Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря"

На правах рукописи

НАПАЗАКОВ ВЛАДИМИР ВАЛЕРЬЕВИЧ

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ ДОННЫХ ИХТИОЦЕНОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ВЛАДИВОСТОК - 2003

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного унитарного предприятия Тихоокеанский научно-исследовательский

рыбохозяйственный центр

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович Научный консультант: кандидат биологических наук

Чучукало Валерий Иванович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Иванков Вячеслав Николаевич

старший научный сотрудник, кандидат биологических наук Паренский Валерий Александрович

Ведущая организация: Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет

Защита состоится 24 октября 2003 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МО РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Мордовцева, 12, каб. 139

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОРФ

Автореферат разослан 15 сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, 1_у I

кандидат биологических наук ^пЛШМ А.В.Поддубный

2оо?-Д

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Наиболее важной из прикладных задач в изучении биоты дальневосточных морей является создание управляемого рыбного хозяйства, сочетающего рациональное рыболовство и аквакультуру. Для ее решения нужны глубокие знания по экологии видов и популяций, гидрологическим и гидробиологическим условиям их обитания, но главное - об организации, динамике и функционировании экосистем (Шунтов, 2001). Одним из этапов в решении этой проблемы является исследование трофических взаимосвязей в биоценозах, которые в дальневосточных морях и в частности в Беринговом море все еще недостаточно изучены (Шунтов и др., 1990; Котенев, 1993). Очевидно, что дальнейший прогресс в познании структуры и функционирования донных сообществ невозможен без четких представлений об экологии и межвидовых отношениях всех массовых видов донных животных каждого конкретного района, в том числе и рыб (Борец, 1997).

Видовой состав донных ихтиоценов западной части Берингова моря включает 128-134 видов (Борец, 1997). Охватить исследованиями питание и пищевые отношения всей совокупности рыб донных сообществ в одной работе нереально, поэтому исследовались только самые массовые представители донной ихтиофауны следующих семейств: Са&с1ае, Р1еигопесй<1ае, СоШ<1ае, РзусЬго1ий<1ае, Яа^ёае, 1лрапёае и Масгоипёае. На шельфе и материковом склоне западной части Берингова моря по данным траловых съемок последних лет виды этих семейств (без учета придонного минтая) составляют около 96 % общей биомассы донных ихтиоценов, при этом значительная часть приходится на промысловых рыб (треску, навагу, палтусов, камбал) и потенциально промысловых видов (бычков, макрурусов, скатов). Многие донные рыбы являются потребителями ценных в промысловом отношении гидробиокгов, в частности крабов и креветок, следовательно, исследования трофических связей в экосистеме имеют прямое отношение к проблеме рационального использования биоресурсов.

Цель и задачи исследования. Данная работа ставит своей цепью определение качественных и количественных характеристик рационов массовых донных рыб, а также особенностей их пищевых отношений в донных ихтиоценах западной части Берингова моря.

Цель работы определила постановку следующих задач:

КА

- изучение состава пищи массовых донных видов рыб с учетом их размеров и региональной изменчивости;

- количественной оценки рационов массовых донных рыб, а также объемов потребления ими других гидробионтов;

- исследование изменчивости питания разноразмерных групп массовых видов донных рыб;

- изучение структуры трофической сети донных ихтиоценов;

- определение напряженности межвидовых пищевых отношений массовых донных рыб.

Научная новизна. Комплексный подход, примененный для исследования питания донных рыб в данном районе, позволил получить результаты сразу по нескольким направлениям. Впервые была получена целостная картина трофических связей между массовыми представителями донных ихтиоценов западной части Берингова моря в нагульный период. На основе обширных данных по качественному составу рационов разноразмерных групп донных рыб было установлено, что по доминирующим компонентам пищи они разделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов, рыбоедов и в течение жизни, по достижении определенных размерно-возрастных границ, последовательно совершают переход от одного типа питания к другому. Для массовых донных рыб установлены эти границы с соответствующим определением трофического статуса. Для большинства массовых видов были рассчитаны пищевые рационы, позволяющие оценить объемы выедания других гвдробионтов, в том числе ценных промысловых беспозвоночных. Разработана и применена оригинальная методика определения степени переваренности пищи, позволяющая более точно рассчитывать рационы.

Практическая ценность. Вступление в многолетний период пониженной рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунггов и др., 2002) создает предпосылки для более интенсивного и всестороннего изучения донных Ихтиоценов с целью вовлечения в промысловую сферу недоиспользуемых в настоящее время рыболовством видов. Результаты, полученные в диссертации, могут быть использованы при оценке состояния биологических ресурсов в донных биотах Берингова моря. Данные по выеданию рыбами промысловых беспозвоночных необходимо учитывать при уточнении их запасов, а структура выедаемых объектов может служить индикатором

происходящих в донных сообществах изменений. Полученные данные могут использоваться и при исследовании функционирования донных сообществ, в частности дня количественных оценок потоков вещества и энергии в биоценозах, оценке экологической емкости исследованных районов.

Защищаемые положения. 1. Питание массовых донных рыб западной части Берингова моря носит онтогенетический характер. По доминирующим компонентам пищи донные рыбы разделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов, рыбоедов и в течение жизни, по достижении определенных размерно-возрастных границ, последовательно совершают переход от одного типа питания к другому. Для массовых донных рыб установлены эти границы с соответствующим определением трофического статуса.

2. Большая часть вещества поступает в донные ихтиоцены с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и рыбы). При широком пищевом спектре основу рационов у большинства донных рыб, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных.

Апробация работы. Отдельные главы работы докладывались на международных конференциях PICES в 1999 г. (Владивосток) и в 2001 г. (Виктория, Канада), на отчетных сессиях отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам ПИР за 2001 и 2002 гг., на коллоквиуме и экологических семинарах лаборатории гидробиологии, на семинаре кафедры общей экологии ДВГУ в 2003 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 184 страниц, содержит 9 рисунков и 71 таблицу. Список цитируемой литературы состоит из 202 наименований работ, из них 36 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору В.П.Шунтову, научному консультанту, заведующему лабораторией гидробиологии к.б.н. В.И.Чучукало в соавторстве с которым было написано большинство статей по теме диссертации, ведущему научному сотруднику лаборатории гидробиологии д.б.н. А.Ф.Волкову, ведущему научному сотруднику лаборатории биоценологии д.б.н. Е.П.Дулеповой, заведующему лабораторией по изучению сырьевых ресурсов ДВ морей к.б.н.

И.В.Мельникову за ценные замечания при подготовке рукописи, сотрудникам лаборатории прикладной биоценологии к.б.н. В.В.Лапко, к.б.н. И.И. Глебову, .принимавшим участие в экспедициях. Автор особенно благодарен сотрудникам лаборатории гидробиологии Н.А.Кузнецовой и А.М.Слабинскому за активное участие в сборе материалов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

Основные сборы желудочно-кишечных трактов донных рыб проводились в ходе , выполнения донных траловых съемок в трех научно-исследовательских экспедициях ТИНРО-Центра в западную и северо-западную части Берингова моря на НИС «Профессор Кагановский» (август-октябрь 1998 г.) и НИС «ТИНРО» (август-сентябрь 1999 г., октябрь-ноябрь 2000 г.). Траления выполнялись на шельфе и на верхней части свала глубин в пределах изобат 20-300 м (рис. 1).

Рис. 1. Районы сборов проб по питанию массовых рыб донных ихтиоценов

Расчеты биомассы рыб проводились по методу площадей (Аксютина, 1968) в модификации «зональных средних» (Борец, 1997). Коэффициенты уловистости трала < принимались стандартные в практике работ экосистемного направления ТИНРО-Центра. Для скатов (кроме бесшипого - 0,3), бычков, камбал (кроме сахалинской - 0,4),

липарисов (кроме усатого липариса - 0,4) коэффициент уловистости принимался равным 0,5, для тресковых (кроме трески - 0,3), мягкого бычка, черного пашуса и сахалинской камбалы - 0,4, для белокорого палтуса - 0,3.

Обработку проб по питанию проводили в соответствии с «Методическим пособием...» ВНИРО (1974) и «Руководством...» ТИНРО (1986). Пробы отбирались с учетом времени суток, глубины места и размерных групп рыб. При измерении значение длины тела рыб (АС, от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника) округлялось до следующего целого деления сантиметровой шкалы, а размерные группы формировались таким образом, что группа 10-20 см объединяет особей с длиной тела более 10 см, включая значение 20 см ровно, и т. д. При взвешивании рыб измерялась их общая масса. Диапазоны размерных групп для скатов, палтусов, трески, минтая, бычков и липарисов принимались равными 10 см; для наваги, камбал и мягкого бычка - 5 см. Крупные экземпляры скатов, белокорого палтуса и трески, как правило, встречающиеся штучно, промерялись и взвешивались индивидуально. В итоговых таблицах в тех случаях, когда состав пищи был сходным, данные по смежным размерным группам были объединены.

Данные, полученные в 1998-1999 гг. группировались и анализировались для карагинско-олюторского, олюторско-наваринского (корякского) и анадырского районов. В 2000 г. донная траловая съемка охватывала только Карагинский и Олюторский заливы и прилежащие к ним воды. В тех случаях, когда проб было недостаточно (редко встречающиеся виды), региональные особенности питания не рассматривались.

В целях унификации методики и получения возможно большей информации для трофологических исследований на основе уже имеющихся шкал по переваренности рыб, кальмаров и эвфаузиид (Фортунатова, 1949; Мантейфель и др., 1965; Зуев и др., 1985), а также наших наблюдений по червям, креветкам, крабам, двусгворкам, моллюскам и мизидам, разработана более дробная шкала определения стадий переваренности (Чучукало, Напазаков, 1999).

Для определения суточного пищевого рациона бентосоядных и хищных рыб (СПР), применялась методика Н.С.Новиковой (1949), модифицированная в ТИНРО-Центре (Чучукало, Напазаков, 1999). Суть модификации состоит в применении упомянутой выше шкалы степени переваренности объектов и определении скорости эвакуации пищи в зависимости от температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986, 1991;

Краснопер, 1988). Для определения рациона рыб со смешанным типом питания применялись две методики: планктонную часть рациона рассчитывали по методике А.В.Коган (1963), а рыбную и бентосную части - по упоминаемой выше методике.

В качестве показателя степени сходства питания видов (либо их размерных группировок) использовался коэффициент корреляции (Pianka, 1975):

R<j=1L р*р*1 хЕЛЕ^Л ■где

i,j= 1,2,...- номера сравниваемых синтаксонов; 5 - общее число пищевых компонентов во всех видовых списках синтаксонов; р1к - доля к-го компонента в видовой структуре i-го синтаксона.

Показатель RtJ характеризует степень близости между i'-й и j- й видовыми структурами. Он может изменяться от нуля (полное несходство) до единицы (полная идентичность сравниваемых видовых структур). Матрицы сходства (различия), полученные по этому уравнению, служили исходным материалом для статистической обработки методами многомерного шкалирования и кластерного анализа, с целью выявления сходства (различия) в питании рыб. Матрицы сходства (различия) были рассчитаны в программе В.В.Суханова «Matrix» (Иванов, Суханов, 2002).

Для характеристики сходства пищевых рационов разноразмерных групп рыб был применен СП-коэффициент (или ИПС - индекс пищевого сходства) А.А.Шорыгина (1952).

Степень пищевой конкуренции (СПК) рассчитывалась по модифицированному (Чучукало, 2002) уравнению К.В.Мартино - М.С.Карапетковой (1957):

СПК = — *D *СПР, *СПР г,где а.

СПР, и СПР2 - величины суточных пищевых рационов, D - сходство пищи по Шорыгину (в долях от единицы),

—- отношение биомассы двух конкурирующих видов. а-

Для выявления внутригодовой динамики в питании палтусов были привлечены многолетние данные биологических анализов этих видов для западной части Берингова моря, а также данные экспедиций 2001 и 2002 гг. Эти результаты о среднем наполнении

желудков рыб, сгруппированные по месяцам, размерным группам и двум диапазонам глубин (до 200 м и более 200 м), сведены в таблицы для каждого вида отдельно.

Общее число обработанных желудков в 1998-2002 гг. составило 13804 экз.

(табл. 1).

Таблица 1

Объем материала по питанию рыб (количество желудков), собранного в 1998-2002 гг.

Виды НИС "Пр. Кагаиовский" НИС"ТИНРО"

vm- XI 1999 г.

VIII-X X X-XI VII-VIII

1998 г. 2001г. 2000 г. 2002 г.

Скаты Rajidae

Алеутский Batkyraja aleutica1 - 7 10 17 -

Щитоносный B.parmifera - - 3 118 -

Гладкий B.isotrachys - - - 18 -

Бесшипый B.violacea - 19 22 40 -

Тресковые Gadidae

Навага Eleginus gracilis - - 30 220 -

Треска Gadus macrocephalus 195 - 871 455 170

Минтай Theragra chalcogramma 817 114 3082 197 900

Рогатковые и психролютовые

Cottidae, Psychrolutidae

Керчак-яок Myoxocephalus jaok - - - 61 -

Многоиглый керчак M.pofyacanthocephalus 40 38 14 125 11

Нитчатый шлемоносец Gymnacanthus 79

pistilliger v

Широколобый шлемоносец G.detrisus - - - 68 -

Узколобый шлемоносец G.galeatus - - 19 - -

Белобрюхий получешуйник Hemilepidotus 39 178

jordani

Пестрый получешуйник H.gilberti - - - 88 -

Мягкий бычок Malacocottus zonurus 115 - 176 111 -

Камбаловые Pleuronectidae

Азиатский стрелозубый палтус Atheresthes 45 134 79

evermanni

1 Русские и латинские названия видов приводятся по Б. А. Шейко и В. В. Федорову

(2000).

Продолжение табл. I

Виды НИС "Пр. Кагановский" НИС"ТИНРО"

УШ-Х X VIII-XI 1999 г. Х-Х1 УП-УШ

1998 г. 2001 г. 2000 г. 2002 г.

Американский стрелозубый палтус 25

А.зЮтик

Тихоокеанский черный палтус ЯеткагМт 40 437 116

hippoglossoides таШшгае

Тихоокеанский белокорый палтус 29 94 61

ШрроеЬззт Мепо1ерк

Звездчатая камбала Р1аИсЫЬув ¡1е11аш - - 106 -

Северная паптусовидная камбала 226 607 111 513

Hippoglossoides гоЬгШиз

Желтоперая камбала ЫтапсЬ сярега - 10 340 -

Северная двухлинейная камбала 157 256 54 76

ЬергсЬрзеЫа ро!ухух1га

Хоботная камбала Муяорзепа ргоЬоэЫ<ка - 6 102

Четырехбугорчатая камбала РЫигопесш 38 222 244 119

диас1пшЬегси1аШ

Сахалинская камбала ЫтапсЬ закИаНпежз 75 117 65 -

Липаровые ЫрагШае

Шершавый карепрокт СагергосШз гсеЫти - - 102 -

Широколобый карепрокт С./йгсеИш - - 4 -

Элассодискус обыкновенный £/аио£//5сш 31

¡гет^Ьигийа

Усатый липарис СгиХаШсв таишЫтае - - 19 -

Макрурусы МасгоиНйае

Малоглазый макрурус А1Ь<Игозхга реаогсйи - - 664 - 13

Всего 1777 178 6838 3093 1918

Глава 2. Некоторые физико-географические особенности района и краткая характеристика макробентоса - кормовой базы донных рыб

По литературным данным в главе рассматриваются некоторые географические и гидрологические особенности среды, влияющие на формирование высокопродуктивной области в районе исследований.

Состав и распределение донной фауны западно-беринговоморского шельфа сравнительно хорошо изучены (Макаров, 1937; Виноградова, 1934; Беляев, 1960;

Нейман, 1960, 1963; Кузнецов, 1963, 1964; Филатова, Нейман, 1963; Шунтов, 2001; Кобликов, Надгочий, 2002).

Главная роль в формировании донной фауны шельфа западной части Берингова моря принадлежит четырем основным группам гидробионтов - морским ежам, двустворчатым моллюскам, многоще-гинковым червям и усоногим ракообразным, представленным, как правило, довольно небольшим числом видов.

Средняя общая биомасса бентоса во всех обследованных районах северо-западной часта Берингова моря составляет 478,3 г/м2 что указывает на его высокую продуктивность. Общий запас донной фауны на акватории площадью 148,2 тыс. км2 оценивается в 68 млн. т.

Сравнение распределения бентоса в 1983 г. с данными более ранних исследований северо-западной (Беляев, 1960) и северо-восточной (Нейман, 1963) частей беринговоморского шельфа показало, что на западноберинговоморском шельфе общая картина количественного распределения донной фауны существенно не изменилась. В каждом из обследованных районов доминирующую роль в образовании биомассы бентоса в большинстве случаев играют те же массовые виды, что и 40 лег тому назад (Кобликов, Надгочий, 2002).

По данным съемок количественного учета всего «тралового» макробентоса установлено, что в 1998-2001 гг. среди промысловых беспозвоночных северо-западной части Берингова моря наиболее массовыми были крабы-стригуны, креветки (сем. РапёаШае) и синий краб. На втором месте после десятиногих раков во всех районах были иглокожие. Декаподы, учитываемые только при траловой съемке, наиболее плотные концентрации 110,4 кг/км2 создавали в Анадырском районе.

Глава 3. Питание массовых видов донных рыб

В данной главе дается подробная качественная и количественная характеристика питания массовых донных видов рыб западной части Берингова моря. Впервые для большинства массовых видов донных рыб западной части Берингова моря рассчитаны суточные пищевые рационы с учетом их размерного состава.

Скаты. У мелких особей скатов длиной до 50 см (алеутский и щитоносный). СПР составил 3,2-4,1 %, у скатов длиной 50-70 см (алеутский, щитоносный и гладкий) -

2,8-2,3 %, у особей 70-90 см (щитоносный и гладкий) - 2,3-1,7 %, у крупных более 90 см длиной (алеутский, щитоносный и гладкий) - 1,5-0,9 %. У бесшипого ската длиной 40-70 см и более СПР составил 1,6-1,8 % массы тела, т.е. был ниже, чем у других видов скатов.

Тресковые. У наваги длиной от 11 до 30 см СПР составил 4,1-4,5 %. У трески от 11 до 70 см длиной - 10,9-1,6 %, а у среднеразмерных особей 30-60 см - 3,7-2 %. С увеличением длины трески значения СПР уменьшались, а у одновозрастных особей из карагинско-олюторского, корякского и анадырского районов были близкими. У минтая длиной до 20 см значения СПР достигали 10,6 %, у особей от 21 см до 80 см - 5,1-1,6 %. У среднеразмерных особей длиной 30-50 см СПР из разных районов составил 4,4-3,4 % массы тела.

Рогатковые. Величины суточного пищевого рациона у массовых видов рогатковых довольно близки, однако у разноразмерных групп одного вида они могут отличаться в 1,5-2 раза. СПР многоиглого бычка был выше, чем у керчака-яока. У первого вида он был максимальным у особей длиной 40-60 см (5,1 %) и был также высоким (3 %) у самых крупных рыб (70-80 см). У керчака-яока от 11 до 60 см СПР составил 4,4-3,5 %. У нитчатого и широколобого шлемоносцев СПР находился в пределах от 3,9 до 1,7 % массы тела и у одноразмерных групп был сходным, а у узколобого шлемоносца длиной 20-40 см - 2,3-2,7 %. Суточный пищевой рацион получешуйников длиной до 20 см составил 5,4-6,7 %, 20-30 см - 3,2-3,6 %, 30-40 см -2,7-3,6 %.

Палтусы. У азиатского стрелозубого палтуса длиной 40-60 см и 60-80 см СПР составил 3,1-3,7 % и 3,0 % соответственно. Максимальные значения СПР были у черного палтуса длиной 11-15 см - 5,1 %, у особей 30-90 см - не превышали 2 %, а у самых крупных палтусов длиной более 91 см - 1 %. В 1998-1999 гг. во всех районах почти у всех размерных групп белокорого палтуса СПР был меньше 2 %, а в 2000 г. у особей длиной от 21 до 80 см находился в пределах от 2,9 до 2,5 % массы тела.

Камбалы. В летне-осенний период СПР камбал в западной части Берингова моря составляет 1-3,5 % массы тела. В октябре-ноябре у всех камбал значения СПР снижаются по сравнению с августом-сентябрем, а сравнительно интенсивно в этот период питаются желтоперая, звездчатая и двухлинейная камбалы. У хоботной камбалы длиной 11-40 см длиной СПР составил 2,4-1,7 %, а у звездчатой камбалы - 21-50 см - 3,42,7 %. У палтусовидной камбалы длиной от 11 до 40 см СПР составил 3,2-3,8 % у самой

мелкой и 2,1-2,5 % у самой крупной камбалы. У желтоперой камбалы длиной 11-40 см СПР составил 3,5-2,6 % массы тела. У двухлинейной камбалы длиной 11- 50 см СТЕР изменялся в пределах от 3,1-3,2 % до 1,7-1,8 %. У четырехбугорчатой камбалы длиной от 11 см до 60 см самые высокие значения СПР были у рыб длиной 31-50 см - 2,1-2,2 %, а у мелких и более крупных особей не превышал 1,7 % массы тела. У сахалинской камбалы длиной 11-30 см СПР был равным 2,5-2 % массы тела.

Глава 4. Трофические связи рыб донных ихтноценов западной части Берингова моря

Основываясь на концепции экологической ниши Дж. Хатчинсона (Hutchinson G.E., 1965 по Солбриг О. и Солбриг Д., 1982), были рассмотрены и изучены основные составляющие экологических ниш донных рыб:

1) местообитания - была выполнена вертикальная дифференциация сообщества донных рыб на экологические группировки и предположено, что внутри этих групп видовые ниши перекрываются по горизонтали;

2) ось пищевых ресурсов - при ее исследовании делается допущение, что в изучаемый период кормовая база донных рыб оставалась неизменной;

3) временная ось - были использованы материалы, собранные за один месяц (ноябрь 2000 г.), что исключает влияние на результат исследования таких факторов как, например, миграции рыб.

4.1. Краткая характеристика современного состояния донных ихтноценов западной части Берингова моря.

На основании анализа данных за 1983, 1985, 1998-2002 гг. дана оценка произошедшим изменениям в донных ихтиоценах района исследований. Произошло снижение биомассы донных рыб в карагинско-олюторском и анадырском районах. Основной причиной этому послужило снижение численности трески, которая в 80-е годы доминировала среди донных рыб (Лапко и др., 1999; Борец и др., 2001; Напазаков и др., 2001; Гаврилов, Глебов, 2002). Это привело к ситуации, когда роль остальных донных рыб повысилась, что позволило говорить о полидоминантности донных ихтноценов региона (Борец и др., 2001), в то же время межгодовая динамика их биомасс не столь существенна. В первую очередь вышесказанное относится к донному ихтиоцену Карагинского залива. В Олюторском заливе в последние годы отмечается

рост численности донных рыб, связанный с увеличением численности рогатковых, камбаловых и липаровых. На корякском шельфе численность тресковых, рогатковых и камбаловых относительно стабильна, в то же время на общую биомассу этого ихтиоцена оказывают влияние активно мигрирующие виды, как, например, полярная акула. Пожалуй, наиболее стабильным, среди сравниваемых районов западной части Берингова моря, является донный ихтиоцен Анадырского залива, где при самых низких значениях биомасс донных рыб, доминируют камбалы, тресковые и скаты.

В последние годы (1998-2002 гг.) в летне-осенний период общая биомасса донных рыб, обследованной западноберинговоморской части, оценена в среднем в 703 тыс. т. По всему району на долю доминирующих групп, включающих в свой состав камбаловых (34 %), тресковых (21,1 % - без учета минтая) и рогатковых (15,5 %), в среднем приходится 496 тыс. т или 70,6 % биомассы. На долю субдоминирующих групп - скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодовых (5 %), приходится 111 тыс. т или 15,8 %, а на все прочие виды - 95,3 тыс. т (13,5 %). Для сравнения в 1980-е гт. биомасса была определена в 1315 тыс. т, из них 1141 тыс. т составили тресковые, без минтая, и 130 тыс. т- камбаловые (Шунтов и др., 1990; Борец, 1997).

4.2. Пространственное распределение видов донных ихтиоценов осенью 2000 г. Для оценки степени перекрытия пространственных ниш между отдельными видами был применен метод многомерного шкалирования данных уловов по видовому составу (Иванов, Суханов, 2002). В сообществе донных рыб западной части Берингова моря выделено три экологические группы. К первой группе видов, местообитания которых приурочены к верхней части шельфа (сублиторальная группировка), отнесены хоботная, звездчатая и желтоперая камбалы, бычок-яок, нитчатый бычок и навага. Ко второй группе видов, обитающих в этот период на всем протяжении шельфа (элиторальная группировка), отнесены получешуйные бычки, широколобый шлемоносец, многоиглый керчак, треска, палтусовидная, сахалинская, двухлинейная и четырехбугорчатая камбалы, белокорый палтус. К третьей группе рыб, пойманных в нижней части шельфа и материкового склона (мезобатиальная группировка) причислены палтусы, липарисы, скаты и мягкий бычок. Минтай, являющийся интерзональным видом, отнесен одновременно к элиторальной и мезобатиальной группировкам.

4.3. Черты сходства и различия в питании донных рыб. Материалы по питанию рыб были проанализированы методом кластерного анализа и многомерного

шкалирования. В результате кластеризации выделено пять групп рыб (кластеров). Каждая группа характеризуется определенным набором и соотношением основных кормовых компонентов (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика питания рыб разных кластеров по основным пищевым компонентам, %

1 Кластер

; Пищевые 1 2 3 4 5

компоненты Рыбоеды Крабоеды Черве-крабоеды Креветао-рыбоеды Черве-креветкоеды

\ Pisces 72 18,3 8,3 27,7 5

1Decapada f 10,7 72,8 (крабы-стригуны, раки-отшельники) 14,3 (крабы-стригуны, крабы-пауки) 54,7 (креветки) 26 (креветки)

Амфиподы 3,4 - 10,9 - 13

¡Euphausiacea - - - 4 -

■Mollusca 7Д 2 8,1 3,9 -

\Echiurida 4,2 - 4,3 - -

•Polychaeta 2,5 1,9 41 4,1 34 "

¡Appendicularia - - - - 5

\Scyphozoa - - - - 4

' Echinodermata - - - - 4

'Прочие - 5 13,1 5,6 9

Кластер I. В состав кластера входят белокорый и стрелозубый палтусы от 50 см и крупнее, треска от 30 см, многоиглый керчак крупнее 50 см, а также палтусовидная, желтоперая и звездчатая камбалы свыше 30 см длиной. Все эти виды объединяет питание преимущественно рыбой (сельдь, минтай, мойва), а по физиологическому состоянию это взрослые половозрелые особи. Условно по доминирующим компонентам пищи они названы «рыбоедами».

Кластер 2. Образован видами, питающимися преимущественно декаподами (крабы-стригуны, раки-отшельники, креветки), рыбами и моллюсками (т.е. «крабоеды»): керчак-яок (>20 см), многоиглый керчак (20-50 см), мягкий бычок (10-20 см), белобрюхий получешуйник (10-40 см), пестрый получешуйник (20-40 см), белокорый палтус (20-50 см), гладкий скат (>70 см), бесшипый скат (>50 см), алеутский скат (>50 см). В основном это представители двух семейств - рогатковых и скатов.

Кластер 3 образуют размерные группы тех видов, которые питаются преимущественно червями, в меньшей степени декаподами (краб-стригун, краб-паук), амфиподами, рыбами и моллюсками, т.е. это «черве-крабоеды». К ним относятся: крупная навага (20-40 см), мягкий бычок (20-40 см), нитчатый шлемоносец (20-30 см) и камбалы (кроме звездчатой и палтусовидной). Камбаловые - доминирующее семейство этого кластера.

Кластер 4 формируют рыбы, питающиеся декаподами (креветки), рыбами (мойва, минтай), червями, эвфаузиидами и моллюсками. Условно представителей этой группы можно назвать «креветко-рыбоедами». В состав кластера входят: среднеразмерный минтай (20-50 см), щитоносный и бесшипый (<50 см) скаты, молодь азиатского стрелозубого палтуса (<50 см) и трески (20-30 см), палтусовидная камбала (20-30 см), широколобый шлемоносец (20-30 см) и пестрый получешуйник (10-20 см).

Кластер 5 образуют те размерные группы донных рыб, которые питаются червями, декаподами (креветки), амфиподами в меньшей степени рыбой, аппендикуляриями и т. д. К ним принадлежат: липарисы, шлемоносцы, двухлинейная (30-50 см) и звездчатая (20-30 см) камбалы, молодь тресковых (<20 см) и камбал (палтусовидной, четырехбугорчатой, сахалинской и желтоперой) до 20 см, гладкого (5070 см) и алеутского (20-40 см) скатов, черного палтуса (<40 см), многоиглого бычка (<20 см). Представители этой обширной группировки преимущественно являются молодью, за исключением липарисов и некоторых камбал. Условно их назовем «черве-креветкоедами».

Проведенная кормовая типизация размерно-возрастных группировок рыб соответственно данным кластерного анализа, позволила проследить динамику питания рыб в процессе онтогенеза (табл. 3). Ясно видно, что в течение жизни вид меняет 2-3 кластера (очевидно, что с учетом более ранних стадий, их больше) или этапов, характеризующихся определенным типом питания. Некоторые виды, например щитоносный скат, кристаллиновый липарис и т. д. остаются в одном кластере, что может быть вызвано несколькими причинами. Во-первых, следствием малой выборки, либо изменчивостью питания на более низком, чем выбранный нами групповой уровень жертв - рыбы, крабы и т. д. Во-вторых, узкой кормовой специализацией вида. Самым узкоспециализированным в пищевом отношении оказалось семейство липаровых, а

Таблица 3

Характеристика изменчивости питания донных рыб в процессе онтогенеза

Виды Тип питания

Скаты

Алеутский Щитоносный Гладкий Бесшипый креветкоеды => крабоеды => креветко-крабоеды кревепсоеды креветкоеды => крабоеды эврифаги => крабоеды

Тресковые

Навага Треска Минтай эврифаги => креветкоеды эврифаги => креветко-крабоеды => рыбоеды планктонофаги =» эврифаги => рыбоеды

Рогатковые

Многоиглый керчак Керчак-яок Нитчатый шлемоносец Широколобый шлемоносец Узколобый шлемоносец Белобрюхий получешуйник Пестрый получешуйник рыбо-крабоеды рыбоеды рыбо-крабоеды => крабоеды рако-червееды, червееды эврифаги эврифаги креветко-червееды => крабоеды креветкоеды => крабоеды

Психролютовые

Мягкий бычок креветкоеды => крабо-рыбоеды

Палтусы

Азиатский стрелозубый Американский стрелозубый Черный Белокорый рыбоеды рыбо-кальмароеды рако-рыбоеды => рыбоеды рако-рыбоеды => рыбо-кальмароеды

Камбалы

Звездчатая Палтусовидная Желтоперая Двухлинейная Хоботная Четырехбугорчатая Сахалинская рако-рыбоеды => рыбо-ракоеды эврифаги-креветкоеды => эврифаги-рыбоеды моллюскоеды => черве-рако-моллюскоеды червееды => червеедо-рыбоеды червееды => червеедо-рыбоеды рако-червееды => червеедо-ракоеды эврифаги-червееды => червеедо-ракоеды

Липарисы

Шершавый карепрокт Широколобый карепрокт Элассодискус обыкновенный Усатый липарис ракоеды креветкоеды офиуроеды рако-креветкоеды

наиболее широкоспециализированным семейство рогатковых. Если учесть расположение их биотопов, то прослеживается следующая, закономерность: узкоспециализированные виды - это обитатели мезо - и батипелагиали, а широкоспециализированные - сублиторали и элиторали.

■ 4.4. Структура трофической сети доииых ихтиоценов и количественная оценка выедания. Так как большинство донных рыб имеют широкие пищевые спектры, то включаться в пищевые цепи они могут одновременно с нескольких трофических уровней. Известно, что ко второму трофическому уровню относятся подвижные и неподвижные сестонофаги, а также собирающие и безвыборочно заглатывающие грунт детритофаги (корненожки, губки, гидроиды, приапулиды, эхиуриды, сипункулиды, мшанки, двустворчатые моллюски, усоногие раки, офиуры, морские ежи, голотурии и оболочники, часть полихет). К третьему трофическому уровню относятся хищники: актинии, немертины, декаподы, морские звезды, часть полихет (Дулепова, 2002). В соответствии с этой классификацией, донные рыбы включаются в трофическую сеть, начиная со второго трофического уровня. Большая часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и рыбы).

Трофические связи (в % живой массы) для основных семейств донных рыб схематично изображены на рис. 2. При широком спектре питания большинства донных видов рыб основу их рационов, как правило, составляет относительно ограниченный набор животных. Для рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, для камбал - полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, для тресковых и палтусов - рыбы, декаподы, моллюски, для скатов - декаподы, рыбы и моллюски, для липарид - декаподы, амфиподы и иглокожие. В пище донных рыб трех экологических группировок (сублиторальной, элиторальной и мезобатиальной) соотношение ведущих групп животных, служащих кормом, примерно одинаково и составляет соответственно: полихеты -9-11%, декаподы - 35-41 %, рыбы - 27-40 %. Более трети биомассы (38 %), выедаемой донными рыбами в 2000 г. приходилось на рыб (преимущественно сельдь, в меньшей степени на мойву, минтая и песчанку), примерно столько же на декапод (36,4 %, преимущественно краба-опилио и углохвостую креветку) и на полихет - 9,4 %.

Полученные результаты достаточно ясно свидетельствуют, в пользу того, что на каждой из рассматриваемых осей экологических ниш донных рыб происходит процесс

их разделения. Так в пространстве донные рыбы разделены на сублиторальную, элиторальную и мезобатиальную группировки. По оси пищевых ресурсов донные виДы, а также их размерные классы подразделяются на рыбоедов, крабоедов, черве-крабоедов, креве-гко-рыбоедов и черве-креветкоедов. Сам процесс дифференциации ниш по кормовому ресурсу у донных рыб, очевидно, обусловлен их онтогенезом.

Рис. 2 Схема трофических связей донных рыб в западной части Берингова моря осенью 2000 г. Доля в рационе, %:----► <3 %,-3-10 %,-► 10-20 %, "Н^ > 2о %

4.5. Конкурентные отношения. Данная количественная оценка методически основана на следующих положениях. По индексам сходства пищи разных видов, обитающих вместе, можно оценить объем конкуренции за одинаковые пищевые объекты (Желтенкова и др., 2000), что позволяет установить для каждого исследованного вида (или его размерно-возрастной группы) круг потенциальных конкурентов

Для расчета степени пищевой конкуренции было применено уравнение К.В.Мартино и М.С.Карапетковой (1957), модифицированное В.И.Чучукало (2002).

Первоначально были рассчитаны СП-коэффициенты по А.А.Шорыгину для массовых донных видов рыб, с учетом их размерно-возрастных особенностей в питании. Критерием формирования группировок служило также сходство их пищевых спектров, т. е. если смежные размерные группы вида имели сходные пищевые спектры, то они объединялись. Затем эти коэффициенты были применены для вычисления степени пищевой конкуренции. Для оценки степени пищевой конкуренции была принята следующая терминология: до 1000 - слабая, от 1000 до 5000 - средняя, более 5000 -высокая.

Среди видов сублиторальной группировки слабое конкурентное воздействие желтоперая камбала длиной более 20 см длиной оказывает на остальные виды, крупный керчак-яок (более 50 см) на нитчатого шлемоносца (20-30 см), желтоперую камбалу (более 20 см) и крупную навагу (20-40 см). В свою очередь на молодь желтоперой камбалы слабо конкурентно воздействуют практически все остальные виды сублиторальной группировки.

Среди видов элиторальной группировки слабое конкурентное воздействие оказывают: минтайХ> 20 см) и треска (> 20 см) на большинство видов этой группировки, многоиглый керчак (20-80 см) на получешуйников и двухлинейную камбалу, белобрюхий получешуйник (10-40 см) на пестрого получешуйника и многоиглого керчака. На молодь пестрого получешуйника с различной степенью воздействуют все виды элиторальной группировки, а особенно сильно тресковые.

Между видами мезобатиальной группировки складываются следующие взаимоотношения: щитоносный скат оказывает конкурентное давление (от слабого до среднего) на все виды мезобентальной группировки, бесшипый скат слабо воздействует на скатов и лнпарисов, мягкий бычок и минтай с разной степенью конкурентного давления - на остальные виды группировки.

ВЫВОДЫ

1. На шельфе и в верхней части материкового склона западной части Берингова моря выделены три группировки донных рыб или ихтиоценов: сублиторальный, элиторальный и мезобатиальный.

2. В летне-осенние периоды 1998-2002 гг. биомасса этих ихтиоценов оценена в 703 тыс. т. В среднем по всему району на долю доминирующих групп, включающих

камбаловых (34 %), тресковых (21,1 % без учета минтая) и рогатковых (15,5 %), приходится 496 тыс. т или 70,6 % биомассы. На долю скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодовых (5 %) приходится 111 тыс. т, и на все прочие виды - 95,3 тыс. т (13,5 %).

3. Донные рыбы по доминирующим компонентам пищи подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов, рыбоедов и в течение жизни по мере роста они совершают переход от одного типа питания к другому. Для большинства массовых донных рыб определены эти размерно-возрастные границы,

' при достижении которых происходит смена типа питания. У скатов эта смена наступает при достижении длины 50-70 см, у трески - 30 см, у минтая - 50 см, у палтусов - 50 см, у большинства камбал и шлемоносцев - 20 и 30 см, у многоиглого керчака - 50 см, у керчака-яока 20 см.

4. Основным кормом для донных рыб в западной части Берингова моря являются-декаподы, рыбы, полихеты, амфиподы и моллюски, т.е. основная часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней. При широком спектре питания у большинства донных видов основу рационов, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных. У рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, у камбал - полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, у тресковых и палтусов - рыбы, декаподы, моллюски, у скатов - декаподы, рыбы и моллюски, у липарид - декаподы, амфиподы и иглокожие.

5. В целом соотношение массовых групп животных в пище донных рыб для каждой экологической группировки (сублиторальной, элиторальной и мезобатиальной) примерно одинаково и составляет соответственно: полихеты - 9-11 %, декаподы - 35-41 %, рыбы-27-40%.

6. Впервые рассчитаны суточные рационы для большинства массовых донных ^ рыб западной части Берингова моря осенью, с учетом их размерного состава. Значения

СПР составили:

* »Скаты. У скатов до 50 см длиной - 3,2-4,1 %, у крупных более 90 см длиной -

1,5-0,9 %.

»Тресковые. У наваги (11-30 см) - 4,1-4,5 %; у трески (11-70 см) - 10,9-1,6 %, а у среднеразмерных особей (30-60 см) - 3,7-2 %; у минтая до 20 см - достигали 10,6 %, у рыб длиной 21-80 см - 5,1-1,6 %, в том числе у среднеразмерных особей 30-50 см - 4,43,4 %.

•Рогапсовые и психролютовые. У керчаков длиной 11-80 см - 4,4-3,0 %; у шлемоносцев 11-40 см - 3,9-1,7 %; у получешуйников 11-40 см - 6,7-2,7 %; у мягкого бычка от 11 до 30 см -3,6-3,3 %.

«Палтусы и камбалы. У палтусов от 11 до 80 см длиной -5,1-2,5 %; у камбал длиной 11-60 см - 3,5-1,7 %.

На основе этих данных определены масштабы выедания. За один месяц суммарное выедание донными рыбами ценных в промысловом отношении беспозвоночных и рыб составляет: краба-опилио — 24,8 тыс. т, углохвостой креветки -22,1 тыс. т., северной креветки - 3,4 тыс. т, сельди - 39,6 тыс. т, мойвы- 5,5 тыс. т, минтая-5,1 тью.тит. д.

7. Видами-доминантами, оказывающими конкурентное воздействие на остальных членов ихтиоцена, являются: керчак-яок и желтоперая камбала в сублиторальной группировке, минтай, треска и многоиглый керчак в элиторальной группировке, минтай, мягкий бычок, щитоносный и бесшипый скаты в мезобатиальной группировке. Анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения показал, что разделение ниш среди донных видов рыб по пищевому ресурсу снижает пищевую конкуренцию.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Напазакое В.В., Чучукало В.И. Питание и некоторые черты экологии палтусов западной части Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. рыб-ва. - 2001. -Т. 2. №2 (б).-С. 319-337.

2. Напазакое В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. -С. 573-595.

3. Напазакое В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых (СоШёае) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 3. - С. 236-244.

4. Напазакое В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Радченко В.И. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 907 - 928.

5. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова НА., Слабинский А.М., Напазаков В.В., Надточий В.А, Кобликов В.Н., Пущина О.И. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 24-57.

6. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. - 1999.-Т. 126.-С. 160-171.

7. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофологический статус массовых видов скатов (Rajidae) западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2002. -Т. 130.-С. 422-428.

8. Napazakov V.V., Radchenko V.I., Ckuchukalo V.I. eí aL Trophic linkages of near-bottom nekton species in the western Bering Sea in terms of resource management // Abstr. of PICES Eighth Ann. Meet, October 8-17,1999. - P. 51.

Подписано в печать 08.08.2003 г. Формат 60x90/16. Уч. -изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 13 Типография ТИНРО-центра, Владивосток, пер. Шевченко, 4

«■ 134 3 9 ^

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Напазаков, Владимир Валерьевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Некоторые физико-географические особенности района и краткая характеристика макробентоса - кормовой базы донных

• рыб.

Глава 3. Питание массовых видов донных рыб.

3.1. Тресковые.

3.2. Палтусы и камбалы.

3.3. Рогатковые и психролютовые.

3.4. Скаты.

3.5. Липаровые.

3.6. Малоглазый макрурус.

Глава 4. Трофические связи рыб в донных ихтиоценах западной части

Берингова моря.

4.1. Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря.

4.2. Пространственное распределение видов донных ихтиоценов осенью 2000 г.

4.3. Черты сходства и различия в питании донных рыб.

4.4. Структура трофической сети донных ихтиоценов западной части Берингова моря и количественная оценка выедания.

4.5. Конкурентные отношения.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря"

Актуальность проблемы. Наиболее важной из прикладных задач в изучении биоты дальневосточных морей является создание управляемого рыбного хозяйства, сочетающего рациональное рыболовство и аквакультуру. Для ее решения нужны глубокие знания по экологии видов и популяций, гидрологическим и гидробиологическим условиям их обитания, но главное - об организации, динамике и функционировании экосистем (Шунтов, 2001). Одним из этапов в решении этой проблемы является исследование трофических взаимосвязей в биоценозах, которые в дальневосточных морях и в частности в Беринговом море все еще недостаточно изучены (Шунтов и др., 1990; Котенев, 1995). Очевидно, что дальнейший прогресс в познании структуры и функционирования донных сообществ невозможен без четких представлений об экологии и межвидовых отношениях всех массовых видов донных животных каждого конкретного района, в том числе и рыб (Борец, 1997).

Видовой состав донных ихтиоценов западной части Берингова моря включает 128-134 видов (Борец, 1997). Охватить исследованиями питание и пищевые отношения всей совокупности рыб донных сообществ не реально, поэтому исследовались только самые массовые представители донной ихтиофауны следующих семейств: Gadidae, Pleuronectidae, Cottidae, Psychrolutidae, Rajidae, Liparidae и Coryphaenidae. В районе шельфа и материкового склона западной части Берингова моря по данным траловых съемок последних лет виды этих семейств (без учета придонного минтая) составляют около 96 % общей биомассы донных ихтиоценов, при этом ее значительную часть составляют промысловые рыбы (треска, навага, палтусы, камбалы) и потенциально промысловые виды (бычки, макрурусы, скаты). Многие донные рыбы являются потребителями ценных в промысловом отношении гидробионтов, в частности крабов и креветок, следовательно, исследования трофических связей в экосистеме имеют прямое отношение к проблеме рационального использования биоресурсов и поэтому они весьма актуальны.

Цель и задачи исследования. Данная работа ставит своей целью определение качественных и количественных характеристик рационов массовых донных рыб, а также особенностей их пищевых отношений в донных ихтиоценах западной части Берингова моря.

Цель работы определила постановку следующих задач:

- изучение состава пищи массовых донных видов рыб с учетом их размеров и региональной изменчивости;

- количественной оценки рационов донных рыб, а также объемов потребления ими других гидробионтов;

- исследование изменчивости питания разноразмерных групп массовых видов донных рыб;

- изучение структуры трофической сети донных ихтиоценов;

- определение напряженности межвидовых пищевых отношений донных рыб.

Научная новизна. В 1998-2000 гг. в рамках экосистемных исследований биологических ресурсов западной части Берингова моря автором и другими сотрудниками лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра впервые и синхронно был собран большой объем материалов по питанию наиболее многочисленных донных видов рыб. В изучении рыб долгое время преобладал традиционный «объектный» или одновидовой подход. Постепенно стало очевидно, что дальнейший прогресс в изучении биологических ресурсов связан с переходом на качественно новый уровень - комплексное изучение морских сообществ и экосистем (Шунтов и др., 1990; Борец, 1997). Комплексный подход, примененный для исследования питания донных рыб в данном районе, позволил получить результаты сразу по нескольким направлениям. Впервые была получена целостная картина трофических связей между членами донных ихтиоценов западной части Берингова моря в нагульный период. Были собраны и проанализированы обширные данные по качественному составу пищи донных рыб для разноразмерных групп, что позволило оценить их трофологический статус. Для большинства массовых видов были рассчитаны пищевые рационы, позволяющие оценить объемы выедания других гидробионтов, в том числе ценных промысловых беспозвоночных. Разработана и применена оригинальная методика определения степени переваренности пищи, позволяющая более точно рассчитывать рационы.

Практическая ценность. Вступление в многолетний период пониженной рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 2002) создает предпосылки для более интенсивного и всестороннего изучения донных ихтиоценов с целью вовлечения в промысловую сферу недоиспользуемых в настоящее время рыболовством видов. Результаты, полученные в диссертации, могут быть использованы при оценке состояния биологических ресурсов в донных биотопах Берингова моря. Данные по выеданию рыбами промысловых беспозвоночных необходимо учитывать при уточнении их запасов, а структура выедаемых объектов может служить индикатором происходящих в донных сообществах изменений. Полученные данные могут использоваться и при исследовании функционирования донных сообществ, в частности для количественных оценок потоков вещества и энергии в биоценозах, оценке экологической емкости исследованных районов.

Защищаемые положения.

1. Питание массовых донных рыб западной части Берингова моря носит онтогенетический характер. По доминирующим компонентам пищи донные рыбы подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов и рыбоедов, и в течение жизни, по достижении определенных размерно-возрастных границ, последовательно совершают переход от одного типа питания к другому. Для массовых донных рыб установлены эти границы с соответствующим определением трофического статуса.

2. Большая часть вещества поступает в донные ихтиоцены с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и рыбы). При широком пищевом спектре основу рационов у большинства донных рыб, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных.

Апробация работы. Отдельные главы работы докладывались на международных конференциях PICES в 1999 г. (Владивосток) и в 2001 г. (Виктория, Канада), на отчетных сессиях отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР за 2001 и 2002 гг., на коллоквиуме и экологических семинарах лаборатории гидробиологии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Одна находится в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 184 страниц, включает 9 рисунков и 71 таблицу. Список цитируемой литературы состоит из 202 наименований работ, из них 36 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Напазаков, Владимир Валерьевич

выводы

1. На шельфе и в верхней части материкового склона западной части Берингова моря выделены три батиметрические группировки донных рыб или ихтиоценов: сублиторальный - 23-120 м, элиторальный - 23-250 м и мезобатиальный - 80-456 м.

2. В летне-осенние периоды 1998-2002 гг. биомасса этих ихтиоценов оценена в 703 тыс. т. В среднем по всему району на долю доминирующих групп, включающих камбаловых - 34 %, тресковых - 21,1 % (без учета минтая) и рогатковых - 15,5 %, приходится 496 тыс. т или 70,6 % биомассы. На долю скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодовых (5 %) приходится 111 тыс. т, и на все прочие виды - 95,3 тыс. т (13,5 %).

3. Донные рыбы по доминирующим компонентам пищи подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов и рыбоедов и в течение жизни по мере роста они совершают переход от одного типа питания к другому. Для большинства массовых донных рыб определены эти размерно-возрастные границы, при достижении которых происходит смена типа питания. У скатов это наступает при достижении ими длины 50-70 см, у трески - 30 см, у минтая - 50 см, у палтусов - 50 см, у большинства камбал и шлемоносцев - 20 и 30 см, у многоиглого керчака - 50 см, у керчака-яока 20 см.

4. Основным кормом для донных рыб в западной части Берингова моря являются декаподы, рыбы, полихеты, амфиподы и моллюски, т.е. основная часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней. При широком спектре питания у большинства донных видов основу рационов, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных. У рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, у камбал - полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, у тресковых и палтусов - рыбы, декаподы, моллюски, у скатов -декаподы, рыбы и моллюски, у липарид - декаподы, амфиподы и иглокожие.

5. В целом соотношение массовых групп животных в пище донных рыб для каждой экологической группировки (сублиторальной, элиторальной и мезобатиальной) примерно одинаково и составляет соответственно: полихеты-9-11 %, декаподы - 35-41 %, рыбы - 27-40 %.

6. Впервые рассчитаны суточные рационы для большинства массовых донных рыб западной части Берингова моря о сенью, с учетом их размерного состава. Значения СПР составили:

• Скаты. У скатов до 50 см длиной - 3,2-4,1 %, у крупных более 90 см длиной - 1,5-0,9 %.

• Тресковые. У наваги (11-30 см) - 4,1-4,5 %; у трески (11-70 см) - 10,9-1,6 %, а у среднеразмерных особей (30-60 см) - 3,7-2 %; у минтая до 20 см -достигали 10,6 %, у рыб длиной 21-80 см - 5,1-1,6 %, в том числе у среднеразмерных особей 30-50 см - 4,4-3,4 %.

• Рогатковые и психролютовые. У керчаков длиной 11-80 см - 4,4-3,0 %; у шлемоносцев 11-40 см - 3,9-1,7 %; у получешуйников 11-40 см - 6,7-2,7 %; у мягкого бычка от 11 до 30 см -3,6-3,3 %.

• Палтусы и камбалы. У палтусов от 11 до 80 см длиной - 5,1-2,5 %; у камбал длиной 11-60 см - 3,5-1,7 %.

На основе этих данных определены масштабы выедания. За один месяц суммарное выедание донными рыбами ценных в промысловом отношении беспозвоночных и рыб составляет: краба-опилио - 24,8 тыс. т, углохвостой креветки - 22,1 тыс. т., северной креветки - 3,4 тыс. т, сельди - 39,6 тыс. т, мойвы - 5,5 тыс. т, минтая - 5,1 тыс. т и т. д.

7. В идами-доминантами, оказывающими наиболее сильное конкурентное воздействие на остальных членов ихтиоцена, являются: керчак-яок и желтоперая камбала в сублиторальной группировке, минтай, треска и многоиглый керчак в элиторальной группировке, минтай, мягкий бычок, щитоносный и бесшипый скаты в мезобатиальной группировке. Анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения показал, что разделение ниш среди донных видов рыб по пищевому ресурсу снижает пищевую конкуренцию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Напазаков, Владимир Валерьевич, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть. 1968. - 288 с.

2. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.- 135 с.

3. Беляев Г.М. Количественное распределение бентоса северо-западной части Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. 1960. - т. 34 - с. 85-103.

4. Берестовский Е.Г. Питание скатов Raja radiata и R.fyllae в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29. - Вып. 6. - С. 994-1002.

5. Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 20-28.

6. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение // Владивосток. ТИНРО-центр. - 1997. - 217 с.

7. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей // Владивосток. ТИНРО-центр. - 2000. - 192 с.

8. Борец Л.А., Найденко С.В. Питание и пищевые отношения донных рыб на западнокамчатском шельфе / Владивосток: ТИНРО-центр. 1991. - 67 с. Деп. во ВНИЭРХ, № 1166-рх.

9. Борец JI.A., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. 2001. - т. 2, № 2(16). - С. 242-257.

10. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Филинъ, 1998. - 608 с.

11. Вернидуб М.Ф. Материалы к познанию тихоокеанского белокорого палтуса // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1936. - Т. -LXV.-Вып. 2.-С. 143-184.

12. Виноградова Н.Г. Материалы по количественному учету донной фауны некоторых заливов Охотского и Берингова морей // Тр. ИОАН СССР. 1954. -т. 9. - с. 36-42.

13. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона // Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 70 с.

14. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая//Изв. ТИНРО. 1990.-Т. 111. - С. 123-132.

15. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 1027-1037.

16. Гершанович Д.Е. Рельеф основных рыбопромысловых районов (шельф, материковый склон) и некоторые черты геоморфологии Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 50. - С. 13 - 77.

17. Гершанович Д.Е. Донные отложения центральных и восточных областей Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 52. - С. 31 - 81.

18. Глубокое А.И., Орлов A.M. Некоторые морфологические показатели и особенности питания алеутского ската Bathyraja aleutica из западной части Берингова моря // Вопросы рыболовства. 2000. - Т. 1, № 1. - С. 126-148.

19. Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 189-202.

20. Горбатенко К.М. Кормовая база и питание охотоморского минтая в летний период 1986 г. / ТИНРО. Владивосток, 1988. - Деп. во ВНИЭРХ № 959-рх 88.

21. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1989. Т. 29, вып. 2. - С. 249-256.

22. Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1990. - т. 30, вып. 1. — с. 21-30.

23. Гордеева К.Т. О питании трески северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1952. - Т. 37. - С. 145-162.

24. Гордеева К.Т. Питание палтусов в Беринговом море // Изв. ТИНРО. -1954а.-Т.39.-С. 111-134.

25. Гордеева К.Т. Материалы по питанию трески Берингова моря // Изв. ТИНРО. 19546. - Т. 42. - С. 121-207.

26. Гордеева К.Т. Питание трески в северо-восточной части Охотского моря весной 1952 года 11 Изв. ТИНРО. 1955.-Т. 43.-С. 198-201.

27. Гурьева В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения молоди сельди, минтая, наваги и песчанки, обитающих в северо-западной части Охотского моря // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток, 1975. -С. 21-23.

28. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988.- 184 с.

29. Долганов В.Н. Скаты дальневосточных морей СССР. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1987. 24 с.

30. Долганов В.Н. Питание скатов семейства Rajidae и их роль в экосистемах дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998а. - Т. 124. - ч. 1. - С. 417424.

31. Долганов В.Н. Абиотические условия среды обитания скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - ч. 1. -С. 429-432.

32. Долганов В.Н. Географическое и батиметрическое распределение скатов семейства Rajidae в дальневосточных морях России и сопредельных водах // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 428-430.

33. Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - ч. 2. - С. 657-664.

34. Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 69-78.

35. Долганова Н.Т. Питание минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987.-С. 166-173.

36. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей: Автореф. докт. биол. наук. Владивосток. - 2001. -ТИНРО-центр. - 47 с.

37. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей // Владивосток. ТИНРО-центр. - 2002. - 273 с.

38. Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // в печати.

39. Ефимкин А., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. 1991.-№ 1.-С. 28-39.

40. Зверькова Л.М., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1971. Т. 76. - С. 76-86.

41. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары. М.: Агропромиздат, 1985. - 223 с.

42. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод// Владивосток. ТИНРО-центр. - 2002. - 154 с.

43. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в Западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток, ТИНРО. - 1987. - с. 174-188.

44. Ким Сен Ток. Особенности биологии и численность тихоокеанской трески в водах западного побережья Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО, 1998. Т. 124. - С. 212-235.

45. Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, вып. 5. - С. 593604.

46. Кобликов В.Н., Надточий В.А. Некоторые характеристики бентоса шельфа северо-западной части Берингова моря / ТИНРО. Владивосток, 1991. - 13 с.-Деп. во ВНИЭРХ, № 1181-рх 91.

47. Кобликов В.Н., Надточий В.А. Макрозообентос шельфа северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 329-335.

48. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

49. Козлов Б.М. Биология и промысел наваги в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 118-144.

50. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. -М.: ВНИРО, 1995. С. 7 - 39.

51. Краснопёр Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиол. 1988. - Т. 28, вып. 4. - С. 664-670.

52. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 272 с.

53. Кузнецов А.П. Распределение донной фауны западной части Берингова моря по трофическим зонам и некоторые общие вопросы трофической зональности // Тр. ИОАН СССР. 1964. - Т. 69. - С. 98 - 177.

54. Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

55. Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 168-177.

56. Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М., Напазаков В.В. и др. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 145-154.

57. Логвинович Д.Н. Питание трески в Охотском море у западных берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1949. - Т. 29. - С. 139-158.

58. Макаров В.В. Материалы по количественному учету донной фауны северной части Берингова моря и Чукотского моря // Исслед. дальневост. Морей СССР. 1937. - Вып. 25. - 260-291.

59. Мантейфель Б.П., Гирса И.И, Лещёва Т.С., Павлов Д.С. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых промысловых хищныхрыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Наука, 1965. С. 3 - 81.

60. Марковцев В.Г. Питание тресковых зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1978.-Т. 102.-С. 61-67.

61. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. -С. 109-112.

62. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоологический журнал. 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.

63. Матюнина В.М. Материалы по питанию личинок и мальков минтая в Карагинском заливе // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 333-337.

64. Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Наука. - 1974. - 254 с.

65. Микулич JI.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. -1949.-Т. 29.-С. 51-66.

66. Микулич JI.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1954а. - Т. 42. - С. 177-189.

67. Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 19546. - Т.39. - С.135-235.

68. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. -1953.-Т. 40.-288 с.

69. Надточий В.А., Букин С.Д. Количественное распределение макробентоса в Корфо-Карагинском районе (Берингово море) / ТИНРО. Владивосток, 1986 - 13 с. - Деп. в ЦНИИТЭИРХ, №» 787- рх.

70. Надточий В.А., Кобликов В.Н., Чучукало В.И. О суточном пищевом рационе желтоперой и палтусовидной камбал на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. 1991. - № 9. - С. 31-32.

71. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и некоторые черты экологии палтусов западной части Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. рыб-ва. 2001. - т. 2. №2 (6). - с. 319-337.

72. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 130.-С. 573-595.

73. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период И Вопр. ихтиол. 2003. - т. 43, № 2. - с. 200-208.

74. Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Радченко В.И. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 907 - 928.

75. Натаров В.В. О водных массах и течениях Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963.-Т. 50. - С. 111 - 133.

76. Нейман А.А. Количественное распределение бентоса в восточной части Берингова моря // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 9. - С. 1281-1292.

77. Нейман А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. - Т. 48.- С. 145-205.

78. Нейман А.А., Зезина О.Н., Семенов В.Н. Донная фауна шельфа и материкового склона // Океанология. Биология океана. Т. 1. М.: Наука, 1977. -С. 269-281.

79. Николотова JI.A. О питании дальневосточной наваги // Изв. ТИНРО. -1954. Т. 42.-С. 286-288.

80. Николотова JI.A. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 73. - С. 141-162.

81. Николотова JI.A. Сезонные изменения в питании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 98. - С. 31-42.

82. Николотова JI.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа: Дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, КоТИНРО. - 1977. - 259 с.

83. Новиков Н.П. Основные черты биологии тихоокеанского белокорого палтуса Hippoglossus hippoglossus stenolepis в Беринговом море // Труды ВНИРО. 1964. - Т. 49. - С. 167-208.

84. Новиков Н.П. Биология малоглазого долгохвоста Chalinura pectoralis в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 72. - С. 300-326.

85. Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. -М.: Пищевая промышленность. 1974. - 308 с.

86. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

87. Орлов A.M. Материалы по питанию глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. 1998 - Т. 38. - Вып. 5. - С. 659-688.

88. Орлов A.M., Питрук Д.Л. Материалы по питанию симуширской полиперы Polypera s imushirae (Liparidae) и замечания о ее распространении в районе северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36. - № 6. -С. 821-826.

89. Орлова Э.Л. Трофические отношения и структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря: Автореф. докт. биол. наук. М.: ИОАН им. Ширшова, 1997. - 56 с.

90. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

91. Полутов И.А., Ершикова И.И. Питание трески в Авачинском заливе // Изв. ТИНРО, 1951, Т. 35, С. 147-154.

92. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря // Атореф. дисс. на соискание ученой степени к.б.н. Владивосток, 1994. - 24 с.

93. Радченко В.И., Соболевский Е.И. Сезонная динамика пространственного распределения минтая в Беринговом море // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32, вып. 5. - С. 84-95.

94. Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков. Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.

95. Савичева Э.А. Суточный ритм питания минтая западной части Берингова моря в летний период // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.

96. Сафронов С.Н. Энергетический баланс и рационы тихоокеанской наваги у юго-восточного побережья Сахалина // Биол. моря. 1985. - № 2. - С. 25-31.

97. Сафронов С.Н. Тихоокеанская навага // Биол. ресурсы Тихого океана. -М.: Наука, 1986. С. 201-212.

98. Сафронова Р.К. Вертикальное распределение макропланктона и его роль в питании и поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.-С. 79-85.

99. Семененко Л.И. Питание тихоокеанской наваги в Охотском, Беринговом, Чукотском морях в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С. 79-96.

100. Скалкин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. ТИНРО. Т. 47. - 1959. - С. 62-75.

101. Скалкин В.А. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Тр. ВНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. XLVIII. - Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1963. - Т. L, вып. 1. - С. 223-237.

102. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

103. Сорокин Ю.И. Первичная продукция в Беринговом море // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995а. - С. 264-276.

104. Сорокин Ю.И. Планктонные инфузории в Беринговом море и в северной части Тихого океана // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 19956. - С. 287-293.

105. Табунков В. Д., Чернышева Э. Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 98 - 104.

106. Токранов А. М. Распределение получешуйных бычков Джордана и Гилберта Hemilepidotus Jordani Bean и Hemilepidotus Gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1981. - Т. 21. -Вып. 5. - С. 823 - 829.

107. Токранов А. М Питание получешуйных бычков Джордана Hemilepidotus Jordani Bean и Гильберта Hemilepidotus Gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1985а. - Т. 25. - Вып. 1. - С. 89-95.

108. Токранов А. М Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) прикамчатских вод // Вопр. ихтиол. 19856. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 433 -437.

109. Токранов A.M. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока M.jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. 1986а. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 980 -989.

110. Токранов A.M. Питание восточнокамчатской трески // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 19866. - С. 102-111.

111. Токранов A.M. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 6. - С. 1003-1009.

112. Токранов A.M. Особенности питания донных хищных рыб на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32, вып. 2. - С. 119-128.

113. Токранов A.M. Особенности питания рогатковых рыб рода Hemilepidotus (Cottidae) и их место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35. - № 5. - С. 642 - 650.

114. Токранов A.M. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 2000а. - Т. 40. - № 2. - С. 176186.

115. Токранов A.M. Размерно-возрастной состав липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 20006. Т. 40. - № 3. - С. 347-352.

116. Токранов A.M. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. -2000в. Т. 40. - № 4. - С. 530-536.

117. Токранов A.M., Винников А.В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31. - Вып. 2. - С. 253-265.

118. Токранов A.M., Макснменков В.В. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1993.-Т. 33, №4.-С. 561-565.

119. Токранов A.M., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки И Изв. ТИНРО. 1990. -Т. 111. - С. 114-122.

120. Трипольская В.Н., Андриевская Л.Д. Питание трески Авачинского залива // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57.-С. 122-134.

121. Тупоногов В.Н., Куренной А.А. Малоглазый макрурус // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: 1986. - С. 233-241.

122. Тяпкина В.Н. Питание минтая в северо-восточной части Охотского моря в нагульный период 1982 г. // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: ДВГУ, 1991. - С. 121-128.

123. Фадеев Н.С. Промысел и биологическая характеристика желтоперой камбалы восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 72. - С. 327-390.

124. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: ТИНРО, 1971.- 100 с.

125. Фадеев Н.С. Палтусы и камбалы. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 341-361.

126. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 1973. -Т. 87.-С. 3-41.

127. Филатова З.А., Нейман А.А. Биоценозы донной фауны Берингова моря // Океанол. 1963. - Т. 3, вып. 6. - С. 1079-1084.

128. Фортунатова К.Р. Биология питания морского ерша // Тр. Севастопол. биол. ст. -1949. Т. 7 - С. 193 - 235.

129. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дисс. . канд. геогр. наук. Владивосток: ТИНРО, 1988. - 160 с.

130. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. М.: Наука, 1986.- 112 с.

131. Цейтлин В.Б. Рационы трески Баренцева моря (различные методы оценки) // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31, вып. 6. - С. 959-964.

132. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Питание и пищевое поведение ската Raja radiata Donovan в экспериментальных условиях // Тр. Мурман. биол. ин-та. 1980.-Т. 19.-С. 65-74.

133. Чучукало В.И. К методике расчётов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

134. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 562-569.

135. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Предварительная оценка питания малоглазого, пепельного, черного макрурусов и лемонемы в севернойчасти Тихого океана / ТИНРО. Владивосток, 1989. - 28 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1064.

136. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Характеристика питания некоторых массовых глубоководных и мезопелагических видов рыб в северозападной части Тихого океана / ТИНРО. Владивосток, 1990. - 20 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1113.

137. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 570-583.

138. Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. Питание камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 193-198.

139. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб//Изв. ТИНРО. 1999.-Т. 126.-С. 160-171.

140. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофологический статус массовых видов скатов (RAJIDAE) западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 422-428.

141. Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов и др. Питание и некоторые черты экологии камбал Западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. -1998. Т. 124. - Ч. 2. - С. 635-650.

142. Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39, № 3. - С. 362-374.

143. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 102-107.

144. Швецова Г.М. К вопросу о суточном ритме питания минтая в районе западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 95. - С. 114-116.

145. Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. - С. 7 - 69.

146. Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. -М. Пищепромиздат. - 1952. - 200 с.

147. Шунтов В.П. Вертикальная зональность в распределении рыб в верхней батиали Охотского моря // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. - Вып. 11. - С. 1678-1689.

148. Шунтов В.П. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубых палтусов в северной части Тихого океана // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1966. - 20 с.

149. Шунтов В.П. Сезонное распределение черного и стрелозубых палтусов в Беринговом море //Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 72. - С. 391-401.

150. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей // Биология моря. 1988.-№3.-С. 3-14.

151. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России // Владивосток, 2001, Тихоокеанский научно-исследовательский центр (ТИНРО-центр), Т. 1. -580 с.

152. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - стр. 3-26.

153. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. 1988.-№2.-С. 56-65.

154. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

155. Ф Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- ирыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - С. 358-388.

156. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Вол вен ко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - стр. 3-11.

157. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая

158. Theragra chalcogramma) в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40, № 3. - С. 362-369.

159. Bailey К., Dunn J. Spring and summer foods of walleye Pollock, Theragra chalcogramma in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. 1979. - Vol. 77, № 1. - P. 304-308.

160. Chen A. Relation between food-intake and growth of immature saffron cod. Eleginus gracilis (Tilesius) in captivity // Bull. Fac. Fish. Hok. Univ. 1989. - № 40. -P. 228-237.

161. Dann, N. A quantitative analysis of the food intake of North Sea cod, Gadus morhua // Neth. J. Sea. Res. 1973. - 6, 479-517.

162. Dwyer D., Bailey K., Livingston P. Feeding habits and daily ration of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, with special reference to cannibalism // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. - № 44. - P. 1972-1984.

163. Dwyer D., Bailey K., Livingston P., Yang M. Some preliminary observations on the feeding habits of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern

164. Bering Sea // Bull. INPFC. 1986. - № 45. - P. 228-246.

165. Eastman J.T. and McCune A.R. Fishes on the Antarctic continental shelf: evolution of a marine species flock? // Journal of Fish biology, (2000), 57 (Supplement A), 84-102.

166. Favorite Г., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific Region, 1960-71 //Bull. INPFC. 1976. - № 33. - P. 1-187.

167. Hood D. The Bering Sea // Ecosyst. World. "Estuaries and Enclosed Seas". -1983.-Vol. 26.-P. 337 -373.

168. Hutchinson G.E. The ecological theater and the evolutionary play, New Haven, Yale University Press, 1965.

169. Jones R. The rate of elimination of food from the stomach of haddoc (Melanogrammus aeglefinus), cod (Gadus morhua) and writing (Merlangus merlangus) // J. Cons. int. Explor. Mer. 1974. - Vol. 35(3). - P. 225-243.

170. McRoy C.P., Hansell D.A., Springer A. et al. Global maximum of primary production in the North Bering Sea // E.O.S. comm. 1987. - № 68. - P. 1727.

171. Napazakov V.V., Radchenko V.I., Chuchukalo V.I. et al. Trophic linkages of near-bottom nekton species in the western Bering Sea in terms of resource management // Abstr. of PICES Eighth Ann. Meet., October 8-17, 1999. P. 51.

172. Ohtani K. Oceanographic Structure in the Bering Sea // Mem. Fac. Fish. -Hokkaido University, 1973. Vol. 21, № l. - p. 65-106.

173. Orlov A.M. Ecological characteristics of the feeding of some pacific predatory fish of south-east Kamchatka and northern Kuril Islands // Russian Journal of Aquatic Ecology, 6(1-2), 1997. P. 59-74.

174. Orlov A .M. The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the Northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka// Alaska fishery research bulletin. 1998. - 5(1). - P. 1-17.

175. Paul A. J., Paul J.M., Smith R.L. Energy and ration requirements of Flathead Sole (Hippoglossoides elassodon Jordan and Gilbert 1880) based on energy consumption and growth // Mar. Sci. 1992. - 49:413-416.

176. Pianka E.R. Niche relations of desert lizards // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, 1975. - P. 292 - 314.

177. Richards S.W., Merriman D., Calhoun L.N. The biology of little skate, Raja erinacea Mitchell // Bull. Bingh. Oceanogr. Collet. Yale Univ. 1963. - V. 18. - P. 197.

178. Savinykh V.F., Glebov I.I., Napazakov V.V. and Basyuk E.O. The decadal changes of the mesopelagic fishes abundance in the western Bering Sea // North Pacific Marine Sci. Organization (PICES). 2001. - P. 128.

179. Napazakov V. V. Trophic Structure of the groundfish community in the western Bering Sea // In press.

180. Shumacher J.D., Stabeno P. J. Continental Shelf of the Bering Sea (24, p) // The Sea the global coastal ocean regional studies and syntheses, vol. XI, Robinson A.R. and Brink K.H.(eds), (John Wiley and Sons, New York, 1998), p. 789-822.

181. Smith, R.L., A.J. Paul and J.M. Paul. Effect of food intake and temperature on growth and conversion efficiency of juvenile walleye Pollock (Theragra chalcogramma (Pallas)): a laboratory study. J. Cons. Int. Explor. Mer. 1986. -42:241-253.

182. Stabeno P.J., Schumacher J.D., K.Ohtani. The physical oceanography of the Bering Sea // Dynamics of the Bering Sea. Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program, 1999. - P. 1 - 28.

183. Sysoeva, Т.К. and Degtereva A.A. T he r elation b etween t he f eeding о f с od larvae and pelagic fry and the distribution and abundance of their principal food organisms // ICNAF Spec. Publ. 1965. - 6, P. 411-416.

184. Walsh J.J., McRoy C.P., Coachman L.K., Goering J.J. Carbon and nitrogen cycling within the Bering/Chukchi Seas: Source regions for organic matter effecting

185. AOU demands of the Arctic Ocean // Prog. Oceanogr. 1989. - Vol. 22. - P. 279 -361.

186. Yoshida H., Sakurai T. Relationship between food consumption and growth in adult walleye Pollock Theragra chalcogramma in captivity // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1984. -№ 50.-P. 763-769.