Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря

Заволокин, Александр Владимрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря"

На правах рукописи

□03166940

Завотокип Александр Владимирович

ШБНРЛТЕЛЬНОСТЬ ШП 4НИЯ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЬИ В РОССИЙСКИХ ВОДАХ БЕРИНГОВА МОРЯ

03 00 10 - ихтиология 03 00.18- гидробиопотя

АВТОРЕФЕРАТ 1 6 А.П? 1С03

диссертации на соискание ученой степени кандидата биоюгических наук

В шдивосток - 2008

003166940

Работа выполнена в Лаборатории прикидок»! биоценологии Федерального государственною унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяиственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»)

Научный руководитель доктор биологических наук

старший научный сотрудник Суханов Виталий Викторович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Долганов Владимир Никотаевич

доктор биологических наук старший научный сотрудник Чучукало Валерий Иванович

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский hiicthtv i

рыбно! о хозяйства и океанографии (Ф1 УП «ВНИРО»)

Защша состоится 29 апреля 2008 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Л W OOS 02 при Институ ге биологии моря имени А В Жирму некого ДВО РАН по адресу 690041 г Владивосток ул Пальчевско! о, 17 Телефон (4232)310-905 факс (4232)310-900, Ь-т<1|| mmarbiO'Jí mail primorye ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени AB Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан 28 март л 2008 г

X? ¿у

Ученый секретарь диссертационно! о совета, /¿У С Е Костина

---

кандидат биологических нау к

ОБ1ЦЛЯ ХАРАКТЕРНО Г11КЛ РАБО! Ы Актуальность темы 1 ихоокеанские лососи (р Oneorhynchus) являются важнейшими промысловыми рыбами, имеющими существенное экономическое значение дчя стран Гихоокеанскою региона В настоящее время промысел этих рыб в России находится на высоком уровне (Рассадников. 2006) В 2007 г вылов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке составил рекордную величину - окоао 164 тыс т

Неотъемлемой частью исследований по проблеме рационального использования il управления био топическими ресурсами является изучение питания, пищевых отношении и кормовой базы рыб Дтя тихоокеанских лососей это особенно актуально в связи с развишем их искусственною воспроизводства В середине 1990-х гг количество индустриатьной молоди, выпускаемой всеми странами превысило 5 млрд особей (Beamish et al 1997) В резутьтате интенсивного искусственного воспроизводства и б шюприяшых условий для выживания молоди произошел значите тьныи рост численности тихоокеанских юсосей в Северной Пацифике По мнению ряда исследователи (Ishida et al, 1991 Welch, Morris, 1994, Bigler et al, 1996, Волобуев, Bo-тобуев 2000, Гриценко и др , 2000, 2001 Кловач, 2003, Kaeriyama. 2003), увеличение обилия этих рыб привето к существенным перестройкам в энергетических потоках и перепочнению экологической емкости эпипетагилли что проявитесь в обострении пищевой конкуренции уменьшении длины, гемпа росы, плодовитости, увеличении возраста полового созревания лососей и их смертности Вместе с тем, масштабные планктонные и трофологические исследования, oejществляемые ТИНРО-ценгром в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана свидетечьствукл о значительных запасах кормовых ресурсов и достаточной пищевой обеспеченности рыб, в резу тьгаге чего конкуренция за пищу не достигает уровня, при котором жестко лимитируется численность (Шунтов, 2001 Шунтов, Темных 2004, 2005 Дулепова и др , 2004 Шунтов, Свиридов, 2005 Кузнецова, 2005 Волков и др , 2006, Ефичкин, 2006, Чу чу ка то, 2006, Наиденко, 2007 Злволохин и др , 2007)

При довольно по шых представлениях о планктонных ресурсах дальневосточных морей (Во тков 1996 I орбатеико, 1997 Дотганова, 2000 Шу шов, 2001 Дучепо-ва, 2002), информация по оби'шю нектона, входящей) в состав кормовой базы тосо-сеи. не столь многочисленна Наиболее объемные сведения о количестве мелких рыб и кальмаров отражены в каталогах нектона (Нектон , 2003, 2004, 2005. 2006). кото-

рые являюгся обобщением почти 30-летних результатов исс юдовагшй в Японском, Охотском и Беринговом морях, а галле в открытых водах северо-мпадной части Тихого океана Однако они основываются на данных трачовых съемок, которые слабо учитывают раннюю мочодь рыб и кальмаров Таким образом, несмотря на огромный объем данных по обилию планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей, затру днитечьно в полной мере судить о состоянии и динамике кормовой базы лососей без информации по биомассе личинок и молоди нектона Исходя из всего вышеизложенною оценка обилия мечкоразмерного нектона является актуальной и необходимой для представления о кормовых ресурсах, обеспеченности рыб пищей, а также для количественной характеристики их пищевых предпочтений

Цель и задачи работы. Целью данного исследования являлась количественная оценка кормовой баш тихоокеанских лососей, определение ич пищевых предпочтении и обеспеченности пищей в российских водах Берингова моря и сопредельных районах Тихого океана При атом предполагалось решение следующих задач

1 С помощью математической модели селективного питания оценить биомассу кальмаров и рыб, входящих в питание тихоокеанских лососей, в западной части Берингова моря и еопреде тьных тихоокеанских водах,

2 По данным модельных расчетов биомассы нектона и сетных уловов планктона определить величину суммарного обилия кормовой базы лососей, а также выделить ключевые гру ппы и виды в ее составе.

3 На основе полученных данных по обитою кормовой базы произвести коте-чес) венную оценку избирательности питания тихоокеанских лососей, уточнить видовую и размерную специфичность в пищевых предпочтениях рыб, а также их сезонную и межтдовую изменчивость,

4 Оиеншь пищевую обеспеченность тихоокеанских лососей по косвенным показателям и провести ее сравнительный анализ в межгодовом аспекте,

5 Рассмотреть потенциальную конкуренцию лососей с наиболее массовыми оби гагелями энипела! иали

Налипая иовизна На основе информации о пищевых спектрах рыб и количественном составе зоопланктона методом математического моделирования оценено оби ше мелкоразмерного нектона, входящею в рационы тихоокеанских лососей Определен суммарный уровень кормовой базы (юопланктон и мелкий пек гон) этих рыб в западной части Берингова моря и сопредельных (ихоокеанских водах Даны количественные оценки пищевых предпочтений лососей в отношении кальмаров и рыб

Расширены представзения о видоспецифических и онтогенетических особенностях избиратетьиости пшания и об ее сезонной динамике Иссзедовано питание и определена биомасса крупноразмерных медуз в западной части Беришова моря что позволило судить об их ро ш как потенциатьных пищевых конкурентов лососей и других планкгояоядиых рыб

Практическая значимость Представ пенные в настоящей работе данные по количественному состав> кормовой базы тихоокеанских лососей и обеспеченности пищей имеют важное -значение для понимания причин происходящих изменений в продуктивности этих рыб в морской период аизни Оценки пищевой обеспеченности рыб могут быть использованы при определении экологической емкости пелагических биотопов для тососеи, что имеет высокую значимос!ь дтя установления возможных объемов искусственного воспроизводства этих рыб и в целом дтя рационального использования и управления биоресурсами

Защищаемые положения 1 Доля нектона в составе кормовой базы тихоокеанских иососей существенна и варьирует в разные годы от 16 до 23 % В шельфоиой зоне его основу составляют минтай мойва и песчанка, в глубоководных районах -миктофиды, северный одноперый герпуг, камчатский и северный кальмары

2 Горбуша кета и нерка характеризуются сходным составом наиболее изтюб-тенных пищевых объемов но различаются по степени их избирательности и порядку предпочтения Максих1альные индексы избиратечыюсти у горбуши отмечены в отношении riiysanoessa longipes, Themisto pacifica и Limauna hehcina, у кеты - Т pacifica, личинок декапод Til longipes и Clione limacma, у нерки - Т pacifica, "Г Ii longipes и L lielicina

3 Обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря находится на высоком уровне В глубоководных районах - основном месте нагула лососей - не отмечено существенной пищевой конкуренции этих рыб с другими нектонными организмами

Апробация работы Результаты исследований, приведенные в настоящей работе представлячись на VIII всероссийской студенческой научной конференции (Красноярск 2001), рабочих встречах Северо-Тихоокеанскои Морской Научной Организации (P1CES - Владивосток, 2005 Victoria, 2007), объединенном симпозиуме NP4FC-PICES (Seogwipo, 2005), научной конференции, посвященной 70-летшо С М Коновалова (Втадивосток, 2008) и на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток 2004-2008 гг)

Публикации По теме диссертации опубликовано 13 работ Сгр) кгура работы Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 73 на иностранном языке, и 48 приложений Работа изложена на 247 страницах и содержит 40 таблиц и 50 рисунков

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю дбн В В Суханову за всестороннюю помощь и поддержку Крайне признателен дбн, лроф В П Шунтову ia постоянное критическое участие в моей работе и ценные рекомендации Отдельно хочу поблагодарить дбн В И Чучукало и дбн Л Ф Волкова за полезные советы и интерес, проявленный к данному исследованию Считаю своим приятным долгом выразить признательность всем сотрудникам « ШШ'О-центра», принимавшим участие в сборе и обработке первичных материалов, испо'|ь!ованных в диссертации

1 ЛЛВА 1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТ ОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сроки и район работ Основу работы составили материалы комшсксных эпи-пелашческич съемок в Беринговом море проведенных ГИНРО-центром летом и осенью 2002-2006 гг при реализации про!раммы Ьеринговоморско-алеутскои лососевой международной экспедиции (BASIS) Исследования осуществлялись 31 0809 10 2002, 15 07-24 08 2003, 14 09-25 10 2003, 11 09-23 10 2004 17 06-21 07 2005 и 24 08-12 10 2006 г Съемками была охвачена вся акватория в пределах исключительной экономической зоны России в Беринговом море за исключением прибрежной 12-мильнои зоны Кроме того, в район работ также входили притегающие тихоокеанские воды Во все годы кроме 2006 г исследования проводили с юга на север, начиная у Kov/андорских островов и заканчивая в Анадырском заливе В 2006 г съемку осуществляли в обратном направлении - с севера на юг

На каждой станции проводились комплексные исследования, включающие гидрологические, iидробиологические и траловые работы Полученные данные усреднялись по стандартным биостатистическим районам, принятым в биоценологиче-ских работах ТИНРО-центра (Шунтов, 1989, Волвенко, 2003), которые затем были сгруппированы по 4 крупным зонам шельфовые воды северо-западной части Берингова моря (районы I-V), западная часть Алеутской котловины (район VIII) Командорская котловина (район XII) и тихоокеанские воды (То) Всего в период исследований было выполнено 528 траловых и 527 планктонных станций

Все съемки характеризовались сходными схемами станций, одинаковыми орудиями лова и едиными методиками сбора и обработки данных Это обеспечивает хорошую сопоставимость полученных результатов

Планктонные исследования1 Сбор и обработку проб планктона проводим по методике АФ Волкова (1986. 1996) Планктон облавливали большой сетью Джеди (площадь устья 0,1 м2, капроновое сшо с ячесй 0 168 мм) до глубины 50 и 200 ч Перед обработкой пробу разделяли на фракции мелкая - менее 1,2 мм, средняя - 1 2-3,2 мм и крупная - бочее 3,2 мм Основу питания тососеб преимущественно составляли организмы более 3,2 мм, поэтому для оценки планкюнной части их кормовой базы использовались биомассы планктона крупной фракции Исключение составила пге-ропода 1лтаста ЬеЬста, биомасса средней и крупной фракции которой суммировалась, поскольку в питании рыб преобтадали особи размером менее 3,2 мм В связи со сложностью видовой идентификации Меоса1апич ркипсЬи^ учитывали вместе с N Пепигщеп

Согласно акустическим данным (Кузнецов, 2004) а также по резулыатам многосуточных станций с тралениями на различных горизонтах (Иванов и др 2006) тихоокеанские лососи в основном держатся в верхнем 40-метровом слое Они составляют здесь до 98 % их общей биомассы в слое 0-160 м (Иванов и др , 2006) Исходя из этою, дчя оценки планктонной части кормовой базы и расчетов избирательности использовалась информация по планктонным уловам в слое 0-50 м

Трофопогчческие исследования" Пробы на питание гитробионтов были взяты из траловых уловов Каждая из них ло возможности включала 20-25 экз для всех размерных группу исследуемых видов Обработку материалов по питанию рыб проводили в соответствии с «Руководством » (1986) Общее количество взятых проб на питание и проанализированных желудков лососей составило соответственно 2817 и 16653 шт

Оценка нектонной части кормовой базы рыб Неоднократно отмечена высокая пищевая пластичность лососей (Андриевская, 1966, Волков 1996, Темных, 2004, Чу-чукало, 2006, и мн др) В различных районах в зависимости от кормовых условий состав их рационов может существенно меняться Ярким примером этого являются отчеттивьге различия в питании лососей в западной и восточной частях Берингова

Первичные материалы по планктону были любезно предоставлены А М Слабинским : Первичные материалы по питанию рыо были любезно предостав гены А Я Ьфимкяным и Н С Косенок

моря (Ефимкин и др , 2004, Волков и др , 2007) Если принять, что рационы рыб отражают состояние их кормовой базы, то обилие ее неизвестных компонентов (личинок и молоди рыб и кальмаров) помимо прямых учетов можно оценить на основе информации об их пищевых спектрах и количественном составе зооптанктона Решение этой задачи было реализовано с помощью модели селективного питания (Суханов 1988) путем подгонки параметров методом Марквардта со штрафными функциями (Ьард, 1979) Чтобы не разрывать изтожение, подробное описание этого метода представлено в главе 4

Как показали исследования (Су ханов, Заволокин, 2006), для успешной оценки парамефов модели необходимо, чтобы пищевые спектры рассматриваемых видов рыб рашичались как можно больше Поэтому помимо лососей быта использована информация по питанию других рыб, встречающихся в уловах в верхней эпипелагиа-ли (молодь северного одноперого терпуга, мальма, леш, сайра и сельдь)

Модельные величины обилия мелкоразмерного нектона сравнивались с траловыми данными Это позволило оценить достоверность полученных результатов Для всех рассчитанных величин после знака «±» за исключением отдельно оговоренных еду чаев указаны стандартные ошибки

Триповые исследования Траления выполнялись разноглубинным тралом РТ 80/396 с челкоячейной вставкой в кутце Вертикальное раскрытие трала варьировало от 22 до 46 м, горизонтальное - от 34 до 50 ч Скорость судна с трэдом составляла от 3,7 до 5,6 уз Траления производили круглосуточно с ходом распорного щитка на поверхности

Разбор траловых уловов производипи по следующей методике Определяли количество и массу каждого вида Промысловые рыбы (лососи, минтай, сельдь, мойва) подвергались полному биологическому анализу, который включал измерения длины тела от рыла до конца хвостового плавника (длина АС), общей массы тела и массы без внутренностей, определение пола, стадии зрелости и наполнения желудка Для остальных видов проводили массовые промеры По возможности бралось не менее 50-100 экз в зависимости от диапазона варьирования длины тела особей У рыб измеряли дайну тела от рыла до конца хвостовою плавника, у катьмаров - дайну мантии, у медуз - диаметр колокола

Биомассу нектона и мегалопланктона определяли отдельно для каждого района путем умножения птощади района на относитетьное обилие, приведенное к единице площади Относительная биомасса была рассчитана по формуле

т\). -Ь{п) -- ,

1,852 V I 0,001 а к

где В - относительная биомасса вида, кг/км", N - относительная численность вида, экз /км2, Ь - фактическая масса вида в улове, кг, п — фактическая численность вида в улове, экз, а - горизонтапьное раскрытие устья трала, м, ? - продолжительность траления, ч, V - скорость хода с тралом, \з , 1,852 - число километров в морской миле 0,001 - число километров в 1 м, к - коэффициент уловистости

При расчетах использовались коэффициенты уловистости, традиционно применяемые в биоценологических исследованиях в ТИНРО-центре (Шунтов, 1986, Нектон, 2003, 2004, 2005, 2006) Они принимались с учетом габитуса и подвижности объекта лова

Анатз дынных Индексы избирания рассчитывали по формуле В С Ивлева (1955) как отношение разности процентных значений данною компонента в пище и в кормовой базе к ич сумме Величина этого индекса находится в пределах от -I до +1 Отрицательная избирательность выражается значениями от -1 до 0, положительная -от 0 до +1

Для сравнения спектров питания рыб использовали индекс пищевого сходства А А Шорыгина (1952), который представляет собой сумму минимальных долей пищевых объектов в рационе двух сравниваемых видов Положительной чертой этого индекса помимо простоты расчета является возможность оценивания статистической ошибки индекса (Песенко, 1982) Индексы были рассчитаны только для совместно обитающих рыб Для этого по каждой сравниваемой паре видов рыб отбирались те станции, на которых были пойманы оба вида Это позволило нивелировать влияние возможной пространственной разобщенности рыб и сделать выводы о наличии или отсутствии у них реального пищевого сходства

В качестве характеристики ширины пищевого спектра использовали показатель, предложенный В В Сухановым (1988) Он учитывает не только количество входящих в пищевой спектр видов, но и их роль в рационе Это позволяет снизить влияние редких и малозначимых в питании объектов на показатель ширины ниши

Межгодовые изменения в темпе роста кеты были оценены по чешуе Исследованы межсклеритные расстояния для маргинальных (крайних) склеритов в зоне прироста чешуи, которые отражают недавним теми роста что позволило сравнить условия нагула и пищевую обеспеченносль рыб в разные годы Для оценки связи темпа рос га с плотностью скоплений рыб использовались межсктеритньте расстояния для 2 и 3 последних склеритов и нелинейно преобразованные уловы рыб Последние были получены с помощью логарифмического преобразования у = lg(x + 1) Объем чешуй-пого материала, использованного для определения темпа роста кеты, составил 3139 жз

Статистический анализ материала выполнен по общепринятым методикам (Лакни 1973, Боровиков 2001) с применением пакета Statistica (версия 6 0) Для построения карт и графиков использовали пакеты программ Grapher (4 0), Surfer (8 0) и L'xcel (2002) Программы для оценки обилия мелкоразмерного нектона были написаны на алгоритмическом языке Паскаль и скомпилированы в среде ТМТ-Раьса1 (3 90)

В работе использованы гидробиологические и траловые данные, сбор и первичную обработку которых проводили сотрудники ТИНРО-центра А Я Ефимкин, AM Слабинский, Н С Косенок, И И Глебов, В В Свиридов, В В Кулик, М А Оче-ретянный, А В Старовойюв, С В Лобода, ЕА Заволокина, ЕВ Куренкова, ЕВ Грицай и др Автор считает своим приятным долюм поблагодарить их за предоставленные материалы

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ

По литературным источникам рассмотрены географические, климатические и гидрологические особенности Берингова моря Показано что основную часть района исследований занимают глубоководные котловины, которые в значительно большей степени по сравнению с восточным шельфом подвержены влиянию океанических вод Приведены данные по термическому режиму вод, их циркуляции, водообмену с Тихим океаном, динамике атмосферных образовании в современный период

ГЛАВА 3 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ПИТАНИЮ И КОРМОВОЙ БАЗЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

3 1 Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море Представлен литературный обзор по питанию тихоокеанских лососей в морской период жизни в Беринговом море, начиная от скатившейся молоди до вернувшихся на нересг рыб Кижуч и

чавыча по типу питания относятся к нектонофагам Основу их пищи составляют рыбы и кальмары Горбушу, кету и нерку можно характеризовать как эврифагов Они потребляют преимущественно зоопланктон, хотя роль нектонных организмов в их рационе также бывает существенной, особенно у крупноразмерных рыб Вместе с тем, все виды тихоокеанских лососей имеют высокую пищевую пластичность, которая выражается в изменении состава рациона в зависимости от состояния кормовой базы

3 2 Зоопланктон Берингова моря По литературным данным рассмотрены количественный состав, пространственные особенности и динамика обилия зоопланктона Берингова моря Дана характеристика современного состояния планктонных сообществ Показано, что количественный состав различных размерных и таксономических групп зоопланктона существенно различается в разных частях Беришова моря Па восточно-беринговоморском шельфе большую роль в планктоне имеет мелкая фракция (танктеры <1,2 мм) Здесь она представлена в основном мелкими копепо-дахш В западных и центральных районах доминирует зоопланктон крупной фракции (>3,2-3 5 мм) В его составе преобладают копеподы, щетинкочелюстные, эвфаузииды и амфиподы При этом важно отметить, что российские воды (западная часть Берингова моря) отличаются наиболее высоким обилием излюбленной пищи лососей - амфипод эвфау зиид и птеропод

ГЛАВА 4 ОЦЕНИВАНИЕ ОБИЛИЯ НЬКТОНА, ВХОДЯЩЕГО В ПИТАНИЕ ЛОСОСЕЙ

4 1 Описание и тестирование модели Тихоокеанские лососи обладают высокой пищевой пластичностью В разных районах качественный и количественный сослав их пищи может существенно различаться (Андриевская, 1966, Реагсу et al, 1984, Вотков и др, 1997, Карпенко, 1998, Чучукало, 2006, и мн др) Как правило, чавыча, кижуч и сича питаются преимущественно рыбой и кальмаром, в то время как горбуша, кета и нерка потребляют в большей степени зоопланктон Вместе с тем, для всех этих видов общеизвестны случаи переключения питания от зоопланктона на нектон и наоборот связанные с peí иональной изменчивостью состава и количества кормовых объектов

Исходя из этого, обилие недостающих компонентов кормовой базы лососей (личинок и молоди рыб и кальмаров) помимо прямых учетов можно оценить на основе информации об их пищевых спектрах и количественном составе зоопланктона

Решение этой задачи было реализовано с помощью математической модели селективного питания Впервые она была представтена в книге Ф В Крогнус с соавторами (1969) Используя несколько иные обозначения и терминологию теоремы Байеса, эту модель можно представить следующим уравнением

где q, - доля г-i о кормового объекта в рационе хищника, р, - доля этого же объекта в суммарной биомассе кормовой базы, а е,- априорная вероятность захвата хищником ною объекта Впоследствии (Суханов, 1988) параметры £, было предложено называть ) активностями Поскольку q,,p,,s, суть вероятности (доли), то для каждой из них су vivra по всем / = 1, , я кормовым объектам должна равняться единице В той же работе В В Суханова (1988) представлен метод расчета элективностей Элективное m s, можно найти путем решения следующей системы из п линейных алгебраических уравнений

Оценки элективностей с, , полученные для п кормовых объектов даннот о хищника остаются пригодными и дтя вырожденного случая, когда некоторый J-\l корковой объект не обнаруживается ни в желудке, ни в кормовой базе = р, — О Уравнение (1) и оценки е, остаются теми же самыми Нужно лишь сделать перенормировку долей - так, чтобы цпяс/,, для р, и для е, су мма по всем (п - 1) нену чевыч кормовым объектам с тала равной единице

В том случае, когда некий у-й кормовой объект в составе кормовой базы не отмечается а в рационе хищника присутствует наряду с элективноегями £/ , е2 , Е, доля р1 этого кормового объекта в суммарной биомассе кормовой базы также должна счшаться неизвестным параметром, подлежащим оцениванию При этом модель (1) перестает быть сводимой к линеиной по параметрам Их оценивание приходится проводить не простым решением системы (2), а при помощи особого градиентного алгоритма подюняютцего к данным иепосредстенно нелинейную модель (1) В

(1)

<5Wi " (<?2 -1 ) Pzs2 + + ЧгР*-1е*-\ + <hP»e„ = 0 <7+ <?</-№ +(<?, -1 )p,r, + + g,А,+ q,p„£„ = 0 ■

q„p,£, + q„p^2 + +'7„A,-i£„-i + (ч„ ~ ')Р„£„ ~ О

(2)

нашем случае мы использовали метод Марквардта, не допускающий вырождения матрицы Гессе (Бард, 1979) Для соблюдения естественных ограничении, накладываемых на модельные параметры (они варьируют в пределах между нулем и единицей), в лгоршм был добавлен метод штрафных функции (Банди, 1988)

Оценка модельных параметров была осуществлена с помощью программы подгонки однооткликовой моде ш методом Марквардта со штрафными функциями, написанной В В Сухановым на алгоритмическом языке ТМТ-Разса1 3 90 (программа распространяется бесплатно и может быть испочьзованл любым пользователем) Организация программы в виде отдельных блоков позволяет использовать ее для решения широкого круга задач нетинейной оценки параметров Для этого пользователю необходимо сформулировать алгоритм расчета зависимых переменных, с которыми будет работать моде гь, в одной из входящих в ее состав процедур

На рис 1 отражена общая схема алгоритма программы, предназначенной для оценки неизвестных долей пищевых объектов в кормовой базе рыб На входе программы находятся [1] пищевые спектры всех хищников, используемых для оценки кормовой базы (в долях), [2] биомассы или доли зоопланктона, входящего в питание рыб (в нашем случае эк> планктеры крупной фракции), [3] начальные значения оцениваемых параметров - эпективностей и неизвестных компонентов кормовой базы (в долях) Вся эта информация считываете* из заранее подготовленных файлов

Рабочая часть программы включает в себя модель селективного питания (1), ограничения на входящие в ее состав параметры и ряд процедур по подгонке параметров (рис 1) Результаты расчетов выводятся во внешний файл Помимо самих значений параметров он содержит их стандартные ошибки, а также другие результирующие показатели, отражающие качество подгонки финальное значение це ювой ф\ нкции, поправку Марквардта, корреляционную матрицу ошибок параметров и прочие статистические характеристики

Модель была протестирована на нескольких разноплановых примерах данных из ибораторных экспериментов и полевых наблюдении в Каспийском и Беринговом морях Выявлено, что успех в оценивании неизвестных долей пищевых объектов в кормовой базе зависит от того, насколько сильно по этим видам корма варьируют пищевые спектры разных рыб Чем большее количество видов хищников с различными пищевыми предпочтениями используется в модели, тем более точными получаются оценки неизвестных компонентов кормовой базы (Суханов, Заволокин, 2006)

Пищевые спектры литников Ч,

Состав зоотанктона Р,

Начзлъные /значения параметров ^ элентивности е1 ^неизвестные рг

Рис 1 Схема алгоритма модели для оценки неизвестных компонентов в кормовой базе тихоокеанских лососей (Бард, 1979, с изменениями)

4 2 Расчет обилия мелкоразмерного нектона В данном разделе представлены все этапы расчета биомассы мелкоразмерных рыб и кальмаров, что дает возможность опредезить границы применения полученных модельных оценок и степень их достоверности С помощью модели селективного питания на основе информации по пищевым спектрам рыб и количественному составу зоопланктона определено обилие личинок и молоди кальмаров и рыб Суммарная плотность нектона, входящею в питание лососей, преимущественно находилась в пределах 100-300 мг/м3 Ее значение для кальмаров в среднем составило 86 ±15 мг/м3, для рыб - 111 ± 19 мг/м"1 По мере роста лососей относительная биомасса нектонной части их кормовой базы увеличивается, что связано с увеличением размеров и числа видов жпребляемых пищевых объектов

В летне-осенние периоды 2002-2006 гг общая плотность кормовой базы лососей полученная суммированием планктонной и нектонной составляющих, находи-

лась в пределах 561-1466 мг/м"'. Ее наименьшие значения были отмечены осенью 2004 (561 мг/м ) и 2003 (903 мг/м3) гг. Наибольшие биомассы кормовой базы лососей наблюдались осенью 2002 (1466 мг/мл) и летом 2003 (1423 мг/м3) гг. (рис. 2). Глубоководные районы западной части Берингова моря характеризовались наиболее высоким уровнем плотности кормовой базы лососей (516-2033 мг/м3). На шельфе ее величина, как правило, была минимальной (422-1377 мг/м3).

Доля нектона в кормовой базе лососей в разные годы варьировала от 16 до 23 %. На шельфе и в тихоокеанских водах она обычно была заметно ниже (6-25 %) по сравнению с Командорской и Алеутской котловинами (17-31 %) (рис. 2). Наибольшая доля рыб и наименьшая доля кальмаров во все годы наблюдалась в шельфовых водах.

Соре - Сорероск) Е«|>1| - Еир1м1шасеа АгарК - лшр1иро<1а

С1|;)е - С1ие1о.аис11а

СерЬ - С'ер1м(орос1а

РЬс - Рисе»

ОШе - прочий планктон

Рис. 2. Соотношение (% по массе) компонентов кормовой базы лососей и ее суммарное обилие в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в июне-июле 2003 г. В прямоугольниках указана суммарная плотность кормовой базы, мг/м". Римские цифры - номера районов

4.3. Сравнение траловых и модельных оценок обилия нектона. Траловые и модельные оценки обилия мелкоразмерного нектона, входящего в кормовую базу лососей, характеризовались одинаковым составом, сходной пространственной изменчивостью доминирующих видов, но существенно различались по величине. Среди рыб на шельфе доминировали минтай, мойва и песчанка, а в глубоководных районах - мезо-пелагические виды и северный одноперый терпуг. Среди кальмаров преобладали северный и камчатский капьмар. По траловым расчетам плотность концентраций мелкоразмерного нектона в среднем за весь период исследований составила 13 для каль-

маров и 25 мг/м3 для рыб Модельные оценки были в 4-7 раз выше (соответственно 86 и II1 мг/м3) Как показал анализ размерного состава гндробионтов, главной причиной наб подаемых различий является недоучет личинок и мелкоразмерной молоди траловым методом

ГЛАВА 5 ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

5 1 Обзор литературы по избирательности иитания рыб Рассмотрены различные индексы избирательности питания Исследованы компоненты, составляющие пищевые предпочтения рыб Проанализированы публикации по избирательности питания тихоокеанских лососей Показано, что отсутствие полных сведений о кормовой 6a3t рыб затрудняет количественную оценку их пищевых предпочтений

5 2 Оценка избирательности питания тихоокеанских лососей Тихоокеанские лососи селективно питаются преимущественно наиболее заметными кормовыми ор-1ани!мами В дневное время это гиперииды, эвфаузииды, крылоногие моллюски и личинки декапод, имеющие пигментированное тело или отдельные его части Элек-тивность (по Ивлеву) у горбуши, кеты и нерки в отношении этих пищевых объектов доходит до 0,99 Кроме тою, днем лососи избирательно потребляют наиболее массовые виды среди крупных нектонных организмов - камчатскою кальмара, молодь минтая и северного одноперого терпуга (элективность у чавычи и кижуча до 0,99, у юрбуши, кеты и нерки до 0,94) В ночной период заметноегь пищевых объектов также имеет важное значение в формировании пищевых предпочтений рыб Максимальные индексы избирания отмечены в отношении миктофид и звфаузиид, имеющих светящиеся фотофоры на теле Полученные результаты хорошо согласуются с представлениями о том, что тихоокеанские лососи являются визуальными хищниками, и зрение играет у них веду щуто роль при поиске пищи (Lazzaro, 1987, Schabetsberger et al, 2003, Волков, Косенок, 2005)

Горбуша, кета и нерка характеризуются сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов (гипериида Т pacifica, эвфаузиида Th longipes, птеропода L helicma и личинки декапод), но различаются по степени их избирательности и порядку предпочтения (рис 3) Нерка отличается высокой селективностью питания в отношении одного вида (Т pacifica) Кета имеет широкий спектр пищевых предпочтений, в который помимо вышеотмеченных входят и другие организмы (птеропода С linicicina, миктофиды) Однако она отличается сравнительно слабо выраженной селективное гью питания Максимальная величина индексов избирания у кеты не превышает 0,36 (рис 3) Горбуша наиболее избирательно потребляет эвфаузиид (преимущественно Th longipes) Кроме того, высокая элективность отмечена и в отношении гипе-

рииды Т. pacifica. Излюбленными кормовыми объектами чавычи и кижуча являются нектонные организмы. Чавыча в большей степени предпочитает кальмаров, кижуч -личинок и молодь рыб (рис. 3). Все планктонные виды в среднем для рассмотренного периода исследований характеризуются отрицательной избираемостью у чавычи и кижуча, хотя следует отметить, что в отдельных, районах крупные гиперииды и эв-фаузииды могут входить в состав их излюбленных пищевых объектов.

Тр - Themisto pacifica

Hg - Hyperia galba

TI - Thysanoessa loiigipes

Lh - Limacina Iielicina

De - Decapoda (larvae)

Ce - Cephalopoda

Pm - Pleorogramimis monopterygius

Tc - Thevagra chalcogramma

My - Myctophidae

Pi - Pisces (larvae)

Кета Горбуша Чавыча Кижуч

Нерка

Рис. 3. Средние элективности (по Ивлеву) для трех наиболее предпочитаемых кормовых объектов лососей в глубоководных районах Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в летне-осенние периоды 2002-2006 гг.

Отмечена размерная изменчивость пищевых предпочтений тихоокеанских лососей. У горбуши, кеты и нерки она выражается в расширении спектра излюбленных пищевых объектов по мере роста рыб за счет увеличения потребления нектонных организмов, а у чавычи и кижуча, напротив, происходит его сужение, вызванное выпадением планктонной пищи из их рациона. Для всех видов лососей с увеличением размеров их тела наблюдается смещение пищевых предпочтений от мелких (личинки рыб) к более крупным (миктофиды, минтай и др.) представителям ихтиофауны.

В период исследований наблюдалась сезонная изменчивость пищевых предпочтений кеты, нерки и чавычи. От лета к осени число видов излюбленной и заменяющей пищи лососей сокращалось. У кеты и нерки снижались пищевые предпочтения в отношении птеропод и желетелого зоопланктона (медуз, гребневиков и аплен-дикулярий) и значительно увеличивались в отношении миктофид. Чавыча летом избирательно потребляла кальмаров, молодь терпуга и в отдельных районах крупных эвфаузиид, а осенью переключала свои пищевые предпочтения исключительно на кальмаров.

3 3 Размерная селективность питания лососей По длине потребляемых пищевых компонентов отчетливо выделяются две группы лососей - чавыча + кижуч и горбуша + кета + нерка Средняя длина кормовых объектов первой группы рыб находится в основном в пределах 30-120 мм, вторая питается более мелкими организмами (преимущественно 2-100 мм)

Для всех видов лососей отмечена прямая зависимость размеров пищевых объектов от длины рыбы При этом скорость уветечения длины жертвы по мере роста хищника повышается в ряду нерка-кета-горбу ша-чавыча-кижуч Размерный диапазон потребляемого корма расширяется при увеличении длины лососей

Различия в среднем размере потребляемой пищи определяются разницей в минимальной длине жертв лососей, коюрая обусловлена особенностями строения их жаберного аппарата Наиболее частыми и длинными жаберными тычинками обладает нерка Далее в порядке увеличения промежутков в цедильном аппарате распотагают-ся горбуша, кета кижуч и чавыча

Отмечена региональная изменчивость размеров кормовых объектов лососей В шельфовых водах лососи потребляют наиболее крупные пищевые объекты по сравнению с дру1 ими районами

У 3 из 5 видов тихоокеанских лососей при увеличении размера наблюдаются изменения в относительной ширине трофической ниши (этот показатель рассчитывается как отношение длины хищника к длине жертвы и показывает, насколько рост рыбы согласуется с увеличением размеров ее пищи) По мере роста горбуши ширина ее ниши значимо увеличивается, а у кеты и чавычи напротив, сужается Относительная ширина трофической ниши нерки и кижуча не изменяется при увеличении длины их тела

Г ЛАВА 6 ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ 6 1 Обзор литературы по пищевой обеспеченноеги рыб Рассмотрены различные показатели пищевой обеспеченности рыб Опредетены условия и границы их применения Показано, что выводы об обеспеченности пищеи, основанные на какой-либо одной характеристике, часто бывают неверными, и для получения более точных результатов необходимо использовать сразу несколько показатетеи Дан анализ современных представлений о пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей

6 2 Некоторые косвенные показатели пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей На основе анализа восьми косвенных показатетей пищевой обеспеченности выявлено, что осенью 2006 г и летом 2003 г , вероятно, наблюдалась более низкая по

сравнению с другими го ;ами пищевая обеспеченность кеты, нерки и горбуши На это указывают [1] широкие пищевые спектры. [2] низкие индексы пищевого сходства у совместно обитающих рыб что особенно отчегииво проявилось у посткатадромнои молоди [3] низкие суточные пищевые рационы, [4] изменения в ритмике питания, [5] обратная связь между плотностью скоплений и темпом «недавнего» роста рыб, который опредетялся по межсклеригиым расстояниям дзя маргинальных сктеритоь, а также [6] относительно высокая доля второстепенной пищи (копепод, медуз и мнкто-фид) в питании рыб Кроме того, предположение об относительно низкой пищевой обеспеченности кеты нерки и горбуши осенью 2006 г и летом 2003 г согласуется с наиболее высокой плотностью лососей в западной части Берингова моря в эти годы, что мопо привести к возрастанию напряженности пищевых отношении между ними

Однако в эти годы, равно как и в годы других съемок, не отмечено существенного увеличения в рационе лососей роли резервной пищи, такой как копеподы и ще-тинкоче ностные которые абсолютно доминируют в составе кормовой базы рыб 'Зто говорит о большом количестве резервных пищевых ресурсов и о достаючно высоком уровне пищевой обеспеченности тихоокеанских тососей в западной части Берингова моря К этому также необходимо добавить, что, как показано выше, в летне-осенние периоды 2002-2006 п горбуша, кета и нерка характеризовались сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов (Т pacifica, 1h longipes, L helicina и личинки декапод), различаясь лишь по степени их избирательности и порядку предпочтения Это также свидететьствует о достаточной пищевой обеспеченности этих bíijob лососей

6 3 Потенциальная конкуренция лососей с другими обитателями эпипелагиали Прежде чем рассматривать конкурентные отношения лососей с другими обитателями эпипелагиали, необходимо опредетить ключевые виды в западной части Берингова моря Юго-западная глубоководная и северо-западная шельфовая части исследованной акватории существенно различаюсь по количественному составу эпипелагиче-ских видов По траловым оценкам в западной части Алеутской и в Командорской котловинах (районы VIII и XII) помимо лососей, составляющих в разные годы от трети до половины и ботее в общей биомассе нектона, по величине обилия выделялись меюпелагические рыбы (2-39 %), кальмары (10-39 %) и молодь северного одноперого терпуга (1-18 %) При этом среди мезопелагических рыб абсолютно доминировали 2 вида - светлоперый стенобрах и серебрянка В группе кальмаров преобладал север-

ный кальмар В отдельные годы была сравнительно высокой биомасса камчатского кальмара

В северо-западной части Берингова моря (районы 1-У) лососи доминирова-ш только в летний период, составляя от 51 до 82 % Осенью их доля резко снижалась до 1-14 % Летом в верхне-эпипелагическом нектоне преобладали мингай (6-78 °/о) сельдь (1-74 %) и мойва (1-34 %) Количество кальмаров в этом районе было крайне незначительным и не превышало 1 % от общей биомассы нектона

В исследованный период в глубоководных районах. (VIII и ХП) - основном месте нагула тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря - был отмечен в основном низкии (<0 25) и средний (0,25-0 50) уровень пищевого сходства (по Шо-рыпшу) лососей с доминирующими видами нектона (северный одноперый терпуг сгенобрах, серебрянка, северный и камчатский кальмары) Учитывая во-первых, что большинство из этих видов составляют интерзональные мигранты, находящиеся в поверхностном сюе только ночью, во-вторых, что лососи питаются преимущественно в дневное время, и в-третьих, что при нехватке пищи днем они могут потребляи, планктонные и нектонные организмы (в т ч потенциальных конкурентов) поднимающихся в эпипелатиаль в ночной период, нет оснований предполагать существенное отрицательное влияние массовых видов нектона на пищевую обеспеченность лососей

В шельфовых районах (1-У) в период наиботьшего обилия лососей (вторая половина лета) также не наблюдалось высокого сходства в питании лососей и доминирующих здесь видов нектона в местах их совместных скоплениях. Мишаи сельдь и мойва потребляли преимущественно эвфаузиид (в основном Птузапоеьза гаэсЬп), в то время как рацион лососей содержал широкий спектр пищевых объектов, включающий амфипод, личинок декалод, мелких рыб и эвфаузиид (в основном ТЬ теппв)

Рассматривая потенциальную конкуренцию лососей с обитателями эпипела-гиали необходимо отметить важнейшую роль медуз в морских сообществах Только по траловым оценкам, учитывающим преимущественно крупноразмерных особей, в западной части Берингова моря биомасса медуз была сопоставима или превышала суммарную биомассу нектона В верхней эпипелатиали глубоководных районов она находилась в пределах 0,1-1,5 млн т, а на шельфе составляла от 0,1 до 0 6 млн г

На протяжении всего летне-осеннего периода в шельфовых водах и осенью в глубоководных котловинах в западной части Берингова моря набтюдались плотные

концентрации крупных медуз Как покапли исследования осенью 2006 г ведущую роль в их рационе шрлли планктонные органи!МЫ (копеподы, эвфаузииды, амфиподы крылоногие моллюски, щетнкочелгостные, остракоды и личинки декапод) Хотя интенсивность питания медуз сравнительно невелика, их высокое обилие предполагает потенциальную пищевую конкуренцию этих организмов с нианктоноядными тосо-сяхш - кетой, неркой и горбу шеи

Помимо того, что желете 1ый зоопланктон может быть конкурентом лососей за пищевые ресурсы, в отдельных районах он составляет существенную часть рациона кеты и заметен в питании некоюрых других видов лососевых рыб (Волков, 1996, Ду-лепова 1998 Чучукало, 2006, и мн др ) Наиболее крупные центры воспроизводства медуз располагаются на шельфе, что предопределяет ботьшое количество здесь их ранней молоди, доступной для питания лососей Вместе с тем, в Кохгандорской и Алеутской котловинах численность мелкоразмерных медуз также может быть существенна, что связано с довольно высоким обилием в этом районе глубоководных видов (Аециогеа (огеЫеа, Р1тасе11ор1юга сализсйаиса) и выносом молоди гпегьфовьгх медуз течениями т прибрежных зон

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1 С помощью математической модели, основанной на информации о пищевых спектрах рыб и количественном составе зоопланктона, оценено обилие кальмаров и рыб, входящих в рацион тихоокеанских лососей, в российской части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в летне-осенние периоды 2002-2006 и Суммарная плотность концентраций нектона в различных районах в основном не превышала 300 мг/х!3 Ее значение для кальмаров в среднем составило 86±15 мг/м3 для рыб -1 Иг 19 мг/м3

2 Общая плотность концентраций кормовой базы лососей, полученная по модельным расчетам обилия мелкоразмерного нектона и данным сетных уловов макропланктона, в 2002-2006 гг находилась в пределах 500-1500 мг/м' Ье наименьшие значения были отмечены осенью 2004 г (561 мг/м3) и 2003 г (903 мг/м3) а наибольшие - осенью 2002 г (1466 м г/м ) и летом 2003 г (1423 мг/м3) Глубоководные районы западной части Берингова моря характеризовались максимальным уровнем плотности кормовой базы лососей (516-2033 мг/м3)

3 Основу потенциальной кормовой базы лососей составляли копеподы и тце-тинкочслюстныс Доля нектона (по биомассе) в разные годы варьировала от 16 до

23 % На шельфе и в тихоокеанских водах она обычно была заметно ниже (6-25 %) по сравнению с водами Командорской и Алеутской котловин (17-31 %) В шельфовой зоне основу нектонной части кормовой базы лососей составляли минтай мойва и песчанка В глубоководных районах в ее составе доминировали миктофиды северный одноперый терпуг, камчатский и северный кальмары

4 Все виды тихоокеанских лососей избирательно потребляют преимущественно наиболее заметные кормовые обьекты В дневное время это пшерииды эвфаузии-ды, крытоногие моллюски и личинки декапод, имеющие пигментированное тело или отдельные его части, а также наиболее массовые виды среди крупных нектонных организмов - камчатский кальмар, молодь минтая и северного одноперого терпуга Пищевые предпочтения лососей в ночное время ориентированы на миктофид и эвфаузи-ид, имеющих светящиеся фотофоры на теле

5 В целом в детне-оеенние периоды 2002-2006 гг горбуша, кета и нерка характеризовались сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов (Т pacifica, Th longipes, L helicina и личинки декапод), но различались по степени их избирательности и порядку предпочтения Нерка отличалась высокой селективностью питания в отношении одного вида (гииериида Т pacifica) Кета имела широкии спектр пищевых предпочтений, в который помимо вышеотмеченных входили и другие opia-низмы, но у нее была менее выражена селективность питания Горбуша наиболее из-биратетьно потребтяла эвфаузиид (Г1т longipes) Излюбленными кормовыми объектами чавычи и кижуча были нектонные организмы Чавыча в большей степени предпочитала кальмаров, а кижу ч - дичинок и молодь рыб

6 Отмечена сезонная изменчивость пищевых предпочтений кеты, нерки и чавычи От лета к осени спектр излюб денной и заменяющей пищи лососей сокращался У кеты и нерки из него исчезали птероподы и желетелый зоопланктон а появлялись миктофиды Чавыча переключала свои пищевые предпочтения исключительно на кальмаров

7 Для всех видов лососей отмечена прямая зависимость размеров пищевых объектов oí длины рыбы При этом скорость увеличения длины жертвы по мере росга хищника повышается в ряду нерка-кета-горбуша-чавыча-кижуч Различия в среднем размере потребляемого корма определяются разницей в минимальной длине жертв лососей которая обусловлена особенноаями строения их жаберного аппарата

8 Выраженная избирательность питания, потребление небо 1ьшого числа пищевых объектов, низкое значение в рационе рыб доминирующих в планктоне кормовых организмов (копеиоды и тцегинкочелюстные), похожая и устойчивая при межгодовом сравнении ритмика питания и сравнительно высокие суточные пищевые рационы рыб - все это свиде1е тьсгвует о достаточно высокой пищевой обеспеченности тихоокеанских тососеи в западной части Берингова моря в летне-осенние периоды 2002-2006 гг Анализ восьми косвенных показателей выявил, что тегом 2003 г и осенью 2006 г наблюдалась более низкая по сравнению с остальными рассмотренными годами пищевая обеспеченность лососей

9 Исходя из невысокого уровня пищевого сходства лососей с доминирующими нектонными видами (миктофиды, серебрянка, молодь северного одноцсрого терпуга, минтай се гъдь, мойва, северный и камчатский кальмары) в западной части Берингова моря, значительной пространственной разобщенности со многими из этих видов, различий в суточной ритмике питания, а также учитывая тот факт, что все перечисленные виды на раннич стадиях жизненного цикла являются потенциальными пищевыми объектами лососей, нет основании для выводов о существенном отрицательном влиянии массовых представителен нектона на пищевую обеспеченность лососей

10 На протяжении всего летне-осеннего периода в шетьфовых водах и осенью в гтубоководных котловинах наблюдались плотные концентрации (до 12 т/км") крупных медуз Их общая биомасса в верхней эгтипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2006 гг находилась в пределах 0,6-1,7 млн т и в отдельные годы существенно превышала здесь суммарную биомассу нектона Основу рациона медуз составляли те же планктонные организмы, которые входят в питание лососей (эвфаузииды, гиперииды, копеподы и др ) Хотя интенсивность питания меду з сравните н,но невелика, благодаря высокому обилию они, по-видимому, оказывают замстттос воздействие на кормовую базу лососей и других планктоноядных рыб

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Завоюкин А.В Связь между размерами хищников и жертв для некоторых видов рыб эиипела1 ического нектона Охотского моря // Биот моря 2003 Т 29, №3 С 210-212

2 Свиридов В В , Темных О С , Заволокин А В , Панченко Е А , Путивкин С В Межгодовая динамика биологических показателей и структуры чешуи анадырской ъеты // Изв ТИНРО 2004 Т 139 С 61-77

3 'Заволокин А В., Ефимкин А Я Избирательное питание массовых рыб-планктонофагов Анадырского залива Берингова моря // Вопр рыболовства 2005 Т 6 №2(22) С 211-225

4 Заволокин А.В , Горбатенко К М, Кияшко, С И Мерзляков А Ю Медузы Охотского моря состав, динамика обилия роль в экосистеме // Рыб чоз-во 2005 №3 С 50-52

5 Горбатенко К М , Заволокин \ В , Мерзляков А Ю , Кияшко С И Трофический статус медуз (Cnidana) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв ТИНРО 2005 Т 143 С 240-248*

6 Суханов В В Заволокин А.В Оценивание параметров селективности в питании рыб при неполных данных//Вопр ихтиол 2006 Т 46, №9 С 815-818

7 Ильинский Е Н, Заволокин А В. Количественный состав и распределение сцифоидных медуз (Scyphozoa) в эпипелагиали Охотского моря осенью и зимой // Зоол журн 2007 Т 86, №10 С 1168-1176

8 Заволокнн А В., Ефимкин А Я, Слабинский AM, Косенок НС Избирательность осеннего питания и обеспеченность пищей массовых видов рыб в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах //Вестник СВНЦДВО РАН 2007 №3 С 33-49

9 Zdvolokin А V , Efimkin A Ya , Slabinskiy А М , Kosenok N S Food supply and trophic relationships of Pacific salmon (Oncorhynclms spp) and atka mackerel (Pletito-grammus monoptengms) in the western Bering Sea in fall 2002-2004 // NPAFC Bull 2007 №4 P 127-131

10 Завоюкин А.В , Слабинский A M , Ефимкин А Я , Косенок Н С Кормовая база тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг // Бюллетень № 2 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей» Владивосток ТИНРО-центр 2007 С 42—46

11 Заволокнн А В , Слабинский А М, Ефимкин А Я , Косенок Н С Обилие мелкоразмерного нектона в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг // Бюллетень № 2 реализации '(Концепции бассейновой программы изучения лососей» Владивосток ТИНРО-центр 2007 С 36-41

Тезисы и материалы конференций.

12 Заволокин А В Связь между размерами хищников и жертв эпипелагиче-ского и донного нектона Охотскою моря // Экология и проблемы защшы окружающей среды Тезисы докладов VIII всероссийской студенческой научной конференции Красноярск, 25-27 апреля 2001 г С 43-44

13 Заволокин А.В , Слабинский А М , Ефимкин А Я, Косенок Н С Кормовая база тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря в 2002-2006 гг // Современное состояние водных биоресурсов Материалы нау ч хонф, поев 70-летию С М Коновалова Владивосток, ТИНРО-Центр, 25-27 марта 2008 г С 396-398

Подписано в печать 28 03 2008 Формат 60x90 1/16 Уел Печ J1 1,0 _Тираж 100 JK3 Зак № 8_

Отпечатано в типографии ТИНРО-Центра 690000 Владивосток, пер Шевченко, 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заволокин, Александр Владимрович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследований.

Глава 2. Физико-географические особенности Берингова моря.

Глава 3. Литературный обзор по питанию и кормовой базе тихоокеанских лососей.

3.1. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море.

3.2. Зоопланктон Берингова моря.

Глава 4. Оценивание обилия нектона, входящего в питание лососей.

4.1. Описание и тестирование модели.

4.2. Расчет обилия мелкоразмерного нектона.

4.3. Сравнение траловых и модельных оценок обилия нектона.

Глава 5. Избирательность питания тихоокеанских лососей.

5.1. Обзор литературы по избирательности питания рыб.

5.2. Оценка избирательности питания тихоокеанских лососей.

5.3. Размерная селективность питания лососей.

Глава 6. Обеспеченность тихоокеанских лососей пищей.

6.1. Обзор литературы по пищевой обеспеченности рыб.

6.2. Некоторые косвенные показатели пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей.

6.3. Потенциальная конкуренция лососей с другими обитателями эпипелагиали.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря"

Актуальность работы. Тихоокеанские лососи (p. Oncorhynchus) являются важнейшими промысловыми рыбами, имеющими существенное экономическое значение для стран Тихоокеанского региона. В 1990-е гг. их общий вылов Россией, Японией, США и Канадой достигал 1 млн т (Beamish, Bouillon, 1993; Темных и др., 2004; Кляшторин, Любушин, 2005). В последнее десятилетие обозначилась тенденция снижения общемировых уловов лососей. Вместе с тем, в России промысел этих рыб продолжает оставаться на высоком уровне (Рассадников, 2006). В 2007 г. вылов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке составил рекордную величину - около 364 тыс. т.

Неотъемлемой частью исследований по проблеме рационального использования и управления биологическими ресурсами является изучение питания, пищевых отношений и кормовой базы рыб. Для тихоокеанских лососей это особенно актуально в связи с развитием их искусственного воспроизводства. В середине 1990-х гг. количество индустриальной молоди, выпускаемой всеми странами, превысило 5 млрд. особей (Beamish et al., 1997). В результате интенсивного искусственного воспроизводства и благоприятных условий для выживания молоди произошел значительный рост численности тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. По мнению ряда исследователей (Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Волобуев, Bo-лобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2001; Кловач, 2002, 2003; Kaeriyama, 2003), увеличение обилия этих рыб привело к существенным перестройкам в энергетических потоках и переполнению экологической емкости эпипелагиали, что проявилось в обострении пищевой конкуренции, уменьшении длины, темпа роста, плодовитости, увеличении возраста полового созревания лососей и их смертности. Вместе с тем, масштабные планктонные и трофологические исследования, осуществляемые ТИНРО-центром в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана, свидетельствуют о значительных запасах кормовых ресурсов и достаточной пищевой обеспеченности рыб, в результате чего конкуренция за пищу не достигает уровня, при котором жестко лимитируется численность (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2004, 2005; Дулепова и др., 2004; Шунтов, Свиридов, 2005; Кузнецова, 2005; Волков и др., 2006; Ефимкин, 2006; Чучукало, 2006; Найденко, 2007; Заволокин и др., 2007).

Основу рациона кижуча (Oncorhynchus kisutch) и чавычи (О. tschawytscha) составляет нектон. Горбуша (О. gorbuscha), кета (О. keta) и нерка (О. nerka) в западной части Берингова моря потребляют преимущественно планктонные организмы. Тем не менее, и в их питании личинки и молодь кальмаров и рыб играют значительную роль. При довольно полных представлениях о планктонных ресурсах дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана (Волков, 1996; Горбатенко, 1997; Долга-нова, 2000; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002), информация по обилию нектона, входяI щего в состав кормовой базы лососей, не столь многочисленна. Наиболее объемные сведения о количестве мелких рыб и кальмаров отражены в каталогах нектона (Нектон ., 2003, 2004, 2005, 2006), которые являются обобщением почти 30-летних результатов исследований в Японском, Охотском и Беринговом морях, а также в открытых водах северо-западной части Тихого океана. Однако они основываются на данных траловых съемок, которые слабо учитывают раннюю молодь рыб и кальмаров. Таким образом, несмотря на огромный объем данных по обилию планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей, затруднительно в полной мере судить о состоянии и динамике кормовой базы тихоокеанских лососей без информации по биомассе личинок и молоди нектона.

Кроме того, отсутствие полных сведений о кормовой базе лососей затрудняет количественную оценку их пищевых предпочтений. Между тем, информация по избирательности питания рыб важна при моделировании трофических потоков, а также полезна при анализе их воздействия на планктонные сообщества и при определении их пищевой обеспеченности. Исходя из всего вышеизложенного, оценка обилия мелкоразмерного нектона является актуальной.

Цель и задачи работы. Целью данного исследования являлась количественная оценка кормовой базы тихоокеанских лососей, определение их пищевых предпочтений и обеспеченности пищей в российских водах Берингова моря и сопредельных районах Тихого океана. При этом предполагалось решение следующих задач:

1. С помощью математической модели селективного питания оценить биомассу кальмаров и рыб, входящих в питание тихоокеанских лососей, в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах;

2. По данным модельных расчетов биомассы нектона и сетных уловов^планкто-на определить величину суммарного обилия кормовой базы лососей, а также выделить ключевые группы и виды в ее составе;

3. На основе полученных данных по обилию кормовой базы произвести количественную оценку избирательности питания тихоокеанских лососей, уточнить видовую и размерную специфичность в пищевых предпочтениях рыб, а также их сезонную и межгодовую изменчивость;

4. Оценить пищевую обеспеченность тихоокеанских лососей по косвенным показателям и провести ее сравнительный анализ в межгодовом аспекте;

5. Рассмотреть потенциальную конкуренцию лососей с наиболее массовыми обитателями эпипелагиали.

Научная новизна. На основе информации о пищевых спектрах рыб и количественном составе зоопланктона методом математического моделирования* оценено обилие мелкоразмерного нектона, входящего в рационы тихоокеанских лососей. Определен суммарный уровень кормовой базы (зоопланктон и мелкий нектон) этих рыб в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах. Даны количественные оценки пищевых предпочтений лососей в отношении кальмаров и рыб. Расширены представления о видоспецифических и онтогенетических особенностях избирательности питания и об ее сезонной динамике. Исследовано питание и определена биомасса крупноразмерных медуз в западной части Берингова моря, что позволило судить об их роли как потенциальных пищевых конкурентов лососей и других планк-тоноядных рыб.

Практическая значимость. Представленные в настоящей работе данные по количественному составу кормовой базы тихоокеанских лососей и обеспеченности пищей имеют важное значение для понимания причин происходящих изменений в продуктивности этих рыб в морской период жизни. Оценки пищевой обеспеченности рыб могут быть использованы при определении экологической емкости пелагических биотопов для лососей, что имеет высокую значимость для установления возможных объемов искусственного воспроизводства этих рыб и в целом для рационального использования и управления биоресурсами.

Защищаемые положения. 1. Доля нектона в составе кормовой базы тихоокеанских лососей существенна и варьирует в разные годы от 16 до 23 %. В шельфовой зоне его основу составляют минтай, мойва и песчанка, в глубоководных районах -миктофиды, северный одноперый терпуг, камчатский и северный кальмары.

2. Горбуша, кета и нерка характеризуются сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов, но различаются по степени их избирательности и порядку предпочтения. Максимальные индексы избирательности у горбуши отмечены в отношении Thysanoessa longipes, Themisto pacifica и Limacina helicina, у кеты — Т. pacifica, личинок декапод, Th. longipes и Clione limacina, у нерки - Т. pacifica, Th. longipes и L. helicina.

3. Обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря находится на высоком уровне. В глубоководных районах - основном месте нагула лососей — не отмечено существенной пищевой конкуренции этих рыб с другими i нектонными организмами.

Апробация работы. Результаты исследований, приведенные в настоящей работе, представлялись на VIII всероссийской студенческой научной конференции (Красноярск, 2001), рабочих встречах Северо-Тихоокеанской Морской Научной Организации (PICES - Владивосток, 2005; Victoria, 2007), объединенном симпозиуме NPAFC-PICES (Seogwipo, 2005), научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008), и на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, 2004-2008 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 73 на иностранном языке, и 48 приложений. Работа изложена на 247 страницах и содержит 40 таблиц и 50 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Заволокин, Александр Владимрович

Основные выводы

1. С помощью математической модели, основанной на информации о пищевых спектрах рыб и количественном составе зоопланктона, оценено обилие кальмаров и рыб, входящих в рацион тихоокеанских лососей, в российской части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. Суммарная плотность концентраций нектона в различных районах в основном не превы

5 о шала 300 мг/м . Ее значение для кальмаров в среднем составило 86 ± 15 мг/м , для рыб - 111± 19мг/м3.

2. Общая плотность концентраций кормовой базы лососей, полученная по модельным расчетам обилия мелкоразмерного нектона и данным сетных уловов макроо планктона, в 2002-2006 гг. находилась в пределах 500-1500 мг/м . Ее наименьшие значения были отмечены осенью 2004 г. (561 мг/м ) и 2003 г. (903 мг/м ), а наибольшие - осенью 2002 г. (1466 мг/м3) и летом 2003 г. (1423 мг/м3). Глубоководные районы западной части Берингова моря» характеризовались максимальным уровнем плотности кормовой базы лососей (516-2033 мг/м ).

3. Основу потенциальной кормовой базы лососей составляли копеподы и ще-тинкочелюстные. Доля нектона (по биомассе) в разные годы варьировала от 16 до 23 %. На шельфе и в тихоокеанских водах она обычно была заметно ниже (6-25 %) по сравнению с водами Командорской и Алеутской котловин (17-31 %). В шельфовой зоне основу нектонной части кормовой базы лососей составляли минтай, мойва и песчанка. В глубоководных районах в ее составе доминировали микгофиды, северный одноперый терпуг, камчатский и северный кальмары.

4. Все виды тихоокеанских лососей избирательно потребляют преимущественно наиболее заметные кормовые объекты. В дневное время это гиперииды, эвфаузии-ды, крылоногие моллюски и личинки декапод, имеющие пигментированное тело или. отдельные его части, а также наиболее массовые виды среди крупных нектонных организмов - камчатский кальмар, молодь минтая и северного одноперого терпуга. Пищевые предпочтения лососей в ночное время ориентированы на микгофид и эвфаузи-ид, имеющих светящиеся фотофоры на теле.

5. В целом в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. горбуша, кета и нерка характеризовались сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов (Т. pacifica, Th. longipes, L. helicina и личинки декапод), но различались по степени их избирательности и порядку предпочтения. Нерка, отличалась высокой селективностью питания в отношении одного вида (гипериида Т. pacifica). Кета имела широкий спектр пищевых предпочтений, в который помимо вышеотмеченных входили и другие организмы, но у нее была менее выражена селективность питания. Горбуша наиболее избирательно потребляла эвфаузиид (Th. longipes). Излюбленными кормовыми объектами чавычи и кижуча были нектонные организмы. Чавыча в большей степени предпочитала кальмаров; а кижуч - личинок и молодь рыб.

6: Отмечена сезонная изменчивость , пищевых предпочтений кеты, нерки и чавычи. От лета к осени спектр излюбленной и заменяющей пищи лососей, сокращался. У кетьт и нерки из него исчезали птероподы и желетелый зоопланктон, а появлялись миктофиды. Чавыча переключала свои пищевые предпочтения исключительно на кальмаров:

7. Для всех видов лососей отмечена прямая зависимость размеров пищевых объектов от длины рыбы. При этом скорость увеличениягдлинььжертвы по мере роста, хищника повышается в ряду нерка-кета-горбуша-чавыча-кижуч;, Различия в среднем размере потребляемого корма определяются разницей в минимальной длине жертв лососей, которая обусловлена особенностями строения1 их жаберного аппарата.

8. Выраженная избирательность питания, потребление небольшого числа пищевых объектов,- низкое значение в рационе рыб доминирующих в планктоне кормовых организмов-(копеподы и щетинкочелюстные), похожая и устойчивая при межгодовом сравнении ритмика питания и сравнительно высокие суточные пищевые рационы рыб- все это свидетельствует о достаточно высокой пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. Анализ восьми косвенных показателей выявил, что летом 2003 г. и осенью 2006 г. наблюдалась более низкая по сравнению с остальнымиграссмотренными годами пищевая: обеспеченность лососей:

9: Исходя'из невысокого уровняшищевого сходства лососей с доминирующими , нектонными видами (миктофиды, ,серебрянка, молодь северного одноперого терпуга, минтай; сельдь, мойва, северный и камчатский кальмары) в западной части Берингова моря, значительной пространственной разобщенности со многими из этих видов, различий в суточной ритмике питания, а также учитывая тот факт, что все перечисленные виды на;ранних стадиях жизненного цикла являются потенциальными пищевыми

10. На протяжении всего летне-осеннего периода в шельфовых водах и осенью л в глубоководных котловинах наблюдались плотные концентрации (до 12 т/км ) крупных медуз. Их общая биомасса в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2006 гг. находилась в пределах 0,6-1,7 млн т и в отдельные годы существенно превышала здесь суммарную биомассу нектона. Основу рациона медуз составляли те же планктонные организмы, которые входят в питание лососей (эвфаузииды, гиперииды, копеподы и др.). Хотя интенсивность питания медуз сравнительно невелика, благодаря высокому обилию они, по-видимому, оказывают заметное воздействие на кормовую базу лососей и других планктоноядных рыб.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заволокин, Александр Владимрович, Владивосток

1. Андриевская Л.Д. Питание и пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. 1966. Т. 6, вып. 1 (38). С. 84-90.

2. Андриевская Л.Д. Питание молоди лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 105-115.

3. Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1975. 28 с.

4. Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула.и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. М.: ВНИРО, 2002. 190 с.

5. Баканов А.И., Кияшко В.И., Сметанин М.М., Стрельникова A.C. Уровень развития кормовой базы и рост рыб // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27, вып. 4. С. 609-617.

6. Баланов A.A. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Берингова моря: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1995. 24 с.

7. Баланов A.A., Ильинский E.H. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 3, вып. 1. С. 56-63.

8. Банди Б. Методы оптимизации. Вводный курс. М.: Радио и связь, 1988. 128 с.

9. Бард Й. Нелинейное оценивание параметров. М.: Статистика, 1979. 349 с.

10. Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 151. С. 290-311.

11. Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере «старения» вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике: Автореф. дис. канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1979. 21 с.

12. Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 15-34.

13. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 1985. 208 с.

14. Боровиков В.П. Statistical искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

15. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. М.: Изд-во «Колос», 1995. 465 с.

16. Бугаев A.B., Заволокина.Е.А., Заварина JI.O и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря-по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 146. С. 3-35.

17. Веригин Б.В. Возрастные изменения молоди толстолобика (Hypophthalmich-thys molitrix Val.) в связи с ее биологией // Труды Амурск, ихтиол, эксп. 1945-1949 гг. 1950. Т. 1.С. 303-318.

18. Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. ВГБО. 1956. Т. 7. С. 173-203.

19. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука. 1968.319 с.

20. Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды Мирового океана. JL: Наука. 1982. 493 с.

21. Виноградов М.Е, Шушкина Э.А. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука. 1983. С. 154-158.

22. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 473-500.

23. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 27-42.

24. Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 122-133.

25. Волков А.Ф. Горизонтальная структура1 планктонного сообщества Карагинско-го залива//Биол. моря. 1988. № 4. С. 19-24.

26. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадром-ных миграций //Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 128-136.

27. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр. 1996. 70 с.

28. Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период//Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 205-214.

29. Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 123-132.

30. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 94-102.

31. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период//Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 324-341.

32. Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей рода Oncorhynchus // Вопр. рыболовства. 2005. Т. 6, №2 (22). С. 200-210.

33. Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова H.A. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. (Программа "BASIS") // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 144. С. 198-218.

34. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002-2006 гг. по программе "BASIS" // Изв. ТИНРО. 2007а. Т. 151. С. 365-402.

35. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н:А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. 20076. Т. 151. С. 338-364.

36. Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, № 4. С. 516-529.

37. Гиляров А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука. 1987. 191 с.

38. Гирса И.И. Влияние различной освещенности на доступность кормовых организмов для некоторых рыб // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 118-128.

39. Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями //Метеорология и гидрология. 2002. № 7. С. 5-15.

40. Глебова С.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Беринговым морем в 2000-2006 гг. //Изв. ТИНРО. 2007. Т. 151. С. 271-289.

41. Горбатенко K.M. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море//Изв. ТИНРО. 1996а. Т. 119. С. 88-119.

42. Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты, в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. 19966. Т. 119. С. 234-243.

43. Горбатенко K.M. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1997. 23 с.

44. Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 146. С. 213225.

45. Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, вып. 3. С. 456-464.

46. Грезе В.Н. Общие методические проблемы учета морского планктона // Экология моря. 1980. Вып.З. С. 54-58.

47. Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза//Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, № 4. С. 108-111.

48. Гриценко О.Ф., Богданов М.А., Стыгар В.М., Ковнат JI.C. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов. М.: Изд. ВНИРО, 2000. 163 с.

49. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха, существования тихоокеанских лососей // Мировой океан: использование биол. ресурсов. М.: Инф.-аналитич. сборник, 2001, вып. 2. С. 168-174.

50. Данченко А.Д. Функциональная морфология фильтрационного аппарата и избирательность питания толстолобиков // Сб. науч. трудов: Интенсификация прудового рыболовства. М.: ВНИИПРХ, 1974. Вып. 11. С. 119-207.

51. Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северозападной части Японского моря: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2000. 169 с.

52. Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период//Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 614-623.

53. Дулепова ¡Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 274 с.

54. Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И., Надточий^В.В., Иванов O.A., Мерзляков А.Ю. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 16-27.

55. Ефанов B.Hi, Чупахин В.М. Динамика некоторых показателей горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) острова Итуруп (Курильские острова) // Вопр: ихтиол. 1982. Т. 22., вып. 1. С. 54-61.

56. Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 120-134.

57. Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипела-гиали Берингова моря: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. 173 с.

58. Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова H.A. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. и летом 2004 г. // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139 С. 370-387.

59. Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой' базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. 1991. Т. 1. С. 28-39.

60. Желтенкова М.В. Питание и использование кормовой базы донными рыбами Азовского моря //Труды ВНИРО. 1955. Т. 31. С. 306-336.

61. Желтенкова M.B. Методика изучения« обеспеченности рыб пищей в связи с проблемой их численности // Труды ВНИРО; 1964. Т. 50. С. 89-108.

62. Заволокин A.B. Связь между размерами хищников и жертв для некоторых видов рыб эпипелагического нектона Охотского моря // Биология моря. 2003 . Т. 29, №3. С. 210-212.

63. Заволокин A:Bi, Глебов И.И., Косенок HLG. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. 2008. (в печати)

64. Заволокин A.B., Горбатенко K.M., Кияшко, С.И., Мерзляков А.Ю. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистеме // Рыбное хозяйство; 2005.№3. С. 50-52.

65. Заволокина Е.А. Пространственная дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана: Автореф: дис. .канд. биол. наук; Владивосток: ТИНРО-центр, 2007. 24 с.

66. Заволокина Е.А., Заволокин A.B. Распределение, динамика обилия, возрасг тной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. //Изв. ТИНРО. 2007. Т. 151. С. 35-60.

67. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.

68. Зенкевич JLA. Биология морей СССР! М.: АН СССР, 1963. 440 с.

69. Иванов O.A., Глебов И.И., Свиридов В.В. Вертикальная структура пелагических траловых уловов тихоокеанских лососей//Изв. ТИНРО. 2006. Т. 147. С. 64-70.

70. Ив лев B.C. О зависимости; элективности пищи рыб от характера ее распределения на дне // Зоол. журн. 1946. Т. 25, №3. С. 269-276.

71. Ивлев B.C. Экспериментальная экология: питания: рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. 252 с.

72. Ильинский Е.Н; Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 1995. 25 с.

73. Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши//Изв. ТИНРО. 1949. Т. 31. С. 3-57.

74. Каев A.M. Методика прогнозирования численности кеты о. Итуруп // Рыбное хозяйство. 1989. №3. С. 35-38.

75. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. 288 с.

76. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова H.A. Особенности питания и пищевые отношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, вып. 2. С. 215-224.

77. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. М.: Пищ. пром-ность, 1952. 326 с.

78. Карпенко В.И. О питании тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биол. моря. 1979. № 5. С. 30-38.

79. Карпенко В.И. Кормовая база питания молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walbaum) и кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) в прибрежных водах Карагин-ского залива Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1981. Т.21, вып. 4. С. 323-325.

80. Карпенко В.И. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: 1983. 22 с.

81. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 1998. 165 с.

82. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, 1969. Т. 1.657 с.

83. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Дис. .докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 2002. 270 с.

84. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 164 с.

85. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство. 2000. № 4. С. 32-34.

86. Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбо: продуктивности. М.: ВНИРО; 2005. 258 с.

87. Ковалев A.B. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезопланк-тона // Экология моря. 1980. Вып. 3. С. 61-64.

88. Коган A.B. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища// Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 4. С. 596-601.

89. Колосова Е.Г., Куликова А.С., Кособокова К.Н. Мезопланктон Берингова моря // Всестор. анализ экосист. Берингова моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. С. 141174.

90. Косенок Н.С., Заволокин A.B. Питание и особенности распределения некоторых массовых видов мезопелагических рыб в Беринговом море в 2006 г. // Изв. ТИНРО. 2008. (в печати)

91. Косенок Н.С., Свиридов В.В. Питание и вертикальные миграции некоторых массовых видов мезопелагических рыб в Беринговом море осенью 2004 г. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 146. С. 67-79.

92. Коучмен Л.К., Огорд К., Трипп Р.Б. Берингов пролив. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 198 с.

93. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. Опыт кибернетического моделирования. Л.: Наука, 1969. 87 с.

94. Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок лососей в Беринговом море в летне-осенний период//Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 404-417.

95. Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. 316 с.

96. Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. 236 с.

97. Кузнецова H.A., Farley E.V., Moss J.H., Cieciel К. и др. Питание лососей в восточной части Берингова моря в августе-октябре 2007 г. // Бюллетень № 2 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-центр. 2007.С. 81-86.

98. Лаженцев А.Е. Физиологические аспекты питания минтая и тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 24 с.

99. Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 791-798

100. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. 343 с.

101. Лапко В.В., Иванов O.A. Состав и распределение фауны звукорассеивающего слоя в прикурильских водах Тихого океана // Океанология. 1993. Т. 33, №4. С. 574578.

102. Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и ряда котловин // Океанология. 1968. Т. 8, вып. 4. С. 646-658.

103. Леонов А.К. Региональная океаноография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. Ч. 1. 765с.

104. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. 1957. Т. 35, вып. 3. С. 425-431.

105. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 253 с.

106. Мещерякова И.М. Планктон восточной ^ части Берингова моря в весенний и осенний гидрологические сезоны//Изв. ТИНРО. 1970. Т. 72. С. 115-121.s

107. Михеев В.Н. Размеры потребляемых жертв и избирательность питания у молоди рыб // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, № 2. С. 243-252.

108. Найденко C.B. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130.1. С. 618-652.

109. Найденко C.B. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: 2003. 24 с.

110. Найденко C.B. Роль тихоокеанских лососей в трофической структуре эпипела-гиали западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 151. С. 214-239.

111. Найденко С.В^, Кузнецова H.A. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов //Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 570-594.

112. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР. М.;Л.: Изд. АН СССР. 1960. 626 с.

113. Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР. М.;Л.: Изд. АН СССР. 1961.98 с.

114. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИН-РО-центр, 2006. 416 с.

115. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. 643 с.

116. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. 544 с.

117. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. 226 с.

118. Никольский Г.В. О закономерностях внутривидовых отношений у пресноводных рыб //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54. Вып. 1. С. 1-15.

119. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Наука. 1965. 382 с.

120. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. 1949. № 9. С. 107-111.

121. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1983. С. 154-158.

122. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. 159 с.

123. Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана. М.: Наука, 1990. 212с.

124. Пущина О.И., Горяинов A.A. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, №1. С. 1419.

125. Радченко В.И., Рассадников O.A. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие факторы // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 72-94.

126. Рассадников O.A. Прогнозируемый и фактический вылов лососей на ДВ-бассейне в 1993-2006 гг. // Бюллетень №1 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. С. 295-312.

127. Решетников Ю.С., Михайлов В.В. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пищей на модели // Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова. М., 1988. С. 63-97.

128. Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И. Чучукало, А.Ф. Волков. Владивосток: ТИНРО, 1986. 32 с.

129. Свиридов В.В., Темных О.С., Заволокин A.B.,. Панченко Е.А., Путивкин C.B. Межгодовая динамика биологических показателей и структуры чешуи анадырской кеты // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 61-77.

130. Семко Р. С. Некоторые данные о промысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО, 1958. С. 8-30.

131. Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Авто-реф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2002. 24 с.

132. Суханов В.В. Моделирование стационарной полифагии // Вопр: ихтиол. 1988. Т. 28, вып. 5. С. 790-801.

133. Суханов В.В., Заволокин A.B. Оценивание параметров селективности в пита^ нии рыб при неполных данных // Вопр. ихтиол. 2006. Т. 46, №9. С. 815-818.

134. Темных О.С. Рост приморской (О. gorbuscha) горбуши в периоды высокой и низкой ее численности // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, вып. 2. С. 219-223.

135. Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр. 2004. 47 с.

136. Темных О.С., Глебов И.И., Найденко C.B., Старовойтов А.Н., Ефимкин и-др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 28-44.

137. ТиллерИ.В. Селективность питания молоди красной в озере Дальнем // Изв. ТИНРО. 1978. Т. 102. С. 67-71.

138. Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С.158-172.

139. Удинцев Г.Б., Бойченко И.Г., Канаев В.Ф. Рельеф дна Берингова моря // Тр. ИО АН СССР. 1959. Т. 29. С. 17-64.

140. ХенТ.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1988. 160 с.

141. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

142. Черешнев И.А., Шестаков A.B., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001. 129 с.

143. Чучукало В.И: К методике расчётов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. G. 289-305.

144. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130, ч. И. С. 562-569.

145. Чучукало ;В;И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 511 с.

146. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. 1994а. Т. 116. С. 122-127.

147. Чучукало В:И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодсров А.И. Распределение и питание: чавычи; Oncorhynchus tschawytscha в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 19946. Т. 116. С. 137-141.

148. Чучукало В.И., Дулеиова Е.П. Методы пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей: // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130, ч. II. С. 465-473.

149. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланкто-на и питания рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной; Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО: Владивосток, 1992а. Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-РХ 92. 18 с.

150. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланкто-на и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 г. / ТИНРО. Владивосток, 19926; Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92. 22 с.

151. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланкто-на и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря^ и восточной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. Владивосток, 1992в. Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-РХ 92. 21 с.

152. Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А., Кобликов В:А., Слабинский А.М;, Терентьев Д.А. Питание и. некоторые черты экологии ;тресковых рыб; западно-камчатского шельфа! летом 1996<г.//Вопр: ихтиол. 1999. Т. 39, № 3. С. 362-374.

153. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н; Сезонный рост горбушигOncorhynchus gorbuscha охотоморских группировок (эколого-физиологический аспект) // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, № 2. С. 269-272.

154. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения некоторых бентофагов Северного Каспия. Дис. .докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 1939.

155. Шорыгин A.A. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журн. 1946. Т. 25, вып. 1. С. 45-58.

156. Шорыгин A.A. Годовая динамика пищевой конкуренции рыб // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып. 1.С. 3-12.

157. Шорыгин A.A. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. 200 с.

158. Штуднюк Ю:В. К вопросу о покатной миграции молоди кеты бассейна реки Анадырь // Материалы Пятого Всероссийского совещания: Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. С.-Петербург: ГосНИОРХ, 1994. С. 232-234.

159. Шульман Г.Е. Динамика содержания жира в теле рыб // Усп. совр. биол. 1960. Т. 49. Вып. 2. С. 225-239.

160. Шульман Г.Е. Определение обеспеченности рыб кормом по интенсивности . жиронакопления и уровню жировых запасов в их теле // Зоол. журн. 1963. Т. 17. Вып. 4. С. 581-588.

161. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей //Биол. моря. 1986. № 3. С. 3-14.

162. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhyn-chus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, вып. 6. С.883-891.

163. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С.3-41.

164. Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. 1995. №6. С. 80-89.

165. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. Ч. 1.580 с.

166. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав.и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. 1988. № 2. С. 56-65.

167. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. 426 с.

168. Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов A.A., Старцев A.B. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана// Биол. моря. 1995. Т. 21, № 1. С. 37-44.

169. Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточнй В.В., Самко E.Bi Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. 1994. Т. 34, №5; С. 649-656.

170. Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21 веков: современный статус и многолетняя динамика российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 3-39.

171. Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в: связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 19-36.

172. Шунтов В.П., Тёмных 0¿C. Новые представления об экологии тихоокеанских лососей в морской период жизни // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидо-ва. 2005. Вып. 3. С. 594-609.

173. Шунтов В.П, Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. Владивосток: ТИНРО-центр, 2008: (в печати)

174. Шушкина Э.А., Чиндонова Ю.Г., Виноградов М.Е., Сагалевич А.М; Исследование океанического зоопланктона, в курило-камчатском районе с использованием глубоководных обитаемых аппаратов «Мир» // Океанология: 1991. Т. 31, вып. 4. С. 609-614.

175. Юрочко E.G. О количественной оценке сравнительного избирания рыбами кормовых организмов//Вопр. ихтиол. 1976. Т. 16, № 5 (100). С. 899-907.

176. Яржомбек A.A. Справочные материалы по росту рыб. Лососевые рыбы. М.: ВНИРО, 2000. 110 с.

177. Amundsen Р.-А., Bohn Т., Vaga G.H: Gill raker morphology and feeding ecology of two sympatric morths of European white fish (Coregonus lavaretus) // Ann. Zool. Fen-nici. 2004. V. 41. P. 291-300.

178. Azuma T. Diel feeding habits of sockeye and chum salmon in the Bering Sea during the summer//Nippon Suisan Gakkaishi 57. 1992. P. 2019-2025

179. Beamish R., Bouillon D. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993 Vol. 50. P. 1002-1016.

180. Beamish R. J., Mahnken C. and Neville C.M. Hatchery and wild production of Pacific Salmon in relation to large-scale, natural shifts in the productivity of the marine environment // ICES J. Mar. Sci. 1997. №54. P. 1200-1215.

181. Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Can. J. Fish. Aquatic. Sci. 1996. 53. P. 455-465.

182. Brodeur, R. D. In situ observations of the association between juvenile fishes and scyphomedusae in the Bering Sea. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 163. P. 11-20.

183. Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L. Jr. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 233. P. 89-103.

184. Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific . Salmon Life Histories. Vancouver: UBC Press, 1991. P. 313-393.

185. Carlson H.R. Foods of juvenile sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in the inshore coastal waters of Bristol Bay, Alaska, 1966-67 //Fish. Bull. 74. 1976. P. 458-462.

186. Chesson J. Measuring preference in selective predation. // Ecology. 1978. V. 59. P. 211-215.

187. Confer J.L., Howick G.L., Corzette M.H. et al. Visual predation by planktivores // Oikos. 1978. V. 31. № 1. P. 27-37.

188. Cooney R.T. Bering Sea zooplankton and micronekton communities with emphasis on annual production // The eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources. Seattle: Univers. Of Washington Press, 1981. P. 947-974.

189. Davis N.D., Aydin K.Y., Ishida Y. Diel catches and food habits of sockeye, pink and chum salmon in the central Bering Sea in summer // NPAFC Bull. 2000. №2. P. 99-109.

190. Davis N.D., Myers K. W., Ishida Y. Caloric value of high-seas salmon prey organism and simulated salmon ocean growth and prey consumption // NPAFC Bull. 1998. № 1. P. 146-162.

191. Frost B.V., McCrone L.E. Vertical distribution, diel vertical migration and abundance of some mesopelagic fishes in the eastern North Pacific in summer // Fishery Bulletin U.S. 1979. №76. P. 751-770.

192. Gasca R., Haddock S. Associations between gelatinous zooplankton and hyperiid amphipods (Crustacea: Peracarida) in the Gulf of California // Hydrobiol. 2004. V. 530/531. P. 529-535.

193. Godin G.J. Daily patterns of feeding behavior, daily rations, and diet of juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in two marine bays of British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38(1). P. 10-15

194. Harbison.G.R., Biggs D.C., Madin L.P. The associations of Amphipoda Hyperiidae with gelatinous zooplankton II. Associations with Cnidaria, Ctenophora and Radiolaria // Deep-Sea Res. 1977. V. 24. P. 465-488.

195. Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific salmon life histories. UBC Press. Vancouver, 1991. P. 311-393.

196. Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. UBC Press. Vancouver, 1991. P. 121-230.

197. Helle Ji, Farley E., Murphy J. et al. The Bering-Aleutian Salmon International--Survey (BASIS) //Alaska Fisheries Science Center. 2007. P. 1-5

198. Helle J.H. Hoffman M.S. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of regime shift in the North Pacific Ocean // Assessment and status of Pacific Rim salmonid stocks. NPAFC Bull. 1998. № 1. P. 81-89.

199. Herd W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific ecosystem? // Bull. INPFC. 1998. №. l.P. 405-411.

200. Jacobs J. Quantitative measurement of food selection: a modification4 of the forage ratio and Ivlev's electivity index. // Oecologia. 1974. V. 14. P. 413-417.

201. Jaenicke H.W., Jaenicke M.J., Oliver G.T. Predicting of northern Southeast Alaska pink salmon returns by early marine scale growth // Proceeding of the 16-th Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Juneau. 1994. P. 97-109.

202. Janssen J. Searching for zooplankton just outside Snell's window // Limnol. And Oceanogr. 1981. V. 26. № 6. P. 1168-1171.

203. Kacriyama M. Dynamics of chum salmon, Oncorhynchus kcta, populations released from Hokkaido, Japan // NPAFC Bull. 1998: № 1. P. 90-102.

204. Kaeriyama MJ Evaluation of Carrying Capacity of Pacific Salmon in the North Pacific Ocean for Ecosystem — Based Sustainable; Conservation Management // NPAFC Techn. Rep. 2003. № 5. P. 1-4.

205. Madin L.P., Harbison G.R. The associations of Amphipoda Hyperiidae with gelatinous zooplankton I. Associations with Salpidae //Deep-Sea Res. 1977. V. 24. P. 449-463.

206. Mason J.C. Behavioural ecology of chum salmon fry (Oncorhynchus keta) in small estuary // J. Fish. Res. Bd. ,Canada. 1974. V. 31. №1. P. 83-92.

207. Munk P. Foraging behaviour and prey size spectra of larval herring Clupea harengus //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. V. 80. P. 149-158.

208. Myers K., Aydin K., Walker R. et al. Known ocean ranges of stocks of pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995 // NPAFC Doc. 1996.» № 192. 60 p.

209. Nakano H., Shirahata S¿ An evaluation of the physiological quality of hatchery reared chum salmon fty Oncorhynchus keta//Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1988. V. 54. № 8. P. 1263-1269.

210. Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Lazhentsev A.E. Regional Diversity of Juvenile Pink Salmon Diet in Autumn in the Bering, Okhotsk and Japan Seas // NPAFC Bull. 2007. №4. P. 117-126.

211. Nishikawa J., Nishida S., Moku M. et al. Biomass, abundance and vertical distribution of micronecton and large gelatinous zooplankton in the Subarctic Pacific and the Bering Sea during the summer of 1997 // Jour, of Oceanogr. 2001. V. 57. P. 361-375.

212. O'Brien W.J. The predator-prey interaction of planktivorous fish and zooplankton // Amer. Sci. 1979. V. 67. № 5. P. 572-581.

213. Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus sp.) in the open sea //Bull, of the National. Res. Inst. Far Seas Fisheries. 1994. № 31. P. 1-141.

214. Pearcy W., Nishiyama T., Fuji T., Masuda K. Diel variations in the feeding habits of Pacific salmon caught in gillnets during a 24-hour period in- the Gulf of Alaska // Fish. Bull. 1984. V. 82. P. 391-399.

215. Pearre S. Jr. Estimating prey preference by predators: uses of various indices, and a . proposal of another based on ^ // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 914-923.

216. Pearre S. Jr. Ratio-based trophic niche breadths of fish, the Sheldon spectrum, and the size-efficiency hypothesis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V. 27. P. 299-314.

217. Pepin P., Penney R.W. Patterns of prey size and taxonomic composition in larval fish: are there general sizedependent models? // J. Fish. Biol. 1997. V. 51(Suppl A). P. 84100.

218. Purcell, J. E., Brown E. D., Stokesbury K. D. E., Haldorson L. J., Shirley T. C.

219. Aggregations of the jellyfish Aurelia labiata: abundance, distribution, association with age-0 walleye pollock, and behaviors promoting aggregation in Prince William Sound, Alaska, U.S.A. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. V.195. P. 145-158.

220. Salo E.O. Life history of Chum Salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. Canada, Vancouver: UBC press, 1991. P 231-310.

221. Sandercock F.K. Life History of Coco Salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific salmon life histories. Canada, Vancouver: UBC press, 1991. P. 397-445.

222. Sato S., Azumaya T., Urawa S. Genetic stock identification of chum salmon in the summer Bering sea 2004 // NPAFC Techn. Rep. 2007. № 7. P. 66-68.

223. Sato S., Moriya S., Azuraaya T., Suzuki O. et al. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering sea and adjacent north Pacific ocean by DNA microarray during the earl falls of 2002 and 2003 // NPAFC Doc. 2004. № 793. 16 p.

224. Savage R.E. The relation between the feeding of the herring and the plankton of the surrounding waters // Fishery Investing. 1931. Ser. 2. V. 12. № 3. 88 p.

225. Schabetsberger R., Morgan C.A., Brodeur R.D. et al. Prey selectivity and diel feeding chronology of juvenile chinook (Oncorhynchus tschawytscha) and coho (O. kisutch) salmon in the Columbia River plume // Fish. Oceanogr. 2003. V. 12, № 6. P. 523540.

226. Scharf F.S., Juanes F., Rountree R.A. Predator size prey size relationship of marine fish predators: interspecific variation and effects of ontogeny and body size on trophic-niche breadth. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000: Vol. 208. P. 229-248.

227. Schmidt D., O'Brien W.J. Planktivorous feeding ecology of arctic grayling (Thy-mallus arcticus) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. № 3. P. 475-482.

228. Strauss R.R. Reliability estimates for Ivlev's electivity index, the forage ratio, and a proposed linear index of food selection // Trans. Am. Fish. Soc. 1979. V. 108. P. 344-352.

229. Tanaka H., Aoki I., Ohshimo S. Feeding habits and gill raker morphology of three planktivorous pelagic fish species off the coast of northern and western Kyushu in summer // J. Fish Biol. 2006. V. 68. № 4. P. 1041-1061.

230. Ueno M., Kosaka S., Ushiyama H. Food and feeding behavior of Pacific Salmon II. Sequential change of stomach contents //Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1969. V. 35. P. 10601066.

231. Ueno Y., Namiki M. Function of the gill-raker of the major pelagic fishes and the density effect // Abstracts of PICES 11th Annual Meeting. Qindao, People's Republic of China. 2002: P. 41-42

232. Urawa S., Azumaya T., Crane P.A., Seeb L.W. Origin and distribution of chum salmon in the Bering sea during the early fall of 2002: estimates by allozyme analysis // NPAFC Doc. 2004. № 794. 11 p.

233. Urawa S., Kawana M., Azumaya T. et. al. Stock-specific ocean distribution of immature chum salmon in the summer and early fall of 2003: estimates by allozyme analysis // NPAFC Doc. 2005. № 896. 14 p.

234. Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological investigations by the TINRO-Centre under the BASIS-2003 program: zooplankton and Pacific salmon feeding // NPAFC Techn. Rep. 2004. № 6. P. 35-37.

235. Ware D.M. Predation by rainbow-trout (Salmo gairdneri): the effect of experience // J. Fish. Res. Board. Canada. 1971. V. 28. № 12. P. 1847-1852.

236. Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for Density-Depended Marine Growth in British Columbia Pink Salmon Population //NPAFC Doc. 97. Dept. of Fish, and Oceans. 1994. 33 p.

237. Welch D.W., Parsons T.R. 613C-615N values as indicators of trophic position and competitive overlap for Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Fish. Oceanogr. 1993. V. 2, № l.P. 11-23.

238. Willis J.M., Pearcy W.G. Special and temporal variations in the population size structure of three lanternfishes (Myctophidae) off Oregon, USA // Marine Biology. 1982. № 57. P. 181-191.

239. Wong B., Ward F.J. Size selection of Daphnia pulicaria by yellow perch (Perca fla-vescens) fry in West Blue Lake, Manitoba // J. Fish. Res. Board. Canada. 1972. V. 29. № 12. P. 1761-1764.

240. Wrobel D., Mills C. Pacific coast pelagic invertebrates: a guide to the common gelatinous animals. Monterey. 1998. 112 p.

241. Zaret T.M. Predation-balanced polymorphism of Ceriodaphnia cornuta Sars // Ibid. 1969. V. 14. №2. P. 301-303.

242. Zaret T.M. Predation and fresh-water communities. New Haven (Conn.): Yale Univ. Press, 1980. 187 p.

Информация о работе

Заволокин, Александр Владимрович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы