Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря"

О 8 АВГ 199*

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологии моря

На правах рукописи

Радченко Владимир Иванович

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА НЕКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЭПИПЕЛАГИАЛИ БЕРИНГОВА МОРЯ

Специальность - 03.00.10, ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1994

- г -

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского института Рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Щунтов В. И

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Ведущая организация: Российский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

по адресу: Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Институт Биологии моря ДВО РАЕ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан "/<? " ьсгол? 1994 г.

профессор Е Е Иванков кандидат биологических наук, профессор Л Е Беседнов

Защита состоится " £ " <>м*1 рованного совета Д 003.66.

Щук

т п|

я 1994 г. на заседании Специализи-при Институте Биологии моря ДВО РАН

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук, Л Л Будникова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы Вопросы динамики численности промысловых гидробионтов имеют существенную практическую значимость и являются одними из важнейших в рыбохозяйственной науке. В рамках исследований динамики запасов отдельных промысловых объектов прогнозы состояния и тенденций изменения их численности базируются на прямых учетах, часто без выяснения механизмов формирования урожайности поколений, и в основном оказываются не точными С Шунтов и др., 1990).

С 1980 г. изучение биоресурсов дальневосточных морей в ТИНРО дополнено экосистемными исследованиями. Разработка принципов прогнозирования состояния сырьевой базы рыбной отрасли и ее рационального использования в рамках зкосистемного подхода основывается на представлениях о структуре, продуктивности и функционировании сообществ гидробионтов (Холинг и др., 1981; Щунтов и др., 1990).

В настоящей работе в указанном аспекте анализируется информация по эпипелагиали Берингова моря - наиболее динамичному слою водной толщи, процессы в котором определяют функционирование экосистемы пелагиали в целом. Прежние количественные оценки продукции нектона детализируются, определяется вклад в'валовую продукцию массовых видов и групп, сравниваются показатели 1980-х и 1990-х гг. Полученные выводы о современном состоянии экосистемы и разработанный перспективный прогноз ее динамики позволяют соответственно корректировать стратегию освоения биоресурсов Берингова моря.

Многофакторный анализ экосистемы пелагиали Берингова моря в целом, включающий данные о климато-океанологических условиях, составе и структурных связях в планктонных и некгонных сообществах эпипелагиали, а также их динамике в сезонном, межгодовом и многолетнем аспектах, проводится в настоящей работе впервые. В итоге ряд элементов экосистемы, считавшихся неплохо изученными, потребовал уточне-

ний и даже смены существующих представлений. Структура вод пелагиа ли, в том числе схема течений, в многолетнем плане считалась относительно стабильной. Океанологами допускались длительные сроки (40 50 лет) осреднения данных. В работе показано, что за такое время климато-океанологических условия пелагиали моря претерпевает карди нальные изменения периодического характера.

Пелагиаль Берингова моря, ввиду его тесной связи с океаном и от носительной открытости, - удобный объект изучения воздействий на крупные морские экосистемы глобальных космо-физических и атмосферных явлений и процессов. Наряду с высокой значимостью для рыбного хозяйства многих стран, это определило важную роль Берингова моря качестве своеобразного полигона для ряда национальных и международ ных исследовательских программ (FOCI, VOCE, PICES-GLOBEC и др.).

Цели я задачи работы: Целью настоящей работы явилось определени современного состояния нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря, как одного из основных компонентов экосистемы пелагиали в це лом, выяснение закономерностей динамики сообществ нектона в зависи мости от глобальных космо-физических и климато-океанологических процессов, изучение механизмов формирования рыбопродуктивности пелагиали моря и ее зависимости от комплексного воздействия факторов среды. Для достижения цели был сформулирован ряд задач:

1. Изучение комплекса условий среды, определение его роли в прс цессах формирования урожайности поколений и степени воздействия не пространственное распределение видов нектона, оценка характера, аь плитуды и периодичности изменчивости их основных параметров.

2. Анализ видового состава ихтио- и тейтофауны эпипелагиали Берингова моря, получение количественных показателей обилия (численность, биомасса) и чаетоти встречаемости отдельных видов, классиф^ кация нектонных сообществ, определение их границ, определение в сс

ставе ихтиофауны доминирующих видов и видов-индикаторов сообществ.

3. Выявление и количественное описание сезонных закономерностей перераспределения биомассы нектона в эпипелагиали Берингова моря в системе "воды шельфа - воды свала глубин - открытые воды", исследование причин, механизмов и особенностей миграций рыб и кальмаров.

4. Количественная детализация комплексов структурных и продукционных характеристик, специфичных для массовых видов и групп нектона. Синтез данных, определение параметров структуры и разнопериод-ной динамики нектонных сообществ эпипелагиали, оценка направлений и объемов обмена веществ мевду ними и мезопелагическими, донными сообществами, а также сообществами океанской пелагиали.

б. Сравнительный анализ накопленного массива данных в многолетнем аспекте, в частности для 1980-х гг. , отличавшихся высокой степенью доминирования в нектоне эпипелагиали одного вида - минтая, и начала 1990-х гг. , когда зпипелагические ихтиоцены стали в большей степени полидоминантными (возросла'биомасса сельди, мойвы, молоди северного одноперого терпуга, камчатского кальмара). Выяснение причин и закономерностей, определение тенденций флуктуаций численности массовых видов нектона

Научная новизна- В ходе сравнительного анализа накопленного материала за период исследований эпипелагиали Берингова моря выявлены циклические изменения в ее океанологическом режиме с полупериодом около 20 лет. Показано, что наиболее сущеи-тоиии»«»* л.яя биоты являются перестройки общей схемы течений, которые вызывают значимые изменения условий и ресурсов среды через изменение путей транспорта, объема и параметров поступающих в Берингово море вод Тихого океана.

Детально обработан массив данных по количественному распределе-' нию и частоте встречаемости видов нектона в эпипелагиали Берингова моря, определены доли в общем списке, в численности и биомассе нек-

тона постоянных обитателей эпипелагиали и мигрантов из мезопелаги-ческих и донных сообществ, сообществ океанской пелагиали. Проведена классификация нектонных сообществ эпипелагиали западной и центральной частей моря, количественно описан их состав, определены степени сходства. Показано, что сезонные изменения в структуре нектона следуют за таковыми в океанологическом режиме эпипелагиали и планктоне.

На основе данных о размерно-возрастной структуре, росте, распределении, трофических связях, размножении, смертности и результатов расчетов продукционных характеристик, многие из которых приводятся впервые, получены экологические описания и представления о продуктивности массовых видов и групп нектона Выявлена схема биологического баланса нектона эпипелагиали Берингова моря и объемы потребления ресурсов зоопланктона в 1980-х и начале 1990-х гг. Выяснено, что в динамичных условиях эпипелагиали постоянно обитают и доминируют виды нектона, для которых характерны значительные флуктуации численности. Показано соответствие этих флуктуаций фазам изменений климато-океанологических условий. Обоснован вывод о переходном состоянии экосистемы пелагиали Берингова моря.

Исследованный материал и метода исследования: Настоящая работа основана на материалах 10 комплексных экспедиций ТИНРО в Берингово море по программам лабораторий прикладной биоценологии и планктона дальневосточных морей. В 1986-1993 гг. прямыми наблюдениями охвачен период с апреля по янвярь, т. е. практически все сезоны года. Автор участвовал в 4 комплексных экспедициях, двумя из которых руководил. Лично автором собрано около четверти биостатистического материала, произведена его первичная и камеральная обработка, а также выполнен анализ полного массива данных комплексных экспедиций и Берингово море, все расчеты и модельные построения, представленные п работе.

Основой проведенного исследования сообществ нектона эпипелагиали

является экосистемный подход. Он базируется на синхронном сборе ихтиологических, планктонологических и океанологических данных, их сопряженной экспресс-обработке, многофакторном и разностороннем анализе, синтезе и интерпретации в рамках модельных постоений различного масштаба - от локального до глобального, с учетом в последнем случае динамики климатических и космо-физических явлений и процессов. Сбор информации в комплексных экспедициях производился методом макросъемки, сочетающим широкий охват акватории, сжатые сроки проведения и максимально доступный спектр наблюдений. В отечественной рыбохозяйственной науке методика зкосистемных исследований биоресурсов пелагиали дальневосточных морей, разработанная К П. Щунто-вым (Шунтов, 1985; Щунтов и др., 1988; 1990), является пионерной.

За 8 лет в эпипелагиали Берингова моря выполнено 1665 станций тралово-акустической, океанологической и планктонной съемок. Банк биостатистической информации по нектону включает результаты биологических анализов более 65 тыс. экз. и промеров - более 620 тыс. экз. рыб и кальмаров.

Праютесяая авачтюсть: Полученные данные использованы для формулировки выводов о современном состоянии и тенденциях рыбопродуктивности пелагиали Берингова моря, что весьма важно для рационального использования биоресурсов данного водоема. Представленный перспективный прогноз о сохранении на низком уровне численности минтая и росте численности сельди соответствующим образом ориентирует рыбную отрасль. Развитие, согласно рекомендациям, многовидового рыболовства позволит увеличить и стабилизировать в межгодовом аспекте вылов рыбы и беспозвоночных в российских водах Берингова моря.

В методологическом плане проведенные комплексные исследования и многофакторный анализ накопленной информации по экосистеме пелагиали Берингова моря может служить примером оптимального на настоящее

время подхода в изучении структуры и функционирования экосистем дальневосточных морей при оценке воздействия на них различных внешних факторов. Количественная схема структурных связей нектона может послужить основой имитационной модели экосистемы пелагиали моря.

Работа выполнена в рамках темы 2.14 плана ТИНРО "Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей России".

Апробация: Результаты исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались на трех конференциях молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1991-93), на совместном Пленуме Научного совета РАН по проблемам ихтиологии и гидробиологии, Межведомственной ихтиологической комиссии и БГБО (Москва, 1991), на отчетных сессиях ТИНРО (Южно-Сахалинск, 1392, 1994), на коллоквиуме отдела океанических сырьевых ресурсов ТИНРО (1993), на рабочей встрече и 2-ом ежегодном совещании Северо-Тихоокеанской комиссии по рыболовству (PICES) (Сиэттл, 1991, 1993), на заседании Ученого Совета ВНИРО (Мэсква, 1994).

Публикация: По теме работы опубликовано 17 работ.

Структура работы: Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включаювдзго 313 наименований. Объем работы - 202 страницы текста (с таблицами). Диссертация содержит 48 рисунков и 22 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы диссертации, представляющей собой одну из первых попыток комплексного количественного описания структуры и динамики нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря в целом. Приведены положения, составляющие научную новизну и определяющие практическую значимость работы, сформулированы ее цель и задачи. Рассмотрена роль и место примененного зкосистем-ного подхода в общем комплексе рьбохозяйственных исследований.

В первой главе кратко характеризуется использованный материал, рассматриваются основные методики его сбора и обработки, приведена схема рассчетов и анализа полученных данных.

Начиная с 1986 г. , комплексные макросъемки пелагиали западной, а в 1988-90 гг. - и центральной частей Берингова моря проводились ежегодно. Комплекс проводимых в экспедициях исследований включал метеорологические наблюдения, океанологическую, планктонную и тралово-акустическую съемки с сопутствующими работами по сбору и обработке информации. Регистрировались основные химические параметры воды, проводилось изучение питания и физиологии массовых видов нектона, выполнялись ихтиопланкгонные съемки. В последних экспедициях комплекс исследований дополнен инструментальными наблюдениями за течениями, определениями первичной продукции, изучением состава и распределения фитопланктона, ыикрогетеротрофов, паразитофауны рыб.

Траления выполнялись разноглубинными канатными тралами, в основном 108/528 м, с мелкоячейной (10-12 мм) вставкой длиной 15 м в траловом мешке. Как правило, практиковались ступенчатые обловы, в ходе которых зпипелагиаль (0-200 м) облавливались равномерно в течение 1 часа, и горизонтальные обловы горизонтов эхозаписей скоплений нектона. Первичная обработка траловых уловов, планктонологичес-ких проб и океанологической информации проводилась непосредственно в экспедициях по традиционным, а также оригинальным методикам. Для рыб схема биологического анализа включала определение длины (АО, в ряде случаев и АД) и массы тела, пола, стадии зрелости гонад, наполнения желудка и состава пищевого комка. Для минтая и лососей в ряде случаев определялись гепато- и гонадо-соматический индексы.

Осреднение информации, собранной в экспедициях, в частности рас-счеты биомассы и численности гидробионтов, проводили по 13 биостатистическим районам (Шунтов и др. , 1988). Схема районов была взята

- 10 -

за основу при проведении классификации сообществ.

Биомасса и численность рыб и кальмаров в эпипелагиали Берингова моря определялась объемным и плошадным методами (Аксютина, 1968; Никольский, 1974; Шунтов и др., 1988). Продукция массовых видов рыб рассчитывалась по формуле Бойсен-Йенсена (Винберг и др., 1968). Возраст рыб (минтай, сельдь, лососи) определялся в основном по чешуе.

Во второй главе на основе материалов комплексных экспедиций и сравнительного анализа обширных литературных данных рассматриваются физико-географические условия обитания гидробионтов и функционирования нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря.

В качестве комплексов абиотических факторов, определяющих особенности влияния среды на биоту, рассматриваются основные элементы структуры вод (Айзагуллин и др., 1984): водные.массы и фронты, течения, динамические образования поверхности моря. Каждый из них может быть описан следующими характеристиками: размеры, топография, длительность существования, интенсивность функционирования. В Беринговом море особую роль в структуре вод играют течения. Гидрологический режим и тепловой бюджет пелагиали зависит_от объема и параметров приносимых извне тихоокеанских вод. Течения^ взаимодействуя с водными массами, берегом или другими течениями, формируют динамические образования на поверхности моря, которые во многом определяют интенсивность вертикального перемешивания вод пелагиали.

Новые данные о течениях Берингова моря, полученные в экспедициях 1990-92 гг. , показывают, что геострофической циркуляции на поверхности данного водоема присуща существенная межгодовая изменчивость. Проявлением ее следует считать наблюдаемый с осени 1990 г. прямой перенос вод из пролива Ближний в Камчатский пролив. В октябре-ноябре 1990 г. он составлял 11 Св, в то время как Камчатским течением переносилось 6 Св (Уегс1тпоу, ТкасИепко, 1992). Позднее он отмечал-

- 11 -

ся в ноябре-декабре 1991 и летом 1992 гг.

Указанные аномалии в схеме течений отмечали Е С. Арсеньев (1967) (зимние сезоны 1952-53 гг.) и ЕЕ Нагаров (1963) - зимой 1961 и летом 1958-59 гг. Шпротив, они отсутствуют на схемах Г. Е. Ратманова (1937) (по 1933-34 гг.), А. Д. Добровольского и Е С. Арсеньева (1961) (по 1950-56 с привлечением 1936-37 гг.), Г. Е Хена (1988) (данные за летний сезон 1954-1984 гг., в основном с 70-х гг.).

На основе детального анализа данных о схеме течений Берингова моря в период исследований, в ее динамике были выделены следующие периоды: 1950-60-е и 1990-е гг. , когда северо-западный перенос из пр. Ближний преимущественно развивался, и 1930-40-е, 1970-80-е гг. с преимущественным его отсутствием. Основной причиной наблюдаемой аномалии является динамика Аляскинского течения под воздействием поля приземного давления (Favorite et al., 1976). Его ослабление в 1990-е гг. определяет изменение соотношения объмов тихоокеанских вод, вносимых через пролив Ближний Аляскинским течением и течениями Западного Субарктического круговорота (рис.).

Для сообществ нектона эпипелагиали весьма важно» как-долго и с какойинтенсивностыо будут действовать на них происходядае изменения-в океанологическое фоне. Ш ухе в начальном периоде изменения условий среды вызывают в сообществах определенные сукцессии, которые запускают или интенсифицируют более сложные и долгосрочные биологические процессы, регулирующие численность видов, изменяющие меж- и внутривидовые связи, жизненные стратегии гидробионтов.

В третьей главе анализируется состав нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря, а также рассматриваются общие закономерности распределения рыб и кальмаров и его сезонная динамика.

Всего, по данным комплексных экспедиций 1989-92 гг. . в траловых уловах в эпипелагиали встречено не менее 115 видов рыб и 12 видов

Два типа поверхностной циркуляции вод Берингова моря: А - для 1930-40-х и 1970-80-х гг., Б - для 1950-60-Х и начала 1990-х гг.

кальмаров. В составе ихтиофауны эпипелагиали преобладают (60%) нек-тобентосные виды, совершающие кормовые миграции в эпипелагиаль. До 7% пришлось на долю видов, у которых в эпипелагиали обитает молодь в течение 1-2 лет жизни. 11,3% составляют мезопелагические мигранты, поднимающиеся в эпипелагиаль ночью; 3,4% - интерзональные виды. Лишь 18,3% видов рыб, встречаемых в эпипелагиали Берингова моря, обитает в этом слое в течение большей части жизненного цикла.

Наиболее часто встречаемым видом в эпипелагиали западной и центральной частей Берингова моря является минтай (в 62,3-91,9% траловых уловов в отдельных экспедициях), рыба-лягушка (12,8-56,4%), мойва (18,3-39,0%), сельдь (4,7-28,2%), северный одноперый терпуг (2,0-20,1%). Встречаемость лососей в теплые сезоны года достигает: кеты - 80,8%, горбуш - 66,0%, нерки - 53,8%, чавычи - 36,2%.

Ш видовому составу ихтиофауны классифицированы следующие сооб-щзства: прибрежные Анадырского и Карагинского заливов, надшельфовые Олюгорского залива, корякского и наваринского- районов, сообщество открытых вод. Наибольшее сходство видового состава ихтиофауны (9094%) имеют между собой надшельфовые сообщества. С прибрежными сообществами их сходство составляет 25-43%, с сообществом открытых вод - 19-23%. Ихтиоцены Анадырского и Карагинского заливов' имеют невысокое видовое сходство (49%), их сходство с сообществом открытых вод - 19% и 49%. Выделенным сообществам примерно соответствует летнее распределение модификаций поверхностной водной массы.

Минтай по биомассе доминирует в большинстве указанных сообществ, кроме прибрежных в летние сезоны года. Во второй половине 1980-х гг. он составлял в зависимости от сезона 86,2-92,2% общей ихтиомассы эпипелагиали, в начале 1990-х гг. - 41,7-68,7% (в слое 0-50 м).

Одной из важнейших черт количественного распределения биомассы нектона в эпипелагиали Берингова моря является его сезонность. Тен-

денции ее перераспределения хорошо прослеживается по изменению соотношения величины учтенной ихтиомассы в системе "воды шельфа-воды свала глубин-открытые воды". Ранней весной (апрель 1990 г.) в юго-западной части моря оно составляло 1 : 12 : 1,5, весной - в начале лета (май-июнь 1989 г. ) - 1 : 100 : 280, летом - в начале осени - (сентябрь 1987 г.) - 1 : 5 : 52, в конце осени (ноябрь 1988 г.) -: 3 : И. Прослеживается несколько реформации в нектонных сообщест вах, с перераспределением видов, связанным в основном с сезонными изменениями в океанологическом режиме эпипелагиали. Основными таки ми событиями следует считать а) таяние льдов, определяющее начало интенсивного развития фитопланктона; б) формирование сезонного тер моклина, изменяющее структуру вод эпипелагиали; в) осеннее разруше ние термоклина в результате выхолаживания; г) льдообразование. Существенным аспектом в сезонной динамике ихтиоценов следует считать заход на акваторию Берингова моря тихоокеанских лососей для нагула

В четвертой главе анализируются основные черты экологии и продукционной биологии массовых видов и групп нектона Берингова моря: минтая, сельди, лососей, пелагических кальмаров, рыб - мезопелаги-ческих мигрантов и рыб, питающихся желетелыми организмами.

Минтай в Беринговом море представлен пятью популяциями (Шунтов др., 1993), из которых три имеют основу ареала в западной части мо ря. В восточной части моря выделяют суперпопуляцию, нерестящуюся н широкой акватории восточного шельфа и юго-восточного угла Алеутско котловины, и относительно малочисленную зимненерестующую восточно-алеутскую популяцию. Биомасса минтая в Беринговом море в период ее пика в 1936-89 гг. составляла 20-25 млн. т, из которых 80-85£ прихс дилось на восточноберинговоморские группировки. В западной части моря биомасса минтая олюторско-карагинской популяции в этот период составляла 2,5-3,3 млн.т, корякской и командорской - не более 0,2.

Массовые нагульные миграции характерны для минтая различных возрастов. У молоди это локальные, часто пассивные перемещения, у рекрутов (возраста 3+, 4+) - довольно протяженные миграции над внешним шельфом и свалом глубин. Стратегия нагула половозрелого минтая направлена на освоение ресурсов широких акваторий относительно малонаселенной зпипелагиали глубоких котловин.

Линейные приросты олюгорско-карагинского минтая оказались максимальны (не считая сеголетков) на 4-ом году жизни - 5,3-7,9 см (весовые 105-141 г). Более поздние.(на 5-8-ом году) заметно меньше -1,5-4,0 см (весовые 84-210 г). У минтая восточной части моря приросты 3-его и четвертого годов соизмеримы - 5,8-7,0 см (весовые 62128 г) и 4,1-8,1 см (83-173 г) соответственно. На 5-8-ом году они также снижаются - 2,6-4,4 см (116-249 г). Увеличение темпов роста минтая на стадии рекрута определяется смещением его в этом возрасте к внешнему шельфу и свалу, где в динамически активных зонах концентрируется зоопланктон, и протяженными миграциями вдоль этих зон.

Для минтая, обитающего в западной части Берингова моря, Р/В-коэффициенты составили в 1986-88-х гг. 0,39-0,55, средний - 0,42. Для моря в целом его продукция в годы пика численности могла составлять 8,4-10,2 млн. т. Снижение биомассы минтая в начале 1990-х гг. до 6 млн. т (и продукции до 2,5-3 млн. т) не может быть объяснено воздействием промысла, не превышавшим 20% запаса (в 1988 г. - около 3,9 млн.т), или выеданием его хищниками (для неполовозрелого минтая -6,9 млн. т в год) (Щунтов и др., 1993). В его основе лежит действие фактора плотности, приведшее к появлению ряда неурожайных поколений в годы пика численности. Неблагоприятными оказались и изменения в океанологических условиях Берингова моря с начала 1990-х гг.

Сельдь Берингова моря имеет сходный популяционный состав с бе-ринговоморским минтаем. Известно, что их численность изменяется в

противофазе (Петитов, 1991). В 1961 г. вылов корфо-карагинской сельди достигал 268 тыс. т, затем снизился до 0,3-2,3 тыс. т в 1980-е гг. В настоящее время численность корфо-карагинской сельди начинает возрастать. В декабре 1993 г. в Карагинском заливе было учтено 120 млн. шт. сеголетков сельди. Если в 1986-87 гг. соотношение численности сеголетков минтая и сельди в Карагинском заливе составляло порядка 100:1, 25:1, то в настоящее время оно составило 2:1.

Скопления нагульной сельди в западной части моря располагаются на периферии градиентных зон, возникающих в местах поступления на шельф вод открытой части моря. Валовая продукция корфо-карагинской сельди в 1986-87 гг. составляла 91,6 тыс.т (Р/В-коэффициент: 0,34), из которых 6,5 тыс. т. - соматический прирост и 85,1 тыс. т - экосис-темные потери. Максимальные приросты (86,6 г) сельдь имеет на пятом году жизни, являющегося для большей части популяции первым годом нереста (Качина, 1981) и начала протяженных нагульных миграций.

Тихоокеанские лососи составляют в отдельных районах до 60Z ихти-омассы, учитываемой в зпипелагиали летом и осенью. В западной части моря они в основном представлены горбушей и-кетой, обычны, чавыча и нерка (Щунтов, 1989). В восточной в основном концентрируются покат-ники нерки (преимущественно в заливе Бристоль), чавыча аляскинских стад, в июне-июле подходит из океана преднерестовая горбуша (Pacific Salmon ... , 1991). Основная суть трофической стратегии лососей состоит в активном освоении ресурсов обширных морских и океанических пространств. Определенная специализация нагула проявляется в выборе биотопа. Летом в Беринговом море неполовозрелая кета и горбуша в основном держатся в пределах поверхностной водной массы, нерка и годовики чавычи - вблизи термоклина в открытых водах котловин, старшие группы чавычи - в придонных водах внешнего шельфа.

Биомасса кальмаров-гонатид в пелагиали Берингова моря составляет

порядка 3,1 млн. т, из которых 0,6-0,65 млн.т приходится на эпипелагиаль. Годовая продукция гонатид в Беринговом море составляет около 9,4 млн. т, ее выедание хищниками - около 4,2 млн.т в год, потребление собственной продукции - 2,4 млн. т.

Биомасса мезопелагических рыб в Беринговом море оценивается в 15 -20 млн. т (Щунтов и др. , 1993), из которых в эпипелагиали в 1986-90 гг. учитывалось 222-594 тыс. т. (65,4% - Б1епоЬгас1чшз 1еисорзагиз). Годовой рацион всех мезопелагических рыб в эпипелагиали западной части моря оценивается в 16,7-18,9 млн. г кормовых организмов, что позволяет оценить годовые рационы светлоперого лампаникта в этом слое в 10,9-12,4 млн.т (5,5-7,4 млн.т - в мезопелагиали). При суточных рационах 1,1-1,3% и средних оценках биомассы Б. 1еисорзагиэ в эпипелагиали западной части моря можно заключить, что прямые учеты этого вида, отражающие мгновенный срез, дают около десятой части от особей, поднимающихся в эпипелагиаль в среднем за одну ночь.

В ближайшие годы возможен некоторый рост биомассы светлоперого лампаникта за счет снижения его выедания минтаем в водах котловин. В целом же для рыб, обитающих в относительно стабильных условиях мезопелагиали, не свойственны резкие флуктуации численности. Действие фактора плотности включает конкуренцию за пространство как ресурс (Бигон и др. , 1989). В этом плане есть основание считать, что глубокие слои пелагиали оптимально заселены.

В пятой главе анализируется структура нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря и закономерности ее многолетней динамики. Трофические связи нектона эпипелагиали замыкаются в основном на зоопланктон. Его потребление рыбами и кальмарами в эпипелагиали в 1980-е гг. составляло около 265 млн.т в год, из которых более 90% пришлось на нехишннй зоопланктон. 36,6% рациона нектона составляют эвфаузииды, 48% - копеподн, 6,6% - амфиподы, 1,2% - крылоногие мол-

люски, 2,3% - медузы, 2,2% - сагитты, 3,IX - прочие. В 1990-х гг. , в связи со снижением биомассы минтая, потребление нектоном ресурсов зоопланктона снизилось до 138 млн. т в год. Появление "избытка" продукции нехищного зоопланктона, по-видимому, определило роет биомассы и продукции хищного зоопланктона (особенно сагитт), короткоцик-

Таблица

Средняя биомасса основных видов и групп нектона эпипелагиали Берингова моря и годовое потребление ими кормовых организмов (млн. т) во второй половине 1980-х и в начале 1990-х гг.

Виды и группы 1980-е гг. 1990 1-е ГГ.

нектона Биомасса Потребление Биомасса Потребление

Минтай 22,5 220 6 66

Мезоп. рыбы* 9,3 46 10,5 51,9

Кальмары 0,6 5,9 0,65 6,4

Сельдь 0,7 10,6 0,9 12,9

Мойва 0,36 2 0,5 2,8

Рыба-лягушка 0,25 4 0,25 4

Горбуша ** 0,09 0,1 0,1 0,11

Кета 0,1 0,56 0,126 0,71

Нерка 0,09 0,51 0,1 0,57

Чавыча 0,03 0,14 0,03 0,14

Кижуч •0,005 0,02 0,003 0,01

Мальма ■f + 0,008 0,01

Примечания: * - средняя оценка биомассы той части видов,

которая поднимается в эпипелагиаль ночью;

** - для лососей биомасса приведена к теплому сезону.

ловых рыб и кальмаров пелагиали: мойвы, корюшек, молоди северного одноперого терпуга, камчатского кальмара, а также для выхода нагульной мальмы из прибрежья в воды котловин (табл.).

Увеличение доли хищников в общей биомассе и продукции планктонных сообществ, рост численности видов рыб с коротким (в эпипелагиали) жизненным циклом указывают на переходное состояние сообществ эпипелагиали Берингова моря в настоящее время. Рыбопродуктивность эпипелагиали и всего Берингова моря в целом будет оставаться в ближайшие годы на относительно низком уровне, около 2 т/кв. км.

ВЫВОДЫ

1. Фоновым условиям эпипелагиали Берингова моря присуща высокая динамичность, которая определяется изменчивостью комплекса глобальных климато-океанологических факторов. Их воздействие на процессы в биоте эпипелагиали в основном реализуется через циклическую изменчивость схемы циркуляции вод с полупериодом около 20 лет.

2. Гидрологический режим эпипелагиали в 1970-80-х гг. характеризовался общей циклонической циркуляцией в глубоководной части Берингова моря, близки» к широтному расположением Центральноберинго-воморского течения, преимущественным (около 75% объема) поступлением вод Тихого океана с Аляскинским течением. 1990-е гг., сходно с 1950-60-ми гг. , в основном будут характеризоваться прямым переносом тихоокеанских вод из пролива Ближний в Камчатский пролив в системе Западного Субарктического круговорота, уменьшением в их общем объеме доли, приносимой Аляскинским течением, близким к меридиональному расположением Центральноберинговоморского течения.

3. Основу биомассы нектона эпипелагиали Берингова моря слагают немногие виды, для которых характерны значительные флуктуации численности, по периодичности соответствующие основным фазам фоновых

изменений. Среди рыб это минтай, сельдь, мойва, в какой-то мере лососи, среди кальмаров - северный, камчатский, молодь командорского. Массовые виды нектона эпипелагиали Берингова моря характеризуются смешанным типом и пластичностью питания, что наряду с широким распределением и способностью к протяженным миграциям со сменой биотопов является показателем высокой приспособленности к условиям среды. Остальные встречаемые здесь виды нектона (27-30% осредненной биомассы во второй половине 1980-х гг.) относятся в основном к ме-зопелагическому и демерсальному комплексам или являются сезонными мигрантами.

4. Сезонная динамика структуры нектонных сообществ эпипелагиали характеризуется существенным перераспределением ихтиомассы в системе "воды шельфа - воды свала глубин - открытые воды" в течение года. Зимой и в переходные сезоны большая часть биомассы нектона сконцентрирована в пределах внешнего шельфа и свала глубин, летом и в начале осени - рассредоточена в пелагиали открытых вод. Это перераспределение может быть количественно описано и использовано в целях типизации биологических сезонов и их отдельных фаз в экосистеме Берингова моря.

5. Снижение биомассы минтая в начале 1990-х гг. связано с появлением при высокой биомассе производителей серии неурожайных поколений в связи с действием фактора плотности и влиянием изменившихся в этот период абиотических условий среды. Схема циркуляции вод эпипелагиали Берингова моря, характерная для начала 1990-х гг., определяет вынос в районы северного шельфа и низкую выживаемость икры, личинок и сеголетков минтая. Пониженный уровень численности и биомассы минтая в Беринговом море (порядка б млн.т), по-видимому, сохранится до начала следующего столетия. Для сельди особенности изменившейся схемы циркуляции вод и динамики планктонных сообществ ока-

эываются более благоприятны. В предвидимом будущем возможно повышение численности сельди до уровня 1950-60-х гг.

6. Основными компонентами в структуре сообществ эпипелагиали, через который в 1980-е гг. осуществлялся объемный транспорт вещества и энергии от планктона к организмам высших трофических уровней, являются минтай, кальмары и мезопелагические рыбы; Биомасса минтая во второй половине 1980-х гг. составляла около 70% осредненной биомассы, потребление им кормовых организмов - около 76% общего рациона нектона эпипелагиали Берингова моря, в начале 1990-х гг. эти доли снизились до 24% и 36%. Два последних компонента отличаются относительной стабильностью, поскольку слагающие их виды обитают в основном в более стабильных условиях мезопелагиали. В эпипелагиаль в среднем ежедневно поднимаются около 9,3-10,5 млн.т мезопелагических рыб и 0,6-0,65 млн.т кальмаров, которые за год потребляют здесь 46-52 и 5,9-6,4 млн.т кормовых организмов соответственно.

7. Планктонные и нектонные сообщества эпипелагиали Берингова моря в настоящэе время находятся в переходном состоянии, для которого характерны: увеличение доли хищного зоопланктона в общей биомассе и продукции планктонных сообществ, рост численности видов рыб с коротким (в эпипелагиали) жизненным циклом: мойвы, корюшек, мальмы, молоди северного одноперого терпуга, камчатского кальмара. Эти процессы в какой-то мере компенсируют снижение потребления в сообществах продукции нехищного зоопланктона минтаем. Рыбопродуктивность эпипелагиали и всего Берингова моря в целом будет оставаться в этот период на относительно низком уровне, около 2 т/ кв. км.

8. Стратегия развития промысла в Беринговом море в 1990-е гг.. в условиях отсутствия в настоящее время альтернативы крупномасштабному промыслу минтая 1980-х гг., должна быть нацелена на исгюльпопа-ния в основном биоресурсов шельфовой и склоновой зон. Возросшая по-

лидоминантность рыбных сообществ предусматривает внедрение принципов многовидового рыболовства с охватом слабо используемых промыслом видов рыб и беспозвоночных. С такими подходами к промыслу тесно связаны проблемы развития береговой инфраструктуры, глубокой обработки сырья, обновления базы мелко- и среднетоннажного флота.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ильинский Е. Е, Радченко В. Л , Горбатенко К. М. Гипотеза существования донного и пелагического минтая // Тез. конф. мол. уч. 24-26.04.1990 г. Владивосток: ТИНРО. 1990. С. 41-42.

2. Радченко Е И. , Соболевский Е. И. , Чеблукова Л К Размерно-пространственная структура минтая западной части Берингова моря // Деп. во ВНИЭРХ 25.07.1990 г. N 1125 - рх90. 15 с.

3. Ефимкин А. Я., Радченко К И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб западной части Берингова моря в осенний период // Биология моря. 1991. N 1. С. 28-39.

4. Радченко В. И. Новые данные о вертикальной структуре массовых видов мезопелагических рыб в Охотском и Беринговом морях // Тез. конф. мол. уч. 23-25.04.1991 г. Владивосток. ТИНРО. 1991. С. 32-34.

5. Соболевский Е. И. , Чеблукова Л. Е , Радченко В. И. Цространст-венное распределение сеголеток минтая ТЬегагга сЬа1соггатта в Беринговом море // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 766-775.

6. Шунтов Е П. , Радченко Е И., Лапко Е Е Новые данные об анад-ромных миграциях азиатской горбуши // Рыб. х-во. 1992. N 4. С. 16-19.

7. Радченко Е И. , Соболевский Е. И. Сезонная динамика пространственного распределения минтая ТЬегагга сЬа1соЕгатша в Беринговом море // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. N 5. С. 84-95.

8. Ильинский Е. Н. , Радченко Е И. Распределение и миграции рыбы-лягушки в Беринговом море // Биология моря. 1992. N 3-4. С. 19-25.

9. Радченко В. И. Роль кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря // Океанология. 1992. Т. 32. Вып. 6. С. 1093-1101.

10. Шунтов Е П. , Радченко В. И. , Лапко В. Е , Полтев КХ К Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. Вып. 3. С. 337-347.

И. Щунтов ЕЕ, Радченко В. И. , Чучукало Е И. и другие. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биология моря. 1993. N 4. С. 19-31.

12. Радченко В, Л Многолетняя изменчивость геострофической циркуляции вод Берингова моря и ее возможное влияние на ихтиоцен // Тез. IX конф. пром. океанол. 20-26.09.1993, Калининград. М.: ВНИРО. 1993. С. 73-74.

13. Radchenko V. I. , Dulepova Е. P. , Shuntov V. P. et al. Ecosystems of the Bering Sea: Present status of the problem and future research // Proc. PICES Scien. Workshop. 10-13 Dec. 1991. Seattle. Washington. U.S.A. 1991. Part A. 30 p.

14. Shuntov V. P. , Dulepova E. P., Radchenko V. I. Ecosystem research and the present state of biological resources in the Far-eastern Seas // Proc. PICES Scien. Workshop. 10-13 Dec. 1991. Seattle. Washington. U.S.A. 1991. Part B. 9 p.

15. Shuntov V. P. , Dulepova E. P. , Radchenko V. I. , Temnykh 0. S. On the beginning of large reformations communities of plankton and nekton of the Far-Eastern Seas // Abst. of PICES Second Ann. Meet. October 25-30. 1993. Seattle. Washington. U.S.A. P. 35.

16. Radchenko V. I. Long-term variability in the Bering Sea surface geostrophic circulation and it's possible Influence on the pelagic fish communitv // Abst. of PICES Second Ann. Meet. October 2530. 1993. Seattle. Washington. U.S.A. P. 29-30.

17. Temnykh 0. S., Radchenko V. I. Growth of walleye pollock and structure of scales during the first year of life // Abst. of Workshop on the importance of prerecruit walleye pollock to the Bering Sea and North Pacific ecosystems. October 28-30, 1993. Seattle. Washington. U.S. A. P. 15.