Структура и пространственно-временная изменчивость дрифта беспозвоночных рек Мёша, Казанка и Нокса

Кашеваров, Глеб Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и пространственно-временная изменчивость дрифта беспозвоночных рек Мёша, Казанка и Нокса
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и пространственно-временная изменчивость дрифта беспозвоночных рек Мёша, Казанка и Нокса"

"05059917

На правах рукописи

КАШЕВАРОВ Глеб Сергеевич

СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРИФТА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ РЕК МЁША, КАЗАНКА И НОКСА (РЕСПУБЛИКА ТАТАРСТАН)

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ^ мдп 2013

Казань-2013

005059917

Работа выполнена на кафедре биоресурсов и аквакультуры (ранее - кафедра зоологии позвоночных) Института фундаментальной медицины и биологии ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Яковлев Валерий Анатольевич,

заведующий кафедрой биореурсов и аквакультуры Института фундаментальной медицины и биологии ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Крылов Александр Витальевич, зав. лаборатории экологии водных беспозвоночных, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

кандидат биологических наук, Лоскутова Ольга Александровна,

старший научный сотрудник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Ведущая организация Институт биологии Карельского научного центра

РАН

Защита диссертации состоится 23 мая 2013 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Казанском (Приволжском) федеральном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, в аудитории 211 Главного здания К(П)ФУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан " " апреля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Малые и средние реки - одни из наиболее распространенных видов водных объектов на Земле. Проточность воды в них обеспечивает не только жидкий, но и твёрдый сток в виде минеральных взвесей, растворённых и других веществ и элементов, а также транспорт живых и отмерших животных и растений от верховий к устью. Они являются местами сосредоточения наибольшего биоразнообразия (Богатов, 1994; Зинченко, 2002; Крылов, 2005; Экосистема ..., 2007). В Республике Татарстан (РТ), как и в других субъектах Российской Федерации, реки за последние десятилетия претерпели существенные изменения в худшую сторону. Как показано на примере рек Мёша, Казанка и Свияга, основная причина - воздействие хозяйственной и другой деятельности человека на них непосредственно и на их бассейны (Экологические ..., 2003).

Беспозвоночные играют важную роль, оказывая значительное влияние на функциональные процессы в лотических экосистемах. По сравнению со стоячими водоёмами, биологические сообщества водотоков всё ещё остаются мало изученными. Особенно это касается такого явления, как дрифт бентосных беспозвоночных, очень важного механизма в колонизации и распространении организмов в водотоках, то есть в сохранении структуры их бентосных сообществ (Леванидов, Леванидова, 1965; Шустов, 1983; Шубина, 1986, 2006; Brittain, Eiklatid, 1988; Mackay, 1992; Богатов, 1994). В дрифте участвует огромное количество беспозвоночных, особенно личинки и имаго насекомых. Они, мигрируя в толще воды, становятся кормовыми объектами для рыб и хищных беспозвоночных (Cadwallader, 1974; Flecker, 1992; Allan, 1995; Rader, 1997; Johnson et al., 2007).

Для сохранения биоразнообразия экосистем водотоков, повышения их биологической продуктивности, включая кормовую базу для рыб, разработки мероприятий по охране такого типа водных объектов, наряду с традиционными исследованиями бентосных сообществ, требуется также знание экологии бентостока. Существуют различные взгляды на причины и значение активной миграции донных беспозвоночных в водотоках (Waters, 1972; Elliot, 1976; Waters, Hokenström, 1980). До сих пор остаётся недостаточно изученным подобный вид активной миграции беспозвоночных в водотоках. Кроме того, информация о дрифте в зимний период в водотоках, покрытых в холодное время года льдом и снегом, крайне ограничена (Хренников, 1987; Барышев, 2001; Шубина, 2006; Астахов, 2003). Поиск литературных данных о дрифте беспозвоночных в реках бассейна СреднЕ:й Волги не дал положительных результатов.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение качественного состава и количественных показателей беспозвоночных, мигрирующих в составе дрифта, а также их временной и пространственной изменчивости на примере равнинных рек Мёша, Казанка и Нокса, расположенных на территории Предкамья Республики Татарстан.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить состав и эколого-фауниетические особенности беспозвоночных в дрифте

рек;

2) изучить численность и биомассу отдельных таксономических групп в дрифте, в т.ч. продольное распределение показателей от верховий к низовьям рек;

3) исследовать сезонную и суточную динамику численности и биомассы дрифтующих беспозвоночных.

Научная новизна. Впервые для бассейна Волга изучен один из способов миграции беспозвоночных в реках - дрифт. На примере рек Мёша, Казанка и Нокса получены новые сведения о структуре и количественных показателях беспозвоночных в дрифте рек равнинного типа, а также пространственно-временной изменчивости дрифта в

зависимости от динамично изменяющихся условий среды. Получены оригинальные материалы по сезонной и суточной динамике дрифта личинок и куколок насекомых.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная к защите работа вносит вклад в изучение экологии рек равнинного типа, в расширение представлений об их реальном биоразнообразии и биоресурсном потенциале, а также в изучение значения дрифта для формирования донных биоценозов в них. Выявлены общность и различия состава, количественных показателей беспозвоночных, мигрирующих в составе дрифта под влиянием условий, отличающихся в условиях водотоков значительной пространственной и временной изменчивостью. Наряду с имаго насекомых, в дрифте участвуют их личинки и куколки, соотношение которых зависит от сезона года и времени суток.

Полученные результаты по таксономическому составу беспозвоночных в дрифте изученных рек могут быть использованы для составления региональных кадастров видов гидробионтов, прогнозирования многолетней динамики экосистем рек Мёша, Казанка и Нокса. В ходе исследования обнаружены виды, внесённые в Красную книгу РТ (Calopteryx virgo, Polymitarcys virgo, Nepa cinerea), данные по которым представлены постоянно действующей комиссии при Минэкологии РТ. Обнаруженные не отмечавшиеся раннее на территории РТ виды (Argulus coregoni, Brachycerus harrisella, Macronychus quadrituberculatus) могут быть включены в аннотированный список водных беспозвоночных на территории РТ. Ранее не встречавшийся на территории РТ вид М. quadrituberculatus был представлен к внесению в Красную Книгу РТ. Методики и результаты используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов и на практических занятиях в Институте фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовое богатство, численность и биомасса беспозвоночных в дрифте равнинных рек Мёша, Казанка и Нокса существенно уступают таковым других водотоков, особенно горных рек, отличающихся большей скоростью течения воды и преобладанием реофильной фауны в них.

2. Основу состава дрифта в реках формируют личинки и куколки двукрылых насекомых (хирономиды подсемейства Orthocladiinae, семейство Simuliidae), а также нимфы поденки Baetis rhodani.

3. Для рек характерны пространственная неоднородность дрифта на разных irx участках, сезонные колебания состава, численности и биомассы беспозвоночных, соотношения личинок и куколок насекомых; значительные различия наблюдаются между периодом открытой воды и подлёдным периодом.

4. Наиболее активный дрифт, как и относительно большая средняя масса беспозвоночных в р. Мёша наблюдается в тёмное время суток, что, скорее всего, объясняется активизацией поведенческого дрифта более крупных форм беспозвоночных с целью избегания выедания рыбами; организмы с меньшими размерами тела, подвергающиеся меньшей опасности, активнее мигрируют днём.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены в виде докладов на научно-практической конференции гидробиологов, посвященной памяти проф. Х.М. Курбангалиевой (1910-2004) (Казань, 2010), на всероссийской научной конференции с международным участием «Устойчивость экосистем: теория и практика» (Чебоксары, 2010), на II всероссийской конференции с международным участием «Малые реки: экологическое состояние и перспективы развития» (Чебоксары, 2012), на международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012), итоговой научной конференции КГУ за 2009 г. (Казань, 2010), на итоговой

научной конференции КФУ за 2011 и 2012 г. (Казань, 2012, 2013), на XXIV чтениях памяти В.А. Попова (Казань, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК (одна из них - в печати).

Личный вклад. Сбор материала, таксономический анализ состава дрифта, статистическая обработка данных и их обобщение выполнены лично автором.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 164 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы (196 источника, в том числе 97 на иностранных языках); включает 23 таблицы, 29 рисунков и 6 приложений.

Благодарности. Благодарю моего научного руководителя, заведующего кафедрой биоресурсов и аквакультуры, д.б.н., проф. В.А. Яковлева за неоценимую помощь при обработке материала, обобщении данных и написании диссертации.

Выражаю огромную благодарность ассистенту кафедры бноресурсов и аквакультуры Г.И. Хабибуллиной, которая, изучая зообентос рек, оказывала помощь в отборе проб дрифта в ходе совместных полевых исследований.

За помощь в определении некоторых водных жуков благодарю доцента Н.В. Шулаева и старшего лаборанта кафедры зоологии беспозвоночных и функциональной гистологии А.Г. Кадирова. Автор сердечно признателен сотрудникам кафедры биоресурсов и аквакультуры ИФМиБ КФУ (ранее - кафедры зоологии позвоночных КГУ) за неоценимую помощь и под держку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РЕК МЁША, КАЗАНКА И НОКСА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

На основе анализа литературных источников даётся физико-географическая характеристика района исследования (как Республики Татарстан в целом, так и бассейнов рек Мёша, Казанка и Нокса в частности). Рассмотрены такие аспекты, как рельеф, геологическое строение и климат, водные ресурсы района исследования. Кроме того, дана гидрологическая характеристика исследованных рек, включающая в себя обзор морфологических и морфометрических особенностей, водности, гидрологических и гидрохимических показателей, оказываемой на них антропогенной нагрузки, данных о видовом разнообразил беспозвоночных, а также народнохозяйственного значения и рекомендованных мер по охране данных рек. Приводятся данные об особенностях равнинных рек и пространственной организации их экосистем в целом.

Всесторонне рассматривается явление дрифта в качестве адаптивной стратегии беспозвоночных к максимальному использованию ресурсов водотоков и поддержанию устойчивости бентосных сообществ в них. Анализируется его изученность, особенности динамики в суточном и сезонном аспектах, приводятся существующие на данный момент классификации дрифта и даётся обзор методов отбора проб.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили пробы дрифта, отобранные в реках Мёша, Казанка и Нокса (территория Предкамья РТ). Они являются левыми притоками Куйбышевского водохранилища (р. Нокса - приток Казанки; рис. 1).

В р. Мёша для исследования был выбран участок в её средней части (у пос. Чита, (Пестречинский р-н). Всего было заложено две станции на расстоянии примерно в 1 км по течению. Первая станция (ст. 1) представляла собой перекат с быстрым течением и грунтом, представленным крупными камнями и песком. Вторая станция (ст. 2) - участок

ниже, тоже характеризовавшийся быстрым течением (грунт - мелкие камни, песок и глина; местами произрастают водоросли). Здесь пробы отбирали с 19.05.2008 г. по 15.03.2011 г. Отбор проб проводили через каждые 14 суток в течение вегетационного периода. Кроме того, на ст. 1 в вегетационный период было проведено 9 круглосуточных отборов, во время которых пробы отбирали через каждые 3 ч.

Рис. 1. Карта-схема расположения рек Мёша и Казанка (р. Нокса на карте данного масштаба не видна)

В р. Казанка и р. Нокса пробы отбирали с 18.07.2009 г. по 14.08.2011 г. один раз в месяц в течение трёх месяцев вегетационного сезона. В р. Казанка был выбран участок с её средней часта у с. Чепчуги (Высокогорский р-н). Станция была заложена на перекате с быстрым течением; дно сложено крупными камнями, валунами и галькой, на камнях имелись обрастания нитчатыми водорослями. Скорость течения воды здесь была несколько выше, чем в р. Мёша. В р. Нокса был выбран участок в верхней части, примерно в 6 км от истока (у с. Кощаково, Пестречинский р-н). Он представлял собой быстрину, образующуюся при стекании воды с бетонной основы моста и отличался от обследованных участков других рек наиболее медленным течением.

Для изучения особенностей продольного распределения показателей дрифта вдоль рек было заложено по пять станций в р. Казанка (у н.п. Казанбаш, Купербаш, Арск, Чемерцы, Чепчуги) и Мёша (у н.п. Комаровка (р. Мал. Мёша), Старые Зюри (р. Бол. Мёша), Сауш, Чита, Пестрецы). На этих станциях отбор проб производили 27-28 августа 2011г.

Отбор проб дрифта в реках осуществляли ловушкой (Барышев, 2006). Для отбора проб использовали дрифтовую ловушку (прямоугольный металлический каркас 20*30 см (площадь входного отверстия 0.06 м2); длина конического сетчатого мешка 90 см; длина матерчатого кармана 10 см; сеть - мельничный газ № 23). Ловушку устанавливали на участках с быстрым течением перпендикулярно течению на глубине 20-30 см. Для установки ловушки в дно забивали металлические штыри. При взятии проб измеряли температуру воздуха и воды, а также скорость течения. Экспозиция составляла от 10 до 20

мин (в основном 15 мин). При каждом отборе на станции ловушку устанавливали 2 раза. Значения для двух проб с одной станции складывали, а результат умножали на найденный для каждой пробы коэффициент (с учётом скорости течения, времени экспозиции и уловистости ловушки). Пробы промывали, а затем фиксировали 70 %-м спиртом. Всего была отобрана 271 проба дрифта (табл. 1).

Таблица 1. Количество отобранных проб дрифта

Пробы Мёша Казанка Нокса

На постоянных станциях* 149 18 17

В ходе суточных съёмок 75 - -

На станциях при изучении продольного 10 10

распределения дрифта в реках

Всего 226 28 17

*часть проб, отобранных в р. Мёша на постоянной ст. № 1, использовали в ходе изучения суточной динамики дрифта.

Камеральную обработку проводили в соответствии с общепринятыми методами (Методика ..., 1975). Таксономический анализ беспозвоночных, включая личинок и имаго, реже - куколок насекомых, проводили до видового или родового уровня (за исключением Nematoda (кроме Gordius aquaticus), Hydracarina и двукрылых семейств Simuliidae и Ceratopogonidae. Поскольку в пробах часто встречались личинки насекомых ранних стадий развития, не всегда удавалось идентифицировать их до видового уровня. При определении личинок семейства Chironomidae иногда ограничивались личиночной формой. Таким образом, под термином «таксон» в данной работе подразумевается таксономическая категория (вид или выше), до которой удавалось определить данный организм. Таксономический состав устанавливали по определителям (Жадин, 1933, 1952; Попова, 1953; Чекановская, 1962; Определитель..., 1977, 1994, 1995, 1997, 1999, 2001; Панкратова, 1970, 1977, 1983; Holland, 1972; Swensson, Tjeder, 1975; Macan, 1979; Edington, Hildrew, 1970; Wiederholm, 1983, 1986; Svensson, 1986; Lillehammer, 1988; Gattooliat, Sartor, 2008 и др.).

Также определяли абсолютную и относительную численность отдельных таксонов и их биомассу (сырую) с использованием торсионных весов; результаты пересчитывались на 1000 м водного потока. Определяли среднюю массу дрнфтующих организмов. Вычисляли следующие индексы: встречаемости таксонов (Методика..., 1975), коэффициент Жаккара и индекс биотической дисперсии Коха (для оценки степени сходства видовых списков; Koch, 1957; Методика..., 1975; Бубнов и др., 2007), индекс разнообразия Шеннона-Уивера (Методика..., 1975), индекс выравненности (Шитиков и др., 2003).

При построении графиков и статистической обработке данных использовались программы Microsoft Excel и Statistica. Для оценки достоверности различий средних значений использовался дисперсионный анализ (способ one-way ANOVA (Tukey's HSD test) в программе Statistica). Перед обработкой цифровые данные (кроме индекса Шеннона-Уивера) преобразовывали в нормальное распределение с использованием функции Logti,U-\)■ В корреляционном анализе применяли метод ранговой корреляции Спирмена (Correlations-Spearman в программе Statistica).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ДРИФТЕ РЕК

Всего в дрифте трёх рек было выявлено 198 таксонов разного уровня (из них 93 вида), относящихся к группам Cnidaria, Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca, Crustacea, Hydracarina и Insecta (отряды Collembola, Ephemeroptera, Odonata, Heteroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Trichoptera и Díptera). Последний отряд включал 13 семейств. Таким образом, в составе дрифта встречаются представители различных систематических и экологических групп, в том числе личинки, куколки и имаго насекомых. Моллюсков, особенно двустворчатых, попавших в ловушки, по-видимому, нельзя рассматривать как постоянный компонент дрифта. Они не способны подниматься в толщу воды и мигрировать. Вероятно, они скатывались по дну реки течением воды.

Наибольшее количество таксонов приходилось на долю насекомых — 164 таксона разного уровня (83.3 % общего количества выявленных таксонов). Среди насекомых наиболее качественно богатыми были личинки двукрылых, ручейников, подёнок и жуки (91, 19, 18 и 18 таксонов соответственно). Наиболее многочисленным семейством в отряде Díptera оказалось семейство Chironomidae - на его долю приходилось 80 % таксонов двукрылых (73 таксона).

Наибольшее количество таксонов было обнаружено в р. Мёша; в р. Казанка и р. Нокса количество выявленных таксонов значительно меньше (табл. 2). Это обусловлено, по-видимому, тем обстоятельством, что при исследовании р. Мёша, в отличие от Казанки и Ноксы, были охвачены все сезоны, и, кроме того, проводились круглосуточные серии отбора проб.

Таблица 2. Количество выявленных таксонов (видов) в различных систематических группах дрифта___

Группы Мёша Казанка Нокса

Oligochaeta 5(3) 4(3) 3(2)

Himdinea 3(3) 2(2) 0

Mollusca 10(7) 3(1) 3(3)

в т.ч. Gastropoda 7(6) Ю) 3(3)

Bivalvia 3(1) 2(0) 0

Crustacea 0 KD 3(3)

Insecta 145 (59) 47 (20) 43(13)

в т. ч. Ephemeroptera 18(13) 4(4) 3(2)

Odonata 7(5) 2(2) 0

Heteroptera 4(1) 2(1) 5(3)

Coleoptera 14(4) 3(1) 7(2)

Trichoptera 14(11) 10(7) 1 (0)

Díptera 86 (24) 25 (5) 26(6)

в т. ч. Chironomidae 73 (20) 23 (5) 19(4)

Прочие Insecta 3(1) 2(0) 2(0)

Прочие 5(1) 1(0) 3(2)

Всего 168 (74) 58 (27) 55 (23)

Несмотря на то, что количество таксонов, отмеченных для трёх рек, различается так существенно, тем не менее, в пробах из исследованных рек наибольшее количество выявленных таксонов в Мёше, Казанке и Ноксе принадлежало к классу ¡пвейа (145, 47 и 43 таксона соответственно, или 86.3, 81.0 и 78.2 % общего количества таксонов для

каждой из рек). Для всех трёх рек также характерно наибольшее разнообразие отряда Diptera (59.3, 53.2 и 60.5 % количества таксонов насекомых и 51.9, 43.1 и 47.3 % общего количества таксонов для рек Мёша, Казанка и Нокса соответственно). Наиболее многочисленным семейством в отряде двукрылых было семейство Chironomidae: на его долю приходилось 85.3, 88.9 и 75.0 % таксонов отряда двукрылых в реках Мёша, Казанка и Нокса соответственно.

Сравнение среднего количества таксонов в одной пробе дрифта показывает, что пробы были качественно богаче в р. Казанка, а в р. Мёша отмечены минимальные значения данного показателя. Достоверные различия были отмечены при сравнении дрифта рек Мёша и Казанка (ANOVA, р < 0.05).

Всего на двух станциях, заложенных в средней части р. Мёша (без учёта круглосуточных отборов) было выявлено 120 таксонов разного уровня (из них 53 вида). В целом распределение количества таксонов по группам для обеих станций, рассмотренных как вместе, так и по отдельности, соответствует таковому для общего видового списка с незначительными отклонениями. Наибольшее количество выявленных здесь таксонов (82.5 %) относится к насекомым (81.8 % на ст. 1 и 83.3 % на ст. 2).

Наиболее широко представленные в таксономическом списке отряды здесь те же, что и в общем таксономическом списке - двукрылые, ручейшгки и подёнки. При этом личинки стрекоз, в отличие от общего таксономического списка, представлены богаче, чем жуки. Наибольшее количество таксонов двукрылых на обеих станциях принадлежало семейству Chironomidae (82.6 % таксонов двукрылых на ст. 1 и 90.0 % на ст.2). В целом для дрифта на этих двух станциях характерна средняя степень сходства таксономического состава; коэффициент Жаккара для них равен 43.3 %.

Подавляющее большинство выявленных видов беспозвоночных в дрифте рек относится к обычным компонентам зообентоса водоёмов Палеарктики. В зоогеографическом плане фаунистический состав беспозвоночных можно охарактеризовать как палеарктический с наличием голарктических элементов.

Сравнение состава дрифта рек Мёша, Казанка и Нокса с составом дрифта рек, расположен[[ых в северной и Дальневосточной частях России (Богатое, 1994; Барышев, 2001; Тиунова и др., 2008 и др.) показывает, что они сильно различаются. Донная фауна в рассматриваемых в настоящей работе реках, являющихся равнинными и расположенными в умеренной зоне Европейской части России, отличается присутствием потамофильных видов, тогда как горные реки населены преимущественно реофильными видами, и, соответственно, в этих реках в зообентосе присутствуют в большом количестве нимфы подёнок и веснянок, личинки ручейников. Они и составляют основу дрифта. В наших реках преобладают личинки двукрылых насекомых, что вполне объяснимо доминированием их в зообентосе.

Всего при изучении продольного распределения таксономического состава дрифта было выявлено 24 таксона из следующих групп: Oligochaeta, Mollusca (Gastropoda), Hydracarina и Insecta (отряды Ephemeroptera, Heteroptera, Coleoptera, Trichoptera и Diptera). Наибольшая часть данных таксонов приходилась на насекомых и в видовом списке для обеих рек (83.3%), и для каждой из рек по отдельности (по 83.3 %). При этом наиболее качественно богатым отрядом насекомых также были двукрылые (представленные исключительно семействами Simuliidae и Chironomidae), на долю которого приходилось 54.2 % от общего количества таксонов (66.7 % для р. Мёша и 50.0 % для р. Казанка).

Среднее значение коэффициента Жаккара, вычисленного для всех пяти станций р. Мёша попарно, было равно 16.7±4.2. Таким образом, таксономический состав беспозвоночных в дрифте сильно различается в зависимости от места отбора проб. Индекс Коха, вычисленный для пяти станций в р. Казанка, был равен 12.5, что показывает малую степень сходства всех пяти станций. Среднее значение коэффициента Жаккара,

вычисленного для всех пяти станций попарно, было равно 25.0±2.8. Таким образом, таксономический состав беспозвоночных в дрмфте р. Казанка сильно различается в зависимости от места отбора проб, хотя и в меньшей степени, чем в р. Мёша; кроме того, качественный состав беспозвоночных в дрифте р. Казанка оказался несколько богаче такового в р. Мёша.

Максимальные значения индекса видового разнообразия Шеннона-Уивера наблюдались в р. Нокса (2.94±0.23 бит/экз.); в р. Казанка (в районе пос. Чепчуги) средние значения индекса Шеннона были незначительно ниже (2.89±0.25 бит/экз.). В р. Мёша значения индекса Шеннона были близки на всех станциях (1.6-2.2 бит/экз.), за исключением ст. 5. В р. Казанка значения индекса видового разнообразия на разных станциях различались больше. На ст. 1 индекс Шеннона был равен 2.0 бит/экз., на ст. 2 его значения снижаются (до 1.5 бит/экз.), на ст. 3 и 4 его значения возрастают (2.4 и 3.3 бит/экз. соответственно), а на ст. 5 вновь несколько снижаются (до 2.5 бит/экз.).

Таким образом, значения индекса Шениона и индекса выравненное™ для разных рек, равно как и для двух станций в р. Мёша, не показали достоверных различий при дисперсионном анализе (АЫОУА, р > 0.05). Выявить закономерности продольного распределения разнообразия дрифта вдоль рек Мёша и Казанка не удалось. Возможно, значения индекса Шеннона варьируют в зависимости от комплекса условий на отдельных участках рек. Нам не удалось обследовать труднодоступные участки истока рек, а низовья рек находятся в зоне подпора Куйбышевского водохранилища; всё это не позволило более тщательно выполнить анализ продольного распределения рассматриваемого показателя дрифта.

ГЛАВА 4. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ, ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ДРИФТЕ

Частота встречаемости беспозвоночных. В разделах главы 4 приводится обзор наиболее часто встречаемых видов и таксонов различных систематических групп как в целом в исследованных реках, так и в реках по отдельности (в том числе, на двух станциях в средней части р. Мёша). В целом максимальная встречаемость в пробах дрифта была отмечена для насекомых и гидракарин (95.6 и 56.5 % соответственно); эти же группы наиболее часто встречались во всех трёх реках (табл. 3).

Таблица 3. Встречаемость (%) представителей различных таксономических групп в дрифте рек Мёша, Казанка, и Нокса

Группы

Мёша

Казанка

Нокса

Oligochaeta Mollusca

в т.ч. Gastropoda Bivalvia Crustacea Hydracarina spp. Insecta

в т.ч. Ephemeroptera

Trichoptera

Heteroptera

Coleoptera

Diptera

в т.ч. Simuliidae Chironoraidae

15.9 7.5 4.9 3.1 0 54.4

94.7

51.8 32.3 24.3 10.2 90.3 61.1 86.3

39.3 35.7 3.6 35.7 7.1 75.0 100.0 64.3 60.7 14.3 10.7 89.3 60.7 85.7

29.4 11.8 11.8

23.5 52.9 100.0 58.8 5.9

41.2

35.3 100.0

17.6 100.0

Наибольшей встречаемостью среди насекомых отличались отряды Díptera, Ephemeroptera и Trichoptera (90.8, 53.5 и 33.6 %). Среди двукрылых особо следует отметить личинок семейств Chironomidae и Simuliidae, встречаемость которых составляла 87.1 и 58.3 %.

В целом по составу дрнфтующих беспозвоночных реки сильно различаются (индекс биотической дисперсии Коха, вычисленный для всех трёх рек, оказался равным 6.8 %). Значения коэффициента Жаккара также были низкими для пар: Нокса-Казанка, Казанка-Мёша и Мёша-Нокса (18.3 %, 24.3 % и 17.8 % соответственно). Наибольшее сходство состава дрифта выявлено для рек Мёша и Казанка. Среднее арифметическое данных значетш (являющееся мерой сходства трёх исследованных рек), равнялось 20.1 %. Однако при рассмотрении дрифта трех отдельно взятых рек наблюдалось некоторое сходство распределения встречаемости различных таксонов (Кашеваров, Яковлев, 2012). Наиболее часто встречаемыми в них оказались личинки хирономид С. гр. algarum и С. гр. silvestris (59.0 и 29.5%), а также нимфы подёнок В. rhodani (39.1 %).

Максимальная встречаемость беспозвоночных в дрифте средней части р. Мёша отмечена для групп Insecta (94.7 % на ст. 1 и 95.9 % на ст. 2), Hydracarina (56.0 и 44.6 %) и Oligochaeta (22.7 и 13.5 %). На обеих станциях часто встречались личинки и куколки отряда Díptera (93.3 % на ст. 1 и 85.1 % на ст. 2), личинки Ephemeroptera (45.3 % и 55.4 %) и Trichoptera (33.3% и 27.0 %), в то время как встречаемость полужесткокрылых на ст. 1 (14.7 %) была ниже, чем на ст. 2 (29.7 %). Наивысшая встречаемость в отряде двукрылых, как и на других исследованных участках, отмечена для семейств Chironomidae (90.7 % на ст. 1 и 77.0 % на ст. 2) и Simuliidae (60.0 % на ст. 1 и 54.1 % на ст. 2).

Таким образом, наиболее часто в дрифте рассматриваемых рек встречались насекомые, представленные главным образом личинками двукрылых (семейства Chironomidae (подсемейство Orthocladiinae) и Simuliidae), подёнок и ручейников. Они и были обычными компонентами дрифта. Вторая по встречаемости в дрифте рек группа -гидракарины.

Численность, биомасса и средняя масса беспозвоночных. Двукрылые, в первую очередь хирономиды и мошки, - наиболее обычные и многочисленные группы беспозвоночных (табл. 4).

Таблица 4. Средняя (М±т) численность (экз./ЮОО м3, числитель) и биомасса (г/1000 м3, знаменатель) основных систематических групп в дрифте рек Мёша, Казанка и Нокса

Группы Мёша Казанка Нокса

Oligochaeta 18±8.7 0.01±0 11±3.7 0.01±0 44±20.6 0.02±0.01

Hirudinea 2±0.7 0.02=0.01 2=t!.3 0.01±0 0

Gastropoda 2±0.9 0.12=0.08 1±0.9 0.03±0.03 12±12.2 l.lOil.lO

Bivalvia 5±3.7 0.01±0 19±8.1 0.32±0.16 0

Hydracarina spp. 39±6.8 0.02±0 89±47.0 0.03±0.01 141±76.2 0.10±0.06

Insecta 782±197.6 556±271.0 840±145.4

1.02=0.24 0.52±0.21 1.40±0.71

в т.ч. Ephemeroptera 73±19.2 0.09-0.03 40±12.1 0.04±0.01 91±32.6 0.09±0.03

Odonata 3±1.7 4±3.6 0

0.04=0.03 0.02±0.02

Продолжение тайл. 4

Heteroptera 26±13.1 0.06±0.02 2±1.6 0.01±0 64±35.9 0.84±0.65

Coleóptera 4±1.5 0.12±0.11 2±1.3 0.01±0.01 30±14.3 0.20±0.14

Trichoptera 40±11.4 0.30±0.12 87±55.4 0.22±0.09 3±3.4 0.0001 ±0.0001

Díptera 637±182.5 422±217.5 648±134.3

0.4]±0.10 0.22±0.14 0.25±0.05

в т.ч. Simuliidae 353±143.8 226±169.7 22±8.7

0.23±0.07 0.16±0.12 0.02±0.01

Chironomidae 279±53.8 0.12±0.02 195±58.0 0.05±0.02 599±123.5 0.20±0.05

Всего 848±201.1 681 ±269.1 1102±217.6

1.19±0.25 0.96±0.32 2.85±1.27

Если средние массы тела дрифтующих беспозвоночных в реках Мёша и Казанка были сопоставимы (1.5±0.3 и1.6±0.3 мг/экз. соответственно), то наиболее крупные особи были отмечены в р. Нокса (5.0±3.2 мг/экз. что объясняется присутствием в дрифте относительно крупных особей беспозвоночных.

Количественные показатели наиболее массовых таксонов беспозвоночных в дрифте средней части р. Мёша. На обеих станциях в средней части реки по численности и биомассе, в целом, преобладали личинки и куколки двукрылых: хирономид и симулиид. Им уступают подёнки В. Ююскип, водяные клещи, личинки ручейника Н. ап^ихНретш и подёнки С. тасгига. Особо следует отметить личинок хирономид рода СгМориэ, КЬ. гр. ехи£/и.г и Р. гр. IаМегЬогт. Они также многочисленны в составе дрифта (табл. 5).

Таблица 5. Средние значения (М+т) численности (экз./ЮОО м3) наиболее массовых таксонов в дрифте средней части р. Мёша _

Таксоны Численность

Simuliidae spp. 333±104

С. rp. algarum 102±12

B. rhodani 71±15

Hydracarina sp. 54±7

C. rp. siivestris 47±9

Simuliidae sp. (куколки) 46±26

H. angustipennis 34±12

C. macmra 19+5

Rh. rp. exugius 18±6

O. saxícola 17±5

Polypedilum гр. convictum 17±6

Micronecta sp. 17±7

Paratanytarsus rp. lauterborni 15±8

Cricotopus sp. (куколки) 14±2

A. aestivalis 13±4

Procladius sp. (куколки) 12±7

Показано (Ма1нщш51, 1988 и др.), что личинки подёнок В. rhodani и двукрылых (семейств ЭтшШёае и СЫгопоппс1ае) являются наиболее многочисленными беспозвоночными в дрифте рек. Из хирономид в дрифте преобладают представители

подсемейства Orthocladiinae и, особенно, личинки рода Cricotopus. Например, в одной из рек Калифорнии (США) доля хирономид этого рода в суммарной численности всех хнрономид составляла 92 % (Ali, Mulla, 1979).

Продольное распределение количественных показателей дрифта в реках Мёша ц Казанка. Количественные показатели дрифта вдоль рек Мёша и Казанка распределялись по-разному, причём численность и биомасса изменялись сходным образом, однако определённых закономерностей не выявлено, различия в их значениях, по-видимому, зависят от условий на исследуемых и вышележащих участках рек.

ГЛАВА 5. МЕЖГОДОВАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДРИФТА В РЕКАХ

Река Мёша. Количественные показатели беспозвоночных в дрифте р. Мёша характеризовались значительной вариабельностью в разные годы (табл. 6).

Таблица 6. Средние годовые значения численности (в числителе Ы, экз. /1000 м3) и биомассы (в знаменателе В, г/1000 м2) дрифта* в р. Мёша в 2008-2010 гт._

Группы 2008 2009 2010

Oligochaeta 9±3 0.010±0.004 9±3 0.011±0.006 4±3 0.011±0.006

Hirudinea 2±1 0.051±0.043 3±1 0.002±0.002 2±1 0.011±0.008

Gastropoda** 4±2 0.046 3±2 0.291 0 0

Hydracarina 63±15 0.029±0.007 35±12 0.016±0.005 21±7 0.008±0.003

Ephemeroptera 141±58 0.184±0.090 56±15 0.086±0.024 30±12 0.025±0.008

Odonata < 1 <0.001 3±1 0.032±0.026 7±5 0.084±0.070

Heteroptera 55±31 0.110±0.049 16±7 0.076±0.038 12±8 0.007±0.006

Coleóptera 8±4 0.388±0.347 4±2 0.008±0.003 0 0

Trichoptera 23±5 0.193±0.078 84±30 0.658±0.319 8±4 0.012±0.005

Diptera 467±107 1222±490 180±35

0.439±0.167 0.686±0.233 0.091±0.024

в т.ч. Chironomidae 333±104 0.153±0.035 375±119 0.162±0.042 130±22 0.056±0.012

Simuliidae 130±26 839±392 49±21

0.115±0.026 0.514Ü99 0.035±0.012

Всего 772±155 1435±526 299±59

1.458±429 1.875±570 0.250±85

* Здесь и в табл. 7 показатели групп, вносящих несущественный вклад в количественные показатели, отдельно не показаны, а включены лишь в расчёт суммарной численности и биомассы дрифта; ** данные по двустворчатым моллюскам не приведены.

Минимальные значения численности и биомассы дрифта были отмечены для 2010 г. Этот факт можно объяснить влиянием аномальных погодных условий в этом году.

Сравнение суммарной численности и биомассы всех беспозвоночных между тремя годами показал, что имеется достоверное различие между 2009 и 2010 гг. (АМОУА,р < 0.03), как и между летними сезонами 2008 и 2010 гг. (АА'ОУА, р =0.0007). Лишь показатели личинок стрекоз превышали таковые по сравнению с двумя предыдущими годами.

Сезонная динамика. Количественные показатели дрифтующих организмов характеризовались также значительной вариабельностью в разные сезоны года. Максимальные значения численности и биомассы у большинства таксономических групп в дрифте р. Мёша наблюдались осенью (табл. 7).

Таблица 7. Средние значения (М±т) численности (в числителе N, экз./ЮОО м") и биомассы (в знаменателе В, г/1000 м3) таксономических групп з дрифте р. Мёша в различные сезоны года (2008-2010 гг.)____

Группы Весна Лето Осень Зима

Oligochaeta 2±1 33:tl8 10±4 4±4

0.007±0.005 0.016±0.006 0.006±0.002 0.004±.0.003

2±1 3±1 0 0

Hirudinea 0.013±0.012 0.036:t0.032 0 0

< 1 < 1 7±3 0

Gastropoda 0.315±0.310 0.026±0.025 0.148±0.116 0

Hydracarina 59±21 39±7 33±15 0

0.026±0.009 0.018±0.004 0.013±0.005 0

Ephemeroptera 127±66 71 ±25 41±16 25±13

0.220±0.119 0.068±0.018 0.54±0.022 0.015±0.007

Odonata 0 6:t4 1±1 4±3

0 0.082:1=0.055 0.007±0.007 0.004±0.004

Heteroptera 65±45 7±2 33±1S 6±4

0.119±0.059 0.058±0.033 0.037±0.019 0.006±0.004

Coleóptera 2±2 6±3 3±2 0

0.008±0.006 0.027±0.017 0.467±0.454 0

Trichoptera 15±5 34±14 89±40 8±6

0.203±0.105 0.104±0.074 0.882±0.471 0.012±0.012

Diptera 221±56 549±232 1354±742 336±35

0.229±0.070 0.293:t0.076 0.660±±0.348 0.930±0.632

148±41 299±71 440±180 89±27

в т.ч. Chironomidae 0.099±0.029 0.120±0.024 0.165±0.062 0.098±0.037

Всего 495±130 750±161 1571±786 383±96

1.144±0.422 0.736±0.184 2.283±0.906 0.971±0.640

Олигохеты и пиявки достигали максимальных значений летом. Представители ряда групп (пиявки, моллюски, водяные клещи, жуки) отсутствовали в дрифте в зимний период. За некоторым исключением, снижениг показателей насекомых наблюдалось осенью, что, возможно, было связано с их миграцией в нижележащие участки реки, где в зимний период создаются более благоприятные, по сравнению с вышерасположенными участками, условия. Возможно, они выбирали таким путем более благоприятные биотопы на тех же участках реки.

Наиболее интенсивное перемещение беспозвоночных путём дрифта происходило летом и осенью. Личинки ряда таксонов двукрылых, обычных в дрифте, вообще отсутствовали в дрифте в зимний период. Особенно заметные различия между зимним и весенним сезонами наблюдались в р. Мёша на примере водяных клещей (АЬЮУА, р < 0.008). Пик миграции летом и минимальная численность осенью и зимой выявлены для

личинок О. saxícola (р < 0.04). Кроме того, активно мигрировали летом по сравнению с зимой и осенью личинки Rh. гр. exigíais (р < 0.05) и С. гр. silvestris (р < 0.003).

Личинки мошек (Simuliidae), выделяющиеся среди других таксонов (как и хирономиды) высокой численностью, мигрировали в большом количестве во все сезоны года. Однако их куколки встречались лишь летом и осенью (табл. 8).

Таблица 8

Средняя численность (М±т экз./ЮОО м ) личинок и куколок Simuliidae в дрифте р. Мёша (2008-2011 гг.)

Таксоны Весна Лето Осень Зима

Личинки 63±31 258±95 845±462 190±39

Куколки 0 72±50 18±14 0

Как уже указывалось, хирономиды - одна из постоянных и многочисленных групп дрифта, поэтому были рассмотрены особенности их сезонной динамики по основным группам семейства. Как видно на рис. 2, личинки подсемейства Огйюсіагіііпае являются наиболее многочисленными представителями хирономид во все сезоны года. Им существенно уступают (за исключением осени) личинки трибы СЬігопотіш.

экз./ 1000 Mf , 25000 г П 1

20000

15000 10000 5000 0

□ 2

□ 3

□ 4

0 5

Весна

Лето

Осень

Зима

Рис. 2. Средняя сезонная численность основных систематических групп семейства

хирономид в дрифте средней части р. Мёша: 1 - Tanypodinae, 2 — Diamesinae, 3 — Orthocladiinae, 4 - Chironomini, 5 — Tanytarsíni

Куколки насекомых - также постоянный компонент дрифта. Они в значительном количестве встречались в дрифте р. Мёша; их доля в общей численности составляла в среднем 10.8 %. Причём хирономиды родов Ablabesmyia, Conchapelopia, Procladius, Mesocricotopus. Paracricotopus и Paratanytarsus, а также Rheopelopia ornata, в дрифте были представлены лишь куколками. Однако ряд таксонов хирономид (Chironomus spp.) присутствовал в дрифте лишь на стадии личинки. В делом в дрифте р. Мёша наибольшее количество куколок было отмечено летом, а минимальное количество - зимой. Во все сезоны года по численности преобладали представители подсемейства Orthocladiinae, прежде всего рода Cricotopus.

Максимальная численность личинок семейства Simuliidae отмечена для ноября и июля, а куколок — для августа (рис. 3). Массовое появление личинок в дрифте (962359 экз./ЮОО м ) было отмечено 13.11.2009 г.. что объяснялось их катастрофическим дрифтом (вследствие того, что в данное время по реке шла шуга). Это повлияло на среднемесячное

значение. С зимы и до начала лета куколки в дрифте отсутствовали; в июле их было незначительное, количество, а в августе отмечено их обилие в дрифте. С октября они не встречались.

1, экз./ЮОО м3 2. экз./ЮООм3

—•— .Личинки (1) - -+■- Куколки (2)

Рис. 3. Динамика среднемесячных значений численности личинок и куколок Simuliidae в дрифте в средней части р. Мёша.

В дрифте р. Мёша куколки двукрылых насекомых обнаруживались с мая по сентябрь (с максимумом в июне - августе). Разные представители двукрылых отличаются друг от друга сезонной динамикой показателей. Так, личинки семейства Simuliidae и хирономиды С. гр. algarum обнаруживались в дрифте во все месяцы года (январе отбор проб не производился), а О. saxícola - за исключением февраля, Однако их куколки встречались в дрифте с июля по сентябрь, в мае и августе и с мая по июль соответственно.

Гидракарины также являлись массовой в дрифте группой. Несмотря на их обнаружение в дрифте ещё в марте, они в заметном количестве появляются в дрифте лишь с мая, и исчезают в декабре (рис. 4). В целом их появление в дрифте соответствует их жизненному циклу.

экз/ 1000 м3

Рис. 4. Динамика среднемесячной численности гидракарин в дрифте р. Мёша

В целом сезонные изменения численных показателей дрифта на обеих станциях в средней части р. Мёша имели много общего, однако наблюдались и различия. Кроме того, амплитуда колебаний численности и биомассы была на ст. 1 ниже, чем на ст. 2 (коэффициенты вариации численности и биомассы составили соответственно 162.7 и 163.8 % на ст. 1 и 233.4 и 226.0 % на ст. 2).

Количественные показатели динамичны в течение года. Наряду с сезонными изменениями условий среды, жизненным циклом самих гидробионтов, на дрифт влияют резкие изменения погоды (например, дожди). Известно, что одним из факторов, влияющих на дрифт беспозвоночных в реках, является скорость течения воды. Наряду с указанным явлением на показатели дрифта влияют осадки непосредственно и косвенно (возрастанием скорости течения), а также другие явления (например, шуга).

На рис. 5 показана сезонная динамика среднемесячных значений скорости течения воды р. Мёша. Скорость течения сильно варьировала даже между последовательными отборами проб. Она варьировала и между сезонами. Заметное уменьшение скорости течения наблюдалось в 2010 г., особенно на ст. 1 В целом минимальная скорость течения была отмечена для летнего периода (при сравнении с весной и осенью: АМОУА,р < 0.05).

0.0 —1—1-1-1-1-1-1 1-1-1-1-1-1-1-1-1--1—1—1—I—1—1—I—I-1-1--1—I-1-1—г—1-1-1-Г—1-1-1-1-1-1

Рис. 5. Динамика скорости течения (м/с) на станциях в средней части р. Мёша (19.05.2008-15.03.2011 гг.)

Однако анализ зависимостей дрифта от скорости воды на двух станциях р. Мёша показал, что в целом обнаруживается слабая зависимость количественных показателей дрифта (как в целом, гак и отдельных систематических групп) от скорости течения. Достоверная корреляционная связь со скоростью течения обнаружилась лишь для относительных показателей (доля в общих показателях дрифта) личинок и куколок хирономид, причём она была отрицательной (с относительными значениями численности (р = 0.007) и биомассы (р = 0.02)). Суммарная биомасса дрифта уменьшалась по мере увеличения скорости течения воды (р = 0.03).

Как и в реке Мёша, в реках Казанка и Нокса выявлена значительная вариабельность количественных показателей дрифта в течение периода исследования.

Высокие значения биомассы дрифта в р. Казанка в июле 2009 и 2010 гг. можно объяснить присутствием в пробе двустворчатых моллюсков. Причём, если в июле 2009 г. помимо моллюсков наблюдалась высокая биомасса (и численность) насекомых, то в 2010 г. биомасса формировалась почти исключительно моллюсками. Увеличение биомассы в августе 201 I г. объяснялось присутствием в пробе личинки ручейника (Н. ащ;ихИрепт&-) с достаточно большой массой тела, что, на фоне низкой численности дрифта, внесло существенный вклад в общую биомассу.

Максимальные значения биомассы дрифта, отмечаемые при отборе проб в р. Нокса,

в основном, были обусловлены попаданием в ловушку клопов, жуков и брюхоногих моллюсков. Достаточно высокие значения биомассы в июле 2009 г. были связаны с высокой дрифтовой активностью, одновременным присутствием в пробе жука Platambus maculatus и клопа N. cinerea с относительно большой массой тела. То же относилось к июню 2010 г., когда в пробу попал клоп N. glauca с большой массой тела, и в результате резко увеличилась биомасса дрифта в целом. В июне 2011 г., когда наблюдался максимум значений биомассы дрифта за весь период исследований при достаточно низкой численности дрифта, их пики можно было объяснить попаданием в ловушку сразу четырёх брюхоногих моллюсков L. auricularia, что существенно сказалось на общих показателях биомассы дрифта. В целом р. Нокса отличалась от двух других рек относительно низкой скоростью течения воды, особенно летом 2010 г. в результате аномально жаркой и сухой погоды. В августе 2010 г. вода на данном участке реки исчезла (частично река пересохла, либо превратилась в небольшие озерца и лужи), поэтому отбор проб дрифта не проводился.

Таким образом, количество (и биомасса) отдельных видов (таксонов) и даже систематических групп в дрифте непостоянны; они меняются в зависимости от сезона года. Наименьшие значения числовых показателей дрифта могут наблюдаться непосредственно после прохождения паводка (весной), после массового вылета насекомых (в летнее время) и в некоторой степени в зимний период (возможно, в связи со снижением активности гидробионтов).

По литературным данным, на сезонную динамику влияют биологические особенности донных беспозвоночных, а именно, процессы, связанные с нх циклом развития (Waters, 1972; O'Hop, Wallace, 1983). Обычно личинки хирономид преобладают в дрифте по численности в течение всего года, достигая максимальных значений (и внося максимальный вклад в общую численность дрифта) в июле (Петрожицкая, Руднева, 2000). Личинки подёнок и мошек также многочисленны в дрифте в летнее время (в июне). Однако на примере р. Большая показано (Травина, 2006), что большая часть личинок хирономид являются дицикличными, т.е. имеют весеннюю (июнь) и летнюю генерации (конец августа - начало сентября). Появившаяся молодь заселяет пригодные участки ложа реки.

Однако, наряду с фазой жизненного цикла гидробионтов, обитающих в водотоке, состав и количественные показатели дрифта резко изменяются из-за погодных условий (в особенности влияние оказывают дожди, ледостав, промерзание до дна) и катастрофических факторов (резкое увеличение скорости течения воды, шуга, ледоход, разрушение субстрата и другие явления). Различные природные явления (как, например, весеннее половодье, увеличение скорости течения воды в период дождей) и связанные с ними нарушения структуры грунта приводят к добавлению к поведенческому дрифту катастрофического. Показано (Hynes, 1970; O'Hop, Wallace, 1983), что в летний период количество мигрирующих в составе дрифта беспозвоночных относительно мало, повышается осенью, и затем снова снижается.

Данные, полученные при изучении сезонных изменений показателей дрифта трёх рассматриваемых в настоящей работе рек, позволяют заключить, что они характеризуются значительной вариабельностью, как между годами, так и между сезонами года. Аномально сухая погода летом 2010 г. негативно отразилась на количестве и биомассе дрифта. В целом максимальные количество и биомасса дрифтующих беспозвоночных наблюдались осенью, летом численность уменьшалась примерно в два раза, а биомасса в три раза.

На примере р. Мёша показано, что зимний период отличался от других сезонов года минимальными показателями всех основных систематических групп беспозвоночных в дрифте; водяные клещи и жуки вообще не обнаруживались в дрифте в этот период. Для

олигохет максимальные значения численности и биомассы отмечались летом; у двукрылых насекомых, представленных, главным образом, семействами Chironomídae и Simuliidae, они приходились на осень и лето. Водяные клещи, подёнки и клопы были многочисленными весной. В целом, ход сезонных изменений дрифта отражает особенности жизненного цикла отдельных видов беспозвоночных. У насекомых пики численности приходятся на периоды окукливания личинок перед вылетом имаго. Куколки также встречаются в дрифте, а ряд таксонов беспозвоночных в р. Мёша представлен в дрифте лишь на этой стадии. В дрифте р. Мёша куколки двукрылых насекомых обнаруживались с мая по сентябрь (с максимумом в июне — августе). Разные представители двукрылых отличаются друг от друга сезонной динамикой показателей. Так, личинки семейства Simuliidae и хирояомиды С. гр. algarum обнаруживались в дрифте во все месяцы года (январе отбор проб не производился), а О. saxícola — за исключением февраля. Однако их куколки встречались в дрифте с июля по сентябрь, в мае и августе и с мая по июль соответственно.

На показатели дрифта оказывают влияние резкие изменения условий в реке, а именно дожди, ход шуги, механическое воздействие на дно рек (например, в результате скопления животных выше места отбора проб дрифта). Одним из факторов, влияющих на дрифт беспозвоночных в реках, является скорость течения воды, повышающаяся в период дождя или весеннего половодья. Однако на примере р. Мёша обнаружилось, что, напротив, количество личинок и куколок хирономид, как и прочих беспозвоночных, уменьшается при возрастании скорости течения воды.

ГЛАВА 6. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ДРИФТА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Причиной дрифта могут стать, например, поиск пищи, места с большим содержанием растворенного кислорода в воде, избегание хищников, миграция в период размножении, линьки и т.д. (Waters, 1965). В целом у беспозвоночных наблюдается разная ритмика активности (Богатов, 1994). Характер суточной динамики также связывают с циклом развития насекомых, а именно со стадией развития личинок или окукливанием и вылетом имаго (Bass, 2004). Одним из факторов, влияющих на дрифт беспозвоночных, является свет, отношение к которому (фототаксис) может быть отрицательным или положительным. Ведущую роль освещённости для суточной динамики беспозвоночных подчеркивают многие авторы (например, Ali, Mulla, 1979; Барышев и др., 2004).

По результатам девяти круглосуточных наблюдений (средняя часть р. Мёша), можно заключить, что количество мигрирующих в дрифте видов и таксонов, а также численность преобладающей части беспозвоночных максимальна в наиболее темное время суток (период с 22 до 1 ч) (рис. 6, табл. 9).

150

100

-+- Виды -О- Таксоны

6:00-9:00 10:00-13:00 14:00-17:00 18:00-21:00 22:00-1:00 2:00-5.00

Рис. 6. Суточная динамика количества видов и таксонов мигрирующих в дрифте беспозвоночных (р. Мёша)

Таблица 9. Средняя численность (экз./ЮОО м3) отдельных систематических групп в і суток (р. Мёша)

разные периоды (

Таксон

6-9

10-13

14-17

18-21

22-1

Oligochaeta

3±2

6±4

20+11

2±1

Hirudinea

6±5

3±2

3±3

Gastropoda

3+2

Bivalvia

5±4

3±3

Hydracarina

59+22

72±27

85±18

72±24

61 ±20

Bphemeroptera

121±85

21+8

33±22

197±103

445+131

Heteroptera

Coleóptera

19+14

8+5

22+6

75+36

54+17

5±3

6±2

3±3

31+14

Lepidoptera

23±6

TTichoptera

36+14

6±4

11+7

23±8

216+108

Simuliidae

242+124

105+27

451+307

172+96

1639+1147

Chironomidae

330+92

280+112

248+78

262+46

813+331

Insecta

Всего

765+219

421+126

750+307

739+210

3245+1441

827+231

506+155

866+409

816+215

3314+1453

Полученные результаты соответствуют литературным данным. Сравнение численности беспозвоночных в «дневном» и «ночном» дрифте р. Мёша показало, что достоверное различие характерно для водяных клещей и насекомых (табл. 10). Для моллюсков (брюхоногих и двустворчатых), олнгохет и пиявок достоверных различий не выявлено (р > 0.05).

Таблица 10. Численность (Ж экз./ЮООм3) водяных клещей и насекомых в «дневных» и «ночных» пробах дрифта____

Группы «День» «Ночь» Р

Hydracarina 60+10 30+10 0.03

Insecta 500+100 2300+900 0.0001

в т.ч. Ephemeroptera 50+20 300+100 0.0001

Trichoptera 0.02+0.00 200+100 0.006

Díptera 420+90 1720+790 0.0005

в.т.ч. Chironomidae 230+40 570+190 0.004

Simuliidae 0.19+0.08 1120+700 0.005

Суммарная численность 1670+:. 10 3910+900 0.0001

На основе теста Тикеу HSD (ANOVA) было выявлено, что в течение тёмного времени суток в дрифте обнаруживается большее количество таксонов, чем в течение светлого периода (табл. 11). Сходные различия были выявлены для численности и биомассы дрифтующих организмов. Кроме того, средняя масса беспозвоночных, мигрирующих в ночное время, также была достоверно больше, чем в дневное время.

На примере ряда обычных в дрифте таксонов также выявлено, что максимальная их активность наблюдается с 21 ч до 5 ч утра, с максимумом в 22-1 ч (рис. 7).

Таблица 11. Соотношение количества обнаруженных таксонов, численности (/V, ЭКЗ./1000 м3), биомассы (В, г/1000 м3) и средней массы тела (Ж мг/экз.) дрифтующих гидробионтов в «дневных» и «ночных» пробах (р - достоверность различий)_

Показатели «День» «Ночь» Р

Количество таксонов 5.8±0.6 13.Ш.Э 0.0001

Численность 600+100 1300±900 0.0001

Биомасса 0.4±0.1 2.5±0.7 0.0001

Средняя масса тела 1.0±0.3 1,5±0.3 0.02

В. г/юс1ап1

400 г

П. ап°и5Ирепп1х

С. гр. а^агит

200 г

Рис. 7. Суточная динамика численности наиболее массовых таксонов в дрифте средней части р. Меша (2008-2011 гг.)

Таким образом, в средней части реки Мёша наиболее активный дрифт беттгосных беспозвоночных, включая насекомых, наблюдается в тёмное время суток. Иная картина наблюдается для водяных клещей (Нуёгасаппа): их численность в дрифте в дневное время в среднем выше, чем в ночное.

Всего на стадии куколки в дрифте р. Мёша обнаружено около 30 таксонов двукрылых, из которых 26 принадлежали к семейству СЫгопотШае (13 - Ог1:1юс1ас1ппае, 6 - Тапуроётае, 4 - СЫгопогшш, 2 - Тап^агет, 1 -Б^атевшае). Количество таксонов двукрылых, выловленных на стадии куколки, также было больше в 22-1 ч (15 таксонов). В остальное время суток их количество находилось в пределах 8— 1 1. Однако, как видно на рис. 8, количество куколок двукрылых становится максимальным в период с 14 ч до 17 ч. В остальное время суток по численности преобладают личинки. Таким образом, миграция

двукрылых на стадии куколки приходится на самое светлое время суток.

100 г |....... ...1 |----- -

□ Личинки

80 а Куколки 60 ...........................

40 20

0 ---1---1---1---1---1---1

6:00-9:00 10:00-13:00 14:00-17:00 18:00-21:00 22:00-1:00 2:00-5:00

Рис. 8. Суточная динамика соотношения численности личинок и куколок насекомых отряда Díptera в дрифте (средняя часть р. Мёша)

В частности, такая картина суточной динамики характерна для личинок и куколок мошек (табл. 12).

Таблица 12

Средняя численность (М±т, экз./ЮОО м3) личинок и куколок семейства Simuliidae в

различные периоды суток

Стадии 6-9 10-13 14-17 18-21 22-1 2-5

Личинки 239±121 101±23 137±61 163±92 1617± 112,7 516±164

Куколки 3±3 4±4 314±300 9±4 22±20 2±2

Таким образом, донные беспозвоночные мигрируют вниз по течению во все периоды суток, однако наибольшая их активность приходится на наиболее тёмное время (за исключением водяных клещей и куколок двукрылых).

□ Личинки

□ Куколки

выводы

1. Всего в дрифте рек Мёша, Казанка и Нокса выявлено 198 таксонов разного уровня (из них 93 вида); наибольшее их количество приходится на насекомых отрядов Díptera, Trichoptera, Epberneroptera и Coleóptera.

2. Наиболее часто встречаемые в дрифте рек насекомые - личинки и куколки двукрылых семейства Sirauliidae, а из семейства Chironomidae - подсемейства Orthocladiinae (С. гр. algarum и С. гр. silvestris), из других отрядов насекомых - нимфы подёнки В. rhodani и личинки ручейника //. angustipennis; из других групп — водяные клещи (Hydracarina).

3. Наряду с постоянным дрифтом, наблюдается резкое увеличение в дрифте численности беспозвоночных, связанное с рядом причин: изменение погодных условий (в особенности дождн), катастрофические факторы (шуга, разрушение субстрата, вытаптывание), а также биологические факторы, в особенности, фаза жизненного цикла гидробионтов (окукливание личинок, преимапшальная фаза куколок и др.).

4. В продольном распределении количественных показателей дрифта на отдельных участках рек определённых закономерностей не выявлено, различия в их значениях, по-видимому, зависят от условий на исследуемом и вышележащем участках рек.

5. Состав и количественные показатели дрифта характеризуются значительной вариабельностью, как между годами, так и между сезонами года; максимальное количество (и биомасса) дрифтующих беспозвоночных наблюдается летом и осенью, а минимальное — в подлёдный период; пиявки, моллюски, водяные клещи, жуки, а также ряд массовых в летне-осенний период двукрылых в зимний период в дрифте отсутствует.

6. Куколки двукрылых насекомых - постоянный компонент дрифта (10.8 % в общей численности в р. Мёша); наибольшее их количество приходится на период март -сентябрь, в разные сроки у различных таксонов, в зависимости от сроков окукливания личинок и вылета имаго.

7. Наиболее активный дрифт личинок насекомых наблюдается в тёмное время суток; напротив, миграция куколок двукрылых, как и водяных клещей, усиливается в светлое время; средняя масса беспозвоночных, мигрирующих в ночное время, достоверно больше, чем днём.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Кашеваров Г.С., Хабибуллина Г.И. Сезонная динамика зообентоса и дрифта беспозвоночных в средней части р. Мёша (Пестречинский район, Республика Татарстан) // Вода: химия и экология. 2012, № 4. С. 105-109.

2. Кашеваров Г.С., Яковлев В.А. Суточная динамика дрифта беспозвоночных в средней части р. Меша // Учёные записки Казанского университета - Естественные науки. 2013. - в печати.

В прочих изданиях

1. Кашеваров Г.С. Видовой состав и численность беспозвоночных в дрифте средней части р. Мёши // Материалы докладов научно-практической конф. гидробиологов, посвящённой памяти проф. Х.М. Курбангалиевой (1910-2004 гг.). Казань, 2010. С. 54-55.

2. Кашеваров Г.С. Суточная динамика основных показателей дрифта в средней части р. Мёши // Материалы докладов научно-практической конф. гидробиологов, посвящённой памяти проф. Х.М. Курбангалиевой (1910-2004 гг.). Казань, 2010. С. 56-57.

3. Кашеваров Г.С., Хасбиева Г. И. Новые находки подёнки Polymitarcys virgo (Oliver, 1791) на территории Республики Татарстан // Материалы докладов научно-практической конф. гидробиологов, посвящённой памяти проф. Х.М. Курбангалиевой (1910-2004гг.), г. Казань, 2010 г. С. 58-59.

4. Кашеваров Г.С. Сезонные изменения видового состава и численности беспозвоночных в дрифте в средней части р. Мёша // Устойчивость экосистем: теория и практика. Материалы докладов всероссийской научной конф. с международным участием. (Чебоксары, 7-8 декабря 2012 г.). Чебоксары, 2010. С. 46-49.

5. Кашеваров Г.С., Яковлев В.А. Таксономический состав беспозвоночных в дрифте рек Мёша, Казанка и Нокса // Малые реки: экологическое состояние и перспективы развития: материалы докладов П Всероссийской научной конф. с международным участием (Чебоксары, 7-8 декабря 2012 г.). Чебоксары: «Перфектум», 2012. С. 96-100.

6. Хабибуллина Г.И., Кашеваров Г.С., Кадиров А.Г. Видовой состав и количественные характеристики зообентоса верховья реки Нокса (Республика Татарстан) // Материалы международной научно-практической конф. «Экология, эволюция и систематика животных». Рязань: «Голос губернии», 2012. С. 147-149.

Подписано в печать 18.04.2013. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Формат 60x84 1/16. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 1,4 Уч.-изд. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 130/4

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства Казанского университета

420008, г. Казань, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел. (843) 233-73-59, 233-73-28

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кашеваров, Глеб Сергеевич, Казань

ФГАОУ ВПО КАЗАНСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201358805

КАШЕВАРОВ Глеб Сергеевич

Специальность 03.02.08 - экология

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - д.б.н., проф. Яковлев В.А.

Казань, 2013

ВВЕДЕНИЕ Глава 1.

1.1. 1.2.

1.3.

1.4.

1.5.

1.6.

1.7. Глава 2. 2.1. 2.2.

2.3.

2.4. Глава 3.

3.1.

3.2.

3.3.

3.4.

3.5.

Глава 4.

4.1.

4.2.

4.3.

4.4.

СОДЕРЖАНИЕ

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕК МЁША, КАЗАНКА И НОКСА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 9 Физико-географическая характеристика и районирование Республики Татарстан 9

Рельеф, геологическое строение и климат территории Предкамья 10

Особенности равнинных рек и пространственной организации их экосистем 12

Речная сеть и особенности рек Мёша, Казанка и Нокса 13 Биологические особенности рек Мёша, Казанка и Нокса 20 Дрифт как адаптивная стратегия беспозвоночных к максимальному использованию ресурсов рек и поддерживанию устойчивости бентосных сообществ в них 21

Обзор методов отбора проб дрифта 31

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3 5

Материал и методы сбора 3 5

Расположение исследованных участков и краткое описание станций 38

Отбор проб дрифта 42

Камеральная обработка проб и расчеты 42

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ДРИФТЕ РЕК 45

Состав и краткая эколого-фаунистическая характеристика беспозвоночных 45

Состав беспозвоночных в дрифте средней части р. Мёша 48

Продольное распределение качественного состава беспозвоночных в дрифте рек Мёша и Казанка 60

Показатели разнообразия и выравненное™ дрифта 65

Продольное распределение индекса разнообразия беспозвоночных в дрифте рек Мёша и Казанка 66

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ, ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ДРИФТЕ 68

Частота встречаемости беспозвоночных 68

Встречаемость беспозвоночных в дрифте средней части р. Мёша 71

Численность, биомасса и средняя масса беспозвоночных 73

Количественные показатели наиболее массовых

таксонов беспозвоночных в дрифте средней части р. 78 Мёша

4.5. Продольное распределение количественных

показателей дрифта в реках Мёша и Казанка 80 Глава 5. МЕЖГОДОВАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДРИФТА В

РЕКАХ 82

5.1. Мёша 82

5.2. Казанка 103

5.3. Нокса 105

5.4. Сезонные флуктуации показателей дрифта как 107 результат влияния абиотических и биотических

факторов

Глава 6. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ДРИФТА 110

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ВЫВОДЫ 128

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 13 0

ПРИЛОЖЕНИЯ 149

ВВЕДЕНИЕ

Беспозвоночные играют важную роль, оказывая значительное влияние на функциональные процессы в лотических экосистемах. По сравнению со стоячими водоёмами, биологические сообщества водотоков всё ещё остаются мало изученными. Особенно это касается такого явления, как дрифт бентосных беспозвоночных, очень важного механизма в колонизации и распространении организмов в водотоках, то есть в сохранении структуры их бентосных сообществ (Леванидов, Леванидова, 1965; Шустов, 1983; Шубина, 1986, 2006; Brittain, Eikland, 1988; Mackay, 1992; Богатов, 1994). В дрифте участвует огромное количество беспозвоночных, особенно личинки и имаго насекомых. Они, мигрируя в толще воды, становятся кормовыми объектами для рыб и хищных беспозвоночных (Cadwallader, 1974; Flecker, 1992; Allan, 1995; Rader, 1997; Johnson et al., 2007).

знание экологии бентостока. Существуют различные взгляды на причины и значение активной миграции донных беспозвоночных в водотоках (Waters, 1972; Elliot, 1976; Waters, Hokenstrom, 1980). До сих пор остаётся недостаточно изученным подобный вид активной миграции беспозвоночных в водотоках. Кроме того, информация о дрифте в зимний период в водотоках, покрытых в холодное время года льдом и снегом, крайне ограничена (Хренников, 1987; Барышев, 2001; Шубина, 2006; Астахов, 2008). Поиск литературных данных о дрифте беспозвоночных в реках бассейна Средней Волги не дал положительных результатов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить состав и эколого-фаунистические особенности беспозвоночных в дрифте рек;

3) исследовать сезонную и суточную динамику численности и биомассы дрифтующих беспозвоночных.

Научная новизна. Впервые для бассейна Волги изучен один из способов миграции беспозвоночных в реках - дрифт. На примере рек Мёша, Казанка и Нокса получены новые сведения о структуре и количественных показателях беспозвоночных в дрифте рек равнинного типа, а также пространственно-временной изменчивости дрифта в зависимости от динамично изменяющихся условий среды. Получены оригинальные материалы по сезонной и суточной динамике дрифта личинок и куколок насекомых.

Теоретическая значимость работы. Представленная к защите работа вносит вклад в изучение экологии рек равнинного типа, в расширение представлений об их реальном биоразнообразии и биоресурсном потенциале, а также в изучение значения дрифта для формирования донных биоценозов в них. Выявлены общность и различия состава, количественных показателей беспозвоночных, мигрирующих в составе дрифта под влиянием условий, отличающихся в условиях водотоков значительной пространственной и временной изменчивостью. Показано, что наряду с имаго насекомых, в дрифте участвуют их личинки и куколки, соотношение которых зависит от сезона года и времени суток.

Практическое значение. Полученные результаты по таксономическому составу беспозвоночных в дрифте изученных рек могут быть использованы для составления региональных кадастров видов гидробионтов, прогнозирования многолетней динамики экосистем рек Мёша, Казанка и

Нокса. В ходе исследования обнаружены виды, внесённые в Красную книгу РТ {Calopteryx virgo, Polymitarcys virgo, Nepa cinerea), данные по которым представлены постоянно действующей комиссии при Минэкологии РТ. Обнаруженные не отмечавшиеся раннее на территории РТ виды (Argulus coregoni, Brachycerus harrisella, Macronychus quadrituberculatus) могут быть включены в аннотированный список водных беспозвоночных на территории РТ. Методики и результаты используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов и на практических занятиях в Институте фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета, i Защищаемые положения.

2. Основу состава дрифта в реках формируют личинки и куколки двукрылых насекомых (хирономиды подсемейства ОгШосЬсШпае, семейство БтиШёае), а также нимфы подёнки ВаеШ гкойат.

3. Для рек характерны пространственная неоднородность дрифта на разных их участках, сезонные колебания состава, численности и биомассы беспозвоночных, соотношения личинок и куколок насекомых; значительные различия наблюдаются между периодом открытой воды и подлёдным периодом.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены в виде докладов на научно-практической конференции гидробиологов, посвящённой памяти проф. Х.М. Курбангалиевой (1910-2004) (Казань, 2010), на всероссийской научной конференции с международным участием «Устойчивость экосистем: теория и практика» (Чебоксары, 2010), на II всероссийской конференции с международным участием «Малые реки: экологическое состояние и перспективы развития» (Чебоксары, 2012), на международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012), итоговой научной конференции КГУ за 2009 г. (Казань, 2010), на итоговой научной конференции КФУ за 2011 и 2012 г. (Казань, 2012, 2013), на XXIV чтениях памяти В.А. Попова (Казань, 2013).

Личный вклад автора. Сбор материала, таксономический анализ состава дрифта, статистическая обработка данных и их обобщение выполнены лично автором.

ч.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 - в изданиях,.рекомендованных ВАК (одна из них - в печати).

Благодарности. Благодарю моего научного руководителя д.б.н., профессора В.А. Яковлева за неоценимую помощь при обработке материала, обобщении данных и написании диссертации. Выражаю огромную благодарность ассистенту кафедры биоресурсов и аквакультуры Г.И. Хабибуллиной, которая, изучая зообентос рек, оказывала помощь в отборе проб дрифта в ходе совместных полевых исследований. За помощь в определении некоторых водных жуков благодарю доцента Н.В. Шулаева и старшего лаборанта кафедры зоологии беспозвоночных и функциональной гистологии А.Г. Кадирова. Автор сердечно признателен сотрудникам кафедры биоресурсов и аквакультуры ИФМиБ КФУ (бывшей кафедры зоологии позвоночных КГУ) за неоценимую помощь и поддержку.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕК МЁША, КАЗАНКА И НОКСА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Физико-географическая характеристика и районирование

Республики Татарстан

Татарстан располагается в северной части Среднего Поволжья, и по широте занимает положение примерно посередине европейской части РФ, а по долготе несколько отодвинут к востоку. Климат в значительной степени суров и континентален (Никаноров и др., 2010). Территория Республики Татарстан (РТ) занимает положение в центральной части Волжско-Камского края, при слиянии двух больших рек - Волги и Камы, и на стыке трёх зон -широколиственных лесов, южной тайги и лесостепи, что обусловливает разнообразие экологических условий (Никаноров и др., 2010).

На западе республики находится Приволжская возвышенность, с севера - Вятские увалы, на юго-востоке почти до р. Кама доходит Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Разнообразие рельефа дополняется поймами рр. Волга, Кама, Вятка, Белая, часть которых в XX веке оказалась залитой водами Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ (Никаноров и др., 2010).

На территории РТ имеется 4779 рек, речек и ручьев общей протяженностью 24195.2 км, а также более 8 тыс. озёр; общая площадь водной поверхности составляет 4.4 тыс. км , или 6.4 % всей территории (Никаноров и др., 2010).

Водные ресурсы РТ, представленные местным стоком, в средние по водности годы колеблются в пределах 7.0-8.5 км'3, в маловодные - 1.8-4.0

3 2

км . Естественная водообеспеченность 1 км площади республики местным стоком изменяется в пределах 26.5-126.3 тыс. м3 в год. Транзитный сток, представленный реками Волга и Кама, составляет примерно 220 км3 в год.

3 3

Реки РТ содержат водные ресурсы в объёме около 10 км (7 км из них

формируется за счёт стока малых рек) (Никаноров и др., 2010). Всего 6 рек, полностью находящихся на территории РТ, имеют длину более 200 км (рр. Шешма, Большой Черемшан, Ик, Свияга, Степной Зай, Иж); более 100 км -12 рек (в том числе рр. Мёша и Казанка); более 50 км - 24 реки; основное количество рек имеет длину менее 10 км (Никаноров и др., 2010).

Территория РТ в целом характеризуется умеренно-континентальным климатом с умеренно холодной зимой и тёплым летом. Климат формируется под влиянием различных факторов, среди которых главными являются солнечная радиация,' характер подстилающей поверхности и атмосферная циркуляция, а также антропогенная деятельность (Никаноров и др., 2010).

Площадь республики составляет 68 тыс. км , протяжённость с запада на восток - 460 км, а с севера на юг - 250 км. На севере РТ граничит с Марийской и Удмуртской республиками, на западе - с Чувашской Республикой, на востоке - с Республикой Башкортостан, на юге - с Оренбургской, Самарской и Ульяновской областями (Никаноров и др., 2010).

Ещё в начале 90-х годов площадь ООПТ регионального значения составляла примерно 25% от всей площади ООПТ РТ; в настоящее время этот показатель достигает 76.4 %; на ее территории находится 167 природных объектов, отнесённых к ООПТ (Никаноров и др., 2010).

Основными реками территория делится на три части: Предволжье (к юго-западу от долины р. Волга), Предкамье (севернее долин рр. Кама и Волга), Закамье (к югу от долины р. Кама и к востоку от р. Волга). Предкамье, в свою очередь, делится на Западное и Восточное (долиной р. Вятка), а Закамье - на Западное и Восточное Закамье (долиной р. Шешма) (Петрова, 1975; Никаноров и др., 2010).

1.2. Рельеф, геологическое строение и климат территории Предкамья

Предкамье охватывает северную часть РТ (включая окрестности города Казани, а также бассейны рр. Казанка и р. Мёша), площадь этой территории составляет 21840 км (долиной Вятки она делится на две части: западную -

2 2 17910 км и восточную - 3930 км ) (Петрова, 1975; Никаноров и др., 2010).

Предкамье почти целиком относится к лесной зоне. Склоны, свободные от

древесной и кустарниковой растительности и обращенные на юг и юго-

восток, отличаются сухостью микроклимата и почв (Никаноров и др., 2010).

Предкамье, как и другие территории РТ, характеризуется умеренно-континентальным климатом. С запада на восток континентальность возрастает. В Казани средняя температура января -11.3 °С, в Арске -12.3 °С, средняя температура июля в г. Казани +19.9 °С, а в г. Арске +19.1 °С (Никаноров и др., 2010).

Территория Предкамья представляет собой слабо волнистую равнину, изрезанную асимметричными долинами рек. Склоны речных долин расчленены притоками, балками и оврагами. От Волги местность постепенно повышается в направлении севера и северо-востока. На водоразделе рек Шешмы и Казанки отметки достигают 200 м, Мёши и Оштормы 220 м (Петрова, 1975).

В пределах РТ древнейшими, выходящими на дневную поверхность, являются отложения нижней перми. Их выходы обнаружены в районах около устья р. Иж, по правому берегу Камы, на Шешме и Лесной Шешме (Шугуровское поднятие) в виде небольших обнажений (Петрова, 1975).

Отложения верхней перми представлены казанским ярусом, который имеет повсеместное распространение в пределах РТ, за исключением крайнего юго-запада Предволжья и Западного Закамья, где прикрыт более молодыми отложениями. Казанский ярус подразделяется на верхнеказанский и нижнеказанский подъярусы (Петрова, 1975).

В Западном Предкамье нижнеказанские отложения отмечены по правобережью уреза «старой» Камы отдельными выходами и встречаются по Нурминке, Ошторме, в местах поднятий Вятского вала; в Восточном Предкамье чаще встречаются совместно с отложениями уфимской свиты по обоим берегам р. Кама, р. Танайка, р. Иж и её приустьевых притоков, где играют существенную роль в подземном питании рек (Петрова, 1975).

1.3. Особенности равнинных рек и пространственной организации

их экосистем

В отличие от горных рек, отличающихся значительным уклоном от истока к устью, высокой скоростью течения воды, преобладанием в сообществах беспозвоночных реофильных видов, слабым развитием планктона, рассматриваемые в настоящей работе реки - равнинные. Они обычно располагаются на равнинных те

Информация о работе

Кашеваров, Глеб Сергеевич
кандидата биологических наук
Казань, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура и пространственно-временная изменчивость дрифта беспозвоночных рек Мёша, Казанка и Нокса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы