Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология речных сообществ Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология речных сообществ Дальнего Востока России"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮРЯ

На правах рукописи

БОГАТОВ Виктор Всеволодович

ЭКОЛОГИЯ РЕЧНЫХ СООБЩЕСТВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 1993

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. И. Кафанов доктор биологических наук 0. И. Белогуроь доктор биологических наук М. Е Пропп

Ведущее учреждение - Зоологический институт РАН

Зашита, состоится "/О." И'.-^ИШЗ года на еасе-

дшши специализированного совета Д 003.66.01 по ващите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, ул. Пальчевского, д. 17. РЬ-Л-С^и <£.£? с$ ок

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии «оря ДВО РАН

Автореферат разослан "/Р. " 1093

г.

Ученый секретарь оиеииалиаированного совета кандидат биологических - наук Л Л. Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В результате интенсивного развития общества резко возросло антропогенное воз эйствие на природу, в том числе на водные ресурсы. Необходимость рационального использования и охраны внутренних водоемов и водотоков вызвала значительную активизацию гидробиологических исследований, особенно заметную в последние 3 десятилетия. Наиболее успешно в настоящее время изучаются экосистемы прудов, озер и водохранилищ. Однако исследованию речных экосистем внимания уделяется явно недостаточно, хотя в ряде регионов мира реки, по сравнению со стоячими водоемами, имеют гораздо большее значение в хозяйственной деятельности человека. • При этом считается, что недостаточная изученность рек может в скором времени привести и к торможению развития гидробиологии в целом (Суще-' ня, Алимов, 1990).

Сложившаяся диспропорция объясняется в первую очерель методологическими и методическими трудностями, связанными со спецификой изучения этих крайне динамичных водных объектов, к которым не всегда приложим« основные .закономерности, полученные для непроточных водоемов. Определенные трудности возникают и в том, что гои выяснении закономерностей, управляющих биотическим балансом рек, появляется необходимость решать ряд вопросов с обязательным использовзяием методов и данных других наук.

Цель и задачи исследования. Основная цель наших исследований состояла в изучении общих закономегчостеЛ функционирования сообществ гидробионтов в условиях речного потока. В число наиболее приоритетных задач входило:

- оценка изменения 'структурно-функциональных характеристик организмов и метаболизма реофильного сообщества в речном континууме;

- исследование динамики дрифта речного бентоса и масштаб прямых пространственных связей мееду донными организмами;

- выявление роли экстремальных природных явлений (паводки, васуха, промерзание русла) в функционировании речных экосистем;

- л -

- оценка степени деградации сообществ речньи организмов при загрязнении водной средр;

Научая новизна исследований. Работа представляет собой первую ч России научную сеод;;у, обобщающую основные сведения по экологии речных организмов и их сообщ ств.

В исследованных реках установлен видовой и количественный сослав массовых донных животных. Выявлены закономерности формирования структуры и создания продукции сообществ гидробион-тов в речном континууме, е. также количественные закономерности изменения калорийности, гольности и доли сухой массы тела в сырой в м'.хлиночном интервале у массовых видов речных бен-тосных животных.

Разраоотаны новые подходы в изучении дри-1гга речного бентоса Впервые показано значение Сентостока в поддержании высокого разнообразия доннпх беслоззоночных. его роль в процессах биологического продуцирования в реглх. Выделены основные биологические параметры дрифга, разработан.: новые, более удобние-методы их расчета. Продло&эн новый параметр - минимальная дистанция дрифта, позволяющий сопоставлять дрид/г гидроСионтов с учетом плотности чх поселения.

Впервые количественно подтверждена теория "коыпенсирушеП гэодукции" Т. Уотерса и проведе..а оценка масштабов прямых пространственных связей можду дош.ыми беспозвоночными. Ш новому обгнснен функциональный смысл дрифта Разработана новая классификация Зентостока. Показана необходимость учета сноса бентосных животных при расчетах кормовой базы рыб.

Полученные результаты исследования и проведенный анализ мировой литературы дают новые представления о динамике речных природных комплексов. Установлено, что черэдовешие меженных и паводковых периодов благоприятно оса;пьется на общей экологической обстановке рек. Впервиа' показано, что для речных зкосчстем, расположенных в зоне муссонного климата, экстремальные цр.'.ро^ые я в лен »и являются необходимым условием их существования. По; казана особая роль рефугиумов " формировании речного континуума.

Разработаны критерии чцологачасгто нормирования и Оиомо-ннтсринга вагрявнений речных систем, предложены новые способы оцеьки уцарба рыбному хозяйству..

Теоретическую значимость имеют разработанные автором оригинальные положения о целостности речных экосистем и репрезентативности составляющих их сообществ, экосиетгмкоы и биомном уровнях организации речных природных комплексов, жгче обцеби-ологические понятия - "поли-", "peo-" и "гидробном", а также концепция функционирования речных чкосистем, основанная на анализе полненных диссертантом м^ериапов и сушествуюздх концепция речного континуума и динамики пятен.

Практическая ценность работы. Полученные сведения о взаимосвязи явлений и процессов в реках и н*ч их водосборах позволяют разрабатывать стратегию развития территорий в пределах конкретных бассейнов, определять комплекс компенсационных и природоохранных мероприятий, что было показано на примере составления Долговременной программы охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского крат до 2005 г. Такие подходы могут также служить основой при проведе-' нии экологической экспертизы отдельных крупных народнохозяйственных проектов.

Разработанные автором принципы оценки биотического баланса речных экосистем, дрифга гидробиоктов и кормовой базы рыб могут использоваться при изучении цункцхснирманш речнк* экосистем самого разного характера, а чакхь при разработке мероприятий по увеличению рыбопродуктивности в естественна водотоках.

Анализ особенностей функционирования сообщаема водных животных в условиях антропогенной нагрузки позволил предложить принципиально новые подходы в оценке экономических потерь рыбного хозяйства Ib казана эффективность использования речных гидробионтов при экологическом мониторинге.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на Всесоюзном симпозиуме. "Норма и патология в водьой токсикология" (Байкальск, 1977), Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Мэсква, 1931), V Всесоюзном лимнологи ческом совещании (ДЬютвеничное-на-Байкале, 1981), X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан. 1983), научно-практической конференции "Комплексное развитие производительных сил Магаданской области до 2005 года" (Магадан, 1984), IX Съезде Всесоюзного энтомологического общества (Киев,

- б -

t'J84), VIII Всесоюзном совещании по изучению моллкскоз (Санкт-Петербург, 1987), XXIX Всесоюзном гидрохимичэском совещании (Ростов-на Тону, 1887), III Всесоюзном симпозиума ''Трофические связи и продуктивно""гь водных сообществ" (Чита. 1989), Всесоюзно;* школе-семинаре "Экология бентосных сообществ" (пос. Черниголовгл Московской обл., 1989). меэдународ-иом симпозиуме "Десять г."авчых рек мира" (Париж, 1990), международном соводании "Качое будущее у больших рек?" (Орлеан, 1991), научной конференции "Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохраненп биологического разнообразия" (Владивосток, 1991), ..овдународном симпозиуме "За экологическое возрождение России" (Москва. 1992), а также на семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петепбург, 1977, 1G81. 1988). Института ьодных и экологических проблем ДЗО РАН (Хабаровск. 1976-1980, 1384), Тихоокеанского института географии ДВО РАН. (Владивосток, 1976, 1989, 1990). ВНИИРО (Москва. 1984),-лаборатории гидробиологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан. 1984, 1985) и Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, i981-1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ,. в том числе 2 монографии, "8 которых И работ, включая моногра-■ фии, в соавторстве.

Объем работы. Диссертация изложена ка 418 страницах и состоит из взэдьчия, 6 глав текста, основных выводов и списка литературы, иллюстрирована 32 таблицами и 49 рисунками» список литературы включает 545 названий, из которых 269 на иностранных языках.

Материалом для исследований послужил" полевые наблюдения автора над сообществами речных организмов, 'роведенные в 1975 году в верховья- р. Зеи и ее притоках р. Арги' и Бомнак • (Зейский район Амурской области); в 1976 г. в р. Бурее (Верх-небуреинокий район Хабаровского края); в 1077-1979 гг. в р. Ухте и IWbfle (Ульчский район Хабаровского края); в 1980-1981. гг. в р. Амур сг пос. Славянка до с. Богородское (Нанайский, Комсомольский и Ульчский районы Хабаровского края);, в 1982-1986 гг.' в р; Кедровая (Хасанский район Приморского края), р. Уссури (Лесозавсдский район Приморского края), р. Силинка (Комсомольский район Хабаровского края) и р. Сеутакан .

(Чукотский АО Магаданской области); в 1987 г в Сгюсейнах рек Колимы (Сусуманский район Магаданской области). Индигирки (СЛ-мяконский район Якутии) и Алдана (г. Нерюнгри, Алдане.' 'Я район Якутии), Гилюя и Уркана (Тындинский район. Амурской области); в 19ВЗ-1989 гг б реках бассейна ог. Ханка (Ханкайский. Хо-рольский к Спасский районы Приморского края), р. Раздольная (Надездинский район Приморского края), р. Еольшая Уссурка (Красноармейский рчйон Приморского края), р. Рудная (Дальне-горский район Приморского крал); 1990-1992 гг. в р. Болотная, Гладкая, Алимовка, Ананьевга (Хасанский район Приморского-края), Пионерская и р. Вторая Речка (г. Владивосток), р. Кне-вичанка (г. Артс-м), р. Партизанская (Партизанский район Приморского края), р. Киевка (ЛааоЕский район Приморского к^ая). р. Аввакумовка (Олы инский райин Приморского края) и др.. Отдельные сборы речных гидрсОионтов нами в разные годы также были проведены на некоторых малых реках Приморского края. Магаданской, Камчатской и Сахалинской областей, в верхнем и среднем течении р. . Лены.

Наиболее подробно нами изучались доминирующие виды речных ■ организмов. Всего было отобрано более 4 тыс. качественных и количественных проб лерифитока и зообентоса и около 400 проб дрифга. При оценке размерного состава популяций проведено измерение более 50 тыс. экземпляров гидробионтов. Результаты полевых исследований обрабатывались с применэнием методов :та-ткстики.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛОВ

Ппи исследовании закономерностей функционирования речных экосистем исполь уются как методы о--.щзй гидробиологии, так и специфические методы. Использование общегидробиологических методов диссертантом осуществлялось при отборе некоторых гидробиологических проб и их статистической обработке, определении-фотосинтетических пигментов, первичной продукции и деструкции орган, [ческого вещества пе^ифитона, изучении скорости роста личинок насекомых и амфипо,., определении зольности, калорийности и сухой массы тела в сырой у водных животных, а при

расчетах продукции, популяций донных беспозвоночных..

При изучении динамики бентооных сообществ речных организмов автором диссертации были разработаны новые способу и приборы для сбора гидросжонтов и учета их плотности, интенсивности ^ьшота имаго насекомых, а также оригинальные'способы оценки отдельных параметров дри^а речнс.о бентоса.

ГЛАВА 2. ПРОДУКЦИЯ ГИДРОБШНТОВ

К настоящему времени накоплен.огромный материал по количеству и скорости продукции пресноводных гидробионтоз в водоемах разноге типа, однако подавляющее число продукционных исследований было выполнено на озерах иди водохранилищах, при этом исследованию лотических'систем внимания уделялось явно недостаточно. Тем не менее, имевшаяся к началу 80-х годов.нашего столетия информация, позволила коллективу американских ' .спеш'члистов разработать v, выдвинуть на обсуждение концепцию речного континуума (Vannote et al., 198L;, в которой утверждается, что в рек? по мере продвижения от истоков к устью происходят закономерные изменения метаболизма согбщесхва, биотического разнообразил и размера пищевых части^. В настоящем разделе диссертации рассмотрены основные особенности распреде-.ения организмов в реках зоны муссонного климата, проведена оценка метаболизма речных оообдеств, а полученные результаты сопоставлены с основными положениями данной концепции.

Первичная'продукция

Для рек Дальнего Ь>стока России характерно полное отсу ствие макрофчтов, а для горних и предгорных областей -фитопланктона Содержание хлорофилла "ь" в изученных реках колеблется от менее чем 0,2 до 26 мг/кв. м. в области коенали и ргарали и до 200 и более мг/кв. м в области потамали. Валовая первичная продукция дальневосточных рек изменяется от 0,00 (отсутствие фотосинтеза) до 1,7 rC/кв. м в сутки. В верхоцьях рек, акватория которых закрыта пологом деревьев, основную роль в энергетике сообществ иг. 1ет аллохтелное органическое вещество. Однако по мере удаления от истока все большее значение в биотическом баланс приобретают водоросл^ые обрастания как чей. В области потамали азтегсрофные.процессы в теплый период

года осуществляются, в основном, Фитопланктоном, а б период ледостава - сообществом криоперифит^ла. В целом, лля дальневосточных рек. отмечается отрицательный баланс органических веществ, в том числе и в области ритрали, что не соответствует положениям концепции речного континуума

Распределение, численность и биомасса беспозвоночных животных в исследованных реках

Характер распределения беспозвоночных животных в июках Дальнего Востока России в наиболее общих чертах оказался сопоставимым с концепцией' речного континуума. Минимальное видовое разнообразие, как правило, отмечалось в зоне креиали. Наиболее массовой группой животных здесь оказались амфиподы -основные разрушители листового опада. Их доля от общей числен-. ности и биомассы всего бентоса могла достигать 80-90%. На отдельных участках ручьев большого количественного развития получали личинки поденок 1'э родов Мер^еша и Ст1гти1а, репейников МеорЬу1ах иззиг1епз1э и планарии.

По мере продвижения вниз по течении в сообществе, донных беспозвоночных происходило увеличение видового разнообразия личинок насекомых (в основном, сстеплстущих ручейников и поденок) , эаметно возрастала суммарная численность и биокасса бен-тосных организмов. На непересыхающих лзтсм и непромерзающих зимой участках ритрали. высокой численности могли достигать речные раки, а в бассейне Амура - .жемчужницы 0асЬиг1г.а1а йаЬи. юа Максимальные численность и био.,.асса бентооных организмов наблюдались, как правило, в зонах зпи- и метаритрали. Здесь зафиксировано и наибольшее видовое разнообразие гидроби-онтов, В гипоритрали плотность донных беспозвоночных заметно снижалась. Из сообществ бентосных организмов обычно исчезали амфиподы и заметно уменьшалась доля личинок ручейников. На отдельных участках русла рек отмечались крупные поселения брюхоногих и двустворчатых моллюсков. В зоне потамали высокое развитие в межень получали планктонные ракообразные. Среди организмов эообентоса преобладали крупные двустворчатые моллюски, личинки водных насекомых, олигохеты и нематода

- 10 -

Основные закономерности роста животных макробентоса

Изучение закономерностей роста бентосных животных наш проводилось в 19ь2-1986 гг. среднем участке р. Кедровая, в районе усадьбы заповедника "Кедровая падь" (юг Приморского края Российской Яудерации). В качестве объекта для исследования били выбраны амфиподы Сагдагиз 1асиз1г1п, обладаюиле сравнительно жестким хитиновым покровом, и личинки БЬепорзусЬе паг1тпга1а и О^а^Ба 1зи1зи;. имеющие мягкий покров тела.

Показано, что у амфипод прирост сырой массы определялся периодическими линьками и имел ступенчатый характ- ' Выявленная закономерность определила необходимость при изучении скорости роста животных с жестким хитиновым покровом оценивать средние значения ЛЧ/61 в интервалы времени, равные периодам между очередными линьками. Весовой рост личинок Б. тагтогаЬа, в отличие от амфипод, происходил сравнительно равномерно, что объяснялось элластичностью покровных тканей тела этих животных. Изучение скорости соматического роста личинок 0. ^.га&БШ проводилось на примере их зимней генерации. Было отмечено, что эимнйя скорость роста личинок хиреномид заметно превышает скорость роста амфипод при летних температурах воды и близка к таковой для личинок Б. тагггог&1а. На основе литературных данных обобщены материалы по скорости роста у разных групп речного бентоса.

Зольность, калорийность и соотношение сухой и сырой массы тела гидробионтоз

Изучение закономерностей динамики зольности, калорийности и соотношения сухого вещества к массе сыро>\> в межлинсчном интервале проводилось на примере речных аыфилод 6. ¡асизЬПэ, выбор которых в качестве модельного объекта определялся ступенчатым характером роста сырой массы их тела, что предполагало высок, л динамику изучаемых параметров.

Было показано, что у амфипод в процессе их развития происходили значительный закономерные изменения зольности, калорийности и соотношения сухой и сырой массы их тела, определяемые периодическими линькаыи. Например, у одноразмерных б. 1а-

cu.st.ris зольность тела в межлинсшом интервале могла изменяться в 5 раз, а калорийность сухой массы тела и содержание сухой массы тела в сырой - примерно в 1,8 раза. Установлено, что заметное снижние доли сухой массы тела амфипод непосредственно перед линькой, разрыв сбрасываемого экзоскелета и затем резкое увеличение сырой массы тела животного в первые часы межлиноч-аого интервала происходили за счет обводнении тканей тела, сопроводдающегосл значительна рампреснением гемолимфы.

Проведеный анализ имеюсвйся в литературе информации о калорийности тела ресфильных гидробионтов показал, что средние величины этих параметров не выхолят за рамки значений, полученных ранее для лимнофильных организмов.

Продукция популяций беспозвоночных животных и их биоценозов

Выявленные количественные закономерности роста массовых ' видов донных животных, а также средние значения калорийности их тела позволили оценить продукцию популяций водных беспозвоночных и их биоценозов. Б результате проведенных расчетов было показано, что в речном континууме по мере удаления от истоков реки молег происходить уменьшение Р/В-коэффициентов дгчных биоценозов, что, очевидно, связано с увеличением сложности этих систем и возрастанием в их составе доли хищников. В верх^ьях рек значения Р/В-коэффициентов биоценозов изменялись в пределах 2,5-3,0. Наиболее низкопродуктивными биоценозы бентосных организмов оказались в зоне ыет^ритрали, при этом их годовой Р/В-коэффициент здесь находился в пределах 1,0-1,8. По мере продвижения к зоне потакали все большее значение в потоках энергии сообществ беспозвоночных животных приобретали зооп-ланктонные организмы, основным поставщиками которых в рэки являлись пойменные водоемы. Отмечен сходный характер потоков анергии че,ев планктонные сообщества в стоячих водоемах к в ре кал.

Сообщества рыб и рыбопродукция.

Эш'го «-замечено, что в ручном континууме происходит доста-v-4-tisrä оообгт'. j -ьй. на основ« тоторой часто про-

водят региональную классификацию текучих вод. Тем не менее, для некоторых видов рыб характер,iu крупномасштабные сезонные миграции, тзволякадие им использовать для нагула, нереста или проведения зимовки различные участки речного бассейна, часто расположенные за многие десятки или сотни километров друг от друга.

Состояние запасов как ж. .ых, так и проходных видов рыб во многом определяете« состоянием их кормовой базы и характером реки. Как следует из литературных источников, рыбопродукция на горных л предгорных участках рек могла иметь достаточно высокие значения, что, очевидно, связано с высокой долей наземных сеспозьоночных в пищевом рационе обитающих здесь рыб. В воне гиг.оритрал.. продукция рыб, вероятно, снижалась, а в области потачали - в основном определялась трофностью водотока

Очевидно, что установленные в речном континууме закономерности изменения составляющих энергетического баланса экосистем носят предварительный характер и требуют более строгой эмпирической проверки.

ГЛАВА 3. ДТ'ИЭТ ГИДРОБИОНТОВ

Под дрифгом гидроСиоктов пег'чают перемещение беспозвоночных животных в речном потеке вниз по течению. Проведенный анализ ь-ироьой литературы показал чрезвычайную противоречивость полученных разньми авторами данных по дри4/гу гидробион-тов. Многие уже имеюидаеся закономерности из-за отсутствия единых параметров оценки сноба не поддаются сопоставлению и . систематизации. Практически ни по одному из основных вопросов, связанных с м. .'рациями бентосных хивотных, не получено одноа-начъих ответов.

Видовая и размерная структура реосиртона

Основу дрейфуювдх организмов (реосиртона) ь исследуемых реках составляли подвижные беспозвоночное, доминирующие и на грунте. Прикрепленные к субстрату организмы, такие как Ileophylex ussuriensis, toystarcptera altaica, блефароцериды, либо скоовбяье передвигаться по- грунту, но имеющиз массивна гомики .vviTáки An.-íQjtsrcoíies, г активном дриФте участия не при-

нимали. По-видимсыу, случайный характер имел дрифт к^щей и обитателей песчаного наполнителя - 'тагохет, нематод, личинок мух. Из сказанного следует, что речных донных беспозвоночных монно разделить на две группы: способных к активны., миграциям и не участвующих в них. Следовательно, структуру реосиртонз нельзя рассматривать как зеркальное отражение структуры донного биоценоза.

В середине лета в пробах дрифта. так же как и на грунте, доминировало большее число видов и групп животных, по сравнению с осенним периодом. В еодной массе рек наб. одались совместные миграции видов, высокое количественное развитие которых на грунте отмечалось либо на плесах (например, ба/птагиз 1асизШз), либо исключительно на перекатах (например, личинки моыек). В исследованных популяциях донных животных наибольшую склонность к дрифгу имели более молодые организмы. Режр размерный состав мигрирующих особей достоверно не отличался от такового на грунте.

Суточная динамика дрифта

Активный дрифт - процесс чрезвычайно динамичный и при исследовании поведения в нем различных групп гидроСионтов важное значение приобретает фактор времени. При исследовании структуры дрейфующего бентоса, снесенного не за сутки, а в более короткие промежутки времени (например, 5-10 мин), а каждый отдельный период миграций получены результаты, резко отличающееся от интегральных показателей. Это объяснялось тем, что у разных гидробионтов б определенные периоды суток во многих случаях наблюдалась разная ритгака активности и подъема в толщу воды. Один и тот же вид или размерная группа организмов могли иметь разный тип поведения. Наиболее часто высокая активность гидробионтов в дрифте наблюдалась в первой половине ночи, очень редко - в сумеречный период.

При еналкзе имеющихся материалов было показано, что в середине лета, когда в водотоке доминировало 5-6 групп организмов, у разных мигрантов, как правило, наблюдалось разное поведение, однако при . общей оценке их дрифта было отмечено только один-два писа суммарной активности гидробионто-,. Вероятно, поведение организмов в июле было взаимосвязано, -л е.

снижение интенсивности миграций одних групп животных вызывало увеличение скоса других.

Иная картин^, дрифта наблюдалась в августе-октябре, когда на грунте и в дрифте доминировали всего 1-3 группы организмов, нзмеч^ние активности которых, как правило, и определяло общую rw.~í .йку дрейфующих животных бентоса.

Ос звные параметры дрифта

Установлено, что интенсивность дрифта донных животных (Na), выраженная численностью (биомассой) особей, пронесенных 8а определенное время через площадь живого сечения потока, шириной 1 и высотой, равной глубине, определяется миграционной активностью животных (М), измеряемой количеством (биомассой) организмов, перешедших за то же время в толщу воды о площади дна. равной 1x1, и дистанцией их дрифта (L):

Nd - LM/1. (1)

Сказанное дает основание М и L считать основными параметрами дрифга Важно, что I., в свою очередь, определяется временем нахождения гидробионтов в толщз воды (Т) и скоростью течения потока (V):

L-TY. (2)

Основные параметры дрифта организмов изменялись в широких пределах. Так. например, у Cinygmula altaica относительная миграционная активность (М') (миграционная активность отнесенная к плотности) изменялась от 12 до 100% численности, L - от 3 до 2S м, Т - от 13 до 45 сек. У Arreletus montanus М" составили 39%, L - 22 м и Т - 60 сек; у Gamarus lacustrls М" изменялось от 3 до 112Z, L - от 15 до 450 и -» Т - от 80 до 900 сек.

Очевидно, чтс среди основных параметров дрифта особое значен! е имеет его дистанция, указывающая длину участка русла, в предела которого донные жизотные наиболее активно контактируют, что важно для понимания особенностей функционирования речных сообществ в целом. Было показано, что с увеличением порядка водотока пространственный диапазон прямых контактов у бентосных животных увеличивается. Так, напришр, в меженный период в реке третьего порядка (р. Ухта) дистанция дрифта у разных групп гкдроб -лтов находилась в пределах 3-22 метров, в

- 1б -

прибрежной части реки 6-7 порядка (среднее течение р. Бурей) -34-1)00 метров, а в реке 11-12 порядка (Нижний Амур) - 0.5-1,0 км.

При изучении степени зависимости сообщестэ беспозвоночных животных, обитающих на определенных участках рек, ог внсележа-щих сообществ, сажное значение имеет также оценка дистанции сноса взвешенного органического вещества (ВОВ). Определение данного параметра позволяет установить размеры участков речных приходных комплексов в пределах которых происходит круговорот органических веществ и их утилизация. Особенно важное значение определение дистанции сноса ВОВ имеет для летнего меженного периода, когда в речном сообществе активно идут процессы обмена и (формируется континуум.

Проведенные иос. дования показали, что, например, в мета-ритрали р. Кедровая дистанция сноса ВОВ колебалась в пределах 600-1200 м. Поскольку расстояние до кренали от точки наблюдения ппепыишо 15 км. то из полученных результатов можно заключить, что еосбм-стЕО гидробионтов метаритрали в период наблюдений существовало еполчэ автономно, т.е. независимо от сообщества кренали. При оценке дистанции сноса ВОВ на нижних участках крэнали р. Медвежка было установлено, что дистанция сноса БОВ оказалась очень незначительной и не превышала 90-120 м.

Из изложенного следует, что формирование трофической структуры бентос! го сообщества зоны ритралн, например, увеличение здесь доли организмов-фильтраторов, связано не с функционированием "разрушителей" листового опада в кренали, что следует из концепции речного континуума (Цимдинь, Лкепа, 1989), а с результатом функционирования самого сообщества ргтрали на вышележащем участке, примерно разном длине "пробега" взвешенного сгганического вещгства. Таким с'разом, речные системы обнаруживают такую структуру связей, которая приводит к существованию подсистем, сильно связанных внутри себя, но незначительно взаимодействующих между собой.

Связь дрифта гидроби^нтоа с плотностью их поселения

Из уравнения (1) следует, что непосредственно плотность поселения (И), выраженная численностью (биомассой) особей.

обитающих на площади дна, равной 1x1, не связана с величиной дрифга (N0). Однако К при N - м будет определять максимально возмом'ые значения М. В этой ситуации Ь будет иметь минимальные значения, или

1.ш1п - (№)1/Мтах, (3)

а поскольку Мятах - N. то

имп -(М)1Л1. (4)

Из уравнения 4 видно, что сопоставление величины дрифта организмов с учетом их плотности поселения на грунте можно провеет/, используя показатель 1л» г.. который означает дистанцию, на которую к водотоке. шгут переместиться донные беспозвоночные в том случае, если при наблюдаемой величине сноса в перемещениях будут участвовать все особи популяции. Важно, что при этом автоматически учитывается и гидродинамика потока.

Проведенний анализ работ, в которых отмечена прямая связь плотности поселения беспозвоночных на грунте и их дрифта, показал, чтс эти зависимости не отражают еальной связи между ' плотностью поселения и сносом донных животных. Расчеты 1лмп, проведенные для популяций & 1згиз1пз иа р. Ухта и Г1ильды, показали, что этот параметр при 1-1 и имеет эна''чтельную отрицательную корреляцию (коэффициент корреляции г—0,51) с био-• чссой амфипод на 1 кв. м плсдади дна. Поскольку высокая биомасса рачков на грунте создавалась, главным образом, за счет взрослых особей, можно допустить, что полученная зависимость объясняется не чрезмерной плотностью организмов, а более низкой интенсивностью миграций у взрослых гаммарусов. Отрицательная корреляция Ьмп гидробионтов с их биомассой ка грунте (г--0.43) отмечена и для кассовых видов личинок насег-омых. Как и у "мфипод, при ньзкой биомассе личинок наблюдалась значительная изменчивость интенсивности их с :зса (рис. 1).

Полученная отрицательная корреляция ые.цду Ы1п гидробионтов и их плотностью на грунте позволяет критически отымись к общепринятой гипотез", объясняющей дрифт организмов конкуренцией между животными за субстрат и пш»у. По-видимому, ослабление конкурентных связей гидробионтов лучше рассматривать как один из резулъте. ов дрифгя организме а не как его причину.

Л £9

го

10

10

¡0

J 1,

А1

15

10

сГ

•-1

о-2

♦ -3 »•4

• -5 о-6 »•7

1 г з \г/,г/л/г

Рис. I. Связь меяду.минимально дистанцией дркфга (Ьшп) гид-робиоктов и их биомассой (V) на грунте: а - О. 1асизгг1з; б - личинки насекомых (1 - С. с.ИаЮа, 2 С1пу«ш1а зр., 3 - Рз. ГепезЬга1ит, 4 - ЕрЪ. аигтИИ, 5 - Ваеиз эр., 6 - личинки веснянок, 7 -В- ЬЮсиШия).

я

а

В

о

5

а •

*

■

4

Свиль между продукцией и дрифтом донных организмов

Проведенные расчеты Lmin для разных популяций беспозвоночных исказили, что колеб&Ж'- интенсивности дрифга под воздействием условий среды редко преьышаюг определенные пределы. Величина Lmin для личинок насекомых в этом случае близка к 10 м, а для более подвижных амфипод - к 20 м (см. рис. 1). В связи с этим можно говорить о некоторой норма "истощения"- биомассы животных на грунте, в пределах которой не нарушается нормальное функционирование сообщества донных организмов. Для выражения этой нормы истощения введе: показатель интенсивности дрифта (С), учитывающий долю продукции популяции, удаляемую из Оентосного сообщества в результате активного дрифта:

С - (BJ/Pn) 1001. (5)

где Рп - суточная продукция организмов на грунте, а Bd - биомасса организмов популяции, снесенных через сечение реки за' сутки.

Отметим, что на ка дом участке реки дрифт беспозвоночные через живое сечение потока происходит с определенной площади, длина которой соответствует L. Однако на место снесенных организмов поступают животные с более верхнего участка, а их место, ъ свою очередь, занимают гидробионты, обитавшие по течению евд выше и т.д. благодаря этому, в определенной точке водотока несмотря на интенсивный дрифт плотность поселения особей можв-.' щ »должитедьной время оставаться стабильной. Из CKasaiiHoro следует, что биомассу организмов, снесенных через -¡ечение реки, необходимо рассматривать, как результат распределения продукции популяции на всей территории, расположенной выше створа, где производится отбор проб, а не только на площади, откуда непосредственно были снесены учвотные, как это. например, делали Т. Уотерс и Дж. Хокенстром (Vaters, Hokenstrore» 1980).

С учетом сказанного при расчете интенсивности сноса бен-тосных ж: потных оказалось, что, например, в р. Ухте биомасса (Bd) сносимых G. lacustris при Lmin до 15 м не превысила продукцию популяции, показатель С находился в пределах 10-80%. Лишь в пегюд паводка 1978 г. биомасса мигрирующих амфипод превышала чч продукцию в реке. Понятно, что в результате тако-

го дрифта биомасса популяции гаммарусов должна уменьшаться. У личинок поденок В<1 да;*е в периода паводков оказалась значительно ниже величины их продукции и показатель С не :ревышая 152.

Расчет С для гипробионтов р. Ухта позволил установить высокую положительную корреляцию этого параметра с минимальной дистанцией дрифга у амфипод и личинок поденок, которая может быть аппроксимирована уравнениями: для 6. 1гсчз1пз. дрейфующих летом -

О ~ 12.24+2,2Э1п>тА0.71+0,09 (6)

для личинок поденок, дрейфующих летом -

С - 2.33Н>,271лп1п*0.82+0,12 (7)

для личинок поденок, дрейфующих осенью -

С - 7,40+1,451пигГ0,?1+0,12. (8)

Таким образом, для определенных участков рек открывается возможность рассчитывать С череа минимальную дистанцию дрифта, найти которую значительно проще, чем Ра

При расчете С для а 1асазспз в р. Пильде оказалось, что в отсутствии экстремальных факторов доля продукции популяции, изымаемая в результате дрифта со всей плопади, расположенной выше места наблюдения, уменьшалась с 5.6Х в верховьях реки до 1.6Г на среднем течении. Таким образом, по «ере уда. ^ния от истока реки, все большая часть продукции популяции "распределяется" внутри епбюств дачного водотока. Поэтому для ка лого отрезка реки связь,1лип с С будет иметь свои особенности.

Классификгдая дрифта

Т. Уотерс (УаЬегз, 1955, 19?2) предложил различать три типа дргфта: катастрофический, поведенческий (активный) и постоянный (пассивный). Данная классификация. как отмечает Т.Уотерс (1972), основана на вызывающих снос причинах, что признано неудачным. Предложено различать только активных и пассивных мигрантов, а классификацию дрифта производить с учетом роли, которую снос гидробионтов играет в процессах биологического про-уцир-вания в реках, т.е. на основе того, убывает или возрастает в результате дри^га биомасса определенных групп гидробионтов в реке ва сутки. Использование этого принципа позволило выделить Г ^илов дрифта: нейтральный или поведенческий, в

результате которого биомасса беспозвоночных на грунте увеличивается только за счет их продукции, либо практически иэ изменяется; отрицательный или экстремальный (биомасса животных на грунте в результате дрифта уменьшается); положительный (биомасса организмов на грунте увеличивался) катастрофический (речные экосистемы разрушается) и имагинальный (происходит массовый вылет имаго). Для пассивно сносимых организмов выделено 4 типа: нейтральный, отрицательный, катастрофический и снос наземных форм. В диссертации каждый тип дрифга описач уравнением и рассмотрен на многочисленных примерах. Применяемые в новой классификации бентостока аналитические критерии, позволяют с успехом использовать ее при решении различных экологических задач, связанных с изучением Функционирования бентосных организмов в условиях водотока.

ГЛАВА 4. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ РЕЧНЫХ СООБЩЕСТВ Б ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Во многих работах, посвященных особенностям функционирования речных экосистем, экстремальные. лрг.юдные явления рассматриваются либо как возмущающий фактор, наносящий некий "рон системе и ограничивающей ее разнообразие, либо не учитываются вовсе, как, например, при обосновании илроко признанной ь англоязычных странах концепции речного континуума (УапгкЯе вЬ а1., 1930). Лишь в последние годы в литьратуре стали высказываться идеи, что физические нарушения, вызванные, например, паводками, на системном уровне не являются стрессом для сооб-щестп речных организмов. Одна)« недостаток фактического материал пока сдерживает теоретически*; обобщи :ия в этом направлении.

Влияние наводнений

Особое значение в функционировании речных сообществ в периоды паводков • имеет способность большинства г •»ставляющих их организмов участвовать в активных миграциях. При подъеме уровня воды это п^всляет ыогим организмам колонизировать новые . места обитания, в условиях крупных паводков - быстро находить ¿Оежища в зонах с более низким гидрав. лческим давлением, а

после завершения поеодков - вновь деколонизировать доступны? участки русла Таким образом, наличие рефугиумов в речных системах играет важную роль а предотвращении p,%-¡¡.. зения отдельных их элементов.

С паводками связаны крупномасштабные.миграции многих видов рыб и периоды их нереста, а также функционирование спеть фических природных комплексов речных пойм. Следовательно, в случав длительного отсутствия паводков могут быггь нарушены важные связи меладу отдельными составляющими речшг-' экосистем, '«то в конечном итоге может привести к их перестройке и деградации.

Характерно, что в начальный период паводков некоторые бентосные беспозвоночное животные окаэзлись способными -.гсддер-живать общий урозень своего дрифта. Например, рассчитанные для амфипод и личинок цинигмул из р. Ухта значения основных параметров дрифта - относительной миграционной активности (М") и дистанции дрифта (L) - в период развивающегося паводка сказались связанными с расходом воды (Q) (рис. я. 3). Так, в августе 1977 и 1978 гг. в период паводков по мере увеличения раскола воды относительная миграционная аетивяостъ G. Jasustris и С. aitaica уместилась (корреляционное отношение для обоих гидов равно 0,70), а дистанция дрифта увеличивалась (коэффициент корреляции 0,87 и 0,76 соответственно). Свы!ь между М" этих ьидов и 0 южно описать единым уравнением:

M"«20,85+(7.39/Q). (9)

а 8Г1исимость дистанции дрифта организма от расхода подл м-жт быть аппроксимирована уравнениями: для G. laaustrís L-476,7+173,9 (Г1,32+0,31, (10)

для С. altaica

L-18,6l6,l (ГО, 80+0,09. (Ш

Нетрудно заметить, что связь L и Q оказалась видоспецнфи'пю..

Из полученных результатов следует, что в период доздевог-паводка популяции донных организмов за счет жмеяениа ппрамет-ров М" и L способны некоторое время поддерживать определенный уровень общей величины своего сноса. Существенно, что г. этот период прямое сопоставление дрифта экопосир^иа с расходом воды может потозать отсутствие корреляции или дз»> отрицательную корреляцию (что, кстати, и было получено в некоторых оаботау), в то время как возможность резких изменений ь коли'.,;, гвеннои

т

ta

60

40

ta

Ht ц* 4в tía *,o

Рис. 2, Зависимость относительной миграционной активности (М*) a laoustris (1) и С. altaica (2) от расхода воды (Q) в р. Ухте

Рис. а. Зависимость дистанции дрифга (L) a lacustrts (1> и С. altaica (2) от расхода роды (Q) ь р. Ухте. . Пунктирная .<иния - границы доверительных штервалов. Масштаб логарифмически"..

*в<г

структуре речного бентоса могут оказаться крайне близкими.

Этот вывод подтверждают расчеты показателя интенсивности дрифта гидробионтов (С), с помощью которого учитывается доля продукции популяции, удаляемая из бентосного сообщества в результате активного дру.фга. Из таблицу 1 видно, что в период возрастали;: в р. Ухте расхода воды от 0,1 дс 0,5 куб. м/с интенсивность дрифга у й lecustris находилась в пределах 45-65?, е цинигмул - 2-5Х. При дальнейшем возрастании расхода воды, когда L. гкдроб'локтов продолжала увеличиваться, а показатели их М" стабилизировались, интенсивность дрифга гам'^рид скачксобрагно возросла до 160-270%, превысив, тем самым, продукцию их популяции, а С. altaica - до 14Z.

Таблица 1

ИнтенсиБность дрифга (С) G. lacustris и С. altaica в реке Ухта в период развивающегося паводка

Расход воды, куб. м/с . 0,12 0,24 0,38 0.58 1.12

С. X:

a laciistns 50 65 45 160 270

С. altaica 2 4 5 7 14

Показано, что в периоды крупных паводков сносится огромное количество оргамизмоБ и взвешенного органического вещества, которые безвозвратно удалятся из экосистем, что, очевидно, необходимо учитывать при расчетах биотического баланса этих систем пли, например, при оценке кормовой базы рыб.

Метенный период и засуха

Б первые дни после весеннего половодья или дождевых паводков в водотоках, как правило, наблюдается активное увеличение ВйДоесго раанообразия, численности и биомассы донных орга-яиаиоэ нз вбем протяжении реки, а также развитие планюонныу сообществ в зоне потамалг. Однако, длительная стабилизация гидрологического режима 1-1сто влечет за собой сильную езтрофи-кацкю речных экосистем.

В зонах ритрали и крекали евтрсфикация в магию» свяе .на V.

развитием водорослевого коштаен?а перифитона. В лососевых реках юга Даш него Востока наиболее интенсивное развитие нитчатых водорослей происходит в весенне-летний период в ритрали, ь годы, когда весеннее половодье практически не вцражено. В этом случае у»э к июню их биомасса на камнях может достигать 250 360 г/кв. м. сухой масса ыЗраэуя большую биомассу нитчатые водоросли сильно изменяют условия обитания водных животных, а при массовом отмирании ухудшаюг качество воды. Интенсивное развитие водорослей может сопровождаться гибелью многих гидро-бионтоя, в том числе и молоди рыб (таблица 2).

Таблица 2

Количество трупов малькоЕ рыб, отловленных за сутки сачхом--лсвушкой, площадью захвата 0,09 кв м. в р. Кедровая в период массового развития. нитчатых водорослей

Вид рыб 24-25 29-30 5-6 10-11 16-17

июня июня июля июля июля

сима 7 PI 66 4? 0

з7е Б0.7 39,2 16,7

гольян 3 Ш 13 0 0

гГо 23,0 14.4

ю.-ец 0 iL 1 0 0

12,1 0?8

Примечаний: над чертой - эю; под чертой -- г сырого веса.

В кренали рек весной аонн ряэиитие нитчатых водорослей ограничено и наблюдается лишь на неаате-'чнных участках. В межень здесь массовое развитие получата беспозвоночные с г ртутим | ютовым аппаратом ("разрушители" листового олада). Одншю в условиях длительной . мемени в результате хденедеятельчсзти "разрушителей" происходит "заиление" обширных участков кренпли и ириличАЛ'-ДХ участкоч эпиритрали ^ка-иями и фрагментами Такие чадеки русла становятся малопригодним-л для лизни многих гидробионтоь, в том числе и "разрушителей".

Ь верхних частях речных бассейнов продолжительная »жжн'-110(14110 гааор^ется пер^'ллнжибм многих участков русла, особенно в гюне креиали и энирктрали, что является с, чрственнс 1 ли-

митирущиы фактором для развития здесь ряда видов гидробион-тов. Наблюдения за поведением гидробионтов в период зрчухи по-казахи, что многие беспозвоночные животные оказались способными заблаговременно покидать зону обмеления до ее пересыхания. При сбшир..ом пересыхании русла происходит снижение видового разнообразия сообщества и массовая гибель речных организмов. Особую роль в выживании реофильных ливотнмх в ьасуху играют небольшие пепврссихаюте проточные участки водотоков, вы полня вдю в этот период роль рифугиумов. В их пределах происходит высокая концентрация гидробионтов, некоторые из которых при недостатке кормовых ресурсов (перифитона, листового опала или другого мертвого органического вещества) способны становиться хшщиками или канибаллами и вступать между собой в трофические отношения, что позволяет выживать наиболее взрослым осоолм. При восстановлении руслового потока происходит быстрое заселенна гидробионтами залитых участков потока.

В зоне ритрали в оасуху могут отшиуровываться протяженные' участки потока, функционируют»* в это врем как самостоятельные системы и сохраняющие в течение всего периода засухи основные черты еообцества ритрона.

Особенности функционирования речного сообщества в •эимних условиях

В зимний период з свази с понижением температуры води у водных животных замедляется обмен и мохкт происходить полная остановка роста тела. Однако у многих личинок водных насекомых рост не прекратится и при очень низких температурах, хотя его темпи становятся значительно ниже. В зависимости от условий среды и сроков и ступления зимнего ¡.ериода нпкотлрые виды личинок насекомых могут обнаруживать значительную лабильность в индивидуальном развитии.

Для зимнего периода характерно резкое снижение биомассы и видового разнообразия планктона. В зоне потампли в пс-гиод ле-лОстат-а на нижней пов'.-рхн. ли льда и в его нижних слоях раэви-, ваются организмы криопер- )итона, и в' ^оне ритра.*и - водорослевые обрастания камней.

Шдагляютэе большинство донных беспозвоночн./х животных эимуат в местах основного ¡.«.чч-ообитания. В связи с эткм су-

щественное влияние на их распределение оказывает льдообразование. По мере уведичеьия мощности ледяного покрова на не промерзших участках дна происходит концентрация макрозообентоса. При полном промерзании водотока отмечена гибель многих гидро-бионтсв (гласным образом, личинок поденок и ручейников). Пока-ванс. что некоторые беспозвоночные животные (амфиподы, плака-рии, отдельное виды моллюсков, некоторых личинок веснянок и пр.) способны успешно переносить вмерзание в лед.

Известно, что совершенно, не способны переносить вмерзание ь лед абсолютное большинство видов рыб, в связи с чем с наступлением зимы в реках начинается ход молоди и взрослой рыбы .из мелкоьодных озер, разливов и верховий рек в основное рузло на ^имовку. Через определенное время после окончания зимовки начинается новая миграция рыб к местам нагула и размножения. Таким образом, в процессе эволюции у многих видов рыб выработался четкий механизм выживания в крайне динамичных условиях речных систем, выражающийся в поочередном использовании отдельных участков этих систем (главное русло, пойма, пойменные озера, верховья рек и т.д.) для проведения зимовки, нереста или нагула. В этом олучае, по отношено к сообществу рыб. особенно наглядно проявляется целостность речной системы, нарушение свизей между элемент ми которой, очевидно, может приводить к серьезним негативным последствиям.

Г ПАВА 5. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ

До последнего времени'Полигика природопользования ь отдельных регионах мира проводится беа научно-обоснованной, экологически приемлемой системы хозяйствования, что в сильней степени сбывается на качестве поирог ых вод. В связи с этим • особую актуальность приобретают проблемы определения допустимых нагрузок на водные", в том числе речные экоаи^еыы, от основных видов загрязнителей и методы определения реального экономического ущерба от антропогенного воздействия, учитывающие • специфику функционирования лотических систем. Важное значение должно т; ж отводиться разработке эффективных мер контроля па качеством природных вод. Особая роль здесь можзт принадлежать гидробиологическим методам контроля, т.к. известно.

что состояние водных экосистем служит надежным интегрирующие показателем техногенной нагрузки а освоенной территории

Влияние загрязнения среди " на речных гидро&ислтов

Исследованы воздействия на речные сообщества нпибслее распространенных загрязняющих веществ (органических весеств, ядохимикатов, нефтепродуктов, кислот и тяжелых металлов). 1!а примере двухкратной экспериментальной обработки р. Ухта <алычи концентрациями хлорофоса, проведенного по согласо' 1ним с Амур-рыбводом, на обработанном участке у ряда групп гидро^ионтов отмечен отрицательный дрифт. Обсуждается возможность использования отрицательного дрифта »гак показателя суепени токсичности ядохимикатов. Показано, что для рек с развитой пастбишной составляющей биотического круговорота, рыбохозяйственные ПДК необходимо устанавливать по первому этапу действия ядохимикатов. вызывающему у бектоспых животных в результате изменения поведенческих реакций усиление дрифта, а не по "парадоксальной" стадии, как это делается в настоящее время.

Отрицательный дрифт беспозвоночных, как биологический метод оценки качества воды, может (Зыть использован лишь в самом начале действие токсикантов. При длительном амтропсгенном загрязнении рек основная масса активны« мигрантов исчезает из бентосного сообщества На примере- р. Амур показано, что для оценки степени загрязнения речных вод наиболее приемлемой для региона оказался индекс Вудивисса Его,можно рекомендовать для экологического нормирования на органические загрязнения воды и грунта рек.

Проведена оценка влияния на речных гидробконтов тяжелых металлов в зонах жесткого техногенного пресса При высокой концентрации ТМ в природной среде значительная часть гидрсби-онтов выпадала из экосистемы. В частности, амфиподы, личинки поденок и ручейников выпадали из состава сообществ водных тавотных при следующих концентрациях основных Т14 железа - свыда 30 тыс. мкг/г грунта и взвеси, а также свыше 100 мкг/г раствора; свинца - свыше 300 и 1; цинка - свыпз 200 и 30; марганца -свыше 750 мкг/г и 0,1 ыкг/г. Поскольку исследуемые гидробионты испытывали комплексное воздействие ТМ. установленные ганце 'т-рации нельзя считать абсолютными. Однако полученные' показатели

умо в первом приближении дают возможность оценить допустимые пределы техногенной нагрузки на пресноводные системы.

Среди чвученных животных наиболее стойкими к вагряанзнию ТМ оказались брюхоногие моллюски - лимнеиды. Эти гидробионты обитали на всех загрязненных станциях. Выявлены особенности накопления ТМ в телах моллюсков в зависимости от степени вагряг-иенил среды. Показана перспективность использования пресноводных гидробионтов для мониторинга поверхностных вод в районах интенсивного техногенеаа.

Оценка ущерба от загрязнения рек

На примере аварийных сбросов в реки различных видов загрязнений критически рассмотрены существующие способы определения ущерба, причиненного народному хозяйству. Предложена схема комплексной оценки последствий кратковременного загрязнения рыбохозяйственных водотоков кислотами, включающая в себя наряду с традиционными ппиемами постановку острых опытов, оценку качества воды по состоянию сообществ донных животных, а также наблюдения за интенсивностью вылета на загрязненном участке реки имаго водных насекошх. Такая схема позволяет в кратчайшие сроки собрать материал, необходимый для определения реального ущерба, пр' именного рыбному хозяйству в ситуациях, когда прямого расчета ущерба ¿делать нельзя. Для случаев гибели бен-ч ос пых оргашмов показана корректность оценки двойного уп©р-'а. связанного как с уменьшением рыбопродукции, так и с ухудшением снмоочитающгй способности реки.

1аэработшш принципиально новые подход в оценке экономических потерь р:йного хозяйства в случаях поели рыб в водотоках и водоемах, обмечено, что в настоящее время при подсчете ущерба применяется около 20 различных параметров (Методика.., 1967). Показано, что применяемые схемы расчета можно значительно упростить, одновременно повысив их точность. В предла-л^мом новом методе расчет ущерба производится путем умножения среднегодовой рыбопродукции на средний биологический возраст ?:»ы. Важно, что предлежекный способ автоматически учитывает потери ог гибели кормовых организмов, а также период, необходимый для восстановления ихтиоценоэа после интоксикации.

Устойчивость пресноводных систем к антропогенно,1 нагрузке

Величина ущерба природной среде от загрязнения в сильной степени зависит от устойчивости экосистем, под которой обычно понимают Мл способность противостоять воздействию каких-либо экстремальных факторов. Иногда устойчивость биологических систем определяют кек их способность восстанавливать сьои структурно-функциональные характеристики после нарушений, вызванных какими-либо воздействиями. Последнее свойство систем часто называют эластичностью. Очевидно эти формулировки являются составными сетями комплексного понятия устойчивости.

При определении обшей стратегии водопользования следует учитывать, что пресноводные биоценозы по разному реагируют на одни и те же виды антропогенной нагрузки. При воздействиях близких к допустимым нормам (например, к ПДК), в одних экосистемах средние структурные и функциональные характеристики могут сохраняться неограниченно долго, в других могут происходить значительные негативные ¿¡вменения. Обшая оценка устойчивости пресноводных систем к антропогенной нагрузке нами проведена на примере Приморского края Российской Федерации при составлении региональной Экологической программы.

11о отношению к различным видам антропогенного загрязнения все пресноводные (включая солоноватоводные) экосистемы .фая были разделены на 3 основные группы: слабоустойчивые, средне-устойчивые и относительно устойчивые системы. К слабоустойчивым системам отнесены Бысокогтные олиготрэфные озера, вс горные и предгорные участки рек с меженным расходом воды до 5-10 куб. м/с, холодной водой, быстрым течением, каменистым или гравирно-галечным грунтом. Ранимость биоты перечисленных водных объектов такс а, что по отношению к ним не могут быть применимы действующие в стране нормы предельно-допустимых концентраций 'ПДК) на основные виды эагрязеителей. Экосистемы таких водоемов и водотоков требуют, особой охрана

К средлёустойчнвим системам отнесены все меаотрофные овё-1>а, :меющиэ рьбохо8яйств„нное значение; предгорные реки с меженным расходом воды бoЛv^ 5-10 куб. '¡.Ус, быстрым течением и, * основном, гравнйно-галечным грунтом; предгорные реки с быстрым

течением и песчаным грунтом; все зстуарные участки лососевых рек. К перечисленным водным объектам могут быть применимы ры-бохозийствеилые ПДК.

К относительно устойчивым системам отнесены сравнительно крупные равнинные реки; средине и малые равнинные реки, имеющие илистий или песчано-илистрй грунт и все эвтрофние водоемы. К данным водным объектам применимы рыбохосяйственные ПДК и могут бьггь частично применимы санитарно-гигиенические ПДК. Продолжительное воздействие загрязнения по уровню, превышающему ПДК, губительно, для любой водной экосистемы.

Оолостчвление степени устойчивости пресноводных систем Приморского края со степенью их деградации показало, что ко времени составления Экологической программы наибольшие негативные изменения в водных сообществах произошли в наиболее устойчивых системах. Сказанное позволило сделать вывод, что возможности экстенсивного освоения и использования пресноводных экосистем в Приморском крае практичс .ки исчерпаны. Это положение было учтено при выработке в рамкнх программы концептуальных подходов развития Приморья на перспективу до 2005 г. В частности, в проекте концепции развития края бы 1 указано, что дальнейшее экстенсивное освоение его природных ресурсов имеет " есьма ограниченные возможности и экономически не эффективно.

ГЛАВА 6. КОНЦЕПЦИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ РЕЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Речные экосистемы откосятся к числу наиболее динамичных и характеризуются активным взаимодействием между организмами и средой их обитания. Вопросы организации таких систем тесно свя?-ны с разработкой концепции их функционирования. Существующие на сегодняшний день концепции речьлчэ континума (УапгкЯе еЬ а1., 1980) и динамики пятен (Таипс^еп. 1989) противоречи I и основаны на разных представлениях о механизмах организации природных комплексов. Очэвидно, что развитие дискуссии в этом направлении имеет общебиологическое значение, пг кольку затрагивает фундаментальные проблемы этологии, такие как целостность природных „иетем. рыделзние и: пространственных границ, . взаимосвязь потоков вещества, энергии и информации 9 экосистемах. роль случайных и экстремальных прир. дных явлений, законе мерности формирования континуума и др.

Проблема целостности речных экосистем

При обсуждении проблемы целостности речных экосистем в первую очередь появляется необходимость в уточнен-? понятия "экосистема" и "сообщество". Определим экосистему как динамичный в пространстве ч во времени открытый природный комплекс, образованный популяциями жисых организмов и средой их обитания и связанный устойчивыми потоками энергии, вещества и информации. обеспечивающими его целостность, структурно-функциональную упорядоченность и управление. Сообщество мс*ж> представить в виде любого комплекса совместно обитаивдх организмов, занимающих в пределах отдельных экосистем определенную площадь или объем.

Многие природные экосистемы обычно не и^еют четких, фиксированных в пространстве границ, что исключает строгую количественную оценку происходящих в них процессов. Однако все • экологические системы являются открытыми и это дает нам возможность при количественной оценке, например, потоков энергии, задавать этим системам определенные пространственные границы, фиксируя тем самым вход в систему и выход из нее изучаемого пото!са. Таким образом, пространственные границы экосистемы в каждом конкретном случае могут определяться задачей исследования. Фиксирование пространственных границ внутри некоторой целостности по сути лишь определяет степень открытости (зависимости от внешних факторов) выделяемых систем.

По отношению к оценке целостности речных систем обычно исходят из двух основных позиций: с точки зрения процессов, происходящих на всем водосборе (Davies, Walker, 1386), и с точки зрения изменения биоты рек в речном континууме (Vannote at al.» 1980). Если исходить из первой позиции, тогда каждый населенный гидрсбионтами. водоток в пределах своего бассейна будет представлять собой экологическую систему. В этом случае положения общей теории систем позволяют нам любые локализованные в пределах отдельных речных бассейнов (пространстве) реч вые система рассматривать с одной стороны как целостные экосистемы, с другой - как подсистемы или составные части экосистем более высокого ранга, т. е. бассейнов рек более высокого порядка.

Ваяю, что с позиций целостности экосистемы каждого речного бассейна вое крупные реки мира вместе с притоками и пойменными озерами также необходимо рассматривать в качество гигантских годных экосистем. Од'-чко целостность и структурно-Функциональная упорядоченность таких систем по отношению к их биоте наглядно может проявляется только при функционировании высших уровней трофической цепи (например, многих видов рыб), представители которых обладают способностью к активным крупномасштабным миграциям. Тем не менее широко мигрирующие виды рыб, очевидно, не могут определять основные устойчивые потоки энергии, вещества и информации в прс делах всего пространства, в котором они мигрируют, хотя на отдельных участках этого пространства их роль в биотическом круговороте может быть высокой. Наприме-, важную роль в функционировании речных экосистем играют идущие на нерест крупные стада проходныг. лососей и скатывающаяся в море их молодь. Однако к пркродкой системе, в которой обитают популяции проходных лососей, следует «лнести не только не,.стовые реки, но и отдаленные участки моря, где происходит нагул взрослых особей. При этом, очевидно, нет оснований сч гать нерестовые реки и участки моря, где нагуливаются лососи, единой экосистемой, хотя по отношению к проходным лососевым рыбам такая природная система несомненно является целостностью.

Для выделения таких природных иелостностей введем новый термин - "полиб, jM" (от греч. polys - многочисленный, разнообразный, bios - жизнь к лат. -оша - окончание, обозначающее совокупность). Таким образом, полибиом будет представлять собой совокупность примыкающих друг к другу или пространственно разделенных экосистем, обеспечивающих существование популяций широко мигрирующих видов организмов. Очевидна, что такие полиби-омы могут включать в себя экосистемы или обвединенные в биомы совокупности экосистем, расположенные в разных лайдшафгно-географических зонах. Понятно, что если целостность блоты гигантских речных систем будет проявляться за счет организмов -мигрантов, тогда такие системы будут представлять из себя по-пибиомы, а в случаях с проходными лососевыми, угревыми или ",ругими организмами, местообитание которых связано не только с пт :ной системой, но к морской средой - будут являться составив й частью более »рунных п:лиииомэв.

Следует отметить, что при уменьшении пространственных масштабов (порядка) речных бассейнов все большую роль в обеспечении целостности биоть: отдельных речных систем будут приобретать другие группы речных гидробионтов - бактерии, грибы, водоросли, беспозвоночные животные и др. Ваяно, что именно на низших уровнях трофических цепе:-1 осуществляются основные потоки энергии, вещества и информации в экосистемах. Следовательно, с полибиомного на экосистемный уровень организации живого мы выходим при условии, когда целостность биологической системы начинает определяться продуцентами и первичными коису-менхами. Устойчивая пространственная ззаш.;освяаь между такими организмами в роках может осуществляться через активный или пассивный дрифг гидробионтов вниз по течению, полет к верхним ил,» нижним участкам рек имаго водных насекомых, миграции некоторых видов беспозвоночных животных против течения, снос потоком воды аллохюнного и автохтонного органического вещества, другие фермы связи.

Очевидно, что при выделении речных экосистем побассейно-вый принцип может быть применим только на водотоках низкого порядка - ручьях и относительно небольших реках. В пределах же более крупных резных бассейнов, когда река протекает череэ разные физико-географические и климатические зоны, наиболее приемлзмым становится другой подход, при котором целостность любой реки опречеляется череэ континуум населяющих ее с .обществ организмов. Однако и при этом подходе мы вновь можем сталкиваться с проблемой пространственного сычленения речных экосистем. При этом границы между ними могут бьггь настолько "раяшгы", что любые попытки их строгого выделения часто становятся бессмысленными. Но так кал реальное существование в крупной реке разных экосистем не вызывает сомнения, то в данном случае необхо, ¡мо говорить об особой надэкоеистемной форме оргачиэации природных комплексов - континууме речных экосистем, - которую мы предлагаем назвать "реобиомом" (от греч. гЬеоэ - течение, Ыоб и лат. -ота). Следовательно, рео-биом будет представлять собой совокупность речных экосистем в ;ечноь: континууме.

Отличительная ссобеь .ость функционирования экосистем в речном континууме - реобиоме - определяется тем, Ч'.'о отдельные сообщества оентосных организмов при установившемся гидрологи-

ческом режиме потока наиболее активно взаимодействуют только с ближайшими, территориально приммкакидаки к ним сообществами гидробион'пв на участке, примерно равном длине "пробега'' органического вещества сестона, например, зкэувиев личинок населэ-мых, илл дистанции активного дрифта беспозвоночных. Как было показано в наших исследованиях, конкрет..ые обитатели рек на каждом участке водотока сосуществуют достаточно автономно, что при практических исследованиях позволяет относительно произвольно определять пространственные границы изучаемых экосистем.

Отсюда следует и другой важный вывод, что речные экологический системы обнаруживают такую структуру связей, которая приводит к существованию подсистем, сильно связанных внутри себя, но незначительно взаимодействующих между собой. Наличие миш-мальных связей между подсистемами, очевидно, позволяет отдельным подсистемам продолжать самостоятельно поддерживать * свою активность при крупных нарушениях в соседних подсистемах и, следовательно, переживать период» достаточный для самовосстановления утраченных частей системы.

Необходимо отметить, что в реобиоме прок входит смена как видового состава сообществ, так и изменение структуры взаимосвязей между основными гидробионтаыи: на верхних горных и редгорных участках рек основные взаимосвязи осуществляются между сообществами Сентосних организмов, а на средних и нижних равнинных >частках - мзвду бентосными и планктонными сообществами. Важно, что в реке Оентосные и планктонные сообщества, в отличие от стоячих водоемов; существуют в принципиально разных прс л-ранственно-временных условиях. Если местообитание популк-цяй организме? составляю ж бентос, приурочено к определенным учас <ам рек, а вр^-мя их развития несграничлю, то планктонные сообщества, формируясь из организмов, поступающих в реки, в основном, из пойменных водоемов, обитают в перемещающая водной ассе и время их развития ограничено временем добегания водной массы до устьн. Таким образом, планктонные сообщества в реке являются' временными, а составля! ие их органами в строгом смысле не могут считаться принадлежащими к какой-либо популяции.

- 35 -

Тем не менее, на равнинных участках крупных рек планктонные временные сообщества играют очеьь важную рэль, т.к. через них, особенно в летнюю межень, проходят основные пг^оки энергии. Следовательно, сообщества гидробионтов лотамали и проточных пойменных озер представляют собой единую природную систему, а саму потамаль необходимо рассматривать как подсистему данной системы.

Из изложенного видно, что экосистемы речных пойменных водоемов непосредственно участвуют ь формировании структурно-функциональных характеристик реобиомов. Понятно, что озой вклад в формирование речного континуума вносят и реобиому притоков. Таким образом, совокупность водных экосистем вс^го речного бассейна или его отдельных участков мото представить в виде ГИДРОЕИОМА, целостность которого проявляется как при Формировании континуума речных экосистем, так и при функционировании популяций широко мигрирующих видов животных. Очевидно, что при выделении таких гидроб:юмов мы молем вновь возвратиться к побассейновому принципу, который в данном случае оказывается вполне применимым.

Существующее концепции функционирования речных экосистем и их синтез

В реобиоме по мере продвижения водной массы от исток^ к устью реки происходят закономерные изменения качества среды обитания гидробионтов как за счет абиотических факторов, так и за счет жизнедеятельности речных организмов, такие чзмйкения, в свою очередь, отражаются и на структурно-функциональных особенностях сменяющих друг друга сообществ и экосистем. При этом любое речное сообщество в большей степени зависит от вышележащего по течению, чем от нижележащего. В наиболее схематичном виде такие изменения обобщены в концепции речного континуум* одной иэ первых крупных концепций, рассматривающих речную систему как некую целостность.

Проведенные нами исследования показали, что основные черты речного континуума оказались свойственны и для рек Дальнего Востока России. Однако было установлено, что сообщество гидго-Ошнгов ' на. каждом участке потока существует достаточно автономно. Например, было показано, что увеличение доли фигьтрато-

ров в метаритртли связано не с функционированием "разрушителей" в кренали и эпиритрали, чтс следует из концепции речного .•онтинуума (Цимпнь, Лиепа, 1989), а с результатом функционирования самого сообщества метг итрали на вышележащем • участке, примерно равьом длине "пробега" органического вещества сесто-на. К.ж б!'ло показано выше, длина такого пробега при стабильных гидоологических условиях измеряется в пределах нескольких сотен метров, тогда как расстояние до кренали и эпиритрали может измеряться километрами или десятками километров. Таким образом, в формировании качества природной среп хотя и участвует все сообщество водотока, стабильное взаимодействие между отдельными его частями происходит не напрямую, а опосредованно, через систему взаимодействий следующих друг за другой еоэбадств.

Известно, что по сравнению с гидробиомами других крупных речных бассейнов России, таких как бассейны Волги. Обир Екися, Лены и др.. гидробиомы бассейна Амура и бассейнов рее ' Тт ::морья отличаются большим видовым богатством и количественным развитием бентосных животних и рыб (Берг, 1949; Левани-дов, 1969). Ваяно, .л) бассейн Амура и приморские реки расположены в аоне муссонного климата, поэтому их экосистемы постоянно подвергаются воздействию больших и катастрофических паводков, Оказалось, что при небольших паводках сообщества бентосных животных имеют возможность поддерживать определенный уровень своего шрифта и, таким образом, сохранять свою структуру. Однако в период больших паводков величина дрифга беспозвоночных может резко превышать величину продукции юс популяций, в результате чего биомасса организмов на грунте заметно снижается.

Таким образом, в паводки в сообществ" речных гидробион-"ов на экосистемам уровне наблюдается особая форма отчуждения продукции, так называемый "отрицательный дрифг" организмов, при котором величина дрифта беспозвоночных превышает их продукты). Аккумулированные в биомассе снесенных гидгобионтов вещество и энергия в условиях крупных паводков покидают пределы вечных экосистем и не участвуют в их дальнейшем круговороте, -«гдовательно, биомассу сносимых в периоды паводков организмов можно рассматривать как некую меру платы речных сообществ за -•ущег тяовалие в условиях муссонного климата

■• -

С позкцяй термодинамики считлется. что степень упорядоченности сообществ псддерлнвгетсл за счет дыхания всего сообщества, то есть за счет рассеивания в пространстве ь гтде недоступной для использования тепловой энергии (Одум, 1у7С). На примере сообществ оентосных животных А. Ф. Алимовым (1982, 1991) было показ чо, что с увеличением их ололности отношение продукции сообщества (РЬ) к суммарным тратам на обмен всеми животными, входящими в его состав (КЬ). закономерно уменьшается. В этом случае отношение РЬ/Иэ может представлять собой некоторый показатель степени упорядоченности сообществ (УЬ). Тогда относительно репных сообществ и экосистем, из которых в паьод-ки за счет отрицательного дрифта происходит безвозвратное удаление значительной части продукции гидробионтов, показатель УЬ мг шо записать в вид«..

УЬ-(РЬ-ВЬ)/(РЬ+ВЬУ. где ВЬ - биомасса снесенных за период паводков организмов. Изломанное позволяет допустить, что болькое видовое богатство ' бентосных животных в реках юга Дальнего Востока России, а, следовательно, и относительно более сложная структура их сообществ поддерживается не только за счет дыхания организмов, но и за счет особой &>рмы отчуждения продукции - отрицательного дрифта гидробионтов. Этот вывод косвенно подтверждается многократно наблюдаемыми случаями интенсивной евтрофикации в экосистемах Амура и рек Приморья при длительных меженньг периодах. что приводит к упрощению структуры сообществ и увеличению степени доминирования отдельных видов.

Очевидно, что при функционировании любой речной экосистемы в условиях постоянного воздействия экстремальных физических факторов, таких как паводки, засуха, промерзание рус. а и пр., особую роль в поддержании сообществ гидробионтов может играть система естественных рефугиумов с с этветствии с концепцией динамики лятен (рефугиумов) (Таипйэеп, 198Э).

• Считается, что поскольку "рефугиумы-пятна" расположены в пределах водосбора случайным образом, то и видовой состав гидробионтов формируется случайно. Очевидно, что такие "пятна" играю* существенную роль - формировании видового разнообразия конкретных рек, во мног<-ч обеспечив' ч их уникальность и связь отдельных биотопов, гкдючая связь нижележащих участков с выш-«адает (например, э периоды от>в!?м р.'й). Вааю. что в реч-

них эглсиетемах нр»* стабилизации природных условий довольно быстро начинают идти процессы восстановления нарушенной структуры сообществ в сторону восстановления континуума.

Несомненно, что в любом реобиоме рефугиумы расположены случайным образом. Однако в большинства речных систем по мере продвижения от истоков к ритрали количество и разнообразие таких ре фугиумоз закономерно увеличивается, и, таким образом, увеличивается и вероятность появления новых групп гидробион-тов. Например, наличие в верховьях горных и предгорных рек Дальнего Востока непромерэающих зимой и непересыхаювдх летом биотопов мехет обеспечивать здесь неограниченно долгое существование популяций высших раков, жемчужниц, юг и др. животных.

Очевидно, что биотопи-рефугиумы содействуют функционированию речной системы, частью которой они является. И хотя их изначальное расположение определяется случайными факторами, в результате взаимодействия приуроченных к таким рефугиумам сообществ гидробионтов может возникать внутренняя организация' речной системы, проявляющаяся в образовании континуума. Таким образом, имеющиеся на сегодняшний день концепции речного континуума и динамики пятен, объясннюиие с разных -озиций особенности функционирования речных экосистем, мы можем рассматривать как взаимодополняющие друг д^уга.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Распределение гидробионтов в реках, расположенных а зоне муссонного климата, в наиболее общих чертах соответствует основным положениям концепции речного континуума. Для таких рек чара!стерни полное отсутствие высшей войной растительности, а для горных и предгорных областей - фи о и зоопланктона. Однако, сообщества донных беспозвоночных эдесь достигают более высокого количественного развития, по сравнению с регионами, где климат более умеренный.

2. На верхних участках речных сстем сообг^ства организмов наиболее тесно связаны с наземными экосистемами, при этсу развитие водны;. бесло8БО"очяых опрегеляется уровнем поступления аллохтояного органического вещества, а рацион рыб - количеством наземных беспозвоночных., поладах а на поверхность ш токе. По мере увеличения порядка реки гроисодит усиление вна-

чения внутренних связей между гидробионтшш. а в области пота-мали потоки энергии, в основном, гпределяется величиной первичной продукции и имеют сходный характер с таковыми в стоячих водоемах.

3. В целом для дальневосточных рек отмечен отрицательный баланс органических веществ, в том числе в зоне ритрали, что противоречит концепции речного континуума. Показано, что в речном континууме по мере удаления от истоков реки молит происходить уменьшение Р/В-коэФ^циунтов донных биоценозов, что объясняется увеличением сложности этих систем и ъ-эрастанкем в их составе доли хишликов. Наиболее кизкопродуктивньш биоценозы бентосных животных оказапись в зоне метаритрапи. Однако, на этих участках донные ссобщества, как правило, имеют наиболее высокие разнообразие и биомассу.

4. На всех участках русла исследованных рек наблюдается активный дрифт бентосных животных, который происходит в ночные часы, а у некоторых видов - з вечерние и утренние сумеркм. Во многих популяциях "аибольшую склонность к дрифту проявляют более молодые организмы. В середине лета, когда донное сообщество имеет наиболее высокое разнообразие, у разных видов гидро-бионтов и их размерных групп наблюдается взаимосвязанная ритмика активност" в дрифте, при которой снижение величины дрчфта одних групп животных сопровождается увеличением сноса других.

5. Существовавшие до скх пор показатели не позволяют сопоставлять дрифт гидробионтов с учетом их плотности. Полученные разными авторами прямые зависимости между плотностью бесг. звоночньк и кх дрифтом оказались нед-стоверными. Для сопоставления дрифта организмов с учетом их плотности предложен новый показатель - минимальная дистанция дрифта У разных гид-робионтов этот показатель имеет отрицательную корреляцию с их биомассой на грунте. Полученная зависимость ставит под сомнение общепринятую гипотезу о том, что конкуренция, вызванная перенаселением яивотных, является осноеяой причиной дрифта

6. йз определенном участке реки интенсивность изъятия продукции из сообдасгва донных животных за сче? их активного дрифта находится в прямой связи с минимальной дистанцией дрифта, при этом суммарный суточный дрифт организмов крайне редко превьяпае'т величину их суточной продукции относительно участка, расположенного выше створа наблюдения. Таким образом,, лодт-

ьерждена гипотеза "компенсирующей продукции" т. Уотерса, в которой при объяснении механизма регуляции плотности популяций допускалась комг нсация дри.фга организмов за счет их продукции. Но мере удаления от исток. реки доля продукции популяций, изымаемая в результате дрифта гидробионтов, уменьшается, хотя обилий дрифт организмов через сечение реки может увеличиваться.

7. При изучении бентостока с учетом динамики бентоса на грунте, оказгтсь неприменимой классификация дрифта Г.Уотерса, основанная на визынакида снос причинах. Предложено классифицировать дрифт на основе той роли, которую снс,^ животных играет в процессах биологического продуцирования в реках. Применяемые в новой кл&ссифш'лции бентостока аналитические критерии, позволяют с успехом использовать ее при решении различных экологический задач, связанных с изучением функционирования речных бентосних организмов.

8. Установлено, что величина дрифта различных беспозвоночных определяется двумя основными параметрами: миграционной ' активностью животных и дистанцией их дрифта. Связывая факторы среди с параметрами дрифта, а не с его обвей интенсивностью, »сак это делалось раньше» удалось установить механизм регуляции бентостока в условиях дожде::ого паводка В начальный период паводка миграционная акт •• ■ ность животных закономерно уменьшается, а дистанция их дрифта увеличивается, что позволяет мигрантам сохранять определенный уровень дрифта, В дальнейшем происходит стабилизация миграционной активности и скачкообразное увеличение общего дрифха гидробионтов. Биомасса сносимых в периоды паводков организмов рассматривается как плата рочных сообществ за существование в услогиях муссонного климата

Г Показано, что в условиях частого повторения экстремальных природных факторов (паводки, засуха, промерзание русла и т.д.) видовое р.- ¡нообрагие речных сообществ и их выживание определяются наличием в среде естественных рефугиумов, выполняющих роль буферов, предохраняющих системы от разрушения. В любой речной системе рефугиумы расположены случайным обоаэом. Однако в большинстве случаев по мере продвижения от истоков к ритрали количество и разнообразие таких рефугиумов закономерно увеличивается, и, таким образом, увеличивается вероятность появления новых групп организмов. В результате взаимодействия приуроченных к рефугиумам сообществ гидробионтов может возни-

'кять внутренняя организация речкой системы, проявляющаяся в образовании континуума.

10. Отмечена способность речных сообществ длител:..юе время самостоятельно Функционировать на отшнуровэдных участках русла, что указывает нз наличие минимальных связей между подсистемами в- речной системе. Данная структура связей подтверждена отмеченными для зон ритрали и кренами сравнительно незначительными масштабами дистагции дрифга бентосных животных и дистанции переноса Решенного органического вещества.. Эта особенность позволяет организмам сохранять свою активность и организованность на отдельных биотопах при крупных нарушениях в примыкающих к ним частях. Следовательно, речные экосистемы обнаруживают такую структуру связей, которая приводит к су-иьствовангю подсистем, сильно связанных внутри себя, но незначительно взаимодействующих нелщу собой. Такие структуры имеют высокую способность к выживанию, т.е. ликвидация одной подсистемы не обязательно разрушает всю систему.

11. Реки зоны муссонного климата относятся к особой группе природных систем, в которых ведущую роль в регулировании выполняют экстремальные природные явления. Многие речные организмы ог-азались способными воспринимать образующиеся в системе сигналы "тревоги" и заблаговременно покидать опасные гона Периодическое чередование меженных и паводковых периодов в целом благоприятно сказывается из общей экологической обстановн. таких рек. Следовательно, экстремальные природные факторы являются необходимым условием существования речных экосистем зоны муссонного климата, поскольку только при этом условии может поддерживаться их неповторимый динамичный облик.

12. Сообщества гидробионтов* на разных участках рек по раню»реагируют на антропогенную нагрузку. Наименее устойчивыми к загрязнена среды оказались сообщества зоны кренали и ритрали, деградация которых наблюдается уже на первых этапах ингокеикасш, наиболее устойчивыми - сообщества зоны потамали. .Показана эффективность использования отдельных гидробионтов в геохимическом мониторинге. Из существующих методов оценки качества вод наиболее приемлемым оказался индекс Еудивисса, учитывающий число и соотношение основных групп зообентосных организмов. Предложены принципиально новые, более простые подходы в определении экономических потерь рыбного хозяйства. Отмечена

коррестность оценки двойного ущерба, связанного как с уменьшением рыбопродукции, так и о ухудшением самоочищающей способности реки.

13 Полученные сведения о взаимосвязи явлений и процессов в реках и на их водосборах позволяют разрабатывать стратегию развития территорий в пределах отдельных речных бассейнов. Особое значение при этом имеет оценка степени устойчивости речных систем к антропогенной нагрузке и ее соотношение со степенью их деградации. На примере составления Экологической программы Приморского крал покатано, что такие материалы могут являться основой при проведении экологической экспертизы крупных народохозяйстЕенных проектов, а такие при формировании планов территориальной организации производства в отдельных регионах, определении комплекса компенсационных и природоохранных мероприятий.

14. При обсуждении проблемы целостности речных систем введен биомнкй уровень организации живого. Отмечено, что в речном континууме существуют разное экосистемы, представляющие собой особую надэкосистемную форму организации природных комплексов, - реобиом. По отношению к совокупности водных экосистем всего речного бассейна или его отдельных участков следует говорить о гадробиоме. Для выделения поймы» лющйх друг к другу или пространственно разделенных природных комплексов, обеспечивающих существование популяций широко мигрирующих видов организмов (проходные лососи, угреЕые и ?. д.), предложено новое общебио-логичэское понятие - полипном. Концепция целостности речных биомов определяет стратегию экологической оптимизации водохозяйственной деятельности человека, в основу которой должен бы^ положен пришу.п отсутствия серьезного нарушения структура речной системы при максимальном иег.эльзевании естественных процессов.

16. Показано, что имеющиеся на сегодняшний день концепции речного континуума и динамики Пятен, объясняющие с разных Позиций особенности функционирования речных экоси-тем. необходимо 'рассматривать как взаимодополняющие друг друга, что позволяет более полн. и реалиг-ичяо оценивать состояние речных природных комплексов и создает предпосылки для более точного про1нозирования изменения такого состоя1 я, в том числе в ре-еудьтате антропогенных Бездействий.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Влияние паводка на снос бснтоса в реке Бомнак (бассейн реки Зеи) // Экология, 1978, N 6. с. 36-41.

2. Прогноз продуктивности л качества воды в Зейском водохранилище // Гидробиология бассейна Амура. Владивосток: ДЗНЦ АН СССР, 1978, с. 46-70 (совместно с КХ М. Лебедевым, Э. П. .Дуловым, С. Г. Каспаровсй, И. А. Смотровым).

. 3. Елияние гидрологического режима верховьев рега Зеи и ее притоков на динамику бентоса // Гидробиология бассейна Амура. Владивосток: ДЕНЦ АН СССР, 1978, с. 84-91.

4. Методы определения дистанции дрифта донных беспозвоночных (на примере р. Бурей) // Экология, 1979, N 4, с. 81-88.

5. Активный дрифг донных беспозвоночных в горных и полугорных реках Дальнего Востока // Х1У Тихоокеанский научный конгресс, СССР, Хабаровск, август 1979. Комитет ,1. Науки о' пресной воде. М.. 1978, с. 35-3?.

6. Свечение у пресноводных олйгохет // Гидробиол. журн., 1980, N 2, с. 55-56 (совместно с Э. П. Луковым и КХ М. Лебедевым).

7. Некоторые аспекты количественной оценки лрифта беспозвоночных животных // Экосистемы юга Дальнего Востока Владивосток: ДВНЦ /Ч СССР, 1981, с. 142-147.

8. Значение бентостока в процессах биологического проду--цирозания в реках // Экология. 1984, N 3, с. 52-60.

9. Дрифг речного бентоса // Биология пресных вод Дальнего Востока Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1964, с. 107-120.

10. Загрязнение вод нефтепродуктами в районе Амуреко-Комсомольского ТПК // Изменение пригодной среда Амуреко-Комсомольского территориально-производственного комплекса под влиянием хозяйственной деятельности. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984, с. 106-115 (совместно с Е И. Морововой).

И. Дрифт личинок водных насекомых в предгорных реках Советского Дальнего Востока // IX съезд ВЭО, Киев, октябрь 1984. Киев: Наук. Думка. 1984, с. 59.

12. Метод расчета миграционной активности и дистанции дрифта бентоса в крупных реках // Гидробиол. журн.. 1985. т. 21, N 3, с. 86-89.

- 44 -

13. Оценка степени гагряскения вод Нижнего Амура по составу бентоса // Донные организмы пресных вод Дальнего Гостока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19вб, с, I2&-Î33. ССой-ыесгно с Л. В. Богслтовой).

14. Оценка ущерба, наносимого рыбному хозяйству npit кратковременных сбросах, кислот в пресные водоемы // Современные проблемы природопользования (региональные аспекты). Владивосток: ДЬЩ АН СССР, 1987, с. 116-124 (совместно с Ö-.№Редаи-ным).

15. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосг^с ДЮ АН СССР, 1907",

с. (совместно с M. Н. Затравкиным).

15. Биомониторинг тяжелых металлов в фоновых и загрязненных пресноводных экосистемах // Состояние и перспективы развитая методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши // XXIX Всес. гидрохимич. совещание, Ростов-на-Дону, 28-30 октября 1987. Ростов-на-Дону, 1987, т. 2, с. 5-6 ( coBi 5СТНО с JL R Богатовой и А^Е Качуром).

17. Оценка ущерба, причиненного рыбному хозяйству в результате загрязнения »нугреннкх водоемов // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири. Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. Владивосток: ДЮ АН СССР, 1987, с. 3-15..

18. Классификация дрифта речного бентоса // Гидробиол. жури., 1968, Т. ?4. N 1. с. 29-33.

19. Некоторые особенности динамики бентоетока в условиях дождевого паводка // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДЮ АН СССР, 1989, с. 112-119.

20. Брюхоногие моллюски пресна и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДЮ АН СССР, 1890. 172 с. (совместно с M. Е Затравкиным).

21. Рост и продукция амфипод в реках Южного Приморья // Гидробиол. журн. . 1991, т. 27, N 1, с. 39-46.

22. Основные итоги изучения дрифта речного бснтоса в СССР // 6 съезд ВГЕО, 8-11 октября 1991. Мурманск Полярная правда, ч. 1, с. 115-116.

23. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005

года (Экологическая программа). Санитарно-экологические проблемы Приморского края. Ч . 2. Ечадивосток: ДВЭ АН СССР. 1531. 74 с. (совместно с А.Н.Качуром, А. В. Косолаповым, В. R А..икиевым и др.).

24. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 года (Экологическая программа). Экологические приоритеты в природопользовании. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991, 69 с. (совместно с П. Я. Баклановым, Б. И. Головым, В. И. Ивановым и др.).

25. The ecosystem о Г the Amur river // Ecosystems of the Vtorld. River and Stream Ecosystem. Ed.: Cushins С. E., Cummins K.. Mlnshall 6. W. Ansterdam-Oxford-Mev York-Tokyo: Elsevier, 1993 (в печати) (совместно с С. Е. Сиротским и Д. JL Юрьевым).