Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря

Ефимкин, Александр Яковлевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря"

На правах рукописи

ЕФИМКИН Александр Яковлевич

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ ЭПИИЕЛАГИАЛИ БЕРИНГОВА МОРЯ

03.00.10 - ихтиология 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП

«ТИНРО-Центр»),

Научный руководитель:

доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Фадеев Николай Сергеевич кандидат биологических наук, ст.н.с. Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет (Дальрыбвтуз)

Защита состоится 4 июля 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, 4. Факс (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр»

Автореферат разослан « 2 » июня 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, /¡пн О С. Темных

доктор биологических наук

(К

ОБ1ЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Значительные изменения, происходящие в составе биоты ДВ морей (Шунтов и др., 1993; Темных и др., 2004; Глебов и др., 2004), вызванные как климатическими (Шунтов, Свиридов; 2005), так и антропогенными факторами, потребовали расширения представлений о трофической структуре ихтиоценов. До последнего времени особое внимание уделялось питанию отдельных массовых видов рыб (минтая, сельди, горбуши, кеты), а детальных исследований их пищевых отношений в Беринговом море не приводилось. Актуальность ргботы вызвана также необходимостью детальных проработок по отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости, которая наиболее заметно выражена в пелагиали. Полученные в ходе исследований величины рационов рыб помогают рассчитывать годовые объемы потребления органического вещества эпипеяагическими рыбами, прогнозировать степень использования кормовой базы, оценивать состояние и кормовую обеспеченность рыб.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является выявление особенностей питания, ее динамики и обеспеченности рыб пищей в эпипелагиали Берингова моря. В связи с этим ставились следующие задачи:

качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктоноядных рыб Берингова моря (минтай, сельдь, мойва, северный одноперый терпуг и тихоокеанские лососи) в период нагула и миграций;

- определение пищевого сходства и пищевой конкуренции в пелагических ихтиоценах;

- общая характеристика кормовой базы пелагических рыб, ее сезонной и многолетней динамики;

- расчеты величины кормовых рационов и объемов выедания отдельных видов и групп планктона Берингова моря.

Научная новизна. В результате многолетних исследований (1986-2004 гг.) существенно расширены представления о питании и пищевых отношениях массовых эпипелагических рыб Берингова моря. Приводятся сведения по сезонной и межгодовой динамике кормовой базы и питания основных промысловых видов рыб. Впервые получены количественные характеристики питания минт£1Я и сельди за весь период их жизненных циклов от мальков до 15-летнего возраста. Определен объем потребления корма этими видами в течение жизненных циклов.

небольшое количество видов планктона, потребляемых практически всеми видами рыб эпи-пелагиали. По отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости приводимые сведения исполюуются для различного рода расчетов направлений потоков энергии в морских экосистемах. Результаты трофологических исследований в рамках экосистемного подхода к изучению бис ресурсов должны учитываться в разработке мероприятий по рациональному использованию биоресурсов российских вод Берингова моря.

Защищаемые положения:

1. В западной части Берингова моря особенности питания планктоноядных рыб определяются сезонной и межгодовой динамикой биомассы планктона и его доступностью. При уменьшении запасов эвфаузиид, копепод и амфипод увеличивается роль второстепенных объектов, таких как птероподы, ойкоплевры, мелкий нектон и т.д.

2. У массовых представителей нектона с возрастом величина суточного пищевого рациона уменьшается, однако в абсолютных единицах она остается высокой. Годовой рацион годовиков минтая приблизительно равен 1 кг, а у особей 14-летнего возраста составляет около 14,5 кг.

3. Обеспеченность пищей нектона в Беринговом море в разные годы остается на хорошем или удовлетворительном уровнях, даже при снижении биомассы зоопланктона, но при этом увеличивается напряженность пищевых отношений.

4. Напряженность пищевой конкуренции в нектоне эпипелагиали Берингова моря обусловлена запасами минтая. С понижением его запасов снижается и уровень конкуренции.

Апробация работы. Материалы вошедшие в диссертацию представлялись: на международных конференциях (Мурманск, 1988; Нанаймо, 19)6; Париж, 2004), на отчетных годовых сессиях ТИНРО-Центра (1987, 1989, 1991-1995, 1998, 2002-2004), на Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской Комиссии по анадромным рыбам (NPAFC, 1995; 2005), на 4-м международном рыбном конгрессе в Канаде (Vancouver, 2004).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 28 работ.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 213 названий, в том числе 42 на иностранных языках. Объем работы — 173 страницы, включая 32 рисунка, 70 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. В.Н. Долганову, д.б.н. профессору В.П. Шунтову за помощь и ценные замечания в процессе написания работы. Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность сотрудникам лаборатории гидробиологии ТИНРО-Центра д.б.н. А.Ф. Волкову, к.б.н. В.И. Чучукало, к.б.н. H.A. Кузнецовой, н.с. A.M. Слабинскому, за

совместную работу по сбору и обработке первичных материалов по планктону и питанию рыб, заведующему лабораторией сырьевых ресурсов ДВ морей к.б.н. И.И. Глебову, за помощь в определении видов нектона, к.б.н. C.B. Найденко, за полезные советы, а также всем участникам экспедиций, материалы которых были использованы в диссертации.

Глава 1. Материал и методики Материалом для написания работы послужили сборы, полученные в комплексных экспедициях ТИНРО-центра и международных экспедициях по программе BASIS (NPAFC) на борту японского и американского судов в период с 1986 по 2004 гг. (табл. 1).

Таблица 1

Объем использованного материала

Название судна Сроки работ Кол-во желудков

год месяцы минтай сельдь мойва терпуг лососи

1 «Бабаевск» 1986 09-11 2432 489 445 145 831

2 «Гневный» 1987 08-11 2540 170 235 20 223

3 «Новодруцк» 1988 10-12 4833 182 348 . 180

4 «Проф. Солдатов» 1990 09-12 25 _ . _ 5

5 «Пр. Кагановский» 1991 06-08 105 _ 50 50 799

6 «Проф. Леванидов» 1991 06-08 100 _ 50 61 783

7 «Проф. Леванидов» 1992 07-08 504 76 80 _ 1517

8 «ТИНРО» 1993 07-08 188 53 45 58 1142

9 «Проф. Кизеветтер» 1993 06-07 61 21 И 32 751

10 «Проф. Леванидов» 1995 06-08 350 58 107 13 1127

11 «Пр. Кагановский» 1998 08-10 817 205 20 . . '

12 «ТИНРО» 1999 08-11 2486 182 549

13 «ТИНРО» 2000 08-12 1455 694 511 _ 542

14 «ТИНРО» 2002 06-11 2465 153 723 185 1730

15 «ТИНРО» 2003 07-11 165 294 721 269 4534

16 «Sea Storm» 2003 08- 10 _ _ _ 993

17 «Кайо-Мару» 2003 08-09 _ _ _ _ 1266

18 «ТИНРО» 2004 09-11 209 220 306 2902

19 «Sea Storm» 2004 08-09 _ _ 2608

20 «Кайо-Мару» 2004 06-07 _ _ 611

ИТОГО 18735 2797 3895 1139 22544

Проанализированы данные 20 морских экспедиций. Акватория Берингова моря была подразделена на «биостатистические» районы (Шунтов и др., 1988), в пределах которых обобщалась и анализировалась информация по распределению, видовым и биологическим характеристикам планктона и массовых представителей ихтиоцена.

Обработка материалов ло питанию проводилась непосредственно в рейсах в соответствии с «Методическим пособием по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях» ВНИРО (1974) и «Руководством по изучению питания рыб» ТИНРО (1986). Каждая проба включала 10-25 желудков исследуемого вида рыб одного размерного класса. Наполнение желудков определялось по 5 бальной шкале. Содержимое желудков взвешивалось, определялась масса каждого пищевого компонента, степень переваренности по 5-ти стадиям и его значимость.

Для расчета суточных пищевых рационов использовалась методика Н.С. Новиковой (1949), усовершенствованная Г.П. Романовой (1959), грименялась методика Ю.Г. Юровицкого (1962) и модифицированный В.И. Чучукало (1996) метод A.B. Коган (1963).

Более полувека назад, для характеристики напряженности пищевых отношений A.A. Шорыгин (1952) предложил пользоваться величиной «Е», представляющей сумму ej + ej +• ез... и т.д. При этом е вычисляется в расчете на сутки.

е = 100(a,+a2)/b*d*g,

где е — напряженность пищевых отношений («сила конкуренции») в отношении какой-либо группы организмов, потребляемых обоими видами рыб; ai и Э2 — суточные размеры потребления обеими рыбами данной группы организмов в определенных весовых единицах на единицу площади или объема воды; b — биомасса данных пищевых организмов в тех же единицах на ту же площадь или объем; d — степень сходства состава пищи по данной группе пищевых организмов или «объем конкуренции»; g — поправка на географическое положение пастбищ, в нашем случае равна 1; (ai+a2)/b - представляет собой соотношение потребленной рыбами и имеющейся пищи (или «напряжение конкуренции»). Этот показатель увеличивается в 100 раз, чтобы избежать дробных чисел.

Потребление рыбами гидробионтов считали по следующей формуле,

В = b*R*n/100,

где В - потребляемая биомасса, т; b — средняя биомасса рыб за определенный период, т; R — суточный рацион, %; п — количество суток. Долю каждой группы гидробионтов определяли исходя из их доли по массе в содержимом желудков рыб.

Глава 2. Океанологическая характеристика Берингова моря

Берингово море, расположенное между 51° и 66° с.ш. и 163° в.д. и 157° з.д., является одним из самых крупных полузамкнутых морей. Во многих работах, описывающих систему течений (Натаров, 1963; Арсеньев, 1967; Ohtani, 1973; Favorite et al., 1976), имеются как сходные элементы, так и некоторые различия.

Для 1980-х и более поздних лет схема поверхностных течений, построенная Г.В.Хеном (1988), выглядит следующим образом. Тихоокеанские воды, поступающие через

многочисленные проливы Алеутской гряды, дают начало течению Атту. На юго-востоке глубоководного бассейна тихоокеанские воды объединяются в один мощный поток, направленный на север, а затем вдоль континентального склона следует на северо-запад, давая начало основному течению Берингова моря, названое Г.В.Хсном (1988) Центрально-Беринговоморским. На широте 59° с.ш. Центрально-Беринговоморское течение отходит от континентального склона и над Алеутской котловиной устремляется в сторону Корякского побережья, где дает начало холодному Камчатскому и теплому Наваринскому течениям.

Над глубоководной частью выделяются три динамических образования, способствующих обогащению поверхностных вод биогенными элементами. Это постоянный циклонический вихрь над Командорской котловиной, зона дивергенции Центрально-Беринговоморского течения, а также антициклонический вихрь южнее Наваринского течения.

Глава 3. Структура нектонных сообществ эпвпелагиалв Берингова моря

В эгшпелагиали западной части Берингова моря насчитывается более 115 видов рыб и 12 видов кальмаров, из которых при проведении съемок облавливается от 33 до 68 (Радченко, 1994). В составе ихтиофауны верхнего 200-метрового слоя отмечены представители неритического и океанического биотопов. В рассуждениях о составе и структуре сообществ рыб мы исходили из наличия выраженности в доминировании отдельных видов в исследуемых сообществах. Из эпипелагических рыб наиболее значимыми в западной части Берингова моря являются минтай (ГАегацга сИако^атта), сельдь (С1иреа раИани) и мойва (\faIlotus тИозт), запасы которых существенно менялись за последние 50 лет. В 1950-х гг. самым массовым видом была сельдь, биомасса которой в период максимума достигала 2,7 млн. т (Науменко, 2000). В начале 1960-х гг. запасы сельди начали уменьшаться и к середине десятилетия они составили лишь 0,4 млн. т. Биомасса минтая и мойвы в этот период достигали соответственно 800 и 80 тыс.т. В 1968-1970 гг. запасы минтая и сельди оказались близкими к историческому минимуму, при этом резко возросло количество мойвы. Непродолжительный период времени (до 1973 г.) в этой части моря не было явно доминирующего вида.

Следующий период, начавшийся в середине 1970-х гг., обычно называют «минтаевым». В это время в большинстве рыбных сообществ (за исключением прибрежных в летний период) преобладал минтай. Его доля в ихтиомассе эпипелагиали в 1980-е гг. составляла от 82,1 до 92,8 %, а биомасса оценивалась в пределах 2,5-5,2 млн. т (Шунтов и др., 1993). В 1990-х годах запасы минтая в западной части Берингова моря постепенно снижались. К 2000 г. прекратился нагул минтая в глубоководных котловинах, что отразилось на уменьшении общей биомассы ихтиоцена в целом.

Снижение запасов минтая привело к увеличению доли мезопелагических рыб в сообществе открытых вод эпипелагиали. Кроме этих рыб, значительно возросла по сравнению с 1980-1990 гг. численность тихоокеанских лососей (кеты, нерки и чавычи), нагуливающихся в Беринговом море (Шунтов, Темных, 2004). Несмотря на увеличение численности лососей биомасса зоопланктона (в основном ракообразных) в западной части моря остается по-прежнему стабильно высокой. Продолжение ежегодного мониторинга в Беринговом море позволит проследить динамику возможных перестроек сообществ в предстоящий период.

Глава 4. Сезонная и межгодовая характеристика планктонного сообщества западной части Берингова мори

На севере Берингова моря в Анадырском заливе бгомасса зоопланктона ранней весной имеет наименьшее значение, а осенью - наибольшее. Это в первую очередь относится к количеству крупного зоопланктона, который составляет основу питания большинства пелагических рыб этого региона. Величина биомассы кормового зоопланктона регулируется в значительной степени его потребителями (Волков, Ефимкин, 1990). Ее значение в Анадырском заливе весьма высокое, зоопланктон здесь недоиспользуется рыбами, поскольку рыбы не образует здесь плотных скоплений (Шунтов и др., 1988).

В юго-западной части моря, основная площадь которой приходится на глубоководные районы Алеутской и Командорской котловин, подобной картины не наблюдается. В открытых водах восточнее м. Олюторский средняя биомасса зоопланктона крупной фракции была практически одинаковой во все сезоны, а в водах Командорской котловины осенью она иногда была даже меньше, чем весной. Так, в мае-июне биомасса обычно составляла в среднем 800-900 мг/м3, а в октябре-декабре количество зоопланктона в отдельные годы было вдвое ниже - 400-450 мг/м3 (Ефимкин, 1998).

В осенний период в южной части моря, также как и в северной, от года к году наблюдались колебания биомассы сагитт. При этом после года с высокими биомассами сагитт следовали год или два с низкой численностью этих планктеров.

Средняя концентрация эвфаузиид по районам летом была довольно невысокой - 30-80 мг/м3 и значительных различий для разных лет не отмечалось. Хотя на отдельных участках моря биомасса эвфаузиид в ночное время может достигать 300 мг/м3 (Чучукало и др., 1996).

В летние месяцы (июнь-июль) биомасса копепод значительно повышалась (в отдельных районах шельфовой зоны до 700-1250 мг/м3). Их бгомасса осенью в южной части Берингова моря была сравнительно низкой и обычно не превышала 100 мг/м3 и изменялась от года к году незначительно.

Межгодовые колебания биомассы щетинкочелюстньгх в Беринговом море в летнее время могут составлять 2,5 раза (Чучукало и др., 1997). Однако с 1989 по 1993 гг.

наблюдалось устойчивая тенденция повышения биомассы хищного зоопланктона как в надшельфовой зоне, так и в глубоководных районах. При этом, как правило, наблюдалась снижение численности копепод. Это, скорее всего связано с экосистемными перестройками в биоте дальневосточных морей на фоне климато-океанологических изменений, при которых планктонное сообщество находилось в переходном состоянии (Shuntov et al., 1993).

В 2003 г. средняя биомасса кормового макропланктона в районах нагула сеголеток в западной части моря, достигая 577 мг/куб. м, в 4-5,5 раза превышала таковую в восточной части. При этом биомасса амфипод в западной части Берингова моря, изменяясь в пределах 8,8-16,4 мг/м3 и была на порядок выше, чем в восточной - 0,2-1,3 мг/м3.

Глава 5. Питание массовых рыб эпнпелагиали. Годовая и сезонная динамика 5.1. Питание мннтая - Theragra chalcogramma. Состав пищи минтая довольно разнообразен, что связано с особенностями кормовой базы на отдельных участках. Однако, в целом питание замыкалось на одни и те же группы кормовых организмов. Из планктона большое значение имели копеподы и эвфаузииды. Нектон в рационе представлен личинками и молодью рыб и кальмаров.

Весной и в начале лета минтай в большом количестве потреблял копепод, доля которых у мелких рыб (20-30 см) достигала 75 %. С увеличением размеров рыб значение этой кормовой группы снижалось. Тем не менее, даже у рыб данной более 50 см содержание копепод в рационе превышало 25 %, Количество эвфаузиид составляло 20-30 %. В осенний период в питании минтая роль эвфаузиид возрастает и они по значимости, как правило, выходят на первое место.

Наличие каннибализма у минтая отмечали практически все изучавшие его питание (Микулич, 1949, 1954; Mito, 1972; Швецова, 1974; Качина, Савичева, 1987; Волков и др., 1990). Масштабы выедания минтаем собственных сеголеток и молоди в дальневосточных морях превосходят изъятие вида промыслом (Шунтов, 1985; Соколовский, Глебова, 1985; Вах, Laevastu, 1990; Шунтов и др., 1993; Глубокое и др., 2000;). Одной из причин каннибализма по нашему мнению может быть недостаток крупного (более 3,5-4,0 мм) планктонного корма, являющегося основной пищей минтая длиной 30-35 см и более. Из этого следует, что, поедая свою молодь, минтай как средних, так и крупных размеров, использует недоступный для него мелкий планктон, служащий кормовой базой для личинок и сеголеток. С другой стороны изъятие промыслом крупного минтая должно способствовать увеличению численности молоди.

По материалам, собранным в комплексных экспедициях ТИНРО-Центра в 80-90-е годы, мы просчитали суточные рационы для различных размерных групп минтая (табл. 2). За 15 лет жизни одна особь минтая потребляет около 160 кг различных кормовых организмов.

5.2. Сельдь — Clupea pallasii. В начальный период развития личинки сельди питаются мелкими формами зоопланктона: копеподитами I-II стадии Copepoda, личинками Cirripedia, ветвистоуеыми рачками — Podon minutus и яйцами копепод и эвфаузиид (Покровская, 1955; Пущаева, 1968). Состав пищи мальков в основном соответствует составу мелкого зоопланктона в районе откорма (Покровская, 1954).

Таблица 2

Суточные рационы различных возрастных групп минтая западной части

Берингова моря, % от массы тела

Возраст Сезон

весна лето осень зима

0+ 15,0 13,5 11,0 8,0

1 + 9,4 6,2 4,6 3,5

2+ 6,5 6,2 4,2 3,0

3+ 6,5 6,2 4,2 3,0

4+ 5,3 5,1 4,2 3,0

5+ 5,3 5,1 4,2 3,0

6+ 5,3 5,1 4,2 3,0

7+ 4,3 4,2 3,0 2,0

8+ 4,3 4,2 3,0 2,0

9+ 4,3 4,2 3,0 2,0

10+ 4,3 4,2 3,0 2,0

11 + 4,0 3,9 2,8 1,9

12+ 4,0 3,9 2,8 1,9

13+ 3,9 3,8 2,6 1,8

14+ 3,9 3,8 2,6 1,8

Сравнивая характер питания сельди разного возраста можно отметить, что в начале жизненного цикла в рационе преобладают копеподы. По мере роста доля копепод в пище постепенно снижается и при этом возрастает роль эвфаузиид (рис. 1). Представителями этих двух групп и предпочитает питаться сельдь, остальные планктеры в пище встречаются реже. Об избирательности в питании можно судить по составу планктонного сообщества в районах обитания сельди. Осенью 2000 г. в Олюторско-Карагинском районе почти половина общего запаса кормового зоопланктона приходилась на хетогнат, однако в рационе сельди эта группа большого значения не имела. В то же время, копеподы, составляющие около 25 % биомассы планктона, в пище сеголеток и годовиков занимала более половины объема. Если взять соотношение эвфаузиид и копепод, то соответствие этих групп в пище и планктоне наиболее близко у годовиков.

Рассчитанные суточные пищевые рационы сельди, обитающей в западной части Берингова моря (табл. 3), показали, что за свою жизнь особь сельди съедает 83 кг кормов.

■ 5.Я. Мой на - МаПоШз \Hlo\us. Спектр питания тихоокеанской мойвы состоит из различных организмов от планктонных ракообразных до икры и личинок рыб. В 1991-95 гг.

Горбуша — Oncorhynchus gorbuscha. Наши данные по качественному составу пищи горбуши в общих чертах согласуются с известными ранее (Андриевская, 1966; Percy et al., 1988; Heard, 1991; Чучукало и др., 1992а-в), однако количественный состав доминирующих компонентов в 2002-2003 гг. заметно отличался.

Как и молодь других видов лососей, сеголетки горбуши Анадырского залива в основном поедали птеропод, а местами здесь они питались лишь одним видом амфипод — Т. libellula.

В пище горбуши западной части Алеутской котловины преобладали эвфаузииды Т. longipes — 49,6-54,3 %, за ними следовали амфиподы, преимущественно Т. pacifica — 27,0-34,9 % и замыкали этот ряд копеподы N. plumchrus — 8,5-23,4 %.

В Командорской котловине молодь горбуши предпочитала потреблять амфипод — 61,2 %, а эвфаузииды и копеподы в рационе составляли 17,6 и 12,6 % соответственно.

Средние ИНЖ у горбуши были высокими - 175-469 %оо. Суточный пищевой рацион составлял 7,8 % массы тела. Минимальная пищевая активность (15-47 %оо) наблюдалась ночью между 2 и 5 часами, а максимальное наполнение (до 533 %оо) отмечалось во второй половине дня и вечером в период с 17 до 22 часов.

Кижуч - Oncorhynchus kisutch. Подобно всем дальневосточным лососям кижуч в питании проявляет большую пластичность. Состав его пищи может коренным образом изменяться в зависимости от структуры сообществ эпипелагиапи, поэтому в различные сезоны и годы в пище могут доминировать различные группы и виды животных: рыбы, кальмары и зоопланктон.

В западной части моря молодь кижуча в летне-осенний период питается достаточно интенсивно, наполнение желудков в этот период высокое - 90-300 %оо. В ее питании основное значение имеют мальки, личинки и молодь рыб и кальмаров, а зоопланктон составляет меньшую долю — 7,8 %. В пище крупного кижуча (50-70 см) в летний период (июнь-август) также преобладают рыбы и кальмары, доля зоопланктона незначительна.

Основу питания кижуча (98,6-100 %), потребляющего в основном нектон, в восточной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки составляет рыба — молодь минтая, мойвы, песчанка, а также личинки окуня (Sebas/es sp.).

Средние ИНЖ у рыб размером более 30 см на всей акватории исследований колебались в пределах 84-241 %оо.

Чавыча - Oncorhynchus tschawytscha. Являясь активным хищником, чавыча всех размерных групп на 98-100 % питается нектоном — кальмарами, личинками рыб, молодью терпуга и миктофидами. Планктон в пище обнаруживался очень редко и в небольшом количестве — до 1 %. Однако, в осенний период 1986-87 гг. доля планктонных организмов

(преимущественно эвфаузиид) в рационе рыб длиной 21-38 см достигала 31-42 %. Также высокое значение эвфаузиид (до 33 %) в пище крупной (52-105 см) чавычи отмечалось летом 1993 г. (Чучукало и др, 1994).

В восточной части моря и в районах Чукотского шельфа чавыча потребляла исключительно рыбу. Рыбная составляющая представлена мойной, песчанкой и минтаем, а на северо-востоке моря к ним добавилась сельдь.

S.S.2. Сравнительное питание лососей Берингопа мори

Как показали результаты исследований, питание тихоокеанских лососей даже одного возраста может значительно отличаться по составу компонентов в зависимости от района нахождения рыб.

Обычно в западной части Берингова моря сеголетки горбуши, кеты и нерки питаются зоопланктоном, предпочитая амфипод-гипериид Themisto pacifica (Ефимкин, 2003). Лишь в Командорской котловине наряду с амфиподами высоким было значение птеропод Limacina helicina, доля которых в рационе крупных сеголетков горбуши доходила до 54,7 %. Кроме того, в Алеутской котловине в желудках покатников нерки заметным оказалось содержание эвфаузиид — 27,8 %.

Причиной, определяющей нектокный характер питания молоди лососей в экономической зоне США, несомненно, является низкое содержание кормового зоопланктона (крупная фракция) и высокие концентрации молоди рыб в восточной части Берингова моря в исследуемый период (Волков и др., 2004).

Глава 6. Пищевые отношения рыб в энинелагиалк западной части Берингова моря

Пищевые отношения пелагических рыб в дальневосточных морях до недавнего времени были изучены недостаточно. Хотя в последние годы появился целый ряд работ, касающихся этой проблемы, при этом затрагивающих лососей (Дулепова 1998, 2002; Максименков, 2002; Максименкова, Максименков, 2003; Максименков, Смородин, 2004; Найденко, 2002; Найденко, Кузнецова, 2002; Кузнецова, 2004; Темных и .др., 2003, 2004; Шунтов, Темных, 2004, 2005; Чучукало, 2006). Что касается пищевых отношений минтая, сельди, терпуга н мойвы в западной части Берингова моря, то они подробно рассматриваются только в последней из приведенных выше работ. Приведенные в этой главе сведения дополняют информацию по этому сложному и малоразработанному вопросу.

Доля минтая в 1986 г. составляла 85 % от общей биомассы рыб эпипелагиали. К июлю 1991 г. количество минтая снизилась в два раза - до 42,1% (Шунтов и др., 1993) н в дальнейшем значительно не повышалось. При рассмотрении пищевых отношений рыб в 1986 г., когда минтай преобладал в эпипелагиали западной части моря и его биомасса составляла 5,2 млн. т., видно, что в северной части моря напряженность пищевых отношений была

намного выше, чем в южной (рис. 2). Минтай размером менее 20 см кроме относительно, высокой пищевой конкуренции с более крупными особями этого вида при потреблении гаммарид (2053 конкалий), имел заметную пищевую конкуренцию с мойвой (1198 конкапий), за счет мелкой копеподы Acartia sp. Минтай 20-30 см кроме конкуренции с более мелким и более крупным минтаем имел высокую пищевую напряженность в питании с сельдью. Минтай размером 30-40 см имел некоторое сходство по составу рационов с кетой и мойвой. У минтая длиной более 40 см напряженность пищевых отношений с другими видами и группами рыб была несколько ниже, чем у минтая других размерных групп.

В южной части моря все рыбы по силе конкуренции слабо связаны друг с другом, хотя объем конкуренции был достаточно высокий. Например, у терпуга с кетой объем конкуренции составлял 59,8 %. Это происходит оттого, что они питаются видами корма, который широко распространен в планктоне и занимает высокое положение в запасах. Так, Т. pacifica и ГА. longipes, за которые конкурируют в пище терпуг и кета, составляют высокую долю в планктоне юго-западного района моря.

Напряженность пищевых отношений в Беринговом море у молоди лососей осенью может меняться в два раза в течение двух-трех недель. Считается, что максимальное давление со стороны других видов, особенно горбуши, испытывает нерка (Максименков, Смородин, 2004). По мнению других авторов между лососями в дальневосточных морях пищевая конкуренция ослабела. По крайней мере она не является фактором, лимитирующим численность (Дулепова, 2002, Шунтов, Темных, 2004).

Запасы зоопланктона в 2003 г. были выше, чем в 1986 г, а в 2004 г. наблюдалось наиболее низкое содержание планктона за весь период исследований в осенний сезон. Однако, это касается только копепод и сагитт. Эвфаузиид же в 3-5 раз больше, чем в высокоурожайном 2002 г.

Потребление планктона массовыми видами рыб в 1986 и в 2002 гг. показывают, что в оба года выедание планктона имеет примерно одну и ту же величину (рис. 3). Однако степень потребления корма разными видами рыб изменилась. Сельдь съедала за сезон 202,6 тыс. т в 1986 г., а в 2002 г. потребление выросло до 535,0 тыс. т., т.е. более чем в 2 раза. В два раза увеличилось выедание мойвой, и почти в 4 раза возросло потребление планктона лососями. Лишь объем потребления корма минтем уменьшилось с 9,2 млн. т до 4,5 млн. т.

Однако, в 2003 г. по сравнению с 2002 г. ситуация значительно изменилась, хотя исследования проводились в одно и то же время (рис. 3). Увеличилось почти в 1,5 раза потребление зоопланктона минтаем и мойвой. Напротив, у терпуга, сельди и мезопелагических рыб произошло значительное уменьшение в питании. Значение

Рис. 2. Пищевые отношения нектона в

эпяпелагиали Анадырского залива (А) и юго-западной части (Б) Берингова моря в сентябре-октябре 1986 г.

*- единица пищевой конкуренции по А.А.Шорыгину (1946).

сеголеток терпуга в 2003 г. составляло 13,3 тыс.т, что в 26,5 раз ниже чем было в 2002 г.,. Этот год был высокоурожайным для терпуга. Биомасса сельди составила 10,69 тыс. т, что также ниже, чем в 2002 г. Количество лососей и их питание остались почти неизменными.

Во многих случаях напряженность пищевых связей обусловлена не столько высоким сходством состава пищи, сколько фактором плотности жертв и их потребителей. В целом нет оснований для выводов о недостаточной обеспеченности пищей взрослого планктоноядного нектона в дальневосточных морях даже в годы с пониженной биомассой важнейших кормовых объектов (Шунтов, 2004; Чучукало, 2006).

Минтай 9204,2 тысл

Мойва 316,8 тыс. т

Терпуг 136,1 тыс. т

Минтаи 1474,

1,8 тыс. т ^^

Мойва 95,4 тыс. т

Терпуг 74,4 тыс. т

Минтай 4494,4 тыс. т

Мойва 617.1 тыс. т

Терпуг 2538,6 тыс. т

Минтай 6373,8 тыс. т

1986 г. Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 10536,3 тыс. т

Сельдь 202.6 тыс. т

Мезо пелагические рыбы 458,6 тыс. т

Лососи 218,0 тыс. т

1990 г. Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 2430,7 тыс. т

Сельдь

^ 281,0 тыс. т

Мезопелагичес-кие рыбы 309,0 тыс. т

Лососи 233.8 тыс. т

2002 г. Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 10226,9 тыс. т

Сельдь 535,0 тыс. т

Мезопелагичес кие рыбы

Мойва 859,6 тыс. т

2003 г. Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 8315,6 тыс.т

Лососи 806,2 тыс. т

Сельдь 126,9 тыс. т

Мезопелаги-ческие рыбы 83,7 тыс. т

Терпуг 43,9 тыс. т

Лососи 827,7 тыс. т

Рис. 3. Потребление зоопланктона массовыми видами рыб в эпипелагиапи Берингова моря в осенний период (Темных и др., 2004; Ка1<1епко е1 а!., 2005)

20 Выводы

1. В Беринговом море состав пищи нектона (минтай, лососи, сельдь, терпуг, мойва) определяется региональными и межгодовыми особенностями кормовой базы и физиологическим состоянием рыб. В западной части моря основу рациона массовых эпи- и мезопелагических рыб составляют эвфаузииды, амфиподы, копеподы и птероподы. В планктоне обширной мелководной восточной части моря преобладают мелкие формы ракообразных. Поэтому в питании рыб здесь преобладает нектон ■= личинки и мальки рыб, десятиногих раков и кальмаров.

2. Приоритетной пищей молоди минтая являются копеподы и, в несколько меньшей степени, эвфаузииды. С возрастом значение эвфаузиид возрастает. Крупный минтай питается в основном рыбой, в том числе собственной молодью. Суточный пищевой рацион изменяется от 3,0 % у самых крупных рыб до 10,0-12,0 % у молоди длиной менее 20 см. В течение жизненного цикла годовые рационы минтая увеличиваются от 950 г у сеголеток до 14 кг у рыб старше 10 лет.

3. В начале жизненного цикла в рационе сельди преобладают копеподы, доля которых с возрастом снижается, несмотря на их высокое содержание в планктоне. По мере роста сельдь увеличивает потребление эвфаузиид, которые, как правило, доминируют в пище рыб крупнее 25 см. В течение жизненного цикла годовые рационы сельди увеличиваются от 350 г у сеголетков до 7 кг у рыб старше 8-летнего возраста. При этом в летний период суточный пищевой рацион составляет от 2,4 % у рыб старше 10 лет до 7,0 % у годовалой молоди.

4. Пища мойвы состоит из копепод и эвфаузиид. В районе Командорской котловины в пище мойвы полностью доминируют копеподы, а в западной части Алеутской котловины, на Корякском шельфе и в Наваринском районе — молодь эвфаузизд. Суточный пищевой рацион мойвы летом составляет около 3,2%, а осенью - 5,6 %.

5. Молодь терпуга питается исключительно зооплелктоном. В западной части Берингова моря в ее рационе доминируют копеподы океанического комплекса, меньшее значение имеют амфиподы и эвфаузииды. С увеличением размеров терпуга доля копепод и эвфаузиид в пище снижается, но увеличивается количество амфипод и рыб.. Крупный (40-50 см) терпуг предпочитает потреблять рыбу и креветок. Летсм суточный пищевой рацион сеголеток терпуга составляет 7,5-7,7 %, с увеличением возраста он снижается и составляет у особей размером 40-50 см до 4,0 % массы тела.

6. После значительного сокращения запасов минтая в 1990-х гг. произошла стабилизация биомассы нектонного сообщества верхней гпипелагиали западной части Берингова моря на относительно низком уровне. На этом фоле в летний сезон значительно возросла биомасса и доля тихоокеанских лососей. В тоже время основные особенности

питания лососей остались прежними. Сеголетки кеты, горбуши и нерки в открытых водах, как и ранее, питаются в основном амфиподами Themisto pacifica. Птероподы нередко доминируют в пище кеты и нерки возраста 1+ и старше. В восточной мелководной зоне молодь кеты, нерки и горбуши потребляют в основном нектон (мальков рыб). В суточном ритме питания кеты, нерки и горбуши, характеризующейся одно- либо двухвершинной кривой, максимальная накормленность отмечена вечером, а минимальное наполнение желудков наблюдалось в утреннее время. Летом и в начале осени рацион кеты изменялся от 7,5 % до 1,0 % у сеголетков и особей длиннее 60 см соответственно. У горбуши летом СПР составляют около 10,0 % у сеголетков и 1,5 % у взрослых особей. Сеголетки нерки в сутки съедали до 6,0 % кормовых организмов от массы тела, а взрослые особи длиной более 50 см - 1,8 %.

7. Кормовая база планктоноядных рыб в Анадырском заливе недоиспользуется местными рыбами, поскольку большинство их не образует здесь плотных скоплений. Поэтому сюда на нагул распространяются кроме российских также лососи даже американских и японских стад. Нет оснований для выводов о недостаточной обеспеченности пище взрослого планктоноядного нектона в дальневосточных морях даже в годы с пониженной биомассой важнейших кормовых объектов. Однако отмечаются ситуации, когда между массовыми видами пелагических рыб возникают напряженные пищевые отношения. Они, как правило, кратковременны и ослабевают как по мере расхождения совместных концентраций рыб в пространстве, так и при изменении состава рационов рыб при откорме на локальных агрегациях планктона.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я, Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря. // Биол. моря. - 1988. - № 2. -С.56-65.

2. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период// Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 112-113.

3. Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО,-1990.-Т. 111.-С. 123-132.

4. Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. - 1991. - № 6. - С. 28-39.

5. Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А, Лапко В.В., Полтев Ю.Н., Сенченко И.А. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. - 1993,- № 4.- С. 19-31.

6. Баланов А.А., Горбатенко К.М., Ефимкнн А.Я. Динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т.34, №6.-С. 791-799.

7. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкнн А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorchynchus tschavytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116.-С. 137-141.

8. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Chuchukalo V.I. Feeding of Chinook and Coho Salmon in the northwestern Pacific ocean // NPAFC Doc. 124. - 1995. - 12 p.

9. Chuchukalo V.I., Volkov A.F., Efimkin A.V., Kuznetsova N.A. Feeding and daily rations of sockeye salmon (Oncorynchus nerka) during the summer period // NPAFC Doc. 125. — 1995. — 9 P-

10. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимквн А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана И Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35, № 6. - С. 840-843.

11. Khen G.V., Shershenkova S.A., Efimkin A.Y. Dynamics of the hydrological region on the western part of the Bering sea shelf in connection with meandering of the Kamchatka current II PICES. Nanaimo, Canada. - 1996. - p. 28.

12. Волков А.Ф., Ефимквн АЛ., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.

13. Ефимкнн А.Я. Сезонные и межгодовые изменения биомассы зоопланктона в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 825-832.

14. Василенко А.В., Чучукало В.И., Напазаков В В., Ефимквн А.Я., Павлычев В.П., Борисов Б.М. Современный состав и динамика нектона верхнего слоя пелагиали юго-западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 130-144.

15. Temnykh O.S., Starovoytov A.N., Glebov I.I., Chen G.V., Efimkin A.Y., Slabinsky A.M., Sviridov V.V. The results of trawling survey in the epipelagic layer of the Russian Economic Zone in the Bering Sea during September - October, 2002 // NPAFC Doc. 682. - 2003. - 39 pp.

16. Мельников. И.В., Ефнмквн А.Я. Молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана II Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 4. - С. 469-482.

17. Ефимкнн А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 134. - С. 120-134.

18. Ефимкии А.Я. Особенности питания лососей Берингова моря осенью 2002 г. // Рациональное использование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. Докл. Междунар. Конф. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. - С. 113-114.

19. Темных О.С. Глебов И.И., Найденко С.В., Старовойтов А.Н., Ефимкин А.Я., Свиридов В.В., Рассадников О.А., Кузнецова Н.А. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. - Т. 137. - С. 28-44.

20. Глебов И.И., Свиридов В.В., Очеретяный М.А., Ефимкии Л.Я., Слабинский A.M., Басюк Е.О. Характеристика нектонных и планктонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и океанских вод Камчатки летом 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004.-Т. 139.-С. 43-60.

21. Temnykh O.S., Glebov I.I., Naydenko S.V., Starovoytov A.N., Efimkin A.Y., Sviridov V.V., Rassadnikov O.A., Kuznetsova N.A. Current state of the Pacific salmon in the pelagic communities of the Far Eastern Seas // Abst. Intern. Symp. "Quantitative ecosystem indicators for fisheries management". — Paris, France, 31 March — 3 April 2004. — P. 31 -32.

22. Ефимкии А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний периоды 2002 и 2003 гг. // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. -С. 370-387.

23. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский A.M. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе BASIS) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139.-С. 282-307.

24. Temnykh O.S., Glebov I.I., Naydenko S.V., Starovoytov A.N., Efimkin A.Y., Sviridov V.V., Rassadnikov O.A., Kuznetsova N.A. Contemporary status of the Pacific salmon in the pelagic communities of the Far Eastern Seas // 4th World Fisheries Congress. - Vancouver, Canada, 2-6 May 2004.

25. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological investigations by the TINRO-Centre under the BAS1S-2003 program: zooplankton and pacific salmon feeding II NPAFC Technical Report No. 6. - 2005. - p. 35-37.

26. Заволокин А.В., Ефимкин А.Я. Избирательное питание массовых рыб — планктонофагов Анадырского залива Берингова моря II Вопр. рыболовства. — 2005. — Т. 6. - № 2 (22)-С. 211-225.

27. Naidenko S.V., Efimkin A.Y., Volkov A.F., Kuznetsova N.A., KosenokN.S. Food habits and trophic position of Pacific salmon in the Bering Sea epipelagic communities in autumn 2000-2004II Doc NPAFC No 876. 2005. 30 p.

28. Ефимкин АЛ. Питание минтая (ТЪе^га сЬа1сс^гатта) в северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 143. - С. 189-195.

Подписано в печать 30.05.2006 г. Формат 60x90/16. Уч. -изд. л. 1. Тираж 100. Заказ № 7 Отпечатано в типографии ФГУП «ТИНРО-Центр» 690950, г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефимкин, Александр Яковлевич

Введение.

Глава 1. Материал и методики.

Глава 2. Океанологическая характеристика Берингова моря.

Глава 3. Структура нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря.

Глава 4. Сезонная и межгодовая характеристика планктонного сообщества западной части Берингова моря.

Глава 5. Питание массовых рыб эпипелагиали. Годовая и сезонная динамика.

5.1. Питание минтая Theragrahalcogramma.

5.2. Сельдь - Clupeapallasi.

5.3. Мойва - Mallotus villosus.

5.4. Терпуг - Pleurogrammus monopterygius.

5.5. Тихоокеанские лососи - p. Oncorhynchus.

5.5.1. Питание лососей p. Oncorhynchus.

5.5.2. Сравнительное питание лососей Берингова моря.

Глава 6. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря"

Актуальность проблемы. Значительные изменения, происходящие в составе биоты ДВ морей (Шунтов и др., 1993; Темных и др., 2004; Глебов и др., 2004), вызванные как климатическими (Шунтов, Свиридов; 2005), так и антропогенными факторами потребовали расширения представлений о трофической структуре ихтиоценов. До последнего времени особое внимание уделялось питанию отдельных массовых видов рыб (минтая, сельди, горбуши, кеты), а детальных исследований их пищевых отношений в Беринговом море не приводилось. Актуальность работы вызвана также необходимостью детальных проработок по отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости, которая наиболее активно выражена в пелагиали. Полученные в ходе исследований величины рационов рыб помогают рассчитывать годовые объемы потребления органического вещества эпипелагическими рыбами, прогнозировать степень использования кормовой базы, оценивать состояние и кормовую обеспеченность рыб.

- качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктоноядных рыб Берингова моря (минтай, сельдь, мойву и различные виды тихоокеанских лососей) в период нагула и миграций;

- определение пищевого сходства и пищевой конкуренции в пелагических ихтиоценах;

- общая характеристика кормовой базы пелагических рыб и ее сезонной и многолетней динамики;

- расчеты величины кормовых рационов и объемов выедания отдельных видов и групп планктона Берингова моря.

Научная новизна. В результате многолетних исследований (с 1986 по 2004 гг.) существенно расширены представления о питании и пищевых отношениях массовых эпипелагических рыб Берингова моря. Приводятся сведения по сезонной и межгодовой динамике кормовой базы и питания основных промысловых видов рыб. Впервые получены количественные характеристики питания минтая и сельди за весь период их жизненных циклов от мальков до 15-летнего возраста. Определен объем потребления корма этими видами в течение жизненных циклов.

Практическая значимость. Анализ питания массовых рыб проводится на фоне многолетних данных по макропланктону, собранных синхронно с пробами по питанию. Определено выедание отдельных видов и групп планктона в отдельные сезоны и годы исследований, что особенно важно в северных морях, где основу кормовой базы составляет небольшое количество видов планктона, потребляемых практически всеми видами рыб эпипелагиали. По отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости приводимые сведения используются для различного рода расчетов направлений потоков энергии в морских экосистемах. Результаты трофологических исследований в рамках экосистемного подхода к изучению биоресурсов должны учитываться в разработке мероприятий по рациональному использованию биоресурсов российских вод Берингова моря.

Защищаемые положения:

4. Напряженность пищевой конкуренции в нектоне эпипелагиали Берингова моря обусловлена запасами минтая. При понижении запасов снижается и уровень конкуренции.

Апробация работы. Материалы вошедшие в диссертацию докладывались: на международных конференциях (Мурманск, 1988; Нанаймо, 1996; Париж, 2004), на отчетных годовых сессиях ТИНРО-Центра (1987, 1989, 1991-1995, 1998, 2002-2004), на Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской Комиссии по анадромным рыбам (NPAFC, 1995; 2005), представлялись на 4-м международном конгрессе в Канаде (Vancouver, 2004).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 28 работ.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы включающего 213 названий, в том числе 42 на иностранных языках. Объем работы - 173 страницы, включая 32 рисунка, 70 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ефимкин, Александр Яковлевич

ВЫВОДЫ

1. В Беринговом море состав пищи нектона (минтай, лососи, сельдь, терпуг, мойва) определяется региональными и межгодовыми особенностями кормовой базы и физиологическим состоянием рыб. В западной части моря основу рациона массовых эпи- и мезопелагических рыб составляют эвфаузииды, амфиподы, копеподы и птероподы. В планктоне обширной мелководной восточной части моря преобладают мелкие формы ракообразных. Поэтому в питании рыб здесь преобладает нектон = личинки и мальки рыб, десятиногих раков и кальмаров.

4. Пища мойвы состоит из копепод и эвфаузиид. В районе Командорской котловины в пище мойвы полностью доминируют копеподы, а в западной части Алеутской котловины, на Корякском шельфе и в Наваринском районе - молодь эвфаузиид. Суточный пищевой рацион мойвы летом составляет около 3,2%, а осенью - 5,6 %.

5. Молодь терпуга питается исключительно зоопланктоном. В западной части

Берингова моря в ее рационе доминируют копеподы океанического комплекса, t меньшее значение имеют амфиподы и эвфаузииды. С увеличением размеров терпуга доля копепод и эвфаузиид в пище снижается, но увеличивается количество амфипод и рыб. Крупный (40-50 см) терпуг предпочитает потреблять рыбу и креветок. Летом суточный пищевой рацион сеголеток терпуга составляет 7,5-7,7 %, с увеличением возраста он снижается и составляет у особей размером 40-50 см до 4,0 % массы тела.

6. После значительного сокращения запасов минтая в 1990-х гг. произошла стабилизация биомассы нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря на относительно низком уровне. На этом фоне в летний сезон значительно возросла биомасса и доля тихоокеанских лососей. В тоже время основные особенности питания лососей остались прежними. Сеголетки кеты, горбуши и нерки в открытых водах, как и ранее, питаются в основном амфиподами Themisto pacifica. Птероподы нередко доминируют в пище кеты и нерки возраста 1+ и старше. В восточной мелководной зоне молодь кеты, нерки и горбуши потребляют в основном нектон (мальков рыб). В суточном ритме питания кеты, нерки и горбуши, характеризующейся одно- либо двухвершинной кривой, максимальная накормленность отмечена вечером, а минимальное наполнение желудков наблюдалось в утреннее время. Летом и в начале осени рацион кеты изменялся от 7,5 % до 1,0 % у сеголетков и особей длиннее 60 см соответственно. У горбуши летом СПР составляют около 10,0 % у сеголетков и 1,5 % у взрослых особей. Сеголетки нерки в сутки съедали до 6,0 % кормовых организмов от массы тела, а взрослые особи длиной более 50 см - 1,8 %.

155

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефимкин, Александр Яковлевич, Владивосток

1. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.135 с.

2. Атлас количественного распределения нектона в Беринговом море. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов. Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. М:. ФГУП Национальные рыбные ресурсы. В печати.

3. Балыкии П.А. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря: Автореф. дис.канд.биол.наук. Петропавловск-Камчатский, 1990. -23 с.

4. Балыкин П.А., Максименко В.П. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза М.: Наука, 1990. - С. 111-126.

5. Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере «старения» вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике: Автореф. дис. канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1979. 21 с.

6. Великанов А.Я. Тихоокеанская мойва // Биологические ресурсы Тихого океана. -М.: Наука, 1986.-С. 135-146.

7. Верхунов А.В. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексн. исследов. экосист. Берингова моря. М.: Изд. ВНИРО, 1995. - С. 52-79. .

8. Виноградов М.Е. 1956. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 7. С. 173-204.

9. Виноградов М.Е„ Шушкипа ЭА. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука. - 1983. - С. 154-158.

10. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. . докг. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1996а. - 70 с.

11. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119.-С. 306-311.

12. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время ападромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. - С. 128-136.

13. Волков А.Ф. Рекомендации по экспрессобработке сетного планктона в море. -Владивосток: ТИНРО, 1984. 31 с.

14. Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период. В кн.: Тресковые дальневосточных морей // Владивосток: ТИНРО, 1986. С.122-133.

15. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО.- 1990.-Т. 111.-С. 123-132.

16. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 112-113.

17. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 324341.

18. Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Беринговом море (по исследованиям ТИНРО 1949-1982) // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110.-С. 120-124.

19. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Характеристика распределения и питания кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в Охотскомjморе и северо-западной части Тихого океана // Вопр, ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. С. 840-843.

20. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология. 1995. - Т. 35, №6.-С. 909-915.

21. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Известия ТИНРО. 2002. Т 130. с. 1027-1037

22. Гейнрих А.К. 1959. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение биомассы зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. Т. 30. С. 107-114.

23. Гершанович Д.Е. Донные отложения центральных и восточных областей Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 52. - С. 31-81.

24. Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Авт. дис. кбн. Владивосток. 2000. - 24 с.

25. Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над Дальневосточнымрегионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы //Изв. ТИНРО. 2005. - Т.142. - С. 214 - 222.

26. Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями // Метеорология и гидрология 2002. - № 7. с. 5 - 16.

27. Глубокое А.И., Алексеев Д.О., Бизиков В.А. О каннибализме минтая в северозападной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопросы рыболовства. 2000. -Т. 1, вып.4.-С. 91 -97.

28. Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 189-202.

29. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая Theragra chalkogramma и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30, вып. 1. - С. 21-30.

30. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29., вып. - 2. - С. 249-256.

31. Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 3. - С. 456-464.

32. Грезе В.Н„ Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза// Гидробиол. журн. 1975. Т. И, №4. С. 108 111.

33. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. 2002. - № 1. - С. 24-26.I

34. Дулепова Е.П.Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbucha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38 вып. 5. - С. 633-640.

35. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-Центр), 2002. - 273 с.

36. Ефимкин А.Я. Особенности питания лососей Берингова моря осенью 2002 г. // Рациональное использование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. Докл. Междунар. Конф. Владивосток: ТИНРО-Центр, - 2003. - С. 113114.5

37. Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 134. - С. 120-134.

38. Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 143. - С. 189-195

39. Ефимкин А.Я. Сезонные и межгодовые изменения биомассы зоопланктона в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 825-832.

40. Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний периоды 2002 и 2003 гг. // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 139.-С. 370-387.

41. Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря.-1991.-№ 1.-С. 28-39.

42. Жаков J1.A. Формирование и структура рыбного населения озер северо-запада СССР.-М.: Наука, 1984. 144 с.

43. Желтенкова М.В., Нейман А.А., Соколова М.Н., Тарвердиева М.И. Использование методов А.А.Шорыгина в современных работах по изучению питания рыб и беспозвоночных // Сб. науч. трудов. Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 2000. - С. 7-9.

44. Заволокин А.В., Ефимкин А.Я. Избирательное питание массовых рыб -планктофагов Анадырского залива Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2005.- Т. 6.-№2(22).-С. 211-225.

45. Зверькова JI.M., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая у юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 76. - С. 76-86.

46. Зенкевич JI.A Об обеспеченности рыб в морских водоемах кормовыми ресурсами // Труды Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства. М. -1953.-С. 102- 106.

47. Золотов О.Г. Северный одноперый терпуг // В кн.: Биологические ресрсы Тихого океана. М.: Наука. 1986.-С. 310-319.

48. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в реках Плохотниковой и Аваче // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 105-150.

49. Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп // Изв. ТИНРО. -1968. -Т. 65.-С. 49-74.

50. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. Южно-сахалинск. СахНИРО. - 2003. - 287 с.

51. Каредии Е.П. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. Владивосток: ТИНРО, 1982. - 26 с.

52. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биология моря, 1979. - № 5. - С. 30-38.

53. Карпенко В.И. Особенности биологии молоди кижуча, нерки и чавычи в прибрежных водах Восточной Камчатки // Биол. моря. 1982. - № 6. - С. 33-41.

54. Карпенко В.И., Пискунова JI.B. 1984. О значении макропланктона в питании молоди лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) и их пищевых отношениях в юго-западной части Берингова моря. // Вопросы ихтиологии, т. 24 , вып. 5. с. 759-766.

55. Качина Т.Ф. Рост корфо-карагинской сельди и время закладки годового кольца // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57. - С. 142-153.

56. Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С. 146-156.

57. Качина Т.Ф., Акимова Р.Я. К биологии сеголеток корфо-карагинской сельди // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 313-320.

58. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С.174-188.

59. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, 1969. -Т. 1.- 657 с.

60. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta. М.: ВНИРО, 2003. - 164 с.

61. Кловач Н.В., Ржанникова JI.A., ГЬродовская С. Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36, № 5. с. 622-630.

62. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во.-2000.-№4.-С. 32-34.

63. Ковалев А.В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезо планктона//Экология моря. 1980. Вып. 3. С. 6164.

64. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

65. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских, лососей. Л.: Наука, 1980.-237 с.

66. Крохин Е.М. Определения суточных рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. ТИНРО. 1957. - Т. 44. - С. 97 - 110.

67. Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

68. Кузнецова Н.А. Особенности питания трески (Gadus macrocephalus) в Беринговом и Японском морях / Архив ТИНРО. 1998. - № 22493. - 8 с.

69. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владовосток: ТИНРО-центр, 2004, - 24 с.

70. Кузнецов М.Ю., Ефимкин А.Я., Басюк Е.О. Распределение минтая и условия его обитания в наваринско-анадырском районе Берингова моря летом-осенью 20022003 гг. // Изв. ТИНРО. (в печати).

71. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей // М. - Пищевая промышленность. - 1975. - 148 с.

72. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1951.- Т. 35. С. 87-96.

73. Лапшина В.И. Сезонная и годовая динамика и количественное распределение сетного фитопланктона // Изв. ТИНРО. 1998. -Т. 124. - С. 534-553.

74. Леванидов В.Я., Куренков И.И. Значение трофологических исследований при изучении биологической продуктивности водоемов // В сб. Трофология водных животных. Итоги и задачи. М. - Наука. - 1973. - С. 95 - 107.

75. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопросы ихтиологии. 1984. - Т. 24. - С. 972 - 978.

76. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди некоторых рыб Камчатки // (Сводный отчет. № гос. регистрации 01980008756). Петропавловк-Камчатский. - КамчатНИРО. - 1999. - 291 с.

77. Максименков В.В., Токранов A.M. 1999. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) и гидробиологические условия питания // Вопросы ихтиологии. Т.39 вып. 5. С. 679 - 683.

78. Маркина Н.П., Хен Г.В. 1990. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 111. С. 79-93.

79. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // В сб. Популяционная структура, динамика' численности и экология минтая. Владивосток. ТИНРО. - 1987. - С.144 - 157. ■

80. Марковцев В.Г. Питание тресковых залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1978.-Т. 102.-С. 61-66.

81. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. - С. 109-112.

82. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб//Зоологический журнал. 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.

83. Мельников И.В., Ефимкин А.Я. Молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 4. с. 469 482.

84. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях // М., Наука. 1974. - 254 с.

85. Мещерякова И.М. Зимнее-весенний планктон юго-восточной части Берингова моря//Изв. ТИНРО.- 1970.-Т. 72.-С. 115-121.

86. Микулич J1.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. 1949.Т. 29.-С. 51-66.

87. Микулич J1.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1954.- Т. 42. - С. 177-189.

88. Микулич JT.B. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Ученые записки ДВГУ. 1957. - Вып. 1. - С. 191-204.

89. Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южно курильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. -С. 618-652.

90. Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. Ч. II - С. 570-594.

91. Напазаков В.В. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2003.- 184 с.

92. Натаров В.В. О водных массах Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 50. -С. 111-133.

93. Науменко Е.А. биологическая характеристика мойвы северо-западной части Берингова моря // Сб. Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. - С. 125-126.

94. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока // Автореферат дисс. докт. биол. наук. Москва: ВНИРО, 2000. - 45 с.

95. Незлин Н.П., Мусаева Э.И., Дьяконов В.Ю. Оценка запасов планктона в западной части Берингова и Охотском морях // Океанология, 1997. Т. 37, № 3. - С. 408-413.

96. Никольский Г.В. О биологических основах регулирования рыболовства // Вопросы ихтиологии. 1958.-вып. 11.-С. 3 - 15.

97. Никольский Г.В. О некоторых задачах трофологии водных организмов в связи с комплексным использованием водных ресурсов // В сб. Трофология водных животных. Итоги и задачи. М. - Наука. - 1973. - С. 38 - 52.

98. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. 1949.- №9. С. 107-111.

99. Онищик Н.А. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Hexagrammidae) в районе подводного хребта Витязя // Вопр. ихтиологии. Т. 37. №5. С. 647-652.

100. Орлов A.M. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 196-201.

101. Панин К. И. Материалы по биологии сельди северо-восточного побережья Камчатки//Изв. ТИНРО. Т. 32. - 1950.-С. 3-36.

102. Парии Н.В. Ихтиофауна океанской пелагиали. М.: Наука, 1968. - 185 с.

103. Покровская И.С. Питание личинок сельди у юго-западного побережья Сахалина // Известия ТИНРО. 1955.- Т. 43.

104. Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина //Известия ТИНРО. 1954. - Т. 39.

105. Пущаева Т.Я. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе Анапка // Известия ТИНРО. 1968. -. Т. 64. - С. 309-314.

106. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1994. - 24 с.

107. Радченко В.И. Рассадников О.А Тенденция многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющих факторов. Изв.ТИНРО, т. 122, 1997, стр. 72-94

108. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т 1. Фитопланктон. -М.: Лег. и пищ, пром-сть, 1983. 583 с.

109. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море // Владивосток. 1984,- ТИНРО. 31 с.

110. Романова Г.П. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». 1958. - Вып. 3. - С. 20-25.

111. Руководство по изучению питания рыб. (Сост. В.И.Чучукало и А.Ф.Волков) //Владивосток, ТИНРО.-1986,- 32 с.

112. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях // М., Изд. АН СССР. 1961.262 с.

113. Румянцев А.И. Мойва Японского моря // Изв. ТИНРО. 1946. - Т. 22. - С. 45-51.

114. Савичева Э.А. Некоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975а. - Т. 97. - С. 45-51.I

115. Савичева Э.А. Плодовитость мойвы восточной части Охотского моря // Сб. Исследования по биол. и пром. океаногр. Владивосток: ТИНРО, 19756, вып 6. - С. 70-76.

116. Савичева Э.А. Суточный ритм питания минтая западной части Берингова моря в летний период // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.

117. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Грузевич А.К. и др. Гидрохимия вод западной части Берингова моря // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995.-С. 96-134.

118. Сапожников В.В., Налетова И. А. Исследование биогидрохимической структуры эвфотического слоя и первичная продукция в Беринговом море // Океанология. 1955. - Т. 35, № 2. - С. 206-214.

119. Сафронова Р.К. Вертикальное распределение макропланкгона и его роль в питании и поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 79-85.

120. Слабинский A.M., Булатов О.А., Шебанова М.А. Характеристика питания и состояние кормовой базы личинок минтая восточной части Берингова моря // Всесоюз. конф. по питанию рыб и использов. корм, базы: Тез. докл. Мурманск, 1988. - С. 69-70.

121. Сорокин Ю.И. Первичная продукция в Беринговом море // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995. - С. 264-276.

122. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность восточно-берингоморского минтая // Изв. ТИНРО. 1985а. - Т. 110. - С. 29-37.

123. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные флуктуации численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. 19856. - Т. 110. - С. 38-42.

124. Старовойтов А.Н., Свиридов В.В., Глебов И.И. Современный статус нектонных сообществ эпипелагиали западной части Берингова моря // Вопросы рыболовства, Т. 4. № 5 (17) (в печати), 2003.

125. Степаненко М.А. 1986. Анчоусы . Сб. Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 167-175.

126. Степаненко М.А., Николаев А.В. Некоторые особенности воспроизводства минтая Theragra chalcogramma // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 139. - С. 102 - 122.

127. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв.ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 105-121.

128. Темных О.С. Глебов И.И., Найденко С.В;, Старовойтов А.Н., Ефимкин А.Я., Свиридов В.В., Рассадников О.А., Кузнецова Н.А. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 137. С. 28-44.

129. Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С.158-172.

130. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

131. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана // Владивосток: ТИНРО-Центр, 2005. - 366 с.

132. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 87. - С.З - 41.

133. Фролов Ю С. Новые фундаментальные данные по морфометрии Мирового океана // Веста. ЛГУ. 1971. - №6. - С. 85-90.

134. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дисс. канд. биол. наук. -Владивосток: ТИНРО, 1988. 160 с.

135. Черешнев И.А., Гудков П.К., Нейман М.Ю. Первые данные по биологии проходной мальмы р. Чегитунь (арктическое побережье Восточной Чукотки) // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 1. - С. 68-83.

136. Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305

137. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002.- Т. 130.- С. 562-569.

138. Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб // Владивосток. ТИНРО. - 1986. - 32 с.

139. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorchynchus tschavytscha) в северо-за-падной части Тихого океана //Изв. ТИНРО.- 1994.-Т. 116.-С. 137-141.

140. Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыболхозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 465-473.

141. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 года//Деп. ВНИЭРХ. 1992а.- 1203-РХ 92. 22 с.

142. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной Камчатки летом 1991 года // Деп. ВНИЭРХ. 19926. 1204-РХ 92. 18 с.

143. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и Восточной Камчатки летом 1991 года//Деп. ВНИЭРХ. 1992в. 1205-РХ 92. 21 с.

144. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения скорости переваривания пищи и суточных пищевых рационов у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО.- 1999.-Т. 126.- 4.1. С. 160-171.

145. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 238-254.

146. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 102-107.

147. Шилин Ю.А. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С. 231-239.

148. Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоологический журнал. 19466. - Т. 25, Вып.1. - С. 45 - 58.

149. Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. М. -Пишепромиздат. - 1952. - 200 с.

150. Шорыгин А.А. Сезонная динамика пищевой конкуренции рыб // Зоологический журнал. -1946а. Т. 25, Вып. 5. - С. 28 - 33.

151. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

152. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток, Изд. ТИНРО-центра. -2001. 581 с.

153. Шунтов В.П., Борец JI.A., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экологических исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. -1990.-Т. 111.-С. 3-38.

154. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря//Биология моря. 1988. № 2. С.56-65.

155. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биология моря. 1988. №4. С. 54-62.j

156. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова JI.B., Гудзь А.В. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биология моря . 1986. - № 4. - С. 57-65.

157. Шуитов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

158. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М., Слабинский A.M., Ефимкин А.Я. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. Ихтиологии. 2000. - Т. 40, № 3 - С. 362-369.

159. Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 142. - С. 3-29.

160. Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО.-2004.-т. 138.-С. 19-36.

161. Элькина Б.Н. Материалы по одноперому терпугу юго-восточной части Татарского пролива // Труды ИОАН СССР. 1962. - Т. 59. - С. 104-117.

162. Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramus ballerus (L)) Рыбинскоговодохранилища // Вопр. ихтиол. 1962. - Т.2, вып.2. - С.350-360.

163. Bax N.J., Laevastu Т. Biomass potential of large marine ecosystems: a system approach // Large marine ecosystems pattern process and yield. American association for the advancement of science. Washington D.C. - 1990. - P.l 88 - 205.

164. Chuchukalo V.I., Volkov A.F., Efimkin A.Y., Kuznetsova N.A. Feeding and daily rations of sockeye salmon (Oncorynchus nerka) during the summer period // NPAFC Doc. 125.- 1995.-9 p.

165. Clutter R.I., Anraku M. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. 1968. P. 57-76.

166. Favorite F. Ocean food of sockeye salmon // Fishery ocenography, 6. Commer. Fish. Rev. 1970. No 32. Pp. 45-50.

167. Favorite F., Dodimead A., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific Region, 1960-1971 //Bull. INPAFC.-1976.-№33.-P. 1-187.

168. Foerster R.E. The sockeye salmon Oncorhynchus nerka // Bull. Fish. Res. Board. Canada. 1968. No 162.422 р.

169. Fraser J.H. Experimental feeding of some medusae and chaetognaths. Fish. Res. Board. Can. 26. - 1969. - P. 1743 - 1762.

170. French R., Bilton H., Osako M., Hart A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Int. North. Рас. Fish. Comm. Bull. 1976. No 34. 113 p.

171. Healey M.C. 1991. Life history of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) -Pacific Salmon Life Histories. UBC Press. Vancower. p. 313-393.

172. Heard, W.R.Life History of Pink Salmon (Oncorhynchus gorbusha). In: Pacific Salmon life history, Edited by C.Groot & L.Margolis, Canada, 1991, pp.119-230.

173. Kawaii Т., Isibisi К. On the mechanism of drafting changes in specimens composition of Japanese neretic pelagic fish recourses // Bull. INPFC. - # 47. - Canada, Vancouver. - P. 111 - 129.

174. Khen G.V., Shershenkova S.A., Efimkin A.Y. Dynamics of the hydrological region on the western part of the Bering sea shelf in connection with meandering of the Kamchatka current // PICES. Nanaimo, Canada. 1996. - p. 28.

175. Maeda T. Life cycle and behaviour of adult Pollock (Theragra halcogramma) in waters adjacent to Funca Bay, Hokkaido Island // Bull. INPFC. 1986. - № 45. - P. 39-65.

176. Minobe S. A 50-70 year climatic oscillation over the North Pacific and North America // Proc. CREAMS'97. Fukuoka, 1997. - P. 149-152.

177. Minobe S. Interannual to interdecadal changes in the Bering Sea and concurrent 1998/1999 changes over the North Pacific // Progress in Oceanography. 2002. - Vol. 55. -No 1-2.-P. 45-66.

178. Mitani I. 1990. The biological stadies on the larvae of Japanese anchovy, Engraulis japonica in the Sagami Bay // Special report of the Kasagawa prefectural Fishery experimental station. Vol. 5. 140 pp.

179. Mito K. Food relationships among benthic fish populations in the Bering Sea the Theragra chalcogramma fishing grounds in October and November of 1972 // M.S. Thesis. Hokkodate Univ. Graduate School. 1974. - 135 p.

180. Naidenko S.V., Efimkin A.Y., Volkov A.F., Kuznetsova N.A., Kosenok N.S. Food habits and trophic position of Pacific salmon in the Bering Sea epipelagic communities in autumn 2000-2004 // Doc NPAFC No 876. 2005. 30 p.

181. Naumenko N.I. Euphausiids in herring's feeding in the western Bering Sea // PICES. Vladivostok. Russia. 1999. P. 72-73.

182. Nishiyama Т., Hirano K., Haryn T. The early life history and feeding habits of larvae walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. 1986.-№ 45. - P. 177-227.

183. Ohtani K. Oceanographic Structure in the Bejring Sea // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Nation. University, 1973. - Vol. 21, № 1. - P. 63-83.

184. Orlov A.M. Trophic Interrelation in Predatory Fishes of Pacific Waters Circumambient the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka // Hydrobiological Journal. 2004. - V. 40, № 2. - P. 106-124.

185. Pearcy,W.T., R.D.Brouder, J.M.Shenker, W.W. Smoker and Y.Endo. Food habits of Pacific salmon and steelhead trout, midwater trawl catches // Bull.of the Ocean Res. Inst., Univ.of Tokyo, 1988, No 26, part 2, p.29-79.

186. Reid G. 1961. Stomach content analysis of troll caught king and coho salmon, southeastern Alaska, 1957-1958. US Fish. Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. No. 379, 8 pp.

187. Salo, E.O. Life History of Chum Salmon (Oncorhynchus keta). In: Pacific Salmon life history, Edited by C.Groot & L.Margolis, Canada,1991, pp.231-309.

188. Sandercock, F.K. Life History of Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch). In: Pacific Salmon life history, Edited by C.Groot & L.Margolis, Canada, 1991, pp.395-445.

189. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of Far-Eastern seas in connection with climato-oceanological reorganization // Fisher. Oceanography. 1996. - vol. 5. № 1. - P. 14369 -14376.

190. Terazaki M. The role of carnivorous zooplankton, praticulare chaetognaths in ocean flux // Biochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific, Terra Sci. Publ. Co. Tokyo.- 1995.-P. 319-330.

191. Tranter D.J., P.E.Smilh. Filtration performance // Zooplankton sampling. 1968. P. 27-56.

192. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Chuchukalo V.I. Feeding habits of Pacific Salmon in the Sea of Okhotsk and in Pacific waters of the Kuril islands in summer 1993 // Pisces Scientific Report № 6. Vladivostok, Sept., 1996. - P 400-402.

193. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Chuchukalo V.I. Feeding of Chinook and Coho Salmon in the northwestern Pacific ocean // NPAFC Doc. 124. 1995. - 12 p.

194. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological investigations by the TINRO-Centre under the BASIS-2003 program: zooplankton and pacific salmon feeding //NPAFC Technical Report No. 6. 2005. - p. 35-37.

195. Walsh J., McRoy C. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea // Contin. Shelf Res. 1986. - Vol. 5, № 1-2. - P. 259-288.

Информация о работе

Ефимкин, Александр Яковлевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы