Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана"

~ г- Г* л п

) О ^

2 1\ МАР

На правах рукописи

ИВАНОВ ОЛЕГ АЛЬБЕРТОВИЧ

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА НЕКТОНА ЭПИПШ1АГИАЛИ ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ТИХОГО ОКЕАНА

03.00.10 Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1997

Работа выполнена в Лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-Цжгр)

Научные руководители: доктор биологических наук, гхрофессор В.П. Шунтов кандидат биологических наук, доцент Л.Н. Беседнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.П. Новиков кандидат биологических наук, ст. н. с. Д.А. Питрук

Ведущая организация: Всероссийски научно-исследозатсльский институт рыбного хозяйства и океанографии (БНИРО)

Защита диссертации состоится "/ "1997 г. на заседании диссертационного соаета Д 003/65,01 при Институте бисшопш моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевскогс, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря дао РАН.

Автореферат разослан " /" МСутт. 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Прикурильские воды Тихого океана характеризуются высокой 5ио- и рыбопродуктивностью. Для российской рыбной отрасли данный район имеет зажное промысловое значение. До начала 1990-х основу вылова здесь обеспечивали пиягай и дальневосточная сардина, вылов которых в годы их высокой численности достигал почти 1 млн. т. Промысловую численность в рассматриваемом районе также имеют юсоси, тихоокеанский кальмар, кальмар бартрама, японский анчоус и японская скум-5рия. Для большинства из них характерны четко выраженные флуктуации численности. Зопросы динамики запасов, как известно, имеют высокую практическую значимость и шляются одними из важнейших в рыбохозяйственных исследованиях. Опыт долгосроч-юго прогнозирования вылова, показывает, что регулирование промысла следует вести 1е только на основе динамики численности промыслового объекта (Никольский, 1974), [о и с обязательным учетом функциональной и структурной организации биоценозов, в остав которых входят эти объекты (Шунтов и др.,1990). В настоящей работе с биоцено-огических позиции рассматривается сообщество рыб и кальмаров эпипелагиали прику-ильских вод Тихого океана, слагающих основу нектона и обитающих в условиях слож-:ого комплекса абиотических и биотических факторов среды. В рамках применяемого в аботе экосистемного подхода полученные в работе выводы о состоянии нектона эпипе-агиали прикурильских вод Тихого океана для 2-ой половины 1980-х гг. и для настояще-о времени, с учетом прогноза дальнейшей его динамики, позволяют соответствующим бразом корректировать планы дальнейшего изучения и использования биоресурсов анного промыслового района.

[ель и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в изучении состава, струк-/ры и динамики нсктоиа эпипелагиали прикурильских. вод Тихого океана, как наиболее

ияамичного сообщества пелагиали, а также выявление закономерностей изменений в гстеме "сообщество-среда". В соответствии с этим и были поставлены следующие задал исследования:

1. Проанализировать сведения об условиях среды обитания, определить характер ; влияния на состав, функционирование и динамику нектона эпипелагиали.

2. Описать видовой и количественный состав нектона эпипелагиали прикуриль-жс вод Тихого океана. Выделить экологические группировки рыб и кальмаров по их ношению к биотопу с выявлением роли временных обитателей эпипелагиали. Оценить ютиость и обилие нектона. Определить ранг значимости доминирующих видов нектона ипелагиали на фоне сезонной и многолетней динамики его составе*..

3. Выявить закономерности пространственно - временной изменчивости распределения рыб и кальмаров в эшшелагиали. Провести районирование акватории прикурильских вод Тихого океана по нектону эшшелагиали на основе обилия видов в ареале их обитания в районе исследований.

4. Исследовать трофическую структуру и показать пути переноса вещества в пела гмческих сообществах зпипелагиали прикурильских вод Тихого океана. Оценить годово( потребление зоопланктона и нектона зпипелагическим нектоном для периодов второ! половины 1980-х и первой половины 1990-х гг. и дать анализ происшедших за этот пери од структурных измененнй е системе «нектон зпипелагиали».

Научная новизна. По результатам 11 комплексных экспедиций в 1986-1995 гг. 1 по литературным сведениям впервые составлен наиболее полный список видов нектон зпипелагиали прикурильских под Тихого океана и прослежена сезонная динамика ссста ва, структуры и обилия нектона в эшшелагиали применительно для периодов второй пс ловины 1980-х гг. к первой половина 1990-х гг.

Отмечено своеобразие ихтионена эшшелагиали в иссяедуемом районе (по сравнс нию с Охотским и Беринговым морями) - относительно высокая доля субтропттчески мигрантов (41,1 %) и относительно низкая доля нектобентосных видов (25,0 %). Для те! тоцена также отмечена высокая доля су&гропических видов - 40,7 %. Дана экологичеекг характеристика видам рыб и кальмаров по тесноте связзй с эпипелашалью. Показан! что большинство видов нектона являются временными обитателями эшшелагиали пр! курильских вод Тихого океана, совершающими онтогенетические, сезонные или верп кальные миграции.

Впервые представлены оригинальные данные о количественном соотношеш разных видов нектона зпипелагиали в районе исследований, на основе которых бы> сделано заключение, что на стыке 1980-х и 1990-х гг. в прикурильских вод Тихого охет произошла перестройка в эпипелагическом нектонном сообществе - от монодоминаятн го к полидомикантному. В связи с резким падением численности дальневосточной са дины и минтая в начале 1990-х гг. отмечен рост численности альтернативных видов не тона - японского анчоуса, кальмаров и сайры.

Приведены сведения об ареалах обычных и массовых видов нектона за период я следований (1986-1995 гг.), дана их типизация. Показано, что чрезвычайно высокая I однородность биотопа эшшелагиали в рассматриваемом районе формирует неоднорс ную и мозаичную картину распределения многих из видов нектона. Впервые проведе о::ега:а видового разнообразия нектона эпипелэтаачи прихурильских вод Тихого оке.и

а основе видовой структуры проведено районирование эпипелагиали с учетом сезон-i н суточной динамики.

Расчеты трофической струюуры нектона эпипелагиали показали, что общий поток дества через систему «нектон эпипелагиали» в первой половине 1990-х гт. уменыпил-9 3,2 раза, по сравнению со второй половиной 1980-х гг. и основными потребителями }довом выедании кормовых организмов стали кальмары, лососи и миктофиды, вместо ггая и дальневосточной сардины. Определены доли каждого из видов-потребителей в гмарном выедании планктона и нектона, а также основной состав рационов.

Обоснован вывод о переходном состоянии планктонных и нектонных сообществ рогнозом относительной стабилизации и ростом рыбопродуктивности в предвиди-4 будущем.

Практическая значимость. Полученные данные позволили впервые получить ное представление о ресурсах нектона эпипелагиали прихурильских вод Тихого океа-его структуре и функциональных характеристиках. Обобщение многолетних данных волило определить современное состояние и тенденции изменения рыбопродуктив-ти эпипелагиали района исследований на ближайшее будущее: приоритетными про-:ловыми объектами будут сайра, лососи, кальмары, минтай и японский анчоус.

Представления о количественных структурных связях нектона эпипелагиали при-ильских еод Тихого океана могут быть использованы для обобщающих модельных троений пелагических экосистем дальневосточных морей.

Работа выполнена в рамках темы 2.14 тематического плана ТИНРО "Экосистем: исследования биологических ресурсов дальневосточных морей России".

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Ученых Советах ТИНРО >5; 1996), на экологическом семинаре посвященном памяти А.И. Чигиринского >6), на конференциях Северотихоокеанской организации по морским наукам (PICES) адивосток, 1995; Циндао, 1995). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка гратуры, включающего 195 наименования. Диссертация содержит 48 рисунков и 23 шцы. Объем работы -168 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В настоящей работе были использованы материалы, полученные в 11 -ти комилекс-экосистемных макросъемок эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в 1986> гг., которые проводились по программам лабораторий прикладной биоценологии и

планктона дальневосточных морей ТИНРО. Комплексность проводимых исследованш определялась одновременным проведением планктонной и тралово-акустических съемо! со сбором метеорологических и океанологических данных.

Траления выполнялись круглосуточно разноглубинными канатными тралам] 118/620, 108/528 и 93/500 (что учитывалось при подсчете биомасс неюгона). Все тихи тралов были оснащенными мелкоячейнэй (10-12 мм) вставкой, вшитой в траловый мс шок на протяжении последних 12-15 метров. Горизонтальное раскрытие трала составля ло 70-80, вертикальное - 40-70 м. Скорость тралений варьировала в пределах 4.0 - 5.5 уз лов (7.4 - 10.2 км/ч) в зависимости от типа траления и судна. При стандартной продолжи телыюстк траления в 1 час облавливалась площадь 0.59 - 0.82 км2. В экспедициях ис пользовались траления трех типов - косое, ступенчатое (0 - 200 м) и поверхностное (0 50-60). Общая площадь охваченного съемками района составила 565.5 тыс. км2. ] основном все траловые съемки проводились в пределах 200-мильной экономической зс ны России .Обобщение биостатистической информации проводил ось по четыре районам, выделенных Шунтовым с соавторами (1993).

Методика разбора и обработки траловых уловов была стандартной, принятой практике подобных экспедиций. Каждый улов разбир&тся по видам, после чег просчитывался и взвешивался каждый вид отдельно. Из каждого улоиа отбирались пр< бы для биологического анализа (до 50 экз. каждого вида) и массового промера (до 2С экз.). В основном все определения видов рыб и головоногих моллюсков проводились полевых условиях, но в тех случаях, когда возникали трудности или сомнения правильности определений, образцы фиксировались и определение проводилось береговых лабораторных условиях.

Общий объем обработанного материала по нектону включал: 47,4 тыс. экз. рыб кальмаров взятых на биоанапиз, около 500 тыс. измерений длины тела. Cxei стандартного биологического анализа включала измерение дшшы (в случае рыб - дли АС, в случае кальмаров - длина мантии), общей массы тела и массы баз внутренносте определение пола, стадии зрелости гонад, степени наполнения желудка и состава пит вого комка.

Биомасса рыб и кальмаров определялась площадным и объемным метода! (Аксютина, 1968; Никольский, 1974). При этом коэффициенты уловистости применяли стандартные в практике зкосистемных работ лаборатории прикладной биоценолог ТИНРО (Шунтов и др., 1988;), обоснование многих из них предложено в ряде раб (Сабурешсов, 1577; Короткое, 1977; Честной, 1977; Серебров, 1920; Попков, 19!

щилышков, 1988; Дарин, 1994; Шунтов и др., 1995).

Трофические отношения и связи нектона определялись на основе данных о тании рыб и кальмаров (всего обработано около 21 тыс. экз.), которое в свою очередь следовалось в соответствии с "Методическим пособием..." (1974) и по стандартным тодикам, разработанным в лаборатории изучения планктона дальневосточных морей /ководстпо..., 1986; Волков и др.,1990; Чучукало, 1996). Суммарное годовое выедание рмовых объектов нектоном определялось с учетом особенностей сезонной динамики омассы доминирующих видов рыб и кальмаров и с учетом времени их обитания в ипелагиали в течение года.

Экологическая классификация рыб и головоногих моллюсков проводилась -ласно классификациям Н.В. Парина (1968) и К.Н. Несиса (1985). Статистические тоды анализа количественной информации в основном были взяты и i работ Ю.А. сенко (1972; 1982) и В.М. Шмидта (1984).

Биоценотическое районирование эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана ло выполнено по методике В.В. Суханова с соавторами (1992; 1994; 1996).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе в основном по литературным данным дается характеристика ос-шых черт биотопа эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ТИХОГО ОКЕАНА

По данным траловых уловов 11 комплексных экспедиций ТИНРО и с учетом лите-урных данных (Ларин, 1958; Парин, 1967; Макушок, 1970; Линдберг, Краоокова, '5; Савиных 1993в; Несис, 1994; Парин и др., 1995; Willis el al., 1988) в эпипелагиали ¡курильских вод Тихого океана обнаружены 124 вида рыб из 103 родов и 59 семейств, 7 видов головоногих моллюсков, принадлежащих к 18 родам из 11 семейств.

Наибольшим видовым богатством обладают сем. Myctophidae - 12 видов (9,7 %), nonidae и Cottidae - по 8 видов (6,5 %), Scombridae и Cyclopteridae - по 5 видов (4,0 Micristomatidae и Pleuronectidae - по 4 вида (3,2 %). Специфичным для прикурильских Тихого океана, в сравнении с сопредельным Охотским морем, является наличие в со-зе ихтиоцена эпипелагиали гораздо большего количества субтропических мигрантов )раздо меньшего количества некгобентосных видов рыб (проникающих в эпипелаги-случайно или временно). Так, доля субтропических мигрантов от общего количества

видов рыб обнаруженных в эпипелагиали прихурильских водах Тихого океана составил 41,1 % (51 вид), а доля нектобентосных видов рыб - 25,0 % (31 вид), тогда как для Охот ского моря (по данным В.В. Лапко (1996)) эти доли соответственно составляют 6,3 % ( видов) - и 64 % (92 вида).

В составе эпипелагического ихтиоцена, согласно предложенной Н.В. Пар иным (1968) классификации, по тесноте связей рыб с эпипелашалыо 19 % видов рыб отнесено к голоэпипелагической (ГЭ), 31 % - к мероэпипелагичгской (МЭ) и 50 % - к ксеноэпи-пелагической (КЭ) экологическим группировкам. Из этих трех экологических группировок наиболее значимой с биоценотимсской точки зрения является МЭ группировка - i её составе 74,5 % видов входят в число доминирующих (в то или иное время, с учетов, сезонной и межгодовой динамики их обилия). Тот же показатель для ГЭ и КЭ группи ровок соответственно составляет 21,4 % и 7,1 %.

Из состава эпипелагического ихтиоцена следует выделить:

- 14 видов, являющихся постоянными обитателями верхней эпипелагиали - Lanw, ditropis, Prionace glauca, Cololabls saira, Psenes peUucidus, Lampris gutíatus; Naucratu ductor; Coryphaena hippurus, Thumus thunnus; T. alalunga; Katsuwonus pelamis; híakair, indica; Alais thazard; Xiphias gladius и Mola mola, правда, некоторые из них изредк «заглубляются» до 150 - 170 м (Перин, 1967);

- 6 видов, населяющих всю толщу эпипелагиали - Psenopsis anómala, Icichthy lockingtoni, Hyperoglyphe japónica, Cubicsps caeuruleus; Brama japónica и Taractes asper,

- виды, размножающиеся в пресных водах (проходные), представлены сек Salmonidaex из которых в районе исследований отмечены Salmo gairdnerii, Sahelir.i malma и все 6 видов рода Oncorhynchus, сем. Petromyxonidae с двумя видами мине (Entosphenus triaentatus и Lethenteron japónica);

- виды, размножающиеся в прибрежных морских водах (дальне-нсритические представлены колючей акулой (Squalus acanthias), сельдью (Clupea pallasí), японски анчоусом (Engratdis japonicus), дальневосточной сардиной (Sardinops sagt melanosticta), японской скумбрией (Scomber japonicus); рыбой-лягушкой {Aptocycl ventricosus) и заиророй (Zaprora silenus);

- виды, встречающиеся в эпипелагиали на. ранних стадиях развил (брефикоэпипелагические), представлены мальками двух видов терпугов ро Pleurogrammus и лептоцефалами Pterothrissus gissu;

- виды, совершающие регулярные мшрации в элипелагиаль в ночное время су г из мезопелагиали (никтоэпипелашческие), представлены сем. Myctophidae (10 видо!

iaphus thêta, Stenobrachius leucopsarus, Tarletonbeania crenularis; D. chrysorhynchus; .perspicillatus; Ceratoscopelus warmingii; Notoscopelus japonicus; и Symbolophorus iliforniensis); сем. Palralepididae (3 вида - Arctozenus rissoi; Magnisudis atlantica; Les-Jiops ringcns); ccm. Microstomatiduc (2 вида - Lcuroglossus schmidti и Lipohtgus •hotensis) и сем. Notosudidae (1 вид - Scopelosaurus harryi). К этой группе видов отнесе-j и мезо- батипелагические хищники скопелозавр и кинжалозуб.

Минтай (Theragra chalcogramma) включен в мероэпипелагическую группировку, гот -геологически пластичный и имеющий широкое распространение в дпльневосточ-IX морях вид (Шунтов и др., 1993) по проходящим в верхних слоях пелагиали ранним адиям его развития следует отнести к брефикоэпипелагическим видам. Во, взрослом стоянии минтай большую часть своей жизни проводит в водах шельфа и склона, с инаковым успехом этот вид можно назвать и мероэпипслагическим и меромезопела-ческим. Но все же включение минтая в мероэпипелагическую группировку справсд-во для неритической пелагиали, тогда как в открытой океанической части прикурИльях вод Тихого океана, где он встречается эпизодически, этот вид скорее следует отне-i к ксеноэпипелагической группе видов.

Обобщая анализ видового состава ихтиоцена эпипелагиали прикурильских вод хого океана, дополнительно следует подчеркнуть следующие особенности:

- в состав данного сообщества рыб входят представители неритических и океани-:ких биотопов, объединенные в зависимости от тесноты связей с эпипелагиалыо в го-■ меро- и ксеноэпипелагические основные экологические группировки;

- состав каждой из группировок весьма неоднороден по происхождению и по сис-штическому положению отдельных видов;

- практически ни один из 124 видов рыб в составе ихтиоцена эпипелагиали при-1ильских вод Тихого океана не является постоянным обитателем данного биотопа на х стадиях жизненного цикла, что прежде всего связано с высокой степенью неодно-;ности эпипелагиали как биотопа, определяемой значительными сезонными измене-ми абиотических условий среды в районе исследований;

- лишь 15 % видов рыб из общего списка видов можно отнести к категории ычных", все остальные - "редкие" или "случайные", а рыбы мероэпипелагической ппировки (временные обитатели) по частоте встречаемости в траловых уловах ока-1сь наиболее "обычными" в составе эпипелагического ихтиоцена.

Таксоцен головоногих моллюсков в прикурильских водах Тихого океана не отли-"ся большим видовым разнообразием. Из отмеченных здесь кальмаров (27) только

тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus) ловился на всех стадиях развития и днем и ночью. Субтропическо-низкобореальные крючьеносный кальмар (Onychoteuthis borealijaponicus) и ватасения (Watasenia scintillans) в верхней эпипелашали отмечены и ночное время и относятся к видам совершающим суточные вертикальные миграции в пределах эпи - и мезопелагиали и не совершающими онтогенетических перемещений. Ещё 15 видов кальмаров (9 из них принадлежит сем. Gonatidae) могут быть отнесены к видам совершающим значительные вертикальные суточные миграции с характерными онтогенетическими перемещениями в глубину в толще воды или ко дну (Несис, 1989). Отмечены в районе и два редких вида головоногих моллюсков Alloposus mollis (пелагический, нерито-океанкческий, тропико-субтропический осьминог) и Abraliopsis felis (океанический, среднеглубинный, микронектонный вид кальмара). В составе так-соцена головоногих моллюсков 59,3 % видов принадлежат к обитателям тихоокеанской бореальной зоны, остальные - ктропико-субтропическим, субтропико-низкобореалышм мигрантам различных степеней объединения (широко- и узкотропические, экваториальные и т.п.) (Несис, 1982).

Согласно разработанной К.Н. Несисом (1985) экологической классификации головоногих моллюсков, учитывающей характер биотопа, способы передвижения и добывания пищи, выделяется 29 экологических типов головоногих моллюсков. Все они объединены в дье большие группы жизненных форм - обитателей бентали и шельфовьг» вод и обитателей пелагиалн. В наших уловах был отмечен только один вид головокогш моллюсков, который в вышеуказанной классификации относится к первой обобщающе) группе жизненных форм - осьминог Octopus doßeini. Остальные (26) отмеченные в уло вах виды головоногих моллюсков отнесены к большой экологической группе - обитате лей пелагиали. Наибольшая биоценотическая «значимость» из них принадлежит дву) видам - эпипелагическому нернто-океаническому тихоокеанскому кальмару и эврибат ному океаническому с характерными суточными (вертикальными) миграциями север ному гонатопсису.

Даиные по оценке количественных показателей нектона за период исследован 1986-1995 гг. рассматривали отдельно - для второй половины 80-х годов и первой noi вины 90-х годов, проводя между ними сравнительный анализ, с целью выявления mhoj летних перестроек в сообществах рыб и кальмаров.

Биомасса нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в слое 0-20С по данным комплексных макросъемок в ноябре-декабре 1986 и 1987 гг. соответствен была оценена в 1172,3 и 2008,8 тыс. т (табл.1). При этом доля головоногих мсшлюско

;й биомассе нектона по сравнению с долей рыб оказалась незначительной -12,3 и 3,4 43,8 и 67,4 тыс.т). Основу биомассы головоногих моллюсков составляли кальмары ОопаИс1ае, среди которых доминировал ссисрный гонатоисис (О. ЬогеаНэ). Высокая : рыбной составляющей (87,7-96,6%) определялась доминированием минтая хоккан-'/рияьских группировок в шельфово-склоновой части южнокурильского района 1-73,0 %), тихоокеанских лососей (доля горбуши и кеты 10,6-15,9 %) и микгофид 38,2 %) в глубоководных океанических районах.

Оценивая биомассу нектона в целом для периода второй половины 1980-х гг., к >лыю высоким оценкам биомассы нектона эпипелагиали по данным траловых съемок ябре-декабре 1986 и 1987 гг., необходимо существенное добавление данных о био-е сардины иваси, японской скумбрии и сайры, поскольку эти виды очень плохо обиваются тралом и обычно биомассу этих видов оценивают акустическим методом по данным ихтиопланктонных съемок на местах нереста. Основываясь на оценочных [ых биомассы этих видов в СЗТО рядом авторов (Беляев, Кеня, 1987; Беляев, 1991; ¡ев и др., 1991; Шунтов и др., 1993; Каргдин, 1995; Иванов, Беляев, 1996), мы опре-пи пределы колебаний биомассы рыб и кальмаров эпипелагиали прихурильских во-Гкхого океана в пределах экономической зоны России для второй половины 80-х го-в среднем в 2,5 - 5,0 млн.т.

Таблица 1

став, биомасса (тыс. т и %) и плотность (т/кмг) наиболее обильных видов и групп нектона илагаали (слой 0-200 м) в прикурильских водах Тихого океана по данным траловых съемок

в ноябре-декабре 1986 и 1987 гг.

И ГРУППЫ 1986 г. 1987 г.

тыс.т % т/км'' тыс.т % т/км2

ГГАЙ 750,5 64,0 1,33 935,4 46,6 1,66

БУША 111,3 9,5 0,20 33,7 1,7 0,06

А 52,2 4,5 0,09 172,7 8,6 0,31

СТОФИДЫ 75,4 6,4 0,13 741,4 36,9 1,31

ДИНА (дальневосточная) + + + 3,0 0,2 0,01

ЮШКА (трехшглая) + + + 24,6 1,2 0,04

ТУГ (северный и южный одноперый) 30,1 .2,5 . 0,05 0,1 + +

ЧИЕ РЫБЫ 9,0 0,8 0,02 30,5 1,5 0,05

ВСЕГО РЫБ 1028,5 87,7 1,82 1941,4 96,6 3,44

ВСЕГО КАЛЬМАРОВ 143,8 12,3 0,25 67,4 3,4 0,12

ВСЕГО НЕКТОНА 1172,3 100,0 2,07 2008,8 100,0 3,56

В первой половине 1990-х гг., по сравнению со второй половиной 1930-х гг., счет снижения численности наиболее кассовых пелагических видов рыб - дальневосто ной сардины и минтая общая биомасса рыб б эпипелагиали прикурильских вод Тихо океана уменьшилась 5-8 раз и в среднем составила 0,8 млн. т. Суммарная биомасса не тона эпипелагиали в этот период по данным траловых уловов имела существенные кол бания от 482,3 до 1300 тые.т, в основном за счет рыбной составляющей (рис.1), и име. сезонную и межгодовую динамику. На долю кальмаров приходилось от 17 до 56 % < общей оцененной биомассы нектона. В среднем биомасса рыб соотносилась с биомасс« кальмаров как 2,7:1. В исследуемом сообществе динамика биомассы рыб имела болыпу амплитуду по сравнению с динамикой биомассы кальмаров. Так, плотность распредел ния кальмаров находилась в пределах от 0,29 до 0,46 т/км2, а плотность распределен! рыб изменялась почты пятикратно от 0,39 до 1,92 т/км2. Среди кальмаров на общую д намиху тейтомассы в основном оказывал влияние тихоокеанский кальмар (Т. pacificus) в меньшей степени гигантский (Moroteuthis robusta) и крючьеносный (О. borealijaponicu кальмары. Явный лидер тейтоцепа северный кальмар (G. borealis) за период иссяедов ний имел стабильно высохие показатели обилия.

(Л) (Л) (Л) (О) (Л)

Рис.1. Динамика биомассы нектона (тыс.т) эпипелагиали (слой 0-50 м) прикурильских вод Тихого океана в 1991-1995 гг.

Существенные межгодовые изменения биомассы нектона верхней эпипелагиали летний (5 съемок) и в осенний (2 съемки) периоды в основном определялись изменены ми биомассы ингерзонэльных мезоиелапгческих видов рыб, из которых ключевыми 6i ли миктофиды - светлоперый стенобрах (S. leucopsarus) и диаф-тета (D. thêta) и в мен шей степени тарлетонбенкя (T. crenuleris). На фоне значительных межгодовых колебани биомассы интерзональных видов микгофид (более чем 100-кратные) тихоокеанские л<

как наиболее значимый элемент в пхтеоиене верхней элипелагнали, пе показывай?! , резких колебаний и изменения биомассы и лежали в пределах от 64 до 156 тыс.т имели место 2-3-кратные колебания)1.

Б первой половине 1990-х гг. по сравнению со второй половиной 1980-х гг. в рай-1ССледований в составе нектона эпипелагиали произошли существенные изменения, ¡ыло связано с динамикой обилия доминирующих валов рыб. Так, наиболее много-енный в шельфо-склоновой части южнокурильского района минтай хоккадцо-льских группировок, начиная с 1992 г., утратил свои доминирующие позиции, а спе-ьная микросъемка по оценке общей биомассы этого вида летом и осенью-зимой г. показала «рекордно» низкую биомассу этого вида - 0,3-0,4 тыс.т (иа наш взгляд шфры несколько занижены), тогда как з конце 1980-х гг. она достигала 1 ялн.т.

В нерито-океанической части южнокурильского района утратил свои доминирую-позиции еще один важный для промысла вид - дальневосточная сардина, одновре-ю с этим возросла роль японского анчоуса, биомасса которого здесь по нашим онен-достигала в 1992-94 гг. 120-300 тыс.т. Именно минтай и дальневосточная сардина дли оснозу рыбного промысла в южнокурильском районе в 30-ьте гг. текущего стппе-'рлс.2). В начаге 1990-х годов в пркхурильскнх водах Тихого океана из пелагических

] ВСАРДИНА

I

| □ МИНТАЙ ! 13 ПРОЧИЕ

со с"! о (ч

СО С1 О) О Сй

Оз о» о о* о>

□ НЕРЫБЫНЫЕ ОБЪЕКТЫ

Рис.2. Вылов рыб м нерыЗчых объектов з южнокурильском районе экономической зоны России с 1960 по 1995 гг. (По Шунтову и др., (1986) с дополнениями)

не оценки получились при разовых стемках. Истинное количество мигрирующих через прихурильские вода го океана лососей бши выше. Как правило в момент съемок часть 1гу уже находилась в Охотском море, а часть гочнее в океане. Так, баомас:а гороушп, зашедшей а Охотское мере в 1991 и в 1995 гг., составила около 300 г.

сообществ нектона практически «исчезли» два очень важных рыбных компонента - да; невосточная сардина и минтай, что привело к значительному снижению суммарной б» массы нектона. В этой ситуации виды рыб находившиеся во второй половине 1980-х по рангу обилия на вторых - третьих позициях (миктофиды и тихоокеанские лососи первой половине 1990-х годов возглавили список доминирующих видов (табл.2). ] один из руководящих видов в составе сообщества нектона сейчас не претендует на аб< лютное лидерство, а широкий спектр изменчивости условий среды обитания, верояп определяет «смену лидера» в каждом из случаев (съемок).

Таблиц

Доминирующие по биомассе (%) виды нектона и их ранга в эпипелагиали прикурильских во

Тихого океана по данным траловых съемок в 1991-1995 гг.

Виды 1991 (Л) 1991 (О) 1992(Л) 1993(Л) 1994(Л) 1994{0) 1995(1!

% | ранг % рзнг % ранг % ранг % ранг % ранг % |Р

Диаф-тета 24.5 1 49.9 1 14.0 2 3.0 9 2.8 8 1.6 8 8.3

Горбуша 15.9 2 2.1 б 7.2 6 13.9 3 5.2 б 9.3 3 14.6

Северный 12.3 3 13.8 2 12.9 4 14.0 2 13.5 2 40.2 1 9.4

кальмар

Лнчпус 7.2 0.9 19 11.1 3 0.8 18 6.2 4 <1.7 5 0.8

Стенобрах 6.2 5 13.6 3 16.4 1 12.5 4 33.4 1 0.1 13 39.3

Вогмер 4.8 6 0.8 11 0.4 14 4.4 6 0.5 16 0.3 12 1.5

Нотоскопсл 4.1 7 0.2 15 0.3 17 1.3 16 - 21 + 18 :

Японский лещ 3.1 8 1.8 8 1.8 11 1.4 15 2.3 10 3.3 6 0.9

Сайра 2.7 9 + 20 + 20 0.9 17 1.9 И 0.9 10 0.7 1

Гигантский 2.5 10 0.3 13 0.2 18 3.7 7 4.3 7 3.2 7 1.5

кальмар

Тихоокеанский 2.2 И 0.1 17 10.2 5 18.2 1 0.4 17 - 21 9.3

кальмар

Симболофор 1.2 12 0.4 12 2.6 9 1.6 14 + 19 0.1 15 + 1

Тарлетонбения 1.2 13 8.9 4 0.3 16 0.1 19 1.6 13 0.1 14 0.1

Крючьеносный 1.0 14 + 19 0.4 35 5.5 5 1.0 14 1.4 9 1.8

кальмар

Кета 0.8 15 2.7 5 2.6 10 2.0 12 12.3 3 23.3 2 1.9

Серебрянка 0.7 16 0.2 14 6.7 7 2.7 И 5.6 5 - 21 1.8

Камчатски!» 0.5 17 0.1 16 1.3 13 3.0 8 2.7 9 + 19 0.5

кальмар

Минтай 0.5 13 + 18 5.1 8 + 20 0.1 18 16 0.1

Скоиелозавр С.З 19 1.1 9 0.1 19 2.9 10 0.6 15 + 17 0.3

Натасеиия 0.3 20 2.0 7 1.0 12 1.9 13 1.8 12 0.3 11 1.4

Кальмар - 21 - 21 - 21 - 21 - 21 8.7 4 - л

бартрама__

Биомасса пек- 852.9 1300.0 832.3 528.1 643.9 482.3 736.6

тона (тыс. т)___

Доля первых 84Л 96Л 90.8 81.1 88.4 96.7 89.4

10 видов_____

«Ядро» сооб- 5 \ 67.0 4 \ 86.2 7 \ 80.5 4 \ 58.6 4 \ 65.4 4 \ 81.5 5 \ 80.!

ще^тм (число

видо.ч\ %)______

Прицеленные выше данные о ниловой структуре нектона верхней эпипелагиали курильских вод Тихого океана в первой половине 1990-х г. свидетельствуют о том, > по своей структуре он представляет слабовыраженное полидомннантное сообщество 7 ведущих видов), в котором на лидерство претендуют, примерно в равной степени, в ювном три вила рыб - светлоперый стенобрах, горбуша, лиаф-тета и олин вил кальма-- северный гонатопсис. Еще три вида - кета, японский анчоус и тихоокеанский каль-з занимают относительно второстепенные места по рангу значимости. .ПАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НЕКТОНА И БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ \Й0111LPOBAI1ИЕ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ПГИКУРИЛЬСКИХ ПОД ТИХОГО OKLA1IA

Пространственное распределение уловов обычных и массовых видов нектона по эголетним наблюдениям (материалы съемок 1986-1995 гг.) можно свести к 2-м основ-м типам: ОКЕАНИЧЕСКОМУ с «квазиравномерным» и «зональным» распределением >вов; и НАДШЕЛЬФОВО-СКЛОНОВОМУ с «локальным» и «с элементом океаниче-[X миграций» распределением уловов (табл. 3).

Типологическое объединение видов нехтона в группы (табл.3) по определенным ним свойствам распределения показывает, что в состав биотопического комплекса :ктон эпипелагиали прихурильских вод Тихого океана» входят элементы разных фаун.

распределению некоторых из видов, являющихся, так называемыми, «видами-шкаторами» (или в идами-детерминантами (Семенов, 1982)), можно проследить гра-1Ы того или иного сообщества, поскольку очень часто смена видового состава касается одного, а целой группы видов и, таким образом, вид служит индикатором того сооб-;тва, куда он входит (Реймерс, 1994). Так, но распределению одного из массовых ви-мезопелагических мигрантов - диафа-тета (D. thêta) или северного гонатопсиса (G. ealis) - можно провести границу между шельфозыми и океаническими нектонными бществами. Практически ту же границу показывав распределение одного из видов-[икаторов прибрежных нектонных сообществ, например, волосозуба (Trichodon tiodon) или даже того же минтая, поскольку для последнего (минтая) в прикурильских ах Тихого океана, в отличие, например, от Охотского моря, характерна «прижатость» ила к шсльфо-скломоьому району Курильской гряды.

В свою очередь между видами нектона с «океаническими ареалами» можно выде-ь виды по ареалу которых, с точки зрения широтной зональности, можно провести

границу распространения разных фаунистических комплексов (например, по распре;: лению широкотропического цератоскопела или умеренно бореального кижуча). То ес-п районе исследований можно провеотн фпупнетичсскос районирование на оспопе I вестных типов ареалов видового уровня. Но выделение территорий, обладающих «внуч

Таблице

Типы ареалов «обычных» и «массовых» видов нектона эпипелагиали прикурильских вод

Тихого океана

ОКЕАНИЧЕСКИЕ ИЛДШГ.ЛЬФОПО-СКЛОНОВЫЕ

«Квазиравномерное» «Зональное» «Локальное» «С элементом океанических миграций»

С увеличением обилия на север С увеличением обилия ка юг

Oncorhynchus keta, O.nerka, Brama japónica, Theragra chal- Aptocyclus

O.gorbuscha, Diaphus O.kisutch, Trachipterus ishika- cogramma, ventricosus,

thêta, Stenobrachius O.tschawytscha, wai, Engraulis jponi- Trichodon Squalus

leucopsarus, Anotop- Leuroglossus cus, Sardinops mela- trichodon. acanthias.

terus pharao, Alepe- schmidti, Gonatus nosticta, Ceratoscope- Pleurograr.v

saurus ferox, Lipola- camtschaticus. lus warmingii, Notos- шш monop

gus ochotensis, Go- copelusjaponicus, terigius, F

natopsis borealis, Tarletonbeania crenu- azonus, Gai

Moroteuthis robusta, laris, Onychoteuthis terosteus

Gonatus madoka. borcalijapoinciis, aculeatus.

Watasenia scintillans, Berryteuthis

Todarodes pacificus. magister.

ренней индивидуальностью», по этому способу является в большей степени метод биогеографии (зоогеографии, в частности). Районирование с точки зрения синэколог базируется чаще на биоценотическом методе (Иесис, 1986), когда территориальное р деление исследуемой акватории на районы соответствует выделению сообществ по 1 личественным показателям обилия, и, естественно, этот метод не претендует на дачу I ветов на вопросы о географической истории таксонов животных (Песенко, 1982).

Сходные структурные совокупности видов нектона образуют своеобразный 1стный) территориальный пылел биоиспотическнй (ешпкологический) комплекс гменои, 1986). В районе исследований, который относится к одному из 16 выделенных Гихом океане естественных районов - Курильскому (Муромцев, Гершанович, 1986), ли выделены семь областей со сходной видовой структурой нектонных сообществ по тсрналам (642 траления) 1986-1995 гг. по разработанной B.D. Сухановым оршиналь-й методике (Суханов и др., 1992; Суханов и др., 1994).

Рис. 3. Расположение биоцеиотических комплексов (БК) эгашелагиалн гтрикуриль-ских вод Тихого океана (обобщенные данные 1986-1995 гг.). Коды "БК": ОЬ - северный гонатопсис, Оц - горбуши. Ы - светлоисрый стенобрах, Е} -японский анчоус, Ок -кета, 01 - чавыча, Тг - тарлетоибения.

Таблица 4.

гатистические характеристики биоценотических комплексов прикурильских вод Тихого океа-

_ на по данным 1986-1995 гг._

Биоценотический комплекс

Gb Og SI Ej Ok О t Tr

Площадь акватории, % 37.4 24.2 18.3 . 10.6 6.8 2.2 0.5

едний улов, кг/ч 405.1 832.4 698.9 803.3 1458.4 233.6 646.8

довое разнообразие Симпсона 2.96 2.57 3.06 3.13 2.3S 2.82 2.69

1!мечание. Коды комплексов: «Gb» - Goratopsis borealis, «Og» - Oncorhynchus gorbuscha, «SI» - Stenobrachim

.•opsants, «Г'|» - F.ngraulis jnponicm. «Ok» - O. kci i. «Ol» - "O (-.chnwytschn»; «Tr» - «T;irlc!onhc;ini:i crcniil.irisu

Каждый из образовавшихся эталонных биоценотических комплексов получил свое звание по виду доминанту (рис. 3). причем наиболее влиятельными (по занимаемой

площади) оказались три - «северный гонатопсис» (СТэ), «горбуша» (С^) и «светлоперьп стенобрах» (81). Некоторые статистические характеристики образовавшихся комплексо] отражены в табл.4. Результаты районирования эттипелагиали прикурильских вод Тихоп океана (рис.3.) являясь генерализованными по причине обобщения данных (1986-199: гг.), показывают некую усредненную ситуацию б видовой структурной организации пек тонного сообщества. Это имеет свои плюсы - в данной ситуации в какой-то степени ни велируются сезонные различия и случайные явления (точнее кратковременные явления которые могут фиксироваться в момент взятия проб, но в более длительном масштаб времени не будут являться характерными).

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ НЕКТОНА ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ТИХОГО ОКЕАНА В данном исследовании трофические связи доминирующих и второстепенно зна чимых видов нектона были оценены количественно на основе данных о биомассе потре бителей, составе и величины их рационов в районе исследований. Трофическая стр> кту рл нектона для второй половины 1980-х голов и первой половины 1990-х годов опреле лялась по среднему составу рационов в эти периоды и с учетом межсезонной динамию потребления пищи для каждого из видов с исключением периодов времени, когда то или иной вид в районе исследований не отмечался.

Минтай. Годовое потребление (для второй половины 1980-х годов в районе ис следований) кормовых организмов минтаем оценено с учетом суточного выедания от дельно для трех размерных групп - сег олетков, особей менее 30 см и особей более 30 с.ч: Оно составило 7,7 млн. т кормовых организмов, из которых около 10 % приходится н долю нектона. Минтай в указанное время был основным потребителем в исследуемо! сообществе - его доля в потреблении кормовых организмов составила 55 % (рис.4). Не обходимо учесть, что пресс этого вида на кормовые организмы происходил только н малой части района исследований (шельф и свал глубин), где по данным 1987 г. соотио шение общей биомассы кормовых организмов к их биомассе потребленной минтаем вы глядело как 5/1, тогда как в глубоководной части акватории исследований это соотноше ние имело вид 50/1.

Дальневосточная сардина. Годовое потребление оценено в 2.4 млн. т., что в об щем-то немного при биомассе этого вида, составлявшей летом до 60-70 % от общей био массы нектона в районе исследований. Но учитывая, что нагул основной массы дальне восточной сардины происходил в масштабах района исследований на относительно не

ьшой акватории (не более 20 % от общей площади района исследований) и в неболь-л временном интервале (около 4-х месяцев), то таксе воздействие на кормовые ресур-как и в случае с минтаем, было в определенной степени локальным.

Лососи (пять видов рода ОпсогЬупсЬиз, без симы). Годовое выедание составило млн. т., доля нектона в выедании была около 11 %.

Миктофиды. Два вида - диаф-тета и светлоперый стенобрах определяли основу ового выедания кормовых организмов этой группой рыб - около 1,2 млн. т (8 %).

Кальмары. Северный гоиатот ис и тихоокеанский кальмар как основные потре-ели из головоногих моллюсков за год потребляли около 1,1 млн. т кормовых орга-мов (7 %), из которых доля нектона составила 39 %. Роль кальмаров в трофической /ктуре данного сообщества немало пажна, что подчеркивает тот факт, что при биомас-ючти в 4 раза меньшей, чем у микгофид, цефалоподы выедают столько же кормовых шизмов, что и миктофиды, за счет более высоких суточных рационов, что в свою редь определяется более высоким обменом характерным для кальмаров. Этот факт не ько хорошо известен (Несис, 1985), но и подтвержден расчетами, основанными на ¡сретных количественных данных по питанию массовых видов кальмаров Берингова и тского морей (Радченко, 1992; Горбатенко и др., 1995; Лапко, 1995).

В период 1591-95 гг. трофическая структура нектона эпипелагиали претерпела из-ения достаточные для того, чтобы можно было говорить о существенных перестрой-в данном сообществе. Прежде всего, резкое снижение численности двух наиболее шмых видов нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в 1980-ые годы льневосточной сардины и минтая сразу отразилось на общем выедании кормовых шизмов нектоном - оно снизилось в 1990-е гг. в 3,2 раза. Доля минтая и дальнево-[ной сардины в выедании оказалась столь незначительной, что в структуре нектона этого периода исследований эти виды отнесены в группу «прочих» (рис.4). Коммен-/я рис.4, единственное, что следу с г оговорить - это выедание кормовых организмов ропическим мигрантом сайрой. При траловых учетных съемках происходит значи-ный недоучет сайры, что предопределяет необходимость внесения соответствующих )ектив. Общий промысловый запас сайры с южнокурильском районе (в зоне России) периода 1991-1995 гг. достигал 300-450 тыс. т. (Каредин, 1995).

Используя усредненные данные о биомассе этого вида и суточного рациона, мож-опустить, что в этот период выедание сайрой кормовых организмов достигало 800 т. и год (учитывая, что пик численности сайры п российской зоне обычно прпходит-а август-сентябрь). К соответственно для этого периода общее выедание нектоном

кормовых организмов примерно на 15-18 % было выше, чем это было оценено по наши; данным.

А Годовое потребление 14,2 млн. т

Прочие 1,0%

Минтай 54,0%

Б

Годовое потребление 4,4 млн. т

Прочие 2,0%

Японский анчоус 7,0%

Кальмары 34,0%

Рис.4. Соотношение (%) основных потребителей в годовом выедании планктона и нектона I эпипелагиали пршсурильских вод Тихого океана во 2-ой половине 1980-х (А) и в 1-ой полови

! 990-х гг. (Б).

Более трети биомассы выедаемых нектоном эпипелагиали организмов (34 % 1991-95 гг. приходится на эвфаузид, далее следуют амфиподы (19 %), кальмары (14 % копеподы (11 %). Доля выедаемого нектона в этот период составила 21 %. Структура новных трофических отношений в системе «зоопланктон-некгон» в эпипелагиали п] курильских вод Тихого океана по данным траловых уловов в 1991-1995 гг. иллюстри ется рисунком 5.

В системе «нектон эпипелагиали» основным потоком вещества с начала 1990-х гг. ал путь бывший в конце 1980-х годов второстепенным - путь через блок «лососи - мик-фиды - кальмары». Причем, если поток вещестза через группы «лососи» и [иктофиды» почти не изменился за это время, то поток вещества через группу атьмары» увеличился в полтора раза. До 12 % повысилась доля японского анчоуса в 1дсм выедании искгшюм кормовых ор! шшзмии.

Итак, в первой половине 1990-х годов, по сравнению со второй половиной 1980-х, счет снижения численности наиболее массовых пелагических видов рыб дальнево-)чной сардины и минтая общая биомасса рыб в эпипелагиали прикурильских вод Ти-го океана уменьшилась 5-8 раз и в среднем составила 0,8 млн. т. В три с лишним раза еныиилось выедание кормовых организмов, соответственно уменьшился пресс нектона пелагические сообщества.

Следствием этого процесса стало то, что «свободные» ресурсы нехищного планк-га дали толчок росту численности хищного планктона. И действительно, по данным 'нтова с соавторши (1997), в начате 1990-х годов по различным районам дальнево-чных морей прошла как бы волна повышения численности хищного планктона, в том ле и в гтрикурильскнх водах Тихого океана, где доля хищного планктона даже летом 1а стабильно высока с 1991 по 1994 гг. - 45-57 %. В то время, как доля хищного планка в пик численности минтая и дальневосточной сардины в 1980-ые годы редко пре-иала четверть (в среднем с учетом сезонной динамики доля хищного планктона со-ияла в этот период 22,1-24,3 %) от общих ресурсов планктона (Шунтов и др., 1993). гсть, наблюдается явная реакция планктонных сообществ на изменение в нектонных Зществах. Пелагические сообществах эпипелагиали прикурильских вод Тихого океа-[аходятся сейчас в переходном состоянии, на что указывают данные роста численно-альтернативных видов нектона (янонский анчоус, сайра, тихоокеанский и северный .мары) и, как следствие этого, снижение биомассы хищного планктона - начавшее гвляться в 1995 г. - 28 % от общего запаса планктона (Шунтов и др., 1997).

После приведения вышеизложенных фактов следует правомерный вопрос: а что ;альше будет происходить в этих сообществах, и как эти события отразятся на ситуа-с общим выловом рыбных и нерыбных объектов в южнокурильском промысловом не (рис. 2.)? Наш прогноз основан на цикличности природных процессов вообще, а в

частности, на идеях циклических изменений в экосистемах эпинелагиали дальневосто ных морей выдвинутых В.П. Шунтовым с соавторами (1997). Поэтому, на фоне увелич ния количества мирного планктона система пелагических сообществ должна перейти стадию стабилизации с ростом общей рыбопродуктивности в конце 1990-х годов. Даль

Рис.5. Схема трофической структуры нектона эпинелагиали прикурильских вод Тихого океа!

первой половине 1990-х гг.

нейшее падение вылова рыб и нерыбных объектов, отраженное на рис. 2, прекрати (конечно, при сохранении промысла), и основу промысловых биоресурсов в пелагиаг концу 1990-х годов будут составлять сайра, тихоокеанский кальмар, минтай, горбун японский анчоус. В данный же момент рост численности альтернативных видов (анч< кальмары, сайра), которые не являются полными экологическими аналогами минта дальневосточной сардине (Шунтов и др., 1997), далеко не может компенсировать уб минтая и дальневосточной сардины, слагавших в 1980-х гг. основу рыбопродуктивнс южнокурильского района.

иьшоды

1) В эпипелагиали прккурильских вод Тихого океана обнаружено 124 видов рыб, отно-сся к 103 родам из 59 семейств и 27 видов головоногих моллюсков, принадлежащих к 18 [ из 11 семейств. В составе нхтиоцепа эпипелагиали отмечено 25,0 % нектобентосных ви-1,1 % субтропических мигрантов, 33,9 % мезопелсгических и эпипелагических видов боной зоны Северной Пацнфики. В составе таксоцена эпипелагиали головоногих моллю-59.3 % видов принадлежат к обитателям тихоокеанской бореальной зоны, остальные - к опическим мигрантам.

2) Смешение различных по происхожденшо фаунистических комплексов рыб и кальма-в районе исследований предопределяется близостью субтропической климато-афической зоны и наличием здесь различающихся по своей структуре трех водных масс: ктической, охогоморской и трансформированной субтропической.

3) В составе зпипелагического ихтисцена вьщелены три экологические группировки голо- (19 %) меро- (31 %) и ксеноэпипелагические (50 %). Состав каждой из группировок а неоднороден по происхождению п но онси-магичсскому положению отдельных видов. | 15 % видов рыб можно отнести к категории "обычных", все остальные - "редкие" или айные». Основу (96 %) встречающихся в районе исследований головоногих моллюсков вляют обитатели пелагиали, но эпипелагических среди них немного - 7,4 %. Болышшст-них является временными обитателями эпипелагиали, совершающими онтогенетические, т.зс п ьс[1 шкальные мш рации.

4) Обшая биомасса нектона во второй половине 1980-х годов изменялась в пределах 2,5-пн. т. Доминирующими по биомассе в этот период были дальневосточная сардина (до 60) и минтай (до 35 %), доля по биомассе субдоминангов - лососей, миктофид и кальмаров незначительной (около 5 %). В первой половине 1990-х годов биомасса нектона значи-ю снизилась в сьчзи с большим уменьшением численносш мишая и дальневоеючной [ны и по сезонам изменялась от 482,3 до 1300 тыс. т.

5) С начала 1990-х гг. в прикурильских водах Тихого океана произошла перестройка >нного сообщества от монодоминантного к полидоминантному. Наибольший ранг значи-1 в этот период имели: северный гоиатопсис, светлоперый стенобрах, горбуша и диаф-Субдоминирующие виды - японский анчоус, кета и тихоокеанский кальмар. Данные пере-[ки вписываются в цикличность природных процессов, установленную в последние годы косистем дальневосточных морей, и связанных в частности с наступлением эпохи относи-юго похолодания и смены типа атмосферной циркуляции.

6) Мозаичность распределения различных по происхождению водных масс и фронталь->азделов в районе исследований формирует мозаичную картину в распределении обычных ховых видов нектона с образованием временных ассоциаций (комплексов). По результа->айонирования эпипелагиали по обилию нектона на акватории района исследований (с по 1995 гг.) выделено 7 биоценотических комплексов с различной видовой структурой.

7) Трофическая структура кектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океа первой половине 1990-х голов претерпела существенные изменения по сравнению сс вт половиной 1980-х годов: общий поток вещества через систему «нектон эпипелагиали» у\ шился в 3.2 раза (от 14,2 до 4,4 млн. т), а основными потребителями в годовом выедании мовых организмов стали кальмары, лососи и миктофиды вместо минтая и дальневосто1 сардины.

8) Основу годового выедания нектоном кормовых организмов в первой половине 19 годов составили 5 основных групп (85 %)■. эвфаузиды (34 %), амфиподы (19 %), кальмарь %). копеподы (11 %) и рыбы (7%). Доля нектона в годовом пыедшши составила 21 %.

9) Состояние планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали прикурнльских в начале 1990-х гг. трактуется как переходное, наблюдается рост численности альтерната минтаю и дальневосточной сардине видов нектона - японского анчоуса, сайры и кальмаров.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Иванов O.A. О распространении большеглазой лисьей акулы Alopias superci (I,owe) n Тихом океане // Вопр. ихтиологии. 1086. Т.26, вып.2. С.325-327.

2. Иванов O.A. Новая поимка редкой кошачьей акулы Apristurus longicephalus N (Scyliorhinidae) // Вопр. ихтиологии. 1986. Т.26, вып.5. С.862-864.

3. Иванов O.A. Случай поимки двухгодозиков горбуши Oncorhynchus gorbuscha в зимой 1994-1995 гг. //Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36, № 5. С. 716-720.

4. Иванов O.A., Лапко В.В. Размерно-возрастная характеристика мезопелагической Diaphus thêta в южнокурильском районе // Биол. моря. 1994.Т. 20, № 3. С. 197-202.

5. Лапко В.В., Иванов O.A. Состав и распределение фауны звукорассеивающего с. прикурнльских водах Тичого океана // Океанология. 1993. Т. 34, №. 4. С. 574-578.

6. Лапко В.В., Радченко В.И., Иванов O.A. Поимка неполовозрелых двухлетков гор Y Биология моря. 1994. Т. 20, № 3. С. 238-241.

7. Баланов A.A., Ильинский E.H., Иванов O.A. Редкие мезопелагические рыбы - S losaurus harryi, Arctozenus rissoi, Magnisudis atlantica и Tactostoma macropus в северо-заш части Тихого океана. Сообщение 1. Таксономические описания // Вопр. ихтиологии. 1995. ' N° 1. С.23-27.

8. Ильинский E.H., Бананов A.A., Иванов O.A. Редкие мезопелагические рыбы - S losaurus harryi, Arctozenus rissoi, Magnisudis atlantica и Tactostoma macropus в северо-зап; части Тихого океана. Сообщение 2. Распределение и черты биологии /7 Вопр. ихтиологии. Т. 35, № 2. C.1R9-200.

9. Ivanov O.A. Dynamics of upper epipelagic nekton communities of Pacific waters near s ern Kuril isles // PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. Vladivostok. Russia. 19-24. 1995. Abs. P. 53.

10. Ivanov O.A. Second winter of the pink salmon of sea // PICES 4th Annual Meeting. Oc 16-22. 1995. Abs. P.26.

Владивосток, т. Шевченко, 4 ОНТИ, Издательский центр ТИНРО-центра Обьем - 1 уч. изд. л., Тираж 100. Заказ № 2