Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула"

На правах рукописи

Заволокин Александр Владимирович

ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ПЕРИОД МОРСКОГО И ОКЕАНИЧЕСКОГО НАГУЛА

03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ВЛАДИВОСТОК-2014

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-Центр).

Официальные оппоненты: Иванков Вячеслав Николаевич,

доктор биологических наук, профессор,

Дальневосточный федеральный университет,

профессор кафедры биоразнообразия и морских биоресурсов

Токранов Алексей Михайлович,

доктор биологических наук,

Камчатский филиал ФГБУН

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН,

директор

Максименков Владимир Владимирович, доктор биологических наук, Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, главный научный сотрудник

Ведущая организация: Московский государственный университет имени

М.В. Ломоносова (г. Москва).

Защита состоится 27 апреля 2015 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-Центр) по адресу: 690091, Владивосток, пер. Шевченко, 4. E-mail: dissovet@tinro.ru, факс: (423) 2300751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-Центр).

Автореферат разослан . 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Лукьянова Ольга Николаевна

РОССИЙСКАЯ

гооудлрсшгмнля ! 3

еиклигп Г.КА !

L--—---- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus) исключительно ценные в пищевом отношении рыбы, имеющие важное промысловое значение в России и странах северотихоокеанского региона. В последние десятилетия их численность находится на исторически высочайшем уровне, обеспечивая вылов до 1,14 млн тонн, из которых от одной трети до половины приходится на Россию (Шунтов, Темных, 2011; Irvine, Fukuwaka, 2011).

В связи с высоким промысловым значением и пищевой ценностью тихоокеанские лососи уже давно являются объектом интенсивных научных исследований. За более чем полувековую историю изучения лососей в морской период их жизни достигнут значительный прогресс в понимании многих аспектов их морской экологии, таких как распространение и миграции, особенности питания и пищевые взаимоотношения, возрастной состав, динамика роста и численности (Manzer et al., 1965; Godfrey et al., 1975; French et al., 1976; Neave et al., 1976; Major et al., 1978; Takagi et al., 1981; Бирман, 1985; Pacific salmon life histories, 1991; Pearcy, 1992; Бугаев, 1995, 2011; Карпенко, 1998; Атлас ..., 2002; Каев, 2003; Кловач, 2003; Augerot, Foley, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Макоедов и др., 2009; Naydenko, 2010; Волобуев, Марченко, 2011; Карпенко и др., 2013). Вместе с тем, полученные результаты поставили новые вопросы, которые, несмотря на значительную интенсификацию исследований и международную кооперацию, остаются нерешенными. Среди них одной из наиболее актуальных и важнейших с прикладной точки зрения является проблема экологической емкости морских и океанических акваторий для лососей, т.е. количества этих рыб, которое может быть обеспечено ресурсами северной части Тихого океана (Северной Пацифики). Один из ключевых параметров экологической емкости составляет пищевая обеспеченность рыб, которая заключается в степени удовлетворения их потребностей в кормовых организмах и отражает разницу между потребной и реально доступной пищей (Никольский, 1949; Желтенкова, 1964; Методическое пособие..., 1974).

Ввиду комплексности и высокой стоимости морских исследований лососей, имеющих обширнейший нагульный ареал, об условиях их нагула в морях и океане принято судить по косвенным показателям - размерам тела, составу пищи, возрасту достижения половой зрелости и другим признакам (Андриевская, 1966; Бирман, 1985; Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Кловач, 2000; Ruggerone et al., 2003, 2007, 2009; Волобуев, Марченко, 2011; Карпенко и др., 2013). «Ухудшение» этих показателей трактуется как признак усиления пищевой конкуренции и недостаточной обеспеченности рыб пищей. В результате на протяжении многих десятилетий среди исследователей укрепилось мнение о недостатке кормовых ресурсов для лососей в океане и переполнении ими экологической емкости Северной Пацифики в периоды роста их численности (Бирман, 1985; Ishida et al., 1993; Bigler et al., 1996; Kaeriyama, 1998, 2004; Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000; Кловач, 2003). Слабой стороной подобных заключений является то, что они сделаны на основе показателей, являющихся итоговым результатом действия целого ряда факторов, влияющих на рыб во время их морского обитания, что не позволяет делать однозначные выводы о причинах наблюдаемых изменений. И кроме того, для лососей, являющихся экологически пластичными рыбами, сменяющими в ходе жизненного цикла сильно различа-

ющиеся местообитания, свойственна высокая изменчивость трофологических, размерных и других характеристик. Поэтому основываясь только на изменениях косвенных показателей, без дополнительной информации, характеризующей состав, структуру и функционирование пелагических сообществ, в которых обитают лососи, нельзя судить об условиях их нагула и обеспеченности пищей.

В последние десятилетия стало очевидным, что без перехода к синэкологическому подходу, продолжая исследования на уровне аут- и демэкологии, невозможен прогресс в познании ключевых для гидробионтов факторов, а также их места и роли в морских экосистемах и в конечном итоге экологической емкости морей и океанов (May, 1984; Шунтов, 2004; Beamish, Rothschild, 2009). Новым этапом в изучении лососей в открытых морских водах стало организованное в ТИНРО-Центре в 1980-е гг. экосистемное направление исследования биологических ресурсов дальневосточных вод, в рамках которого эти и другие важные промысловые объекты рассматривались не изолировано друг от друга, как это делалось раньше, а в едином комплексе, включающем также все сопутствующие виды нектона и их кормовую базу (Шунтов и др., 1990, 2010). За прошедшие 35 лет собраны уникальные по объему и охвату исследованных акваторий данные, характеризующие количественный состав и трофическую структуру пелагических и бентальных сообществ в Беринговом, Охотском, Японском морях и северо-западной части Тихого океана. Эти материалы обобщены в серии крупных сводок (Шунтов, 2001; Атлас..., 2003, 2004, 2005, 2006; Нектон..., 2003, 2004, 2005, 2006; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Волков, 2008а, б, 2014; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Волвенко, 2009; Суханов, Иванов, 2009; Макрофауна..., 2010а, б, в; Naydenko, 2010; Иванов, 2013; Макрофауна..., 2014а, б, в, г, д).

По результатам проведенных в 1980-2000-е гг. исследований на большом фактическом материале, включающем данные по кормовой базе, обилию лососей и их нектонного окружения, интенсивности питания и трофическим взаимосвязям рыб, показано, что роль лососей в общем потреблении эпипелагических ресурсов всеми рыбами в целом незначительна и обычно не превышает в разных районах их обитания 5-10 % (Шунтов, Темных, 2008, 2011; Шунтов и др., 2010а; Naydenko, 2010). Анализ питания рыб выявил, что в дальневосточных морях наиболее массовые виды лососей горбуша (О. gorbuschà), кета (О. keta) и нерка (О. пегка) потребляют преимущественно излюбленную пищу (амфипод, эв-фаузиид, птеропод), доля которой в планктоне относительно невелика (Шунтов, Темных, 2004, 2008, 2011; Чучукало, 2006; Шунтов и др., 20106; Заволокин, 2011). Возникающая при потреблении общих кормовых ресурсов конкуренция не достигает уровня, лимитирующего численность лососей (Шунтов и др., 2010в). Все эти результаты обобщены в двухтомной монографии В.П. Шунтова и О.С. Темных (2008, 2011), опровергающей основанные на анализе косвенных показателей заключения (Ishida et al., 1993; Bigler et al., 1996; Гриценко и др., 2000; Кловач, 2003; Kaeriyama, 2004) об острой конкуренции за кормовые ресурсы, лимитировании кормовым фактором численности и переполнении лососями Северной Пацифики.

Однако несмотря на это, прежние взгляды о недостатке кормовых ресурсов для лососей во время их морского нагула продолжают преобладать среди лососевых специалистов (симпозиум Комиссии по анадромным рыбам северной части Тихого океана - NPAFC

(Seattle, 2008), семинары NPAFC (Honolulu, 2013; Nanaimo, 2011): www.npafc.org). Ввиду сокращения морских исследований во всех странах северотихоокеанского региона, связанное с ограниченным финансированием, значительный прогресс в изучении морской экологии лососей в ближайшее время вряд ли может быть достигнут. Это означает, что наиболее широко распространенным методом для оценки условий нагула этих рыб и состояния их популяций будет анализ косвенных характеристик. Поэтому особенно актуальное значение приобретает определение разрешающей способности этого метода и правильная трактовка получаемых результатов.

Настоящая работа совмещает два подхода оценки пищевой обеспеченности лососей. Она продолжает и расширяет экосистемное направление изучения тихоокеанских лососей, которые служат объектом исследования, и дополняет его анализом косвенных характеристик с целью определения их обеспеченности пищей (предмет исследования).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить динамику и современное состояние пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в морской период их жизни в северо-западной части Тихого океана (включая Берингово и Охотское моря), исследовать ее роль в определении их размерных показателей и оценить изменения в трофической структуре эпипелагических сообществ при дальнейшем росте их обилия. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- оценить количественный состав и обилие кормовой базы пелагических рыб, включающей макрозоопланктон и мелкоразмерный нектон, в Беринговом, Охотском морях и тихоокеанских водах Курильских островов и Камчатки;

- проанализировать межгодовую изменчивость интенсивности питания, состава и структуры пищевых спектров лососей;

- на основе разработанного оригинального метода оценить современное состояние и динамику пищевой обеспеченности лососей в связи с изменениями их обилия и кормовой базы;

- исследовать многолетнюю динамику размеров тела российских стад кеты и горбуши и определить масштаб их изменчивости и современный уровень;

- провести анализ многолетней изменчивости меж- и внутригодовых темпов роста кеты и выявить определяющие его факторы;

- с помощью экосистемного моделирования исследовать трофическую структуру эпипелагических сообществ в основных районах нагула лососей и определить их роль в ней при разных уровнях их обилия;

- проанализировать динамику вылова лососей как показателя их обилия и оценить вклад искусственного воспроизводства в формирование их запасов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Достаточный для нормального функционирования популяций тихоокеанских лососей уровень их пищевой обеспеченности в районах морского и океанического нагула в период их максимального обилия в 1990-2010-е гг.;

2. Закономерности динамики трофологических характеристик лососей при росте их численности, описывающие адаптивные изменения их рационов и пищевого поведения для уменьшения напряженности пищевых отношений, осуществляемое через расширение со-

става рационов, переключение на второстепенные кормовые объекты и изменения времени потребления пищи в течение суток;

3. Новая трактовка косвенных показателей (пищевые спектры, размеры тела, темп роста) для оценки пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей, заключающаяся в том, что наблюдаемые в последние десятилетия изменения в питании и росте этих рыб лежат в рамках их обычной многолетней изменчивости и не свидетельствуют о значительном ухудшении условий обитания;

4. Сходство в многолетних тенденциях роста различных азиатских и американских стад кеты и горбуши, свидетельствующее о действии общих глобальных факторов, и выявленная высокая роль климато-океанологических факторов в динамике их темпа роста и конечных размеров тела возвращающихся на нерест производителей;

5. Смоделированные сценарии возможных изменений трофической структуры пелагических сообществ дальневосточной экономической зоны России, показывающие, что уровень обилия кормовых ресурсов способен поддержать существование популяций лососей при еще более высокой их численности, чем это наблюдается в современный период.

Научная новизна. Впервые на основе экосистемного моделирования и анализа косвенных показателей определено современное состояние и динамика пищевой обеспеченности лососей в морской период жизни. Совмещение этих двух различных методов позволило по-новому трактовать наблюдаемые изменения в биологических показателях лососей и показать, что происходящие в последние десятилетия изменения в их рационах и росте не свидетельствуют об их недостаточной обеспеченности пищей.

Впервые на основе анализа объемных материалов (десятки рейсов, десятки тысяч проб) и протяженных рядов данных (до 60-90 лет) исследован широкий набор косвенных показателей: суточный пищевой рацион, дневная интенсивность питания, суточная ритмика питания, пищевое сходство, ширина трофической ниши, количество пищевых объектов и значение второстепенной пищи в рационе, размеры тела и темп роста, что дало возможность для более обоснованных суждений об обеспеченности лососей пищей в морях и тихоокеанских водах.

Разработан оригинальный метод оценки пищевой обеспеченности, сочетающий различные трофические характеристики, имеющие как количественный, так и качественный характер. С помощью этого метода была прослежена динамика обеспеченности лососей пищей в зависимости от их обилия и кормовой базы.

Впервые проанализирована динамика размеров тела и темпа роста кеты на протяжении почти 90-летнего периода, охватывающего две волны численности лососей в Северной Пацифике. Это позволило сделать вывод о масштабах изменчивости размеров тела и роста кеты и опровергнуть распространенное представление о низких размерах тела, как о нехарактерных для этого вида, свидетельствующих о достижении предела экологической емкости морских и океанических вод.

Получены уточненные оценки обилия кормовой базы лососей, включающие помимо традиционно учитываемого зоопланктона также мелкоразмерный нектон и желетелых (медуз, гребневиков и сальп). Обилие мелкоразмерного нектона оценено по траловым данным с использованием скорректированных коэффициентов уловистости, рассчитанных по ори-

гинальной модели селективного питания рыб. Желетелый зоопланктон исследован на основе совмещенных данных планктонных ловов и траловых учетов. Подобный детальный анализ желетелых при изучении кормовой базы рыб проведен впервые.

С помощью экосистемной модели Экопас построены сценарии дальнейшего увеличения численности лососей. Показано, как будет меняться трофическая структура верхне-эпипелагических сообществ при росте их обилия. Сделано заключение, что современный уровень обилия кормовых ресурсов способен поддерживать существование популяций лососей при еще более высокой их численности.

Теоретическая и практическая значимость. Оценка пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в морской период жизни имеет большое значение для понимания параметров экологической емкости Северной Пацифики в целом для пелагического нектона и в частности для лососей. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о лимитирующих численность гидробионтов факторах и закономерностях функционирования и динамики пелагических сообществ дальневосточных морей России и сопредельных тихоокеанских вод.

Выводы работы, свидетельствующие о высоком уровне пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей во время морского периода жизни, имеют важное значение для рационального использования и управления биоресурсами и обосновывают возможность существенного расширения искусственного воспроизводства лососей на Дальнем Востоке России. Это позволит увеличить объемы их промысла и сделать его более стабильным, обеспечивая устойчивое развитие отечественного производства продовольствия и сырья, что является одной из основных задач Доктрины продовольственной безопасности Российской Федерации (2010 г.).

Выявленное отсутствие признаков переполнения экологической емкости северозападной Пацифики для тихоокеанских лососей и смоделированные сценарии дальнейшего увеличения их численности не подтверждают имеющиеся взгляды о необходимости международного регулирования объемов рыбоводной продукции в странах северотихоокеанского региона, вызванной недостаточной обеспеченностью лососей пищей в открытых морских и океанических водах (Кловач, 2002; Peterman et al., 2012), как в современный период, так и в ближайшей перспективе.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на ежегодных встречах Северо-Тихоокеанской Морской Научной Организации - PICES (Владивосток, 2005; Victoria, 2007; Dalian, 2008; Portland, 2010; Хабаровск, 2011; Hiroshima, 2012; Yeosu, 2014), симпозиуме Комиссии по анадромным рыбам северной части Тихого океана (NPAFC) «Климатические изменения, тренды продукции лососей и экологическая емкость Берингова моря и сопредельных вод» (Seattle, 2008), объединенном симпозиуме NPAFC-PICES «Статус тихоокеанских лососей и их роль в морских экосистемах Северной Пацифики» (Seogwipo, 2005), научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008), Х-м съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), всероссийских научных молодежных конференциях-школах «Проблемы экологии морского шельфа» (Владивосток, 2010, 2011), 5-м международном симпозиуме по продукции зоопланктона «Популяционные связи, динамика сообществ и изменчивость климата»

(Pucon, 2011), семинаре NPAFC «Объяснение высокой численности горбуши и кеты и будущие тренды» (Nanaimo, 2011), конференции ICES/PICES для перспективных молодых ученых «Изменения в океане» (Calvia, 2012), 2-м международном симпозиуме «Влияние климатических изменений на Мировой океан» (Yeosu, 2012), Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 2012), семинаре NPAFC «Миграции и механизмы выживания молоди тихоокеанских лососей и стальноголового лосося в океанических экосистемах» (Honolulu, 2013), международной конференции «Экология окраинных морей и их бассейнов» (Владивосток, 2013), междисциплинарных летних школах «Морская биота» (Андреевка, 2011, 2013, 2014) и на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-Центра (Владивосток, 2004-2014 гг.) и НТО ТИНРО (Петропавловск-Камчатский, 2008, 2013). Работа поддержана двумя грантами Президента Российской Федерации № МК-970.2010.4 (2010-2011 гг.) и № МК-3361.2013.4 (2013-2014 гг.).

Публикации. Общее количество работ, опубликованных по теме диссертации, составляет 70, в том числе одна глава в соавторстве в монографии. В рекомендованных ВАК журналах опубликовано 22 статьи. Имеется два авторских свидетельства на компьютерные программы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 3S4 страницах машинописного текста, содержит 119 рисунков и 44 таблицы, состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, 21 приложения и списка литературы, включающего 612 работ, из которых 212 на английском языке.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему Учителю профессору В.П. Шунтову за его всестороннее содействие на протяжении всего моего научного пути, ценные советы, повседневные консультации и критические замечания к работе. Считаю своим приятным долгом поблагодарить нынешних и бывших сотрудников лабораторий прикладной биоценологии и гидробиологии ТИНРО-Центра (А.Ф. Волков, В.В. Кулик, О.С. Темных, C.B. Найденко, И.И. Глебов, O.A. Иванов, В.И. Радченко, Е.П. Дулепова, В.И. Чучукало, А.Я. Ефимкин и др.), в тесном взаимодействии с которыми была проделана основная часть этой работы. Отдельную признательность выражаю профессору В.В. Суханову за моральную поддержку и ценные рекомендации. Благодарен всем участникам рейсов и полевых экспедиций ТИНРО-Центра и региональных институтов, осуществлявших сбор и первичную обработку материалов, использованных в диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы

Исходным материалом для исследования послужили данные комплексных морских экспедиций ТИНРО-Центра по количественному составу зоопланктона и нектона, питанию и биологическим характеристикам рыб, кальмаров и медуз, а также данные береговых работ, выполненных сотрудниками региональных рыбохозяйственных институтов Дальнего Востока, по размерам тела, возрастному составу, росту и величине вылова вернувшихся на нерест лососей.

В работе использованы материалы комплексных морских экспедиций (с участием автора в 11 съемках), проведенных в верхней эпипелагиали в Беринговом, Охотском морях и северо-западной части Тихого океана летом и осенью в 1986-2012 гг. (таблица 1). В западной части Берингова моря выполнено 19 съемок, из которых 8 летних и И осенних, в Охотском море - 15 осенних съемок и в северо-западной части Тихого океана - 11 летних съемок. Наиболее представительные по объему материалы были собраны в 2000-2010-е гг., когда рейсы проводили практически ежегодно, а в Беринговом море нередко два раза в год. В 1990-е гг. съемки с «лососевой» направленностью осуществляли гораздо реже; на каждую из трех рассмотренных акваторий приходится 3-4 рейса, выполненных в этот период. В 1980-е гт. специализированных морских экспедиций, направленных на изучение лососей, не проводили. В настоящей работе использованы только две беринговоморские съемки, в которых велись ступенчатые траления на различных горизонтах в пределах эпипелагиали.

Таблица 1

Сроки проведения съемок и количество станций

Регион Период наблюдений Количество съемок Количество станций

Берингово море 25.09.1986-20.10.2012 19 1119

Охотское море 21.10.1991-02.11.2011 15 892

Северо-западная часть Тихого океана 05.07.1991-08.07.2012 11 990

В Охотском море район исследований охватывал в основном его южную часть (рисунок 1). В северо-западной части Тихого океана исследованная акватория была поделена на два крупных района: тихоокеанские воды, прилегающие к Курильским островам, и открытые тихоокеанские воды, находящиеся за пределами исключительной экономической зоны России. В Беринговом море основное внимание в работе уделено глубоководным Командорской и Алеутской котловинам (районы 8 и 12 по классификации В.П. Шунтова (Нектон..., 2006)), в которых нагуливается основная часть лососей и где съемки проводили более регулярно, в отличие от северо-западного шельфа. Все работы велись за пределами 12-мильной прибрежной зоны. На каждой станции проводились комплексные исследования, включающие гидрологические, гидробиологические и ихтиологические работы.

Исследование динамики биологических характеристик российских стад кеты и горбуши проведено по материалам, собранным дальневосточными институтами (ТИНРО-Центр, КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИРО, ЧукотТИНРО и ХфТИНРО) в 1960-2000-е гг. Межгодовая изменчивость длины и массы тела, а также возрастного состава вернувшихся на нерест производителей кеты рассмотрена для четырех рек североохотоморского побережья (Кухтуй, Тауй, Яма, Гижига), четырех рек восточного (Хайлюля, Камчатка, Жупанова, Авача) и четырех рек западного побережий Камчатки (Палана, Воровская, Кихчик, Большая), рек Амур и Анадырь, трех рек Приморья (Аввакумовка, Барабашевка, Рязановка) и шести рек Сахалина и южных Курил (Тымь, Ударница, Капининка, Илюши-

на, Курилка, Рыбацкая). Материалы по динамике массы тела российской горбуши сгруппированы по пяти крупным регионам: южные Курилы, восточный Сахалин, западная Камчатка, североохотоморское побережье и восточная Камчатка. Для анализа роста кеты выбраны два крупных стада, нерестящихся в реках Камчатка и Анадырь. У камчатской кеты рассмотрен период с 1927 по 2012 гг., у анадырской - с 1962 по 2007 гг.

Оценка планктонной части кормовой базы лососей была сделана на основе банка данных по планктонным сборам в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана, созданного А.Ф. Волковым (ТИНРО-Центр). Сбор и обработку проб планктона проводили по методике А.Ф. Волкова (1986, 1996). Планктон облавливали большой сетью Джеди (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) до глубины 200 м или до дна при меньших глубинах. Основу питания лососей преимущественно составляли организмы более 3,3 мм, поэтому для оценки планктонной части их кормовой базы использовались биомассы планктона крупной фракции. Исключение составила птеропода Limacina helicina, биомасса средней и крупной фракций которой суммировалась, поскольку в питании рыб преобладали особи размером менее 3,3 мм.

Обилие мелкоразмерного нектона, входящего в питание лососей, оценено по данным траловых уловов с использованием поправок на их недолов тралом. Коэффициенты уловистости для мелких рыб и кальмаров получены путем сравнения модельных и траловых оценок их обилия (Заволокин, Глебов, 2009). К мелкоразмерному нектону (микронектону) были отнесены все встреченные в уловах рыбы и кальмары с длиной тела до 15 см. Организмы преимущественно этих размеров встречаются в рационах лососей.

Пробы на питание рыб взяты из траловых уловов. Каждая из них по возможности включала 20-25 экз. для каждой из размерных групп у исследуемых видов рыб. Размерные

Рисунок 1. Схема районов работ в верхней эпипелагиали в Беринговом, Охотском морях и тихоокеанских водах, результаты исследований в которых ис-

пользованы в диссертации

О 500 1000 1500 км

группы были поделены через 10-сантиметровый интервал. Обработку материалов по питанию рыб проводили в соответствии с «Руководством ...» (1986). Анализ состава пищи осуществляли непосредственно после вскрытия рыб. Общее количество взятых проб на питание и проанализированных желудков лососей составило соответственно 10 049 и 70 756 шт.

Индекс наполнения желудков (ИНЖ, °/0оо) рассчитывали как отношение массы пищи, содержащейся в одном желудке, к массе тела рыбы (с вычетом массы пищевого комка), умноженное на 10000. Суточную ритмику питания рассматривали по изменению ИНЖ. Суточные пищевые рационы были определенны по методике A.B. Коган (1963). Для сравнения спектров питания рыб использовали индекс пищевого сходства A.A. Шорыгина (1952), который представляет собой сумму минимальных долей пищевых объектов в рационе двух сравниваемых видов. В качестве характеристики ширины трофической ниши использовали модифицированный показатель Симпсона (Заволокин, 2011).

Для анализа изменений пищевой обеспеченности лососей был разработан индекс пищевой обеспеченности (ИПО) (Заволокин и др., 2014а). Он основан на косвенных показателях, отражающих изменения в пищевых спектрах. ИПО рассчитывается как сумма баллов (к) всех косвенных показателей (i), деленная на количество этих показателей (п):

ИПО = In. Величина к принимает значения -1, 0 и 1 и оценивается следующим об-

разом. Весь ряд годовых значений каждого косвенного показателя с помощью квартилей разбивается на три группы: низкие (меньше нижнего квартиля), средние (между нижним и верхним квартилями) и высокие (больше верхнего квартиля). Годы со средними показателями расцениваются как имеющие нормальную пищевую обеспеченность. Величина к в эти годы принимается равной нулю. При экстремальных (низких или высоких) значениях косвенных показателей, отражающих ухудшение пищевой обеспеченности, величина к принимает значение -1, а в противном случае 1. При расчете индекса пищевой обеспеченности было использовано семь показателей, характеризующих пищевые спектры и интенсивность питания лососей: суточный пищевой рацион, дневная интенсивность питания, суточная ритмика питания, пищевое сходство, ширина трофической ниши, количество пищевых объектов и значение второстепенной пищи в рационе.

Обилие и биологические характеристики лососей и других видов нектона, а также медуз исследованы по данным траловых уловов. Траления выполнялись несколькими типами разноглубинных канатных тралов с мелкоячейной (1 см) вставкой в кутце. Их технические особенности и параметры подробно описаны в недавних обобщениях (Атлас..., 2003, 2004, 2005, 2006). Траления производили круглосуточно с ходом распорного щитка на поверхности. Средняя скорость траления составляла около 4,5 уз.

Сбор материалов для анализа динамики размеров тела, возраста достижения половой зрелости и темпа роста отдельных стад кеты и горбуши осуществляли в реках или в море близи их устьев во время нерестового хода рыб. Лов рыб осуществляли закидными или ставными неводами. Количество ежегодно анализируемых особей на каждой реке обычно составляло не менее 500 экз., собранных на протяжении всего их массового хода.

Рост кеты рек Камчатка и Анадырь оценивали по чешуе. Сбор чешуи проводили согласно методическим рекомендациям (Правдин, 1966; Knudsen, Davis, 1985) в период мае-

сового хода рыб: в августе у анадырской кеты и во второй половине июля - первой половине августа у камчатской кеты. Для анализа изменений в приростах и числе склеритов на чешуе кеты были отобраны особи в возрасте 0.3 и 0.4 у анадырской кеты и 0.3 у камчатской кеты. Самцы и самки присутствовали в выборках каждого года в равном соотношении, обычно по 20-25 экз. каждого возраста. Общее количество исследованных особей анадырской кеты составило 2506 экз. (1456 экз. в возрасте 0.3 и 1050 экз. в возрасте 0.4), камчатской кеты - 2571 экз. Определение средних межсклеритных расстояний производили с помощью оригинальной программы 8а1топ8са1е5 (Кулик, Заволокин, 2011), автоматически рассчитывающей средние приросты с разделением каждой годовой зоны на необходимое количество частей.

Для моделирования трофической структуры сообществ Берингова моря и северозападной части Тихого океана использована модель Экопас (ЕсораЛ) (Ро1оута, 1985; СЬпвГепзеп, Раи1у, 1992; Раи1у е1 а1., 2000). В ее основе лежит балансовая модель трофической структуры, построенная на основе ряда простых линейных уравнений, описывающих переносы вещества или энергии между всеми элементами системы. Базовое уравнение, связывающее каждую функциональную группу (¡) с ее потребителями 0), имеет вид:

где В - биомасса, Р/В - отношение продукции к биомассе, IM и ЕМ - иммиграция и эмиграция, Q/B - отношение потребления к биомассе, DC - матрица пищевых спектров, С -вылов и выбросы при рыболовстве, ЕЕ - экотрофический коэффициент. После введения в модель первых семи параметров может быть оценен последний - экотрофический коэффициент, описывающий долю производимой продукции, утилизируемой другими компонентами системы.

В качестве района исследований в российских водах Берингова моря выбраны наиболее важные для нагула лососей акватории - Командорская котловина, западная часть Алеутской котловины и наваринский район. В северо-западной части Тихого океана в качестве модельного района взята прикурильская акватория от 12-тимильной зоны до границы исключительной экономической зоны России, где в летний период образуются наиболее плотные концентрации созревающих и неполовозрелых лососей. По вертикали исследуемая водная толща была ограничена верхней эпипелагиалью (0-50 м). Временной период в модели, для которого осреднялись все исходные данные, принят равным полгода. Выбор пространственных границ модели определен слоем преимущественного распределения большинства лососей в летний и осенний сезоны, а временного периода модели обусловлен сезонностью существования моделируемой экосистемы и временем обитания лососей в исследуемых районах.

Входные параметры модели, описывающие биомассу нектона и планктона, а также питание нектонных видов, взяты из архивных материалов ТИНРО-Центра. Обилие китов оценено на основе работ В.Л. Владимирова (1994) и А.Е. Кузина (2003) с уточнениями В.П. Шунтова (неопубликованные данные). Обилие птиц установлено с использованием работ В.П. Шунтова (1988, 1998), Г.П. Смирнова, А.Г. Велижанина (1986) и Ю.Б. Артюхина (1991). Состав и величина рационов китов и птиц заимствованы из работы К. Айдина с

соавторами (Aydin et al., 2002). Из этой же работы взят количественный состав рационов планктона, а также их Р/В коэффициенты, которые в свою очередь основаны на более ранних публикациях по питанию зоопланктона (Беклемишев, 1954; Sheader, Evans, 1975; Пав-лютин, 1987; Раймонт, 1988; Пономарева, 1990) и его продукции (Андреева, 1977; Кожевников, 1979; Погодин, 1990; Дулепова, 1993, 2002). Информация по питанию китов в тихоокеанских водах получена из работы В.А. Беляева (2003). Данные по питанию кинжалозу-ба и акул взяты из работ А.А. Баланова и В.И. Радченко (1998) и В.И. Чучукало (2006).

В работе использованы гидробиологические и траловые данные, сбор и первичную обработку которых проводили сотрудники ТИНРО-Центра. Информация по размерам и возрастному составу кеты получена в рамках совместного исследования со специалистами дальневосточных рыбохозяйственных институтов. Чешуйные пробы анадырской кеты предоставлены сотрудниками ЧукотТИНРО. Без взаимодействия и сотрудничества с коллегами настоящее исследование не смогло бы состояться. Автор считает своим приятным долгом поблагодарить их за предоставленные материалы.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района

исследований

Абиотические условия обитания морских гидробионтов, в том числе тихоокеанских лососей, определяются географическими, геоморфологическими, климатическими, гидрологическими и гидрохимическими особенностями среды (Зенкевич, 1963; Моисеев, 1969; Гершанович и др., 1990). В рамках этих особенностей происходило формирование видов в процессе эволюции, их жизненных стратегий и наборов адаптационных механизмов. Для понимания динамики морских сообществ вызывают интерес прежде всего те факторы, которые подвержены существенной пространственно-временной изменчивости. В масштабе десятилетий для лососей в морской период их жизни наиболее значимы гидрологические и климатические условия.

В данной главе, состоящей из трех разделов, кратко рассмотрены основные гидрологические характеристики районов морского обитания тихоокеанских лососей и динамика климато-океанологических условий. Описаны особенности циркуляции поверхностных вод в северной части Тихого океана, их температурный режим и климато-океанологические тенденции.

Глава 3. Литературный обзор исследований по морской экологии тихоокеанских лососей

К настоящему времени число публикаций, касающихся морского периода жизни тихоокеанских лососей, исчисляется тысячами, из них более десятка обобщений в виде монографий и сборников (Manzer et al., 1965; Godfrey et al., 1975; French et al., 1976; Neave et al., 1976; Major et al., 1978; Takagi et al., 1981; Бирман, 1985; Pacific salmon life histories, 1991; Pearcy, 1992; Бугаев, 1995, 2011; Карпенко, 1998; Атлас ..., 2002; Каев, 2003; Кловач, 2003; Augerot, Foley, 2005; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Волобуев, Марченко, 2011; Карпенко и др., 2013; и др.). Тем не менее, многие важные вопросы остаются открытыми, а кроме того, по ряду научных проблем взгляды исследователей сильно разнятся. В данном

литературном обзоре дано краткое описание современных представлений по основным вопросам морской экологии лососей с акцентом на проблемах, имеющих непосредственное отношение к оценке их пищевой обеспеченности: кормовая база, питание, динамика размеров тела, роста и выживаемости, а также место и роль лососей в морских экосистемах. Обзор состоит из трех разделов, в первом из которых описан состав и динамика зоопланктона и мелкоразмерного нектона в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана, во втором - питание тихоокеанских лососей в морской период жизни и их роль в морских биоценозах, в третьем - динамика размеров тела, возраста, темпа роста и выживаемости тихоокеанских лососей и обуславливающие их факторы.

Глава 4. Кормовая база тихоокеанских лососей в различных районах их морского и океанического нагула

В настоящей главе обобщаются данные по кормовой базе лососей в Беринговом, Охотском морях и северо-западной части Тихого океана. Основное внимание уделено глубоководным районам, как главным акваториям нагула тихоокеанских лососей, и в основном рассмотрен летне-осенний период, когда происходит их наиболее активное питание и рост. Глава состоит из трех разделов, в первом из которых анализируется кормовая база пелагических рыб в целом, а в последующих двух подробно описываются ее планктонная и нектонная части.

В Беринговом и Охотском морях, а также в тихоокеанских водах кормовую базу лососей и других крупных пелагических рыб в основном составляют копеподы, эвфаузииды, щетинкочелюстные, амфиподы и мелкие рыбы и кальмары. Первые три группы имеют наибольшее обилие, на них приходится около 80 % от общей биомассы кормовой базы нектона (рисунок 2). В разных районах их соотношение неодинаково. В Охотском море более значительна доля эвфаузиид, в тихоокеанских водах доминируют копеподы, а в Беринговом море существенно значение щетинкочелюстных. Доля микронектона в общей биомассе кормовой базы лососей сравнительно невелика и составляет в среднем 7-16 %.

Максимальная биомасса кормовой базы лососей среди трех рассмотренных акваторий их нагула отмечена в тихоокеанских водах летом (рисунок 2). В среднем для всего периода исследований она составляла 878 мг/м3 в прикурильском районе и 966 мг/м3 в открытых тихоокеанских водах. Это создает благоприятные условия для мигрирующих через этот район многочисленных стад лососей, в первую очередь горбуши и кеты, плотность скоплений которых здесь выше, чем где-либо в других районах в это время года. Также высокие (671 мг/м3) концентрации корма наблюдаются в Беринговом море. Это море служит важнейшим районом нагула для лососей, активно используемым как местными берин-говоморскими стадами, так и представителями стад из многих других регионов воспроизводства Азии и Северной Америки (Burgner, 1991; Salo, 1991; Атлас..., 2002; Бугаев, 2007а, б). В южной части Охотского моря по сравнению с двумя предыдущими районами биомасса кормовой базы лососей значительно ниже. Однако представленные оценки относятся к середине осени. Летом обилие корма здесь существенно выше. Пониженная в осенний период в Охотском море биомасса кормовой базы лососей компенсируется высо-

ким обилием эвфаузиид, являющихся их излюбленной пищей и составляющих основу их рационов.

65° 63' 61° 39' 57° 55° 53° 51° 49° 47° 45° 43° 41°

Рисунок 2. Состав и биомасса кормовой базы лососей в эпипелагиали западной части Берингова моря в летне-осенний период, южной части Охотского моря осенью и северо-западной части Тихого океана летом в 1980-2000-е гг. Цифры в прямоугольниках - средние биомассы (мг/м3) и стандартные ошибки; Eu+Am - эвфаузииды+амфиподы

Наиболее высокие концентрации кормовых организмов лососей, как правило, наблюдаются в шельфовых водах. В эпипелагиали глубоководных районов биомасса кормовой базы на единицу объема меньше, однако за счет большой площади и толщи воды суммарный запас корма здесь выше, чем на шельфе. Важную роль в формировании кормовых ресурсов открытых эпипелагических вод имеет вертикальный и горизонтальный принос пищи из смежных вод. Из мезопелагиали к поверхности ночью поднимаются многочисленные интерзональные виды зоопланктона и микронектона, а из шельфовых вод в глубоководные котловины выносятся личинки и молодь рыб, некоторые эвфаузииды, личинки декапод и другие гидробионты, что значительно увеличивает объем кормовой базы.

Межгодовая изменчивость обилия кормовой базы лососей довольно значительна. Как в Беринговом и Охотском морях, так и в тихоокеанских водах в 1980-2000-е гг. ее биомасса год от года могла меняться в 2-3 раза. В Беринговом море она варьировала от 377 до 1115 мг/м3, в Охотском - от 309 до 819, в прикурильских тихоокеанских водах - от 466 до 1432 и в открытых тихоокеанских водах - от 628 до 1434 мг/м3. Основную роль в этой

144• 14В• 152* »5«' 160' 16 4' 168' 172' 176' 1в0' 176'

изменчивости играл зоопланктон, как доминирующая группа кормовой базы. Вариабельность обилия микронектона меньше отражалась на общих оценках, хотя диапазон изменчивости его биомассы гораздо больше, чем у планктона.

По среднемноголетним значениям биомассы в глубоководных районах Берингова моря среди копепод доминируют Neocalanus plumchrus {+N. flemingeri), N. cristatus и Eucalanus bungii, эвфаузиид - Thysanoessa inermis, T. raschii и Т. longipes, амфипод -Themisto pacifica и Т. libellula, птеропод - Clione limacine и Limacina helicina, щетинкоче-люстных - Sagitta elegans. Все эти виды за исключением последнего обычно составляют основу рационов лососей. Очень близкий набор доминирующих видов наблюдается в тихоокеанских водах. Лишь в группе эвфаузиид шельфовые виды Т. inermis и Т. raschii заменяет глубоководный вид Euphausia pacifica, и среди амфипод многочислен только Т. pacifica. В Охотском море состав доминирующих видов копепод и эвфаузиид существенно отличается от Берингова моря и тихоокеанских вод. Среди копепод преобладают N. plumchrus (+N. flemingeri), Metridia ochotensis, Calanus glacialis и Pseudocalanus minutus, а среди эвфаузиид - Т. raschii и в меньшей степени Т. longipes. Остальные группы сходны с Беринговым морем.

Эвфаузииды, амфиподы, птероподы и личинки декапод занимают, как правило, подчиненное по обилию положение в составе макропланктона. Между тем, эти группы зоопланктона являются наиболее предпочитаемым кормом лососей, поэтому представление о динамике обилия и количественном соотношении этих планктеров имеет большое значение при оценке обеспеченности лососей пищей. В Беринговом море летом биомасса излюбленной пищи лососей очень сильно варьировала год от года - от 25 мг/м3 в 2007 г. до 440 мг/м3 в 1998 г. Как и в целом для общего обилия кормовой базы, наибольшие биомассы излюбленной пищи отмечены в 1990-е гг. В последующие годы они резко снизились и в среднем составляли около 60 мг/м3. Осенью в Беринговом море диапазон варьирования обилия излюбленной пищи был меньше, и биомассы были ниже по сравнению с летом. Они менялись от 50 до 160 мг/м3 и в среднем находились на уровне около 100 мг/м3. Это сопоставимо с уровнем обилия излюбленной пищи лососей летом в 2000-е гг.

В Охотском море обилие излюбленной пищи лососей значительно выше, чем в Беринговом. Средняя биомасса для последних трех десятилетий здесь превышала 200 мг/м3, а максимальная достигала 430 мг/м3. Как и в других исследованных районах, она сильно меняется в межгодовом плане. Ее предельные значения различаются более чем в 10 раз (40 и 430 мг/м3). В тихоокеанских водах по максимальному обилию предпочитаемой лососями пищи выделяются 1993 и 1995 гг. В эти годы ее биомасса достигала 300 мг/м3. В последующий же период ее обилие было гораздо ниже и находилось в пределах 30-100 мг/м3, в среднем составляя около 60 мг/м3.

Среди основных представителей макропланктона менее изучена группа так называемых желетелых, включающая медуз, гребневиков и сальп. Между тем, желетелый зоопланктон довольно обычен в питании лососей, а у кеты он временами является одним из доминирующих в рационе компонентов (Arai, 1988; Кповач, 2003; Дулепова, Дулепов, 2005; Чучукало, 2006; Naydenko, 2010; Заволокин и др., 20146).

По биомассе мелких (< 1-2 см) медуз рассматриваемые акватории ранжируются следующим образом: Берингово море > прикурильские тихоокеанские воды > Охотское море. В 1980-2000-е гг. в Беринговом море их биомасса варьировала от 1 до 66 мг/м3 (в среднем 24 мг/м3), в тихоокеанских водах она находилась в диапазоне 1-36 (13) мг/м3, а в Охотском море составляла лишь 1 -7 (2) мг/м3. От 1980-х к 2000-м гг. в Беринговом море и тихоокеанских водах наблюдался тренд увеличения обилия медуз. Это характерно в целом для всех видов, а в Беринговом море также и для доминирующего вида Aglantha digitale.

По сравнению с общим обилием макропланктона биомасса медуз, учитываемых планктонными сетями, незначительна. В разных районах она составляет от 1 до 4 %. Однако из-за сильного недоучета медуз сетными орудиями лова эти оценки представляются заниженными.

По траловым оценкам обилие крупных медуз в Беринговом море в 1990-2000-е гг. менялось от 2 до 90 мг/м3 (в среднем 33 мг/м3), в Охотском море - от 4 до 42 (18) мг/м3 и в тихоокеанских водах - от 2 до 20 (8) мг/м3. Пик обилия в беринговоморских водах приходился на 2001-2006 гг., в охотоморских же водах, напротив, в этот период биомасса была пониженной. Распределение биомассы крупного желетелого зоопланктона в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах очень сходно с распределением мелких медуз. Наиболее плотные их концентрации наблюдаются в Беринговом море, у западной Камчатки и в тихоокеанских водах южнее восточной Камчатки.

Видовой состав крупноразмерных медуз в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах сходен, но их соотношение различается в разных районах. В Охотском море, западной части Берингова моря и тихоокеанских водах основу биомассы медуз составляют виды рода Chrysaora. Помимо этого, заметное значение в Охотском море имеет Cyanea capillata, который в отдельные годы становится доминирующим по биомассе видом, а также Aurelia limbata. В Беринговом море значительную долю биомассы медуз кроме Chrysaora melanaster составляют виды рода Aequorea и С. capillata. В тихоокеанских водах субдоминантами являются Aequorea spp. и Phacellophora camtschatica.

Мелкоразмерные рыбы и кальмары составляют заметную часть рационов горбуши, кеты и нерки и абсолютно доминируют в питании кижуча, чавычи и симы. Между тем, исследованиям этих гидробионтов как составляющей кормовой базы лососей обычно уделяется значительно меньше внимания, чем макропланктону, что связано с трудностями достоверного учета микронектона.

Распределение микронектона неравномерно, в эпипелагиали морей и тихоокеанских вод оно имеет свою специфику. В Беринговом и Охотском морях его обилие убывает от прибрежных вод к центральным районам. На шельфе концентрации мелких рыб, как правило, гораздо выше, чем в глубоководных районах. Максимальные биомассы микронектона отмечены у западной Камчатки, в Олюторском и Анадырском заливах и прилегающих к ним водах. Здесь преобладает молодь минтая (Theragra chalcogramma) и сельди (Clupea pallasii), а также мелкие рыбы - мойва (Mallotus villosus) и песчанка (Ammodytes hexapterus). В тихоокеанских водах наибольшее обилие микронектона наблюдается на самой южной окраине района исследований, в зоне влияния субтропических вод. В этих водах многочисленны южные виды мезопелагических рыб и кальмаров - калифорнийский

симболофор Symbolophorus californiensis, японский нотоскопел Notoscopelus japonicus, кальмар-светлячок Watasenia scintillons и японский анчоус Engraulis japonicus.

Обилие микронектона сильно варьирует год от года. В эпипелагиали глубоководных районов Берингова моря его максимальный уровень (до 370 мг/м3) зарегистрирован в 1986 г. за счет минтая и в 2002 г. за счет светлоперого стенобраха Stenobrachius leucopsarus и молоди северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius. Первая половина 1990-х гг. характеризовались очень низким обилием микронектона (около 10-20 мг/м3), а в последнее десятилетие оно близко к среднемноголетнему уровню (88 мг/м3).

В южной части Охотского моря биомасса микронектона значительно меньше по сравнению с Беринговым морем. В 1990-2000-е гг. она варьировала от 3 до 110 мг/м3 и в среднем составляла 38 мг/м3. Практически во все годы в группу доминирующих видов входила серебрянка Leuroglossus schmidti. В отдельные годы было высоким обилие минтая, мойвы и северного кальмара (Boreoteuthis borealis).

В прикурильских тихоокеанских водах обилие микронектона сопоставимо с берин-говоморскими водами. В среднем для 1990-2000-х гг. в эпипелагиали оно составляло 90 мг/м3 при диапазоне варьирования от 20 до 280 мг/м3. Основу биомассы мелкоразмерного нектона слагали мезопелагические рыбы - диаф-тета Diaphus thêta, светлоперый сте-нобрах, калифорнийский симболофор и японский нотоскопел, а также северный кальмар. Как и в Беринговом море, в первой половине 1990-х гг. биомасса мелкоразмерного нектона была низкой, а в 2000-е гг. она значительно возросла.

Глава 5. Динамика пищевых спектров и обеспеченности пищей тихоокеанских лососей

В данной главе рассматривается изменчивость пищевых спектров лососей в течение 30-летнего периода (1980-2000-е гг.). В первых пяти ее разделах проводится анализ трофических характеристик лососей (суточный пищевой рацион, дневная интенсивность питания, суточная ритмика питания, пищевое сходство, ширина трофической ниши, количество пищевых объектов и значение второстепенной пищи в рационе). Наблюдаемые изменения по этим показателям сравниваются с литературными данными для более раннего периода (1960-1970 гг.). В заключительном разделе на основе трофических показателей оценивается пищевая обеспеченность лососей.

Трофические показатели лососей. Трофические характеристики лососей существенно менялись год от года. В Беринговом, Охотском морях и тихоокеанских водах суточные пищевые рационы у посткатадромной молоди горбуши, кеты и нерки находились в пределах 3,5-8,9 %. У более крупных рыб (31-50 см) летом и осенью они составляли 1,56,1 % и 0,9-3,0 %, а у лососей с размерами тела более 50 см - 2,2-3,5 % и 0,8-2,4 %, соответственно. Выявлено снижение суточных пищевых рационов лососей по мере их роста и их увеличение в последний год жизни во время преднерестового нагула.

Лососи питаются преимущественно в дневное время суток. Некоторые отличия в суточной ритмике их питания, выражавшиеся в потреблении пищи в поздневечерние и даже ночные часы, в Беринговом море отмечены осенью 2006 г. для посткатадромной молоди горбуши и кеты, осенью 2006 и 2009 гг. для нерки и летом 2007 и 2009 г. для кеты. В при-

курильских тихоокеанских водах нехарактерной ритмикой питания горбуши и кеты выделялись 1993 и 2009 гг. В Охотском море выраженных различий в суточной динамике накормленное™ лососей в 1980-2000-е гг. не выявлено.

Ширина пищевого спектра лососей, определяемая числом пищевых объектов и шириной трофической ниши, значительно варьировала год от года. Как правило, внутри группы планктоноядных (горбуша, кета и нерка) и внутри группы хищных (кижуч, чавыча) лососей динамика рассматриваемых показателей была сходной. Явных одновременных изменений в количестве пищевых компонентов и ширине трофической ниши не выявлено, что косвенно свидетельствует об отсутствии значительных изменений в пищевой обеспеченности лососей. Число пищевых компонентов в рационе убывает в ряду горбуша-кета-нерка-сима-чавыча-кижуч.

Степень сходства рационов лососей различалась в разные годы. Для наиболее массовых видов (горбуши, кеты и нерки) в Беринговом море низкое пищевое сходство наблюдалось, как правило, летом 1993 и 2003 гг., а также осенью 2003, 2006 и 2009 гг. В Охотском море наименьшие индексы пищевого сходства отмечены у молоди кеты и горбуши в 2010 г. В тихоокеанских водах низкие значения этого показателя были в 1991, 2006, 2007 и 2009 гг. Уменьшение пищевого сходства рыб было связано как с потреблением другой, более излюбленной пищи (Берингово море - лето 1993 г., осень 2003 г., Тихий океан - лето 2006 г.), так и с переходом на питание второстепенным кормом (например, лето 1991, 2007 и 2009 гг. в тихоокеанских водах). Последние случаи рассматривались как показатель ухудшения кормовой обеспеченности рыб. Высокое пищевое сходство горбуши, кеты и нерки в Беринговом море отмечено осенью 2002, осенью 2004 и летом 2009 г., в Охотском море - осенью 1998, 2001 и 2008 гг., в тихоокеанских водах - летом 2008 и 2011 гг. Важно, что во все эти годы сходство в питании лососей было связано с потреблением в основном излюбленной пищи - амфипод, эвфаузиид, птеропод, что говорит о высоком обилии этого корма, достаточном для удовлетворения пищевых потребностей рыб. Ни в одной из 45-ти съемок не наблюдалось ситуации, когда высокое пищевое сходство было бы вызвано переходом сразу нескольких видов лососей на потребление второстепенной пищи.

Роль второстепенной пищи - копепод, щетинкочелюстных и желетелых - в рационе лососей неодинакова в разных районах. Наибольшее значение в питании рыб они имеют в тихоокеанских водах, где в отдельные годы составляют основу пищи (до 71 %). Высокая доля этих групп планктона в питании лососей здесь отмечена летом 2007 и 2009 гг. В Охотском море их роль в рационе лососей меньше. В среднем для горбуши и кеты максимальная их доля была в 1998-2001 и 2006-2008 гг. (около 40-80 %), в основном за счет копепод и щетинкочелюстных. В Беринговом море летом только копеподы составляли заметную часть рациона лососей. В 1991 и 2003 гг. их доля доходила до 29-47 %. Осенью значение копепод, щетинкочелюстных и желетелых, как правило, было небольшим. У крупноразмерных лососей оно обычно не превышало 15 %, у посткатадромной молоди доходило в среднем до 20-25 % в 2002, 2008 и 2010 гг.

Динамика пищевой обеспеченности лососей. Изменения интенсивности питания, суточной динамики потребления пищи и количественного состава рационов рыб не происходили одновременно у разных видов и в разных районах, что уже в первом приближении

свидетельствует об отсутствии каких-либо кризисных для нагула лососей ситуаций в пределах их морских ареалов в целом. Вместе с тем, представляет интерес оценить, как менялась пищевая обеспеченность лососей при разном уровне их численности и состоянии кормовой базы. Для этого нами был разработан индекс пищевой обеспеченности (Заволо-кин и др., 2014а). Это интегральный показатель, суммирующий все основные трофические характеристики лососей, который позволяет количественно выразить обеспеченность рыб пищей, проанализировать ее межгодовую изменчивость и сопоставить с изменениями обилия рыб и их кормовой базы.

В западной части Берингова моря пониженная пищевая обеспеченность лососей (ИПО от -0,4 до -0,3) отмечена летом 2003 и осенью 2006 гг. Летом 2003 г. на это указывали максимальная ширина их трофической ниши и низкое пищевое сходство, вызванное частичным переходом на потребление второстепенной пищи. Осенью 2006 г. отмечено уменьшение величины суточных пищевых рационов лососей, дневных индексов наполнения их желудков и нехарактерная ритмика их питания. Сравнительно низкая пищевая обеспеченность лососей (-0,1) также наблюдалась летом 1995, 2007 и 2009 гг. В 1995 гг. это было сопряжено с увеличением количества потребляемых кормовых объектов. В 2007 и 2009 гг. отрицательные значения ИПО были вызваны снижением интенсивности питания. Высокая обеспеченность лососей пищей, судя по величинам ИПО (от 0,3 до 0,4), отмечена осенью 2002 и 2004 гг. В 2002 г. об этом свидетельствовало интенсивное питание лососей и высокое сходство их рационов. В 2004 г. состав рационов разных видов лососей также был очень близким, при этом они питались в основном излюбленной пищей.

В Охотском море пониженные значения ИПО (от -0,6 до -0,3) посткатадромной молоди горбуши и кеты отмечены в 2004 и 2006 гг. (таблица 2). На это указывали слабая интенсивность питания и низкое пищевое сходство лососей, а в 2006 г. также расширение трофической ниши. Кроме этих лет отрицательные значения ИПО (-0,1) зафиксированы в 1994, 1998, 2001 и 2005 гг. В 1994 г. это было связано с расширением пищевого спектра, в 1998 и 2001 гг. - с высокой долей второстепенной пищи, а в 2005 г. - с низкой величиной суточных пищевых рационов лососей. Высокие значения ИПО наблюдались в 2003 и 2007 гг. Об этом свидетельствовали интенсивное питание в оба года, а также высокие значения таких показателей ширины пищевого спектра, как число пищевых объектов в рационе (2003 г.) и ширина трофической ниши (2007 г.).

В прикурильских тихоокеанских водах низкие значения ИПО (от -0,4 до -0,3) горбуши и кеты зафиксированы в 1995, 2007 и 2009 гг. Общей чертой для всех этих лет было расширение пищевого спектра: в 1995 и 2007 гг. происходило увеличение ширины трофической ниши, а в 2009 г. возросло количество пищевых объектов в рационе лососей. Кроме того, питание рыб в 1995 г. отличалось пониженными дневными индексами наполнения желудков, а в 2007 и 2009 гг. сильно увеличилась доля второстепенной пищи в питании лососей. При этом в 2007 г. горбуша и кета переключились на разные виды пищи, о чем свидетельствовало их низкое пищевое сходство. Важно отметить, что в этот год лососи продолжали интенсивно питаться. Их суточные пищевые рационы были одними из самых высоких. Высокая пищевая обеспеченность лососей, судя по значениям ИПО, наблюдалась в 2008 и 2010 гг. В 2008 г. это выражалось в высоком пищевом сходстве и расширении

пищевого спектра за счет включения в него разных видов излюбленной пищи. В 2010 г. была максимальная среди рассмотренных лет интенсивность питания.

Таблица 2

Косвенные показатели пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в южной части Охотского

моря осенью

Показатель 1994 1998 1999 2001 2002 2003 2004

Суточный пищевой рацион 0 0 1 1 0 1 0

Индекс наполнения желудка 1 0 1 0 -1 0 -1

Суточная ритмика питания 0 0 0 0 0 0 0

Ширина трофической ниши -1 0 0 0 0 0 0

Число пищевых объектов -1 0 0 -1 1 1 0

Индекс пищевого сходства 0 0 0 0 0 0 -1

Доля второстепенной пищи 0 -1 -1 -1 0 0 0

Индекс пищевой обеспеченности -0,1 -0,1 0,1 -0,1 0 0,3 -0,3

2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Суточный пищевой рацион -1 -1 0 0 -1 0 0

Индекс наполнения желудка 0 -1 1 0 0 0 0

Суточная ритмика питания 0 0 0 0 0 0 0

Ширина трофической ниши 0 -1 1 0 0 0 0

Число пищевых объектов 0 0 0 0 0 1 0

Индекс пищевого сходства 0 -1 0 1 0 -1 0

Доля второстепенной пищи 0 0 0 0 1 1 1

Индекс пищевой обеспеченности -0,1 -0,6 0,3 0,1 0 0,1 0,1

Во всех рассмотренных районах в годы высокого обилия лососей, как правило, отмечены низкие индексы пищевой обеспеченности, а при небольшом обилии рыб ИПО обычно были выше. Однако значимая отрицательная корреляция между ИПО и обилием лососей в 1990-2000-х гг. наблюдалась только для Охотского моря. Коэффициент корреляции Пирсона между индексом пищевой обеспеченности и общей биомассой лососей в

Охотском море составил -0,60 {р = 0,04), в то время как в Беринговом море и в тихоокеанских водах он был равен -0,48 (р = 0,16) и -0,19 {р = 0,61), соответственно. Если анализировать отдельно только 2000-е гг., то теснота обратной связи между рассматриваемыми переменными будет существенно выше. В Охотском, Беринговом морях и тихоокеанских водах коэффициент корреляции оценен, соответственно, в -0,78 (р = 0,02), -0,56 (р = 0,15) и -0,69 (р = 0,13) (рисунок 3). По-видимому, это связано с высоким уровнем обилия лососей в 2000-е гг. (максимальным за всю историю наблюдений), в результате чего изменения в их пищевых спектрах в годы их высокой численности проявлялись более резко, отражаясь на величине индексов пищевой обеспеченности. В 1990-е же годы, когда обилие лососей было ниже, связь между их биомассой и пищевой обеспеченностью проявлялась слабо. Таким образом, за весь период роста численности лососей, продолжающегося с 1980-х по 2000-е гг., только в последнее десятилетие это стало явно сказываться на составе их пищевых спектров и интенсивности питания.

1

0 ■

г = -0,78, р = 0,02

1

0 -

г = -0,56, р = 0,15

2001

2004

2007

2010

2001

2004

2007

2010

1

0 -

200!

г=- 0,69,р = 0,13

2004

2007

2010

• - индекс пищевой обеспеченности ■ - относительная биомасса лососей

Рисунок 3. Динамика пищевой обеспеченности и обилия лососей в 2000-е гг. в Охотском (А), Беринговом (Б) морях и прикурильских тихоокеанских водах (В). Приведены коэффициенты корреляции Пирсона (г) и уровни их значимости (р)

Индексы пищевой обеспеченности положительно коррелировали с относительной биомассой кормовой базы (отношение биомассы кормовой базы к биомассе лососей). Наиболее тесной эта связь была в 2000-е гг. в Охотском море (г = 0,75, р - 0,01) и тихоокеанских водах (г = 0,57, р = 0,23). Для беринговоморских вод коэффициент корреляции

между ИПО и кормовой базой лососей был близок к нулю. В Охотском море ИПО также был положительно связан с относительной биомассой излюбленной пищи (г = 0,66, р = 0,04). В этом море, в отличие от тихоокеанских вод, эвфаузииды, амфиподы, птероподы и личинки декапод, составляющие группу предпочитаемого лососями корма, доминируют в их рационе.

Отмеченные корреляции говорят о том, что в годы высокочисленных подходов лососей и относительно низкого обилия кормовой базы их пищевая обеспеченность может ухудшаться. Однако эти изменения в обеспеченности лососей кормом вряд ли можно назвать значительными. Во-первых, ни в одну из рассмотренных 45-ти съемок не наблюдалось одновременное ухудшение всех или хотя бы подавляющего большинства трофических показателей. Минимальные значения индекса пищевой обеспеченности в Беринговом море и тихоокеанских водах не опускались ниже -0,4, а в Охотском море - ниже -0,6 при возможном минимуме -1. При ухудшении условий нагула лососи оптимизировали свой рацион либо за счет расширения пищевого спектра, либо путем перехода на потребление других видов корма, либо увеличивая продолжительность потребления пищи, но не всеми этими способами одновременно. Это говорит об отсутствии значительных негативных последствий увеличения численности лососей, которые бы сильно отражались на составе и структуре их рационов.

Во-вторых, сравнение полученных результатов с литературными данными по питанию лососей в 1950-1980-х гг. выявило, что флуктуации суточных пищевых рационов, суточного ритма питания, числа пищевых объектов и доли второстепенной пищи не выходили за рамки многолетней изменчивости этих показателей. Так, по нашим данным суточный пищевой рацион молоди горбуши и кеты в Охотском море осенью 1994-2011 гг. варьировал от 3,5 до 8,8 %. В аналогичные сроки в 1980-1990-е гг. он составлял 4,0-8,6 % (Кузнецова, 2005; Naydenko, 2010; Шунтов, Темных, 2011).

Наши оценки индексов наполнения желудков охотоморской молоди горбуши и кеты осенью 1990-2000-е гг. менялись от 70 до 173 %оо. В предшествующие годы (1960-1980-е гг.) они варьировали от 50 до 190 %м> (Андриевская, 1988; Карпенко и др., 2013). В тихоокеанских водах в последние два десятилетия ИНЖ крупноразмерной горбуши и кеты составляли 47-119 %оо (наши данные). В 1950-1980-х гг. они отличались незначительно, находясь в пределах 20-110 %оо (Карпенко и др., 2013).

Суточная ритмика питания лососей в 1990-2000-е гг. у всех видов была сходной. Лососи питались преимущественно в дневное время, а также вечером. Ночью потребление пищи прекращалось, и происходило ее переваривание. В основном такой характерный для лососей ритм питания наблюдался и в предыдущие годы (Godin, 1981; Волков и др., 1997; Davis et al., 2000; Волков, Косенок, 2005).

Значительных изменений в количестве пищевых объектов лососей в период их максимальной численности в 2000-е гг. по сравнению с предыдущими годами не происходило. По нашим данным в тихоокеанских водах в составе пищи крупноразмерных лососей насчитывалось от 6 до 25 объектов. В 1950-1990-х гг. в этом же районе число кормовых объектов варьировало от 5 до 30, при этом максимум приходился на 1950-е гг. (Андриевская, 1966; Карпенко и др., 2006, 2013). В Охотском и Беринговом морях в 2000-е гг. у пос-

ткатадромной молоди лососей количество видов корма менялось в пределах 6-32 и 4-24, соответственно. В 1960-1990-х гг. оно составляло 1-30 и 3-27 (Карпенко и др., 2006, 2013).

Значение второстепенной пищи (щетинкочелюстных, желетелых, копепод) в рационе лососей в 2000-е гг. также существенно не отличалось от предыдущих лет. Среди трех рассмотренных районов исследований (Берингово море, Охотское море и тихоокеанские воды) наибольшая доля такой пищи наблюдалась летом в тихоокеанских водах. В прику-рильском районе в среднем для горбуши и кеты она составляла 27 %, а в открытых водах -38 %. Однако для тихоокеанских вод эта ситуация обычна. В предыдущие годы летом доля копепод и щетинкочелюстных в рационе лососей доходила до 40 % (Волков и др., 1997; Чучукапо, 2006). Зимой и весной значение этих групп планктона в питании лососей еще выше, достигая 90 % и более (Тутубалин, Чучукало, 1992; Найденко и др., 2010). Важно отметить, что высокая доля второстепенной пищи регулярно наблюдалась и в 1950-1970-е гг., в период низкой численности лососей. Например, значение желетелых в рационе кеты в отдельные годы превышало 70 % (Андриевская, 1966).

Глава 6. Многолетняя изменчивость размеров, возрастного состава и роста кеты и горбуши

В настоящей главе, состоящей из четырех разделов, анализируется динамика длины, массы, возрастного состава и роста наиболее массовых видов лососей - кеты и горбуши, на долю которых приходится 55-85 % по биомассе от общего вылова лососей в Северной Па-цифике. Проводится анализ изменчивости размеров тела и темпа роста лососей в связи с основными биотическими и абиотическими факторами.

Анализ собственных и литературных данных по динамике размеров азиатских и американских стад кеты и горбуши показал, что длина и масса тела вернувшихся на нерест производителей в 20-м и начале 21-го века значительно менялись. Наибольшая вариабельность характерна для массы тела рыб, длина их тела менялась в меньшей степени.

Внутривидовая динамика размеров у разных стад лососей из различных регионов Дальнего Востока России была сходной. Длина и масса тела большинства российских стад кеты снижалась от 1960-м к 1990-м гг. После этого, в начале 2000-х гг., размеры рыб несколько возросли, однако не достигли прежнего уровня. В последнее десятилетие наблюдается тенденция снижения размеров тела кеты. Наиболее сходным образом менялась масса тела рыб. Как показали результаты корреляционного анализа, проведенного для рек с рядами наблюдений более 30 лет, в подавляющем большинстве случаев получены значимые положительные коэффициенты корреляции по массе тела кеты из рек от южных Курил до североохотоморского побережья и Чукотки в 1960-2000-е гг. (таблица 3).

Имеющиеся данные по динамике размеров кеты р. Камчатка, охватывающие более продолжительный период наблюдений, показали, что наблюдаемое в последние два десятилетия снижение размеров тела кеты не является необычным явлением (рисунок 4). В 1940-е гг. длина тела камчатской кеты была даже ниже минимума 2000-х гг. (соответственно 58 и 60 см). Средняя длина тела рыб в 1930-1940-е гг. составила 61,4±0,4 см, в то время как в 1990-2000-е гг., считавшиеся некоторыми исследователями критическими с точки зрения пищевой обеспеченности кеты, она была равна 63,3±0,5 см.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции Пирсона между массой тела кеты в возрасте 0.3 (под диагональю) и 0.4 (над диагональю) из дальневосточных рек с рядами наблюдений более 30 лет

Река Амур Анадырь Большая Гижига Камчатка КРИ Кухтуй Тауй Хайлюля

Амур 1 0,46 0,39 0,68 0,48 0,51 0,71 0,53 0,54

Анадырь 0,52 1 0,63 0,49 0,60 0,74 0,56 0,55 0,74

Большая 0,27 0,55 1 0,42 0,53 0,64 0,51 0,53 0,35

Гижига 0,74 0,51 0,54 1 0,62 0,48 0,70 0,55 0,41

Камчатка 0,59 0,70 0,63 0,67 1 0,68 0,55 0,51 0,41

КРИ 0,45 0,67 0,43 0,54 0,69 1 0,56 0,56 0,69

Кухтуй 0,77 0,60 0,41 0,82 0,62 0,54 1 0,60 0,61

Тауй 0,51 0,49 0,26 0,67 0,42 0,44 0,58 1 0,50

Хайлюля 0,38 0,78 0,45 0,42 0,67 0,67 0,48 0,33 1

Примечание: Жирным шрифтом выделены значимые коэффициенты корреляции (р < 0,05). КРИ объединенные данные для южнокурильских рек Курилка, Рыбацкая и Илюшина.

70 п 68 -66 -

Ъ 64

62

я в в

ч: 60

58 -

56 ..........I.......................................................I I I I I I И I I II I I П I I I I

1927 1934 1941 1948 1955 1962 1969 1976 1983 1990 1997 2004 2011

Рисунок 4. Динамика длины тела кеты р. Камчатка в возрасте 0.3

Представленные результаты по динамике длины тела кеты р. Камчатки за последние почти сто лет свидетельствуют о том, что нехарактерными являются не низкие размеры рыб в современный период, а экстремально высокие размеры в 1970-е и начале 1980-х гг. В большинстве рассмотренных лет наблюдений длина тела камчатской кеты была ниже среднемноголетнего значения (63,2 см), а доля лет со значениями выше среднего составляла только 42 %. Именно нехарактерные для кеты большие размеры тела в 1970-е гг. и по-

следующее за этим их резкое снижение создали ошибочное представление о недостатке кормовых ресурсов, жесткой конкуренции за пищу и переполнении экологической емкости Северной Пацифики для лососей (Ishida et al., 1993; Bigler et al., 1996; Helle, Hoffman, 1998; Kaeriyama, 1998; Волобуев, Волобуев, 2000; Seo et al., 2006).

Динамика размеров горбуши отличалась от таковой у кеты. От 1970-х к 1980-м гг. масса тела российских стад горбуши имела тенденцию к снижению, а после 1980-х гг. она значительно увеличилась. В 2000-е гг. средняя масса горбуши достигла максимума во всех рассмотренных регионах, кроме южных Курил, где она была несколько выше в 1990-е гг. В среднем для 2000-х гг. в большинстве районов она доходила до 1,3-1,6 кг, в то время как в 1980-е гг. она составляла 1,2-1,4 кг.

Наряду с размерами тела значительно менялся возрастной состав кеты. Средний возраст достижения половой зрелости был сравнительно низким в 1960-1970-е гг. (3,0-3,4), затем увеличился в 1980-1990-е гг. (3,1-3,7), после чего у кеты из разных российских рек наблюдался либо тренд на его увеличение, либо стабилизация на высоком уровне. В 19601970-е гг. основу вернувшихся на нерест производителей кеты составляли рыбы в возрасте 0.2, 0.3 и 0.4. В последующий период значительно увеличилась доля старшевозрастных' рыб (0.4 и 0.5).

Анализ приростов чешуи камчатской и анадырской кеты показал, что темп роста е разные годы жизни рыб менялся неодинаково. В первый год жизни от 1920-х к 1950-м гт приросты существенно уменьшились (в среднем на 10 %). От 1960-х к 2000-м гг. наблюдалась тенденция к их увеличению. Особенно это было характерно для анадырской кеты, ) которой межсклеритные расстояния за этот период увеличились на 10-15 %. Полученные нами данные по усилению роста рыб в первый год жизни во второй половине 20-го века, с также аналогичные результаты других исследователей (Ishida et al., 1993; Каев, 2003 Kaeriyama et al., 2007; Seo et al., 2009), подтверждают тот факт, что последние десятилетия характеризуются благоприятными условиями для нагула молоди кеты после ее ската из pei| в море. |

После второго года жизни межгодовая динамика темпа роста кеты была противопо-( ложной таковой в первый год ее жизни. С 1920-х по 1950-е гг. рост рыб усилился, а посл^ этого, в 1970-2000-е гг., стал замедляться. При этом на втором году жизни эти изменений были сравнительно слабо выражены. Наиболее резкое увеличение темпа роста до 1950-я гт. и последующее его уменьшение происходило на третьем и четвертом годах жизни рыб.

Максимальные приросты чешуи кеты на втором, третьем и четвертом годах жизни наблюдались, как правило, с 1950-х по начало 1970-х гг. Расчисленный годовой прирост длины тела у анадырской кеты в эти годы в среднем составлял соответственно 18, 14 и 9 см, а у камчатской кеты - 17, 14 и 9 см. Минимальный рост кеты отмечен в середине 1990-х гг. (р. Анадырь) и во второй половине 2000-х гг. (р. Камчатка). В этот период годовые приросты длины тела снизились во второй год жизни до 16 см, в третий год жизни до 9-10 см и в четвертый год жизни до 7-8 см.

Исследования внутригодовых приростов чешуи рыб показывают, что в 1960-2000-е гг. снижение темпа роста анадырской и камчатской кеты после первого года жизни происходило как в районах зимовки, так и в районах нагула. Наибольшая разница в приростах в

1990-2000-е гг. по сравнению с 1960-1970-ми гг. отмечена в средней части годовой зоны на чешуе рыб, т.е. во время их летне-осеннего нагула. В зимне-весенний период рост кеты также стал слабее в последние десятилетия, но его замедление было выражено в меньшей степени. Это не подтверждает распространенную точку зрения о низкой пищевой обеспеченности лососей в зимовальный период, возникновении здесь напряженных пищевых отношений и как следствие уменьшении продукционных показателей рыб (Tadokoro, 1996; Nagasawa, 2000; Кловач, 2003; Azumaya et al., 2008; Kishi et al., 2010).

Анализ литературных и собственных данных показал сходство в динамике размеров и темпа роста на каждом году жизни многих азиатских и американских стад лососей в последние десятилетия. Это указывает на то, что существуют некоторые общие факторы, которые одинаково воздействуют на эти виды и проявляются на обширных акваториях. О масштабе воздействия этих факторов можно судить по тому факту, что инфазные изменения в росте лососей наблюдались не только для взрослых рыб в период их совместного обитания в открытых морских и океанических водах, но и для молоди в раннеморской период их жизни (в первый морской год жизни) в сильно удаленных друг от друга районах: анадырская кета, южнокурильская кета (Каев, 2003), японская кета (Ishida et al., 1993; Kaeriyama et al., 2007), корейская кета (Seo et al., 2009), приморская горбуша (Темных, 1999), аляскинская нерка (Isakov et al., 2000; Ruggerone et al., 2007; Martinson et al., 2008), аляскинская чавыча (Ruggerone et al., 2009).

Замедление роста камчатской и анадырской кеты от 1960-х к 1990-м гг., происходящее на протяжении всего морского периода жизни после первого года, и сходная его динамика с другими стадами горбуши и кеты позволили предположить, что внутренние факторы (генетические, физиологические, поведенческие, факторы гаметогенеза и др.) не являлись первопричиной наблюдаемых изменений в росте рыб, поскольку они не могли одновременно проявиться сразу у нескольких видов лососей.

Среди внешних факторов основными для лососей по силе воздействия являются климатический, опосредованный в первую очередь через гидрологический режим вод, и плотностной, который может выражаться через обеспеченность пищей, величину пространства, зараженность паразитами и болезнями. Корреляционный анализ между выловом лососей и биологическими характеристиками анадырской и камчатской кеты за весь период наблюдений показал значимую отрицательную связь обилия лососей с размерами тела и темпом роста рыб во 2-4-й годы жизни. Обнаружение подобных зависимостей привело к возникновению и широкому распространению взглядов об определяющем влиянии плот-ностного фактора на рост кеты, выражающегося в нехватке пищи в связи с ростом численности рыб, обострении пищевой конкуренции и переполнении экологической емкости пе-лагиали для лососей (Ishida et al., 1993; Cooney, Brodeur, 1998; Гриценко и др., 2000; Кловач, 2003; Ruggerone et al., 2005; Карпенко и др., 2006, 2013; Kishi et al., 2010). Однако отрицательная связь размеров кеты с численностью лососей, отмеченная по нашим данным и в представленных выше публикациях, наблюдалась, как правило, в период с 1960-1970-х по начало 1990-х гг. В 1990-2000-е гг., когда численность лососей продолжала расти, и, следовательно, конкурентные пищевые отношения должны были еще более обостриться, эта связь, напротив, перестала проявляться, либо была слабо выраженной. Более того, ана-

лиз размеров и роста камчатской кеты показывает, что эта связь не проявлялась и в более ранний период, в 1927-1960 гг., когда численность лососей в Северной Пацифике, как и в последние два десятилетия, была на очень высоком уровне. Это свидетельствует о том, что только лишь шютностной фактор не объясняет многолетнюю изменчивость размерных характеристик кеты, хотя в отдельные периоды его действие, вероятно, может быть существенным.

Сравнение приростов чешуи камчатской и анадырской кеты в различные климатические периоды показало, что существенные изменения климатических процессов, идентифицируемые по режимным сдвигам 1947, 1977, 1989 и 1998 гг., вероятно, оказывали влияние на рост рыб. В 14 из 15 случаев у камчатской кеты ив 13 из 15 случаев у анадырской кеты средние межсклеритные расстояния на чешуе рыб после первого года жизни достоверно (при р = 0,05) различались в соседние климатические периоды.

Если принять, что снижение размеров кеты происходило одновременно на всем ее морском ареале, то очевидно это связано не с локальными вариациями условий обитания, а с глобальными изменениями, проявляющимися в масштабе всей северной части Тихого океана. Для исследования роли различных климатических факторов для роста кеты проведен анализ динамики приростов ее чешуи в связи с такими предикторами, отражающими изменения климатических условий, как глобальная температурная аномалия, среднемесячная аномалия приземной температуры в Северном полушарии, теплозапас верхнего 750-метрового слоя соответственно всего Тихого океана и его северной части, северотихоокеанский индекс приземного атмосферного давления, индекс относительной интенсивности Алеутской депрессии, индекс атмосферного давления, индекс месячных аномалий поверхностной температуры воды в северной части Тихого океана. Корреляционный анализ показал, что наиболее сильное воздействие на темп роста рыб имеет температурный режим. Отмечены значимые положительные корреляции приростов в первый год жизни для анадырской кеты (г = 0,43 - 0,49) и значимые отрицательные корреляции приростов во второй и третий годы жизни для анадырской и камчатской кеты (г = -0,71 - -0,48) с индексами приземной температуры, температуры поверхности Мирового океана, теплозапаса верхнего 750-метрового слоя Тихого океана и отдельно его северной части.

Исходя из имеющихся на настоящее время собственных данных и литературных сведений, одной из основных причин, вызвавших наблюдаемое в последние десятилетия длительное уменьшение темпа роста кеты начиная со второго года ее жизни, может являться снижение эффективности конвертирования пищи, возможного объема ее потребления и величины нагульного ареала, связанное с изменением океанологических условий.

Представленная гипотеза о замедлении темпа роста взрослой кеты (2-4-й годы жизни) в связи с потеплением морских и океанических вод, на первый взгляд, противоречит усилению ее роста в первый год, как это наблюдалось у анадырской кеты и ряда других популяций (1зЫ(1а е! а1., 1993; Каев, 2003; Каепуата е1 а1., 2007; Бео е1 а1., 2009; Каепуата е1 а1., 2014). Объяснением этому может быть тот факт, что крупным рыбам по сравнению с молодью нужна более холодная вода для наиболее эффективного конвертирования пищи (Напс1е1ап(1 е1 а1., 2008). Кроме того, энергетические затраты молоди меньше, чем у взрослых рыб, поскольку в первый год жизни кета совершает значительно менее протяженные

миграции по сравнению со старшевозрастными рыбами, и в это время у нее отсутствуют траты на генеративный рост. Таким образом, на начальных этапах освоения морской среды происходящее повышение температуры воды благоприятно для роста лососей, а в дальнейшем оно, вероятно, имеет негативные последствия.

Таким образом, динамика роста кеты и горбуши в 20-м и начале 21-го века, вероятно, определялась действием двух основных факторов: (1) климатическим, в первую очередь через температурный режим вод, определяющий эффективность конвертирования пищи, объем ее потребления, площадь нагульного ареала и другие трофические и поведенческие характеристики, и (2) фактором плотности, который может быть связан с обилием доступной пищи, величиной пространства, зараженностью паразитами и болезнями.

Глава 7. Место и роль тихоокеанских лососей в трофической структуре пелагических сообществ

В последние три десятилетия численность тихоокеанских лососей в Северной Па-цифике значительно выросла. Наряду с этим происходили существенные изменения в численности других массовых пелагических рыб, прежде всего минтая и дальневосточной сардины (Науменко, 2001; Зверькова, 2003; Шунтов и др., 2003; Беляев, 2003; Иванов, 2013). В связи с этим, представляет интерес оценить, как менялись пелагические трофические потоки при разном уровне обилия рыб. В настоящей главе на основе модели Экопас проведен сравнительный анализ трофической структуры пелагических сообществ и оценена роль лососей в динамике трофических потоков при разном уровне их численности в западной части Берингова моря и прикурильских тихоокеанских водах. В этих двух важнейших нагульных районах в теплое время года наблюдаются наиболее высокие концентрации лососей (Шунтов, Темных, 2008).

Берингово море. На протяжении последних трех десятилетий обилие нектона в Беринговом море значительно менялось, что в первую очередь было связано с флуктуациями численности и биомассы доминирующего здесь минтая. В глубоководных котловинах западной части моря, являющихся основным нагульным биотопом лососей, в 1980-е гг. биомасса минтая находилась в пределах 5-15 т/км2, а в последующем резко снизилась, в среднем составляя менее 1 т/км2. Обилие лососей, напротив, постепенно возрастало от 1980-х к 2000-м гг., и в последнее десятилетие их относительная биомасса доходила до 3 т/км2.

В 1980-2000-е гг. максимальная биомасса минтая отмечена в 1986 г., а лососей - в 2006 г. Поэтому эти годы выбраны в качестве наиболее контрастных лет для анализа изменений в трофических потоках в сообществах открытых вод Берингова моря. На рисунке 5 представлена модель трофической структуры верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в 1986 и 2006 гг. При всей приблизительности некоторых из заложенных в ее основу оценок, она дает генерализованную картину, подчеркивающую известные представления о том, что основные переносы вещества и энергии происходят на низших и средних трофических уровнях. На этом фоне изменения в обилии минтая и лососей, а также в величине потребления ими корма в эти два года выглядят сравнительно незначительными.

Кинжапшуб]

Зубатме киты]

Мезоп

Медузы

Кимжаж»^)!

[Лососи (взрЛ

Головоногие]

Мезоп. ры

Медузы]

Эвфаузииды Копеподы

[Фитопланктон!

Прочий зоопл-н

Эвфаузииды; Кппеподы

Прочий зоопл-н

1986

2006

2.0

1.5

1.0

Рисунок 5. Модель трофической структуры пелагического сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря (глубоководные котловины и наваринский район) в 1986 и 2006 гг.

Высота прямоугольников пропорциональна квадратному корню биомассы группы или вида (т/км2); толщина линий пропорциональна квадратному корню потребления пищи (т/км2/год/2).

В 2006 г. по сравнению с 1986 г. потребление всеми рыбами и кальмарами кормовых ресурсов в летне-осенний период снизилось на 13 т/км2 - с 24 до 11 т/км2. Главную роль в этом снижении сыграл минтай. Объем выедания им корма в глубоководных котловинах и наваринском районе упал с 17,7 до 0,5 т/км2, поскольку его нагульные миграции за пределы шельфа после 1990-х гг. практически полностью прекратились. Потребление пищи лососями в связи с ростом их численности увеличилось с 0,4 до 3,6 т/км'. Также заметно возросло выедание корма кальмарами (на 0,9 т/км"), мезопелагическими рыбами (на 0,5 т/км2) и молодью лососей (на 0,4 т/км2). Однако все это только на треть компенсировало снижение потребления пищи нектоном, вызванное сокращением популяций минтая.

В 1986 г. основные трофические связи лососей замыкались на амфипод, кальмаров, эвфаузиид и молодь минтая (рисунок 6). В 2006 г. главным кормовым объектом стали эв-фаузииды, а также значительным было выедание прочего зоопланктона (птеропод и личинок декапод), мезопелагических рыб, амфипод и кальмаров.

4.5

* 6.

4.0

3.5

? 3.0

2.5

2.0

4.5

4.0

&3.5

г з.о Т

а

" 2.5

2006

2.0

Рисунок 6. Трофические потоки, проходящие через лососей старше одного морского года жизни в западной части Берингова моря в 1986 и 2006 гг.

Прочие рыбьг 1 ОЛОВОНОГИе

Хетогнаты

Медузы

ЭвфауЗИИДЫ КОПбПОДЬЦПрочий зоопл-н

Представленные схемы трофических потоков (рисунок 6) показывают, что лососи способны эксплуатировать широкий спектр кормовых объектов со второго по четвертый трофический уровень. Практически все основные группы эпипелагического микронектона и макропланктона ниже четвертого трофического уровня входят в состав их рационов. Благодаря высокой пищевой пластичности они способны удовлетворять свои пищевые потребности за счет изменения роли различных видов пищи в их рационе. Как показывает пример 1986 и 2006 гг., при росте численности лососи увеличивают потребление кормовых объектов с более низких трофических уровней (копепод, эвфаузиид и прочего зоопланктона), в результате чего смещается ниже и положение лососей в трофической сети (трофический уровень снизился от 4,1 до 3,7). Учитывая высокое обилие вышеперечисленных групп зоопланктона, в особенности копепод и эвфаузиид, в прошлом обеспечивающих существование высокочисленных популяций минтая, это создает большой резерв их кормовой базы.

В 2006 г. по сравнению с 1986 г. биомасса лососей в западной части Берингова моря увеличилась на порядок, составив около 400 тыс. т. Представляет большой практический интерес оценить, возможен ли дальнейший рост обилия лососей, и как при этом будут меняться трофические потоки. Для этого в разработанной для 2006 г. модели мы увеличили биомассу лососей в полтора раза (т.е. на 200 тыс. т), оставив все остальные группы на том же уровне обилия, и попытались уравновесить модель, варьируя состав пищи лососей.

Проанализировано два варианта возможных изменений в количественном составе рационов лососей, при которых модель приходит в сбалансированное состояние (т.е. потребление пищи рыбами не превышает продукционные возможности их кормовой базы). При первом варианте модель уравновешивается за счет увеличения в рационе лососей значения копепод на 9 % и уменьшения значения мелких мезо- (на 7 %) и эпипелагических рыб (на 2 %). При таком варианте доля копепод вырастет с 5 до 14 %, что лежит в рамках межгодовой изменчивости роли этой группы зоопланктона в питании лососей. Так, например, в 2000-е гг. в Беринговом море средняя доля копепод в рационе горбуши доходила до 29 %, кеты - до 18 %.

При втором варианте доля копепод была зафиксирована на прежнем уровне, и модель уравновешивалась за счет других групп. Выяснилось, что освободившаяся в результате снижения обилия минтая биомасса одних лишь эвфаузиид способна компенсировать полуторное увеличение обилия лососей. Для получения равновесного состояния доля эвфаузиид в их рационе была увеличена с 33 до 41 %. Учитывая, что эта группа планктона входит в состав излюбленной пищи лососей, такой вариант также вполне обычен. В Беринговом море подобное и даже более высокое значение эвфаузиид в рационе горбуши, кеты и нерки нередко отмечали в 1990-2000-е гг. (Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2007).

Помимо вышеперечисленных двух вариантов, модель может быть уравновешена за счет кальмаров и частично за счет амфипод и птеропод. В Беринговом море доля этих объектов в 15-20 % в питании горбуши, кеты и нерки является обычной, а в отдельные годы достигает 50 % (Ефимкин, 2006). Если же к этому добавить еще щетинкочелюстных, которые в настоящее время очень слабо вовлечены в трофические потоки (в моделях 1986 и 2006 гг. их продукция используется лишь на 8-15 %), то объем кормовых ресурсов станет еще более значительным.

Тихоокеанские воды. Как и в Беринговом море, обилие нектона в северо-западной части Тихого океана существенно менялась в последние десятилетия, что было связано с изменениями биомассы доминирующих видов - дальневосточной сардины, тихоокеанской сайры, японского анчоуса и скумбрии. От 1970-х к 1980-м гг. обилие сардины в тихоокеанских прикурильских водах значительно выросло. В начале 1990-х гг. произошло его резкое снижение, и после середины 1990-х гг. она встречалась здесь в незначительном количестве. Обилие лососей поступательно возрастало на протяжении последних 40 лет. От начала 1970-х гг. к 2010-м гг., судя по данным вылова, оно увеличилось на порядок.

Исходя из того, что данные по составу сообществ и питанию рыб для прикурильских тихоокеанских вод имеются только с 1991 г., для моделирования были выбраны наиболее контрастные годы - 1991 г. и 2009 г. В 1991 г. обилие сардины, несмотря на начавшееся снижение, все еще было высоким, в то время как обилие лососей находилось на сравнительно низком уровне. В 2009 г. вылов охотоморских стад лососей достиг исторически рекордной величины (380 тыс. т), а численность сардины была невысокой.

Несмотря на существенные изменения в количественном составе нектона в прикурильских тихоокеанских водах значительных изменений в трофической структуре сообщества здесь не наблюдалось. Основные переносы вещества в 1991 и 2009 гг. происходили между первыми тремя трофическими уровнями, представленными в основном планктонными организмами.

В 2009 г. по сравнению с 1991 г. величина общего потребления кормовых ресурсов всеми рыбами и кальмарами за летне-осенний период изменилась мало, составляя соответственно 9,6 и 10,0 т/км2. В 2009 г. в результате снижения численности сардины резко сократилось ее выедание корма (с 0,74 до 0,02 т/км2 за летне-осенний период). Также заметно уменьшилось потребление пищи кальмарами и мезопелагическим рыбами (в сумме с 4,46 до 3,61 т/км2). Однако это уменьшение было компенсировано увеличившимся выеданием кормовых ресурсов лососями, сайрой и анчоусом. У лососей оно возросло с 1,13 до 2,42 т/км2, у сайры и анчоуса - с 2,62 до 3,17 т/км2.

В 1991 г. основные трофические связи лососей замыкались на амфипод и эвфаузиид. Также значительным было потребление копепод, желетелых и группы прочего зоопланктона (в основном птеропод). Из нектона в питании доминировали мезопелагические рыбы и кальмары. В 2009 г. трофические потоки, идущие к лососям, существенно изменились. Наиболее заметно увеличилось потребление копепод и уменьшилось потребление амфипод. Наряду с копеподами, хотя и менее значительно, возросла роль щетинкочелюстных и желетелых в рационе лососей.

Описанные выше изменения показывают, что как и в Беринговом море, при росте численности лососей происходит переориентация их главных трофических связей на потребление кормовых объектов более низких трофических уровней. В результате их положение в трофической сети снижается. В 2009 г. по сравнению с 1991 г. трофический уровень лососей уменьшился незначительно - с 3,7 до 3,6. Однако если бы имеющиеся данные позволили провести сравнение с предшествующими годами, когда обилие лососей было существенно ниже, то как это наблюдалось в беринговоморских водах, вероятно разница в их трофических уровнях была бы более существенна.

В 2009 г. сравнительно с 1991 г. средняя биомасса лососей в летне-осенний период в прикурильских тихоокеанских водах увеличилась более чем в два раза, составив около 300 тыс. т. По оценкам летних учетных съемок концентрации этих рыб в прикурильском районе в 2009 г. были одними из самых высоких за все предыдущие и последующие годы наблюдений. Для оценки возможных изменений в трофической структуре сообщества данного района при дальнейшем увеличении обилия лососей их биомасса в модели 2009 г. была увеличена в полтора раза, после чего балансовое состояние модели достигалось за счет изменения состава пищи лососей.

Параметризация модели показала, что полуторное увеличение биомассы лососей при сохранении обилия их кормовой базы на уровне 2009 г. несущественно скажется на трофической структуре сообщества верхней эпипелагиали прикурильских тихоокеанских вод. Превышение продукционных возможностей кормовой базы при сохранении прежнего спектра питания лососей могло бы произойти только для трех групп мелкоразмерного нектона - кальмаров, мезопелагических рыб и прочих мелких рыб.

Рассмотрены два возможных сценария изменения рационов лососей, приводящие к сбалансированному состоянию модели. При первом сценарии модель уравновешивается за счет увеличения в рационе лососей значения копепод на 5 % и уменьшения значения кальмаров на 2 %, мезопелагических рыб на 2 % и прочих мелких рыб на 1 %. При таком варианте доля копепод вырастет с 26 до 31 %, что не выходит за пределы диапазона изменчивости роли этой группы зоопланктона в питании лососей. Как показывают многолетние исследования, значение копепод в рационе лососей в северо-западной части Тихого океана в отдельные годы может превышать 50 %.

При втором сценарии значение копепод в рационе лососей остается на прежнем уровне, и модель приводится в равновесное состояние за счет увеличения значения эвфа-узиид на 5 % и снижения значения кальмаров, мезопелагических рыб и прочих мелких рыб. В этом случае доля эвфаузиид в их питании возрастает с 21 % до 26 %. Учитывая, что эта группа зоопланктона относится к излюбленной пище лососей, такое значение в их питании вполне обычно (Найденко, Кузнецова, 2002; Чучукало, 2006).

Данные японских исследователей (Ка\уаЬа1а е1 а1., 2013) и учетные съемки последних лет (Старовойтов и др., 2014) показывают, что численность дальневосточной сардины в 2010-е гг. проявляет тенденцию к росту. Вполне вероятно, что в дальнейшем ее обилие продолжит возрастать. Представляет практический интерес оценить, возможно ли получить балансовое состояние модели экосистемы прикурильских тихоокеанских вод при высоком уровне одновременно и лососей, и сардины.

Для построения такого сценария была использована модель 2009 г., где обилие лососей уже было увеличено в полтора раза. В этой модели в дополнении к лососям биомасса сардины была установлена в размере 1 т/км2. Это более чем в два раза выше уровня 1991 г. и соответствует ее обилию в период максимума в 1980-е гг.

Как и в случае с лососями, кардинальных изменений в трофической структуре сообщества верхней эпипелагиали прикурильских вод при смоделированном росте биомассы сардины не произошло. Хотя объем потребления кормовых ресурсов сардиной сильно вырос, продукционные возможности были превышены только для амфипод. Учитывая, что

эта группа зоопланктона является второстепенной в питании сардины, это может быть компенсировано за счет ее основных кормовых объектов - копепод, фитопланктона или эвфаузиид. Как показывают величины экотрофических коэффициентов (0,6-0,9), продукция этих групп в верхней эпипелагиали тихоокеанских водах выше, чем их потребление, что создает высокий уровень пищевой обеспеченности пелагических рыб.

Проведенный анализ показывает, что несмотря на значительные изменения обилия нектона трофическая структура пелагических сообществ в дальневосточных водах принципиально не меняется. Как у минтая и сардины, так и у тихоокеанских лососей и других флуктуирующих видов рыб обилие популяций определяется условиями воспроизводства. При высокой выживаемости икры и ранней молоди они многократно увеличивают свою численность, но это не приводит к каким-либо кардинальным перестройкам в трофических сетях в районах их морского нагула. При масштабах трофических потоков между «мирным» и «хищным» зоопланктоном, исчисляемых десятками миллионов тонн, включение в эту сеть дополнительных потребителей, выедающих несколько миллионов тонн корма, проходит малозаметно и может уравновешиваться изменением в соотношении различных трофических группировок зоопланктона. Благодаря высокой пищевой пластичности массовых пелагических рыб и способности эксплуатировать широкий спектр кормовых объектов со второго по четвертый трофический уровень объем их кормовой базы достаточен для покрытия их пищевых потребностей даже во время вспышек их численности.

Глава 8. Динамика численности и современное состояние запасов тихоокеанских лососей

Учитывая обширный ареал лососей, регулярное проведение тотальных оценок их численности крайне затруднительно, поэтому о ее динамике принято судить по величине промысловых уловов. Принимая во внимание широкий охват промыслом основных запасов лососей в северотихоокеанском регионе, можно считать, что вылов является приемлемым индикатором их обилия. В настоящей главе представлена информация по вылову тихоокеанских лососей в целом в Северной Пацифике и более детально (по регионам) в России. Кроме того, показан вклад искусственного воспроизводства в формирование запасов лососей в различных странах. Представленные результаты основаны на данных официальной статистики NPAFC, опубликованной ранее в ряде сводок (Radchenko, 1998; Карпенко, Рассадников, 2004; Eggers et al., 2005; Irvine et al., 2009; Шунтов, Темных, 2011). Они были дополнены информацией за последний период, а также исправленной статистикой за предшествующие годы, находящейся на сайте NPAFC (www.npafc. org).

Вылов тихоокеанских лососей. За последние 90 лет, судя по данным вылова, наблюдалось две волны численности лососей - с конца 1920-х по начало 1940-х гг. и с 1980-х по настоящее время (рисунок 7). Последний период выглядит более значительным по уровню общих уловов лососей. Однако нужно учесть, что в 1930-1940-е гг. не был учтен японский концессионный промысел на Дальнем Востоке России, составляющий около 200 тыс. т. Поэтому по величине максимального вылова, составляющего около 1 млн т, эти две волны в первой половине прошлого века и в современный период были сопоставимы.

Динамика общего вылова лососей в основном определялась двумя наиболее массовыми видами - горбушей и кетой. В 1925-2013 гг. на их долю приходилось от 59 до 84 % биомассы уловов. Помимо них заметным был вклад нерки - 9-28 %. Вылов кижуча и чавычи был значительно ниже, составляя соответственно 2-13 % и 1-9 %. Сима всегда имела небольшое промысловое значение (< 1 %).

Соотношение разных видов лососей в промысловых уловах менялось в разные периоды. Если в 1920-1960-е гг. основную массу вылова составляла горбуша (в среднем 44 %), то в 1980-2000-е гг. за счет роста обилия кеты значение этих двух видов стало практически равным (около 35-40 %).

0 I I I П I И I II П I I I I I I I I I М I I I I I I I I I I I I I I II II П I I I I I I 11 I М I I I N I I 11 II I II И II М I I I I II I П И III

_ _ __,__ — ^<N(N14

Рисунок 7. Динамика вылова (тыс. т) тихоокеанских лососей в Северной Пацифике в 1925-2013 гт.

Отмеченные изменения в соотношении видов лососей свидетельствуют о том, что несмотря на сопоставимый общий уровень вылова в 1930-1940-е и 1980-2010-е гг., современное обилие нагуливающихся в Северной Пацифике рыб вероятно заметно выше по сравнению с предыдущим периодом. В отличие от короткоцикловой горбуши, морская фаза жизни которой составляет около одного года, кета проводит в море в среднем 3-4 года. Вследствие этого, в морских водах одновременно нагуливается несколько ее поколений, численность которых в несколько раз превышает величину, приведенную в статистике вылова. С другой стороны, нужно учитывать, что в 1930-1940-е гг. интенсивность промысла была ниже, чем сейчас.

По разным оценкам (Коновалов, 1986; Шунтов и др., 2007; Кл^егопе е1 а1„ 2010), биомасса производителей всех видов тихоокеанских лососей в период их пониженной численности в 1950-1960-е гг. составляла от 0,7 до 1,0 млн т, а в 1990-е и начале 2000-х гг. увеличилась в два раза - до 1,4-2,1 млн т. Основываясь на цитированных выше публикациях, а также средней продолжительности морского периода жизни каждого вида лососей и приблизительной величины смертности разных возрастных когорт в море (Радченко, 1994; Заволокина, Заволокин, 2007), было рассчитано общее обилие лососей. В целом суммарная биомасса лососей, нагуливающихся в северной части Тихого океана, в 1950-1960-е гг. в среднем находилась на уровне 1,0-1,5 млн т, а в 1990-2000-х гг. возросла до 2,1-3,2 млн т.

Вероятно, это ее нижний возможный уровень. По оценкам В.П. Шунтова и О.С. Темных (2011) современное обилие лососей в Северной Пацифике существенно выше, достигая 4-5 млн т. Важно добавить, что в отличие от промысловых уловов, наиболее массовым видом в районах морского нагула была кета, на долю которой приходилось около 40 %, а горбуша и нерка составляли соответственно около 30 % и 25 %.

Рост вылова горбуши в России, наблюдаемый в последние десятилетия, обеспечивался за счет трех регионов - восточной Камчатки, западной Камчатки и восточного Сахалина. Ее средний вылов здесь увеличился с 8-41 тыс. т в 1970-е гг. до 55-137 тыс. т в 2010-е гг. При этом из-за разных по урожайности четных и нечетных поколений вылов резко варьировал год от года, различаясь в смежные годы на один-два порядка. Также заметным по величине был вылов горбуши на Курилах, достигая в середине 2000-х гг. 45 тыс. т. В остальных регионах Дальнего Востока уловы горбуши невелики.

Вылов кеты в большинстве регионов также характеризовался тенденцией к увеличению от 1970-х к 2000-м гг. Из девяти регионов он снижался только на западноберингово-морском побережье. В целом для всего рассмотренного периода наибольший вклад в российский вылов кеты вносила Камчатка (восточное и западное побережья), материковое побережье Охотского моря, восточный Сахалин и Амур, при этом роль последних двух районов резко возросла в последнее десятилетие.

Основные запасы российской нерки сосредоточены на Камчатке. Как на ее западном, так и на восточном побережьях уловы значительно возросли: от менее 1 тыс. т в 1970-е гг. до 11-32 тыс. т в современный период. Наиболее высокие уловы нерки на западной Камчатке. Восточнокамчатский вылов этого вида в среднем в два раза ниже.

Таким образом, увеличение уловов в основных регионах воспроизводства было общей чертой для доминирующих видов лососей. Вылов горбуши, кеты и нерки увеличился на порядок за последние четыре десятилетия, в результате чего доля России на рубеже 2000-х и 2010-х гг. доходила от трети до половины общемирового промысла тихоокеанских лососей.

Искусственное разведение тихоокеанских лососей. Со второй половины 20-го века, благодаря усовершенствованию технологии лососеводства в сочетании с благоприятными условиями для выживания молоди в морских водах, искусственное воспроизводство лососей стало играть значительную роль в их промысле. От 1960-х к 1980-м гг. объемы выпуска молоди лососей резко увеличились. По данным статистики ЫРАРС, в начале 1970-х гг. выпуск молоди составлял около 1,5 млрд. особей, а к концу 1980-х гг. возрос в три раза, приближаясь к 5 млрд. особей. После этого наращивание искусственного воспроизводства лососей прекратилось. В 1990-2010-х гг. выпуск молоди был относительно стабильным, варьируя от 4,5 до 5,3 млрд. экз.

В 1970-е гг. больше всего молоди выпускалось в Японии и России. На их долю приходилось соответственно 43 % и 36 % от всех искусственно воспроизводимых рыб. В последующие годы масштабы лососеводства в Японии, а также в США и Канаде значительно расширились, в то время как в России оно оставалось на прежнем уровне. В результате уже в 1980-е гг. роль России в общем количестве выпущенной молоди уменьшилась до 17 %, в последующем (1990-2000-е гг.) стала еще ниже (12-15 %), и только в 2010-х гг. обозначи-

лась тенденция к ее росту (19 %). В последние три десятилетия Япония и США лидируют по объемам искусственного воспроизводства лососей, выпуская соответственно 38-47 % и 27-38 % от общего количества заводской молоди в Северной Пацифике.

Главными видами искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей являются кета и горбуша. В 1970-2010-е гг. их доля в общем выпуске варьировала соответственно от 53 до 69 % и от 14 до 31 %. Значение других видов всегда было сравнительно небольшим, и в сумме они обычно не превышали 15 %. Из них наиболее заметны по величине выпуска чавыча (6 %) и нерка (5 %). Меньше всего выпускается симы (< 1 %).

В разных странах искусственное воспроизводство лососей имеют свою специфику. В США наиболее интенсивно воспроизводят горбушу, доля которой в последнее десятилетие приблизилась к 50 % (Запорожец, Запорожец, 2011). Японское лососеводство базируется на кете, составляющей более 90 % от общего выпуска молоди лососевых рыб (Naish et al., 2008). В Канаде искусственное воспроизводство ориентировано прежде всего на нерку (Lehmann, Irvine, 2006).

В России главными объектами искусственного воспроизводства лососей, составляющими в сумме почти 100 % выпускаемой молоди, являются горбуша и кета (Марковцев, 2012; Запорожец, Запорожец, 2011). В целом для всего Дальнего Востока их соотношение в общем выпуске рыб практически одинаково и приближается к 50 %. На долю всех остальных видов - кижуча, чавычи, симы и нерки - приходится менее 1 %, из которых последний вид составляет около половины.

На российском Дальнем Востоке пастбищное лососеводство сравнительно хорошо развито только в сахалино-курильском регионе. При этом имеются планы о его еще большем развитии, сопоставимом по объемам с японским (http://fishnews.ru/news/24750). В целом же доля России в искусственном воспроизводстве лососей в Северной Пацифике в настоящее время невелика. Существует возможность и необходимость значительного расширения сети лососевых рыбоводных заводов в других районах Дальнего Востока, что позволит нарастить российский вылов лососей и сделать его более стабильным за счет уменьшения смертности на наиболее критичных этапах их жизненного цикла - пресноводном и эстуарно-прибрежном. Наиболее благоприятными районами для лососеводства являются Сахалин и Камчатка. Говоря же о наиболее целесообразных регионах для искусственного воспроизводства лососей, в первую очередь следует назвать Приморский край, Хабаровский край (северная часть) и Магаданскую область (Шунтов и др., 20Юв). Естественные популяции лососей в этих районах находятся на низком уровне численности, и без строительства лососевых заводов существенное увеличение их запасов здесь невозможно.

В Приморском крае низкий уровень естественного воспроизводства лососей связан с антропогенным прессом и недостатком пригодных нерестовых площадей (Горяинов, Крупянко, 2007). В пользу развития здесь сети рыбоводных заводов свидетельствует более высокий по сравнению с другими регионами Дальнего Востока уровень людских ресурсов и прибрежной инфраструктуры. Нужно добавить, что кормовые ресурсы Японского моря недоиспользуются из-за его слабой заселенности нектоном. Зоопланктон и мелкие рыбы и кальмары создают обильную кормовую базу для скатившейся молоди лососей. В послед-

ние несколько лет в Приморском крае введено в действие два лососевых завода и планируется строительство еще пяти (Марковцев, 2013).

В Магаданской области и на охотоморском побережье Хабаровского края естественное воспроизводство лососей лимитируют суровые климатические условия (Хованский, 2004; Хованская, 2008; Волобуев, Марченко, 2011). Развитие лососеводства в определенной степени позволит сгладить влияние негативных факторов среды за счет сокращения смертности молоди на наиболее критичном для них пресноводном этапе жизни. Как и в других отмеченных выше регионах, основными объектами лососеводства здесь будут кета и горбуша.

Что касается Камчатки, природные условия воспроизводства лососей в этом регионе одни из наиболее благоприятных в Азии. Искусственное воспроизводство кеты и горбуши здесь вряд ли необходимо. На Камчатке целесообразно выращивать наиболее ценные виды - кижуча, нерку, чавычу, симу. В настоящее время на их долю приходится около 30-40 % от общего количества выпускаемой молоди, из которых большую часть составляет нерка, и имеются планы по расширению их воспроизводства (Бугаев и др., 2015).

Заключение

В заключении обобщаются результаты проведенного исследования. На основе двух независимых подходов - анализа косвенных показателей и оценки наличной и потребной пищи - определена пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период их морского и океанического нагула. Исследование динамики косвенных характеристик (состав пищевых спектров, интенсивность питания, размеры тела и темп роста лососей) подтвердило их высокую межгодовую изменчивость, отмечаемую многими авторами. Однако в результате работы была получена их новая трактовка, заключающаяся в том, что наблюдаемые в последние десятилетия изменения в питании и росте этих рыб лежат в рамках их обычной многолетней изменчивости и не свидетельствуют о значительном ухудшении условий обитания. Это заключение стало возможным благодаря рассмотрению более широкого ряда наблюдений, чем это делалось ранее, а также анализу места и роли лососей в пелагических трофических сетях. Экосистемное моделирование трофической структуры пелагических сообществ показало, что современный уровень обилия кормовых ресурсов дальневосточных вод России способен поддержать существование популяций лососей как в настоящий период их высокой численности, так и при ее дальнейшем росте. Практическое применение полученных результатов заключается в создании научной базы для расширения искусственного воспроизводства лососей в России.

Основные выводы

1. Среди основных районов нагула тихоокеанских лососей в северо-западной Паци-фике высокие биомассы макропланктона и микронектона в эпипелагиали наблюдаются летом в тихоокеанских водах Курильских островов (в среднем около 900-1000 мг/м3). В западной части Берингова моря их концентрации несколько ниже (около 700 мг/м3). Охотское море характеризуется высокой среднегодовой биомассой макропланктона, однако осенью, в период нагула посткатадромной молоди лососей, его обилие значительно снижа-

ется, составляя около 500 мг/м3. Это компенсируется высокой биомассой излюбленной пищи лососей (в первую очередь эвфаузиид), обилие которой здесь значительно выше, чем в других районах.

2. Широкий спектр организмов, входящих в кормовую базу лососей (эвфаузииды, копеподы, амфиподы, декаподы, птероподы, щетинкочелюстные, мелкие рыбы и кальмары, желетелые и другие), обеспечивает большой и относительно устойчивый запас пищи, поскольку сезонная и межгодовая динамика слагающих ее видов различна, и снижение обилия одних объектов компенсируется ростом других. За последний 35-летний период исследований в дальневосточных водах не происходило значительных и продолжительных изменений общей биомассы кормовой базы рыб.

3. Анализ основных трофических показателей лососей в Охотском, Беринговом морях и тихоокеанских водах в 1990-2000-е гг. показал, что несмотря на значительное увеличение их обилия, не наблюдалось каких-либо существенных изменений в составе и структуре их пищевых спектров. Ни в одну из рассмотренных 45-ти комплексных съемок не отмечено одновременное ухудшение всех или хотя бы большей части трофических характеристик лососей. При сравнении с предыдущими периодами (1950-1980-е гг.) выяснено, что динамика интенсивности питания и состава пищи лососей в последние два десятилетия находилась в пределах их обычной многолетней изменчивости.

4. Оценка межгодовой динамики пищевой обеспеченности лососей показала, что рост их численности стал заметно сказываться на составе их пищевых спектров и интенсивности питания только в период их максимального обилия в 2000-е гг. В эти годы при высокочисленных подходах лососей и пониженном обилии кормовой базы происходило снижение их обеспеченности пищей, выражавшееся в уменьшении интенсивности питания (на 10-15 %), изменении пищевого поведения и/или перестройке пищевых спектров.

5. Связь пищевой обеспеченности лососей с их обилием и кормовой базой свидетельствует о том, что плотностной фактор, отражающий соотношение потребного и наличного корма, оказывает воздействие на обеспеченность этих рыб пищей. Однако его действие на питание лососей, судя по анализу пищевых спектров, нельзя назвать значительным. Некоторое увеличение напряженности пищевых отношений лососей в годы их высокого обилия компенсируется за счет адаптивных изменений в составе их рационов и пищевом поведении путем расширения пищевых спектров и питания в вечернее время многочисленными мезопелагическими видами макропланктона и микронектона.

6. Внутривидовая динамика размеров у разных стад лососей из различных регионов Дальнего Востока России имеет сходный характер. В последние 90 лет у кеты наблюдалось два периода пониженной длины и массы тела (1930-1940-е и 1990-2000-е гг.) и один период повышенных размеров (со второй половины 1960-х по начало 1980-х гг.). Полученные результаты не подтверждают выводы о неблагополучном состоянии популяций кеты в 1990-е гг., основанные на резком снижении ее размеров, и говорят о том, что низкие размеры тела в последние два десятилетия не являются нехарактерными для этих рыб.

7. Темп роста кеты в разные годы жизни менялся неодинаково. В первый год жизни от 1920-х к 1950-м гг. приросты уменьшались, а от 1960-х к 2000-м гг. наблюдалась тенденция к их увеличению. После второго года жизни межгодовая динамика темпа роста ке-

ты сменилась на противоположную. В первой половине 20-го века рост усиливался, а после этого (1960-2010-е гг.) стал замедляться. Наибольшие изменения в росте, определяющие конечный размер производителей кеты, происходили на третьем и четвертом годах жизни. Данные по усилению роста рыб в первый год жизни во второй половине 20-го века подтверждают тот факт, что последние десятилетия характеризуются благоприятными условиями для нагула молоди лососей после ее ската из рек в море.

8. Выявленное сходство в динамике темпа роста многих азиатских и американских стад кеты и горбуши на каждом году жизни указывает на то, что существуют общие факторы, которые одинаково воздействуют на эти виды и при этом проявляются на обширных акваториях. Исследование биологических показателей лососей, их обилия и условий нагула позволяет сделать вывод, что основными факторами изменчивости роста кеты и горбуши в 20-м и начале 21-го века, вероятно, были климатический и плотностной.

9. Трофическая структура пелагических экосистем дальневосточных вод России кардинально не менялась в последние несколько десятилетий, несмотря на многократное варьирование обилия доминирующих нектонных видов (минтай, дальневосточная сардина и др.). Основные потоки вещества осуществлялись на низших и средних трофических Уровнях независимо от численности высших потребителей. На этом фоне роль лососей в пелагических трофических сетях, имеющих значительно меньшее обилие по сравнению с другими массовыми пелагическими рыбами, всегда оставалась и остается сравнительно невысокой.

10. При росте обилия лососей от 1980-х к 2000-м гг. в Беринговом море и тихоокеанских водах происходило изменение состава их рационов в сторону увеличения значения представителей низких трофических уровней (в основном эвфаузиид и копепод). В результате смещалось ниже положение лососей в трофической сети. Как показали результаты моделирования, потенциал такой перестройки пищевых спектров далеко не исчерпан. Сценарии моделирования дальнейшего увеличения обилия лососей (в полтора раза относительно максимума) выявили, что современный уровень обилия кормовых ресурсов способен поддержать существование популяций лососей при еще более высокой их численности. Благодаря их пищевой пластичности и потреблению широкого спектра кормовых объектов со второго по четвертый трофический уровень объем кормовой базы достаточен для покрытия пищевых потребностей даже во время вспышек их численности.

11. За прошедшие сто лет наблюдались две большие волны численности тихоокеанских лососей в Северной Пацифике - в 1920-1940-гг. и после 1980-х гг. Максимальный уровень вылова лососей в эти два периода был сопоставим, составляя около одного миллиона тонн. Однако их современное обилие в океане значительно выше, вероятно достигая 4 млн т, что связано с увеличившимся количеством рыб с продолжительным периодом морского нагула (прежде всего кеты). Факт столь значительного роста численности лососей говорит о том, что несмотря на наблюдаемые изменения в их питании, темпе роста и прочих биологических показателях, это не отражается крайне негативно на их выживаемости. Рекордный уровень обилия лососей, наблюдаемый в последние годы, свидетельствует о том, что экологическая емкость морских экосистем для них значительно выше, чем это представлялось ранее.

12. Существенную роль в увеличении численности лососей в настоящее время играет их искусственное воспроизводство. Общее количество выпускаемой молоди в северной части Тихого океана в настоящее время составляет около 5 млрд экз., однако на долю России в нем приходится лишь 15-19 %. Достаточный уровень пищевой обеспеченности лососей в районах морского и океанического нагула даже в период их повышенной численности обуславливает возможность и необходимость расширения сети лососевых рыбоводных заводов на Дальнем Востоке России, что позволит увеличить отечественный вылов лососей и сделать его более стабильным.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава в монографии:

1. Zavolokin, A.V. Population fluctuations of jellyfish in the Bering Sea and their ecological role in this productive shelf ecosystem / M.B. Decker, K. Cieciel, A.V. Zavolokin, R. Lauth, R.D. Brodeur, K.O. Coyle // In Jellyfish Blooms. K.A. Pitt and C.H. Lucas (eds.). Springer Press. 2014. P. 153-183.

Статьи, опубликованные в рецензируемых ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК:

2. Заволокин, A.B. Распределение, численность и возрастной состав кеты (Oncorhynchus keta) в северо-западной части Тихого океана летом в начале 2000-х гг. / Е.А. Заволокина, A.B. Заволокин, Г.В. Хен // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 215-225.

3. Заволокин, A.B. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью / A.B. Заволокин, И.И. Глебов, Н.С. Косенок // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 226-233.

4. Заволокин, A.B. Обилие мелкоразмерного нектона в западной части Берингова моря по данным траловых учетов и по модельным оценкам / A.B. Заволокин, И.И. Глебов // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 95-116.

5. Заволокин, A.B. Летне-осеннее распределение, количественный состав и динамика обилия медуз в западной части Берингова моря / A.B. Заволокин, И.И. Глебов // Зо-ол. журн. 2009. Т. 88, №12. С. 1411-1424.

6. Заволокин, A.B. Происхождение и распределение локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в 2004 и 2006 гг. / A.B. Бугаев, Е.А. Заволокина, A.B. Заволокин, Л.О. Заварина, И.Н. Киреев, А.О. Шубин, Ю.И. Игнатьев, С.Ф. Золотухин, Н.Ф. Капланова, М.В. Волобу-ев // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 157. С. 3-33.

7. Заволокин, A.B. Распределение и динамика обилия медуз в Охотском море / A.B. Заволокин // Биол. моря. 2010. Т. 36, №3. С. 157-165.

8. Заволокин, A.B. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. 1. Нагульные акватории тихоокеанских лососей / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, О.С. Темных, А.Ф. Волков, A.B. Заволокин, C.B. Найденко, Н.Т. Долганова // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 160. С. 149-184.

9. Заволокин, A.B. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей.

2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона - кормовой базы тихоокеанских лососей / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, Н.Т. Долганова, A.B. Заволокин, О.С. Темных, C.B. Найденко, И.В. Волвенко // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 160. С. 185-208.

10. Заволокин, A.B. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей.

3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей / В.П. Шунтов, C.B. Найденко, A.B. Заволокин, А.Ф. Волков, Н.Т. Долганова, О.С. Темных, И.В. Волвенко // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 161. С. 3-24.

11. Заволокин, A.B. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей.

4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона / В.П. Шунтов, О.С. Темных, C.B. Найденко, A.B. Заволокин, Н.Т. Долганова, А.Ф. Волков, И.В. Волвенко // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 161. С. 25-52.

12. Заволокин, A.B. Медузы дальневосточных морей России. 1. Видовой состав и распространение / A.B. Заволокин // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 45-66.

13. Заволокин, A.B. Медузы дальневосточных морей России. 2. Вертикальное распределение и миграции / A.B. Заволокин // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 67-84.

14. Заволокин, A.B. Медузы дальневосточных морей России. 3. Биомасса и численность / A.B. Заволокин // Изв. ТИНРО. 2011. Т. 164. С. 74-92.

15. Заволокин, A.B. Сравнительная характеристика пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) в Беринговом море в 2002-2006 гг. / A.B. Заволокин//Вопр. ихт. 2011. Т. 51, №2. С. 218-230.

16. Заволокин, A.B. Распределение и обилие сцифоидных медуз (Scyphozoa) семейства Ulmaridae в пелагиали Охотского и Японского морей / E.H. Ильинский, A.B. Заволокин // Биол. моря. 2011. Т. 37. №5. С. 327-333.

17. Заволокин, A.B. Динамика размеров, возраста и внутригодовых темпов роста анадырской кеты в 1962-2010 гг. / A.B. Заволокин, В.В. Кулик, И.И. Глебов, E.H. Дубовец, Ю.Н. Хохлов // Вопр. ихт. 2012. Т. 52. №2. С. 215-233.

18. Заволокин, A.B. Лососи в составе нектонного сообщества верхней эпипела-гиали в прикурильских водах СЗТО в раннелетний период 2012 г. / A.A. Хоружий, A.B. Заволокин, А.Н. Старовойтов, C.B. Найденко, Н.С. Ванин, E.H. Дубовец, Е.А. Корнилова, П.О. Емелин, A.A. Сомов // Изв. ТИНРО. 2013. Т. 172. С. 65-82.

19. Заволокин, A.B. Размерно-селективная смертность охотоморской горбуши в период ее зимне-весеннего обитания в океане / A.B. Заволокин, Е.В. Стрежнева // Изв. ТИНРО. 2013. Т. 174. С. 125-134.

20. Заволокин, A.B. Происхождение и распределение стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в 2009 и 2010 гг. / A.B. Бугаев, P.A. Шапорев, A.B. Заволокин // Изв. ТИНРО. 2014. Т. 179. С. 177203.

21. Заволокин, A.B. Динамика трофической структуры эпипелагического сообщества западной части Берингова моря / A.B. Заволокин, В.И. Радченко, В.В. Кулик // Изв. ТИНРО. 2014. Т. 179. С. 204-219.

22. Заволокин, A.B. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) в северо-западной части Тихого океана. 1. Динамика пищевых спектров и интенсивности питания / A.B. Заволокин, В.В. Кулик, Л.О. Заварина И Биол. моря. 2014. Т. 40, №2. С. 113-123.

23. Заволокин, A.B. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) в северо-западной части Тихого океана. 2. Сравнительная характеристика и общее состояние / A.B. Заволокин, В.В. Кулик, Л.О. Заварина // Биол. моря. 2014. Т. 40, №3. С. 212-219.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

24. Заволокин, A.B. Динамика размеров тела и темпа роста анадырской кеты в 1962-2007 гг. / A.B. Заволокин, Е.А. Заволокина, Ю.Н. Хохлов // Бюллетень № 3 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. 2008. С. 79-82.

25. Заволокин, A.B. Размерная избирательность питания тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря / A.B. Заволокин // Бюллетень № 3 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. 2008. С. 86-89.

26. Заволокин, A.B. Размерная селективность питания лососей в связи с морфологическими особенностями их жаберного аппарата / A.B. Заволокин // Бюллетень № 3 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. 2008. С. 83-85.

27. Zavolokin, A.V. Distribution, biomass and age composition of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the western Bering Sea in 2002-2006 / A.V. Zavolokin, E.A. Zavolokina //

2008. NPAFC Doc. №1121. 9 pp.

28. Заволокин, A.B. Питание тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) и других массовых видов рыб в восточной части Берингова моря в сентябре 2009 г. / A.B. Заволокин, E.V. Farley, A. Andrews // Бюллетень № 4 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. 2009. С. 172-178.

29. Zavolokin, A.V. Changes in size and growth of Anadyr chum salmon (Oncorhynchus keta) in 1962-2007 / A.V. Zavolokin, E.A. Zavolokina, Y.N. Khokhlov // NPAFC Bull.

2009. №5. P. 157-163.

30. Zavolokin, A.V. Forage base of Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in 2002-2006 / A.V. Zavolokin // NPAFC Bull. 2009. №5. P. 165-172.

31. Заволокин, A.B. К итогам познания морской экологии тихоокеанских лососей: прошлое, настоящее, будущее / О.С. Темных, A.B. Заволокин, C.B. Найденко // ТИН-РО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010: сборник статей. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2010. С. 79-102

32. Zavolokin, A.V. Russian Salmon Research under the NPAFC Science Plan 20062010: A Review and Future Issues / O.S. Temnykh, A.V. Zavolokin, M.V. Koval // 2010. NPAFC Doc. №1238. 23 pp.

33. Zavolokin, A.V. The peculiarities of pre-spawning migration of pink salmon in the western Bering sea and northwestern Pacific Ocean in 2009 / E.V. Kurenkova, A.A. Khorungiy, A.V. Zavolokin // 2010. NPAFC Doc. №1270. 13 pp.

34. Заволокин, A.B. Кормовая база тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана / А.В. Заволокин, В.В. Кулик, Н.С. Косенок, А.Е. Лаженцев, A.M. Сла-бинский // Бюллетень № 5 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. 2010. С. 105-109.

35. Zavolokin, A.V. Origin and distribution of local stocks of immature chum salmon Oncorhynchus keta in the western Bering Sea during the fall of 2004 and 2006 / A.V. Bugaev, E.A. Zavolokina, A.V. Zavolokin, L.O. Zavarina, I.N. Kireev, A.O. Shubin, Yu.I. Ignatyev, S.F. Zolotukhin, N.F. Kaplanova, M.V. Volobuev // 2010. NPAFC Doc. №1271. 30 pp.

36. Заволокин, A.B. Особенности межгодовой изменчивости средних размеров и возрастного состава кеты российских стад / О.С. Темных, А.В. Заволокин, Е.А. Шевляков, Л.О. Заварина, В.В. Волобуев, С.Л. Марченко, С.Ф. Золотухин, Н.Ф. Капланова, Е.В. По-дорожнюк, А.А. Горяинов, А.В. Лысенко, A.M. Каев, Ю.И. Игнатьев, Е.В. Денисенко, Ю.Н. Хохлов, О.А. Рассадников // Бюллетень №6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2011. С. 226-239.

37. Заволокин, А.В. Питание тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) и других массовых видов рыб в восточной части Берингова моря в августе-сентябре 2011 г. / А.В. Заволокин, E.V. Farley, Е.С. Martinson // Бюллетень №6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2011. С. 141-147.

38. Zavolokin, A.V. Decreases in abundance of immature Pacific salmon in the western Bering Sea from 2002 to 2011: link to hydrological and forage conditions / A.V. Zavolokin, G.V. Khen // 2012. NPAFC Doc. №1398. 20 pp.

39. Zavolokin, A.V. Patterns of interannual variability in average size and age structure of Russian chum salmon stocks / O.S. Temnykh, A.V. Zavolokin, L.O. Zavarina, V.V. Volobuev, S.L. Marchenko, S.F. Zolotuhin, N.F. Kaplanova, E.V. Podorozhnyuk, A.A. Goryainov, A.V. Ly-senko, A.M. Kaev, Y.I. Ignat'ev, E.V. Denisenko, Y.N. Khokhlov, O.A. Rassadnikov // 2012. NPAFC Doc. №1413 (Rev. 1). 20 pp.

40. Zavolokin, A.V. Changes in size, age, and intra-annual growth of Anadyr chum salmon (Oncorhynchus keta) from 1962 to 2010 / A.V. Zavolokin, V.V. Kulik, Y.N. Khokhlov // NPAFC Tech. Rep. 2012. V. 8. P. 76-80.

41. Заволокин, A.B. К методике анализа питания рыб по пробам из траловых уловов / А.В. Заволокин, В.А. Дегтярева, Н.С. Косенок // Бюллетень №7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2012. С. 107-111.

42. Заволокин, А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в северозападной части Тихого океана / С.В. Найденко, А.А. Хоружий, А.В. Заволокин // Бюллетень №7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2012. С. 152-158.

43. Zavolokin, A.V. Feeding habits, consumption rates, and growth of juvenile Pacific salmon in relation to fluctuations of the forage base and salmon abundance / A.V. Zavolokin П NPAFC Tech. Rep. 2013. V. 9. P. 97-100.

44. Zavolokin, A.V. Review of Studies on Asian Juvenile Pacific Salmon Stocks, 2006-2012 / V.I. Radchenko, O.S. Temnykh, A.V. Zavolokin // NPAFC Tech. Rep. 2013. V. 9. P. 1-10.

Материалы российских и международных конференций:

45. Заволокин, А.В. Медузы Берингова моря: видовой состав, распределение, обилие и питание / А.В. Заволокин, И.И. Глебов, Н.С. Косенок // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы науч. конф., поев. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток, ТИНРО-Центр, 25-27 марта 2008 г. С. 99-103.

46. Заволокин, А.В. Динамика обилия медуз в Охотском море / А.В. Заволокин // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы науч. конф., поев. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток, ТИНРО-Центр, 25-27 марта 2008 г. С. 95-98.

47. Zavolokin, A.V. Food supply of Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters / A.V. Zavolokin, E.A. Zavolokina, I.I. Glebov, A.M. Slabinskiy, A.Ya. Efimkin // NPAFC Symposium on the Bering-Aleutian Salmon International Surveys (BASIS): "Climate change, production trends, and carrying capacity of Pacific salmon in the Bering Sea and adjacent waters". Seattle, USA. 2008. P. 65.

48. Zavolokin, A.V. Feeding selectivity of Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters / A.V. Zavolokin, A.M. Slabinskiy, A.Ya. Efimkin // NPAFC Symposium on the Bering-Aleutian Salmon International Surveys (BASIS): "Climate change, production trends, and carrying capacity of Pacific salmon in the Bering Sea and adjacent waters". Seattle, USA. 2008. P. 60.

49. Zavolokin, A.V. Forage base of Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in 2002-2006 / A.V. Zavolokin // NPAFC Symposium on the Bering-Aleutian Salmon International Surveys (BASIS): "Climate change, production trends, and carrying capacity of Pacific salmon in the Bering Sea and adjacent waters". Seattle, USA. 2008. P. 20

50. Заволокин, А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря / А.В. Заволокин, A.M. Слабинский, А.Я. Ефимкин, Н.С. Косенок // X съезд Гидробиологического общества при РАН. 28 сентября-2 октября 2009 г. Владивосток, Дальнаука, 2009. С. 142-143.

51. Заволокин, А.В. Оценка обилия мелкоразмерного нектона по данным пищевых спектров рыб и составу зоопланктона / А.В. Заволокин // Математическое моделирование в экологии: Материалы нац. конф. с межд. участием. 1-5 июня 2009 г. Пущино, ИФХиБПП РАН, 2009. С. 111-112.

52. Заволокин, А.В. Состав, распределение, динамика обилия и перспективы коммерческого использования медуз дальневосточных морей России / А.В. Заволокин, Е.В. Головащенко // Проблемы экологии морского шельфа: Материалы Всероссийской научной молодежной конференции-школы. 16-22 сентября 2010 г. Владивосток, ДВФУ, 2010. С. 47-51.

53. Zavolokin, A.V. Forage base of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the Northwest Pacific Ocean in 2004-2009 / A.V. Zavolokin II PICES-2010 Annual Meeting "North Pacific Ecosystems Today, and Challenges in Understanding and Forecasting Change". Portland, USA. 2010. P. 186.

54. Zavolokin, A.V. Composition, distribution and dynamic of large-size jellyfish in the Bering, Okhotsk, and Japan Seas and northwestern Pacific Ocean / A.V. Zavolokin // 5-th International Zooplankton Production Symposium "Population Connections, Community Dynamics, and Climate Variability". Pucon, Chile. 2011. P. 157.

55. Заволокин, A.B. Вспышки численности медуз в дальневосточных морях России: значение для экосистем и социально-экономические последствия / А.В. Заволокин // Проблемы экологии морского шельфа: Материалы Второй Всероссийской научной молодежной конференции-школы. 5-11 сентября 2011 г. Владивосток, ДВФУ, 2011. С. 50-54

56. Zavolokin, A.V. Jellyfish blooms in the Far Eastern Seas of Russia: Significance for ecosystems and social-economic consequences / A.V. Zavolokin // PICES-2011 Annual Meeting "Mechanisms of Marine Ecosystem Reorganization in the North Pacific Ocean". Khabarovsk, Russia. 2011. P. 136.

57. Zavolokin, A.V. Changes in size, age, and intra-annual growth of Anadyr chum salmon (Oncorhynchus keta) from 1962-2010 / A.V. Zavolokin, V.V. Kulik, Y.N. Khokhlov // NPAFC International Workshop "Explanations for the high abundance of pink and chum salmon and future trends". Nanaimo, Canada. 2011. P. 17.

58. Zavolokin, A.V. Changes in abundance, body size, age, and growth of chum salmon in relation to climate and density-dependent factors / A.V. Zavolokin // ICES/PICES Conference for Early Career Scientists "Oceans of Change". Calvia, Spain. 2012. P. 27.

59. Zavolokin, A.V. Jellyfish of the Far Eastern Seas of Russia: composition, spatiotemporal variations and significance for ecosystems / A.V. Zavolokin // PICES-2012 Annual Meeting "Effects of natural and anthropogenic stressors in the North Pacific ecosystems: Scientific challenges and possible solutions". Hiroshima, Japan. 2012. P. 97.

60. Заволокин, A.B. Количественный состав, распределение и питание желетело-го зоопланктона в северо-западной части Тихого океана / А.В. Заволокин, К.В. Радченко // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». Петропавловск-Камчатский. 26-27 сентября 2012 г. С. 460-467.

61. Zavolokin, A.V. Food composition, feeding rates and growth of Pacific salmon in relation to fluctuations of their forage base and abundance / A.V. Zavolokin // International Scientific Conference "Ecology of the marginal seas and their basins - 2013". Vladivostok, Russia. 2013. P. 366-372.

62. Zavolokin, A.V. Carrying capacity of the Northwestern Pacific Ocean for Pacific salmon / A.V. Zavolokin // Multidisciplinary Summer School "Marine Biota". Vladivostok, Russia. 2013. P. 36.

63. Zavolokin, A.V. Pacific salmon and steelhead: Life in a changing winter ocean / K.W. Myers, J.R. Irvine, E.A. Logerwell, S. Urawa, S.V. Naydenko, A.V. Zavolokin, N.D. Davis // PICES-2014 Annual Meeting "Toward a better understanding of the North Pacific: Reflecting on the past and steering for the future". Yeosu, Korea. 2014. P. 209.

13 — 2 0 1 9

64. Zavolokin, A.V. Winter mortality of Okhotsk Sea pink salmon in the ocean / A.V. Zavolokin, E.V. Strezhneva // PICES-2014 Annual Meeting "Toward a better understanding of the North Pacific: Reflecting on the past and steering for the future". Yeosu, Korea. 2014. P. 212.

Авторские свидетельства:

65. Заволокин, A.B. Программа для ЭВМ: Оценка обилия неизвестных компонентов в кормовой базе рыб / А.В. Заволокин, В.В. Суханов // Автор, свидетельство №2009615068. Россия. 2009 г.

66. Заволокин, А.В. Программа для ЭВМ: SalmonScales - расчет средних меж-склеритных расстояний на чешуе лососей / В.В. Кулик, А.В. Заволокин // Автор, свидетельство №2011611773. Россия. 2011 г.

Подписано в печать 15.01.2015 г. Формат 60x84/16. 2 уч.-изд.л. Тираж 100 экз. Заказ № 8. Отпечатано в типографии издательского центра ФГБНУ «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10.

2014270028