Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина

Френкель, Светлана Эдуардовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина"

4841870

Френкель Светлана Эдуардовна

Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина

Специальность 03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2011

з 123:1

4841875

Работа выполнена в лаборатории воспроизводства лососевых рыб Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Гриценко Олег Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Нейман Лнита Алексеевна

кандидат биологических наук Извекова Эвелина Ивановна

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт Дальневосточного

отделения РАН

Защита состоится 22 апреля 2011 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан 18 марта 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Изучение функционирования сообществ беспозвоночных в водоемах необходимо для понимания закономерностей распределения ихтиофауны и формирования рыбопродуктивности, поскольку беспозвоночные составляют основу питания рыб, в первую очередь, молоди.

На Сахалине 99,6% гидрографической сети острова составляют малые водотоки (Ресурсы поверхностных.., 1964). Из 54 российских рыбоводных заводов 34 действуют на территории Сахалинской области, выпуская ежегодно более 380 млн. молоди горбуши и более 350 млн. молоди кеты (Самарский, 2010). Большинство этих заводов расположены на малых реках. В связи с этим особую важность приобретает изучение кормовой базы молоди лососевых рыб, обитающих в малых водотоках, а также питания отдельных видов, обеспеченности их пищей и межвидовых трофических отношений. Решение этих вопросов позволяет выявить потенциальную трофическую конкуренцию заводской и естественной молоди и условия, при которых она может проявляться, что поможет оптимизировать работу рыбоводных заводов.

Сведения о питании молоди лососевых рыб естественного и искусственного происхождения и, особенно, о кормовой базе в сахалинских водотоках отрывочны (Воловик, 1963,1964; Воловик, Гриценко, 1970; Гриценко, 1973; 2002; Канидьев, Жуйкова, 1971; Живоглядов, 2004; Жуйкова, 1974, 1975а, 19756; Жульков, 1974; Жульков, Шершнев, 1975; Фроленко, 1965).

Малая река Ударница (бассейн оз. Тунайча, южный Сахалин) — базовая река Охотского лососевого рыбоводного завода (ЛРЗ), ежегодно выпускающего более 20 млн. мальков кеты. В период исследований (2001-2004 гг.) завод, кроме того, выпускал от нескольких десятков тысяч до нескольких миллионов сеголеток кижуча Опсогкупскт ШШсЪ. В реке Ударнице обитает ручьевая мальма БаЬеИпш та!та сигИиэ, нагуливается естественная молодь симы Опсогкуп-скт темой и кунджи БаЬеИпих кисотаетя, потенциально составляющие конкуренцию заводской молоди кижуча и способные выедать заводскую кету. Река Ударница — типичная река юга о. Сахалин. Сведения, полученные при изуче-

нии структуры и количественных показателей дрифта беспозвоночных, составляющего основу кормовой базы молоди лососей, его изменения по всей длине реки и потребления молодью необходимы для понимания функционирования экосистем других малых рек региона.

Изучение видового состава донного населения лососевых рек Сахалина также необходимо для оценки фонового состояния экосистем, без которого невозможна оценка ущерба, наносимого рыбному хозяйству в ходе усилившегося в последние годы освоения природных ресурсов острова.

Научная новизна. В работе впервые для Сахалина рассмотрено изменение видового состава макрозообентоса по длине водотока в соответствии с изменением геоморфологии русла. Впервые для сахалинской реки приведен состав и количественные показатели зоопланктона.

Дрифт беспозвоночных, как природное явление, впервые рассмотрен с большой полнотой в межгодовом, сезонном и суточном аспектах применительно к отдельным биотопам, а также под влиянием погодных условий (тайфуны). Впервые получены количественные показатели аллохтонного дрифта в сахалинской реке и оценен вклад малых рек в кормовые ресурсы оз. Тунайча.

Впервые рассмотрена связь между составом и плотностью дрифта и особенностями питания рыб-дрифтофагов в сахалинской реке. Изучение соотношения беспозвоночных разных видов в питании молоди рыб позволило наиболее точно оценить степень сходства состава пищи лососевых разных видов на тех участках и в сроки, когда они обитают совместно. Показана вероятность усиления пищевой конкуренции между лососевыми рыбами в осенний период по сравнению с летним.

Впервые на Сахалине обнаружены ракообразные из отряда ВаЛупеНасеа (класс Ма1асоБ1гаса).

Цель — выявить закономерности изменений структуры и обилия дрифта беспозвоночных в типичной малой сахалинской реке и его роль в питании естественной и заводской молоди лососевых рыб.

Для достижения цели были поставлены задачи:

— изучить автохтонный дрифт: видовой состав, количественные характеристики, межгодовые, сезонные и суточные особенности в различных биотопах р. Ударница;

— определить динамику количественных показателей аллохтонного дрифта р. Ударницы, как кормовой базы молоди лососевых рыб естественного и заводского происхождения, в пространственном и временном аспектах;

— оценить влияние на дрифт высоких паводков, вызванных тайфунами;

— оценить вклад автохтонного и аллохтонного дрифта в кормовую базу рыб оз. Тунайча;

— изучить особенности питания молоди лососевых рыб естественного и заводского происхождения в пространственном и сезонном аспектах;

— оценить степень пищевой конкуренции совместно обитающих лососевых рыб разных видов.

Практическое значение. Изученные на примере р. Ударница биотопические и сезонные особенности питания обитающей совместно молоди лососевых рыб разных видов естественного и искусственного происхождения могут быть использованы при разработке рекомендаций по объемам и срокам выпуска молоди лососей для действующих и проектируемых рыбоводных заводов острова.

Данные по видовому составу бентофауны р. Ударница могут быть использованы в качестве фоновых при оценке ущербов от антропогенного воздействия на аналогичных реках Сахалина.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003, 2008), X съезде ГБО РАН (Владивосток, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, в том числе одна в журнале, рекомендуемом ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

— изменения видовой структуры автохтонного дрифта обусловлены сменой биотопов вдоль русла реки и незначительными по сравнению с их протяженностью дистанциями миграций беспозвоночных;

— изменения состава пищи молоди лососевых рыб в реке Ударница в пространственном и сезонном аспектах связаны с изменениями структуры и количественных показателей дрифта; селективность потребления видов или групп беспозвоночных определяется размерами жертв и тактикой пищевого поведения рыб;

— сток беспозвоночных из рек бассейна оз. Тунайча не оказывает большого влияния на кормовую базу рыб озера.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 226 страницах, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, содержащего 303 источника, из них 141 на иностранных языках, и приложения. Работа включает 25 иллюстраций и 69 таблиц, в том числе 4 таблицы в приложении.

Благодарности. Приношу глубокую благодарность моему научному руководителю профессору, д.б.н. О.Ф. Гриценко, без всесторонней помощи и поддержки которого эта работа не могла бы состояться. Большую благодарность приношу сотрудникам ВНИРО: д.б.н. В.В. Чебановой за консультации при обработке материала и ценные советы при подготовке работы, к.б.н. Е.В. Есину за помощь в проведении статистического анализа материала и определение возраста кунджи, к.б.н. Б.П. Смирнову за консультации и внимательное отношение к моей работе, к.г.н. С.Л. Горину за помощь в интерпретации гидрологических данных, Т.Г. Точилиной за определение возраста симы и кижуча, к.б.н. О.Н. Лукьяновой за данные по гидрохимии, а также специалистам БПИ ДВО РАН д.б.н. В.М. Тиуновой, д.б.н. В.А. Тесленко, к.б.н. Д.А. Сидорову, Т.И. Арефиной за консультации по вопросам систематической принадлежности донных ракообразных и личинок насекомых. Выражаю благодарность А.М. Пу-тимцеву за материалы по выпускам кижуча в 2000-2004 гт. Отдельная благо-

дарность моему сыну Л.О. Френкелю за помощь в сборе полевых материалов, постоянную поддержку и интерес к моей работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы Даны современные представления о дрифте донных беспозвоночных и его закономерной связи с абиотическими и биотическими факторами среды. Обсуждается роль автохтонного и аллохтонного дрифта в питании молоди лососевых рыб. Показано, что особенности питания молоди разных видов в пресноводный период жизни освещены в литературе в разной степени. Наиболее подробно изучено питание кижуча и кеты, недостаточно подробно — симы, а работы, посвященные питанию кунджи и мальмы, в большинстве случаев ограничены иссследованием выедания взрослыми рыбами этих видов икры и молоди тихоокеанских лососей. Среди большого количества работ, касающихся питания молоди лососевых, мало комплексных исследований, рассматривающих изменение состава пищи, накормленности и пищевого поведения молоди в ответ на изменения доступности и численности кормовых объектов. Данные о питании молоди лососевых в реках Сахалина фрагментарны, а из пяти работ, в той или иной мере касающихся дрифта донных беспозвоночных, только одна (Канидьев, Жуйкова, 1971) рассматривает его связь с питанием заводской кеты.

Глава 2. Материалы и методы исследования Материал собран в мае-июле 2001-2004 гг. и в сентябре-октябре 2002 и 2004 гг. в р. Ударница и в ее притоках (рис. 1) на восьми станциях (ст.), отражающих многообразие речных биотопов. В июне и июле 2003 г. проведены 2 суточные серии сбора дрифта в устье другой малой реки, впадающей в оз. Ту-найча — р. Краба (длиной около 2 км).

В течение суток обловы дрифта проводили сачком (рама 0,1 * 0,2 м, длина мешка 1,5 м, мельничный газ № 38) каждые 3 часа на поперечном разрезе реки (экспозиция — 30-60 с в каждой из 1-4 точек). При облове поверхностного горизонта раму сачка приподнимали на 1 см над поверхностью воды, чтобы захватить ашюхтонный дрифт. Зоопланктон отбирали дважды в сутки (9 и 21 ч.),

помещая стандартную количественную сеть Джеди (диаметр входного отверстия 0,08 м, мельничный газ № 62) входным отверстием перпендикулярно потоку (время экспозиции — 60 с).

Одновременно со сбором дрифта измеряли температуру воды в реке, затем рассчитывали ее среднесуточные значения. Во время каждой суточной серии обловов измеряли скорость течения поплавковым методом, ширину русла в точке отбора проб и глубину с интервалом 0,5 м с последующим расчётом площади поперечного сечения русла и расходов воды.

Рис. 1. Схема расположения станций на р. Ударница и ее притоках.

Количество донных беспозвоночных, находящихся в толще воды, рассчитывали в 1 м3, численность аллохтонного дрифта — на 1м2 водной поверхности.

Отлов рыб проводили мальковым неводом, сачком, удочкой и вершей. Выловленных рыб фиксировали 4 %-ным раствором формальдегида, измеряли длину тела по Смитту (АС) и индивидуальную массу.

При анализе питания молодь кунджи, симы и мальмы разделяли на 4 размерные группы: 1) молодь длиной до 5,9 см; 2) — от 6,0 до 10,9 см; 3) — от 11,0 до 15,9 см; 4) — от 16 см и выше. Молодь кижуча, встречавшуюся в основном в нижнем течении р. Ударница, разделили на две размерно-возрастные группы: сеголеток (5,2-8,2 см) и старшую молодь (8,5-14,9 см).

Пробы обрабатывали стандартными методами (Методическое пособие..., 1974; Методические рекомендации..., 1984). Беспозвоночных из проб дрифта, зоопланктона и желудков рыб по возможности идентифицировали до вида. Частоту встречаемости различных кормовых компонентов подсчитывали в процентах от числа питавшихся рыб. Значение отдельных пищевых объектов в питании рассчитывали в долях от их общего количества и общей массы пищи и как среднее число жертв, съеденных одной питавшейся рыбой; средние общие индексы наполнения желудков — с учётом не питавшихся особей.

Всего собрано и обработано 477 проб дрифта, 16 проб зоопланктона, 609 желудков кеты, 374 - симы, 367 - кунджи, 282 - кижуча и 60 - мальмы. Определен возраст у 253 экз. симы, 244 экз. - кунджи и 59 экз. - кижуча.

Для сравнения степени видового сходства биоценозов использовали индекс Сёренсена. Выделение территориальных группировок в составе бентосно-го населения проводили методом кластерного анализа невзвешенных попарно-групповых (UPGMA) средних значений встречаемости видов (Джонгман и др., 1999; Krebs, 1999). Вероятность пищевой конкуренции между одноразмерными рыбами разных видов, обитающими совместно, оценивали на основании индексов пищевого сходства (Шорыгин, 1952).

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований

Река Ударница длиной 15 км (площадь водосбора 25,8 км2) берет начало на склоне Тонино-Анивского хребта, протекает по Муравьевской низменности, впадает в солоноватоводное оз. Тунайча (площадь - 174 км2).

Ширина реки варьирует от 2 м в верховьях до 12 м в нижнем течении, глубина — до 0,7 м, в ямах до 1 м. Берега облесённые, и только на участках, пересекающих болота, покрыты тростником и осокой.

Геоморфология русла и обусловленные ею скорость течения и гранулометрический состав грунта определяют многообразие речных биотопов и связанные с ними различия в структуре и количественных показателях биоценозов. В верховьях русло реки по кинематике потока (число Фруда < 1), скорости течения в период половодья (около 1,0 м/с), гранулометрическому составу грунта

(гравийно-галечный, заиление только в ямах под берегом) относится к полугорному типу (ст. 1). Средняя скорость течения в межпаводочный период — 0,52 м/с. В месте перехода от полугорного русла к равнинному скорость потока ниже (в среднем, 0,68 м/с — в половодье, 0,41 м/с — в межпаводочный период), а заиление дна выше (ст. 2).

В среднем и нижнем течении русло реки равнинное. В пределах его выделяются равнинный и устьевой (зона подпора) участки, на равнинном — два биотопа: участок «болотного» русла (ст. 3), ограниченный торфяными «стенками» с толстым слоем ила на дне и замедленным течением (0,09-0,16 м/с) и участок русла с более высокой скоростью течения (0,13-0,38 м/с) и со слабо заиленным галечно-гравийным дном (ст. 4). Приток равнинного участка руч. Безымянный (ст. За) характеризуется скоростью течения 0,22-0,32 м/с, дно галечное, заиленное, на камнях растет водяной мох. В нижнем течении река протекает через заболоченный луг и небольшое заросшее макрофитами озеро. На устьевом участке дно выстлано галькой с большой примесью песка, степень заиления зависит от скорости течения. Здесь выделен биотоп с очень медленным течением 0,06-0,11 м/с (ст. 5), суженное устье реки (ст. 6), где скорость течения варьирует от 0,11 до 0,67 м/с, и приток — руч. Рыбоводный — ст. 5а (скорость течения около 0,3 м/с), на котором расположен Охотский ЛРЗ. Руч. Рыбоводный в среднем течении пересекает заболоченное оз. Моховое. Скорость течения в ручье около 0,3 м/с, вода прозрачная, дно песчано-галечное, в нижнем течении покрыто древесными остатками, летом обильно зарастает нитчатыми водорослями.

В период исследований измеренные расходы воды в замыкающем створе реки в межень составляли в среднем 0,35 м3/с, в половодье— 1,18 и31с.

Среднесуточная температура воды варьировала от 6,5-12,0°С в мае-июне до 8,7-15,3°С в июле и 7,7-12,4°С в сентябре-октябре. В период исследований максимальная температура воды в июле на полугорном участке реки составляла 12,8°С, на равнинном — 17,2°С, в устье — 14,8°С. На полугорном участке реакция воды близка к нейтральной, рН 6,84; на остальных — вода слабокислая, рН

соответствуют интервалу субоптимальных для жизнедеятельности большинства гидробионтов значений (5,40-6,60).

Межгодовые различия температурных условий, особенно в апреле-мае, влияют на сроки наступления фенологической весны в реках, когда активизируется жизнедеятельность гидробионтов. Со второй декады апреля до начала мая среднедекадная температура воздуха в 2002 г. была выше средних за 19992005 гг. и выше, чем в 2003 и 2004 гг. Тёплая весна 2002 г. способствовала раннему распадению льда и быстрому прогреванию воды. По данным Сахалинского УГМС температура воды в р. Комиссаровка (ближайший к р. Ударница гидропост) во II декаде апреля и сумма градусодней в апреле-мае в 2002 г. (1,5 °С и 339) были существенно выше, чем в 2003-2004 гг. (0,4 °С и 266; 0,3 °С и 227, соответственно).

Глава 4. Зоопланктон нижнего течения р. Ударница Зоопланктон нижнего течения р. Ударница формируется в основном пресноводными болотными и зарослевыми видами, поступающими из двух заболоченных озер, расположенных в русле реки и в руч. Рыбоводный. Ближе к устью встречаются также солоноватоводные и эвригапинные виды, приносимые нагонными ветрами из оз. Тунайча. Видовое разнообразие невелико, в составе планктона обнаружено 16 видов коловраток, 7 — ветвистоусых и 10 — веслоногих рачков.

На всех участках по видовому разнообразию и количественно доминировали коловратки. Численность и биомасса зоопланктона в мае-сентябре 2002 г. в русле реки были очень низкими, от 0,1 до 3,1 тыс. экз./м3 и от менее 0,1 до 5,31 мг/м3; более высокие количественные показатели отмечены в руч. Рыбоводный — 0,5-6,0 тыс. экзУм3 и 3,1-10,4 мг/м3.

Рассматривая зоопланктон как кормовую базу, можно отметить, что только крупные планктонные ракообразные используются подрощенной заводской кетой в первые дни после выпуска (Френкель, 2008). Мелкие планктёры (коловратки, науплии и младшие копеподиты) могут служить пищей личинкам амурской колюшки Pungitius sinensis, которые в мае-июне многочисленны, особенно

в руч. Рыбоводный, а также личинкам краснопёрки Tribolodon spp. в нижнем течении реки.

Глава 5. Состав донного населения р. Ударница

В реке и ее притоках обнаружено 198 таксонов донных беспозвоночных, из них 179 таксонов амфибиотических насекомых (91 — хирономид, 8 — мошек, 27 — прочих двукрылых, 17 — подёнок, 7 — веснянок, 25 — ручейников, 2 — жуков и по одному виду сетчатокрылых, болыиекрылых, перепончатокрылых и стрекоз). Кроме амфибиотических насекомых в реке обитают ракообразные (4 вида бокоплавов, по одному — равноногих, десятиногих и батинеллие-вых раков), пиявки (3 вида), представители четырёх семейств олигохет, нематоды, турбеллярии, водяные клещи и гидроидные полипы.

По видовому разнообразию, в первую очередь по составу наиболее изученных в систематическом отношении амфибиотических насекомых, бенто-фауна р. Ударница соответствует ритрону южной части Дальнего Востока, в ней обитают представители 13 из 17 семейств подёнок, веснянок и ручейников, считающихся эдификаторами дальневосточного ритрона.

Высокая степень видового сходства (коэффициент Сёренсена 73) донного населения русла полугорного типа (127 таксонов) и места перехода к равнинному (124 таксона) свидетельствует о его единстве. Соотношение эпи— и мета-ритробионтов в составе подёнок, веснянок и ручейников, населяющих верхнее течение р. Ударница позволяет утверждать, что этот участок русла следует относить к зоне метаритрали, а его население — к метаритрону.

На равнинном участке р. Ударница наиболее разнообразно население слабо заиленного гравийно-галечного дна ст. 4 (73 таксона). На остальных участках видовое разнообразие макрозообентоса значительно ниже, минимальное количество таксонов (34) обнаружено на участке «болотного» русла. Наибольшей степенью видового сходства характеризуется донное население «болотного» участка русла и руч. Безымянный (коэффициент Сёренсена 0,65), а наименьшей — биотопов равнинного участка и руч. Рыбоводный (коэффициент Сёренсена 0,30-0,36).

Отличительной особенностью населения равнинного участка русла является характерное для гипоритрона разнообразие гемипотамофилов и потамофи-лов. На устьевом участке реки, помимо пресноводных донных беспозвоночных, обитают заходящие из оз. Тунайча солоноватоводные бокоплавы Ео^аттагиь ку£1, Та1огске5йа сгаЫсогти и креветки Ра1аетоп раис1с1епз.

Согласно результатам кластерного анализа бентофауна р. Ударница четко разделяется на сообщества двух типов. Одно обитает на полугорном участке русла и в месте перехода от полугорного русла к равнинному (ст. 1 и 2), другое — на равнинном участке русла (рис. 2). Сообщества равнинного русла разделяются на подгруппы в соответствии с особенностями среды на отдельных участках русла: население слегка заиленной гальки (ст. 4), население сильно заиленного дна в «торфяном канале» и соседнем руч. Безымянном (ст. 3 и За) и население устьевого участка реки (ст. 5,5а и 6).

2 -

3 -

За -

5а ---

в - -

5 -

4 -

5 в 7 8 9 10 11

Эвклидово расстояние

Рис. 2. Дендрограмма структуры бентосного населения по встречаемости видов на различных участках русла реки и в притоках.

Гидрологический режим и состав донного населения позволяют отнести р. Ударница к предгорным рекам. На участке полугорного русла и на границе с равниной население относится к метаритрону, на равнине — к гипоритрону.

Глава 6. Характеристика дрифта беспозвоночных в р. Ударница

Состав автохтонного дрифта. В автохтонном дрифте на большинстве станций в русле р. Ударница и в руч. Безымянный доминировали хирономиды

(85 видов), присутствовавшие в толще воды постоянно, независимо от сезона. Только на устьевом участке реки (ст. 5) наряду с хирономидами (44% от общей плотности), основу дрифта составляли мокрецы Bezzia (Homobezzia) sp. (48%), а в толще воды руч. Рыбоводный количественно преобладали первичноводные беспозвоночные — олигохеты (38%), бокоплавы Е. kygi (16%) и водяные клещи (9%).

На протяжении всего периода наблюдений в толще воды встречались разновозрастные личинки мошек, причем старшие личинки обнаружены в дрифте только на полу горном участке, где доля мошек (12-16% мигрантов) заметно больше, чем на равнинном (5-11%), куда их молодь, очевидно, заносится потоком с вышележащего полугорного участка.

Личинки подёнок относительно многочисленны в дрифте только на полугорном участке реки и только летом. Из 7 видов подёнок, обнаруженных в толще воды, одна Leptophlebia (Neoleptophlebia) chocolata встречалась в дрифте постоянно (45-57% мигрантов).

На полугорном участке реки веснянки, представленные ранней молодью, присутствовали в толще воды постоянно, осенью единичные личинки были обнаружены также на равнинном участке русла и в руч. Рыбоводный.

На всех станциях, кроме руч. Рыбоводный, ручейники, бокоплавы, водяные клещи составляли не более 3% мигрантов. Однако единичные крупные бокоплавы и ручейники играли решающую роль в формировании биомассы автохтонного дрифта, составляя совместно 49-84% общей биомассы мигрантов.

Различия в структуре дрифта макрозообентоса на соседних участках русла р. Ударница свидетельствуют о том, что дистанции, преодолеваемые дрейфующими беспозвоночными, невелики; дрифт личинок амфибиотических насекомых, господствующих по численности среди мигрантов, носит активный характер.

Сезонная динамика автохтонного дрифта. Интенсивные миграции амфибиотических насекомых, составляющих основу дрифта, приурочены к весенне-летнему периоду, когда происходит быстрый рост личинок, вылет имаго и

появление молоди новых генераций. Осенью миграционная активность и, соответственно, дрифт снижаются и появление в толще воды тех или иных представителей макрозообентоса носит случайный характер.

У хирономид чётко выраженная сезонная динамика дрифта с летним максимумом, обусловленным массовыми миграциями молоди, прослеживается на полугорном и равнинном участках русла (рис. 3).

Наглядным свидетельством сезонной динамики дрифта в р. Ударница является выявленное в ходе исследования изменение структуры доминирования наиболее многочисленной группы мигрантов — хирономид.

Сезонная динамика дрифта мошек наиболее отчётливо прослеживается на полугорном участке реки и в руч. Безымянный: в реке их численность весной, летом и осенью составляет 0,8; 2,0 и 0,7 экз./м3, в притоке — 0,7; 1,0 и 0,2 экз./м3. На полугорном участке плотность в толще воды личинок подёнок и веснянок летом выше, чем весной и осенью. Миграции массового на устьевом участке вида Вегг'ш (НотоЬегг1а) ер. проходят перед вылетом перезимовавшей генерации в середине июня. Сравнительный анализ изменения количества первичноводных беспозвоночных в толще воды на разных участках русла показал, что у них сезонная динамика дрифта отсутствует.

'50

?40

о с;

□ 1

□ 2 ■ 3

2 3 За 4 5 5а 6

станции

Рис. 3. Динамика плотности дрифта личинок хирономид на разных участках русла р. Ударница и в притоках (1 — весной, 2 — летом, 3 — в начале осени)

Количественные показатели автохтонного дрифта. Различия количественных показателей дрифта на отдельных участках р. Ударница обусловлены составом участвующих в нем беспозвоночных, который в свою очередь зависит от структуры донного населения. В весенне-летний период, когда донные беспозвоночные совершают активные миграции в толще воды, максимальная плотность и, особенно, биомасса дрифта наблюдаются на полугорном участке русла (табл.). Высокая численность дрифта в руч. Безымянный обусловлена особенностями биотопа и связанного с ним биоценоза нижнего течения ручья. Альгобриофильный комплекс, населяющий обрастания камней, характеризуется обилием мелких хирономид ОгЙюсЫипае и Тап^атш (Леванидов, 1969), преобладание которых в бентосе, и, следовательно, в дрифте, обуславливают низкую биомассу последнего.

Таблица. Количественные показатели автохтонного дрифта в р. Ударница и в ее притоках в весенне-летний период в среднем за 2002—2004 гг.

Показатели Полугорный Равнинный Устьевой Руч. Безы- Руч. Рыбо-

участок участок участок мянный водный

Плотность, 11 8 7 37 6

экз./м3

Биомасса, мг/м3 10,93 1,94 3,20 3,45 1,81

Осенью плотность автохтонного дрифта на полугорном участке снижается в 6-12 раз, на равнинном — в 2-4 раза, на устьевом — в 1,5-3 раза.

Сравнение биомасс дрифта в р. Ударница и других исследованных малых реках Сахалина показало, что они близки. На полугорном участке р. Ударница средняя за весенне-летний период биомасса дрифта — 24,2 г/м2/ч — сравнима с таковой в реках Калининка и Приторная — 14,5-25,1 г/м2/ч (Фроленко, 1965; Жульков, Шершнев, 1975). На равнинном участке р. Ударница биомасса дрифта 1,6 г/м2/ч такая же, как в р. Ясноморка —■ 1,5-2,5 г/м2/ч (Канидьев, Жуйкова, 1971).

Количественные показатели дрифта подвержены межгодовым колебаниям, поскольку численность перезимовавших генераций и сроки размножения массовых видов зависят от температурного режима отдельных лет. В 2002 г. миграции готовящихся к вылету старших личинок мокрецов Вегг1а

(ПотоЬегг'ш) ьр. прошли на 2 недели раньше обычного. Тёплая весна ускорила и вылет подёнок; в начале июня 2002 г. в дрифте участвовала только ранняя молодь новых генераций размером 1,5-3 мм, тогда как в это время 2003-2004 гг. еще мигрировали старшие перезимовавшие личинки (6-9 мм). В целом, в год с аномально тёплой весной средняя плотность и биомасса дрифта в реке, благодаря активным миграциям амфибионтов, была в 2-3 раза выше, чем обычно.

Суточная динамика дрифта. В р. Ударница в период интенсивного ве-сеннее-летнего дрифта для большинства групп, за исключением куколок хиро-номид и личинок ручейников, характерно усиление миграционной активности в ночные часы. Личинки восьми из девяти массовых видов хирономид демонстрируют ночной тип активности.

При этом в р. Ударница в темное время суток в дрифте наблюдалось увеличение доли старших личинок хирономид и подёнок, что подтверждается достоверным (р < 0,05) отличием средних групповых масс ночью и днем.

Уже в начале осени интенсивность дрифта донных беспозвоночных резко уменьшается, поэтому суточная динамика миграций выражена слабо.

Аллохтонный дрифт. В р. Ударница основу аллохтонного дрифта (7186% от общей численности) составляли имаго амфибиотических и наземных двукрылых. Кроме них встречались пауки, трипсы, клопы, жуки.

Количество падающих в воду беспозвоночных зависит от динамики лёта имаго, погодных условий и других причин. Поскольку на юге Сахалина весна и осень теплые, в период наблюдений четко выраженной сезонной динамики количественных показателей аллохтонного дрифта в р. Ударница не было, его численность на разных участках реки варьировала от 0,02 до 0,36 экз./м2, биомасса- от 0,01 до 0,44 мг/м2.

Доля аллохтонного дрифта в суточном сносе беспозвоночных через поперечное сечение русла реки колебалась в пределах 1-10%; только весной в «торфяном канале» и осенью на полугорном участке реки достигала 17 и 33% на фоне низкой численности автохтонного дрифта. На устьевом участке в конце сентября повышение доли аллохтонной составляющей сноса до 18% было обу-

словлено производственной деятельностью Охотского ЛРЗ (отлов производителей кеты и сбор половых продуктов, привлекающих массу насекомых, в основном мух).

Весной и летом доля аллохтонной части в общей биомассе сноса на полугорном участке, на равнинном участке с облесенными берегами и в устьевой зоне варьировала в пределах 1-6%, в «торфяном канале» и руч. Безымянный, где мигрировала в основном молодь хирономид, составляла 14-24%, а в руч. Рыбоводный достигала 26% благодаря падавшим в воду крупным бабочкам. Осенью из-за ослабления автохтонного дрифта доля аллохтонной составляющей по биомассе выросла до 11-47%.

Влияние тайфунов на дрифт. В результате паводков, вызванных тайфунами «Хигос» (октябрь 2002 г.) и «Дианму» (июнь 2004 г.) расходы воды в р. Ударница увеличивались в 3-15 раз, скорость течения — в 1,5-4 раза.

При этом таксономическое разнообразие автохтонного дрифта увеличилось за счет смытых потоком пассивных мигрантов. Так, после тайфуна «Дианму» количество видов хирономид в толще воды возросло в 5 раз, а доля их личинок по численности увеличилась в 2-4 раза по сравнению с тем же периодом других лет, когда тайфунов не было.

При этом через неделю после прохождения тайфуна «Хигос» общее количество бентосных организмов, снесённых потоком через поперечное сечение русла в течение суток, было более чем в 20 раз, а их биомасса — почти в 50 раз больше, чем до него. Снос наземных и воздушных беспозвоночных при этом увеличился на 35% по численности и в 10 раз по массе. На следующий день после гораздо более слабого тайфуна «Дианму» плотность и биомасса автохтонного дрифта примерно в 7 и 34 раза превышали обычные для этого периода показатели. Снос наземных и воздушных беспозвоночных увеличился в 6 раз, при этом биомасса их выросла на порядок.

Глава 7. Вклад речного дрифта в кормовые ресурсы оз. Тунайча

Автохтонный и аплохтонный дрифт, выносимый течением из устьев рек, пополняет кормовые ресурсы оз. Тунайча. Общая биомасса дрифта, поступаю-

щего из рек в озеро с мая до конца сентября, вычисленная как сумма выносов в отдельные сезоны в среднем за 2002-2004 гг., составила для р. Ударница — 9,5 кг донных и 0,7 кг воздушных и наземных беспозвоночных, для р. Краба — 1,3 и 3 кг, соответственно. Учитывая, что в оз. Тунайча впадает 34 реки, из которых 30 длиной менее 10 км (Ресурсы поверхностных.., 1973) и, экстраполируя на них данные по выносу из рр. Ударница и Краба, оценили вклад всех рек в его кормовые ресурсы в мае-сентябре — около 170 кг беспозвоночных.

Учитывая сроки нагула, распределение и характер питания заводской кеты в оз. Тунайча, можно считать, что в период с середины мая до середины июля ее кормовую базу составляет зоопланктон и бентос литорали озера. Используя имеющиеся в литературе данные о биомассе и распределении зоопланктона и бентоса в оз. Тунайча (Заварзин, 2005; Лабай, Роготнев, 2005), определили, что кормовая база молоди кеты в озере состоит из примерно 200 т зообентоса и 0,1-1,2 т зоопланктона. В период нагула все реки выносят в озеро в сумме около 0,1 т донных и наземных беспозвоночных.

Незначительность вклада дрифта в кормовые ресурсы озера определяется, с одной стороны, большими размерами озера в сочетании с небольшим количеством впадающих в него рек, а с другой — незначительностью дистанций, преодолеваемых донными беспозвоночными, поднявшимися в толщу воды.

Глава 8. Размерно-возрастной состав и распределение исследуемых рыб по руслу р. Ударница Соотношение рыб в уловах (рис. 4) показывает, что в верховьях р. Ударница массовыми видами в 2001-2004 гг. являлись сима и кунджа, на равнинном участке реки и в руч. Безымянный с конца мая до начала июля - кунджа и кижуч, а осенью доминировала кунджа. Вся мальма и почти вся молодь кунджи и симы длиной до 11 см (более 90%) держится на полугорном участке. Молодь двух последних видов длиной свыше 11 см встречается по всей реке, но в летние месяцы преобладает на равнинном и устьевом участках.

На устьевом участке русла и в руч. Рыбоводный в период выпуска заводской кеты (середина мая — середина июня) она доминировала в уловах, а по-

еле ската основной массы её в оз. Тунайча, на устьевом участке преобладал кижуч. Выше по течению его доля не превышала 40% уловов.

Полугорный участок

Равнинный Устьевой участок участок

Ручей Рыбоводный

1П г

п 223 183 193

187 46

п1 о -о

I !г 1

о си а)

а> с; о

214 113 30

■ Сима □ Кунджа □ Мальма □ Кижуч ■ Кета

Рис. 4. Сезонные изменения относительной численности лососевых рыб на разных участках русла р. Ударница (% от количества пойманных рыб).

Анализ возрастного состава показал, что в р. Ударница кунджа до первого ската в море проводит до пяти лет, сима - до трех. В уловах молоди кижуча преобладали перезимовавшие в оз. Тунайча двухлетки (80%).

Глава 9. Питание молоди лососевых рыб в р. Ударница

Вся мелкая кунджа и сима на полугорном участке русла в мае-июле питается в основном личинками амфибиотических насекомых, самые многочисленные жертвы — наиболее массовые в дрифте личинки хирономид (50 и 40% от общей численности жертв); значимы в питании личинки подёнок (13 и 5%), у кунджи - куколки хирономид (5%). У более крупной молоди значение хирономид в питании уменьшается до 10 и 7% жертв, заметны личинки подёнок (9 и 6%), у кунджи — личинки ручейников (7%).

С увеличением размеров рыб возрастает доля аллохтонной пищи, хотя значение ее в питании отличается у рыб разных видов. В составе пищи кунджи первой, второй и третьей размерных групп доля наземных и воздушных беспозвоночных (НВБ) — 17; 48 и 71 % от общего количества жертв ниже, чем в питании симы — 29; 69 и 86%. В отличие от симы, кунджа в заметных количест-

вах поедает бокоплавов со дна, массовая доля которых у молоди длиной 6,010,9 см составляет 8%, а у более крупной — 24%.

В зависимости от размеров консументов в питании мальмы длиной до 11 см преобладают мелкие мошки (64% жертв), у более крупных рыб — подёнки (38%) и крупные ручейники (19%).

На полугорном участке в мае-июле накормленность мелкой молоди выше, чем крупной; кунджи длиной до 11 см выше, чем одноразмерной симы и мальмы (рис. 5).

Летом на равнинном участке р. Ударница, где в составе дрифта преобладают мелкие хирономиды, кунджа, сима и кижуч питаются в основном НВБ — 72; 93 и 84% жертв, соответственно. В отличие от симы и кижуча, в питании которых НВБ доминируют и по массовым долям (94 и 83%), у кунджи они составляют четверть от общей массы пищи наряду с личинками стрекоз; по массовым долям заметны изоподы и олигохеты (по 10%). Накормленность кунджи летом на равнинном участке — в среднем 157°/000, выше, чем симы — 134°/ооо и кижуча — 62 "/о«,.

270

о. кунджа сима мальма кунджа сима мальма

° П 9; 84; 27 46; 175; 23 26; 15 12; 55; 22 11; 74 12

май-июль сентябрь-октябрь

Рис. 5. Средняя накормленность молоди лососевых рыб на полуторном участке русла р. Ударница летом и в начале осени; 1,2,3 - размерные группы.

На устьевом участке р. Ударница сима и кунджа третьей размерной группы встречаются почти исключительно в конце мая — начале июня (более 80%

летних уловов молоди этих видов). Однако, судя по очень низкой накормленно-сти (в среднем 557оо0), в отличие от кунджи, концентрирующейся здесь для питания кетой, выпускаемой с завода, сима в это время скатывается в оз. Тунайча. Кета обнаружена в питании 81% кунджи и только 36% симы. Средний общий индекс наполнения желудков кунджи на устьевом участке — 206 °/ооо-

В питании кеты, массовой в нижнем течении реки и притоке в период ската и немногочисленной в конце июня — июле, доминируют личинки хиро-номид — субдоминанты весеннего дрифта, мокрецы — в период интенсивных миграций, а с конца июня, с усилением аллохтонного дрифта — НВБ, что свидетельствует о преимущественном питании кеты в толще воды. По мере адаптации к жизни в естественной среде её средняя накормленность увеличивается от менее 0,17Ш0 в мае - первой декаде июня до 160 "/«к, в середине июня и 187 °/000 в начале июля.

Основу питания молоди заводского кижуча на устьевом участке в 20012004 гг. составляли НВБ (48% жертв). Кроме них, в мае — начале июня многочисленными жертвами кижуча были куколки хирономид, во второй половине июня — икра краснопёрки. По массовым долям в питании кижуча значимы пиявки ЕгроЬскПа ер. (в среднем 27%), а в период выпуска заводской кеты она составляла 69% общей массы пищи и встречалась в питании большей части рыб. Средняя накормленность кижуча на устьевом участке летом достигала 132 °/ооо, при этом в период выпуска кеты кижуч был накормлен в 2-3 раза лучше, чем до и после.

В начале октября в руч. Рыбоводный основа питания кижуча по количеству жертв (71%) — НВБ, а по массе, кроме них (29%), бокоплавы (21%) и икра лососей (36%). Средний индекс наполнения желудков — 827000.

Отличие пищевых стратегий лососевых рыб разных видов отчетливо прослеживается в связи с сезонными изменениями кормовых условий. Интенсивность питания дрифтофагов симы и кунджи в начале осени уменьшается в 2-6 раз по сравнению с весенне-летним периодом в связи с ослаблением автохтонного дрифта. Однако накормленность молоди этих видов уменьшается незначи-

тельно: у симы за счет незначительного по сравнению с кунджей сокращения потребления НВБ, у кунджи длиной от 6 см — благодаря более активному, чем летом, потреблению бентоса (олигохеты на полугорном участке, ручейники и икра — на равнинном). Трехкратное уменьшение накормленности кунджи длиной до 6 см в начале осени свидетельствует о ее жёсткой зависимости от корма, поступающего в виде автохтонного дрифта. Мальма, для которой не свойственно питание аллохтонным дрифтом, тем не менее, осенью потребляет НВБ (26% жертв), а в целом интенсивность ее питания сокращается в 8 раз по сравнению с периодом интенсивных миграций донных беспозвоночных. Накормленность мальмы осенью высока благодаря более интенсивному поеданию олигохет.

Сходство состава пищи молоди лососевых рыб. Доля мелких кормовых объектов (личинки хирономид, веснянки) в дрифте ниже, чем в составе пищи кунджи и симы длиной до 6 см, но выше, чем в пище рыб размером от 6 до 11 см. В желудках кунджи и симы встречаются те же виды хирономид, что и в дрифте, однако в питании выше доля крупных личинок (3-7 мм), тогда как личинки младшего возраста длиной 1,7-2,5 мм поедаются в меньшей степени или вообще не используется в пищу. В питании мальмы доля личинок мошек выше, а личинок хирономид - ниже, чем в дрифте в два и более раз, при этом видовой состав личинок хирономид в желудках рыб и дрифте сильно различается.

Индексы пищевого сходства лососевых, обитающих на полугорном участке русла, ясно демонстрируют различия их тактики добычи пищи. Наиболее сходно питаются дрифтофаги - сима и кунджа, менее сходно питание гольцов: в диете кунджи более важен дрифт, а в диете мальмы — бентос. Наименьшим сходством характеризуется питание симы, кормящейся в верхних слоях воды, и бентофага мальмы (рис. 6).

В октябре молодь трёх рассмотренных видов на полугорном участке р. Ударница, питается более сходно, чем в мае-июле. Из-за ослабления автохтонного дрифта молодь лососевых вынувдена потреблять несвойственную ей летом пищу: мальма охотится за падающими на поверхность воды НВБ, кунджа активнее, чем летом, собирает пищу со дна реки.

о ч

ф 3"

ф сТ

100 80 60 40 20 О

■. I

Сима-кунджа Сима-кунджа Сима-мальма Кунджа-мальма х Длина рыб: до 5,9 6,0-10,9 см 6,0-10,9 см 6,0-10,9 см

□ июнь 2004 г. □ июль 2003 г. □ июль 2004 г. □ октябрь 2004 г.

Рис. 6. Сезонные изменения индексов пищевого сходства рыб, обитающих на полугорном участке русла р. Ударница.

На участке равнинного русла летом сходство пищи крупной молоди лососевых рыб было высоким (рис. 7), поскольку основу питания всех трех видов составляли НВБ. Особенно высока вероятность возникновения пищевой конкуренции между симой и кижучем, в пользу чего свидетельствуют низкие индексы наполнения желудков молоди кижуча на этом участке реки.

На устьевом участке в июне высокий индекс сходства пищи кунджи и кижуча обусловлен питанием готовящимися к вылету и поднимающимися в толщу воды куколками хирономид. В руч. Рыбоводный сходство состава пищи го кижуча и кунджи в июне

1 80

2 60 о

СО

| 40 9 20

ф ч:

□ Сима-кунджа Ш Сима-кижуч □ Кунджа-кижуч

Рис. 7. Сходство состава пищи рыб, ниже полугорного участка р. Ударница в июне 2004 г.: 1 - участок «болотного» русла, 2 - руч. Безымянный, 3 - устьевой участок русла, 4 - руч. Рыбоводный.

очень низкое благодаря активному потреблению кунджей бокоплавов

(65,7% жертв), тогда как в питании кижуча по количеству и массе доминировала заводская кета.

Таким образом, осенью, в период ослабления автохтонного дрифта,

сходство состава пищи молоди лососевых разных видов усиливается, что повышает вероятность пищевой конкуренции, реализация которой возможна

только в случае недостатка пищи. Незначительное уменьшение накормленно-сти молоди осенью по сравнению с летом свидетельствует об отсутствии пищевой конкуренции совместно обитающей молоди лососей в р. Ударница.

ВЫВОДЫ

1. В р. Ударница и ее притоках обнаружено 198 таксонов донных беспозвоночных, из них 179 — амфибиотических насекомых. Донное население полугорного участка относится к метаритрону, равнинного и устьевого — к гипоритрону.

2. Максимальное разнообразие и обилие автохтонного дрифта наблюдается на полугорном участке р. Ударница, минимальное - на участке с «болотным» руслом. Сезонные изменения количественных показателей дрифта происходят только на участках, где доминируют личинки амфибиотических насекомых. В период интенсивного весеннее-летнего дрифта 61% донных беспозвоночных поднимается в толщу воды в темное время суток. В годы с аномально теплой весной развитие личинок и вылет имаго перезимовавших генераций смещаются на более ранние сроки, а количественные показатели возрастают в 2-3 раза.

3. На всех участках русла доля аллохтонного дрифта не превышает 33% от общей численности и 50% от общей биомассы беспозвоночных. Колебания плотности и биомассы аллохтонного дрифта на разных участках р. Ударница и в разное время суток зависят от динамики лёта имаго и погодных условий.

4. После прохождения тайфунов в р. Ударница возрастает таксономическое разнообразие автохтонного дрифта, а кратность увеличения численности и биомассы беспозвоночных, сносимых потоком, зависит от мощности и длительности вызванных тайфунами паводков.

5. Суммарная биомасса беспозвоночных, поступающих в озеро с дриф-том, на 1-2 порядка ниже биомассы зоопланктона и бентоса, входящих в состав кормовой базы кеты в оз. Тунайча.

6. Сима, кунджа, кижуч и кета преимущественно питаются автохтонным и аллохтонным дрифтом, мальма - автохтонным дрифтом и бентосом. Кижуч, кунджа и сима на устьевом участке реки в период выпуска заводской кеты являются факультативными хищниками. Небогатый в видовом и количественном отношении зоопланктон устьевого участка реки кета относительно активно использует в пищу только в первые дни после выпуска.

7. Потенциальными пищевыми конкурентами на полугорном участке р. Ударница являются сима и кунджа, на равнинном - сима и кижуч, в устье - кижуч и кунджа. Осеннее ослабление автохтонного дрифта усиливает вероятность пищевой конкуренции между лососевыми.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Френкель С.Э. Характеристика нагула заводской молоди кижуча Оп-corhynchus kisutch (Walbaum) в реке Ударница (юго-восточный Сахалин) // Рыбное хозяйство, 2009. № 5. С. 52-55.

Френкель С.Э. Межгодовая динамика дрифта донных беспозвоночных в р. Ударница (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Лева-нидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 107 -116.

Френкель С.Э. Питание молоди заводской кеты в озере Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 284-291.

Френкель С.Э. Питание молоди кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) в р. Ударница (юго-восточный Сахалин) // Тезисы докладов X съезда ГБО при РАН. Владивосток, 2009. С. 419-420.

Поди, в печать №.03. II Об-ъем 1.5" П-л. Тираж <00 экз. Заказ 17? ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Френкель, Светлана Эдуардовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Автохтонный и аллохтонный дрифт.

1.2 Роль дрифта в питании молоди лососевых рыб.

1.3 Особенности распределения и питания молоди лососевых в реках.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Климат Сахалина и гидрологическая характеристика рек юга острова.

3.2 Характеристика р. Ударница.

3.3 Расходы воды.

3.4 Температура воды.

3.5 Межгодовые изменения температурного режима.

3.6 Химический состав воды р. Ударница.

Глава 4. ЗООПЛАНКТОН НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. УДАРНИЦА.

4.1 Качественный состав.

4.2 Количественные показатели.

Глава 5. СОСТАВ ДОННОГО НАСЕЛЕНИЯ Р. УДАРНИЦА.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ДРИФТА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В Р. УДАРНИЦА.

6.1 Состав автохтонного дрифта.

6.2 Сезонная динамика автохтонного дрифта.

6.3 Количественные показатели автохтонного дрифта.

6.4 Суточная динамика автохтонного дрифта.

6.5 Аллохтонный дрифт.

6.6 Влияние тайфунов на дрифт.

Глава 7. ВКЛАД РЕЧНОГО ДРИФТА В КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ ОЗ.

ТУНАЙЧА.

Глава 8. РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ИССЛЕДУЕМЫХ РЫБ ПО РУСЛУ Р. УДАРНИЦА.

Глава 9. ПИТАНИЕ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В Р. УДАРНИЦА.

9.1 Питание кунджи.

9.2 Питание симы.

9.3 Питание мальмы.

9.4 Питание кижуча.

9.5 Питание кеты.

9.6 Сходство состава пищи молоди лососевых рыб.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина"

Актуальность исследования. Изучение функционирования сообществ беспозвоночных в водоемах необходимо для понимания закономерностей распределения ихтиофауны и формирования рыбопродуктивности, поскольку беспозвоночные составляют основу питания рыб, в первую очередь, молоди.

На Сахалине 99,6% гидрографической сети острова составляют малые водотоки (Ресурсы поверхностных., 1964). Из 54 российских рыбоводных заводов 34 действуют на территории Сахалинской области, выпуская ежегодно более 380 млн. молоди горбуши и более 350 млн. молоди кеты (Самарский, 2010). Большинство этих заводов расположены на малых реках. В связи с этим особую важность приобретает изучение кормовой базы молоди лососевых рыб, обитающих в малых водотоках, а также питания отдельных видов, обеспеченности их пищей и межвидовых трофических отношений. Решение этих вопросов позволяет выявить потенциальную трофическую конкуренцию заводской и естественной молоди и условия, при которых она может проявляться, что поможет оптимизировать работу рыбоводных заводов.

Сведения о питании молоди лососевых рыб естественного и искусственного происхождения и, особенно, о кормовой базе в сахалинских водотоках отрывочны (Воловик, 1963, 1964; Воловик, Гриценко, 1970; Гриценко, 1973; 2002; Канидьев, Жуйкова, 1971; Живоглядов, 2004; Жуйкова, 1974, 1975а, 19756; Жульков, 1974; Жульков, Шершнев, 1975; Фроленко, 1965).

Малая река Ударница (бассейн оз. Тунайча, южный Сахалин)^ — базовая река Охотского лососевого рыбоводного завода (ЛРЗ), ежегодно выпускающего более 20 млн. мальков кеты. В период исследований (20012004 гг.) завод, кроме того, выпускал от. нескольких десятков тысяч до нескольких миллионов сеголеток кижуча ОпсогкупскиБ ЫбМсЬ,. В реке Ударнице обитает ручьевая мальма ЗаЬеИпия таЬпа сигИиь, нагуливается естественная молодь симы Опсогкупскт \nasou и кунджи ЗаЬеИпш ЫисотаетБ, потенциально составляющие конкуренцию заводской молоди кижуча и способные выедать заводскую кету. Река Ударница — типичная река юга о. Сахалин. Сведения, полученные при изучении структуры и количественных показателей дрифта беспозвоночных, составляющего основу кормовой базы молоди лососей, его изменения по всей длине реки и потребления молодью необходимы для понимания функционирования экосистем других малых рек региона.

Впервые рассмотрена связь между составом и плотностью дрифта и особенностями питания рыб-дрифтофагов в сахалинской реке. Изучение - соотношения беспозвоночных разных видов в питании молоди рыб позволило наиболее точно оценить степень сходства состава пищи лососевых разных видов на тех участках и в сроки, когда они обитают совместно. Показана вероятность усиления пищевой конкуренции между лососевыми рыбами в осенний период по сравнению с летним.

Впервые на Сахалине обнаружены ракообразные из отряда ВаШупеНасеа (класс МаксоБЦ-аса).

Для достижения цели были поставлены задачи: изучить автохтонный дрифт: видовой состав, количественные характеристики, межгодовые, сезонные и суточные особенности в различных биотопах р. Ударница; определить динамику количественных показателей аллохтонного дрифта р. Ударницы, как кормовой базы молоди лососевых рыб естественного и заводского происхождения, в пространственном и временном аспектах; оценить влияние на дрифт высоких паводков, вызванных тайфунами; оценить вклад автохтонного и аллохтонного дрифта в кормовую базу рыб оз. Тунайча; изучить особенности питания молоди лососевых рыб естественного и заводского происхождения в пространственном и сезонном аспектах; оценить степень пищевой конкуренции совместно обитающих лососевых рыб разных видов.

Практическое значение. Изученные на примере р. Ударница биотопические и сезонные особенности питания обитающей совместно молоди лососевых рыб разных видов естественного и искусственного происхождения могут быть использованы при разработке рекомендаций по объемам и срокам выпуска молоди лососей для действующих . и — проектируемых рыбоводных заводов острова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, в том числе одна в журнале, рекомендуемом ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту: изменения видовой структуры автохтонного дрифта обусловлены сменой биотопов вдоль русла реки и незначительными по сравнению с их протяженностью дистанциями миграций беспозвоночных; изменения состава пищи молоди лососевых рыб в реке Ударница в пространственном и сезонном аспектах связаны с изменениями структуры и количественных показателей дрифта; селективность потребления видов или групп беспозвоночных определяется размерами жертв и тактикой пищевого поведения рыб; сток беспозвоночных из рек бассейна озера Тунайча не оказывает большого влияния на кормовую базу озера.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на .страницах, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка, литературы, содержащего 303 источника, из них 141 на иностранных языках, и приложения. Работа включает 25 иллюстраций и 69 таблиц, в том числе 4 таблицы в приложении.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Френкель, Светлана Эдуардовна

выводы

5. Суммарная биомасса беспозвоночных, поступающих в озеро с дрифтом, на 1-2 порядка ниже биомассы зоопланктона и бентоса, входящих в состав кормовой базы кеты в оз. Тунайча.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Френкель, Светлана Эдуардовна, Москва

1. Алекин O.A. Основы гидрохимии. JL: Гидрометеоиздат. 1953. 296 с.

2. Андреев В.Л., Дулепов В.К Кунджа южных Курильских островов // Гидробиол. ж. 1971. Т. 7. № 6. С. 72-79.

3. Астахов М.В. Дрифт фито- и зообентоса в модельной лососевой реке Кедровой (Приморский край, Россия) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2009. 22 с.

4. Астахов М.В. Осенний дрифт в реке Кедровой (Приморский край) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 93-107.

5. Атлас Сахалинской области. Под ред. Комсомольского Г.В. Гл. Управление Геодезии и Картографии при Совете Министров СССР. Москва. 1967. 135 с.

6. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука. 1987. 179 с.

7. Барабанщиков Е.И. Межгодовая, сезонная и суточная динамика зоопланктона бассейна р. Сунгача (Приморский край) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 226-234.

8. Барышев H.A., Веселое А.Е. Сезонная динамика бентоса и дрифта беспозвоночных организмов в некоторых притоках Онежского озера // Биол. внутр. вод. 2007. № 1. С. 80-86.

9. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) бореального фаунистического царства. Новосибирск. 1981. 278 с.

10. Билъко В.П., Кружилина C.B. Жизнеспособность рыб в "онтогенезе в зависимости от pH водной среды // Гидробиол. ж. 1997. Т. 33. № 6. С. 38-44.

11. Богатое В.В. Основные итоги изучения структурно-функциональной организации пресноводных экосистем Дальнего Востока России // Чтенияпамяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 5-11.

12. Богатое В. В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток.: Дальнаука. 1994. 210 с.

13. Боруцкий Е.В. Вылеты Chironomidae (Diptera) континентальных водоемов разных климатических поясов как фактор обеспеченности рыб пищей // Зоол. ж. 1963. Т. 42. С. 233-247.

14. Боруцкий Е.В. О кормовой базе // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. 1960. Вып. 13. С. 5-61.

15. Боруцкий Е.В. Определители организмов пресных вод С.С.С.Р. А. Пресноводная фауна. Вып. 3. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoida С.С.С.Р. Л.: изд-во «Печатня». 1931. 246 с.

16. Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. Сер. Определители по фауне СССР. ЗИН АН СССР. Вып. 35. М-Л.: изд-во АН СССР. 1950. 442 с.

17. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinus alpinus sensu lato в оз. Дальнем (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 4. С. 603-608.

18. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка) // Автор. дис.канд. биол. наук. 1992. М. ИЭМЭЖ. 25 с.

19. Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. тр. КамчатНИРО. 2004. Вып. 7. С. 261-269.

20. Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю. Бентофауна и питание молоди кеты естественного и заводского воспроизводства в бассейне р. Паратунка // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 70-80.

21. Волобуев В.В. О биологии кунджи Saalvelinus leukomaenis (Pallas) материкового побережья Охотского моря // Биололгия пресноводных рыб Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Владивосток. 1987. С. 89-100.

22. Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и экологии ее молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.

23. Волобуев jВ.В.;. Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus feto континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. № 4. С. 516-529.

24. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Т. 1. РСФСР. Вып. 22. Бассейны рек Сахалинской области. Л;: Гидрометеоиздат. 1987. 228 с.

25. Воловик С.П. Материалы по биологии молоди симы Oncorhynchus masu (Brevoort) некоторых рек Сахалина//Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3. Вып. 3. С. 506-512.

26. Воловик С.П. Пищевые; отношения молоди симы с молодью других —лососевых-в -реках,Сахалина. // Изв. ТИЩО,

27. Воловик С.П., Гриценко О Ф. Некоторые особенности биологии кеты бассейна р. Тыми (северо-восточный Сахалин) // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 65. С. 266-267.

28. Воловик СП., Гриценко О.Ф. О влиянии хищных рыб на выживание молоди лососей в реках Сахалина // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 71. С. 193-209.

29. Гриценко О.Ф. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leukomaenis (Pallas) из рек Сахалина // Тр. молодых ученых ВНИРО. 1969а. Вып. 1. С. 113-123.

30. Гриценко О. Ф. Научный отчет по теме № 10: биология симы и кижуча Северного Сахалина // М.: ВНИРО. 1973. 40 с.

31. Гриценко О.Ф. Питание гольца Salvelinus alpinus (L.) в реках о. Сахалин // Вопр. ихтиологии. 19696. Т. 9. Вып. 3 (56). С. 516-525.

32. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. М.: Изд-во ВНИРО. 2002. 247 с.

33. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат. 1987. 166 с.

34. Гриценко О.Ф., Чуриков A.A. Биология гольцов рода Salvelinus и место их в ихтиоценозах заливов Северо-Восточного Сахалина. I. Миграции, возраст, рост и созревание // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 6 (101). С. 1012-1022.i

35. Гриценко О.Ф., Чуриков A.A. Биология гольцов рода Salvelinus и место их в ихтиоценозах заливов Северо-Восточного Сахалина. II. Питание // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 4 (195). С. 668-676.

36. Есаулов Н., Федотова Л. Некоторые особенности ската молоди лососевых в реках Сахалина // Рыбное хозяйство. 1963. № 12. С. 18-20.

37. Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. Экосиситема малой лососевойiреки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). М.: Товарищество научных издательств КМК. 2009. 171 с.

38. Жадин В.И., Герд С.В: Реки, озера и водохранилища СССР. Их фауна и флора. Москва: Учпедгиз. 1961. 600 с.

39. Живоглядов А.А. Структура и механизмы функционирования сообществ рыб малых нерестовых рек острова Сахалин. М.: Изд-во ВНИРО. 2004. 128 с.

40. Жуйкова Л. И. О сносимом бентосе в реке Белой (юго-восточный Сахалин) //Изв. ТИНРО. 1974. Т.93. С. 124-128.

41. Жуйкова Л. И. Питание и пищевые взаимоотношения молоди кеты с некоторыми видами лососевых в р. Белой // Изв. ТИНРО. 1975а. Т. 95. С. 3646.

42. Жуйкова Л. И. Питание и рост молоди осенней кеты в р. Малый Такой // Изв. ТИНРО. 19756. Т. 95. С. 47-57.

43. Жульков А.И. О суточном ритме питания смолтов* симы Oncorhynchus masu (Brevoort) и кижуча - О. kisutch (Walbaum) в устье р. Богатой // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 93. С. 35-41.

44. Жульков А. И., Шершнев А. Г. Материалы по суточному дрейфу водных беспозвоночных р. Приторной// Изв. ТИНРО. 1975. Т.95. С. 58-63.

45. Заварзин Д.С. Некоторые вопросы сезонной динамики зоопланктона озера Тунайча (южный Сахалин) на1 современном этапе • // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 2005.- C.-95-105.-- ~;.

46. Заварина Л.О. Биология и динамика численности кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. 2008; 25 с.

47. Заварина Л.О. Кета (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки (на примере реки Хайлюля) // Исследования водных биологическихресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 9. 2007. С. 96-121.

48. Засыпкина И.А., Рябухин A.C., Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Обзор амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии. Препринт. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 1996. 116 с.

49. Зорбиди Ж.Х. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970а. Т. 73. С. 72-87.

50. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в реках Плотниковой и Аваче. // Изв. ТИНРО. 19706. Т. 78. С. 130150.

51. Зорбиди Ж.Х. Суточный ритм питания кижуча Oncorhychus kisutch (Walbaum) озера Азабачье // Вопр. ихтиологии. 1977. Т.16. Вып. 1. С. 182184.

52. Каев A.M. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежье о. Итуруп // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 5. С. 853-859.

53. Канидъев А. Н., Жуйкова Л. И. Обеспеченность пищей как показатель допустимой концентрации молоди осенней кеты в реке // Изв. ТИНРО. 1971. Т.76. С.97-110.

54. Кириллова Е.А. Покатная миграция молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (закономерности и механизмы) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. 2009. 22 с.

55. Константинов A.C. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции, 1945-1949 гг. 1950. Вып. 1. С. 147-287.

56. Костарев В.Л. Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С.145-158.

57. Кохменко Л.В. Изменения размеров пищевых компонентов в зависимости от размера гольца Salvelinus alpinus (L.) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 191-197.

58. Кохменко Л.В. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1964. Т. 55. С. 97-111.

59. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С.39-47.

60. Крылов A.B. Зоопланктон малых рек в условиях различных нарушений // В кн.: Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука. 2003. С. 226-268.- Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. 1962. Т. 48. С. 84-132.

61. Кузнецова А.Ф. Некоторые данные по биологии молоди симы // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 41. С. 337-341.

62. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida) 11 Определители по фауне СССР. Вып. 104. Л.: изд-во «Наука». 1970. 744 с.

63. Лабай B.C. Атлас-определитель высших ракообразных (Crustacea: Malacostraca) пресных и солоноватых вод острова Сахалин // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Т.2. Южно-Сахалинск. 1999 г. С. 59-73.

64. Лабай B.C., Роготнев М.Г. Состав, структура и сезонная динамика макробентоса озера Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 62-94.

65. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. Т.67. 242 с.

66. Леванидов В.Я. Питание молоди осенней кеты во время миграции по Амуру // Изв.ТИНРО. 1964. Т.55. С. 55-64.

67. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 3-21.

68. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере р. Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1981. С. 22-37.

69. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1957. Т.45. С. 3-16.

70. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей "Дальнего Востока СССР. Л.: Наука. 1982. 214 с. " ~ - ~ . .

71. Леванидова И.М. Экология и зоогеография веснянок, поденок и ручейников рек Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 100-114.

72. Леванидова ИМ., Кохменко Л.В. Количественная характеристика бентоса текучих водоемов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 88-99.

73. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Суточные миграции донных личинок насекомых в речной струе. 1. Миграции личинок поденок в р. Хор // Зоол. ж. 1965. Т. 44. Вып. 3. С. 373-389.

74. Леванидова И.М., Лукъянченко Т.И., Тесленко В.А., Макарченко М.А., Семенченко А.Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С.74-111.

75. Леванидова И.М., Николаева Е.Т. Бентосток в реках Камчатки // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 291-299.

76. Леман В.Н., Есин Е.В: Иллюстрированный определитель лососеобразных рыб Камчатки. М.: изд-во ВНИРО. 2008. 100 с.

77. Леман В.Н., Чебанова В.В. Возможности повышения эффективности искусственного разведения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и экология заводской молоди в бассейне реки Большая (Западная Камчатка) // Тр. ВНИРО. 2002. Т. 141. С. 215-228.

78. Линевич A.A. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука. 1981. 153 с.

79. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. Москва: Учпедгиз. 1950. 347 с.

80. Любаев В.Я. Экологические и биотехнические аспекты создания стад кижуча на рыбоводных заводах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. 2002. 21 с.

81. Любаев В.Я., Самарский В.Г. Особенности структуры чешуи кижуча, выпускаемого с Охотского рыбоводного завода, в связи с особенностями его экологии // Сб. тр. молодых ученых МГТА. Вып. II. 2002. С. 23-33.

82. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Díptera, Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН-СССР. 1985. 200 с.

83. Малютина A.M. Экология и структура популяции симы Oncorhynchus masou (Brevoort) на севере ареала (на примере популяции р. Коль, западная Камчатка) //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 2010. 26 с.

84. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР // Определители по фауне СССР. Т. 88. M.-JL: изд-во «Наука». 1964. 328 с.

85. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука. 1974. 254 с.

86. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. JI. 1984. 55 с.

87. Микулич Л.В., Гавренков Ю.И. Некоторые черты биологии и питание покатной молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Южного Приморья // Вопр. ихтиологии.1986. Т. 26. Вып. 4. С.,610-618.

88. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Вып. 34. Сахалинская область. JL: Гидрометеоиздат. 1990. 351 с.

89. Нечваленко С.П. Хирономиды Волгоградского водохранилища и их продукция // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1978. 24 с.

90. Николаева Е.А. К вопросу о кормовой базе молоди кеты в р. Рязановка (Южное Приморье) // ТИНРО Владивосток. Деп. В ВНИЭРХ 29.07.88. № 958-рх 88. 1988. 30 с.

91. Николаева Е. Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 91-100.

92. Николаева Е.Т. Размерно-весовая характеристика и питание молоди кеты в устьях камчатских рек // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 153-164.

93. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.VI. Двукрылые и блохи. Часть 4. Владивосток: Дальнаука. 2006. 936 с.

94. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 512 с.

95. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 2. Ракообразные. С.-П.: ЗИН РАН. Изд-во «Наука». 1995 г. 628 с.

96. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий под ред. С.Я. Цалолихина. Т." 3. Паукообразные, низшие насекомые. С.-П.: ЗИН РАН. Изд-во «Наука». 1997 г. 400 с.

97. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 4. Высшие насекомые. С.-П.: ЗИН РАН. Изд-во «Наука». 1999 г. 1000 с.

98. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 5. Высшие насекомые. С.-П.: ЗИН РАН. Изд-во «Наука». 2001. 836 с.

99. Павлов Д.С., Маслова Е.А. Покатная миграция и питание молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в северной части ареала на Камчатке // Изв. РАН. Серия биологическая. 2006. № 3. С.314-326.

100. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Сер.

101. Определители по фауне СССР. ЗИН АН СССР. Вып. 102. Л.: Наука. 1970. 344 с.

102. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Сер. Определители по фауне СССР. ЗИН АН СССР. Вып. 134. Л.: Наука. 1983. 296 с.

103. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность, т. 18 Дальний Восток. Вып. 3 Сахалин и Курилы. Л. Гидрометеоиздат. 1964. 124 с.

104. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 4. Сахалин и Курилы. Под ред. М.Г. Васьковского. Л: Гидрометеоиздат. 1973. 265 с.

105. Рослый Ю.С. Биология и учет молоди тихоокеанских лососей в период миграции в русле Амура // Изв. ТИНРО. 1975. Т.98. С. 113-128.

106. Рослый Ю.С. Эффективность и перспективы заводского воспроизводства лососей в бассейне Амура. // Лососевидные рыбы. Л.: Наука. 1980. С. 189-191.

107. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод // Ракообразные. Т. III. Вып. 3. Фауна СССР. Новая серия № 35. М.-Л.: изд-во «Наука». 1948. 320 с.

108. Caeeaumoea К.А. Кунджа Salvelinus leukomaenis (Pallas) озер южного Сахалина // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: Изд-во МГУ. 1964. С. 154-167.

109. Caeeaumoea К.А. О питании дальневосточных гольцов // Рыбн. хозяйство. 1961. №1. С. 9-11.

110. Caeeaumoea К.А., Кузищин К.В., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Павлов Д.С, Систематика и биология кунджи Salvelinus leukomaenis // Вопр. ихтиологии. 2007. Т. 47. № 1. С. 58-71.

111. Caeeaumoea К.А., Решетников Ю.С. Питание различных биологических форм гольца Salvelinus malma (Walb.) в некоторых водоемах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 1(18). С. 127-135.

112. Самарский В.Г. Нужны ли в России лососевые рыбоводные заводы? // Искусственное воспроизводство ценных гидробионтов, акклиматизация и аквакультура. К 100-летию со дня рождения профессора ВНИРО А.Ф. Карпевич: Тр. ВНИРО. 2010. Т. 148. С. 16-20.

113. Сидоров Д.А. Пресноводные гипогейные высшие ракообразные (Crustacea: Malacostraca) Дальнего Востока России. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2008. 20 с.

114. Смирнов Б.П., Микулин А.Е., Микодина Е.В. и др. Изучение особенностей биологического состояния и популяционной структуры искусственно воспроизводимых стад кижуча юго-восточного и северовосточного Сахалина // Отчет НИР ВНИРО. М. 2002. 117 с.

115. Смирнов Б.П., Мешкова М.Г., Введенская Т.Л. Оценка величины выедания заводской молоди кеты в озере Большой Вилюй. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 246-250.

116. Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.Л. Адаптация заводскоймолоди кеты Oncorhynchus keta и чавычи О. tshawytscha к питанию вестественной среде и влияние голодания на физиологическое состояниемолоди // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. № 5. С. 637-643.

117. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 105-121.

118. Тыллер И.В. Материалы по биологии молоди проходной мальмы р. Хайлюля (Камчатка) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. 2. С. 469-477.

119. Тиллер И.В., Введенская Т.Л. Питание проходной формы и молоди гольца Salvelinus alpinus sensu lato в реке Хайлюля (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 1. С. 103-109.

120. Тиунова Т.М. Поденки реки Кедровая и их эколого-физиологические характеристики. Владивосток: Дальнаука. 1993. 194 с.

121. Тиунова Т.М. Экологическая классификация реофильных личинок поденок (Ephemeroptera) юга российского Дальнего Востока // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 2005. С.113-117.

122. Френкель С.Э. Межгодовая динамика дрифта донных беспозвоночных в р. Ударница (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 107 116.

123. Френкель С.Э. Питание молоди заводской кеты в озере Тунайча (Южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 284-291.

124. Френкель С.Э. Питание молоди кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) в р. Ударница (юго-восточный Сахалин) // Тезисы докладов X съезда ГБО при РАН. Владивосток. 2009а. С. 419-420.

125. Френкель С.Э. Характеристика нагула заводской молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в реке Ударница (юго-восточный Сахалин) // Рыбное хозяйство. 20096. № 5. С. 52-55.

126. Фроленко Л. А. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива // Известия ТИНРО. 1965. Т.59. С. 160-172.

127. Фроленко Л. А. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С. 179-189.

128. Чалов С.Р. Принципы классификации русловых процессов при изучении условий формирования речных экосистем // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 5-15.

129. Чебанова В.В. Бентос лососевых рек Камчатки. М.: Изд-во ВНИРО. 2009. 172 с.

130. Чебанова В.В. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2002. Вып. 6. С. 260 271.

131. Чебанова В.В. Особенности активного дрифта хирономид // Гидробиол. ж. 1984. Т. XX. Вып. 6. С. 14-20.

132. Чебанова В.В. Роль мигрирующих беспозвоночных в питании молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) (Salmonidae) в ключе Карымайский (бассейн р. Большая, Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 19836. Т. 23. Вып. 6. С. 961-968.

133. Чуриков A.A. Особенности ската молоди лососей рода Oncorhynchus из рек северо-восточного побережья о-ва Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 6 (95). С. 1078-1085.

134. Шершнев А.П. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. 1975. Т. 106. С. 58-66.

135. Шершнев А.П. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 37-48.

136. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 1952. 268 с.

137. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана // СПб.: Наука. 2006. 401 с.

138. Шубина В.Н. Дрифт донных беспозвоночных в уральской семужье-нерестовой р. Щугор // Печорский лосось. Тр. Коми филиала АН СССР. № 40. Сыктывкар. 1979. С. 119-134.

139. Шубина В.Н., Орлов A.B. Сравнение фильтрующей способности и уловистости ловушек при сборе проб дрифта донных беспозвоночных // Экология. 1991. № 4. С. 89—91.

140. Шустов Ю.А. Дрифт беспозвоночных в притоках Онежского озера // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Наука. 1978. С. 50-53.

141. Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера // Гидробиол. ж. 1977. Т. 13. № 3. С. 32-37.

142. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия. 1983. 152 с.

143. Янковский А.В. Определитель мошек (Diptera: Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). Сер. Определители по фауне России. ЗИН АН СССР. Вып. 170. СПб. 2002. 570 с.

144. Ярэюомбек А.А. Справочные материалы по росту рыб. Лососевые рыбы. М.: изд-во ВНИРО. 2000. 110 с.

145. Ярош Н.В., Травина Т.Н. Питание разноразмерной молоди мальмы Salvelinus malma (Walb.) в нижнем течении реки Большая (зап. Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 17. 2010. С.41-49.

146. Adams С.Е., Huntingford F.A. What is a successful fish? Determinants of competitive success in Arctic char (Salvelinus alpinus) in different social contexts // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. V. 53. P. 2446-2450.

147. Ali A., Mulla M.S. Diel periodicity of chironomid larval and pupal drift in an urban flood control channel system // Environ. Entomol. 1979. V. 8. № 5. P. 902907.

148. Ali A., Mulla M.S. Spatial distribution and daytime drift of chironomids in a southern California river//Mosq. News. 1978. V. 38. № 1. P. 122-126.

149. Allan J.D. Determinants of diet of brook trout (Salvelinus fontinalis) in a mountain stream//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 1. P. 184-192.

150. Allan J.D., Feifarek B.P. Distances travelled by drifting mayfly nymphs: Factors influencing return to the substrate // Journal of the North American Benthological Society. 1989. V. 8. № 4. P. 322-330.

151. Allan J.D., Flecker A.S., McClintock N.L. Diel epibenthic activity of mayfly nymphs, and its nonconcordance with behavioral drift // Limnology and Oceanography. 1986. V. 31. № 5. P. 1057-1065.

152. Allan J.D., Wipfli M.S., Caouette J.P., Prussian A., Rodgers J. Influence of streamside vegetation on inputs of terrestrial invertebrates to salmonid food webs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2003. V. 60. № 3. P. 309-320.

153. Anderson J.H., Kiffney P.M., Pess G.R. Quinn T.P. Summer distribution and growth of juvenile coho salmon during colonization of newly accessible habitat // Trans. Am. Fish. Soc. 2008. V. 137. № 3. P. 772-781.

154. Angradi T.R., Griffith J.S. Diel feeding hronology and diet selection of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in the Henry's Fork of Snake River, Idaho // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. № l. p. 199-209.

155. Bechara J.A., Moreau G., Planas D. Top-down effects of brook trout (Salvelinus fontinalis) in a boreal forest stream // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. V. 49. № 12. P. 2093-2103.

156. Bird G.A., Hynes H.B.N. Movement of immature aquatic insects in a lotic habitat //Hydrobiologia. 1981. V. 77. № 2. P. 103-112.

157. Bisson P.A. Diel food selection by two sizes of rainbow trout (Salmo gairdneri) in an experimental stream// J. Fish. Res. Board. Can. 1978. V. 35. № 7. P. 971-975.

158. BoothroydI.K.G. Temporal and diel drift of Chironomidae (Diptera: Insecta) larvae in a Northern New Zealand stream // Chironomids: from genes to ecosystems. 1996. P. 213-224.

159. Bremset G., Heggenes J. Competitive interactions in young atlantic salmon (Salmo salar L.) and brown trout (Salmo trutta L.) in lotic environments // Nordic Journal of Freshwater Research. 2001. V. 75. P. 127-142.

160. Brewin- P.A., Ormerod S.J. Macroinvertebrate drift in streams of the Nepalese Himalaya // Freshwater Biol. 1994. V. 32. № 3. P. 573-583.

161. Bridcut E.E. A study of terrestrial and aerial macroinvertebrates on river banks and their contribution to drifting fauna and salmonid diets in a Scottish catchment // Hydrobiologia. 2000. V. 427. № 1-3. P. 83-100.

162. Bridcut E.E., Giller P.S. Movement and site fidelity in young brown trout Salmo trutta populations in a southern Irish stream // Journal of fish biology. 1993. V. 43. P. 889-899.

163. Brittain J.E., Eikeland T.J. Invertebrate drift — A review // Hydrobiologia. 1988. V. 166. № l.P. 77-93.

164. Brooker M.P., Hemsworth R.J. The effect of the release of an artificial discharge of water on invertebrate drift in the R. Wye, Wales // Hydrobiologia. 1978. V. 59. №3. P. 155-163.

165. Cada G.F., Loar J.M., Cox D.K. Food and feeding preferences of rainbow and brown trout in southern Appalachian streams // American Midland Naturalist. 1987a. V. 117. № 2. P. 374-385.

166. Cada G.F., Loar J.M., Sale M.J. Evidence of food limitation of rainbow and brown trout in southern Appalachian soft-water streams // Trans. Am. Fish. Soc. 19876. V. 116. № 5. P. 692-702.

167. Cereghino R., Legalle M., Lavandier P. Drift and benthic population structure of the mayfly Rhithrogena semicolorata (Heptageniidae) under natural and hydropeaking conditions // Hydrobiologia. 2004. Vol. 519. № 1-3. P. 127-133.

168. Chapman D.W. Food and space as regulators of salmon populations in streams //Amer. Naturalist. 1966. V. 100. P. 345-357.

169. Chaston J. Seasonal activity and feeding pattern of brown trout (Salmo trutta) in a Dartmoor stream in relation to availability of food //J. Fish. Res. Bd. Can. 1969. V. 26. № 12. P. 2165—2171.

170. Ciborowski J.J.H. Influence of current velocity, density, and detritus on drift of two mayfly species (Ephemeroptera) // Canadian Journal of Zoology. 1983. V. 61. № l.P. 119-125. .

171. Ciborowski J.J.H. The effects of extended photoperiods on the drift of the mayfly Ephemerella subvaria McDunnough (Ephemeroptera: Ephemerellidae) // Hydrobiologia. 1979. V. 62. № 3. P. 209-214.

172. Cow ell B.C., Carew W.C. Seasonal and diel periodicity in the drift of aquatic insects in a subtropical Florida stream // Freshwater Biol. 1976. V 6. P. 587-594.

173. Cranston P.S., Oliver D.R., Scether OA. The larvae of Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region — Keys and diagnoses // Ent. scand. Suppl. 1983. V. 19. P. 149-291.

174. Grzybkowska M. Diel drift of Chironomidae in a large lowland river (central Poland) // Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 1992. V. 26. № 2-4.

175. Culp J.M., Clozier N.E., Scrimgeour G.J. Reduction of predation risk under the cover of darkness: avoidance responses of mayfly larvae to a benthic fish. // Oecologia. 1991. V. 86. № 1. P. 163-169.

176. Dance K.W., Hynes H.B.N. A continuous study of the drift in adjacent intermittent and permanent streams // Arch. Hydrobiol. 1979. V. 87. № 3. P. 253261.

177. David B.O., Closs G.P., Crow S.K., Hansen E.A. Is diel activity determined by social rank in a drift-feeding stream fish dominance hierarchy? // Animal Behaviour. 2007. V. 74. № 2. P. 259-263.

178. Dineen G., Harrison S.S.C., Giller P.S. Diet partitioning in sympatric Atlantic salmon and brown trout in streams with contrasting riparian vegetation // Journal of Fish Biology. 2007. V. 71. № 1. P. 17-38.

179. Dolloff C.A. Effects of stream cleaning on juvenile coho salmon and Dolly Varden in southeast Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. 1986. V. 115. № 5. P. 743755.

180. Dolloff C.A., Reeves G.H. Microhabitat partitioning among stream-dwelling juvenile coho salmon, Oncorhynchus kisutch , and Dolly Varden, Salvelinus malma // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. № 12. P. 2297-2306.

181. Douglas P.L., Forrester G.E., Cooper S.D. Effects of trout on the diel periodicity of drifting in baetid mayflies // Oecologia. 1994. V. 98. № 1. P. 48-56. 1994.

182. Drucker B. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, KodiakIsland, Alaska//Fish. Bull. 1972. V. 70. № 1. P. 79-94.

183. Dudgeon D. The impacts of human disturbance on stream benthic invertebrates and their drift in North Sulawesi, Indonesia // Freshwat. Biol. 2006. V. 51. № 9. P. 1710-1729.

184. Edwards E.D., Huryn A.D. Effect of riparian land use on contributions of terrestrial invertebrates to streams // Hydrobiologia. 1996. V. 337. P. 151-159.

185. Elliott J.M. The distances travelled by drifting invertebrates in a Lake District stream//Oecologia. 1971. V. 6. № 4. P. 350-379.

186. Elliott J.M. The food of brown and rainbow trout (Salmo trutta and S. gairdneri) in relation to the abundance of drifting invertebrates in a mountain stream// Oecologia. 1973. V. 12. № 2. P. 329-347.

187. Ferrington L.C. Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; Insecta-Diptera) in freshwater//Hydrobiologia. 2008. V. 595. № 1. P. 447-455.

188. Flecker A.S. Fish predation and the evolution of invertebrate drift periodicity: Evidence from neotropical streams // Ecology. 1992. V. 73. № 2. P. 438-448.

189. Forrester G. Influences of predatory fish on the drift dispersal and local density of stream insects //Ecology. 1994. V. 75. № 6. 1208-1213.

190. Fujioka Y., Uenishi M. Changes in habitat and food with growth of biwa salmon // Shiga-ken Suisan Shikenjo Kenkyu Hokoku. 2006. № 51. P. 51-63.

191. Furukawa-Tanaka T. The ecology of salmonid fishes in Japanese mountain stream. I. Food condition and feeding habit of Japanese charr, Salvelinus leucomaenis (Pall.) // Jpn. J. Ecol. 1985. V. 35. P. 481-504.

192. Giannico G.R., Hinch S.G. The effect of wood and temperature on juvenile coho salmon winter movement, growth, density and survival in side-channels // River Research and Applications. 2003. V. 19. № 3. P. 219-231."

193. Ginetz R.M., Larkin P.A. Factors affecting rainbow trout (Salmo gairdneri) predation of migrant fry of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. P. 19-24.

194. Giroux F., Ovidio M., Philippart J.C., Baras E. Relationship between the drift of macroinvertebrates and the activity of brown trout in a small stream // J. Fish Biol. 2000. V. 56. № 10. P. 1248-1257.

195. Glova G.J. Management implications of the distribution and diet of sympatric populations of juvenile coho salmon and coastal cutthroat trout in small streams in British Columbia, Canada // Progressive Fish-Culturist. 1984. V. 46. № 4. P. 269-277.

196. Corkum L.D., Pointing P.J. Nymphal development of Baetis vagans McDunnough (Ephemeroptera: Baetidae) and drift habits of large nymphs // Can. J. Zool. 1979. V. 57. № 12. P. 2348-2354.

197. Grant J.W.A. Aggressiveness and the foraging behaviour of young-of-the-year brook charr (Salvelinus fontinalis) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. № 7. P. 915-920.

198. Hansen E.A., Closs G.P. Temporal consistency in the long-term" spatial distribution of macroinvertebrate drift along a stream reach // Hydrobiologia. 2007. V. 575. P. 361-371.

199. Hartman G.F., Andersen B.C., Scrivener J.C. Seaward movement of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) fry in Carnation Creek, an unstable coastral stream in British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 588-597.

200. Harvey B.C., Nakamoto R.J., White J.L. Reduced streamflow lowers dry-season growth of Rainbow Trout in a small stream // Trans. Am. Fish. Soc. 2006. V. 135. № 4. P. 998-1005.

201. Harvey B.C., White J.L. Use of benthic prey by salmonids under turbid conditions in a laboratory stream // Trans. Am. Fish. Soc. 2008. V. 137. № 6. P. 1756-1763.

202. Hay C.H., Franti T.G., Marx D.B., Peters E.J., Hesse L.W. Macroinvertebrate drift density in relation to abiotic factors in the Missouri River // Hydrobiologia. 2008. V. 598. № I. P. 175-189.

203. Hemsworth R.J., Brooker M.P. The rate of downstream displacement of macroinvertebrates in the upper Wye, Wales // Holarctic Ecol. 1979. V. 2. № 2. P. 130-136.

204. Henning J.A., Gresswell R.E., Fleming LA. Use of seasonal freshwater wetlands by fishes in a temperate river floodplain // Journal of Fish Biology. 2007. V. 71. № 2. P. 476-492.

205. Hicks B.J., Hall J.D. Rock type and channel gradient structure salmonid populations in the Oregon Coast Range // Trans. Am. Fish. Soc. 2003. V. 132. №3. P. 468-482.

206. Hirvenoja M. Revision der gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer verwandten (Diptera, Chironomidae) // Ann. Zool. Fennici. 1973.V. 10. P. 1-363.

207. Hoar W.S. The evolution of migratory among juvenile salmon of the genius Oncorhynchus //J. Fish. Res. Bd. Canada. 1958. V. 15. № 3. P. 391-428.

208. Holomuzki J.R., Van Loan A.S. Effects of structural habitat on drift distance and benthic settlement of the caddisfly, Ceratopsyche sparna // Hydrobiologia. 2002. V. 477. P. 139-147.

209. Hoover S.E.R., Shannon L.G.W., Ackerman J.D. The effect of riparian condition on invertebrate drift in mountain streams // Aquat. Sci. 2007. Vol. 69. №4. P. 544-553.

210. Hubert W.A., Rhodes H.A. Sizes of prey consumed by age-0 brown trout in Douglas Creek, Wyoming // J. Freshwater Ecol. 1992. V. 7. P. 277-282.

211. Humphries S., Ruxton G.D. Estimation of intergenerational drift dispersal distances and mortality risk for aquatic macroinvertebrates // Limnology and Oceanography. 2003. V. 48. № 6. P. 2117-2124.

212. Hunter J.G. Survival and production of pink and chum salmon in a, coastal stream//J. Fish. Res. Board. Can. 1959. V. 16. № 6. P.835-886.

213. James A.B.W., Dewson Z.S., Death R.G. The effect of experimental flow reductions on macroinvertebrate drift in natural and streamside channels // River research and application. 2008. V. 24. № 1. P. 22-35.

214. Jenkins T.M. Night feeding of brown and rainbow trout in an experimental stream channel // J. Fish. Res. Board Can. 1969. V. 26. № 12. P. 3275-3278.

215. Jenkins T.M., Feldmeth C.R., Elliott G.V. Feeding of rainbow trout (Salmo gairdneri) in relation to abundance of drifting invertebrates in a mountain stream // J. Fish. Res. Bd. Can. 1970. V. 27. № 12. P. 2356-2361.

216. Johansen M., Elliott J.M., Klemetsen A. A comparative study of juvenile salmon density in 20 streams throughout a very large river system in northern Norway//Ecology of Freshwater Fish. 2005. V. 14. № 1. P. 96-110.

217. Johnson J.H., Ringler N.H. Diets of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Salmo gairdneri) relative to prey availability // Can. J. Zool. 1980. V. 58. № 3. P. 553-558.

218. Kaeriyama M. Life history strategy and migration pattern of juvenile sockeye and chum salmon I I Mem. Fac. Fish./ Hokkaido Univ. 1997. V. 44. № 1. C. 25-30. „ . .

219. Kawaguchi Y., Nakano S. Contribution of terrestrial invertebrates to the annual resource budget for salmonids in forest and grassland reaches of a headwater stream // Freshwater biology. 2001. V. 46. P. 303-316.

220. Kawaguchi Y., Taniguchi Y., Nakano S. Terrestrial invertebrate inputs determine the local abundance of stream fishes in a forested stream // Ecology. 2003. V. 84. № 3. P. 701-708.

221. Keeley E.R., Grant J. W. Allometric and environmental correlates of territory size in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. V. 52. № l.p. 186-196.

222. Keeley E.R., Grant J.W.A. Allometry of diet selectivity in juvenile Atlantic salmon (,Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. № 11. P. 1894-1902.

223. Keeley E.R., Grant J. W.A. Prey size of salmonid fishes in streams, lakes and oceans // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. V. 58. P. 1122-1132.

224. Kocharina S.L. Structural characteristics of the caddisfly community of a small salmon river, South Primorye, Russian Far East // Proceedings of the 8th International Symposium on Trichoptera. 1997. P. 259-264.

225. Kohler S.L. Identification of stream drift mechanisms: An experimental and observational approach // Ecology. 1985. V. 66. № 6. P. 1749-1761.

226. Kosterin O.E. Some Odonata collected in Aldan Ulus of Sakha (Yakutia) Republic in late June 2002 // Notulae Odonatologicae 2004. V. 6 (3). P. 27-31.

227. Marcello L., Hillgruber N., Reese C. Does Size Matter? // EOS, Transactions American Geophysical Union. 2006. V. 87. № 36.

228. Martel G. Growth rate and influence of predation risk on territoriality in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. V. 53. P. 660-669.

229. Mason C.F., Macdonald S.M. The input of terrestrial invertebrates from tree canopies in a stream // Freshwater biology. 1982. V. 12. P. 305-311.

230. McLay C.L. A study of drift in the Kakanui river, New Zealand // Aust. J. Mar. Freshwat. Res. 1968. № 19. P. 139-149.

231. Miller J.A., Simenstad C.A. A comparative assessment of a natural and created estuarine slough as rearing habitat for Juvenile Chinood and Coho Salmon. // Estuaries. 1997. V. 20. № 4. P. 792-806.

232. Minakawa N., Kraft G.E. Homing behavior of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) within an off-channel habitat // Ecology of Freshwater Fish. 2005. V. 14. № 2. P. 197-201.

233. Minakawa N., Kraft G.E. Juvenile Oncorhynchus kisutch diets in creek and adjacent pond populations // Northwest Science. 1992. V. 66. № 2. 114 p.

234. Miyasaka H., Nakano S., Furukawa-Tanaka T. Food habit divergence between white-spotted charr and masu salmon in Japanese mountain streams: Circumstantial evidence for competition //Limnology. 2003. V. 4. № 1. P. 1-10.

235. Mundie J.H. The diel drift of Chironomidae in an artificial stream and its relation to the diet of coho salmon fry, Oncorhynchus kisutch (Walbaum) // Can. Entomol. 1971. V. 103. № 3. P. 289-297.

236. Nakamura T., Maruyama T., Watanabe S. Residency and movement of stream-dwelling Japanese charr, Salvelinus leucomaensis, in central -Japanese" mountain stream//Ecol. Freshwat. Fish. 2002. V. 11. № 3. P. 150-157.

237. Nacano S. Competitive interactions for foraging microhabitats in a size— structured Interspecific dominance hierarchy of two sympatric stream salmonids in a natural habitat // Can. J. Zool. 1995. V. 73. № 12. P. 1845-1854.

238. Nakano S., Fausch K.D., Furukawa-Tanaka T., Maekawa K., Kawanabe H. Resource utilization by bull char and cutthroat trout in a mountain stream in Montana, U.S.A. // Japanese Journal of Ichthyology. 1992. V. 39. № 3. P. 211-218.

239. Nakano S., Furukawa-Tanaka T. Intra- and interspecific dominance hierarchies and variation in foraging tactics of two species of stream-dwelling chars // Ecological Research. 1994. V. 9. № 1. P. 9-20.

240. Nakano S., Kaeriyama M. Summer microhabitat use and diet of four sympatric stream-dwelling salmonids in a Kamchatkan stream // Fisheries science. Tokyo. 1995. V. 61. № 6. P. 926-930.

241. Nakano S., Kawaguchi Y., Taniguchi Y., Miyasaka H., Shibata Y., Urabe FL., Kuhara N. Selective foraging on terrestrial invertebrates by rainbow trout in a forested headwater stream in northern Japan // Ecological Research. 1999. V. 14. P. 351-360.

242. Nakano S., Murakami M. Reciprocal subsidies: Dynamic interdependence between terrestrial and aquatic food webs // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 2001. V. 98. № 1. P. 166-170. •

243. Neale M.W., Dunbar M.J., Jones J., Ibbotson A.T. A comparison of the relative contributions of temporal and spatial variation in the density of . drifting invertebrates in a Dorset (U.K.) chalk stream // Freshw. Biol. 2008. V. 53. № 8. P. . 1513-1523.

244. Nikkanen P., Muotka T., Huhta A. Predator detection and avoidance by lotic mayfly nymphs of different size // Oecologia. 1994. Vol. 99. № 3-4. P. 252-259.

245. Pacific salmon life histories. Ed. C. Groot and L. Margolis. UBCPress. Vancouver. 1991. 564 pp.

246. Pinder L.C.V., Reiss F. The larvae of Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the of the Holarctic region — Keys and diagnoses // Ent. scand. Suppl. 1983. V. 19. P. 293-435.

247. Puckett K.J., Dill L.M. The energetics of feeding territoriality in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Behaviour. 1985. V. 92. P. 97-111.

248. Rader R.B. A functional classification of drift: traits that influence invertebrate availability to salmonids I I Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. № 6. P. 1211-1234.

249. Richmond S., Lasenby D.C. The Behavioural Response of Mayfly Nymphs (Stenonema sp.) to Chemical Cues from Crayfish (Orconectes rusticus) // Hydrobiologia. 2006. V. 560. № 1. P. 335-343.

250. Romaniszyn E.D., Hutchens jr. J.J., Wallace B. Aquatic and terrestrial invertebrate drift in southern Appalachian Mountain stream: implications for trout food resources // Freshwater biology. 2007. V. 52. P. 1-11.'

251. Schofield C.L. Acid precipitation: Effects on fish // Ambio.J. 1975. № 5. P. 228-230.

252. Schreiber E.S.G: Long-term patterns of invertebrate stream drifts in ,an Australian temperate stream//Freshwater biology. 1995. V. 33. № 1. P. 13-25.

253. Schreiber E.S.G. Stream drift of Chironomidae: diel and seasonal patterns in the Acheron River, Victoria, Australia // Chironomids: from genes to ecosystems. 1996. P. 205-212.

254. Siler E.R., Wallance B.J., Eggert S. Long-term effects of resource limitation on stream invertebrate drift // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. V. 58. P. 1624-1637.

255. Sommer T.R., Nobriga M.L., Harrell W.C., Batharn W., Kimmerer W.J. Floodplain rearing of juvenile chinook salmon: evidence of enhanced growth and survival // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. V.58. № 2. P. 325-333.

256. Sorensen T. A method of estimating groups of equal amplitude in plant society based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter 1948. V. 5. P. 1-34.

257. Sotiropoulos J.C., Nislow K.H., Ross M.R. Brook trout, Salvelinus fontinalis, microhabitat selection and diet under low summer stream flows // Fisheries Management and Ecology. 2006. V. 13. №. 3. P. 149-155.

258. Stoneburner D.L., Smock L.A. Seasonal fluctuations of macroinvertebrate drift in a South Carolina Piedmont stream // Hydrobiologia. 1979. V 63. № 1. P. 49-56.

259. Tikkanen P., Muotka T., Huhta A. Predator detection and avoidance by lotic mayfly nymphs of different size // Oecologia. 1994. V. 99. № 3-4. P. 252-259.

260. Tilley L.J. Diel drift of Chironomidae larvae in a pristine Idaho mountain stream//Hydrobiologia. 1989. V. 174. № 2. P. 133-149.

261. Tippets W.E., Moyle P.B. Epibenthic feeding by rainbow trout (Salmo gairdnery) in the McCloud River, California // J. Anim. Ecol. 1978. V. 47. P. 549559: """ ~ "

262. Tripp D., McCart P. Effects of different coho stocking strategies on coho and cutthroat trout production in isolated headwater streams // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1983. № 1212. 176 p.

263. Vance L.K. Stream temperature dynamics and impacts on the distribution of salmonid fishes in the Garcia River Watershed, Mendocino County, California //212

264. Dissertation Abstracts International Part B: Science and Engineering. 2004. V. 65. № 6. P. 2709.

265. Walks D.J. Persistence of plankton in flowing water // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2007. V. 64. № 12. P. 1693-1702.

266. Waters T.F. Diurnal periodicity in the drift of a day-active stream invertebrate//Ecology. 1968. V. 49. № 1. P. 152-153.

267. Waters T.F. Diurnal periodicity in the drift of stream invertebrates // Ecology. 1962. V. 43. № 2. P.316-320.

268. Waters T.F. Fish production — benthos production relationships in trout streams // Pol. Arch. Hydrobiol. 1988. V. 35. № 4. P. 545-561.

269. Ware DM. Predation by rainbow trout (Salmo gairdneri): the influence of hunger, prey density, and prey size // J. Fish. Res. Board. Can. 1972. V. 29. № 8. P. 1193-1201.

270. Ware D.M. Risk of epibenthic prey to predation by rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Board. Can. 1973. V. 30. P. 787-797.

271. Wilzbach M.A., Cummins K.W., Hall J.D. Influence of habitat manipulations on interactions between cutthroat trout and invertebrate drift // Ecology. 1986. V. 67. №4. P. 898-911.

272. Wipfli M.S. Terrestrial invertebrates as salmonid prey and nitrogen sources in streams: contrasting old-growth and young-growth riparian forests in southeastern Alaska, U.S.A. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V 54. P. 1259-1269.

273. Zimmerman J.K.H., Vondracek B. Effects of stream enclosures on drifting invertebrates and fish growth // Journal of the North American Benthological Society. 2006. V. 25. № 2. P. 453-464.

Информация о работе

Френкель, Светлана Эдуардовна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы