Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря"

На правах рукописи

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.10 Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1996

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-Центр)

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В.П.Шунтов кандидат биологических наук Л.Н.Беседнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук И.А.Черешнев доктор биологических наук А.И.Кафанов

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита диссертации состоится 1996 г.

на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 003.66.01, кандидат биологических наук

Л. Л. Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Традиционно прогнозирование состояния морских биоресурсов и тенденций изменения обилия конкретных промысловых I идробионтов строится на прямых подсчетах численности их возрастных групп (икра, молодь, производители), что при регулярном мониторинге позволяет судить об "урожайности" и "неурожайности" поколений и соответственно определять квоту вылова. 'Однако довольно часто урожайные по учетам икры и личинок поколения не дают в дальнейшем соответственных уловов. Отсюда следуют нередкие ошибки в долгосрочном промысловом прогнозировании. Во многих слу чаях это связано с тем, что решающий отпечаток па формирование конечной численности поколений накладывают биотические факторы. Особенно большое значение в этом смысле имеют обширные экосистемные связи промысловых гидробионтов.

В данной работе с позиций разработанного В.П.Шунтовым экосистемного подхода анализируются данные по нектонным сообществам эпипелагиали Охотского моря, наиболее активному и динамичному поверхностному 200 - метровому слою водной толщи. При этом основное внимание уделялось изучению состава. структуры, функционирования и рыбопродуктивности морских сообществ. Несмотря на ряд вышедших по данной проблеме работ, в том числе по экосистеме Охотского моря (Шунтов, 1985; Шунтов, Дулепова, 1991), собранные за последнее десятилетие новые данные позволили детализировать, а в некоторых случаях и пересмотреть взгляды на функционирование и динамику нектонных сообществ Охотского моря. В диссертации впервые приводится информация по видовому составу и встречаемости, современному состоянию запасов части массовых видов, их распределению, месте и роли в структуре нектонных сообществ, а также анализируется сезонная, межгодовая и многолетняя динамика состава и структуры нектона. Учитывая современный статус Охотского моря, как акватории с самой масштабной и стабильной сырьевой базой в российском дальнево-

сточном регионе, выводы относительно тенденций обилия массовых видов имеют несомненную практическую значимость.

Цели и задачи работы Целью настоящей работы было изучение состава, структуры и динамики нектона эпипелагиали Охотского моря, как одного из важнейших компонентов экосистемы пелагиали моря в целом; выяснение закономерностей изменений в нектонных сообществах в зависимости от долгопериодных климатоокеанологических факторов.

В связи с этим ставились следующие задачи.

1. Выявление совокупности условий среды обитания, характерных для теплых и холодных периодов лет, а также их влияния на состав, функционирование и динамику нектонных сообществ.

2. Анализ видового состава рыб и кальмаров в эпипелагиали Охотского моря, определение количественных показателей обилия (численность, биомасса) и частоты встречаемости отдельных видов нектона.

3. Определение основных закономерностей перераспределения биомассы нектона в системах шельф-открытые воды и эпи- - мезопелагиаль в процессе горизонтальных и вертикальных миграций массовых видов нектона.

4. Выявление и количественная оценка основных трофических связей в нектоне, их сезонной динамики, а также оценка общего объема органического

I

вещества, проходящего через нектонный блок экосистемы.

5. Оценка напряженности пищевой конкуренции между массовыми видами рыб эпипелагиали Охотского моря.

6. Сравнительный анализ состава и структуры нектонных сообществ для периодов 1980-х и 1990-х годов, отличающихся климатоокеанологическими условиями; определение тенденций изменения состояния нектонных сообществ.

Научная новизна. В данной работе на обширном материале показан переходный характер прошедшего десятилетия, когда климатоокеанологические перестройки в Северной Пацифике, в том числе и Охотском море, привели к существенным изменениям в нектонных сообществах эпипелагиали Охотского моря. Представлен и проанализирован большой объем информации по видовому со-

ставу нектона, встречаемости отдельных видов рыб и кальмаров. Показано, что основу биомассы нектона слагают всего несколько видов рыб, чья многолетняя динамика численности совпадает по времени со сменой климатоокеанологиче-ских эпох. Детально проанализированы особенности суточной и сезонной динамики нектонных сообществ, выражающиеся в миграциях массовых видов в системах шельф-открытые воды, эпи- - мезопелагналь и Охотское море - Тихий океан. Рассчитана трофическая структура нектонных сообществ эпипелагиали. определены доли каждого из видов-потребителей в суммарном выедании планктона и нектона, а также видовой состав рационов. Прослежена сезонная динамика состава, структуры и обилия нектона в эпипелагиали, проведен сравнительный анализ для периодов теплых (1980-е гг.) и относительно холодных лет(1990-е гг.). Показано, что при полугорократном снижении общей биомассы нектона в эпипелагиали и заметном изменении в соотношении биомасс массовых видов рыб. поток вещества через нектонный блок экосистемы не изменился.

Практическая значимость. Полученные данные позволили сделать выводы о современном состоянии и тенденциях изменения рыбопродуктивности эпипелагиали Охотского моря. Перспективный прогноз на ближайшие годы о сохранении низкой численности минтая и росте численности сельди соответствующим образом ориентирует рыбную отрасль. Развитие, в соответствии с прогнозом, многовидового рыболовства позволит увеличить и стабилизировать вылов рыбы и нерыбных объектов в российской экономической зоне Охотского моря.

Количественная схема структурных связей может быть использована в дальнейшем для построения модели экосистемы моря в целом.

Работа выполнена в рамках темы 2.14 тематического плана ТИНРО "Эко-системные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей России".

Апробация. Материалы диссертации докладывались на двух конференциях молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1992, 1993). на Пленуме Межведомственной ихтиологической комиссии и ВГБО (Москва, 1995), на коллоквиумах отдела океанических сырьевых ресурсов ТИНРО (1993, 1994), на 3-ем и 4-ом

ежегодном совещаниях и рабочей встрече по Охотскому морю Северо-Тихооке-анской комиссии по рыболовству (PICES) (Немуро, 1994; Владивосток. 1995; Циндао, 1995). По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 173 наименования. Диссертация содержит 21 рисунок и 41 таблицу. Объем работы - 163 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Материал и методика

Настоящая работа основана на материалах, полученных в 16 комплексных макросъемках эпипелаги&ти Охотского моря, которые проводились по программам лабораторий прикладной биоценологии и планктона дальневосточных морей ТИНРО в 1984-1995 гт. Комплекс работ включал метеорологические наблюдения, океанологическую, планктонную и тралово-акустические съемки по заранее спланированным разрезам с намеченной сеткой станций. За этот период было выполнено 1803 траления, охвачена исследованиями практически вся площадь моря, за исключением экономической зоны Японии.

Траления выполнялись круглосуточно разноглубинными канатными тралами 118/620 и 108/528, оснащенными мелкоячейной (10-12 мм) вставкой, вшитой в граловый мешок. Скорость тралений варьировала в пределах 4.5 - 5.5 узла (8.3 - 10.2 км/ч) в зависимости от типа траления (косое, ступенчатое и поверхностное).

Разбор и обработка траловых уловов проводилась по стандартным методикам, принятым в практике подобных экспедиций. Весь улов разбирался по видам, после чего просчитывался и взвешивался. Из каждого улова отбирались пробы для биологического анализа (до 50 экз. каждого вида) и массового промера (до 200 экз.). Всего в рассматриваемых съемках было взято на анализ 69060, промерено 454000 экз. рыб и кальмаров.

Информация, собранная в рейсах, осреднялась по 13 биостатистическим районам, выделенным на начальных этапах экосистемных исследований в Охот-

ском море в 1984 г. (Шунтов и др., 1986). Сравнение данных по этим биостати-оическим районам позволило выявить и описать особенности сезонной, межгодовой и многолетней динамики обилия нектона и его перераспределения в пределах Охотского моря.

Питание рыб и кальмаров исследовалось по материалам вскрытия 28260 желудков, суточные рационы подсчитаны по методикам Коган (1963) и Юровиц-кою (1962), основанным на периодичности и прерывистости питания рыб, в результате чего рацион вычислялся как сумма потребленной пищи за каждый промежуток времени.

Выделение областей со сходной видовой структурой сообществ рыб на акватории Охотского моря было выполнено по материалам двух траловых съемок 1986 и 1988 гг. (всего 421 траление) по методике В.В.Суханова с соавторами (Суханов и др., 1992; Суханов и др., 1994).

ГЛАВА 2. Физико - географический очерк Охотского моря

Охотское море - глубоко вдающийся в сушу водоем, сообщающийся с Гихим океаном многочисленными проливами Курильской гряды. Основное значение для водообмена с океаном имеют лишь наиболее глубокие из них: Четвертый Курильский, Крузенштерна, Буссоль, Фриза и Екатерины. Как следствие водообмена с Тихим океаном, цир!суляция вод Охотского моря состоит из двух основных систем: в восточной части моря перенос вод происходит на север, в западной - на юг (Леонов, 1960; Морошкин, 1966; Kitani, 1973; Favorite et al., 1976). В процессе взаимодействия этих макропотоков с береговой чертой, рельефом дна, а также друг с другом формируется ряд течений меньшего масштаба. Циркуляция вод Охотского моря представлена следующими течениями: Запад-нокамчатским, его Северной ветвью, Срединным, Пенжинским, Ямским, Севе-ро-Охотским, Амурским, Северо-Охотским противотечением, Восточно-Сахалинским, Восточно-Сахалинским противотечением, Северо-восточным и течением Соя. Вышеупомянутым генеральным перемещениям вод в меридиональном направлении соответствуют Западнокамчатское течение с его ветвями на восто-

ке моря и Восточно-Сахалинское - на западе. Ямское и Северо-Охотское течение на севере и Северо-восточное и Соя на юге замыкают общий циклонический круговорот вод в масштабах всего водоема, характерный для большинства морей северного полушария и обусловленный преобладающими барическими ситуациями (Степанов, 1974).

Циркуляция вод Охотского моря инициируется крупномасштабной циркуляцией атмосферы в зимний период (Морошкин, 1966, Леонов, 1960), когда над акваторией моря господствуют сильные и устойчивые по направлению ветры северных направлений, создающие близконаправленные дрейфовые потоки вод. Барическая ситуация определяется взаимодействием двух крупных барико-цир-куляционных систем - Сибирского Максимума (СМ) и Алеутского минимума (AM). От географического расположения центров этих систем, а также степени их выраженности, зависят сила, частота и направление ветра над северной частью Охотского моря, следовательно, масштабы водообмена с океаном. Объем более теплых тихоокеанских вод, поступающих в Охотское море, во многом определяет режим этого водоема. При этом повышенный уровень водообмена ("теплый" год) наблюдается при более выраженных AM и СМ, пониженный ("холодный" год) - при меньшей выраженности этих центров (Давыдов, 1975). Повторяемость барико-циркуляционных процессов в атмосфере имеет циклический характер с различной периодичностью. В силу генетической связи между процессами в атмосфере и гидросфере, океанологические условия в морях и океанах также подвержены циклической динамике со схожей периодичностью.Чередование периодов с тем или иным типом барической ситуации, а, следовательно, с теплым и холодным режимом вод, помимо прочих причин обусловлено 22-летним циклом солнечной активности, состоящим из 11-ти и 5-6-летних циклов. На основе этой цикличности временной период, рассматриваемый в настоящей работе (1984 - 1995 гг.), прогнозировался как переходный от -эпохи теплых 1970-80-х лет к эпохе холодных 1990-х гг. (Давыдов, 1984; Шунтов, 1985) с соответствующей перестройкой барико-циркуляционных процессов над северо-западной Пацнфикой. Последние исследования подтверждают вы-

сказанное предположение о начавшихся климатоокеанологических перестройках по типу холодных лет. С начала 1990-х гг. наступила эпоха, которую можно охарактеризовать как относительно холодную, аналогичную периоду 1940-1960 гг. и сменившая теплую 1970-80 гг. Причиной этому явились циклические изменения атмосферных процессов над Северной Пацификой, обусловленные вероятно изменением солнечной активности. Это, в свою очередь, повлияло на обшую океанологическую ситу ацию в Охотском море, которая в настоящее время характеризуется пониженным водообменом с Тихим океаном и, как следствие, слабой выраженностью основных течений (Шунтов, 1994; Мороз, 1994; Радченко и др.. в печати). Подобные ландшафтные перестройки инициировали изменения в сообществах Охотского моря, в том числе и иектонном, что выразилось в значительных флукзуациях обилия массовых видов рыб, носящих в отличие от обычных межгодовых изменений, характер многолетних трендов.

ГЛАВА 3. Видовой состав нектона и частота встречаемости видов

В комплексных экспедициях лаборатории прикладной биоценологии в эпнпелагиали Охотского моря обнаружено 143 вида рыб из 39 семейств. Из 143 видов 84 (59 %) принадлежат к семи самым широко представленным семействам: ¡.¡раЫи1ае - 18 видов (12,6 %), Р1еигопесИс1ае - 14 (9,8 %), СоШс1ае - 16 (I 1,2 %), С \vclopieridae - 13 (9,1 %),А^отЫае - 9 (6,3 %), 2оагас1ае и Ха1тотс1ас -по 7 (4,9 %). Рыбы из всех перечисленных выше семейств - это донные и придонные виды, за исключением представителей семейства лососевых. Вообще, большая часть видов, встреченных в уловах, а именно, 92 (около 64 %) - это нек-тобентосные рыбы, придавливающиеся над шельфом или поднимающиеся в пе-лагиаль на определенных этапах годового или жизненного циклов.

Другая интересная группа рыб в эпнпелагиали - мезопелагические мигранты. 12 видов (8,4 % от общего количества) регулярно поднимаются в темное время суток из глубин в верхние слои моря. Это 2 вида сем. МюптотаНсЬе (I.euroglos.su,ч асЬтйИ, ¡лро\а%иь осИо/егам), 5 видов сем. Мус1ор1ис1ае

(Stenobrachius ieucopsarus, S. nannochir, Diaphus theta, Lampanyctus jordani, Tarie-lonbeania crenularis), а также скопелозавр (Scopelosaurus /tarry/), гоностома <Gonostoma gracile), слизеголов (fíothrocarichíhys microcephalus), кинжалозуб (Anotopierus pharao) и алепизавр (Akpisaurus fcrox). Наиболее многочисленные из них - это серебрянка, входящая в пятерку первых по биомассе видов эпипела-гиали (Лапко, 1994, 1995), охотский батилаг и светлоперый лампаникт.

9 видов (6,3 %) из встреченных в уловах - рыбы субтропического комплекса, которые совершают нагульные миграции из субтропиков в умереннные воды. Кроме упомянутых выше кинжалозуба и алепизавра к их числу относятся сельдевая акула (l.amna ditropis), сардина-иваси (Sardinops s. melanosiicia), анчоус (Hngraulixjaponicus), скумбрия (Scomber japomcusj, меч-рыба (Xiphias gladiiisj. сайра (Cololabis saira) и японский спинорог (Siephanolepis ¡aponíais).

Помимо вышеперечисленных субтропических мигрантов, только 23 вида (16.1 %) рыб проводят в эпипелагиали большую часть или всю жизнь. В их число можно включить 3 вида миног (сем. Petromyzonidae), каграна (Squalus acanthias), тихоокеанскую сельдь (Clupea pallasij, все виды сем. Salmónidas и Osmeridae, минтая (Theragra chalcogramma), по два вида колюшек и волосозубов (íiastcrosreidae, Trichodanlidae), а также запрору (Zaprora s Не mis) и два вида усатых бычков (сем. fílepsiidae).

Наиболее массовыми видами в эпипелагиали Охотского моря являются минтай (встречаемость 5 - 97%), сельдь (4 - 36%), горбуша (2 - 88%), кета (2 -76%), мезопелагические рыбы (4 - 34%).

Фауна головоногих моллюсков Охотского моря не столь разнообразна как фауна рыб и насчитывает всего 34 вида, из которых 16 пелагические и 18 донные (Неснс, 1989). В комплексных экспедициях в эпипелагиали Охотского моря было обнаружено 18 видов головоногих , из которых 15 видов относятся к пелагическим, 1 вид Octopus dqfleini - к донным и 2 вида Bcrryieuthis magisiur и Moroieíhis robusta - к придонно-пелагическим (Несис, 1985). 10 видов головоногих (55,6 %) принадлежат к сем. Gonatidae, тогда как остальные семейства представлены одним видом, и лишь сем. Onycholeuihidae - двумя. Наиболее часто в

уловах попадались четыре вида гонатид: командорский (Веггу1ешИ1.ч та%1х1ег) (5 - 25%), северный (СюпаЮртч ЬогеаИ.ч) (7 - 50%), камчатский {Оопа!ил капИхсИач-си\) (1 - 16%) кальмары и О. тас1ока: (1- 30%), а также тихоокеанский кальмар (1 о(1аг<чк'.ч расфсш) (1 - 30%).

В итоге, в уловах комплексных экспедиций в эпипелагиали Охотского моря встречено 1С1 вид рыб и кальмаров из 47 семейств.

ГЛАВА 4. Биомасса, особенности распределения и сезонная динамика нектона в эпипелагиали Охотского моря Согласно результатам комплексных макросъемок, проведенных в эпипелагиали (0-200 м) на всей доступной акватории Охотского моря в 1984-91 гг., биомасса нектона варьировала в пределах 10 - 14,3 млн.т (6,7 - 9,6 т/км2) и имела четко выраженную сезонную динамику. Зимой на свободной от льда акватории эти величины составляли соответственно 1,65-4,35 млн.т или 2.69-3,27 т/км". Биомасса нектона в верхней эпипелагиали (0-50 м) составляла 0.31 - 0.98 млн.т (0.74 - 3.96 т/км"), при этом также прослеживалась как географическая, так и сезонная изменчивость, свойственная для зпипелагического нектона вообще.

Доминировали в нектоне следующие виды и группы: минтай, сельдь, ме-зопелагические рыбы (преимущественно серебрянка), лососи, сардина-иваси (1980-е гг.), в прибрежных районах - мойва. Независимо от слоя исследований, их суммарная доля достигала 96-98% от общей ихтиомассы. Именно эти рыбы в силу своего преобладания по биомассе формируют структуру нектонных сообществ. осуществляя в них основной транспорт вещества и энергии.

После обобщения данных съемок, соотношение биомасс массовых рыб в эпипелагиали Охотского моря для второй половины 1980-х гг. выглядит следующим образом (табл. 4.1). Как видно из таблицы, сезонные количественные изменения в нектонном сообществе происходили в основном за счет изменения биомассы минтая, иваси и серебрянки и в меньшей степени - сельди и лососей. Так как биомасса минтая превышала суммарную биомассу остальных рыб

в три раза, то сезонные перемещения именно этого вида и играли главную роль в динамике нектонаэнипелагиали (Шунтов и др., 1993;Лапко, 1994).

Таблица 4.1

Биомасса и соотношение (тыс.т/%) основных видов рыб в эпипелагиали Охотского моря во второй половине 1980-х гг.

Вид июнь-сентябрь ноябрь-январь

Минтай 11300/75.0 3609/77.0

Сельдь 500/3.3 450/ 10.0

Серебрянка 2457/ 16.3 500/11.0

Лососи 150/1.0 62/ 1.0

Сардина-иваси 500/ 3.3 -

Мойва 15/0.1 39/0.8

Другие рыбы 135/0.9 10/0.2

Всего 15057 4670

Плотность распределения. т/км" 10.0 3.5

Доминирующая роль минтая сохранялась в течение всего года, как для моря в целом, так и для большинства районов, несмотря на его масштабное сезонное перераспределение по районам и глубинам.

Яркий пример сезонных перемещений большой биомассы рыб представляют собой нагульные миграции сардины - иваси. В теплое время года биомасса этого вида в водах Северной Пацифики оценивалась, по разным источникам, от нескольких миллионов до десятков мйллионов тонн. В Охотское море иваси заходила в сравнительно небольших количествах (несколько сот тысяч тонн) на завершающих этапах своего нагула, в основном в августе, а в октябре уже мигрировала в более теплые тихоокеанские и япономорские воды. Доля серебрянки изменялась в течение года в пределах 11-16%, тогда как ее биомасса варьировала пятикратно, что свидетельствует о ярко выраженном сезонном характере интенсивности ее миграций. Доступность для облова крупногабаритными тралами сельди и мойвы меняется в течение года в результате их перераспределения между прибрежными и более глубокими водами, и соответственно изменялись их биомассы в зоне учета. Изменение количества лососевых в Охотском море обу-

словлено их миграциями в Тихий океан на нагул и обратно в реки на нерест. К тому же большую часть этой группы рыб составляет горбуша, поэтому биомасса производителей летом намного выше таковой сеголеток осенью-зимой.

Таким образом, сезонная динамика биомассы доминирующих видов и их соотношения в эпипелагиали обусловлена в первую очередь биологией этих видов и лишь отчасти (в основном для мойвы) - методикой траловых съемок. В целом. несмотря на сезонное перераспределение в системах шельф-открытые воды, эпи- - мезопелагиаль, а также трехкратное уменьшение средней концентрации рыб в эпипелагиали Охотского моря зимой, соотношение между биомассами доминирующих видов и групп в ихтиоценг почти не изменялось (табл. 4.1).

При относительно обширном видовом списке пелагических головоногих Охотского моря основную роль в структуре сообществ, а, следовательно, и в общем экологическом балансе бесспорно играют лишь самые массовые виды, каковыми являются северный (СопШоры.ч ЬогеаН.ч) и командорский (Веггу1еш\чх та^шег) кальмары (Несис, 1989 б; Диденко, 1991; Лапко, 1995а). По нашим данным, с учетом ряда допущений, биомасса кальмаров в Охотском море составляет около 3 млн.т, из них 2 млн.т - командорский кальмар, 0,5 млн.т - северный и 0,5 млн. г - остальные катьмары. При этом биомасса головоногих в эпипелагиали не превышает 0.15 млн.т, а основные запасы кальмаров сосредоточены в мезо- и ба-тилелагиали.

Годовое потребление кальмаров в Охотском море в 1980-х гг. составляло 12.5 млн.т., из них больше всего съедали рыбы - 8359 тыс.т или 66.7% от общего выедания кальмаров по морю. Из рыб лидируют в списке самые массовые пелагические виды - минтай и серебрянка; придонные рыбы материкового склона -макрурусы, палтус, ликод и ликограмма значительно им уступают. Выедание командорским и северным кальмарами в сумме составляет почти треть от общего -3892 тыс.т и вдвое превосходит величину потребления мезопелагическими рыбами. Доля птиц и млекопитающих незначительна - около 2% в сумме.

Для кальмаров, как группы нектона при экосистемных расчетах продукции в ряде работ использовался Р/В-коэффициент равный 3 (Шунтов, Дулепова,

1993; Радченко, 1992). Однако группа пелагических кальмаров в Охотском море - это смесь видов с различной продолжительностью жизни. Командорский кальмар живет около 2 лет, северный - около 1 года (Несис, 1989 б; Okutani, 1988), жизненный цикл большинства некрупных кальмаров также близок к годовому (Несис, 19S5; O'Dor, 1992). Для моллюсков с годичным циклом Р/В - коэффициент составляет 3.5-7, с двухгодичным - 2-4 (Несис, 1985) Если взять средние значения Р/В и принять соотношение биомасс кальмаров с 2-х (B.magisWr) и одногодичным (остальные пелагические кальмары) жизненными циклами как 2 : 1. то средневзвешенный Р/В составит приблизительно 3.5-4, а продукция группы -10.5-12 млн.т, что с учетом биомассы 3 млн.т приблизительно покрывает годовое потребление (Лапко, 1995а).

Хотелось бы отметить, что вышеприведенные оценки биомасс и годового выедания кальмаров в Охотском море в достаточной степени приблизительны и относятся к пелагиали моря в целом. Как показывают наши исследования, биомасса кальмаров, а, следовательно, и их роль в нектоне эпипелагиалн Охотского моря не столь значительна, как в более г лубоких слоях и не сравнима в этом смысле с доминирующими видами рыб.

ГЛАВА 5. Трофические отношения в сообществе

эпипелагических рыб Охотского моря в 1980-х гг.

Трофическая структура, формируемая в процессе пищевых взаимоотношений, - одна из важнейших характеристик сообщества. В общем случае трофическая структура представляется в виде пищевой сети, которая является схемой всех трофических связей между видами, входящими в сообщество, с указанием величин переноса энергии по этим связям (Пианка, 1981; Одум, 1986). Трофические взаимоотношения вообще и в эпипелагическом ихтиоцене в частности - это отношения потребителей и их кормовых организмов, т.е. хищника и жертвы, и конкурентные отношения, возникающие между потребителями в результате использования ими общих кормовых ресурсов.

На основе данных о составе и величине рационов доминирующих видов было подсчитано суточное выедание кормовых организмов по видам и группам, составившее 567,7 тыс.т летом и 132,5 тыс.т зимой в масштабах эпипелагиали всего Охотского моря в 1980-х гг. В суммарном рационе сообщества рыб Охотского моря в течение всего года доминировали планктонные ракообразные: эв-фаузииды (38 - 57%), копеподы (13 - 23%) и гиперииды (8 - 12%). Остальные группы имели второстепенное значение, за исключением нектона, т.е. головоногих моллюсков и рыбы. Доля рыбы существенно возрастала от лета к зиме - с 9.2 до 24.8 %. кальмаров с 0.9 до 3.6%, т.е. в 2.7 и 4 раза соответственно.

Касаясь сезонной динамики качественного и количественного составов тотального рациона, следует отметить, что основной вклад в нее вносили минтай и серебрянка. Сельдь питалась в основном копеподами и зимой, и летом: лососи при существенных сезонных изменениях в питании почти не влияют на суммарные цифры из-за своей относительно незначительной биомассы. Изменения в питании серебрянки заключались в перенесении акцента с эвфаузиид (Т. ¡ongipes) летом на гипериид (Р. japónica) зимой. У минтая же в зимнее время доля рыб и кальмаров в рационе возрастала почти втрое (с 11.2 до 30.3% и с 1.1 до 3.6% соответственно), причем эти изменения происходили за счет снижения доли эвфаузиид (с 57 до 41%) и копепод (с 19 до 7.2%). Повышение к зиме доли нектона в рационе минтая происходит из-за повышения его доступности, так как в осенне-зимний период в большом количестве на шельфе появляются сеголетки минтая, мойвы, сельди, лептоклина, молодь кальмара. Однако при общем снижении интенсивности питания зимой доля каждого вида-потребителя в суммарном выедании планктона остается практически неизменной в течение всего года: минтая - около 82%, серебрянки - 11%, сельди 6-7%, лососей - около 1%.

Трофические отношения между потребителями, возникающие при использовании одних и тех же кормовых организмов, являются одним из проявлений конкуренции. Рассматривая эти отношения в масштабах такой обширной акватории. как Охотское море, логично предположить, что они складываются при одновременном нахождении сравнительно больших (соразмерных между собой)

1С,

масс рыб в одном районе. Такими рыбами, на наш взгляд, являются пары видов: минтай - сельдь на североохотском шельфе и минтай-серебрянка над глубоководными котловинами. Однако расчеты показывают, что индекс пищевого сходства (ИПС) в паре сельдь - минтай составляет 19 - 23%, отношение биомассы кормовых организмов, общих для обоих видов в данном районе, к их суточному потреблению этими рыбами варьирует в пределах 230 - 1740. В паре минтай - серебрянка аналогичные показатели составляют 56 - 60% и 920 - 17120. Следовательно, говорить о заметной конкуренции, на наш взгляд, нельзя, так как при таком обилии кормового планктона (тем более без учета его продукции) вполне можно вести речь о выборочном питании излюбленными объектами (Шунтов и др.,1990; 1990а; Шунтов и др.,1993). Тем не менее, положение, когда в системе остается такое количество неосвоенных кормовых ресурсов, может свидетельствовать о том, что конкуренция имеет место на более ранних этапах онтогенеза рыб, что приводит к их недостатку, как потребителей, во взрослом состоянии.

Таким образом, во второй половине 1980-х гг. в трофических отношениях в ихтиоцене эпипелагиали Охотского моря минтай играл ключевую роль. Как стержневой вид (Шунтов и др., 1993), через который проходят основные потоки энергии в сообществе рыб, он собственно и формировал грофическую структуру ихтиоцена, являясь в нем основным потребителем и конкурентом.

ГЛАВА 6. Многолетняя динамика состава и структуры нектонных сообществ эпипелагиали Охотского моря

С начала 1990-х годов в Северной Пацифике происходят заметные ландшафтные перестройки, выражающиеся в значительном изменении схем основных течений и масштабах водообмена Берингова и Охотского морей с Тихим океаном. Это, бесспорно, не могло не отразиться на биоте этих водоемов, так как в определенной степени изменило условия обитания гидробионтов. В конечном итоге, долгопериодные изменения климатоокеанологического фона отражаются на динамике численности массовых видов, причем подобные флуктуации обилия, в отличие от межгодовых изменений, носят характер многолетних трендов.

Как упоминалось выше, наступившая эпоха трактуется как более холодная, аналогичная периоду 1940-60-х гг. (Шунтов, 1994).

Основываясь на результатах комплексных экспедиций в эпилелагиали Охотского моря в 1993-95 гг., биомассу и соотношение видов в нектонных сообществах эпипелагиали в настоящее время можно представить следующим образом.

Таблица 6.1

Биомасса и соотношение (тыс.т/%) основных видов рыб в эпипелагиали Охотского моря в начале 1990-х гг.

Вид июнь-сентябрь ноябрь-январь

Минтай 6000 / 58.0 4604/61.1

Сельдь 2500 / 24.2 2509/33.3

Серебрянка 1200/ 11.6 86/1.1

Лососи 480/4.6 150/2.0

Мойва 80/0.8 98/1.3

Другие рыбы 85/0.8 87/ 1.2

Всего 10345 7534

Плотность распределения, т/км" 6.9 5.0

При сравнении данных этой таблицы и таблицы 4.1 видно, что осноьные изменения в ихтиоцене эпипелагиали Охотского моря заключаются в следующем: общая ихтиомасса уменьшилась с 14.6 до 10.3 млн.т, то есть приблизительно в 1.5 раза; значительно, примерно в 2 раза, снизилась биомасса минтая (с 11 3 до 6.0 млн.т); биомасса сельди, напротив, возросла с 0.5 до 2.5 млн.т, то есть в 5 раз; по крайней мере, в последние два года возросла биомасса лососей (горбуша, кета); изменилось соотношение биомасс видов: при сохранении доминирующего положения минтая доля его значительно снизилась, тогда как повысилась доля сельди.

Количественные изменения, произошедшие в населении рыб эпипелагиали вызвали и существенное перераспределение ихтиомассы по акватории Охотского моря. В настоящее время в связи многолетними трендами в динамике численности основных пелагических видов (минтай, сельдь, иваси) биомасса рыб в

южной глубоководной части моря уменьшилась приблизительно в 2-3 раза, тогда в северной части общая ихтиомасса уменьшилась незначительно - на 15-20% при заметном повышении доли сельди.

Как показывают расчеты, в летний период суммарная величина суточного выедания по сравнению с 1980-ми гг. снизилась незначительно - с 568 тыс.т до 511 тыс.т, но соотношение видов и групп претерпело серьезные изменения. Так. например, если потребление копепод, как в абсолютных, так и в относительных единицах почти не изменилось, то доля эвфаузиид снизилась вдвое - с 57 до 28%, причем в основном за счет '¡'Лоп&рея-, также вдвое (с 7.5 до 17.3%) возросла доля амфипод и более, чем на порядок (с 0.8 до 9.2%) - крылоногих моллюсков. Доля других групп планктонных гидробионтов в общем выедании не превышает 1%. Доля рыб, в том числе и минтая, в общем выедании практически не изменилась (9.2 и 10.3%), но вдвое возросла доля мойвы при шестикратном падении доли мезопелагических рыб. Подобные изменения в соотношении основных групп кормовых организмов в суммарном выедании обусловлены флуктуациями численности планктонных организмов с одной стороны, и нектонных - с другой. Суммарный эффект этих двух процессов наряду с особенностями современного распределения ихтиомассы по акватории моря и определили трофическую структуру в ее нынешнем виде. Особенно заметно на количественном составе суммарного выедания сказалось снижение общей ихтиомассы в южной глубоководной части моря и, соответственно, относительное повышение по данным показателям удельного веса северных акваторий. Именно по этой причине снизилась доля эвфаузиды Т. ит&рей, населяющей в основном открытые воды, и повысилась доля крылоногих моллюсков, приуроченных в своем распределении, главным образом, к водам шельфа и свала. Этой же причиной обусловлено повышение в суммарном выедании доли такого прибрежного вида, как мойва, при снижении удельного веса глубоководной серебрянки.

Еще один существенный момент. Если в 1980-х гг. минтай как потребитель составлял свыше 80% (Лапко, 1994) в суммарном выедании в эпипелагиали в течение всего года, то сейчас доли минтая и сельди летом почти равны между

собой (48.1 и 44% соответственно), что обусловлено большей величиной суточного рациона сельди по сравнению с минтаем - летом 9% и 4% соответственно. Зимой ситуация близка к таковой в 1980-х гг., так как интенсивность питания сельди резко падает - до 1.7%, тогда как у минтая - не столь значительно - до

3.1%.

Повышение доли интенсивно питающейся сельди в общей ихтиомассе эпипелагиали в конечном итоге заметно сказалось и на масштабах годового потребления в этом слое, при этом характер произошедших изменений в общих чертах сходен с вышеописанным. Несмотря на полуторократное снижение биомассы нектона в эпипелагиали, масштабы общего годового потребления почти не изменились: 125.5 млн. т в 1980-х гг. и 124.4 млн. т - в 1990-х гг. Изменения коснулись лишь соотношения кормовых организмов, а также главных видов -потребителей в общем объеме годового выедания и заключаются в основном в следующем. Доля минтая, как потребителя, снизилась с 82 до 56 %, в то время как > дельный вес сельди вырос с 7 до 39%. В составе потребления снизилась доля эвфаузиид с 53 до 33%, вдвое повысилась доля амфипод (с 8 до 17%) при почти не изменившейся роли веслоногих рачков (21 и 26%).

Таким образом, минтай и сельдь в настоящее время остаются ключевыми видами, осуществляющими основной перенос энергии в нектоне эпипелагиали Охотского моря. Поскольку эти рыбы сосредоточены в основном в северной части моря, то и около 90% общего выедания приходится на этот район. Таким перенесением 'акцентов" на северные акватории во многом обусловлено изменение в соотношении кормовых видов и групп в суммарном годовом рационе. При почти не изменившейся величине годового потребления в масштабах эпипелагиали всего Охотского моря, по сравнению с периодом 1980-х гг., на севере моря сейчас эта величина даже несколько увеличилась и значительно снизилась на юге. В целом, при снижении общей ихтиомассы в эпипелагиали Охотского моря, поток энергии, проходящий через блок "рыбы", не изменился.

Судя по наметившейся стабилизации в планктонных и нектонных сообществах Охотского моря (Шунтов и др., в печати), можно, очевидно, ожидать, что в

ближайшие годы ситуация в ихтиоценах северной части моря принципиально не изменится, и наступившую эпоху можно назвать "сельдевой", аналогичной периоду 1940-60-х гг. Биомасса сельди в северной части моря может возрасти лишь за счет гижигинско-камчатской популяции и существенно превысить нынешние 2,5 - 3 млн. т. Биомасса минтая в современных океанологических условиях достигла, очевидно, своего предела и не превысит 6-8 млн.т. Менее перспективной в смысле объема рыбных ресурсов в ближайшие годы останется и южная часть Охотского моря. Отсутствие сардины-иваси, сахалино-хоккайдской сельди и минтая может быть частично компенсировано лососями, анчоусом, южным одноперым терпугом и тихоокеанским кальмаром, а в других районах - за счет трески, камбал, наваги, мойвы и других гидробионтов на основе многовидового подхода в рыболовстве. Если подобный подход будет реализован рыбной промышленностью, то общий вылов в Охотском море не только удержится на современном уровне (около 2 млн.т), но даже несколько повысится. Другими словами, именно многовидовая сырьевая база рыбной промышленности может гарантировать от резкого падения уловов в результате флуктуаций численности массовых видов и обеспечить стабильность суммарного вылова рыб и нерыбных объектов в Охотском море.

Выводы

1. В эпипелагиали Охотского моря отмечено 143 вида рыб из 39 семейств и 18 видов головоногих из 8 семейств. 64 % от общего числа видов рыб - это нектобентосные виды, 8.4% - мезопелагическис виды, поднимающиеся в эпипе-лагиаль в темное время суток, 6.3 % субтропические мигранты, остальные - собственно эпипелагические виды Охотского моря. Из 18 видов головоногих моллюсков 15 относятся к пелагическим, 1 вид - к донным и 2 - к придонно-пелаги-ческим. Основу биомассы нектона эпипелагиали Охотского моря составляют всего несколько видов: минтай, сельдь, серебрянка и в меньшей степени - лососи, мойва, северный и командорский кальмары. При этом для двух самых .массовых видов минтая и сельди отмечены многолетние противофазные тренды в ди-

намике численности, совпадающие по времени со сменой климато-океанологи-ческих эпох.

2. Для нектонных сообществ открытых вод характерна ярко выраженная суточная динамика, выражающаяся, главным образом, в вертикальных миграциях мезопелагических рыб и кальмаров к поверхности в темное время суток, в результате чего общая биомасса нектона в верхней эпипелагиали этих районов возрастает в 2-5 раз. Сезонная динамика нектона эпипелагиали заключается в масштабных перераспределениях от весны к зиме самого массового вида - минтая в системах: шельф - открытые воды и эпи- - мезопелагиаль, резком снижении миграционной активности мезопелагических рыб и кальмаров зимой, а также ми-

I рациях основной массы тихоокеанских лососей в Тихий океан. В результате этих процессов в 1980-е гг. общая плотность распределения нектона в эпипелагиали от лета к зиме снижалась почти втрое (с 9.7 до 3.5 т/км2).

3. Основными компонентами структуры нектонных сообществ являются массовые виды - потребители планктона и мелкого нектона: минтай, сельдь, серебрянка. на долю которых приходится около 99% от общего выедания, и массовые планктонные организмы: эвфаузииды, гиперииды и копеподы, чей удельный вес в составе потребления составляет 75-80%. Состав и соотношение кормовых организмов в общем рационе нектона определяется распределением ихтиомассы по акватории Охотского моря. Вследствие масштабных кормовых ресурсов эпипелагиали конкурентные отношения между основными видами - потребителями не обострены.

4. Циклические изменения барико-циркуляционных процессов над Северной Пацификой оказывают соответствующее влияние на процессы в гидросфере, что для Охотского моря выражается в заметном снижении с начала 1990-х гг. водообмена с Тихим океаном и, как следствие, более слабой выраженности основных течений. Уменьшение адвективного теплопритока с тихоокеанскими водами привело к более выраженному влиянию на режим моря холодного промежуточного слоя, что дает основания классифицировать наступивший период как хо-

лодный. Перестройки в климатоокеанологических процессах соответствующим образом отражаются на составе и структуре биоты Охотскою моря.

5. Изменения биомассы основных видов рыб (снижение обилия минтая с

11.3 до 6.0 млн.т, повышение биомассы сельди с 0.5 до 2.5 млн. г) с начала 1990-х гг. привело к заметному перераспределению ихтиомассы по акватории Охотского моря. При полуторократном снижении общей биомассы рыб в эпипелагиа-ли (с 14.6 до 10.3 млн.т), в открытых водах южной части моря ихтиомасса снизилась в 2-3 раза, тогда как в северных районах - всего на 15-20%.

6. Планктонные ресурсы эпипелагиали южной части моря в настоящее время в значительной мере недоиспользуются и утилизируются, очевидно, через детритную цепь. Это дает основания говорить о повышении степени дисбалан-сированности системы, о ее переходном состоянии.

7. По причине более высоких пищевых потребностей сельди, по сравнению с минтаем, а также в связи с увеличением ее доли в общей биомассе рыб. масштабы общего потребления кормовых организмов в настоящее время почти не изменились по отношению к 1980-м годам - 124.4 и 125.5 млн.т соответственно. Однако в составе потребления произошли существенные изменения в пользу повышения доли шельфовых видов и снижения интерзональных, обусловленные перераспределением рыб-потребителей в шельфовые и присваловые районы. В целом, при снижении рыбопродуктивности эпипелагиали Охотского моря поток органического вещества, проходящий через нектонный блок на высшие трофические уровни, не изменился.

8. В связи с уменьшением численности самого массового вида - минтая, составлявшего основу промысла в Охотском море, стратегия развития рыболовства в этом регионе должна быть нацелена на более полное освоение ресурсов сельди, а также на развитие многовидового использования сырьевой базы рыбной отрасли, гарантирующего относительную стабильность уловов в перспективе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Лапко В.В. 1993. Влияние конкуренции на суточный ритм пищевой активности горбуши в южной части Охотского моря // Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах. Тез. докл .конф. мол. ученых 27-29 апреля 1993 г. Владивосток. ТИНРО, . с. 17-19.

2.Лапко В.В. 1994. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря/./ Изв. ТИНРО. т. 116, с. 168-177.

3.Лапко В.В. Роль мезопелагических рыб в ихтиоцене эпипелагиали Охотского моря И Вопр. ихт. т. 35. № 6, с. 782 - 787.

4.Лапко В В. 1995. Роль кальмаров в сообществах Охотского моря // Океанология. г 35. № 5, с. 737 - 742.

З.Лапко В.В., Радченко В.И., Иванов O.A. 1994. Поимка неполовозрелых двухлетков горбуши // Биология моря, т. 20. № 3, с. 238-241.

6.Лапко В.В., Иванов O.A. 1993. Состав и распределение фауны звукорас-сенвакмцего слоя в прикурильских водах Тихого океана // Океанология, т. 34. № 4. с. 574 - 578.

7.Лапко В.В., Старцев A.B. Новые данные о морском периоде жизни молоди симы в Охотском море // Биология моря (в печати).

8.Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. 1995. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период// Биология моря. т. 21. № 2. с. 132-136.

9.Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В. 1992. Новые данные об ана-дромных миграциях азиатской горбуши // Рыбное хозяйство. № 4, с. 16-19.

10.Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. 1993а. Распределение лососей в водах Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. т.ЗЗ. № 3, с. 348-358.

11.Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Лапко В.В., Полтев Ю.Н., Сенченко И.А. 19936. Состав планктонных и

иектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалнпо-Курильского региона в период анадромиых миграций лососей /7 Биология моря. №4. с. 32-43.

12.Шунгов В.П., Лапко В В., Надточий В.В., С'амко В.В. 1994. Межгодовые изменения п ихтиоценах верхней эпипелагиали Сахалино-Кури.гьского ре-I иона Вопр. и\т. т. 34. № 5, с. 649 - 656.

13.11.1умюи В.П.. Лапко В.В., Каланов А.Д.. ('¡арией Д.В. 1995. Межгодовые изменения в анадромиых миграциях лососей в водах Сачалино-Курильского региона •'.' Биология моря. т. 21. № 2. с. 116-124.

14 Lapko V.V. 1994. lnterannual and seasonal dy namics of epipelagic ich-thyocen of Okhotsk Sea// PICES 3rd Annual Meeting. October 15-24, Neniuro. Hokkaido. Japan. Abs. p. 28.

15. Lapko V.V. 1994a. Trophic relations in epipelagic icbtliyocen of Okhotsk Sea // PICES 3rd Annual Meeting. October 15-24, Nemuro, Hokkaido, Japan. Abs. p. 28.

16.Lapko V.V. 1995. lnterannual dynamics of epipelagic icbtliyocen structure in Okhotsk Sea// PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. Vladi\os-tok. Russia. June 19-24. Abs. p. 56.

17.Lapko V.V. 1995. Mesopelagic fishes as the most important item of the epipelagic fish community of Okhotsk Sea// PICES 4th Annual Meeting. October 1622. Abstract, p.34.

' 18.Lapko V.V.. Startsev A.V. 1995. New data about immature Masu seal if e in Okhotsk Sea. (NPAFC Doc. 123). 23 p. Lab. of Applied Biocenology. Lab. of Com-meicial Resources Prediction, Рас. Res. Inst. Fish. Oceanogr.. \'ladi\ostok. Russia

l9.Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radclienko V.I.. Lapko V.N'. 1996 New data about communities of plankton and nekton of the Far-Eastern Seas in connection with climate-occanological reorganization//Fisheries Oceanography, \ol.5. N 1 (in press).