Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря

Кузнецова, Наталья Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря"

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА

Наталья Алексеевна

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ НЕКТОНА В ЭПИПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр»

Научный руководитель: Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович кандидат биологических наук, с.н.с. Чучукало Валерий Иванович

доктор биологических наук, с.н.с. Раков Владимир Александрович кандидат биологических наук, с.н.с. Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация: Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет ПС РФ по рыболовству

Змцита состоится «1Ь » мая 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного сонета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МО РФ, по адресу: 690600, г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, комн. 139

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МО РФ

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.В. Поддубный

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Охотское море является наиболее важным рыбопромысловым районом России, и его значение в рыболовстве страны сохранится на всю предвидимую перспективу. Это предопределяет необходимость комплексного изучения биологических ресурсов моря. Актуальность таких исследований возрастает в связи с сохраняющимся в настоящее время пониженным уровнем рыбопродуктивности дальневосточных морей.

Обеспеченность пищей и условия нагула - важнейшие факторы, определяющие величину и динамику популяций рыб в водоеме, а определение степени использования ими кормовой базы является важным условием при обосновании предложений по управлению биоресурсами. Выяснение роли основных компонентов пелагического сообщества в трофических связях необходимо при составлении, прогнозов по рациональному использованию биологических ресурсов моря.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы - изучение условий нагула и обеспеченности пищей массовых представителей нектона и выявление трофических отношений в нектоне в эпипелагиали северной части Охотского моря. В связи с этим ставились следующие задачи:

- выявить качественный и количественный состав рационов рыб и кальмаров, региональные и размерно-возрастные особенности их питания, сезонную и межгодовую динамику;

- оценить объемы потребления ими зоопланктона и мелкого нектона, а также обеспеченность пищей в зависимости от состояния кормовой базы;

- выяснить основные направления трофических связей в пелагических, сообществах моря;

- оценить величину напряженности пищевой конкуренции между массовыми видами нектона при различных состояниях пелагических сообществ.

Научная новизна. Впервые вопросы питания и пищевых отношений в нектоне Охотского моря рассмотрены на обширном и систематически собранном материале. Показано, что качественный и количественный состав пищи и интенсивность питания массовых видов рыб и кальмаров зависят от межгодовой и сезонной динамики зоопланктона, а также

| библиотека ] ! о?'»/!

ряду видов впервые получены данные по спектрам питания с указанием доли каждого пищевого компонента в рационе и по величине суточного пищевого рациона (СПР). Определены объемы суммарного потребления планктона и мелкого нектона, и дан анализ трофических отношений в нектоне в эпипелагиали севгрной части Охотского моря, позволяющий судить об обеспеченности пищей в районе исследований. Впервые проведена количественная оценка напряженности лицевой конкуренции массовых видов нектона при различных состояниях планктонного сообщества.

Практическая значимость. Определение видовой и региональной стратегии питания массовых видов нектона, а также межгодовой и сезонной динамики трофических отношений является составной частью мониторинга при исследовании состояния пелагических сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря. Полученные данные могут быть использованы и частично используются при оценке и прогнозировании биомассы и численности видов нектона, в том числе и промысловых, при разработке принципов рационального природопользования в Охотском море, а также в рекомендациях по многовидовому рыболовству и управлению биоресурсами.

Защищаемые положения:

1. Особенности нагула планктоноядных рыб в северной части Охотского моря определяются сезонной и межгодовой динамикой биомассы массовых планктеров и их доступностью для рыб. При уменьшении биомасс эвфаузиид, гипериид и копепод в питании рыб происходит увеличение доли второстепенных компонентов, в частности ойкоплевр, сагитт, а также молоди рыб и кальмаров.

2. В годы значительного понижения биомассы основных представителей кормового планктона обеспеченность пищей нектона в Охотском море остается на хорошем или удовлетворительном уровне, но увеличивается напряженность пищевых отношений.

3. Величина напряженности пищевой конкуренции в нектоне определяется соотношением между потребителями и размерами их кормовой базы, у планктонофагов она понижается в связи с разобщенностью в пространстве

массовых видов нектона, а также в результате несовпадения времени пищевой активности как в течение года, так и в течение суток.

Апробация работы. Результаты работы по питанию отдельных видов нектона и трофическим отношениям массовых видов рыб и кальмаров докладывались: на конференциях и семинарах (Владивосток, 1995, 1996 гг.), на отчетных годовых сессиях ТИНРО-центра (1997,2000,2001 гг.), представлялись на Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской Комиссии по анадромным рыбам (NPAFC, 1995), на международных конференциях - PICES (Канада, 2001) и Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход (Владивосток, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 257 названий, в том числе 41 на иностранном языке. Объем работы - 316 страниц текста, включая 41 рисунок, 94 таблицы и 73 приложения.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Шунтову, научному консультанту к.б.н., ст.н.с. В.И. Чучукало, а также д.б.н., вед.н.с. Е.П. Дулеповой, к.б.н, ст.н.с. И.В. Мельникову за всестороннюю помощь при подготовке диссертации и ценные замечания. Считаю приятным долгом выразить благодарность сотрудникам лаборатории гидробиологии и прикладной биоценологии ТИНРО-центра, а также всем участникам рейсов, материалы которых использованы в работе.

Глава 1. Материал и методика

В работе использованы данные 15 комплексных экспедиций ТИНРО-центра в Охотское море в период с 1992 по 2002 г. Объем собранного и обработанного материала представлен в табл. 1. Всего взята и обработана 4071 проба, 43660 желудков. Сбор и обработку проб по питанию нектона проводили в соответствии с «Методическим пособием...» ВНИРО (1974) и «Руководством по изучению питания рыб»...ТИНРО (1986). Пробы отбирались из траловых уловов, при этом на

анализ брали до 20-25 особей каждой размерной группы исследуемых видов. Желудки обрабатывали сразу же после вскрытия рыб без предварительной фиксации формалином.

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала по питанию нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря

Виды Зима Весна Лето Осень

1 1 2 1 2 1 1 2 1 1 2

Минтай (Theragra chalcogramma) 6571 611 5834 335 6205 506 5796 686

Сельдь (Clupea pallasn) 1423 114 100 4 2515 125 1991 224

Мойва (Mallotus vtllosus) 1640 91 452 25 853 51 1205 85

Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) . 1300 181 397 67

Кета (Oncorhynchus keta) «78 157 467 100

Прочие лососи - . ■ 391 40 383 III

Серебрянка (Leuroglossus shimdti) 237 21 605 30 144 6 402 28

Мезопелагические рыбы 110 10 20 2 288 37

Сахалински камбала (Limanda sakchalinensis) 146 23 396 20 668 76

Песчанка (Ammodytes hexapterus) - ■ 126 7 256 21

Круглоперы (Eumicrotremus vana) 100 12 111 6 221 37

Волосоэуб (Tnchodon tnchodon) . - 207 23 45 5

Рыба-лягушка (Aptocyclis ventncosus) 14 3 - - 46 29

Лептоклин (Leptoclmus maculatus) . . 66 10 13 3

Зубатая корюшка (Osmerus mordax dentex) 106 13 46 9 46 8

Бычок-бабочка (Melietes papiho) 32 3 - . 88 18

Черный палтус (Reinhardtius hippoglossoides) 27 4 7 3 31 7

Командорский кальмар (Berryteuthis magister) 201 25 43 5 142 16

Северный кальмар (Gonatopsis borealis) 32 5 38 5 87 9

Прочие кальмары 31 10 . . 81 9

Всего желудков / проб 10670 | 945 6991 394 13346 | 1156 12653 i 1576

Примечание-1 - количество желудков, 2 - количество проб (шт)

Для расчета суточных рационов питания планктоноядных рыб, а также рыб со смешанным типом питания применяли методики Н.С. Новиковой (1949), Г.П. Романовой (1958), Ю.Г. Юровицкого (1962) и А.В. Коган (1963) с дополнениями В.И Чучукало (1996).

Более пятидесяти лет назад при исследовании питания рыб Северного Каспия А.А. Шорыгиным (1946, 1952) была разработана методика количественного изучения пищевых отношений рыб, основные принципы которой не утратили своего значения и сейчас (Желтенкова и др., 2000, Чучукало, Дулепова, 2002). При этом принимается, что напряженность пищевых отношений («сила конкуренции») представляет собой сумму величин напряженности пищевых отношений двух рыб в отношении конкретных пищевых организмов

е=100(а,+а2)/Ь*с1

где е - напряженность пищевых отношений («сила конкуренции») в отношении какой-либо группы организмов, потребляемых обоими видами рыб; а( и аг •> суточные размеры потребления обоими видами рыб данной группы организмов в определенных весовых единицах на единицу объема воды; биомасса данных пищевых организмов в тех же единицах на тот же объем; степень сходства состава пищи по данной группе пищевых организмов или «объем конкуренции»; - поправка на географическое положение пастбищ, в нашем случае равна 1;

представляет собой соотношение потребленной и имеющейся пищи (или. «напряжение пищевой конкуренции»). Степень сходства состава пищи двух рыб, выраженного в процентах, определялась, как сумма наименьших процентов пищевых организмов, общих для сравниваемых видов рыб.

Однако существующая между двумя видами конкуренция различно влияет на каждый из них. Для определения степени влияния пищевой конкуренции мы использовали метод К.В. Мартино, М.С. Карапетковой (1957), модифицированный

В.И. Чучукало (2002): СПК=^* В*СПР,*СПР2,

где СПР/ и СПРг - величины суточных пищевых рационов; Б - сходство пищи по Шорыгину; — - отношение биомассы двух конкурирующих видов нектона.

Расчеты потребления рыбами гидробионтов определялись по следующей формуле:

В = Ь*Я*п/100,

где В - потребляемая биомасса, т; Ь - средняя биомасса рыб за определенный период, т, Я - суточный рацион, %;п- количество суток.

Глава 2. Обзор литературы В этой главе на основе литературных данных рассмотрены этапы изучения питания рыб и кальмаров в Охотском море. Питанию рыб Охотского моря в общей. сложности посвящено много публикаций, но до недавнего времени' работы проводились в основном в рамках аутэкологического изучения отдельных промысловых видов. С внедрением в 1980-е гг. в практику рыбохозяйственных исследований биоресурсов экосистемных подходов появились необходимость и

возможность расширения и углубления4 работ трофологического направления, для топ) чтобы иметь представления о трофической структуре сообществ, месте и роли в них промысловых объектов, а также для прогнозирования динамики численности этих объектов.

Глава 3. Общее состояние экосистемы эпипелагиали Охотского моря

При анализе современного состояния экосистемы Охотского моря было выявлено, что в 1990-е гг. (по сравнению с 1980-ми) в нектонном сообществе произошли значительные изменения обилия и соотношения массовых видов пелагических рыб: снижение биомассы минтая и рост альтернативных видов - в частности сельди в северной части моря (Шунтов и др., 1993а-в, 1997, 1998а-в, 2002; Шунтов, Дулепова, 1993, 1996; Шунтов, 1995, 1998, 1999, 2000, 2001; Лапко, 1996; Дулепова, 1997, 2002; Радченко и др., 1997). В настоящее время структуру северобореальных нектонных сообществ можно охарактеризовать как относительно стабильную при пониженной биомассе (Шунтов и др., 2002).

Биомасса планктона в 1980-е гг. была в среднем выше, чем в 1990-е. Высокие биомасса и численность планктона была отмечены в 1985-1989 и 1994-1996 гг., низкие - в 1990-1993 и 1997-1998 гг., в эти годы изменялось соотношение основных составляющих планктонного сообщества, а также значение одной группы в разных районах моря. Временами происходило значительное увеличение доли хищного зоопланктона, а суммарная биомасса зоопланктона существенно уменьшалась (Волков, 1996; Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002). Изменение биомассы и численности крупной фракции планктона (копепод, эвфаузиид, гипериид и хетогнат) определяет состояние кормовой базы основных промысловых объектов в эпи- и мезопелагиали моря (Волков, Ефимкин, 2002; Шунтов и др., 2002,2003).

Все эти изменения в биоте Охотского моря были следствием климато-океанологических перестроек, выражающихся в изменении режима вод, их циркуляции и масштаба водообмена Охотского моря с Тихим океаном.

Глава 4. Питание эпипелагических рыб в северной части Охотского моря

4.1. Лососи (Salmonidae)

Основные трофические связи лососей направлены на гипериид, эвфаузиид, птеропод, молодь крабов, а также рыб и кальмаров. В питании кеты в отдельные годы основу рациона могут составлять аппендикулярии и кишечнополостные. Состав пищи и интенсивность питания преднерестовой горбуши определяются ее избирательной способностью, региональными и межгодовыми особенностями кормовой базы, а также физиологическим состоянием рыб. Во время зимне-весеннего нагула в океане СПР горбуши составляет 5-10 % массы тела (Тутубалин, Чучукало, 1992), в начале анадромных миграций в Охотском море около - 5-3 %, к концу периода, перед заходом в реки, снижается до 1,0-0,5 % массы тела. Рацион взрослых хищных лососей состоит преимущественно из молоди минтая, сельди, песчанки, камбал, бычков, мойвы и терпуга.

Летом в шельфовых водах за пределами неритической зоны сеголетки кеты и горбуши питаются молодью рыб и кальмаров, а осенью - макропланктоном. Более крупная молодь кижуча и чавычи продолжает обитать в шельфовых водах и активно потреблять сеголеток минтая. Среднесуточные рационы молоди лососевых составляют: у горбуши - 8,5; кеты - 6,8; нерки - 2,2; кижуча -5,1; чавычи - 4,5 % массы тела. Среди лососевых основными потребителями планктона являются горбуша и кета, причем во второй половине 1990-х гг. суточное потребление ими кормовых организмов за сезон снизилось: у молоди горбуши с 3,2 тыс. т в 1994 г. до 1,0 тыс. т в 1998 г., у молоди кеты - с 0,5 до 0,3 тыс.т.

4.2. Сельдь (Qupea pallasii)

Основными компонентами пищи сельди являются эвфаузииды и копеподы, в 1980-е гг. доминировали копеподы. Гиперииды хотя и встречаются повсеместно, но по значимости в пище обычно были на третьем месте (табл. 2). В летне-осенний период увеличивается доля крылоногих моллюсков, причем в начале 1990-х гг. (особенно в 1994 г.) она была более значительной, чем в последующие годы. Осенью в пище возрастает роль молоди рыб и кальмаров, особенно это было заметно в 1994 и 1998 гг., что связано с уменьшением биомасс основных кормовых организмов в эти годы. Максимальный СПР у сельди отмечается летом и

составляет от 5,0 до 9,8 % массы тела, осенью в связи с образованием предзимовальных скоплений у сельди наблюдается снижение СПР до 4,4-2,3 %, зимой сельдь питается слабо, СПР составляет 1,9-1,2 %.

Таблица 2

Состав пищи (% по массе) и величина суточного пищевого рациона сельди длиной 20-35 см (%) в эпипелагиали северной части Охотского моря

Пищевая группа н объект Голы

1998 1994 1992 1995 1997 1994 1998 2000 1993 1995 2002

Месяцы

Ш VII VII-VIH vn VII IX IX-X IX-X XI XII XI-XII

Copepoda 2,7 86 35,0 22,3 36,9 273 33,8 45,8 53,9 58 25,4

Euphausiacea 89,3 13,0 43,5 54,0 41,7 23,6 44,2 38,1 34,8 19 61,5

Hypenidea 4,0 1,0 »,6 11,0 16,0 25,3 8,9 13,3 ЮД 0,1 8,4

Mysidacea - + 3,5 0,4 . 0,1 - - - 0,2

Pteiupoda - 6,0 54» 3,3 17,1 3,6 ■,о - - -

Cikopleura labrad. - - - 0,7 - 1,7 - - 40 0,7

Chaetognatha' - - 0,8 ОД 0,4 1,8 1,6 1.1 18,9 0,3

Cephalopoda, juv - 1,4 - - 0,3 - - - - -

Pisces - 1.4 0,6 0,4 3,4 5,8 0,03 - - -

Прочие 0,1 1,9 0,5 2,6 0,1 02 3.5

СПР. •/• массы тепа 5,2 «,0 9,8 6,8-7$ 5.6 6,0 5J 1,9 1,2 1.9

В летне-осенний период в первой половине 1990-х гг. по сравнению с 1980-ми гг. суточное потребление сельдью кормовых организмов увеличилось почти в три раза - с 41,6 до 127,5 тыс. т, а максимальное выедание отмечено летом 1997 г. -175,9 тыс.т за счет ее значительной биомассы. В осенне-зимний сезон в первой половине 1990-х гг. сельдь потребляла за сутки 47,7-39,9 тыс.т, что связано со снижением СПР в этот период. В сентябре-октябре 1998 г. сельдь за сутки потребляла 84,7 тыс. т, а в 2000 г. - 43,1 тыс. т кормовых объектов, что можно объяснить не только сокращением биомассы сельди, но и более ранним образованием предзимовальных скоплений в 2000 г., когда интенсивность питания сельди снижается.

4.3. Минтай (Theгagгa cbalcogгamma)

Широкий пищевой спектр питания минтая свидетельствует о его высокой пластичности, основу рациона составляют эвфаузииды, в меньшей степени гиперииды и копеподы. Отмечаются размерно-возрастные, сезонные и межгодовые изменения состава пищи и интенсивности питания. Для крупного минтая характерно увеличение в рационе доли нектона и нектобентоса. Сокращение

биомассы зоопланктона, особенно эвфаузиид, сказывается на их потреблении (табл. 3,4). Преобладание же в планктоне по биомассе эвфаузиид указывает на хорошее состояние кормовой базы пелагических рыб, и в частности минтая (Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1990,1993а; Волков, 1996).

Таблица 3

Состав пищи минтая в эпипелагиали северной части Охотского моря в первой половине 1990-х гг., % по массе

Пищевая группа 19X5-1988 гг.' 1992 г. 1993 г. 1994 г. 1995 г.

и объект VII-IX VII-VIII XI VII IX VII XII

Зоопланктон в том 88,7 79,4 71,9 95.1 77.5 85Д 75 Л

числе эвбауэивды 54,8 29,3 30 43,1 27,4 39,4 37,2

Decapods, Mysidacea . 2,4 1,6 3.1 9,3 5,3

Бентос 3,9 - - - 0,4 0,7

Cephalopoda 3,1 4,1 1,3 6.4 0,1 6,3

Pisces 7,4 15,1 22,4 3,6 12,6 4,7 13,2

ИНЖ, %оо 153 78 86 86 131 121 98

По работе А Ф Волкова с соавторами (1990)

Таблица 4

Состав пищи минтая в эпипелагиали северной части Охотского моря во второй половине 1990-х гг., % по массе

Пищевая группа 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2002 г.

и объект VIII VII-VI1I Ш IV V-VI 1Х-Х XI-XII

Зоопланктон в том 79,9 92,4 54,5 62,3 77,5 69,3 79,1 88,8 61Д

числе эвфаузицды 45,9 44,5 41,3 33,4 54,3 31,8 54,5 53,4 37,1

Decapoda, Mysidacea 3,0 2,9 7,5 6,1 7,0 6,0 6,5 2,6 12,3

Бентос 0,1 0,1 1,8 •г0 2,1 3,4 0,4 0,3

Cephalopoda 0,8 0,4 6,6 86 04 1.9 0,6 1,5 4,5

Pisces 16,3 42 31,3 21,2 14,1 20,7 10,4 6,7 21,7

И11Ж. %оо 102 187 24 41 114 145 154 124 182

Снижение биомассы минтая и интенсивности питания в начале 1990-х гг. заметно повлияло на общее потребление планктона. В начале 1990-х гг. средний рацион минтая в летне-осенний период находился на уровне 3,6-4,6% массы тела, что ниже, чем в 1980-е гг. (летом - 4,4-7,1 %, в осенне-зимний период- 1,7-3,4 %, в зимне-весенний - 1,2-2,5 %) (Шунтов и др., 1993а). При сокращении объема потребления эвфаузиид, копепод и гипериид в питании увеличивается значение прочих видов зоопланктона, в основном ойкоплевр, а также кальмаров и рыб, в том числе собственных сеголеток. В первой половине 1990-х гг. в северо-восточных районах суточный рацион минтая снизился с 252 до 156,8 тыс.т. Во второй

половине 1990-х гг. отмечалось повышение величины среднего СПР до 4,7-6,4 %, но так как уменьшение биомассы зоопланктона произошло в основном за счет эвфаузиид, то недостаток предпочитаемой пищи - эвфаузиид - у минтая компенсируется увеличением потребления нектона и нектобентоса. Летом 1997 г. высокий рацион минтая (267 тыс.т) обеспечивался расширением пищевого спектра: он в значительной мере потреблял второстепенные кормовые объекты. В последующие годы наблюдалось снижение суточного потребления минтаем кормовых организмов за счет сокращения его биомассы, особенно в северозападной части моря. В 1999-2000 гг. с увеличением биомассы зоопланктона, особенно эвфаузиид, доля зоопланктона в рационе увеличилась до 90 %, в основном за счет эвфаузиид. Значение нектона снизилось до 6,5 % (против 28,0 % в 1998 г.).

4.4. Корюшкообразные (Озшейёае)

Мойва (ШайоШв \Шовив). Основу рациона мойвы составляют эвфаузииды (54,5-75,5 %) и копеподы (11,6-36,2 %), в меньшей степени - другие представители зоопланктона. Сходство пищи мойвы и сельди (40-60 %) отмечено за счет наиболее массовых видов зоопланктона (копепод, эвфаузиид и гипериид). СПР мойвы равный 3,5-4,4 % массы тела, в непродолжительные периоды во время нагула может быть более значительным (8-10 %). Мойва потребляет 3,5-14,8 тыс. т кормовых организмов за сезон, но при значительном росте ихтиомассы выедание увеличивается, как, например, в 1998 г., когда оно составило 41,1 тыс.т.

Азиатская зубатая корюшка (Osmerus mordax dentex). Основное значение в питании корюшки имеют эвфаузииды, гиперииды, мизиды, а также рыбы (мойва, минтай), причем с увеличением размеров последние преобладают.

Глава 5. Питание мезопелагических рыб и кальмаров в эпипелагиали северной части Охотского моря

5.1. Мезопелагические рыбы

В эпипелагиали Охотского моря основную массу пищи серебрянки составляют эвфаузииды, копеподы, гиперииды и птероподы. СПР находится в пределах 1,1-1,8 % массы тела. За летний период суточное выедание составляет от

4,0 до 10,7 тыс.т кормовых организмов. В эпипелагиали на долю серебрянки приходится 92 % общего потребления корма мезопелагическими рыбами и зависит от количества мигрирующих в эпипелагиаль рыб. Основные трофические связи мезопелагических рыб замыкаются на копепод, гипериид, эвфаузиид и птеропод (соответственно 25,4; 23,7; 21,3 и 17,7 %), у охотского батиляга- еще и ойкоплевр (20,6 %).

5.2.- Кальмары

У командорского кальмара наиболее высокие суточные рационы (4 % массы тела) приходятся на летний период, зимой питание этого вида происходит в «поддерживающем» режиме, СПР не превышает 1 %. У северного кальмара, наоборот, максимальный суточный рацион отмечен зимой (4,1-5,3 %), а минимальный - летом (1,4 % массы тела). Потребление кормовых организмов кальмарами составляет от 0,5 до 3,7 тыс.т за сезон, причем основным потребителем является командорский кальмар (80 %). В эпипелагиали молодь кальмаров питается в основном эвфаузиидами - 64,2 % и гипериидами - 25,7 %.

Глава 6. Значение планктонных организмов в питании донных и придонных рыб, встречающихся в эпипелагиали северной части Охотского моря

Среди донных и придонных видов рыб, встречающихся в эпипелагиали северной части моря, наибольшая доля потребления кормовых организмов за осенний период приходится на сахалинскую камбалу - 3,4 тыс.т, рыбу-лягушку - 2,5 тыс.т и круглоперов - 1,9 тыс.т, причем последние в основном потребляют гипериид. У сахалинской камбалы более 50 % массы пищи составляет зоопланктон. Кроме пелагических ракообразных (гипериид и эвфаузиид), она в значительной мере потребляет крылоногих моллюсков и ойкоплевр. Молодь, песчанки питается исключительно планктоном (1,1 тыс. т): копеподами (52 %) и эвфаузиидами (40,5 %), а у лептоклина копеподы составляют более 60 % рациона (1,2 тыс.т), у волосозуба в питании преобладают эвфаузииды, мизиды и рыбы (0,86 тыс.т).

Глава 7. Трофические отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря.

Одним из косвенных показателей степени использования кормовой базы и обеспеченности пищей является суточный рацион. Величина его зависит от состава, биомассы и степени доступности кормовых объектов, а также физиологического состояния как потребителей, так и их жертв (рис. 1)

в РВСМ В'^рМоройа

□ Ьемтос □ОесороЬ.Муж! ВПрочДпланстоп вСое1ел(ега1а □0*ор1аШеЬга4 И'ЭийоуивНа ОПсгоройа ■Сореросй

□ 1-(урегкЯеа 01Н4>Ьаи$1асеа

Рис. 1. Пищевой рацион массовых видов нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: 1- минтай, 2 - сельдь, 3 - мойва, 4 - серебрянка, 5 -мезопелагические рыбы, 6 - все лососи, 7 - горбуша, 8 - молодь кеты 9 - кета старших возрастных групп, 10 - песчанка, 11 - сахалинская камбала, 12 -круглоперы, 13 - слизеголовы, 14 - рыба-лягушка, 15 — все кальмары, 16 -командорский кальмар, 17 - северный кальмар, 18 - кальмар мадокаи

В 1980-е гг. в эпипелагиали Охотского моря в суммарном рационе на долю миктая приходилось свыше 80 %, остальные виды располагались так: серебрянка -10,5-10,8, сельдь - 6,3-6,9, лососи - 0,8-0,6, мойва - 0,5 % (Шунтов и др., 1993а; Лапко, 1994,1996). В первой половине 1990-х гг. у сельди рацион увеличился почги в три раза, и летом-осенью в эпипелагиали в северной части моря доли миктая и сельди составили соответственно 51,2 и 41,6 %, а зимой - 75 и 20 %. Сходные результаты получены В.В. Лапко (1994, 1996) для эпипелагиали Охстского моря. Объем годового потребления кормовых организмов нектоном в 1980-е и в начале 1990-х гг. почти не изменился - 125,5 и 124,4 млн.т. Такое соотношение обусловлено величинами СПР сельди и минтая: летом соответственно

9,8 и 4,0 % массы тела, а зимой у сельди отмечено значительное снижение СПР до 1,7 %, тогда как у минтая уменьшение СПР менее заметно - до 3,1 %.

Во второй половине 1990-х гг. основной вклад в выедание планктона и мелкого нектона в период нагула вносили также два вида - минтай и сельдь (соответственно 51 и 30 %), доли мойвы и серебрянки находились на уровне 11 и 4 %. Лососи, вследствие их относительно невысокой биомассы и. временного пребывания в северной части Охотского моря, заметной роли в суммарном потреблении не играют. На долю кальмаров (в эпипелагиали встречается в основном их молодь) также приходится, незначительный объем потребления зоопланктона.

В зимне-весенние месяцы 1999-2000 гг. в суммарном потреблении пищи нектоном преобладали копеподы, так как значительную массу нектона составлял мелкий минтай (Горбатенко, Лаженцев, 2002). Доля минтая как потребителя была весьма высокой (70-80 %), вторым видом по значению в суммарном выедании планктона была сельдь (26,0-12,7 %).

Во второй половине 1990-х гг. масштабы годового потребления кормовых объектов сократились до 97,7 млн. т, что в первую очередь объясняется общим уменьшением ихтиомассы, а также низкой обеспеченностью пищей летом 1997 и осенью 1998 гг. По сравнению с началом 1990-х гг. увеличилось потребление эвфаузиид и копепод, снизилось - гипериид. Значение минтая как потребителя увеличилось до 66 %, сельди - сократилось до 23 %. (рис. 2).

А Б

Рис. 2 Состав и соотношение кормовых организмов (А) и соотношение основных потребителей (Б) в суммарном годовом рационе нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря в конце 1990-х гг.

В пищевой сети рыбы-планктонофаги (сельдь, мойва и серебрянка), а также молодь кальмаров - консументы второго порядка располагаются у верхней границы 3-го трофического уровня. Их биомасса формируется за счет зоопланктона второго и третьего трофического уровней (в основном эвфаузиид, гипериид и копепод). Минтая и лососей, рацион которых состоит из зоопланктона и представителей нектона - кальмаров и рыб, можно считать консументами второго и третьего порядков. К хищникам относятся взрослые кижуч и чавыча, а также взрослая зубатая корюшка (рис.З).

Рис. 3. Схема трофических отношений нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря

Межвидовые пищевые отношения нектона определяются обеспеченностью пищей. В 1980-е гг. кормовая база в 7-9 раз превышала двухмесячный рацион нектона и пищевые отношения для минтая, абсолютно преобладающего в нектоне, были благоприятными (Шунтов и др., 1988, 1993а). Но отмечались годы (1988), когда обеспеченность эвфаузиидами была невысокой, тогда увеличилось потребление ойкоплевр. В первой половине 1990-х гг. произошли изменения в планктонных и нектонных сообществах: увеличилась доля хищного планктона,

уменьшились биомассы основных кормовых объектов. Косвенным показателем увеличения напряженности пищевых отношений может служить снижение суточного рациона, во всяком случае у минтая, которое произошло в 1994-1995 гг. Уменьшилось в два раза соотношение «биомасса макропланктона - двухмесячный рацион нектона» (табл. 5). Увеличение биомассы и пищевых рационов сельди внесло изменения в трофическую структуру пелагического сообщества, В начале 1990-х гг. потребление корма осталось на уровне 1980-х гг. В результате сокращения биомассы основных кормовых организмов увеличилась диспропорция между требующимся и имеющимся кормом. Как только увеличилась численность сельди, она стала выходить на нагул далеко на юг - до южной котловины моря, где сосредоточены большие и малоиспользуемые нектоном кормовые ресурсы. Такие миграции характерны и для мощной группировки минтая, размножающегося в северо-восточной части моря (Шунтов, 1996; Шунтов и др., 1998). В 1997-1998 гг., несмотря на дальнейшее снижение биомассы нектона, обеспеченность пищей оставалась на пониженном уровне из-за сокращения биомассы планктона (табл. 5). В целом динамика основных структурных показателей в пелагическом сообществе северной части Охотского моря показана в табл. 6.

Таблица 5

Количество двухмесячных рационов основных компонентов пищи нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря

Компонент пиши 1986 г 1993 г 1994 г 1995 г 1997 г 1998 г 2000 г 2002 г

УИ-1Х Х1-ХН [Х-Х XII УН-Ш 1Х-Х 1Х-Х Х1-ХП

НирЬаи51асеа 3,8 13 6,6 2,6 1,4 2,1 7,9 3,3

Сорероёа 5,4 3,8 3,9 2,2 2,8 5,8 11,4 20,5

Нурепк1еа 8,7 5,9 2,0 1,6 1,1 2,9 3,9 1,4

ОиеюгпаЛа 11,8 72,1 72,6 52,1 75,6 73,2 132,9 113,5

Прочие виды 4,3 48,1 3,1 4,1 0,1 4,0 5,0 1,8

В целом «,7 8,9 4,1 3,0 2,0 V 10 7,9

Для оценки напряженности пищевых отношений нектона были выбраны два года -1998 и 2000, так как материалы по питанию в эти годы были собраны в одни и те же сроки, но сами годы значительно различались по кормовым ресурсам. Было принято, что «сила конкуренции» до 1000 - низкая, от 1000 до 5000 - средняя и более 5000 конкалий - высокая (конкалии - «concuггentia aИmentaris» по А.А. Шорыгину, 1946).

Таблица 6

Динамика структурных показателей в пелагическом сообществе в эпипелагиали северной части Охотского моря

Показатель 1980-е1 1993 1994 1995 1997 1998 19992 1999 2000* 2000 2002

XI- IX- VII- IX- III- IX- III- IX- XI-

УИ-1Х XII X X» VIII X VI X VI X XII

Биомасса нектона,

млн.т 9-12 7,4 6,3 8,9 7,7 7,2 6,5 7,8 5,4 5,1 73

Минтай, % 83-88 62,4 52,7 69,7 57 51,5 79,5 17,5 87,8 54,4 70,5

Сельдь, % 6-7 34,0 35,9 23,1 32,3 17,4 16 25,5 11 26,1 23

Биомасса планктона, 114, 103, 168, 147,

млнт*. 140-180 8 95,7 49,7 96 8 182 4 222 6 53.7

Макропланктон/некто

н - 10-11 11,4 10Д 4,6 7,1 10 27,8 15,6 28,2 20,5 5,7

Суточный рацион, 185, 171,

ТЫС.Т 500-600 196 300 261 475 326 290 246 178,6 6 3

Минтай, % 82 72,7 52,3 76,0 57 53,5 77,2 31,6 85,7 55,1 72

Сельдь, % 11 24,3 42,5 14,9 37 26,3 19 28,7 12,1 23,2 13

Магро планктон/2 мес.

рапион нектона 6.7-9 8,9 4,1 3,0 2.0 4.7 11,7 8.7 25 10 7,9

Площадь районов, 761, 805, 829,

тыс км2 1194 625 498 568 5 6 433.9 854 509,3 839 9

' По работе В П. Шунтова с соавторами (1993). 1 По работе К М. Горбатенко, А Е. Л аженцева (2002)

Степень сходства пищи в 1998 и 2000 гг. оказалась практически одинаковой, но в 1998 г. в связи с уменьшением в планктоне количества эвфаузиид увеличились ширина пищевых спектров и количество общих видов в рационах нектона. В 2000 г. снизилось количество компонентов пищи и общих видов в рационах, но возросла степень сходства по одному виду - гaschii, а так как биомасса этой эвфаузииды в 2000 г. значительно увеличилась, то величина «силы конкуренции» заметно снизилась. В эпипелагиали северной части Охотского моря напряженность пищевых отношений наблюдается между наиболее массовыми видами рыб - минтаем, сельдью, мойвой и серебрянкой, причем суммарная «сила конкуренции» в 2000 г. уменьшилась почти в пять раз - с 33323 до 6895 конкалий (рис. 4).

В 1998 г. наиболее высокие значения напряженности пищевых отношений наблюдались между минтаем и сельдью, а также минтаем и серебрянкой. Средняя величина напряженности в то же время была у минтая и сельди с мойвой. У молоди кальмаров с минтаем, особенно с северным, «сила конкуренции» наиболее значительна в южном западнокамчатском районе, а с командорским - в районе банки Кашеварова. У горбуши и кеты с минтаем отмечены низкие значения

напряженности пищевых отношений, так же как и с сельдью. У остальных видов -мойвы с кальмарами, горбушей, кетой, серебрянки с кальмарами, горбуши и кеты с кальмарами и серебрянкой, горбуши и кеты, - несмотря на высокую степень сходства пищи, «сила конкуренции» была незначительной. В 2000 г. снижение «силы и напряжения конкуренции» у рыб, составляющих основу ихтиоцена в северо-западной части моря, обусловлено увеличением биомассы кормовых организмов, и в основном эвфаузиид. В восточных районах моря напряженность пищевых отношений хотя и снизилась по сравнению с 1998 г., но оставалась на повышенном уровне.

Рис. 4. «Относительная сила пищевой конкуренции» нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря

Суммарная напряженность пищевых отношений массовых видов рыб между собой характеризуется более высокими величинами в отношении наиболее используемых групп планктеров: эвфаузиид (в основном гaschii) и гипериид (Т. japonica), которые формируют основу рационов большинства представителей нектона. Конкуренция из-за эвфаузиид приводит к увеличению потребления второстепенных кормовых организмов, особенно ойкоплевр, а так как биомасса последних относительно невелика, напряженность пищевых отношений увеличивается. В годы с относительно низкими кормовыми ресурсами

1998 г.

2000 г.

до 1000 конкалий 1000 - 5000 более 5000

напряженность возрастает из-за некоторых видов копепод, как, например, из-за Meindia pacifica и Bradyidms pacificus. Следует отметить, что напряженность в отношении сагитт в эти годы наблюдается практически на одном весьма низком уровне.

Считается, что планктонные ресурсы в Охотском море таковы, что конкурентные отношения между основными видами нектона не обострены (Шунтов и др., 1993а; Лапко, 1996; Дулепова, 2002). Биомасса минтая и сельди изменяется в пределах пороговой емкости среды, которая определяется кормовыми ресурсами. Это предполагает конкурентные отношения между минтаем и сельдью за кормовые организмы, а в годы снижения биомассы макропланктона или отдельных его групп увеличивается степень их использования. Несмотря на сокращение ресурсов планктона, интенсивность питания рыб в 1997-1998 гг. была не ниже, чем в 1980-е гг., и рыбы по-прежнему имели возможность избирательного питания. В эти годы значительно увеличивалось потребление второстепенных кормовых объектов рациона летом, а нектобентоса и нектона - осенью. В 2000 г. показатели кормовой обеспеченности возросли наиболее существенно в отношении эвфаузиид, копепод и в меньшей степени - гипериид.

Снижение пищевой конкуренции достигается вертикальной и зачастую горизонтальной разобщенностью нектона, а также особенностями их суточной и сезонной ритмики питания.

Выводы

1. Состав пищи и интенсивность питания планктоноядных рыб в эпипелагиали северной части Охотского моря определяются региональными и межгодовыми особенностями кормовой базы, избирательностью питания, а также физиологическим состоянием рыб. Основные трофические связи большинства представителей нектона замыкаются на эвфаузиид, гипериид и копепод.

2. Основу рациона горбуши и кеты в морской период жизни составляют гиперииды, эвфаузииды, птероподы, ойкоплевры и нектон. В конце анадромных миграций у кеты увеличивается роль гребневиков и кишечнополостных. У идущей на нерест горбуши СПР изменяется от 5,0 % массы тела - в начале миграций до 0,5 % - в конце, у кеты - от 4,3 до 0,5 % и менее. Летом в шельфовых водах за пределами

неритической зоны сеголетки кеты и горбуши питаются молодью рыб и кальмаров, а осенью - макропланктоном. Среднесуточные рационы молоди лососевых составляют: у горбуши - 8,5; кеты - 6,8; нерки - 2,2; кижуча - 5,1; чавычи - 4,5 % массы тела.

3. Откорм сельди происходит в основном на эвфаузиидах и копеподах, гиперииды по значимости стоят на третьем месте после них. Отмечено, что в 1990-е гг. увеличилось потребление сельдью кормовых организмов, в том числе крылоногих моллюсков, ойкоплевр, сагитт, а также молоди рыб. Значение нектона в рационе сельди в целом невелико, но при снижении биомассы зоопланктона увеличивается потребление молоди» рыб. Диапазон изменения СПР сельди составляет от 9,8 % летом до 1,2 % массы тела зимой.

4. Приоритетной пищей минтая являются эвфаузииды. При снижении их биомассы в районе исследований рацион минтая расширяется за счет увеличения доли второстепенных кормовых организмов, нектона и нектобентоса. Диапазон изменения величины среднего СПР во второй половине 1990-х гг. был в пределах 4,7-6,4 %, в начале 1990-х гг. - 4,6-3,6 % массы тела.

5. В 1990-е гг. наибольшее потребление кормовых организмов минтаем было в летний период в северо-восточных районах Охотского моря (267 тыс.т), в осенний период потребление сокращалось. Значительное уменьшение потребления корма минтаем произошло за счет снижения его биомассы в северо-западной части. В годы с низкой биомассой зоопланктона (1994, 1997, 1998) сокращаются объемы потребления эвфаузиид, копепод и гипериид, но увеличивается потребление прочих видов зоопланктона, а также нектобентоса и нектона.

6. Преобладающими компонентами пищи мойвы являются эвфаузииды и копеподы. Отмечено сходство пищи мойвы и сельди за счет наиболее массовых видов зоопланктона (копепод, эвфаузиид и гипериид). Среднесуточный рацион мойвы изменяется от 3,5 до 10,0 % массы тела.

7. Основной рацион серебрянки в эпипелагиали составляют эвфаузииды, копеподы, гиперииды и птероподы. СПР у этого вида находится в пределах 1,8-1,1 % массы тела. Доминирующим объектом в питании охотского батиляга являются гиперииды, существенную часть рациона составляют ойкоплевры, копеподы и

крылоногие моллюски. СПР, как и у других мезопелагических рыб, небольшой -1,4-2,8%.

8. В питании молоди командорского и северного кальмаров в эпипелагиали основное значение имеют эвфаузииды и гиперииды, по мере роста в рационе появляются рыбы и кальмары. У командорского кальмара наиболее высокий суточный рацион (4 %) отмечен летом, у северного кальмара - зимой (4,1-5,3 %). Осенью интенсивность питания этих кальмаров находится примерно на одном урозне (СПР - 2,4 % массы тела).

9. Сокращение биомассы нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря в первой половине 1990-х гг. не привело к снижению потребления зоопланктона. Это произошло в связи с увеличением в общей ихтиомассе доли сельди, которая имела по сравнению с минтаем и более высокую интенсивность питания. В общем объеме годового потребления кормовых организмов основную роль стали играть два вида - минтай и сельдь (56 и 39 %). Во второй половине 1990-х гг. общее среднегодовое потребление кормовых организмов нектоном уменьшилось до 97,7 млн. т, что связано в основном с общим снижением биомассы нектона. Несмотря на ограниченные кормовые ресурсы в 1997-1998 гг. обеспеченность пищей рыб была на удовлетворительном уровне, рыбы имели возможность избирательного питания. Значение минтая как потребителя возросло до 66 %, а сельди снизилось до 23 %.

10. В эпипелагиали северной части Охотского моря напряженность трофических отношений в нектонном сообществе возрастала в годы (1994, 1997, 1998) сокращения биомассы основных кормовых объектов, главным образом эвфаузиид. Наиболее высокие значения напряженности пищевых отношений отмечены между минтаем и сельдью, минтаем и серебрянкой, минтаем и мойвой, а также минтаем и кальмарами. Напряженность пищевых отношений минтая и сельди с горбушей и кетой невысокая. Снижение пищевой конкуренции между ними достигается пространственной вертикальной и горизонтальной разобщенностью обитания, а также различиями в суточной ритмике питания. Суммарная напряженность пищевых отношений массовых видов нектона

характеризуется наиболее высокими величинами в отношении наиболее используемых в качестве корма групп планктона - эвфаузиид, гипериид и копепод.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

I. Кузнецова Н.А, ФедорецЮ.А. О питании командорского кальмара Berryteuthis magister // Биология моря. -1987. - № 1. - С. 71-73.

2. Чучукало. В.И., Ефимкин АЛ., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали западной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. - Владивосток,

1992. - 18 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-РХ92.

3. Чучукало.В.И., Ефимкин АЛ., Кузнецова Н.А Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 г. / ТИНРО. -Владивосток, 1992. - 22 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ92.

4. Чучукало В.И., Ефимкин АЛ., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и восточной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. -Владивосток, 1992. - 21 с. - Деп. во ВНИЭРХ № 1205-РХ92.

5. Шунтов В.П., Радченко В И., Чучукало В.И., Ефимкин АЛ., Кузнецова Н.А и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биология моря. -

1993.-№4.-С. 19-31.

6. Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И., Ефимкин АЛ., Кузнецова Н.А и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биология моря. -1993. - № 4. - С. 32-43

7. Кузнецова НА, Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. -1994. - Т. 115.-С. 158-166

8. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И., Ефимкин АЛ., Кузнецова НА Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология. - 1995. - Т. 35, № 6. - С. 909-915.

9. Chuchukalo V.I., Volkov A.F., Efimkin A.Ya.. Kuznetsova NA Feeding and daily ration of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) during the summer period: NPAFC. - Doc. 125. - 1995. - 9 p.

10. Чучукало В И., Кузнецова Н А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119.-С. 256-281.

II. Кузнецова НА Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период// Изв ТИНРО. -1997. - Т. 122. - С. 255-275.

12. Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и в тихоокеанских водах Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 624-634.

13. Шунтов В.П., Горбатенко К.М, Надточий В.В., Кузнецова Н.А и др. Современное состояние эпипелагических сообществ северо-восточной части Охотского моря // Биология моря. - 1998 - Т. 24, К» 2. - С. 96-102.

14. Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В, Кузнецова Н.А. и др. Современное состояние планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали Сахалино-Курильского региона // Биология моря. -1998. - Т. 24, № 3. - С. 161-168.

24 »i-R25ß

15. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова НА. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 24-57.

16. Kuznetsova N.A. Trophic relationship of fishes in pelagial in northern part of sea of Okhotsk // PICES.-Canada,2001.-P. 181.

17. Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. -20( 11.-Т. 128.-С. 908-928.

18. Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скоплений охотской сельци в притауйском районе в сентябре 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 11591170.

19. Найденко СВ., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 570-594.

20. Темных О.С., Глебов И.И., Найденко СВ., Старовойтов А.Н., Ефимкин А_Я., Свиридов В.В., Рассадников О.А., Кузнецова Н.А. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Междунар. конф. «Рациональное прщюдопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход». -Владивосток, 2003. - С. 38-40.

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр

_Владивосток, пер. Шевченко, 4_

Подписано в печать 29.03.04 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 3.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Наталья Алексеевна

Введение

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Обзор литературы.

Глава 3.Общее состояние экосистемы эпипелагиали Охотского моря.

Глава 4. Питание эпипелагических рыб в северной части Охотского моря.

4.1 Лососи (8а1тотс1ае)

4.2 Сельдь (Оиреа ра11а$хг).

4.3 Минтай (ТИега^а chalcogramma).

4.4 Корюшкообразные (ОБте^ае).

Глава 5. Питание мезопелагических рыб и кальмаров в эпипелагиали северной части Охотского моря.

5.1 Мезопелагические рыбы.

5.2. Кальмары.

Глава 6. Значение планктонных организмов в питании донных и придонных видов рыб, встречающихся в эпипелагиали северной части Охотского моря.

Глава 7. Трофические отношения нектона в эпипелагиали северной части

Охотского моря.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря"

Актуальность проблемы. Охотское море является наиболее важным рыбопромысловым районом России. В результате работ большого количества комплексных экспедиций ТИНРО в 1980-1990-х гг. были выявлены состав, структура, биомасса и ориентировочные объемы продуцирования пелагических и донных сообществ макроэкосистем этого моря (Шунтов и др., 1993а; Борец, 1997; Шунтов,. 2001; Дулепова, 2002). В начале 1990-х гг. были спрогнозированы, а затем исследованы значительные перестройки в составе и структуре планктонных и нектонных сообществ дальневосточных морей (Шунтов, 1994,1995, 1998, 1999, 2001; Шунтов, Дулепова, 1993, 1996; Шунтов и др.,1990, 1993а, б, в, 1997,1998а, б, в, 2003; Волков,1996; Дулепова, 1997, 2002; Радченко и др., 1997). С середины 1990-х гг. произошло заметное снижение общей рыбопродуктивности дальневосточных морей, хотя в это время и наблюдался рост численности некоторых видов нектона. В планктонных сообществах временами происходило значительное увеличение доли хищного зоопланктона, а суммарная биомасса планктона существенно уменьшалась.

Важным аспектом экосистемных перестроек в биоте является динамика трофических связей основных компонентов сообществ. Изучение питания и пищевых отношений, а также использования кормовой базы нектоном помогает на биоценологическом уровне объяснить механизмы этих перестроек, которые не могут быть вскрыты другими методами. Обеспеченность пищей и условия нагула - важнейшие факторы, определяющие величину и динамику популяций рыб в водоеме, а определение степени использования ими кормовой базы является важным условием при обосновании предложений по управлению биоресурсами. Знание места основных видов в трофических цепях также необходимо при разработке мероприятий по рациональному использованию биологических ресурсов. Актуальность перечисленных вопросов возрастает в связи с сохраняющимся пониженным уровнем рыбопродуктивности дальневосточных морей.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы - изучение условий нагула и обеспеченности пищей массовых представителей нектонона и выявление трофических отношений в нектоне в эпипелагиали Охотского моря. В связи с этим ставились следующие задачи:

- определить величину суточного пищевого рациона представителей нектона различных экологических групп, оценить объемы потребления ими зоопланктона и мелкого нектона, также обеспеченность пищей в зависимости от состояния кормовой базы;

- выяс'Нить основные направления трофических связей в пелагических сообществах;

- оценить величину напряженности пищевой конкуренции между массовыми видами рыб и кальмаров, при использовании одних и. тех же кормовых организмов,.при различных состояниях пелагических сообществ.

Научная новизна. Вопросы питания и пищевых отношений в нектоне Охотского моря впервые рассмотрены на обширном и систематически собранном материале. Показано, что качественный и количественный состав пищи массовых видов рыб и кальмаров зависит от межгодовой и сезонной динамики зоопланктона, а также от физиологического состояния рыб. По ряду видов впервые получены данные по величине суточного пищевого рациона, спектрам питания с указанием доли каждого пищевого компонента в рационе. Проанализированы трофические отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря, определены доли видов-потребителей в суммарном выедании планктона и нектона. Впервые проведена количественная оценка напряженности пищевой конкуренции массовых видов нектона, позволяющая судить об обеспеченности пищей при различных состояниях планктонных сообществ.

Практическая значимость. Определение видовой и региональной стратегии питания массовых видов нектона, а также межгодовой и сезонной динамики трофических отношений, что может быть использовано и уже частично используется при мониторинге состояний популяций рыб и пелагических сообществ в северной части Охотского моря, регулярно осуществляемом рыбохозяйственной наукой. Результаты работы могут быть также использованы при разработке принципов рационального природопользования в Охотском море, в том числе в рекомендациях по многовидовому рыболовству и управлению биоресурсами.

Защищаемые положения:

1. Особенности нагула планктоноядных рыб в северной части Охотского моря определяются межгодовой и сезонной динамикой основных представителей зоопланктона и их доступностью. При уменьшении биомассы эвфаузиид, гипериид и копепод в составе пищи массовых видов планктоноядного нектона происходит увеличение доли второстепенных компонентов, в частности ойкоплевр, сагитт, а также молоди рыб и кальмаров. Величина суточного пищевого рациона у планктоноядных рыб и кальмаров уменьшается по мере их роста.

2. В годы резкого понижения биомассы основных представителей кормового планктона обеспеченность пищей нектона в Охотском море остается на хорошем или удовлетворительном уровне, но увеличивается напряженность пищевых отношений.

3. Величина напряженности пищевой конкуренции определяется соотношением между потребителями и размерами их кормовой базы, у планктонофагов она понижается в связи с разобщенностью в пространстве массовых видов нектона, а также результате несовпадения времени пищевой активности- как в течение года, так и в течение суток.

Апробация работы. Результаты работы по питанию отдельных видов: нектона и трофическим отношениям массовых видов рыб и кальмаров докладывались на конференции, посвященной 15-летию экосистемных исследований биоресурсов дальневосточных морей (1995 г., ТИНРО), на чтениях памяти А.И. Чигиринского (1996 г., ТИНРО-Центр), на отчетных годовых сессиях ТИНРО-Центра (1997, 2000, 2001), на коллоквиумах лабораторий планктона ДВ морей и прикладной биоценологии ТИНРО-центра, представлялись на Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской Комиссии по анадромным рыбам (NPAFC Doc. 125, 1995), на международных конференциях: PICES (Канада, 2001) и Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход (Владивосток, 2003).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 257 названий, в том числе 41 на иностранных языках. Объем работы- 316 страниц, включая 41 рисунок, 94 таблицы и 73 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецова, Наталья Алексеевна

Выводы

2. Основу рациона горбуши и кеты в морской период жизни составляют гиперииды, эвфаузииды, птероподы, ойкоплевры и нектон. В' конце анадромных миграций у кеты увеличивается роль гребневиков и кишечнополостных. У идущей на нерест горбуши СПР изменяется от 5 - в начале миграций до 0,5 % - в конце, у кеты - от 4,3-2,4 до 0,5 % и меньше. Летом; в шельфовых водах за пределами неритической зоны, сеголетки кеты и горбуши питаются молодью рыб и кальмаров, а осенью-макропланктоном. Среднесуточные рационы молоди лососевых составляют: у горбуши - 8,5; кеты - 6,8; нерки - 2,2; кижуча- 5,1; чавычи - 4,5 % от массы тела.

3. Откорм сельди происходит в основном на эвфаузиидах и копеподах, гиперииды, по значимости стоят на третьем месте после них. Отмечено, что в* 1990-е гг. увеличилось потребление сельдью кормовых организмов, в том числе: крылоногих моллюсков, ойкоплевр, сагитт, а также молоди рыб. Значение нектона в рационе сельди в целом невелико, но при снижении биомассы зоопланктона увеличивается потребление молоди рыб. Диапазон изменения СПР сельди составляет от 9,8 % летом до 1,2 % от массы тела зимой.

4. Приоритетной пищей минтая являются эвфаузииды. При снижении их биомассы в районе исследований рацион минтая расширяется за счет увеличения доли второстепенных: кормовых организмов, нектона и нектобентоса. Диапазон изменения величины среднего СПР во второй половине 1990-х гг. был в пределах 4,7-6,4 %, в начале 1990-х гг. - 4,6-3,6 % от массы тела.

5. В 1990-е гг. наибольшее потребление кормовых организмов, было в летний период в северо-восточных районах Охотского моря (252 тыс.т.), в осенний период потребление снижалось. Значительное снижение потребления корма минтаем. произошло за счет снижения его биомассы в северо-западной части. В годы с низкой биомассой зоопланктона (1994, 1997, 1998) снижаются объемы потребления: эвфаузиид, копепод и гипериид, но увеличивается потребление прочих видов зоопланктона летом, а нектобентоса и нектона, в том числе собственных сеголеток - осенью.

7. Основной рацион серебрянки в эпипелагиали составляют эвфаузииды, копеподы, гиперииды и птероподы. СПР у этого вида находится в пределах 1,81,1 % массы тела. Доминирующим объектом в питании охотского батиляга являются гиперииды, существенную часть рациона составляют ойкоплевры, копеподы и крылоногие моллюски. СПР, как и у других мезопелагических рыб, небольшой -1,4 - 2,8 %.

9. Снижение биомассы нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря в первой половине 1990-х гг. не привело к снижению потребления зоопланктона. Это произошло в связи с увеличением в общей ихтиомассе доли сельди, которая имела по сравнению с минтаем и более высокую интенсивность питания. В общем объеме годового потребления кормовых организмов основную роль стали играть два вида: минтай и сельдь (56 и 39 %). Во второй половине 1990-х гг. общее среднегодовое потребление кормовых организмов нектоном снизилось до 97,7 млн. т, что связано в основном с общим снижением биомассы нектона, так как, несмотря на ограниченные кормовые ресурсы в отдельные годы, обеспеченность пищей рыб была на удовлетворительном уровне, рыбы имели возможность избирательного питания. Значение минтая как потребителя возросло до 66 %, а сельди снизилось до 23 %.

10. В эпипелагиали северной части Охотского моря напряженность трофических отношений в нектонном сообществе возрастает в 1994, 1997 и 1998 гг. Это обусловлено неблагоприятным соотношением между потребителями и размерами их кормовой базы. Наиболее высокие значения напряженности пищевых отношений отмечены между минтаем и сельдью, минтаем и серебрянкой, минтаем и мойвой, а также минтаем и кальмарами. Напряженность пищевых отношений минтая и сельди с горбушей и кетой невысокая. Снижение пищевой конкуренции между ними достигается пространственной вертикальной и горизонтальной разобщенностью обитания, а также различиями в суточной ритмике питания. Суммарная напряженность пищевых отношений массовых видов нектона характеризуется наиболее высокими величинами в отношении наиболее используемых в качестве корма групп планктона: эвфаузиид, гипериид и копепод.

215

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Наталья Алексеевна, Владивосток

1. Андриевская Л Д. Летние миграции тихоокеанских лососей и их питание в морской период жизни // Изв. ТИНРО.- 1957. Т.44.- С.75-96.

2. Андриевская Л Д. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиологии. 1966.- Т. 6, вып. 1.- С.84-90.

3. Андриевская Л Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. 1968. - Т.64. - С.73-80.

4. Андриевская Л Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО.- 1970.- Т.78. С. 105-115.

5. Баланов A.A. Питание массовых рыб мезопелагиали Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т. 34, вып. 2. - С. 252-259.

6. Баланов A.A., Ильинский E.H. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Берингова и Охотского морей // Вопр. ихтиологии. — 1992. Т. 32, вып. 1. - С. 56-63.

7. Баланов A.A., Горбатенко K.M., Горелова Т.А. Суточная динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летний период // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т.34, вып.4. - С. 534-541.

8. Баланов A.A., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т.34, № 6.- С.791-799.

9. Баланов A.A., Горбатенко K.M. Питание массовых мезопелагических видов рыб в Беринговом море в осенний период: Сб. научн. тр. ВНИРО.- 1995 .- С. 344-349.

10. Бирман И.Б. О межвидовых отношениях тихоокеанских лососей // Тр. ВНИРО.-1967.-Т.57.- С.

11. Бирман И.Б. О миграциях лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО.-1968.-Т.64.- С.36-42.

12. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей.- Агропромиздат, М.: 1985.- 208 с.

13. Борец JI. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

14. Буслов A.B. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций // Автореф. дисс.канд. биол. наук. Владивосток.- 2003. - 24 с.

15. Василец U.M. Корюшки прибрежных вод Камчатки // Автореф. дисс.канд. биол. наук. 2000. - 24 с.

16. Василец П.М., Ванников A.B., Золотое О.Г. Распределение и численность тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 1998.- Т. 124. С. 360-374.

17. Великанов А.Я. Тихоокеанская мойва // В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана.- М.: Наука, 1986.- С. 135-145.

18. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО.- 2003.- Т. 132, в печати.

19. Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО.-1999.-Т. 126.- С.58-81.

20. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций 7/ Изв. ТИНРО.- 1994.- Т. 116.- С. 128-136.

21. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании г нектона // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1996. - 70с.

22. Волков А.Ф. Питание минтая в эпипелагиали Охотского моря и состояние его кормовой базы в зимне-весенний период 1998 г. // Океанология.- 2000.-Т.40, № 5.- С. 742-755.

23. Волков А.Ф: Биомасса, численность, размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998 — 2001 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С.336-354.

24. Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С.123-132.

25. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии 1995а, Т. 35, № 6.- С.840-843:

26. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.В., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология.- 19956.Т. 35, № 6.- С. 909-915.

27. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я, Чучукало В.И: Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО.- 1997.- Т. 122.-С.324-341.

28. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т.130.- С. 355-407.

29. Волобуев В.В. Некоторые особенности проходного гольца (р. Salvelinus) р. Тауй // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо -Востока СССР.- Владивосток.- 1975.- С. 321-336.

30. Волобуев ВВ., Никулин O.A. О биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) Мотыкл ейского залива // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо Востока СССР.- Владивосток.- 1975,- С. 354 -375.

31. Вышегородцев В.А. Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осенне-зимнего периода // Изв. ТИНРО.- 1973.-Т. 86.- С.26-33.

32. Гаевская Н.С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологических основ рыбного хозяйства // Тр. совещ. поо методике изучения кормовой базы и питания рыб .- 1965.- Вып. 6.-С.6-21.

33. Глебов И. И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 2000. - 24с.

34. Глебова С.Ю, Хен Г.В. Особенности синоптической обстановки над Охотским морем в 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 130.- С.71-78.

35. Горбатенко K.M. Кормовая база и питание охотоморского минтая в летний период 1986 г. / ТИНРО. Владивосток, 1988. - Деп. во ВНИЭРХ № 959-рх 88.

36. Горбатенко K.M. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 189-202.

37. Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО.- 1996а.- Т. 119.- С.234-243.

38. Горбатенко K.M. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО.- 19966.- Т. 119.- С.88-119.

39. Горбатенко K.M. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1997.-23 с.

40. Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиологии 1989. Т. 29, вып. 2. - С. 249-256.

41. Горбатенко K.M., Чучукало В.И Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиологии.- 1989,- Т.29, вып.З.- С.456-464.

42. Горбатенко K.M., Чеблукова JI.B. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиологии. 1990. -Т. 30, вып. 1.-С. 21-30.

43. Горбатенко K.M., Ильинский E.H. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море // Вопр. ихтиологии. 1991. — Т. 31, вып. 5. - С. 816821

44. Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е. Питание и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 130.- С. 408421.

45. Горелова Т. А. О количественной оценке выедания зоопланктона нектоэпипелагическими светящимися анчоусами (сем. Myctophidae) в экваториальной части Тихого океана // Океанология. 1983.- Т. 23, вып. 3.-С.469-476.

46. Горелова Т.А. Об оценке суточных рационов мезо- и батипелагических рыб семейства Bathylagidae // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 5. - С. 859-862.

47. Горелова Т.А., Кобылянский С.Г. О питании глубоководных рыб сем. Bathylagidae // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 2. - С. 264-274.

48. Грибанов В.И. Кижуч. Биологический очерк // Изв. ТИНРО. — 1948.-Т.28.- С.43-101.

49. Гриценко О. Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши.- М.: ВО «Агропромиздат», 1987.- 166 с.

50. Давыдов И.В. Некоторые черты атмосферной циркуляции над северозападной частью Тихого океана, их связь с режимом вод на камчатском шельфе. // Изв. ТИНРО.- 1975.- Т.97. - С. 157-171.

51. Давыдов И.В: О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО.-1984.-Т. 109.-С. 3-16.

52. Диденко В.Д. Биологические ресурсы головоногих моллюсков в пелагиали Охотского моря в зимний период 1990-1991 гг. / Сб. тез. докл. — Рациональное использование биоресурсов Тихого океана, Владивосток.- 1991.-С.88-90.

53. Добрынина М.В., Горшков В.А., Кинас Н.М. Влияние плотности концентраций скатывающейся молоди горбуши Oncorhynchus gorbusha в р. Утка (Камчатка) // Вопр. ихтиологии .- 1988.- Т.28, вып. 6.- С. 971-977.

54. Долганова Н.Т. Питание минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987.-С. 166-173.

55. Дулепова Е.П. Некоторые тенденции в межгодовой динамике планктонного сообщества западнокамчатских вод // Изв. ТИНРО.- 1997.- Т. 122.- С. 299-306.

56. Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв.ТИНРО.- 1998.- Т. 124.- С. 614-623.

57. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей Владивосток: ТИНРО-центр, 2002.- 273 с.

58. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. Перевод с англ.-М.: Мир.- 1988.- 179 с.

59. Желтенкова M.B. Критическая оценка современных методов изучения питания рыб в естественных условиях // Тр.совещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1955.- С. 22-39.

60. Желтенкова М.В. Питание бентосоядных рыб Азовского и Каспийского морей и некоторые проблемы рыбного хозяйства: Автореф. дисс.доктора биол. наук. 1968.- Москва. - 41с.

61. Желтенкова М.В., Нейман A.A., Соколова М.Н., Тарвердиева М.И. Использование методов A.A. Шорыгина в современных работах по изучению питания рыб и беспозвоночных // Морские гидробиологические исследования: Сб. научн. тр. М.: ВНИРО, 2000.- С. 7-9.

62. Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря // ВНИРО.-1984.74 с.

63. Зверъкова Л.М., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 76. - С. 76-86.

64. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары.- М.: Агропромиздат, 1985.- 222 с.

65. Иванков В.Н. Питание горбуши у северо-западного побережья острова Итуруп // Изв. ТИНРО.- 1964.- Т.55.- С.75-81.

66. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период // Изд. ДВГУ, Владивосток.- 1999. 259 с.

67. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Изд-во «Наукова Думка», Киев, 1977. 270 с.

68. Ильинский E.H. Состав и количественное распределение мезопелагических рыб Охотского моря // Оценка и освоение биологических ресурсов океана.- Владивосток: ТИНРО, 1988.- С. 8-10.

69. Ильинский Е.Н: Распределение кальмаров в мезопелагиали Охотского моря летом //Океанология,-1991.-Т.31, вып. 1.- С.151-154.

70. Ильинский E.H. Распределение серебрянки в Охотском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условия их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994. С.114-121.

71. Ильинский E.H. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали; Охотского моря: Автореф. дисс.канд. биол. наук. — 1995.-Владивосток. 25 с.

72. Ильинский E.H. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т.124. - С. 55- 107.

73. Ильинский E.H., Горбатенко K.M. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря//Изв. ТИНРО. 1994.-Т. 116. -С. 91-104.

74. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова H.A. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиологии.- 1993. Т. 33, вып. 2.- С.215-244.

75. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchys keta в связи с ее размерно-возрастной структурой: Автореф. дисс. доктора биол. наук.-Владивосток, 2002. 48 с.

76. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биология моря. 1979.- № 5.- С.30-38.

77. Карпенко В.И. Суточный ритм питания молоди лососей в начальный период ее морской жизни // Вопр. ихтиологии.- 1982а.- Т.22, вып. 2.- С.323-324.

78. Карпенко В.И. Величина выедание молоди лососей хищными рыбами // Рыбное хоз-во.- 1982 б.- № 4.- С. 41-42.

79. Карпенко В.И. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Владивосток, 1983.- 22 с.

80. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей.-Изд-во ВНИРО, 1998.- 165 с.

81. Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь. — В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана.- М.: Наука, 1986.- С. 146-156.

82. Кизеветтер И.В. О кормовой ценности планктона Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО.- 1954. Т. 39.- С.97-110.

83. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб // Изв. ТИНРО.-1996 г.- Т.119.-С. 33-54.

84. Коган A.B. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С.596-601.

85. Коновалов С.М. Лососи в северной части Тихого океана.- В.кн.: Биологические ресурсы Тихого океана,- М.: Наука, 1986.- С. 118-135.

86. Кончина Ю.В. Экология питания нектонных рыб. Питание и обеспеченность пищей рыб на разных стадиях как фактор формирования их численности, роста и скоплений. // Сб. научн. трудов ВНИРО.- М. ОНТИ ВНИРО, 1985.- С. 57-70.

87. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопр. ихтиологии.- 1995.- Т.35, вып. 4.- С. 504514.

88. Крохин Е.М. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. ТИНРО. 1957.- Т.44.-С.97-110.

89. Крупянко Н.И., Скирин В.И. Роль хищников в элиминации покатной молоди кеты // Рыбное хоз-во. 1993.- № 5.- С.47-48.

90. Кузнецова H.A. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122.- С. 255-275.

91. Кузнецова H.A. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и в тихоокеанских водах Курильских островов. Изв. ТИНРО.- 1998.- Т. 124.- С.624-634.

92. Кузнецова H.A., Федорец Ю.А. О питании командорского кальмара Berryteuthis magister // Биология моря.- 1987.- № 1.- С.71-73.

93. Кузнецова H.A., Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО.- 1994.- Т. 115.- С.158-166.

94. Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива. // Изв. ТИНРО.- 1949. Т.49.- G. 163-194.

95. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 1951.- Т.35.- С. 87-96.

96. Кун М.С. Планктон и питание молоди кеты и горбуши в охотоморском прибрежье острова Итуруп // Биология моря.- 1986.- №2.- С.60-65.

97. Лабецкий A.C. Песчанка северной части Охотского моря // Рыбное хоз-во.- 1981.- №4.- С. 40.

98. Лапко В. В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 1994.- Т. 116.- С. 168-177.

99. Лапко В.В. Роль кальмаров в пелагиали Охотского моря // Океанология.-1995.- Т. 35, № 5.- С. 737-742.

100. Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря Автореф. дисс.канд. биол. наук. 1996.- Владивосток. - 23 с.

101. Лапко В.В. Результаты исследований нектона в эпипелагиали северной; части Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 13.- С.929-939.

102. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения личинок и мальков корфо-карагинской сельди // Автореф. дисс.канд. биол. наук. 1985.-Владивосток. — 20 с.

103. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки Автореф. дисс.доктора биол. наук. 2002.- Владивосток. - 42 с.

104. Максименков В.В., Токранов A.M. Питание молоди лососевых рыб в эстуарии р. Большой (Западная Камчатка) // Материалы Пятого Всероссийского совещания: Систематика, биологияи биотехника разведения лососевых рыб.-С.-Петербург: ГосНИОРХ, 1994.- С.120-122.

105. Максименков В.В., Токранов A.M. Пищевые отношения рыб в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка). 1. Гидробиологические условия питания // Вопр. ихтиологии.- 1999.-Т.39, вып. 5.- С. 679-683.

106. Максименков В.В., Токранов A.M. Биотопические условия питания и пищевые взаимоотношения // Вопр. ихтиологии,- 2000.- Т. 40, вып. 1,- С. 31-42.

107. Мантейфелъ Б. П., Гирса И. И., Лещева Т.С., Павлов Д. С. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых промысловых хищных рыб 7/ Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами.- М.: Наука,- 1965.- С. 3-81.

108. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 144-157.

109. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журнал.- 1957.- Т.35, вып. 6.- С.425-431.

110. Матвеев В.К, Мороз И.Ф. Межгодовые тенденции в изменчивости гидрохимических условий в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана// Изв. ТИНРО.- 1997.- Т. 122.- С.463-473.

111. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО.-1997.-Т. 122 .- С.213-228.

112. Мельников И.В. Результаты оценки запаса сельди в северной части Охотского моря по траловым съемкам 2000 г. // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 13O.C.I 142-1158;

113. Мельников И.В:, Кузнецова H.A. Особенности формирования скопления охотской сельди в Притауйском районе в сентябре 1998 и 1999 гт. // Изв. ТИНРО.-2002, Т. 130.- С. 1159-1170.

114. Мельников И.В., Худя В.Н. Дальневосточная песчанка (Ammodytes hexpterus Pallas) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО.- 1998.- Т. 124.- С.344-359.

115. Мерзляков А.Ю., Василенко A.B. Динамика численности и биомассы основных компонентов нектона эпипелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т.130.- С.1171-1187.

116. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

117. Микулич JI.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. -1949.-Т. 29.-С. 51-66.

118. Микулич JI.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО.- 1954.-Т. 42.- С. 177-189.

119. Микулич JI.B. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Учен. зап. ДВГУ . 1957. - Вып. 1. - С. 191-204.

120. Мороз И.Ф. Гидрологические условия в южной части Охотского моря; летом 1993 г. в период анадромных миграций лососей // Изв. ТИНРО.- 1994.-Т.116.- С.11-121.

121. Нагульная сельдь 99 (путинный прогноз) / составили Г.М. Гаврилов, Г.А. Октябрьский, A.B. Старцев и др. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999.- 73 с.

122. Найденко С.В Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района // Автореф. дисс.канд. биол. наук. — 2002.-Владивосток. — 23 с.

123. Найденко C.B., Кузнецова H.A. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО.- 2002. Т. 130 С. 570-594.

124. Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова H.A., Радченко В.И., Слабинский A.M., Надточии В.А. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО, 2001.- Т. 128.- С. 908-928.

125. Hectic K.H. Океанические головоногие моллюски:, распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 1985.- 285 с.

126. Несис К.Н. Тейтофауна Охотского моря. Биология кальмаров Berryteuthis magister и Gonotopsis borealis (Gonatidae) // Зоол. журнал.- 1989.- T. 68, вып. 9.-С.45-56.

127. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб // Сб.: Очерки по общим вопросам ихтиологии.- Изд-во АН СССР.- 1953. -С. 261-281.

128. Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа // Автореф. дисс.канд. биол. наук.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977.-23 с.

129. Новикова Н.С. О возможности определения суточных рационов рыб в естественных условиях // Вестник МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

130. Пушкарева Н.Ф. Питание горбуши в конце морского этапа миграционного пути // Изв. ТИНРО.- 1951.- Т. 35.- С.33-39.

131. Раилко П.П. Биология и распространение командорского кальмара Berryteuthis magister в районе Курильских островов // Систематика и экология головоногих моллюсков. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР.- 1983.- С.97-98.

132. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана, Т. 2. Зоопланктон: в двух частях. 4.1'./ Пер. с англ. Н.П. Незлина и А.Г. Пелымского; Под редакцией A.B. Чесу нова.- М.: Агропромиздат, 1988.- 544 с.

133. Решетников Ю.С., Михайлов ВВ. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пищей на модели // Биология сиговых рыб: Сб. научн. тр. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцева.- М., 1988.- С. 63-97.

134. Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков.- Владивосток: ТИНРО, 1986.- 32 с.

135. Савичева ЗА. Некоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО.- 1975.- Т.91.- С.45-49.

136. Сафронова Р. К. О зональности в распределении макропланктона и его роль в питании и поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.-С. 79-85.

137. Семко Р. С. Новые данные по биологии симы по западной Камчатке // Зоол. журн.- 1956.-№ 35.- С. 1017-1022.

138. Смирнов A.B., Авдеев Г.В. Формирование промыслового запаса североохотоморского минтая во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО.-2004,-Т. 134. (в печати).

139. Соболевский Е.И., Сенченко И.А. Пространственная структура и трофические связи массовых видов пелагических рыб в водах восточной Камчатки в осенне-зимний период // Вопр. ихтиологии. — 1996. Т. 36, вып. Г. — С. 34-43.

140. Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни Автореф. дисс.канд. биол. наук. 2002.- Владивосток. -24 с.

141. Сынкова А.И; О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. -1951. Т. 34. - С.105-121

142. Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В. И., Ильинский E.H. Морфологическая и биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв. ТИНРО.- 1994.- Т. 116.- С.60-74.

143. Тутубалин Б.Г. Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода ОпсогЬупсЬиБ в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. М.:ВНИРО, 1992.- С.77-85.

144. Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т.130.- С.44-51.

145. Фадеев Н.С. Некоторые данные о плодовитости некоторых донных и « придонных рыб в юго-восточной части Берингова моря 1970 7/ Изв. ТИНРО.-1970.-Т.74.-С.47-53.

146. Федорец Ю.А. Ритмика питания командорского кальмара (Вегг^еШЫБ в западной части Берингова моря // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. по промысловым беспозвоночным, часть 1.Севастополь, 1986- С.158-159.

147. Федорец Ю.А., Кун М.С. Состав пищи и питание командорского кальмара (ВепуЧеи^Б ша§1з1ег) у Курильских островов в 1987 г. // Сырьевые ресурсы и биологические основы .Тез. докл. Всесоюзн. совещ. 22-24 ноября.-Владивосток, ТИНРО.- 1988 г. С.70-72.

148. Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Раилко П.П., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Вепу^еЩЫБ ша§1з1ег на нерестилищах У Командорских островов // Изв. ТИНРО.- 1997.- Т. 122.- С.393-429.

149. Фортунатова КР. Поведение хищных рыб в зависимости от экологии пищевых организмов (на примере сома жериха) // Тр. ИЭМЖ.- 1962.- Вып. 42,-С. 48-54.

150. Харитонова О.И. К вопросу о распределении нагульной сельди в: • северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. - Т.59. - С. 92-98.

151. Харитонова О.И. О влиянии условий нагула и физиологического состояния охотской сельди на сроки скосячивания // Изв. ТИНРО. 1967а. -Т.61. - С. 211-215.

152. Харитонова О.И. Биологическая характеристика, особенности распределения и поведения охотской сельди (С1иреа Иагеп^Б ра1^ С. V.) в период нагула: Автореф. дисс . канд. биол. наук.- Магадан, 1967 б.- 20с.

153. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин A.JI. Особенности гидрологических условий в северной части. Охотского моря во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 130.- С. 24-43.

154. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ.- М.: Наука.- 1986.- 113 с.

155. Цейтлин В.Б., Горелова Т.А. Исследование питания светящегося анчоуса (Myctophum nitidulum (Myctophidae, Pisces) // Океанология.- 1978.- Т. 18, вып. 4.- С.742-749

156. Черешнев А.И., Гудков П.К., Нейман М.Ю. Первые данные по биологии проходной мальмы бассейна р. Чегитунь (арктическое побережье восточной Чукотки) // Вопр. ихтиологии. 1989.- Т.29, вып. 1.- С.68-83.

157. Чернявский В. И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО.-1981.- Т.105.- С.13-19.

158. Чернявский В.И., Бобров В. А., Афанасьев Н. Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 1981.- Т.105.- С. 20-25.

159. Чуриков A.A. Миграции молоди лососей p. Oncorhynchus на северное побережье о. Сахалин // Вопр. ихтиологии. 1975.- Т.15.- С.963-970.

160. Чучукало В.И. К методике определения пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО.- 1996.-Т. 119.- С.289-305.

161. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО.-2002, Т. 130.- С.562 -569.

162. Чучукало.В.И, Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали западной Камчатки летом 1991 г. /ТИНРО.- Владивосток, 1992а. 18с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-РХ92.

163. Чучукало В:И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило

164. Сахалинском районе летом 1991 г. /ТИНРО.- Владивосток, 19926. 22 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ92.

165. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и восточной Камчатки летом 1991 г. /ТИНРО.- Владивосток, 1992в. 21с.- Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-РХ92.

166. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawyscha) в северо-западной части Тихого океана// Изв. ТИНРО.- 1994 а.- Т. 116.- С.137-141.

167. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО.-1994 6.- Т. 116.- С. 122-127.

168. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В. В. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биология моря.-1995.-Т.21.- № 2.- С.132-136.

169. Чучукало В.И., Кузнецова H.A., Напазаков В В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО.- 1996.- Т.119.- С. 256-281.

170. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО.- 1998.- Т. 124.- С.584-601.

171. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии Oikopleura labradoriensis в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана// Изв. ТИНРО.- 1999.- Т. 126.- С.552-563.

172. Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н., Надточий В.А., Слабинский A.M. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 635-650.

173. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А, Слабинский А.М, Напазаков В.В., Надточий В.А., Кобликов В.Н., Пущина О.И. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. 1999а. - Т. 126. - С. 24-57.

174. Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н., Слабинский. A.M., Терентьев Д.А. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиологии. 19996. - Т.39, №3.- С. 362-374.

175. Чучукало В. И., Дулепова: Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 130.- С. 465-473.

176. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 102-107.

177. Швецова Г.М. К вопросу о суточном ритме питания минтая в районе юго-западной Камчатки // Изв. ТИНРО.- 1975.- Т. 95.- С. 114-116.

178. Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda, Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1997 а. - Т.122.- С.342-360.

179. Шебанова МЛ. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и Metridia pacifica (Copepoda, Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1997 б. - Т.122.- С. 361-373.

180. Шебанова М. А. Закономерности сезонного распределения Calanus glacialis (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря Изв. ТИНРО.-1998.- Т. 124.- С.554-562.

181. Шевцов Г.А. Некоторые черты биологии кальмара Berryteuthis magister из района Командорских островов // Гидробиол. и биогеограф, шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука.- 1974.- С.68-69.

182. Шилин Ю.А. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв.ТИНРО.- 1970.- Т.71.-С. 231239.

183. Шилин Ю.А., Лабецкий A.C. Мойва северной части Охотского моря // Рыбн. хоз-во.- 1978.-№ 1.- С.12-14.

184. Шорыгин A.A. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журнал. -1946.- Т.25, вып. 1.- С.45-58.

185. Шорыгин A.A. Годовая динамика пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журн.- 1948.- Т. 27, вып.1. С. 45-58.

186. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пишепромиздат.- 1952. - 200 с.

187. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. - 1985.- 224 с.

188. Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестник ДВО РАН.-1994.- № 2.- С.59-96.

189. Шунтов В.П. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей // Вестник ДВО РАН.- 1995.- № 3. С. 3-13.

190. Шунтов В.П. Состояние пелагических нектонных сообществ дальневосточных морей//Рыбное хоз-во.- 1996.-№ 1.- С.35-37.

191. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1998. - № 2. - С.45-52.

192. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биология моря.-1999. Т.25, № 6.- С. 442-450.

193. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестник ДВО РАН. 2000. - № 1. -С. 19-29.

194. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России, том 1.-Владивосток: ТИНРО-центр, 2001.- 580 с.

195. Шунтов ВН., Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова Л.В., Гудзъ A.B. Особенности формирования: продуктивных зон в Охотском море в осенний период//Биология моря.- 1986.- №4 .-С. 57-65

196. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биология моря. 1988.- № 2.-С. 56-65.

197. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО.- 1990.-T.il 1.- С.2-26.

198. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993а. - 426 с.

199. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО.-1996.-Т. 119.- С.3-32.

200. Шунтов В.П., Радченко В.В:, Дулепова Е.П., Темных О. С. Биологические ресурсы дальневосточной экономической зоны: структура пелагических; и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997.- Т. 122.- С. 3-15.

201. Шунтов В.П., Горбатенко K.M., Надточий В.В., Кузнецова H.A., Самко Е.В., Зяблицкая Т.А. Современное состояние эпипелагических сообществ северо-восточной части Охотского моря // Биология моря; 1998а.- Т.24, № 2.-С. 96-102.

202. Шунтов В.П., Горбатенко K.M.', Надточий В.В., Кузнецова H.A., Самко Е.В., Зяблицкая Т.А. Современное состояние планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали Сахалино Курильского региона // Биология моря. -19986.- Т.24, № 3.- С.161-168.

203. Шунтов В.П., Волвенко И.В'., Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических сообществ Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО.- 1998в.- Т. 124.- С. 139-177.

204. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко КМ, Слабинский A.M.,Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в анадырско-наваринском; районе Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 2000,- Т. 40, № 3.- C.362-369J

205. Шунтов B.W., Дулепова E.W., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны // Изв. ТИНРО.- 2002.- Т. 130.- С.3-11.

206. Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramis balberus) Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии.- 1962,- Т.2, вып.2,- С.350-360.

207. Brouder R.D., Sugisaki H., Ay din K.Y., Napp J.M. An east-west comparison of the coastal epipelagic necton of the north Pacific ocean. / 2000,- IX muting PIGES, Hacodate Hokkaido, Japan, October 2000.- P. 35.

208. Burgner R:L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific salmon life histories. Vancouver: UBC Press. 1991. - P. 1-117.

209. Cailliet G.M. The study of feeding habits of two marine fishes in relation to plankton ecology // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1972.- V. 91.- P.88-89.

210. CHuchukalo V. L, Volkov A.F., Efimkin A. Ya., Kuznetsova N. A. Feeding and; daily ration of Sockeye Salmon (Oncorchynchus nerka) during the summer period // NPAFC Doc. 125: 1995; - 9p.

211. Clarke Th. A. Diel feeding patterns of 16 species of mezopelagic fishes from Hawaiin waters // Fish Bull.- 1978.- V. 76, N 3.- P. 495-513.

212. Clarke Th. A. Diets of fourteen species of vertically migrating mezopelagic fishes in Hawaiin waters // Fish Bull. 1980.- V 78, N3:- P. 619-640.

213. Ebeling A.W., Cailliet G.M. The vertical distribution and feeding habit of two common midwater fishes (Leuroglossus stilbius and Stenobrachius leucopsarus) off Santa Barbara// Calif. Goop. Ocean: Fish Invest. Repts.- 1990.- V. 31.- P106-123;

214. Gordon J.D.M., Nishida S.,. Nemoto T. The diet of mezopelagic fish from the Pacific coast of Hokkaido // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1985.- V.41, N 2.- P. 89-97.

215. Healey MG. The distribution, abundance and feeding habits of juvenile Pacific salmon in Georgia Srait, British: Columbia // Fish. Mar. Serv. (Can.) Tech. Rep. -1978, N788.-P. 1-49.

216. Healey M.C. The ecology of juvenile salmon in the Georgia Strait, British Columbia // Salmonid ecosystems of the North Pacific / Eds. W.J. McNeil and D.C. Himsworth. -Oregon State Univ. Press, Corvallis.- 1980.- Pi 203-229.

217. Healey M.C. Life History of Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // Pacific salmon lify history / Ed. by C. Groot, L. Margolis. Canada, 1991. - P. 313393.

218. Heard W. R. Life History of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) I I Pacific salmon lify history / Ed. by C. Groot, L. Margolis. Canada, 1991. - P. 119-230.

219. French R:, Bilton H., Osako M. and Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North-West Pacific Ocean // Bull. INPEC.- 1976,N34.-P. 1-113.

220. Fresh K.L.,Cardwell R.D., Koons R.R. Food habits of Pacific salmon, baitfish and their potential competitors and predator in the marine waters of Washington, August 1978 to September 1979 // Prog. Rep.Wash. Dep. of Fish.-1981.-N 45.- 58 p.

221. Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka // Bull. Fish. Res. Board Canada. 1968, N 162.- P.l-422.

222. Fukataki H. Further notes on the migration of the masu salmon Oncorhynchus masou (Brevoort) in the Japan Sea as determined by tagging // Bull. Of the Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory.- 1970.- N 22.- P; 1-14.

223. Kato F. Life histories of Masu and Amago Salmon (Oncorhynchus masou and Oncorhynchus rhodurus) // Pacific salmon life histories. Vancouver: UBC Press.-1991.- P. 447- 520.

224. Kawai T., Isibasi K. On the mechanism of drasting changes in the species composition of Japanese neretic pelagic fish resources I I Bull. INPEC. Vol. 47.-1986.-p. 111-129.

225. Kuznetsova N.A. Relationship of fishes in pelagial in northern part of sea of Okhotsk // Тезисы, PIGES. 2001, p. 181.

226. Brasseur R. J. Growth of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) under different feeding regimes // J. Fish Res. Board Can. N -26. 1966.- P. 1631-1645.

227. Neave R., Yonemori Т., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPEC.- 1976, N35.- P. 1-79.

228. Nishiayma T. Energy requirementsof Bristol Bay sockeye salmon in the central Bering Sea and Bristol Bay // Eds. Hood D.W. and Kelley E.J. Oceanography of the Bering Sea. Univ. Alaska Inst. Mar. Sci. Occ. Publ. 2. 1974,- P.- 321-343:

229. Nishiayma T. Two important factors in oceanic stages of salmon: food and temperature // Proceedings of Pacific Salmon Biology Conference (USSR, USA, Canada, Japan) Yuzhno-Sakhalinsk, USSR, 1978, TINRO, Vladivostok, 1984.- P. 227-258.

230. Machidori S. Vertical distribution of salmon (genus Ocorhynchus) in the North Western Pacific. Bull. Hokkaido Reg. Fish Res. Lab.- 1966.- N 34.- P. 11-17.

231. Machidori S., Kato F. Spawning populations and marine life of masu salmon // Bull. INPEC, 1984.-N43.- P. 1-138.

232. Maksimenkov V.V. Intra-and interspecific competition for food in Korf and Karagin Bay herring during early ontogenesis I I Proc. Int. Symp. Expectation for a new millennium. Anchorade, Alasca.- 1999.- P.5.

233. Major R:L., Ito J., Ito S., Godfrey H. Distribution and origin of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytcha) in off-shore waters of the North Pacific Ocean.- INPFC Bull.-1978.- N3.- P. 1-54.

234. Paxton J.R. Biological notes on southern California lanternfishes (family Myctophidae) // Calif. Fish Game. 1967.- N 52.- P. 214-217.

235. Prakash A. Seasonal changes in feeding of coho and chinook (spring) salmon in southern British Columbia waters // J. Res. Board Canada.- 1962, N 19.- P. 851866.

236. Pritchard A.L. and Tester A C. Food of spring and coho salmon in British Columbia. // Bull. Fish. Res. Board Can. 1944.- N 65.- P. 1-23.

237. Sandercock F.K. Life History of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific salmon lify history. / Eds. C. Groot, L. Margolis.- Canada, 1991.- P. 395-445;

238. Sano S., Abe S. Ecological studies of m asu salmon (Oncorhynchus masou) (Brevoort): observations on smolts in coastal waters // Sci. Rep. Hakkaido Salmon Hatchery, 1967.-N21.- P. 1-10;

239. Salo E.O. Life History of Chum salmon (Oncorhynchus keta) //Pacific salmon lify history / Ed. By C. Groot, L. Margolis. Canada, 1991. - P. 231-309.

240. Shimadzaki K. and Mashima S. On the diurnal changes of the feeding activity of salmon in the Okhotsk sea // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1969. - N 20.- P. 82- 93.

241. Shyntov V.P., Dulepova E. P., Radchenko V. L, Temnych O. S. On the beginning of the large reformation in communities of plankton and nekton of the far-eastern sea// PICES. Seatle, Washington, USA. 1993.- October, 25-30, p. 35.

242. Shyntov V.P., Dulepova E. P., Radchenko V. L, Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton off the Far-Eastern Seas in connection with climate-oceanological reorganization// Fisheries Oceanography.- 1996.- Vol.5, N 1.

243. Takagi K., Aro K. V., Hartt A.C. and Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore watersod the North Pacific Ocean // Bull. Int. North Pac. Fish. Comm. 1981, N 40. - P. 1-195.

244. Takeuchi I. Food enimals collected from the stomachs of three salmonid fishes (Oncorhyncus) and the distribution in the natural environment in the northern North Pacific // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1972;- N 39. - P: 1-119.

Информация о работе

Кузнецова, Наталья Алексеевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Наталья Алексеевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецова, Наталья Алексеевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Наталья Алексеевна, Владивосток

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной части Охотского моря
ВАК РФ 03.00.16, Экология