Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нектон дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Нектон дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России"

На правах рукописи

Иванов Олег Альбертович

НЕКТОН ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД РОССИИ: ДИНАМИКА ВИДОВОЙ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ, РЕСУРСЫ

03.02.06 - ихтиология 03.02.14 - биологические ресурсы (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

22 АВГ 2013

ВЛАДИВОСТОК - 2013

005532223

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научн исследовательского рыбохозяйственного центра (ФГУП «ТИНРО-Центр»).

Официальные оппоненты: Токранов Алексей Михайлович,

доктор биологических наук, Камчатский филиал ФГБУН Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, директор

Долганов Владимир Николаевич, доктор биологических наук, Институт биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН, ведущий научный сотрудник

Иванков Вячеслав Николаевич, доктор биологических наук, профессор, Дальневосточный федеральный университет, профессор кафедры биоразнообразия и морских биоресурсов

Ведущая организация: Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (г. Москва).

Защита состоится 1 ноября 2013 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного со вета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном цен тре (ФГУП «ТИНРО-Центр») по адресу: 690091, Владивосток, пер. Шевченко, 4. E-mail: dissovet@tinro.ru. факс: (423) 2300751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ФГУП «ТИНРО-Центр»).

Автореферат разослан « j?» 0<Р 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Лукьянова Ольга Николаевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одна из основных задач государственной экологической политики России - сохранение биологического разнообразия, являющегося главным фактором устойчивости биогеохимических циклов в биосфере. Возросший в последние годы интерес к проблемам биоразнообразия связан как с попытками сформулировать общую теорию живого вещества (теоретический аспект), так и с осознанием необходимости сохранения природных ресурсов в связи с глобальным характером антропогенного воздействия на среду и биоту (практический аспект), интенсивность которого нарастает все с большим размахом и увеличивающимися темпами (Чернов, 1991; Global..., 1995; Гиляров, 1996; Бродский, 2002; Примак, 2002; Протасов, 2002; Павлов, Букварёва, 2007; Марков и др., 2009; Пузаченко, 2010; Адрианов, 2011; Magurran et al., 2011). Разработка практических подходов, связанных с решением проблем сохранения биологического разнообразия как фундаментального свойства движения биологической формы материи, основана на представлениях о составе и структуре биотической и абиотической среды при отсутствии антропогенных воздействий и природных катастроф.

Эксплуатация и одновременно сохранение возобновляемых биологических ресурсов подразумевают их рациональное использование через внедрение элементов управления эксплуатируемой природной системой. Такая необходимость управления морскими биологическими ресурсами, включая их сохранение и рациональное использование, обозначилась еще в середине XX века. Однако до настоящего времени рациональное использование биологических ресурсов морей и океанов, если не считать аквакультуру, преимущественно сводится к регулированию основных промыслов (правила рыболовства, охранные и запретные меры, квотирование уловов на основе концепции оптимального улова и предосторожного подхода). Многолетняя практика рыбохозяйственной деятельности показала, что эффективность этих мер оказалась крайне низкой, и в связи с этим состояние рыбохозяйственной науки в области управления биоресурсами квалифицируется как кризисное (Шунтов, 2004; Beamish, Rothschild, 2009; Шунтов, Темных, 2013). Понимание того, что управление морскими биоресурсами находится в непосредственной связи с уровнем изученности не только эксплуатируемых популяций (одновидовой подход), но также сообществ и экосистем (в состав которых входят объекты промысла или марикультуры), стало ощутимым в научных публикациях за последние 30-35 лет (Favorite et al., 1977; Кушинг, 1979; Laevastu, Larkins, 1981; Exploitation..., 1984; May, 1984; Шунтов, 1985, 1988, 1994, 2004; Левасту, Ларкинз, 1987; Шунтов и др., 1990, 2010; Francis et al., 1999; Longhlin et al., 1999; Gislason et al., 2000; Котенев, 2001; Sinclair et al., 2002; Бочаров, 2004; Бочаров, Шунтов, 2004; Балыкин, 2006; Beamish, Rothschild, 2009; Шунтов, Темных, 2013). Смена парадигм в управлении рыболовством - от задач оптимизации промыслового запаса к внедрению принципов экосистемного подхода в управлении биоресурсами - состоялась только в начале XXI века (FAO, 2003). Хотя экоси-

стемный подход и является очень трудоемким, тем не менее в перспективе достойной ал тернативы ему не существует, поскольку реальное управление биоресурсами невозможн без детального представления о биоценотических связях морских организмов внутри соо ществ и экосистем.

Таким образом, становится очевидным, что управлять биологическими ресурсами значит управлять сообществами (биоценозами), а это невозможно сделать без достоверны данных об их структуре и принципах функционирования (May, 1984; Шунтов, 2004 Beamish, Rothschild, 2009). Основополагающей задачей при изучении сообществ и экоси стем являются описание и анализ структуры этих систем (Дажо, 1975; Одум, 1986; Азов ский, 2003). Именно знание структуры сообществ и количественных взаимосвязей их ком понентов должно дать конкретные исходные данные для направленных действий с цель управления биологическими ресурсами (Шунтов, 2004).

Биологические ресурсы дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океан имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства России. Сырьевая база рыболов ства здесь отличается значительным видовым разнообразием и включает примерно 180 ви дов промысловых гидробионтов, составляющих 540 единиц запаса (Мельников, 2011) Именно здесь добывается основная часть промысловых гидробионтов, вылов которых до стигает 74 % общероссийского вылова и за последние два десятилетия колебался в преде лах 2,94-4,68 млн т (Болтачёв, 2007). Следует отметить, что изучение сырьевой базы ры боловства дальневосточной экономической зоны России уже более 30 лет сопровождаете экосистемным мониторингом, что стало возможным после создания (1980 г.) в ТИНРО Центре лаборатории прикладной биоценологии под руководством профессора В.П. Шуи това. Основной акцент в этих исследованиях был осознанно смещен в сторону изучени нектонного и нектобентосного компонентов макроэкосистем с включением мезо- и макро планктонных, мезо- и макробентосных компонентов, а также морских млекопитающих птиц (Бочаров, Шунтов, 2004), поскольку именно на этом уровне экосистем протекает ос новная рыбохозяйственная деятельность. В рамках данного направления рыбохозяйствен ных исследований выполнена настоящая работа, объектом которой является нектон даль невосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, формирующий основу сырьево базы рыболовства, а предметом - его видовая и пространственная структуры.

Актуальность данной работы, кроме вышеперечисленных обстоятельств, заключа ется еще и в том, что без знания данных о составе и видовой структуре сообществ нельз продвинуться в изучении его размерной, пространственной и трофической структур. Ре шение всех этих задач уже может дать общие представления о масштабах биологическ ресурсов в пространственно-временном континууме и в результате позволит, на основ сведений о структуре, функциональном состоянии и оценке общей продукции и экологи ческой емкости экосистем приблизиться к управлению морскими и океаническими биоло гическими ресурсами.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - обобщение информации о видовом составе нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана с выявлением особенностей его видовой и пространственной структур в разных масштабах пространства-времени, оценка состояния ресурсов нектона и их динамики. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Рассмотреть условия обитания нектона и их влияние на его видовую и пространственную структуры.

2. Проанализировать видовой состав нектона с таксономической, зоогеографической и биотопической позиций.

3. Провести сравнительный анализ видового состава нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана и оценить степень его сходства.

4. Выявить пространственно-временные особенности размещения нектонных сообществ по акватории исследований на основе ареалов видов в системе природных (широтных) зон.

5. Обосновать результаты нового подхода широтно-зонального районирования с учетом биотопических особенностей распределения видов и группировок нектона.

6. Описать видовую структуру нектона по характеру ранговых кривых и оценить потенциальное видовое богатство северо-западной части Японского, Охотского, западной части Берингова морей и сопредельных вод Тихого океана.

7. Проанализировать динамику видовой структуры нектона по периодам лет и оценить его ресурсы для каждого из дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявленная относительная близость между Охотским, западной частью Берингова морей и тихоокеанскими водами России по видовому составу нектона (коэффициент сходства фаун Сёренсена-Чекановского при попарном сравнении изменяется в пределах 0,550,64), обособляющая эти регионы от северо-западной части Японского моря, которая с этими регионами имеет низкий коэффициент сходства фаун - 0,35-0,41.

2. Установленное соотношение видов нектона из бентальных и пелагических биотопов, имеющее близкие показатели в Охотском, Беринговом и Японском морях в пользу видов из бентальных биотопов как 3 : 2, а в тихоокеанских водах России как 2:3. Результаты типизации акваторий регионов на основе видовых ареалов нектона, свидетельствующих о том, что в тихоокеанских водах России около 50 % всех видов являются мигрантами из субтропических и тропическо-субтропическими областей, тогда как в Охотском, Беринговом и Японском морях доля таких видов гораздо меньше - 16,7-30,3 %.

3. Новый метод районирования, позволяющий с использованием индекса широтной зональности в пространстве континуального поля выявить в различных масштабах пространства-времени распределение биогеографических выделов и границ между ними в динамике: результаты районирования пелагиали дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России с учетом суточных и межсезонных изменений видового состава

нектона, а также в зависимости от периода лет и вертикальной зональности свидетель ствуют о значительной пространственной изменчивости биогеографических подразделе ний, что находится в соответствии с представлениями о динамичности пелагического био топа и принципами динамической биогеографии.

4. Результаты районирования, показывающие, что размещение биогеографически выделов и их границ обусловлено и совпадает с реально существующими относительн устойчивыми элементами биотопа (водные массы, течения, фронтальные зоны, вихри ринги).

5. Новые данные о состоянии и динамике нектона дальневосточных морей и сопре дельных тихоокеанских вод России в течение последних 30 лет, подтверждающие пред ставления о значительной их рыбопродуктивности: потенциал рыб и кальмаров в эпи-мезопелагиали в российских водах составляет не менее 70 млн т.

Научная новизна. Впервые на основании обширных материалов по пелагически траловым учетным съемкам (свыше 23 тыс. тралений) выполнено обобщение по состав нектона и его структуре в пределах экономической зоны России дальневосточных морей сопредельных вод Тихого океана. С позиции экосистемного подхода по биотопической и зо огеографической принадлежности видов проанализирован видовой состав нектона для каж дого из регионов и проведен сравнительный анализ полученных результатов. На основе «ре визии» видового состава траловых уловов для всей акватории исследований впервые сфор мирован достоверный список из 493 видов нектона, принадлежащих к 4 классам морски организмов: 43 вида головоногих моллюсков (Cephalopoda), 2 вида миног (Petromyzontida) 15 видов хрящевых (Chondrichthyes) и 433 вида костных рыб (Actinopterigii).

Настоящее исследование позволило обогатить методологический арсенал биогео графии - предложен новый метод зоогеографического районирования морских акваторий Этот метод, опирающийся на компьютерное построение карт на основе распределения но вого биографического показателя - индекса широтной зональности, являющегося цифро вым аналогом словесно сформулированных ареалов видов в системе широтных зон, позво ляет выявить и детализировать в разных пространственно-временных масштабах размеще ние биогеографических выделов по акватории исследований и границ между ними, чт особенно важно при решении задач динамической биогеографии.

На основании проведенных исследований дана оценка значительным запасам ресур сов нектона пелагиали российской экономической зоны дальневосточных морей и сопре дельных вод Тихого океана как важной составной части сырьевой базы отечественной рыбной промышленности. По среднемноголетней оценке относительная биомасса нектон составляет 17,1 т/км2, что примерно соответствует его общей биомассе в 70-80 млн т. Дл рыбной промышленности России это не только традиционные, дающие основу вылова объекты промысла - минтай, тихоокеанская сельдь, тихоокеанские лососи и сайра, а также дальневосточная сардина и японская скумбрия в периоды вспышек их численности, но и

такие ценные в коммерческом отношении промысловые объекты, как мойва, японский лещ, тихоокеанский кальмар и кальмар Бартрама.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненный анализ таксономического, зоогеографического и биотопического состава нектона, а также его видовой структуры вносит вклад в развитие представлений о закономерностях организации нектонных сообществ как элементов экосистем. Анализ видовой структуры нектона на основе ранговых кривых позволяет сделать важные выводы о типе изучаемого сообщества, спрогнозировать темпы пополнения видовых списков в зависимости от числа выборок и, наконец, спрогнозировать потенциальное видовое богатство.

Предложенный новый методический подход широтно-зонального районирования позволяет осуществить пространственное распределение биогеографических областей (выделов) в виде непрерывных (континуальных) полей, и в этом он диаметрально противоположен дискретным методам выявления пространственных закономерностей распределения жизни. В биогеографическом районировании соотношение «дискретного» и «континуального» - это проблема масштаба исследований, которая является проявлением одной сущности - организации всего живого и неживого (структура материи) - и в этом смысле составляет предметную область теории познания.

Выдвинутая идея широтно-зонального районирования подтверждается соответствием полученных результатов районирования структуре среды обитания: характер размещения биогеографических выделов и их границ по акватории исследований находится в соответствии с реально существующими относительно устойчивыми элементами биотопа (водные массы, течения, фронтальные зоны, вихри и ринги). Поскольку каждой зоогеографической области свойственны характерные промыслово-географические комплексы фауны, то совершенно очевидно, что особенности их распределения, приведенные на картах в настоящей работе, напрямую связаны с прикладной сферой рыболовства - организацией промысла.

Показано, что имеющийся ресурсный потенциал нектона значительно недоиспользуется и не может быть ограничивающим фактором дальнейшего развития российской рыбной промышленности. Кроме недоиспользованных объектов промысла запас прочности дальневосточной сырьевой базы связан и с потенциальными для промысла гидробион-тами, запас которых значителен (40-50 млн т) и в настоящее время совсем не используется (в основном мезо- и батипелагические рыбы и кальмары).

Подтвержден путь достижения успеха в управлении биоресурсами промысловых объектов - это учет основных биоценотических связей промысловых объектов с постоянным мониторингом состояния сообществ, среды обитания и промысла. Предложено осуществить перераспределение нагрузок на различные компоненты сырьевой базы рыболовства - прежде всего включение в сырьевую базу потенциально промысловых массовых видов нектона мезопелагиали, что позволит получить дополнительные инструменты для рационального использования и управления морскими биоресурсами.

Результаты диссертации имеют общебиологическое значение и могут быть положен в основу при расчетах в трофологических и продукционных исследованиях и представлят интерес для специалистов рыбного хозяйства, а также могут использоваться в качеств справочного пособия для студентов по специальностям ихтиология и морская экология.

Апробация работы. Основные положения диссертации бьии представлены и обсуж дены: на ежегодных отчетных сессиях ФГУП "ТИНРО-Центр" (Владивосток) и НТО «ТИН РО» (Южно-Сахалинск, Хабаровск, Владивосток) в период 1995-2010 гг.; на Международ ных конференциях PICES (Vladivostok, 1995; Victoria, 1995; La-Paz, 2002; Yokohama, 2006 Victoria, 2007; Hiroshima, 2012); на ежегодных встречах NPAFC (Vladivostok, 2003; Sapporo 2004; Vancouver, 2004; Juneau, 2005, 2006; Seattle, 2008); на X Международной конференци по промысловой океанологии (Санкт-Петербург, 1997); на Международной конференци "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемны подход" (Владивосток, 2003); на Всероссийской конференции "Чтения памяти О.Г. Кусаки на" (Владивосток, 2004, 2007, 2013); на Всероссийской научной конференция, посвященно 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008); на X съезде Гидробиологического обществ при РАН (Владивосток, 2009); на Всероссийской научной конференции, посвященной 85 летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе 12 моно графий (в соавторстве) общим объемом более 490 печатных листов. В рекомендованны ВАК журналах опубликовано 26 работ. Имеется одно авторское свидетельство N 2012620963 «Траловая макрофауна пелагиали северной Пацифики 1979-2005 гг.».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 476 страницах машинопис ного текста, содержит 131 рисунок и 15 таблиц, состоит из введения, 5 глав с заключением выводов, 9 приложений и списка литературы, включающего 505 работ, из которых 91 н английском языке.

Благодарности. В первую очередь автор считает приятным долгом поблагодарит профессора В.П. Шунтова, основателя экосистемного направления в рыбохозяйственнь исследованиях в ТИНРО-Центре, за ценные советы и критические замечания по реализаци данной работы. Выполнение настоящей работы было бы невозможным без плодотворной квалифицированной работы по сбору материалов, которая в экстремальных условиях мно гомесячных морских вахт осуществлялась совместными усилиями научных групп и члена! экипажей судов. Автор искренне признателен всем участникам научно-исследовательск рейсов за их высококвалифицированные работы по сбору материалов, которые стали основой настоящей диссертации. Глубокую благодарность автор выражает д.б.н. В.В. Суханов за его неоценимую консультационную помощь по реализации ряда поставленных в настоящем исследовании задач и за практическую помощь по написанию оригинальных компьютерных программ (скрипты) по расчету типовых карт биогеографического районирования, позволивших автоматизировать и соответственно упростить процесс построения непрерыв-

ных полей на картосхемах. Выражаю признательность всем сотрудникам (бывшим и настоящим) лабораторий прикладной биоценологии, гидробиологии и других лабораторий ТИН-РО-Центра за совместно пройденные мили, за их поддержку и помощь на суше и на море в общем деле исследования морской биоты. При написании диссертации автор пользовался поддержкой грантов Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-0449425, 07-04-00450 и 09-04-00769-а), а также ФЦП «Мировой океан».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследований

В данной главе, состоящей из двух разделов, подробно излагаются организация и объем всего массива исходных данных, методы его первичной обработки и поиска ошибок (раздел 1.1). Здесь же описываются программы, позволившие создать иллюстрации к найденным в материале закономерностям, рассматриваются методы расчета обилия видов нектона и различного рода индексов, характеризующие некоторые интегральные свойства биологических сообществ, а также приведены сведения о нестандартных программах и средствах разработки, особенности статистической обработки данных и общие сведения о новом методе биогеографического районирования (раздел 1.2).

Исходным материалом работы послужили фактические данные о видовом составе и обилии нектона пелагических траловых учетных съемок в российской экономической зоне северо-западной части Тихого океана (Японское, Охотское и Берингово моря, тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов) в 1980-2009 гг. (рисунок 1). Данное исследование базируется на материалах 272 морских экспедиций (с участием автора в 20 экспедициях), в которых было выполнено свыше 23 тыс. тралений (таблица 1). Траления выполнялись несколькими типами разноглубинных канатных тралов (всего 13 типов), их технические особенности и параметры подробно приведены в ряде работ (Атлас..., 2003-2006; Нектон..., 2003-2006; Макрофауна..., 2012а-в). По слоям облова все пелагические траления подразделялись на верхнеэпипелагические (0-70 м), эпипелагические (0-200 м) и мезопела-гические (200-1000 м). Основная часть тралений (59,7 %) была выполнена в верхнем слое эпипелагиали (0-70 м). Доля эпипелагических тралений составила 79,2 %, а мезопелагиче-ских (глубже 200 м) - 20,8 %.

Исходя из поставленных задач материалы по нектону изучались в межгодовом, межсезонном и внутрисуточном масштабах пространства-времени. За единицу масштаба при изучении межгодовых процессов был выбран один год, в рамках сезонных циклов, единицей временного масштаба служил один месяц, за единицу масштаба в соответствии с суточным циклом был взят один час, разбивка годичного цикла на сезоны, а суточного цикла на день и ночь проводилась в соответствии с уже принятыми соглашениями (Атлас..., 2003). Кроме того, массив данных по годам исследований в работе подразделялся по трем периодам лет (1980-1990, 1991-1995 и 1996-2009 гг.), в основе этой разбивки первичного матери-

ала лежат представления об изменениях рыбопродуктивности дальневосточных морей : начала 1980-х и до 2010-х гг. (Шунтов и др., 1997, 2007).

Рисунок 1. Схема района исследований с точками тралений: А - северо-западная часть Японского моря, Б - Охотское море, В - западная часть Берингова моря, Г - тихоокеанские воды Камчатки и

Курильских островов

Таблица 1

Характеристика объемов материалов и сроки проведения наблюдений

Регион Период наблюдений Количество рейсов Количество тралений

Северо-западная часть Японского моря 10.02.81-26.11.03 32 2110

Охотское море 27.02.80-11.12.07(20.11.09)* 70 (76)* 7687 (8754)*

Берингово море 20.05.82-11.10.09 40 3756

Тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов 24.12.79-20.10.09 122(124)* 7424 (8770)*

* В скобках указаны данные с добавлением дополнительных материалов, использованных для задач биогеографического районирования.

Названия таксонов головоногих моллюсков изложены согласно К.Н. Несису (19826), с дополнениями по Свини, Роперу (Sweeney, Roper, 1998) и О.Н. Катугину (2004). Высшие таксоны рыб и рыбообразных соответствуют системе Нельсона (Nelson, 2006), а их видовые названия приводятся по Эшмайеру (Eschmeyer, 1998) с учетом последних on-line обновлений (http://www.researcharchive.calacademv.org). Эколого-зоогеографические характеристики нектона в основном брались из литературных источников (Несис, 1973, 1985; Федоров, Парин, 1998; Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2010). В ряде случаев эти сведения были взяты из поисковой системы сайта http://www.fishbase.ore/search.php.

При качественном сравнении видового состава нектона за меру сходства был взят коэффициент Сёренсена-Чекановского:

К = 2с/(а + Ь),

где а - число видов в одном сообществе; Ъ - число видов в другом (сравниваемом) сообществе; с - число видов, общих для двух сообществ.

Оценка обилия каждого из компонентов нектона осуществлялась площадным способом (Аксютина, 1968). Все приведенные числовые значения обилия конкретных видов или групп видов приводятся с учетом коэффициентов уловистости.

Для описания обобщенных свойств сообществ привлекался ряд интегральных показателей. Видовая структура сообществ в работе трактуется как упорядоченный список составляющих его видов вместе с их обилиями (Левич, 1980). Для компактного представления такого списка использовалась интегральная функция распределений в виде ранговых кривых, или «кривых значимости видов» (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981). Основной мерой разнообразия нектона послужил самый элементарный показатель - видовое богатство (Мэгарран, 1992). Видовое разнообразие сообщества оценивалось с помощью индекса Симпсона (Simpson, 1949) в трактовке Гиббсона (Gibbson, 1966) и индекса Маргалефа (Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Отношение наблюдаемого разнообразия по Симпсону (D) к его максимально возможному значению (Dmax) принималось за меру выравненное™ Е = D/Dmax (Pielou, 1969).

При описании количественных признаков использовались ординарные статистические процедуры: вычисление среднего значения, его стандартной ошибки и стандартного отклонения. Проверка статистических гипотез осуществлялась параметрическим критерием Стьюдента и непараметрическими критериями Манна-Уитни и Крускала-Уоллеса. Уровень значимости принимали равным 0,001 (0,1 %). За меру количественной взаимосвязи переменных (двухмерная статистика) был взят коэффициент линейной корреляции Пирсона.

В настоящей работе применен новый оригинальный метод биогеографического районирования (Суханов, Иванов, 2009а). Этот метод требует построения карты, описывающей пространственное распределение некоего биогеографического показателя, усредненного по видам в пробе. Методические тонкости предлагаемого метода биогеографического районирования представлены в четвертой главе настоящего исследования. Основной процесс построения непрерывных полей при биогеографическом районировании на картосхе-

мах осуществлялся в среде компьютерной программы Surfer-10 (фирма Golden Softwar Inc., USA). Расчет сеток для индексов проводился методом кригинга с последующей мно гократной фильтрацией.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района работ

В настоящей главе проанализирована среда обитания нектона, основу которой со ставляют географические, геоморфологические, климатические, гидрологические и гидро химические условия естественных районов (Гершанович и др., 1990). Глава состоит из пя ти разделов, в каждом из четырех первых разделов на основе литературных данных сум мируются основные сведения о геоморфологии, гидрологии и климате по одному из райо нов исследований (рисунок 1 и 2), а в пятом разделе в виде заключения по главе выделен «общее и частное» рассматриваемых регионов.

Моря Тихого океана, омывающие берега российского Дальнего Востока, располо жены в северо-западной его части. Как единое целое вместе с тихоокеанскими водами Камчатки и Курильских островов все они являются составными элементами субарктической циклонической циркуляции и занимают одну климато-океанологическую (умеренную) зону. Еще одним объединяющим началом выступает общность топографического положения дальневосточных морей - все они окраинные, занимают пограничное положение между самым большим океаном планеты и крупнейшим евразийским континентом.

В пределах крупномасштабных океанических круговоротов под влиянием местных (региональных) физико-географических условий формируются круговороты меньшего масштаба (второго, третьего и т.п. порядков), причем в этих круговоротах в зависимости от региональных условий формируются особые свойства водных масс (отличные от первичных). Таким образом, в пределах основного зонально-климатического комплекса выделяется несколько природных комплексов низшего иерархического уровня с обособленным набором условий среды.

Большая протяженность в широтно-меридиональном направлении района исследований (с северо-востока на юго-запад почти на 5 тыс. км) определяет различную степень выраженности муссонной циркуляции, которая в свою очередь обусловливает сезонные изменения в циркуляции верхнего слоя вод и оказывает влияние на формирование особенностей полей температуры и солености в каждом из морей. По комплексу климато-океанологических признаков каждое из дальневосточных морей следует рассматривать как обособленный природный комплекс (субарктические системы второго порядка), имеющий особые отличия от других элементов общей циркуляции (Favorite et al., 1976; Бурков, 1980; Муромцев, Гершанович, 1986; Суховей, 1986; Ohtani, 1991; Шунтов, 2001).

Глава 3. Видовой состав нектона

Третья глава посвящена анализу видового состава нектона и по своей структуре организована как и вторая. В первых четырех разделах излагаются основные сведения о ви-

довом составе нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана с позиций таксономии, зоогеографической и биотопической принадлежности видов. В последнем разделе в виде заключения обобщены результаты проведенных исследований, описанных в предыдущих разделах.

Таксономическое разнообразие нектона, обнаруженное по пелагическим траловым уловам, оказалось не столь высоко, как по литературным данным: в научной литературе аккумулируются все сведения о находках редких видов вне зависимости от того, какими орудиями лова и в каких биотопах они были пойманы. В целом пелагиаль заметно уступает бентали по видовому богатству и разнообразию ихтиофауны (Парин, 1968).

В общий список нектона, а в него вошли только достоверно зафиксированные в уловах виды рыб и головоногих моллюсков, за 1980-2009 гг. по всей акватории исследований было включено 493 вида, относящихся к 4 классам морских организмов (Cephalopoda, Petromyzontida, Chondrichthyes и Actinopterigii). Основу этого списка составили рыбы и рыбообразные (91,3 %), и количество их видов примерно в 2 раза уступает известному из литературных источников общему числу видов рыб и рыбообразных (около 1000 видов) северозападной Пацифики (Шейко, Федоров, 2000; Mecklenburg et al., 2002; Парин, 2004; Соколовский и др., 2007; Токранов, 2010; Шунтов, Темных, 2013). Головоногие моллюски в общем списке видов нектона представлены 43 видами (8,7 %), и по этому показателю они также заметно уступают общему числу видов (около 70) головоногих моллюсков северо-западной Пацифики (Несис, 19826, Филипова и др., 1997; Okutani, 2005; Катугин, Шевцов, 2012). Такое различие никоим образом не указывает на слабости учета видов траловым способом лова (хотя некоторые из «высокоскоростных» видов рыб и кальмаров действительно плохо облавливаются тралом), а соответствует особенностям пелагического биотопа.

Поскольку каждое из дальневосточных морей и сопредельные воды Тихого океана являются обособленным природным комплексом, то согласно биотопическому подходу в экосистемных исследованиях (Беклемишев и др., 1973) каждому такому природному комплексу должно соответствовать и свое обособленное население. Не удивительно, что уже по самому элементарному показателю меры разнообразия - видовому богатству - каждый из рассматриваемых здесь регионов отличался от других. Максимальное видовое богатство демонстрирует нектон тихоокеанских вод России (361), далее по рангу убывания числа видов (видовое богатство) следуют Охотское (281), Берингово (191) и Японское моря (122). Та же последовательность регионов сохраняется при их ранжировании по количеству таксонов более высокого порядка (таблица 2).

Качественная оценка сходства региональных фаун показала (коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского), что Охотское и Берингово моря наиболее близки по этому показателю (К = 0,64), а наименьшее сходство (К = 0,35) обнаружено при сравнении фаун Японского моря и тихоокеанских вод России (таблица 3, рисунок 2).

Таблица 2

Число таксономических категорий (отряд/семейство/род/вид), распределенных по классам нектонных организмов дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России

Регион СерЬаІоросІа РеНотугопйсіа ОтопсЫсМуез Actinopterigii Всего

ЯМ 2/4/7/8 1/1/1/1 4/4/5/5 12/39/77/108 19/48/90/122

ОМ 3/10/16/23 1/1/2/2 4/4/6/10 21/56/138/246 29/71/162/281

БМ 2/8/14/21 1/1/2/2 3/3/5/5 17/48/108/163 23/60/129/191

ТО 3/19/38/42 1/1/2/2 4/7/8/13 22/74/205/305 30/101/250/361

Примечание. ЯМ - северо-западная часть Японского моря, ОМ - Охотское море, БМ - западная часть Берингова моря, ТО - прикурильские и прикамчатские воды Тихого океана.

Таблица 3

Матрица сходства (по Серенсену-Чекановскому) качественного состава нектона дальневосточных __морей и сопредельных вод Тихого океана _

Регион ЯМ ОМ БМ ТО

ЯМ 1,00 0,41 0,35 0,35

ОМ 0,41 1,00 0,64 0,61

БМ 0,35 0,64 1,00 0,55

ТО 0,35 0,61 0,55 1,00

N 122 281 191 361

Примечание. N - видовое богатство. Остальные условные обозначения как в таблице 2.

Рисунок 2. Классификация дальневосточных морей (многомерное шкалирование) и сопредельных вод Тихого океана по сходству видового состава нектона (ЯМ - северо-западная часть Японского моря, ОМ - Охотское море, БМ - западная часть Берингова моря, ТО - тихоокеанские воды

России)

Из общего числа видов (493) по всему району исследований только 48 видов (9,7 %) были отмечены в уловах в каждом из дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана («региональные космополиты»). В этот небольшой список (АсаМкорзеПа пайезМуі,

Ammodytes hexapterus, Anarhichas orientalis (молодь), Aptocyclus ventricosus, Bathyraja par-mifera, Berryteuthis magister, Blepsias bilobus, Careproctus rastrinus, Clupea pallasii, Cololabis saira, Eleginus gracilis, Engraulis japonicus, Gadus macrocephalus, Gasterosteus aculeatus, Gonatopsis japonicus, G. octopedatus, Gonatus madokai, Gymnacanthus detrisus, G. pistilliger, Hemilepidotus gilberti, Hemitripterus villosus, Hippoglossoides elassodon, Larnna ditropis, Lepto-clinus maculatus (личинки и молодь), Lethenteron camtschaticum, Limanda aspera, L. sakha-linensis, Lumpenus sagitta, Malacocottus zonurus, Mallotus villosus catervarius, Myoxocephalus jaok, M. polyacanthocephalus, Oncorhynchus gorbuscha, O. keta, O. kisutch, O. masou, Osmer-us mordax dentex, Platichthys stellatus, Pleuronectes quadrituberculatus, Podothecus sturioides, P. veternus, Ptilichthys goodie, Salvelinus malma curiles, Squalus suckleyi, Theragra chal-cogramma, Todarodes pacificus, Triglops pingelii, T. scepticus) попали и нектобентосные виды, спорадически проникающие в пелагиаль из донных биотопов. Из этого списка 25 видов (5,1 % общего списка видов) можно охарактеризовать как не случайные элементы пелагических сообществ (в приведенном выше списке они выделены полужирным шрифтом). Присутствие в пелагических уловах видов бентальных биотопов носит лишь временный характер. Одни виды приспособились использовать кормовые ресурсы пелагиали в определенное время суток (например, дальневосточная песчанка ночью занимает элиторальный биотоп, а днем - неритопелагический), другие - нагуливаются в пелагиали на ранних стадиях жизненного цикла (например, дальневосточная зубатка на стадии молоди - это неритопелагический вид, а во взрослом состоянии - это уже элиторальный вид). Не случайно отмечаются в пелагических уловах (не только ночью, но и даем) и такие виды, как рыба-лягушка, двулопаст-ной бычок, сахалинская камбала, - все они целенаправленно используют пищевой ресурс пелагиали. Строго говоря, истинных обитателей верхних слоев пелагиали (голоэпипелаги-ческие виды по Н.В. Парину (1968)) присутствующих постоянно в данном биотопе (в условиях климатических зон дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана) на всех стадиях жизненного цикла, почти нет (первый претендент - сельдевая акула).

В каждом из региональных подразделений акватории исследований были зарегистрированы и условные эндемики (рисунок 3). По рангу убывания доли условных эндемиков регионы располагаются следующим образом: сопредельные воды Тихого океана (42,4 %), Охотское море (20,9 %), северо-западная часть Японского (19,7 %) и западная часть Берингова морей (12,0 %).

Очевидно, что более высокая доля таких видов в тихоокеанских водах связана с особым физико-географическим положением этого региона. Являясь составной частью субарктической области Северной Пацифики, он простирается в широтно-меридиональном направлении более чем на 2000 км и почти полностью занят западной разновидностью субарктической структуры вод (Шунтов, 2001). Исключение из этого составляет его южная часть, которая относится к переходной зоне смешения разных по происхождению водных масс: субарктической и субтропической структур. Именно здесь в результате взаимодей-

1 I

ствия различных по происхождению водных масс, являющихся биотопами пелагических биоценозов (Беклемишев, 1969), совершается смешение населения пелагиали умеренных и низких широт. Обогащение бореальной фауны в этом регионе за счет субтропическо-тропических мигрантов из низких широт становится возможным только в теплый период года (лето-осень).

0 Доля от видового богатства (%) ■ Число видов

ТО

БМ

ОМ

ЯМ

153

19,7 ■ 24

Рисунок 3. Условные эндемики в фауне нектона дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России. Обозначения регионов как на рисунке 2

По всей акватории исследований среди облавливаемых пелагическим тралом видов нектона встречаются обитатели не только пелагиали, но и бентали, причем доля последних даже немного выше (рисунок 4). Биотоп эпипелагиали подвержен наибольшему влиянию комплекса атмосферных процессов и прямого воздействия солнечной радиации, а в условиях умеренной широтной зоны сезонная трансформация океанологических полей придает поверхностным водным массам исключительную динамичность, что ставит перед населяющими его организмами серьезные адаптивные задачи. Высокий уровень сезонной динамики температурных полей водных масс верхних слоев пелагиали является причиной того, что большинство нектонных рыб и головоногих моллюсков приспособили к этим высокодинамичным условиям обитания свои жизненные циклы. Абсолютное большинство некте-ров являются временными обитателями данного биотопа, и лишь немногие из них встречаются здесь на всех стадиях жизненного цикла (Иванов, 1998). Такая "эфемерность" составляющих биоты придает самим сообществам свойства высокой пластичности. Таким образом, встреча нектобентосных видов в толще воды связана либо с особенностями их биологии (смена образа жизни на определенном этапе развития и временные миграции), либо со случайными причинами (вынос течениями с прибрежных районов, случайное «подсаживание» трала на грунт при работе в неритической пелагиали).

Дальневосточные моря, являясь по сути мелководными заливами Тихого океана, характеризуются значительным развитием материковой отмели (в той или иной степени). Именно поэтому поимки нектобентосных видов (обитателей донных и придонных биотопов) в пелагиали дальневосточных морей - это распространенное явление, особенно в прибрежных районах (Парин, 1968; Радченко, 1994; Лапко, 1996; Федоров, Парин, 1998; Федоров, 2000; Иванов, Суханов, 2002). В тихоокеанских водах России материковая отмель выражена очень слабо, поэтому обитатели донных и придонных биотопов отмечаются в пелагических уловах гораздо реже. Для всех дальневосточных морей соотношение числа видов из донно-придонных и пелагических биотопов выглядит сходным образом - как 3 : 2 (рисунок 5). В тихоокеанских водах России это соотношение меняется на обратное -2:3. Проникновение нектобентосных видов в пелагиаль открытых тихоокеанских вод ограничено малыми по площади морфоструктурами шельфа и склона. На рисунке бив таблице 4 суммированы сведения о количестве видов нектона в составе 8 пелагических и 6 бенталь-ных биотопов по всему району исследований и отдельно для каждого из регионов.

Бентальные

(N=255) 51,7%

Рисунок 4. Соотношение видов нектона из бентальных и пелагических биотопов в дальневосточных морях и тихоокеанских водах России (суммарно)

Видовой состав нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана России неоднороден и с позиций предметной области хорологии. Долевой вклад в общую фауну видов (493) низких и высоких широт (рисунок 7, А) имеет не очень высокие различия - соответственно 40,4 и 59,6 %. При анализе зоогеографической структуры нектона отдельно по каждому из этих крупных биотопов (пелагиаль и бенталь) эти различия становятся более заметными. Так, среди пелагической фауны большинство видов (рисунок 7, Б) имеют ареалы низких широт (73,5 %), в то время как среди обитателей бентали (таблица 5, рисунок 7, В) преобладают виды с ареалами умеренно холодноводных областей (90,5 %). Очевидно,

что объяснение столь значительных расхождений по типам ареалов нектона в составе фаун пелагиали и бентали кроется в гораздо большей приспособленности пелагической фауны к сезонным широтным перемещениям.

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Рисунок 5. Соотношение числа видов нектона в составе бентальных и пелагических группировок российских вод дальневосточных морей и Тихого океана

■ Бентальная фауна И Пелагическая фауна

ЯМ ОМ БМ ТО

Неритические морские Неритические анадромные Эпипелагические морские Эпипелагические анадромные Эпимезопелагические Мезопелагические Батипелагические Абиссопелагические Литоральные Сублиторальные Элиторальные Верхнебатиальные Нижнебатиальные Абиссобентальные

0 20 40 60 80 100 120 140

Рисунок 6. Видовое богатство нектона российских вод дальневосточных морей и Тихого океана в составе биотопических группировок: ось абсцисс - число видов, ось ординат - биотопические

группировки

Таблица 4

Количество и доля видов нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана в составе биотопических группировок

Биотопическая Общий список (493 вида) Северо-западная часть Японского моря Охотское море Западная часть Берингова моря Тихоокеанские воды России

группировка Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, %

Пелагическая фауна (всего) 238 48,3 49 40,2 99 35,2 81 42,4 209 57,9

Неритическая морская 24 4,9 20 16,4 8 2,9 5 2,6 10 2,8

Неритическая анадромная 6 1,2 3 2,5 6 2,1 4 2,1 2 0,6

Эпипелагическая морская 34 6,9 11 9,0 7 2,5 5 2,6 34 9,4

Эпипелагическая анадромная 10 2,0 6 4,9 9 3,2 9 4,7 10 2,8

Эпимезопелагическая 16 3,2 7 5,8 9 3,1 4 2,1 15 4,1

Мезопелагическая 56 11,4 2 1,6 37 13,2 31 16,3 56 15,5

Батипелагическая 91 18,5 - - 22 7,8 23 12,0 82 22,7

Абиссопелагическая 1 0,2 - - 1 0,4 - - - -

Бентальная фауна (всего) 255 51,7 73 59,8 182 64,8 110 57,6 152 42,1

Литоральная 2 0,4 - - 1 0,4 1 0,5 1 0,3

Сублиторальная 28 5,7 10 8,2 21 7,5 15 7,9 12 3,3

Элиторальная 124 25,1 48 39,3 92 32,4 56 29,3 76 21,1

В ерхнебатиальная 74 15,0 15 12,3 49 17,4 28 14,7 46 12,7

Нижнебатиальная 26 5,3 - - 20 7,1 10 5,2 16 4,4

Абиссобентальная 1 0,2 - - - - - - 1 0,3

Весь нектон, N=493

Арктическо-

бореальная.^ Арктичеа<ая 0,4%

Низкобореальная _ 7,1% \

Пелагическая фауна, N=238

Низкобореально- .

, Арктическая

субтропическая

■) АО/. | г '

_ Высокобореально-арктическая 0,4%

Бентальная фауна, N=255

Высокобореально-арктическая

Низкобореальная 11,8%

Низкобореально-субтропическая 13,4%

Рисунок 7. Структура нектона (обобщенные данные по всем регионам) по числу видов в составе зоогеографических группировок: А - вся фауна, Б - только пелагическая фауна, В - только бентальная фауна

Таблица 5

Количество и доля видов нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана в составе зоогеографических группировок

Зоогеографическая Общий список (493 вида) Северо-западная часть Японского моря Охотское море Западная часть Берингова моря Тихоокеанские воды России

группировка Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, % Кол-во видов Доля, %

Пелагическая фауна (всего) 238 48,3 (100,0) 49 40,2 (100,0) 99 35,2 (100,0) 81 42,4 (100,0) 209 57,9 (100,0)

Арктическая 1 0,2 (0,4) - - - - 1 0,5 (1,2) -

Арктическо-бореальная 12 2,4 (5,0) 10 8,2 (20,4) 11 3,9(11,1) 11 5,7 (13,6) 9 2,5 (4,3)

Высокобореальная - - - - - - - - - -

Бореальная 33 6,7 (13,9) 5 4,1 (10,2) 30 10,7 (30,4) 26 13,6 (32,1) 31 8,6(14,8)

Низкобореальная 17 3,5(7,1) 1 0,8 (2,0) 14 5,0(14,1) 13 6,8(16,1) 14 3,9 (6,7)

Низкобореально-субтропическая 60 12,2 (25,2) 20 16,4 (40,8) 22 7,8 (22,2) 15 7,9(18,5) 46 12,7 (22,0)

Тропическо-субтропическая 115 23,3 (48,4) 13 10,7 (26,6) 22 7,8 (22,2) 15 7,9(18,5) 109 30,2 (52,2)

Бентальная фауна (всего) 255 51,7 (100,0) 73 59,8 (100,0) 182 64,8 (100,0) 110 57,6(100,0) 152 42,1 (100,0)

Арктическая 3 0,6(1,2) - - - - 3 1,6 (2,7) - -

Высокобореально-арктическая 1 0,2 (0,4) - - 1 0,4 (0,6) - - - -

Арктическо-бореальная 23 4,7 (9,0) 11 9,0(15,1) 20 7,1 (11,0) 17 8,9(15,5) 17 4,7 (11,2)

Высокобореальная 28 5,7(11,0) 1 0,8 (1,4) 23 8,2 (12,6) 14 7,3 (12,7) 17 4,7(11,2)

Бореальная 135 27,3 (52,9) 46 37,8 (63,0) 104 37,0 (57,1) 68 35,7 (61,8) 72 19,9(47,3)

Низкобореальная 41 8,3(16,1) 11 9,0(15,1) 31 11,0(17,0) 5 2,6 (4,6) 24 6,7 (15,8)

Низкобореально-субтропическая 6 1,2 (2,4) 2 1,6 (2,7) 2 0,7(1,1) 2 1,0(1.8) 5 1,4 (3,3)

Тропическо-субтропическая 18 3,7 (7,0) 2 1,6 (2,7) 1 0,4 (0,6) 1 0,5 (0,9) 17 4,7(11,2)

Примечание. В колонке «Доля» в скобках указана доля видов в конкретном фаунистическом комплексе пелагиали или бентали.

При разделении видов нектона по регионам (дальневосточные моря и сопредельные воды Тихого океана) явно выделяются тихоокеанские воды (рисунок 8) по превалированию здесь видов с ареалами низких широт. Максимальная доля видов бентальной фауны (таблица 5) с ареалами, размещенными в бореальной зоне, наблюдается в Охотском море (98,3 %), где отмечается и максимальная площадь шельфа, составляющая около 40 %. Минимальная доля таких видов (85,5 %) - в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов, где шельф выражен очень слабо.

Арктическая

Высокобореально-арктическая

Арктическо-бореальная Высокобореальная Бореальная

Низкобореальная

Низкобореально-субтропическая

Тропическо-субтропическая

Рисунок 8. Распределение числа видов нектона российских вод дальневосточных морей и Тихого океана по зоогеографическим группировкам: ось абсцисс - число видов, ось ординат - зоогеогра-

фические группировки

Результаты типизации нектона по ареалам (рисунок 9) показывают своеобразие тихоокеанских вод России: половина встреченных здесь видов имеют ареалы низких широт. В водах Охотского и западной части Берингова морей доля таких видов составляет менее 20 % (т.е. абсолютное большинство видов нектона в этих регионах имеют ареалы высоких и умеренных широт). По этому показателю северо-западная часть Японского моря занимает промежуточное положение среди вышеотмеченных регионов: в составе нектона доля теплолюбивых видов здесь составляет 30 %.

Н Низкие широты ■ Высокие и умеренные широты

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Рисунок 9. Соотношение видов нектона в составе тепловодных (низкие широты) и холодноводно-умеренных (высокие и умеренные широты) фаун российских вод дальневосточных морей и Тихого океана

Глава 4. Пространственная структура нектона: широтно-зональное районирование

В четвертой главе, состоящей из восьми разделов, рассмотрена пространственная структура нектона с позиции биогеографии. Первые два раздела посвящены общим закономерностям распределения жизни на поверхности Земли и характеристике среды обитания пелагических организмов. В третьем разделе подробно излагаются особенности нового метода широтно-зонального районирования, а в последующих четырех разделах приводятся результаты и их обсуждение по каждому из четырех регионов исследования. В восьмом разделе дается общее заключение по четвертой главе.

Объектом настоящего исследования в предлагаемом подходе широтно-зонального районирования являются самые массовые представители нектона: рыбы и головоногие моллюски, а предметом - apean вида. Примененный в настоящей работе подход районирования (Суханов, Иванов, 2009) не является фаунистическим (сходство и различие фаун в минимальных биогеографических выделах не рассматривалось), а соответствует широтно-зональному принципу районирования - широтные зоны выделялись на основе широтных ареалов нектона, классификация которых приведена в третьей главе диссертации. Предложенный в настоящей работе новый подход биогеографического районирования относится к хорологическому направлению в морской биогеографии (Семенов, 1986), поскольку в его методической основе лежит классификация и типология ареалов видов нектона в системе планетарных широтных зон. При широтно-зональном районировании все подчинено задаче выделения аналогичных и закономерно повторяющихся единиц распространения таксонов, фаунистических элементов или комплексов фаун (Кузякин, 1964; Семенов, 1982;

Несис, 1985). Постановочная задача заключалась в том, чтобы по широтным ареалам нектона выделить на акватории исследований широтные (природные) зоны.

Основная единица районирования по широтно-зональному принципу - зона либо подзона (Несис, 1985). В Северном полушарии принято выделять три планетарные широтные зоны (области): арктическую, бореальную и тропическую. Каждую из этих зон подразделяют на две подзоны: арктическую - на высоко- и низкоарктическую; бореальную — на высоко- и низкобореальную; тропическую - на субтропическую (северную) и тропическую, или экваториальную (Ектап, 1953; Бродский, 1957; Кусакин и др., 1975; Зенкевич, 1977; Перестенко, 1982; Ларин, Несис, 1986; Микулин, 2003). В соответствии с этой под-разделенностью природных широтных зон каждому из видов нектона на основе литературных сведений (Андрияшев, 1939; Несис, 1985; Федоров, Парин, 1998; Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2010) был присвоен определенный широтно-зональный тип ареала. Затем каждый словесно сформулированный тип ареала был переведен на язык цифр (рисунок 10) с помощью специально разработанной шкалы соответствия (Иванов, 2009, 2011, 2013; Суханов, Иванов, 2009).

В качестве неделимого далее минимального выдела была выбрана подзона, а каждой границе между подзонами был присвоен ранг от 0 до 6. При этом ранги присваивали границам между подзонами в порядке увеличения от тропиков (экватор получил ранг 0) к северным широтам, заканчивая в высокоарктической подзоне (Северный полюс получил ранг 6). Последовательность рангов (рисунок 11) была названа шкалой индексов широтной зональности (ИШЗ).

аркто-

арктический бореальный

высокобореальный бореальный

низкобореальный 1 I I-3

1,5

высокобореально-арктический

0,5

низкобореально-

субтропический

1.0

субтропическо-тропический

Рисунок 10. Ранговая шкала индексов широтной зональности. Средние ранги подзон указаны слева, границы между подзонами в единицах рангов - справа (0 - экватор, 6 - Северный полюс)

В соответствии со шкалой ИШЗ (рисунок 10) каждый вид нектона получил цифровое обозначение своего широтного типа ареала. Всего было выделено 8 типов широтных ареалов (таблица 6) среди всех встреченных в уловах видов (И = 493) нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана.

Таблица 6

Частотное распределение видов нектона по индексам широтной зональности (ИШЗ)

ИШЗ Ареал Доля видов, %

ям (N=122; ИШЗ=2,67) ОМ (N=281; Иш3=3,23) БМ (N=191; ИШЗ = 3,22) ТО (N=361; ИШЗ=2,55)

5,0 Арктический - - 2,1 -

4,5 Высокобореально-арктический - 0,4 - -

4,0 Арктическо-бореальный 14,5 9,6 14,7 7,2

3,5 Высокобореальный 0,8 9,3 7,3 4,7

3,0 Бореальный 45,4 54,4 49,2 28,4

2,5 Низкобореальный 11,2 12,1 9,4 10,5

2,0 Субтропическо-низкобореальный 16,9 6,4 8,9 14,1

1,0 Тропическо-субтропический 11,2 7,8 8,4 35,1

Примечание. В скобках указано видовое богатство (>0 и среднее значение индекса широтной зональности.

После разработки шкалы индексов, на следующем этапе решения задачи районирования, для каждой пробной точки траления с конкретными географическими координатами вычисляли индекс широтной зональности, усредненный по всем видам, встреченным в этом улове. Таким образом, каждая траловая проба получает среднюю «широтно-зональную характеристику», основу которой формируют виды с наиболее характерными ареалами для данной «местности». В конечном итоге на построенной из множества таких точек карте выделялись области с близкими зонально-географическими статусами обитающих там видов. Каждая из этих областей находилась внутри границ, обозначенных линиями равного уровня для среднего значения индекса. Так, например, область, отграниченная уровнями изолиний от 2,0 до 3,0, выделяла низкобореальную подзону со средним значением индекса, равным 2,5 (рисунок 10).

Встречаемые совместно в уловах виды нектона с разнотипными или сходными ареалами в любом случае образуют определенное единство видов (сообщество), характерное для той или иной акватории в определенный временной промежуток. Для каждой такой совокупности видов (конкретный траловый улов) подсчитанное среднее значение ИШЗ отражает степень влияния того или иного фаунистического комплекса на сообщество. С продвижением с юга на север в уловах все больше отмечается видов с ареалами высоких широтных зон, а с севера на юг, наоборот, - с ареалами низких широт. Очевидно, что в самой северной части района исследований влияние видов из фаунистических комплексов низких широт минимально, а среднее значение ИШЗ приближается к значению, определяемому

массовыми видами с характерными для данного региона типами ареалов. Соответственно на южной периферии исследуемого района наблюдается обратная ситуация.

В предлагаемом подходе широтно-зонального районирования массовые виды нектона формируют характерное «нектонное лицо» ландшафта того или иного региона, и это отражается на среднем значении ИШЗ. Роль редких видов в применяемом подходе районирования не статична - их широтно-зональный статус учитывается при оценке среднего значения ИШЗ, но их "весовой" вклад в результаты районирования сильно отличается от вклада таких видов в результаты районирования при фаунистическом подходе, когда любой вид исследуемого сообщества (и редкий, и массовый) имеет один и тот же "весовой" статус.

Новый метод районирования позволяет с помощью индекса широтной зональности в пространстве континуального поля проследить в различных масштабах пространства-времени распределение биогеографических выделов и границ между ними в динамике: для этого все материалы разбивались на группы по разным временным интервалам (внут-рисуточные, сезонные и межгодовые масштабы времени) и в соответствии с вертикальной зональностью пелагических биотопов (эпи- и мезопелагиаль). Кроме среднего индекса широтной зональности была рассчитана вариабельность этого индекса в каждой траловой пробе. В роли вариабельности выступало среднеквадратическое отклонение. Этот показатель характеризует разброс индексов относительно средней по всем видам (разнородность ареалов), попавшим в пробу. На основе вышеописанной оригинальной методики было проведено широтно-зональное районирование отдельно для каждого из дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России.

Зональные закономерности физико-географических условий биотопа сопряжены с упорядочением и распределением морских сообществ и составляющих их организмов (Ларин, 1968; Моисеев, 1986), и это свойство лежит в основе биотопического подхода при исследовании населения морских сообществ (Беклемишев, 1966, 1969; Беклемишев и др., 1973). Иными словами, и сообщества, и их элементы приурочены к биотопам определенного типа, а, следовательно, очерченные в пространстве «биогеографические совокупности организмов» (Лёвушкин, 1982, с. 30) должны соответствовать структурным параметрам среды: в соответствии с системой биотопов «находятся закономерное строение морских биоценозов и распределение слагающих эти сообщества видов» (Беклемишев и др., 1973, с. 8). Такие соответствия можно рассматривать как индикатор правильности работы любого из методов районирования. При реализации в настоящей главе нового метода широтно-зонального районирования такие соответствия были получены. На рисунке 11 представлена карта распределения средних значений индекса широтной зональности нектона в северо-западной части Японского моря. Строгой широтной зональности в распределении индекса не наблюдается. Впрочем, общая тенденция увеличения его градиента с юга на север ярко выражена. Масштаб нашего района исследований таков, что о выявлении крупномасштабной широтной зональности в распространении пелагического нектона говорить не

приходится. Вместе с тем в масштабах Мирового океана такая закономерность (на примере рыб, головоногих моллюсков и морских птиц) хорошо известна (Парин, 1968; Шунтов, 1972; Беклемишев и др., 1977; Несис, 1982а). В данном случае (рисунок 12, А) мы сталкиваемся с подтверждением того, что проявление местных, азональных факторов физико-географических условий среды приводит к нарушению закона широтной зональности (Беклемишев, 1966; Кафанов, Кудряшов, 2000; Шунтов, 2001). Для объяснения карты районирования была построена обобщенная карта центронормированной поверхностной температуры воды.

Рисунок 11. Распределение в северо-западной части Японского моря среднего значения ИШЗ по объединенным данным (А) и центронормированной температуры на поверхности воды по всем сезонам вместе (Б). Здесь и далее на рисунках: штриховая белая изолиния - граница между высоко- и низкобореальной подзонами

Сравнивая обе карты на рисунке 11, легко увидеть их зеркальное сходство. На карте индекса широтной зональности, пусть с небольшими смещениями, повторяются даже мелкие детали температурного поля. Направленность изолиний индекса широтной зональности практически копирует направленность изотерм поверхностных температур, которые в общем случае ориентированы параллельно потоку основных течений - направление от юго-запада на северо-восток (Шунтов, 2001). Сопряженность между поверхностной температурой воды и средним значением индекса широтной зональности оказалась положительной, довольно высокой и достоверно отличной от нуля (Р < 0,001). Линейная мера этой связи - коэффициент корреляции - 0,560 ± 0,015. Это средняя по силе связь. Впрочем,

ожидать строгого соответствия между этими явлениями не приходится, поскольку не может быть строгого и однозначного толкования соответствия границы распространения эпипелагического нектона (сообществ) с температурными условиями, а температура сама по себе не является строгой характеристикой водных масс (пелагических биотопов) и только в сочетании с другими гидрологическими параметрами (например, соленостью) она становится таковой. Несомненно, температура является одним из главных факторов, определяющих границы распространения эпипелагического нектона (Парин, 1968), но это далеко не единственный фактор. Температурный оптимум нектонных видов может значительно изменяться в разных функциональных частях ареала (например, область размножения и нагула). Кроме того, ограниченность знаний о биологии отдельных видов, а иногда и некорректная абсолютизация значения поверхностной температуры (многие виды кроме горизонтальных перемещений совершают и вертикальные миграции, где совершенно иной температурный фон) не способствуют нахождению строгих соответствий распространения нектонных организмов от температуры.

В распределении областей с однотипным широтно-зональным индексом видов (рисунок 11, А) особенно хорошо «читается» холодное Приморское течение - эта область прослеживается от Татарского пролива, идет на юг вдоль побережья Приморья и далее после разрыва отмечается южнее зал. Петра Великого. В районе шельфа Восточно-Корейского залива и Корейского плато наблюдаются мелкие области, населенные видами с ареалами умеренных и высоких широт. С одной стороны, этот факт легко можно объяснить влиянием части вод Приморского течения, которое при движении на юг дает начало Северо-Корейскому течению. Кроме течений, на нарушение закона широтной зональности здесь оказывают воздействие следующие азональные факторы среды: относительно глубоко вдающийся в материк Восточно-Корейский залив (как, впрочем, и зал. Петра Великого), геоморфологические особенности рельефа дна (шельф), климатические особенности (зимняя муссонная циркуляция - холодные зимние ветра северо-западных направлений). В юго-восточной части района исследований между 39 и 42° с.ш. (рисунок 11) положение изолиний соответствует положению границ Субполярного фронта, где происходит смешение субтропических и субарктических вод.

Рассмотрим еще несколько примеров. В Охотском море, как и в случае районирования северо-западной части Японского моря, не выявлена строгая широтная зональность в распределении ИШЗ при общей тенденции его увеличения с юга на север (рисунок 12, А). Если предлагаемый вариант деления акватории Охотского моря по типам широтных ареалов видов нектона попытаться спроецировать на структуру среды обитания гидробионтов, то в наблюдаемой неоднородности распределения ИШЗ можно обнаружить элементы упорядоченности и соответствий. Так, на карте районирования Охотского моря хорошо видно в его южной части влияние теплого течения Соя, а в восточной - отепляющее действие тихоокеанских вод Западно-Камчатского течения. Именно здесь наблюдаются самые низкие

значения ИШЗ, что, несомненно, является результатом проникновения сюда теплолюбивых видов с водными массами теплых течений. Наряду с этим проявляются влияния холодного Восточно-Сахалинского течения и холодной аномалии проливов Крузенштерна и Буссоль (Морошкин, 1966; Гидрометеорология..., 1998). Кроме того, если посмотреть на рисунок 12, то можно обнаружить сопряженность в распределении среднего ИШЗ с одним из физико-химических показателей водных масс - солености.

Рисунок 12. Распределение по обобщенным данным (1980-2009 гг.) в Охотском море средних значений ИШЗ (А) и абсолютных (Б, °/оо) и центронормированных (В) значений солености на поверхности воды

Результаты широтно-зонального районирования прикамчатских и прикурильских вод Тихого океана (рисунок 13) очень хорошо отражают известные представления об особенностях циркуляции и структуре водных масс этого района (Бурков, 1980; ОІНапі, 1991; Самко, 1992; ВиІаЮу, ЬоЬапоу, 1993; Истоки Ойясио, 1997; Рогачев, Гогина, 2001). Многокомпонентная и сложная циркуляционной система тихоокеанских вод в этом районе, взаи-

модействие разных по происхождению и структуре субарктических и субтропических водных масс приводят и к взаимодействию нектонного населения этих вод, и, судя по неоднородной картине распределения ИШЗ в низкобореальной широтной подзоне (область на карте между изолиниями со значением индекса 2 и 3), здесь происходит смешение разных по происхождению фаунистических комплексов. Неоднородная и сложная картина пространственно-временного распределения водных масс и изменчивости океанологических характеристик является «визитной карточкой» данного района (Самко, Новиков, 2001), что накладывает отпечаток на пространственную структуру нектона.

144 146 148 150 152 154 156 158 160 162 164 166

Рисунок 13. Распределение среднего значения ИШЗ по обобщенным данным в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов. Здесь и далее - штриховая черная изолиния - граница между низкобореальной и субтропической подзонами

Приуроченность видов нектона к определенным водным массам хорошо читается на карте районирования (рисунок 13): вблизи южных Курильских островов низкобореальная подзона заметно сужается (сгущения изолиний ИШЗ) - это обусловлено резким контрастом между холодным потоком вод течения Ойясио (на карте районирования даже выделяются две его ветви) и модифицированными теплыми водами течения Куросио. Кроме того, сгущение изолиний прослеживается по всей южной части района исследований -особенно на юго-востоке, где явно «читается» Субарктический фронт. Все области сгущения изолиний на карте районирования можно трактовать как переходные области - здесь происходит смешение разнородных фаунистических комплексов видов. Привлекают вни-

мание несколько «круговоротов» на карте районирования, отражающих реально существующие океанологические элементы, а именно вихри и ринги.

Поскольку течения и водные массы - это структурированные гидрологические образования, то в вышеприведенных фактах усматривается согласованность между структурой среды обитания и результатами проведенного районирования. В свою очередь эта согласованность для нашего нового метода биогеографического районирования является своего рода проверкой, основанной на биотопическом подходе в экосистемных исследованиях -структура и расположение сообществ являются отражением структуры среды обитания (Беклемишев и др., 1972).

Принципы «динамической биогеографии» проявились при районировании по сезонам и по периодам лет наблюдений - в эти временные промежутки различия в результатах районирования оказались особенно заметны. Основной показатель этих различий - значительное смещение границ между выделами, в частности, во всех регионах граница между высоко- и низкобореальной широтными подзонами сезонно смещалась: в теплое время года смещалась на север, а в холодные периоды - на юг (рисунок 14). В районировании исследуемой акватории по дневным и ночным уловам визуально существенных различий не было обнаружено, хотя ночью среднее значение индекса широтной зональности видов было достоверно выше, чем днем. Использование величины стандартного отклонения индекса широтной зональности (вариабельность индекса) позволило оценить степень смешивания видов нектона с разнородными типами ареалов по акватории района исследований. Обнаружилось, что вариабельность индекса увеличивается от низких широт к высоким и имеет высокодостоверную обратно пропорциональную связь со значением среднего индекса широтной зональности. Иными словами, с продвижением в северном направлении в уловах преобладают виды нектона холодных и умеренных широт, но благодаря сезонному проникновению сюда более теплолюбивых видов создаётся максимальная вариабельность видов по типам ареалов. С продвижением в южном направлении ситуация обратная здесь в основном происходит перекрывание ареалов видов умеренных и субтропическо-тропических широт, но холодноводные виды (в основном это нектобентосные виды) сюда не проникают (не мигрируют).

Общий результат районирования всей акватории исследований выражается в следующем. По среднему значению индекса широтной зональности (ИШЗ) Охотское и Берингово моря отнесены к высокобореальной широтной подзоне (ИШЗ - 3,23 и 3,22), а тихоокеанские воды России и Японское море - к низкобореальной широтной подзоне (ИШЗ равен соответственно 2,55 и 2,67). Таким образом, все изучаемые нами регионы размещены в умеренной (бореальной) климатической зоне (рисунок 15, таблица 6).

Рисунок 14. Сезонная динамика широтно-зонального районирования («динамическая биогеография») на примере северо-западной части Японского моря: А - для зимы, Б - для лета

144 146 148 150 152 154 156 158 160 162 161 166

Рисунок 15. Широтно-зональное районирование эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана: А - северо-западная часть Японского моря, Б - Охотское море, В - западная часть Берингова моря, Г - тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов. Синим цветом выделена высокобореальная подзона, голубым — низкобореальная и желтым - субтропическая подзона

Сгущение изолиний ИШЗ наблюдается везде, где есть фронтальные зоны, и на границах акватории пелагических и бентальных биотопов (мелководные и глубоководные зоны). По обобщенным данным граница между высоко- и низкобореальной широтными подзонами в Японском море располагается в Татарском проливе, в Охотском море - в его самой южной части (о-ва Кунашир и Итуруп), в Беринговом море - в его глубоководной анклавной части (вблизи границ с Тихим океаном) и в тихоокеанском регионе у северных Курильских островов. Граница между бореальной и тропической зонами (субтропическая подзона) прослежена только в двух регионах: в Японском море она отмечалась на самом юге моря только в теплые сезоны (лето, осень), а в прикурильских водах Тихого океана -во все периоды наблюдений и тоже на самом юге района (рисунок 15).

В соответствии с вертикальной зональностью пелагических биотопов было проведено районирование эпи- и мезопелагиали (рисунок 16). Выяснено, что степень дробности районирования уменьшается от верхнего слоя эпипелагиали к мезопелагиали, а сам результат районирования для слоя мезопелагиали не совпадает с результатами районирования по всем остальным случаям разбиения материала. По хорологической структуре фауны мезопелагиаль всех регионов соответствует низкобореальной широтной подзоне. С увеличением глубины ИШЗ увеличивается, а его вариабельность уменьшается.

Представленные результаты и выводы в последнем подразделе главы (4.8) в виде заключения по районированию акваторий дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана по нектону для эпи- и мезопелагиали являются оригинальными и новыми. Схожее биогеографическое деление рассматриваемых регионов осуществлено, правда, в более генерализованном масштабе и с некоторыми различиями в положении границ областей, по фитопланктону, планктону, рыбам эпипелагиали и птицам (Семина, 1967; Парин, 1968; Беклемишев, 1969; Шунтов, 1972; Беклемишев и др., 1977). Очевидно, что схожесть этих результатов диктуется влиянием одного из главных экологических факторов среды -температурного (который в ряде случаев не стоит переоценивать), являющегося «...основным общим моментом, который определяет черты сходства в географическом распространении животных различных групп... » (Шунтов, 1972, с. 290).

Примененный в настоящей работе подход широтно-зонального районирования является весьма удобным инструментом для выявления изменений размещения биогеографических выделов со сходным составом населения по типам ареалов («динамическая биогеография») в малых масштабах времени (суточные, сезонные и межгодовые) и пространства (в пределах одного обособленного природного комплекса). Кроме того, у данного метода есть несколько неоспоримых преимуществ: выделение границ между биогеографическими выделами не происходит «на глаз» (что можно часто наблюдать в «классических» методах районирования); пространственные закономерности распределения участков акватории с однотипной биогеографической совокупностью организмов основаны на континуальном подходе (распределение непрерывных полей), что соответствует одной из фундаменталь-

ных черт организации биосферы; компьютерный метод построения карт непрерывных полей позволяет легко масштабировать и задавать на карте районирования разный уровень разрешения, что дает возможность рассмотреть внутреннюю структуру биогеографического выдела. Подчеркнем, что на основе предлагаемого подхода может быть реализована давно высказываемая идея (Гурьянова, 1945; Дарлингтон, 1966) о том, что «естественная система биогеографических подразделений должна строиться на данных по распространению всего живого населения и эта система должна быть средним всех типов распространения различных групп животных, у каждой из которых имеются свои особенности распределения» (Шунтов, 1972, с. 272). Предлагаемый метод как раз позволяет усреднять типы распространения (ареалы) морских организмов.

144 146 14« 150 152 154 156 158 160 162 164 166

Рисунок 16. Широтно-зональное районирование мезопелагиали дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана: А — северо-западная часть Японского моря, Б — Охотское море, В — западная часть Берингова моря, Г - тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов. Условные обозначения как на рисунке 15

Глава 5. Ресурсы и видовая структура нектона дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России

Предметом исследования последней пятой главы диссертации, состоящей из пяти разделов, стали видовая структура нектона и его ресурсы. Первые четыре раздела освещают эту сторону исследований по каждому из регионов, а в последнем разделе дано общее заключение по пятой главе.

Обилия видов, собранных вместе в единый упорядоченный перечень за весь период наблюдений (1980-2009 гг.) по каждому из регионов, образовали характерную структуру, анализ которой привел к следующим выводам. Нектон северо-западной части Тихого океана, вне зависимости от выбранного региона исследований, характеризуется классической ранговой структурой, типичной для многих биологических сообществ: обобщенная ранговая кривая видовых биомасс по всем тралениям проявляет свойства логнормального распределения (рисунок 17).

Рисунок 17. Кривые доминирования нектона дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России: ось абсцисс - ранг вида, ось ординат - натуральный логарифм биомассы

Логнормальная модель ранговых кривых по численности была использована для прогнозирования максимального видового богатства в каждом из изучаемых регионов. Если придерживаться принятой нами методики сбора материала, то потенциальное видовое богатство всех облавливаемых тралом организмов должно составить для Японского моря 411 ± 11 видов, для Охотского - 508 ± 2 вида, для Берингова - 390 ± 3 вида и для тихоокеанских вод России 693 ± 8 видов. В настоящее время согласно потенциальной оценке видового богатства нектона видовые списки по каждому из регионов могут пополниться для Японского моря на 51 %, для Охотского - на 17 %, для Берингова - на 29 % и на 23 % -

для тихоокеанских вод России. По всей видимости, видовой состав нектона эпипелагиали можно считать изученным в достаточно полной мере для всех регионов, кроме Японского моря, где общее число наблюдений (рейсов и тралений) было заметно меньшим.

Вывод о том, что во всех дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана ярко выражено доминирование одного или нескольких (2-3) видов был сделан на основе анализа ранговых кривых (рисунок 17) и фактических расчетов индексов, характеризующих видовое разнообразие (таблица 7). Невысокие показатели видового разнообразия и крайне низкая выравненность видов по обилию как раз свидетельствуют об этом. Индекс доминирования (видовое разнообразие по Симпсону) имел незначительные колебания - от 1,6 (Японское море) до 2,8 (Берингово море). Наибольшее значение индекса Маргалефа (концентрация видового богатства, или плотность видов) наблюдается в тихоокеанских водах России и в Охотском море - именно в этих регионах наблюдалась минимальная разница между потенциальным и фактическим видовым богатством, что еще раз подтверждает вывод о том, что в этих регионах видовой состав нектона наиболее полно изучен (таблица 7). Наименьшее значение индекса Маргалефа характеризует видовую структуру япономорского нектона. Этот показатель применяется как сравнительная мера видового богатства по отношению к обследованной площади (чем больше обследованная площадь, тем больше будет численность встреченных видов). Математические расчеты индексов видового разнообразия подтвердили выводы, сделанные по профилям ранговых кривых, а видовое разнообразие нектона и выравненность видов по обилию регионально уменьшаются в следующем порядке: тихоокеанские воды России, Охотское, Берингово и Японское моря. Анализ различных показателей доминирования нектона в целом свидетельствует о том, что при снижении рыбопродуктивности усиливаются полидоминантные свойства сообщества. Эта закономерность особенно заметно проявилась в прикурильских водах Тихого океана.

Таблица 7

Среднемноголетняя оценка обилия нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого _океана, и некоторые показатели его экологического разнообразия (1980-2009 гг.)_

Показатель Японское море Охотское море Берингово море Тихоокеанские воды

Биомасса, т/км"1 11,9* 18,0 15,7 22,6

Видовое богатство 122 281 191 361

Ядро сообщества, число видов / % 5 / 97,3 5 / 96,0 7 / 97,2 3 / 95,5

Индекс Маргалефа 11,08 23,07 14,37 28,65

Индекс полидоминантности ** 1,64 1,70 2,78 2,49

Выравненность (Е) *** 0,01 0,06 0,02 0,07

* Около 77 % этой оценки биомассы принадлежит дальневосточной сардине для периода

1980-1990 гг.

** Видовое разнообразие по Симпсону в трактовке Гибсона (Gibson, 1966). *** Доля видового разнообразия сообщества от его максимально возможного значения (D/Dma,) изменяется в пределах от 0 до 1.

В Японском море динамика показателей, характеризующих интегральные свойства нектонного сообщества (рисунок 18), в зависимости от периода наблюдений сводилась к следующему. Видовое богатство в первые два периода наблюдений было на одном уровне, а в последний период заметно снизилось. Последний факт связан исключительно с уменьшением проводимых исследований в последний период наблюдений (всего 2 съемки), следовательно, искать в этом закономерности не следует. Показатели доминирования (число структурообразующих видов, индекс полидоминантности и выравненность видов по обилию) япономорского нектона свидетельствуют о том, что при снижении рыбопродуктивности усиливаются полидоминантные свойства сообщества, точно такая же связь прослеживается и в остальных регионах, за исключением Берингова моря, где в период «низкой рыбопродуктивности» один из показателей доминирования - индекс полидоминантности -уменьшился (в других регионах он везде увеличился).

Наибольшая выраженность полидоминантных свойств нектонного сообщества наблюдалось в прикурильских водах Тихого океана, а наименьшая - в прикамчатских тихоокеанских водах. Выравненность видов по обилию увеличивалась по мере уменьшения рыбопродуктивности (таблица 7). Интересно, что период «роста рыбопродуктивности» дальневосточных морей в Японском море не проявился, а в Охотском море он был наиболее выражен, и как результат - выравненность видов по обилию в Японском море была самой высокой (рисунок 18, г), а в Охотском, наоборот, - самой низкой. Достоверность этих простых и очевидных взаимосвязей интегральных характеристик сообществ подтверждена статистически на примере нектона прикурильских вод Тихого океана и Японского моря (Иванов, Суханов, 2002; Суханов, Иванов, 2009), а также на примере всей макрофауны северо-западной Пацифики (Волвенко, 2009).

По среднемноголетней оценке (таблица 7) наибольший ресурс нектона за 1980-2009 гг. отмечен в тихоокеанских водах российской экономической зоны (22,6 т/км2), далее по убыванию следуют Охотское (18,0 т/км2), западная часть Берингова (15,7 т/км2) и северозападная часть Японского (11,9 т/км2) морей. В этой генерализованной оценке основу нектона слагали рыбы, доля кальмаров колебалась от 0,5 до 2,0 %. Однако эта общая картина оценки запаса нектона и соотношения его рыбной и кальмарной составляющих в разные периоды может значительно меняться. Эти изменения касаются структурной организации сообщества: изменяется как общая биомасса нектона, так и число структурообразующих видов и их ранговое место в сообществе.

В каждом из регионов в зависимости от периодов рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 2007) в видовой структуре нектона происходили перестройки. Специфическая особенность состоит в том, что доминирующие виды нектона испытывают многолетние флюктуации биомассы, величина которой изменяется в сотни и тысячи раз, а это значит, что в период резкого, порой скачкообразного, снижения обилия таких видов сообщества нектона «реагируют» изменением своей видовой структуры. В такие пе-

риоды часто положение видов «второго эшелона» (недоминирующих) также резко менялось, и они становились доминантными. Изменялось (увеличивалось) и общее число структурообразующих видов и их ранговое место в сообществе. При этом общая биомасса нектона снижалась и становилась более равномерно «размазанной» между видами, параллельно с этим возрастала выравненность видовой структуры.

Б ш

- 1 1

Йй 1 1л

море Берингово море ПрикурилЬСкие Пр|

воды ТО воды

■ Периорд высокой РП (1980-1990 гг.) □ Периорд низкой РП (1991-1995 гг.) О Периорд роста РП (1996-2009 гг.)

Японское море Охотское море Берні

Рисунок 19. Динамика показателей экологического разнообразия нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана по периодам лет: А - видовое богатство, Б - число видов в ядре сообщества, В - индекс полидоминантности, Г - выравненность

Результаты проведенного анализа динамики обилия нектона по периодам лет подтверждают сформулированную В.П. Шунтовым с соавторами (1997) гипотезу о направленности перестроек (до 2010 г.) в экосистемах дальневосточных морей. В период «максимума рыбопродуктивности дальневосточных морей» общий запас нектона (среднемного-летняя оценка) составил 24,8 т/км2, в период «резкого снижения рыбопродуктивности дальневосточных морей» - 4,7 т/км2 и в период «роста и стабилизации рыбопродуктивности дальневосточных морей» -11,5 т/км2 (таблица 8). В первые два периода рыбопродуктивности динамика обилия эпипелагического нектона в каждом из регионов имела синхронные тренды изменений, а в третий период исключением стало Японское море, где произошла стабилизация рыбопродуктивности, но без ее роста. Характерно, что в этот период только в Японском море головоногие моллюски превзошли рыб по вкладу в общую биомассу.

Таблица 8

Среднемноголетняя оценка обилия (т/км2) нектона дальневосточных морей и сопредельных вод _Тихого океана (ТО) по периодам лет_

Регион Период высокой рыбопродуктивности (1980-1990 гг.) Период низкой рыбопродуктивности (1991-1995 гг.) Период роста рыбопродуктивности (1996-2009 гг.)

Японское море 18 1,3 0,9

Охотское море 21,5 7,5 23,9

Берингово море 21,9 5,9 12,5

Прикурильские воды ТО 31,6 1,9 8,8

Прикамчатские воды ТО 30,9 7,1 _*

Средняя по всем регионам 24,8 4,7 11,5

* Для этого периода данные о запасе нектона эпипелагиали по прикамчатским водам Тихого океана отсутствуют, но то, что и здесь состоялся рост запасов нектона, вполне очевидно, поскольку в слое верхней эпипелагиали (слой 0-50 м) этот рост был зафиксирован, а кроме того, в этот период был отмечен рост запасов восточнокамчатского минтая (Буслов, 2008), который является одним из главных структурообразующих видов нектона в прикамчатских водах Тихого океана.

В период «высокой рыбопродуктивности дальневосточных морей» главными структурообразующими видами в Японском море и в прикурильских водах Тихого океана были сардина и минтай, в Беринговом море и в прикамчатских водах Тихого океана - только минтай, а в Охотском море - минтай и тихоокеанская сельдь. В период «резкого снижения рыбопродуктивности» в Японском море доминировали минтай и кальмар-светлячок, в прикурильских водах Тихого океана - минтай и диаф-тета, в прикамчатских водах Тихого океана - минтай, в Охотском и Беринговом морях - минтай и тихоокеанская сельдь. И, наконец, в период «роста рыбопродуктивности» во всех регионах, исключая Японское море, основной прирост биомассы нектона дал минтай. В Японском море доминировали в этот период тихоокеанский кальмар и кальмар-светлячок.

В российских водах дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана среди структурообразующих элементов нектона большое промысловое значение имеют минтай, дальневосточная сардина, тихоокеанские лососи, сайра, скумбрия, ставрида, японский лещ, японский анчоус, тихоокеанский кальмар, кальмар Бартрама и др. В ближайшей перспективе основная часть этих элементов нектонного сообщества сохранит первостепенное значение для промысла, но из неотмеченных видов есть такие (мезопелагические и батипелагические виды рыб и кальмаров), которые совершенно не востребованы промыслом, но чья биомасса на несколько порядков превышает современный уровень добычи всех морских промыслов России. Именно здесь скрыт огромный биоресурсный потенциал для будущего рыбной промышленности, а, следовательно, открывается поле деятельности и для рыбохозяйственной науки.

Дальневосточные моря и сопредельные воды Тихого океана в пределах экономической зоны России - это основная рыбопромысловая «житница» страны. Максимальное го-

довое изъятие российским (включая советский период) промыслом рыб и нерыбных объектов никогда не превышало 5 % этого биоресурсного потенциала (максимальный уровень добычи составил 4,94 млн т в 1988 г. (Шунтов, 1990)). Следовательно, имеющийся биоресурсный потенциал нектона значительно недоиспользуется и не может быть ограничивающим фактором развития российской рыбной промышленности.

В настоящем исследовании проводилась не абсолютная, а только относительная (к единице площади) оценка биомассы нектона российских вод дальневосточных морей и сопредельных районов Тихого океана. Эта среднемноголетняя оценка (за 30-летний период) для всей акватории исследований составила величину 17,1 т/км2 (см. таблицу 7). В.П. Шунтовым (2012) за тот же период приводятся данные о плотности концентраций нектона в различных районах дальневосточных российских вод. Осреднение этих данных дает результат в 16,8 т/км2, что полностью соответствует оценке обилия нектона, полученной в настоящем исследовании. В то же время при такой плотности концентраций нектона В.П. Шунтов (2009, 2012) приводит и абсолютную оценку нектонных ресурсов дальневосточных российских вод в слое пелагиали в 1 км - 81,3 млн т, а с учетом ресурса нектобентоса эта оценка поднимается до 100 млн т. При очень грубой калькуляции, зная общую площадь района исследований, которая в пределах экономической зоны России составляет 3,74 млн км2 (Волвенко, 2003), и величину среднемноголетней относительной биомассы нектона (17,1 т/км2), можно получить и абсолютную оценку биомассы нектона - около 64 млн т. Принимая во внимание то, что в наших исследованиях заметно недоучитывался ме-зопелагический нектон (только 20 % всех тралений выполнено в слое мезопелагиали), то абсолютная оценка ресурса нектона дальневосточных российских вод, сделанная В.П. Шунтовым (2012), в 81,3 млн т выглядит вполне реальной. С учетом всех вышеприведенных обстоятельств общая биомасса нектона дальневосточных российских вод эпи- и мезопелагиали в среднемноголетнем плане составляет порядка 70-80 млн т.

Заключение

В заключении подводится общий итог настоящего диссертационного исследования. Дается оценка решенных задач, рассматривается ближайшая перспектива экосистемного подхода в рыбохозяйственных исследованиях и подчеркивается практическая значимость и актуальность проводимых работ, освещенных в диссертации. В тезисной форме по каждой из глав раскрываются основные результаты проведенных исследований, анализируется ресурсный потенциала нектона дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России с позиции основной базы для будущего рыболовства.

Выводы

1. По материалам экспедиционных исследований ТИНРО-Центра за 30-летний период (1980-2009 гт.) в общий список видов нектона включено 493 вида морских организмов.

Из них 43 вида головоногих моллюсков (Cephalopoda), 2 вида миног (Petromyzontida), 15 видов хрящевых (Chondrichthyes) и 433 вида костных рыб (Actinopterigii). По таксономическому разнообразию нектона выделяется район прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана - здесь насчитывается 361 вид гидробионтов (30 отрядов, 101 семейство, 250 родов). Далее по рангу убывания следует Охотское море - 281 вид гидробионтов (29 отрядов, 71 семейство, 162 рода), западная часть Берингова моря - 191 вид гидробионтов (23 отряда, 60 семейств, 129 родов) и северо-западная часть Японского моря - 122 вида гидробионтов (19 отрядов, 48 семейств, 90 родов). Основной вклад в формирование фауны нектона во всех регионах обеспечивают костные рыбы: в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана их вклад составил 84,3 % (11,6 % - доля головоногих моллюсков), в западной части Берингова моря - 85,3 % (11,0 %), в Охотском море - 87,5 % (8,2 %) и в северозападной части Японского моря - 88,5 % (6,6 % - доля головоногих моллюсков).

2. Из общего числа видов по всему району исследований (493) только 48 видов (9,7 %) встречаются в каждом из дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана. Максимальная доля эндемиков в региональных фаунах нектона отмечена в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана - 42,4 %, далее по убыванию этого показателя следуют Охотское море - 20,9 %, Японское - 19,7 % и Берингово море - 12,0 %.

4. По биотопической принадлежности видов вся фауна нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана была сведена в состав 8 пелагических и 6 бенталь-ных биотопов. В общем списке нектона доля бентальных видов (51,7 %) превышает долю видов из пелагических биотопов (48,3 %). Во всех дальневосточных морях виды из бентальных и пелагических биотопов соотносятся как 3 : 2 и только в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана это соотношение меняется на противоположное -2:3.

4. Наибольшее сходство видового состава нектона имеют Охотское море и западная часть Берингова моря (коэффициент сходства фаун по Сёренсену-Чекановскому - 0,64), наименьшее - северо-западная часть Японского моря и тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов (коэффициент сходства - 0,35). По этому сравнительному показателю северо-западная часть Японского моря стоит обособленно от остальных регионов: во всех случаях сравнения коэффициент сходства невысок - 0,35-0,41.

5. Предложенный новый цифровой показатель биогеографического статуса видов (диапазон принимаемых значений от 0,5 до 5,5) - индекс широтной зональности (ИШЗ) -реально отражает тип ареала вида в системе широтных зон. В распределение ИШЗ по акватории исследований строгой широтной зональности не наблюдается ни в одном из регионов, что является результатом проявления закона провинциальности. Сгущение изолиний ИШЗ отмечено везде, где есть фронтальные зоны, и на границах акватории пелагических и бентальных биотопов (мелководные и глубоководные зоны).

На основе нового подхода районирования почти вся акватория эпипелагиали Охотского и Берингова морей относится к высокобореальной, а основная часть акватории тихоокеанских вод России и Японского моря - к низкобореальной широтной подзонам. Граница между высоко- и низкобореальной широтными подзонами в Японском море проходит по южной части Татарского пролива, в Охотском море вблизи о-вов Кунашир и Итуруп и в тихоокеанском регионе - у северных Курильских островов. В Беринговом море эта граница слабо проявляется в его глубоководной анклавной части. Граница между бореальной зоной и субтропической подзоной прослежена только в Японском море (на юго-западе и только в теплые сезоны) и в при-курильских водах Тихого океана (в южной океанической части района во все периоды наблюдений).

6. При районировании эпипелагиали по сезонам и периодам лет наблюдений отмечено значительное смещение границ между биогеографическими выделами. Во всех регионах граница между высокобореальной и низкобореальной широтными подзонами в теплое время года смещалась на север, а в холодные периоды - на юг. В районировании исследуемой акватории по дневным и ночным уловам визуально существенных различий не было обнаружено. Разнородность видов по типам ареалов увеличивается от низких широт к высоким и имеет высокодостоверную обратно пропорциональную связь со значением среднего индекса широтной зональности.

7. Степень дробности биогеографического районирования уменьшается от верхнего слоя эпипелагиали к мезопелагиали, а сам результат районирования для слоя мезопелагиали не совпадает с результатами районирования по слою эпипелагиали. По хорологической структуре фауны мезопелагиаль всех регионов соответствует низкобореальной широтной подзоне. С увеличением глубины ШИЗ и его вариабельность уменьшаются, за исключением Японского моря, где из-за бедности глубоководной ихтиофауны эта закономерность не сохраняется. Размещение однородных биогеографических выделов и границ между ними совпадает с реально существующими элементами биотопа (гидрологические характеристики водных масс, фронтальные зоны, течения, ринги и вихри), что соответствует принципу биотопической основы распределения морских организмов.

8. Нектон дальневосточных российских вод, вне зависимости от района, характеризуется классической ранговой структурой, характерной для многих биологических сообществ: обобщенная ранговая кривая видовых биомасс и численностей проявляет свойства логнормального распределения. Закон логнормального распределения численностей видов нектона позволил спрогнозировать максимально воз-

можное видовое богатства в каждом из изучаемых регионов. Потенциальное видовое богатство нектона Японского моря составило 411 + 11 видов, Охотского моря -508 + 2 вида, Берингова моря - 390 ± 3 вида и тихоокеанских вод России - 693 ± 8 видов. Согласно полученным оценкам потенциального видового богатства нектон Японского моря может пополниться новыми, но исключительно редкими видами на 51 %, Охотского моря - на 17 %, Берингова моря - на 29 % и тихоокеанских вод России - на 23 %.

9. Анализ ранговых кривых и фактические расчеты ряда индексов видового разнообразия показали, что в эпипелагиали всех дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана отчетливо выражено доминирование одного или нескольких (2-3) видов нектона. Индекс доминирования (видовое разнообразие по Симпсо-ну) имел незначительные колебания - от 1,6 (Японское море) до 2,8 (Берингово море). По отношению к обследованной площади наибольший показатель видового богатства (индекс Маргалефа) наблюдается в тихоокеанских водах России и в Охотском море. Видовое разнообразие нектона и выравненность видов по обилию регионально уменьшаются в следующем порядке: тихоокеанские воды России, Охотское, Берингово и Японское моря. При снижении рыбопродуктивности усиливаются полидоминантные свойства сообщества - эта закономерность особенно заметно проявляется в прикурильских водах Тихого океана. Главными структурообразующими видами нектона эпипелагиали в рассматриваемый период в Японском море являются дальневосточная сардина, минтай, тихоокеанский кальмар и кальмар-светлячок, в Охотском море - минтай и тихоокеанская сельдь, в Беринговом море - минтай и тихоокеанская сельдь, в прикурильских водах Тихого океана - дальневосточная сардина, минтай и диаф-тета, в прикамчатских водах Тихого океана - минтай.

10. Наибольшим биоресурсным потенциалом обладают тихоокеанские воды России (22,6 т/км2), далее в порядке убывания следуют Охотское (18,0 т/км2), Берингово (15,7 т/км2) и Японское моря (11,9 т/км2). Основу общего запаса нектона дальневосточных российских вод составляют рыбы, доля головоногих моллюсков не превышает 2 %, хотя в отдельных районах (Японское море) в определенные периоды лет доля кальмаров может быть высокой.

11. В период «максимума рыбопродуктивности дальневосточных морей» (1980-1990 гт.) общий запас нектона составил 24,8 т/км2, в период «резкого снижения рыбопродуктивности дальневосточных морей» (1991-1995 гг.) - 4,7 т/км2 и в период «роста и стабилизации рыбопродуктивности дальневосточных морей» (1996-2009 гг.) - 11,5 т/км2. Среднемноголетняя оценка относительной биомассы нектона дальнево-

сточных российских вод составила 17,1 т/км2 - такая оденка, с учетом обилия нектон мезопелагиали, соответствует его общей биомассе примерно в 70-80 млн т.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Иванов, О. А. Структура нектонных сообществ прикурильских вод / О. А. Иванов, В. В. Суханов. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2002. - 154 с.

2. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / [И. В. Волвенко, О. А. Иванов, И. И. Глебов и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. - М.: Нац. рыб.ресурсы, 2003.-1031 с.

3. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / [И. В. Волвенко, О. А. Иванов, И. И. Глебов и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2003. - 643 с.

4. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / [И. В. Волвенко, О. А Иванов, Д. В. Измятинский и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. - М.: Нац. рыб.ресурсы, 2004. - 988 с.

5. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / [И. В. Волвенко, О. А. Иванов, Д. В. Измятинский и др.]; под ред. В. П, Шунтова и Л. Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2004. - 225 с.

6. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / [И. В. Волвенко, В. В. Кулик, А. Ю. Мерзляков, О. А Иванов и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. - М.: Нац. рыб.ресурсы, 2005. - 1080 с.

7. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / [И. В.Волвенко, А. Н. Старовойтов, В. В. Кулик, А. Ю. Мерзляков, О. А. Иванов и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2005. - 544 с.

8. Иванов, О. А. Экосистемные и комплексные исследования на дальневосточном бассейне / И. В.Мельников, О. А. Иванов // Планирование, организация и обеспечение рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2005. - С. 207-216.

9. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / [И. В. Волвенко, О. А. Иванов, А. Н. Старовойтов А.Н. и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. -М.: Нац. рыб.ресурсы, 2006. - 1072 с.

10. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / [И. В. Волвенко, О. А. Иванов, В. В. Кулик и др.]; под ред. В. П. Шунтова и Л. Н. Бочарова. - Владивосток :ТИНРО-Центр, 2006. - 416 с.

11. Биологические ресурсы акватории Курильских островов / [ С. Н. Тарасюк, О. А. Иванов, А. Н. Иванов и др.]. // Атлас Курильских островов. - М.; Владивосток : ИПЦ «ДИК», 2009. С. 364397.

12. Иванов, О. А. Сообщества нектона в северо-западной части Японского моря / В. В. Суханов, О. А. Иванов. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2009. - 282 с.

Статьи, опубликованные в рецензируемых ведущих научных журналах и изданиях,

рекомендованных ВАК:

13. Иванов, О. А. О распространении большеглазой лисьей акулы Alopiassuperciliosus (Lowe) в Тихом океане / О. А. Иванов // Вопр. ихтиол. - 1986. - Т. 26, вып. 2. - С. 325-327.

14. Иванов, О. А. Новая поимка редкой кошачьей акулы Apristuruslongicephalus Nakaya (Scyliorhinidae) / О. А. Иванов // Вопр. ихтиол. - 1986. - Т. 26, вып. 5. - С. 862-864.

15. Иванов, О. А. Состав и распределение фауны звукорассеивающего слоя в прикуриль-ских водах Тихого океана / В. В. Лапко, О. А. Иванов // Океанол. - 1993. - Т. 33, № 4. - С. 574578.

16. Иванов, О. А. Размерно-возрастная характеристика мезопелагической рыбы Diaphustheta в южнокурильском районе / О. А. Иванов, В. В. Лапко // Биол. моря. - 1994. - Т. 20, № 3. - С. 197-202.

17. Иванов, О. А. Поимка неполовозрелых двухлетков горбуши / В. В. Лапко, В. И. Рад-ченко, О. А. Иванов // Биол. моря. - 1994. - Т. 20, № 3. - С. 238-241.

18. Иванов, О. А. Редкие мезопелагические рыбы -Scopelosaurusharryi, Arctozenusrissoi, Magnisudisatlantica и Tactostomamacropus в северо-западной части Тихого океана. Сообщение 1. Таксономические описания / А. А. Баланов, Е. Н. Ильинский, О. А. Иванов // Вопр. ихтиол. - 1995. -Т. 35,№ 1,-С. 23-27.

19. Иванов, О. А. Редкие мезопелагические рыбы - Scopelosaurusharryi, Arctozenusrissoi, Magnisudisatlantica и Tactostomamacropus в северо-западной части Тихого океана. Сообщение 2. Распределениеичертыбиологии / Е. Н. Ильинский, А. А. Баланов, О. А. Иванов // Вопр. ихтиол. -1995. - Т. 35, № 2. - С. 189-200.

20. Ivanov, О. A. A Case of Capture of Two-year-old Oncorhynchusgorbuschain the Sea in Winter of 1994-1995 / O. A. Ivanov // J. Ichthyol. - 1996. - Vol. 36, № 8. - P. 682-686.

21. Ivanov, О A. Composition and Biomass of the Fishes and Cephalopods of the Upper Mesope-lagial of the Kuril and Kamchatka Waters of the Pacific Ocean / O. A. Ivanov // J. Ichthyol. - 1997. -Vol. 37,№2.-P. 147-158.

22. Ivanov, O. A. The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the subarctic Pacific gives / R. J. Beamish, K. D. Leask, O. A. Ivanov, A. A. Balanov, A. M. Orlov, B. Sinclair // Progress in Oceanography. - 1999. - Vol. 43, № 2-4. - P. 399-442.

23. Иванов, О. А. Об изломе на кривой «виды-численность» в эпипелагическом нектоне прикурильских вод Тихого океана / В. В. Суханов, О. А. Иванов // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80, № 9. -С. 1105-1110.

24. Иванов, О. А. Состояние охотоморских ресурсов второстепенно значимых и непромысловых видов рыб донных и придонных биотопов по сборам второй бассейновой экспедиции 2000 г./ О. А. Иванов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 1079-1096.

25. Ivanov, О. A. Distribution of the Eelpout Lycodessoldatovi(Pisces: Zoarcidae) over the Continental Slope of the Sea of Okhotsk / A. A. Balanov, V. V. Zemnukhov, O. A. Ivanov // Russian J. Mar. Biology. - 2004. - Vol. 30, № 4. - P. 248-258.

26. Иванов, О. А. Современный статус биоты дальневосточных морей / Е. П. Дулепова, А. Ф. Волков, В. И. Чучукало, В. А. Надточий, О. А. Иванов, А. Ю. Мерзляков // Изв. ТИНРО. - 2004. -Т. 137.-С. 16-27.

27. Иванов, О. А. Вертикальная структура пелагических траловых уловов тихоокеанских ло сосей (p. Oncorhynchus) / О. А. Иванов, И. И. Глебов, В. В. Свиридов // Изв. ТИНРО. - 2006. - Т. 147 - С. 64-70.

28. Иванов, О. А. Размерная структура нектона Японского моря / В. В. Суханов, О. А. Ива нов // Изв. ТИНРО. - 2006. - Т. 147. - С. 47-63.

29. Иванов, О. А. Размерная структура нектона Охотского моря / В. В. Суханов, О. А. Ива нов // Изв. ТИНРО. - 2007. - Т. 150. - С. 86-101.

30. Иванов, О. А. Видовая структура нектона в северо-западной части Японского моря / О А. Иванов, В.В. Суханов // Вестн. СВНЦЦВОРАН. - 2008. - № 1. - С. 47-60.

31. Ivanov O.A. Zoogeographie Subdivision of the North-Western Sea of Japan Based on Specie Areas of Pelagic Nekton / O. A. Ivanov // Russian J. Mar. Biology. - 2004. - Vol. 35, № 1. - P. 87-96.

32. Ivanov, O. A. A New Approach to Biogeographical Subdivision / V. V. Sukhanov, O. A. Ivanov // Russian J. Mar. Biology. - 2009. - Vol. 35, № 1. - P. 79-86.

33. Иванов, О. А. Видовая структура нектона Охотского моря / О. А. Иванов, В. В. Сухано // Вестн. СВНЦЦВОРАН. - 2010. - № 2. - С. 48-62.

34. Ivanov, О. A. Zoogeographical Subdivision of the Pelagic Zone of the Sea of Okhotsk Based on Nekton Species Areas / O. A. Ivanov // Russian J. Mar. Biology. - 2004. - Vol. 37, № 4. - P. 243 254.

35. Иванов, О. А. Видовая структура нектона западной части Берингова моря / О. А. Иванов, В. В. Суханов // Вестн. СВНЦЦВОРАН. - 2012. - №1. - С. 43-60.

36. Ivanov, O.A. Biocenotic Zoning in the Sea of Okhotsk Based on the Species Structure of Nekton / V. V. Sukhanov, O. A. Ivanov // Russian J. Mar. Biology. - 2012. - Vol. 38, № 4. - P. 299-309.

37. Ivanov, O. A. The Biological Diversity of the Nekton of the Sea of Okhotsk / V. V. Sukhanov, O. A. Ivanov // Russian J. Mar. Biology. - 2013. - Vol. 39, № 1. - P. 38-44.

38. Иванов, О. А. Зоогеографическое районирование пелагиали прикурильских и прикам-чатских вод на основе ареалов нектона / О. А. Иванов // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 172 . - С. 3-19.

Статьи, опубликованные в других периодических изданиях и тематических

сборниках:

39. Иванов, О. А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. / О. А. Иванов // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т.124. - С. 3-54.

40. Иванов, О. А. О полимодальном распределении курильского эпипелагического нектона по массе тела особей / В. В. Суханов, О. А. Иванов // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 390-408.

41. Иванов, О. А. Видовая структура прикурильского нектона / В. В. Суханов, О. А. Иванов // Общие вопросы морской биогеографии. Памяти академика О.Г. Кусакина. - Владивосток : Дальнаука, 2004 - С. 200-229.

42. Иванов, О. А. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей / В. П. Шунтов, Е. П. Цулепова, И. В. Волвенко, О. С. Темных, О. А. Иванов, И. И. Глебов // Дальневосточные моря России: в 4 кн. / гл.ред. В.А. Акуличев. Кн. 2: Исследования морских экосистем и биоресурсов / отв. ред. В.П. Че-ломин. - М. : Наука, 2007. - С. 504-520.

43. Иванов, О. А.О структуре сообществ нектона в северо-западной части Японского моря / В. В. Суханов, О. А. Иванов // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1 / отв. ред. А.И. Кафанов. - Владивосток : Дальнаука, 2008. - С. 217-239.

44. Иванов, О. А. Питание лососей и других рыб в восточной части Берингова моря в авгу-те-сентябре 2010 г. /Н. А. Кузнецова, Е. V. Farley, О. А. Иванов, S, Parker-Stetten, Е. Martinson, А. ndrews // Бюл. №5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения ихоокеанских лососей». - Владивосток:ТИНРО-Центр, 2010. - С. 158-168.

45. Экосистемное изучение биологических ресурсов дальневосточных морских вод России: екоторые результаты исследований в конце 20 - начале 21-го столетия / В.П. Шунтов, Л. Н. Боча-ов, И. В. Волвенко, О. А. Иванов, В. В. Суханов, Н. В. Колпаков, Н. Т. Долганова, Е. П. Дулепова, . М. Горбатенко // ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. : сборник статей / од ред. д.т.н. Л.Н. Бочарова, к.б.н. В.Н. Акулина. - Владивосток :ТИНРО-Центр, 2010. - С. 25-78.

Материалы региональных и международных научно-практических конференций:

46. Ivanov, О. Cruise Report of the 2002 F/V Northwest Explorer BASIS Survey in the Bering ea, September-October / J. Murphy, N. Devis, M. Rohr, O. Ivanov, S. Elmajatii, W. Barber // NPAFC oc. 676 Rev. 1.-Vladivostok: TINRO-center, 2003. - 23 p.

47. Ivanov, O. Eastern Bering Sea (BASIS) Coastal Research (August-October 2003) on luvenile Salmon / E. Farley, J. Murphy, A. Middleton, L. Eisner, J. Moss, J. Pohl, O. Ivanov, N. Kuznetsova, M.

rudel // NPAFC Doc. 816 Rev. l.-Iuneau : Alaska Fisheries Science Center, NMFS, NOAA, 2004. - 31

48. Ivanov, O. A. Fish Communities of the Upper Epipelagic Layer of the Bering Sea during the Period Anadromous and Catadromous Migrations of Pacific Salmon / O.A. Ivanov, I. I. Glebov, A.N. Starovoytov // NPAFC, Technicalreport 6, Workshop "BASIS-2004: Salmon and Marine Ecosystems in the Berin Sea and Adjacent Waters". - Vancouver, 2004. - P. 114-116.

49. Ivanov, O. Eastern Bering Sea (BASIS) Coastal Research (August-October 2004) on Juvenile Salmon / E. Farley, J. Murphy, L. Eisner, A. Middleton, J. Pohl, J. Moss, K. Cieciel, O. Ivanov, N. Kuznetsova and H. George // NPAFC Doc. 914 Rev. 1. Juneau : Alaska Fisheries Science Center, NMFS, NOAA, 2005. - 27 p.

50. Ivanov, O. Eastern bering Sea (BASIS) coastal research (August-October 2005) on juvenile salmon / E. Farley, J. Murphy, A. Middleton, L. Eisner, J. Pohl, O. Ivanov, N. Kuznetsova, K. Cieciel, M. Courtney and H. George // NPAFC Doc. 992. - Auke Bay Laboratory, Juneau : Alaska Fisheries Science Center, NMFS, NOAA, 2006. - 26 p.

51. Иванов, О. А. Динамика видовой структуры пелагического нектона северо-западной части Японского моря / В. В. Суханов, О. А. Иванов // Современное состояние водных биоресурсов: мат-лы науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. - Владивосток :ТИНРО-Центр, 2008.-С. 271-276.

52. Иванов, О. А. Структура нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана / О. А. Иванов // Мат-лы Всерос. науч. конф., посвященной 85-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО».- Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2012. - С. 154-165.

Авторские свидетельства:

Иванов, О. А. База данных «Траловая макрофауна пелагиали северной Пацифики 19792005 гг.» / И. В. Волвенко, В. В. Кулик, В. П. Шунтов, О. А. Иванов, А. Н. Старовойтов, Г. А. Шевцов, В. И. Чучукало : Свидетельство № 2012620963. Россия. - 2012.

ИВАНОВ Олег Альбертович

НЕКТОН ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД РОССИИ: ДИНАМИКА ВИДОВОЙ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ, РЕСУРСЫ

Автореферат диссертации

Подписано в печать 17.07.2013 г. Формат 60x84/16. 2 уч.-изд.л. Тираж 100 экз. Заказ № 8. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Иванов, Олег Альбертович, Владивосток

Федеральное государственное унитарное предприятие «ТИХООКЕАНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЦЕНТР»

(ФГУП «ТИНРО-Центр»)

05201 3 51 993 На правах рукописи

Иванов Олег Альбертович

НЕКТОН ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД РОССИИ: ДИНАМИКА ВИДОВОЙ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ

СТРУКТУРЫ, РЕСУРСЫ

03.02.06 - ихтиология 03.02.14 - биоресурсы (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

ВЛАДИВОСТОК - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ..............................................................................................................................4

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...............................................12

1.1. Материал и организация массива данных............................................................12

1.2. Методы обработки данных ....................................................................................28

Глава 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА РАБОТ..................................................................................................36

2.1. Японское море.........................................................................................................37

2.2. Охотское море .........................................................................................................46

2.3. Берингово море .......................................................................................................58

2.4. Тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов ....................................69

2.5. Заключение по главе 2............................................................................................82

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ НЕКТОНА...................................................................85

3.1. Таксономическое разнообразие нектона северо-западной части

Японского моря .......................................................................................................85

3.1.1. Биотопические группировки нектона Японского моря ...................................88

3.1.2. Зоогеографические группировки нектона Японского моря ............................95

3.2. Таксономическое разнообразие нектона Охотского моря..................................99

3.2.1. Биотопические группировки нектона Охотского моря ................................. 102

3.2.2. Зоогеографические группировки нектона Охотского моря ..........................110

3.3. Таксономическое разнообразие нектона Берингова моря................................114

3.3.1. Биотопические группировки нектона Берингова моря.................................. 117

3.3.2. Зоогеографические группировки нектона Берингова моря...........................124

3.4. Таксономическое разнообразие нектона тихоокеанских вод Камчатки

и Курильских островов ....................................................................................... 128

3.4.1. Биотопические группировки нектона тихоокеанских вод Камчатки

и Курильских островов ....................................................................................... 132

3.4.2. Зоогеографические группировки нектона тихоокеанских вод Камчатки

и Курильских островов ....................................................................................... 140

3.5. Заключение по главе 3...........................................................................................144

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НЕКТОНА: ШИРОТНО-

ЗОНАЛЬНОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ............................................................... 153

4.1. Общие закономерности распределения жизни на поверхности Земли...........153

4.2. Особенности среды обитания пелагических организмов.................................158

4.3. Методические особенности нового подхода районирования ..........................164

4.4. Широтно-зональное районирование северо-западной части Японского моря ... 177

4.5. Широтно-зональное районирование Охотского моря ......................................206

4.6. Широтно-зональное районирование Берингова моря.......................................224

4.7. Широтно-зональное районирование тихоокеанских вод Камчатки

и Курильских островов на основе ареалов нектона.............................................237

4.8. Заключение по главе 4..........................................................................................253

ГЛАВА 5. РЕСУРСЫ И ВИДОВАЯ СТРУКТУРА НЕКТОНА

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД РОССИИ.............................................................259

5.1. Биоресурсы и видовая структура нектона северо-западной части

Японского моря ....................................................................................................268

5.1.1 Обобщенные данные ..........................................................................................268

5.1.2 Динамика биомассы япономорского нектона по периодам лет.....................280

5.2. Биоресурсы и видовая структура нектона Охотского моря .............................287

5.2.1 Обобщенные данные ..........................................................................................287

5.2.2 Динамика биомассы охотоморского нектона по периодам лет .....................294

5.3. Биоресурсы и видовая структура западной части Берингова моря .................304

5.3.1 Обобщенные данные ..........................................................................................304

5.3.2 Динамика биомассы беринговоморского нектона по периодам лет .............313

5.4. Биологические ресурсы и структура нектона прикурильских

и прикамчатских вод Тихого океана .................................................................327

5.4.1 Обобщенные данные ..........................................................................................327

5.4.2. Динамика биомассы нектона тихоокеанских вод России по периодам лет .. 335

5.4.2.1 Курильские острова.........................................................................................335

5.4.2.2 Восточная Камчатка ........................................................................................345

5.5. Заключение по главе 5 ..........................................................................................352

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..................................................................................................................362

ВЫВОДЫ .............................................................................................................................376

ЛИТЕРАТУРА.....................................................................................................................380

ПРИЛОЖЕНИЯ..................................................................................................................419

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Одна из основных задач государственной экологической политики России - сохранение биологического разнообразия, являющегося главным фактором устойчивости биогеохимических циклов в биосфере. Возросший в последние годы интерес к проблемам биоразнообразия связан как с попытками сформулировать общую теорию живого вещества (теоретический аспект), так и с осознанием необходимости сохранения природных ресурсов в связи с глобальным характером антропогенного воздействия на среду и биоту (практический аспект), интенсивность которого нарастает все с большим размахом и увеличивающимися темпами (Чернов, 1991; Global..., 1995; Гиляров, 1986; Бродский, 2002; Примак, 2002; Протасов, 2002; Павлов, Букварёва, 2007; Марков и др., 2009; Benson, 2009; Пузаченко, 2010; Адрианов, 2011; Magurran et al., 2011). Разработка практических подходов, связанных с решением проблем сохранения биологического разнообразия как фундаментального свойства движения биологической формы материи, основана на представлениях о составе и структуре биотической и абиотической среды при отсутствии антропогенных воздействий и природных катастроф.

Эксплуатация и одновременно сохранение возобновляемых биологических ресурсов подразумевают их рациональное использование через внедрение элементов управления эксплуатируемой природной системой. Такая необходимость управления морскими биологическими ресурсами, включая их сохранение и рациональное использование, обозначилась еще в начале XX века. Однако до настоящего времени рациональное использование биологических ресурсов морей и океанов, если не считать аквакультуру, преимущественно сводится к регулированию промысла (правила рыболовства, охранные меры, квотирование уловов на основе концепции оптимального улова). Многолетняя практика рыбохозяйственной деятельности показала, что эффективность этих мер оказалась крайне низкой, и в связи с этим состояние рыбохозяйственной науки в области управления биоресурсами квалифицируется как кризисное (Beamish, Rothschild, 2009; Шунтов, Темных, 2013). «Управление» биоресурсами до сих пор опирается на слабо аргументированные нормы промыслового

II'1'I ГТПРТЛТ Т Тт ГТТГГПТ1 II Г\ Г* TI СЛI ТГЛЛПЛПТ »V nawnT Т *ТТГ»Г*ТГТУ>ТТТТГ ТЛ »TT

ru ол L г Lvi у i I ijiniwp, ¿.\J\J-TJ, о wwnvjo^ I\A_> ivjpDi/v Jiwrvai j iipWi-U.^nnDlw V^AX-iviDi ршииийпия

промыслов - «объект —> запас <-> промысел» и «пополнение —» запас». Понимание того,

что управление морскими биоресурсами находится в непосредственной связи с уровнем изученности не только эксплуатируемых популяций (одновидовой подход), но также сообществ и экосистем (в состав которых входят объекты промысла или марикультуры), стало ощутимым в научных публикациях за последние 30-35 лет (Favorite et al., 1977; Кушинг, 1979; Laevastu, Larkins, 1981; May, 1984; Шунтов, 1985, 1988, 1994, 2004; Левасту, Ларкинз, 1987; Шунтов и др., 1990, 2010; Francis et al., 1999; Longhlin et al., 1999; Gislason et al., 2000; Котенев, 2001; Sinclair et al., 2002; Бочаров, 2004; Бочаров, Шунтов, 2004; Балыкин, 2006; Beamish, Rothschild, 2009; Шунтов, Темных, 2013). Смена парадигм в управлении рыболовством - от задач оптимизации промыслового запаса к внедрению принципов экосистемного подхода в управлении биоресурсами - состоялась только в начале XXI века (FAO, 2003). Хотя экосистемный подход и является очень трудоемким, тем не менее в перспективе достойной альтернативы ему не существует, поскольку реальное управление биоресурсами невозможно без детального представления о биоценотических связях морских организмов внутри сообществ и экосистем.

Таким образом, становится очевидным, что управлять биологическими ресурсами значит управлять сообществами (биоценозами), а это невозможно сделать без достоверных данных об их структуре и принципах функционирования (May, 1984; Шунтов, 2004; Beamish, Rothschild, 2009). Основополагающей задачей при изучении сообществ и экосистем являеются описание и анализ структуры этих систем (Дажо, 1975; Одум, 1986; Азовский, 2003). Именно знание структуры сообществ и количественных взаимосвязей их компонентов должно дать конкретные исходные данные для направленных действий с целью управления биологическими ресурсами (Шунтов, 2004).

Биологические ресурсы дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства России. Сырьевая база рыболовства здесь отличается значительным видовым разнообразием и включает примерно 180 видов промысловых гидробионтов, составляющих 540 единиц запаса (Мельников, 2011). Именно здесь добывается основная часть промысловых гидробионтов, вылов которых достигает 74 % общероссийского вылова и за последние два десятилетия колебался в пределах 2,94^1,68 млн т (Болтачёв, 2007). Следует отметить, что изучение сырьевой базы рыболовства дальневосточной экономической зоны России уже более 30 лет сопровождается экосистемным мониторингом, что стало возможным после создания (1980 г.) в ТИНРО-центре лаборатории прикладной биоценологии под руководством

профессора В.П. Шунтова. В тематических планах института исследования этой

лаборатории были тесно связаны с другими лабораториями - гидробиологии и

промокеанографии, а также с рядом «сырьевых» подразделений. Основной акцент в этих

исследованиях был осознанно смещен в сторону изучения нектонного и нектобентосного

компонентов макроэкосистем с включением мезо- и макропланктонных, мезо- и

макробентосных компонентов, а также морских млекопитающих и птиц (Бочаров,

Шунтов, 2004), поскольку именно на этом уровне экосистем протекает основная

рыбохозяйственная деятельность. За рассматриваемый период осуществлено около 300

комплексных экспедиций экосистемной направленности и выполнено свыше 27 тыс.

пелагических траловых станций, а накопленный фактический материал, помимо данных

по качественному и количественному составу уловов, включает информацию о состоянии

океанологического, гидрологического и ландшафтного окружения гидробионтов. Анализ

этих материалов уже позволил научно обоснованно говорить о составе, структуре,

функциональном состоянии планктонных, нектонных и нектобентосных сообществ

дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, об их динамике,

протекающих в них перестройках, трофических связях их элементов (анализ около 500

тыс. желудков нектонных и нектобентосных видов), биопродуктивности и экологической

емкости (Шунтов и др., 1993; Волков, 1996; Борец, 1997; Дулепова, 2002, 2005; Иванов,

Суханов, 2002; Дулепова и др., 2004; Шунтов, 2004, 2010, 2012; Кузнецова, 2005;

Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008а, б, 2011а, б; Волвенко, 2009; Суханов, Иванов,

20096; Колпаков и др., 2010; Шунтов и др., 2010; Макрофауна..., 2012а-в).

Объектом исследования настоящей работы является нектон дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, формирующий основу сырьевой базы рыболовства, а предметом - его видовая и пространственная структура. Актуальность данной работы, кроме вышеперечисленных обстоятельств, заключается еще и в том, что без знания данных о составе и видовой структуре сообществ нельзя продвинуться в изучении его размерной, пространственной, трофической структуры. Решение всех этих задач уже может дать общие представления о масштабах биологических ресурсов в пространственно-временном континууме и в результате позволит, на основе сведений о структуре, функциональном состоянии и оценке общей продукции и экологической емкости экосистем приблизиться к управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - обобщение информации о видовом составе нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана с выявлением особенностей его видовой и пространственной структур в разных масштабах пространства-времени, оценка состояния ресурсов нектона и их динамики. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Рассмотреть условия обитания нектона и их влияние на его видовую и пространственную структуры.

2. Проанализировать видовой состав нектона с таксономической, зоогеографической и биотопической позиций.

3. Провести сравнительный анализ видового состава нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана и оценить степень его сходства.

4. Выявить пространственно-временные особенности размещения нектоных сообществ по акватории исследований на основе ареалов видов в системе природных (широтных) зон.

5. Обосновать результаты нового подхода широтно-зонального районирования с учетом биотопических особенностей распределения видов и группировок нектона.

6. Описать видовую структуру нектона по характеру ранговых кривых и оценить потенциальное видовое богатство северо-западной части Японского, Охотского, западной части Берингова морей и сопредельных вод Тихого океана.

7. Проанализировать динамику видовой структуры нектона по периодам лет и оценить его ресурсы для каждого из дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявленная относительная близость между Охотским, западной частью Берингова морей и тихоокеанскими водами России по видовому составу нектона (коэффициент сходства фаун Сёренсена-Чекановского при попарном сравнении изменяется в пределах 0,55-0,64), обособляющая эти регионы от северо-западной части Японского моря, которая с этими регионами имеет низкий коэффициент сходства фаун -0,35-0,41.

2. Установленное соотношение видов нектона из бентальных и пелагических биотопов, имеющее близкие показатели в Охотском, Беринговом и Японском морях в пользу видов из бентальных биотопов как 3 : 2, а в тихоокеанских водах России как 2:3.

Результаты типизации акваторий регионов на основе видовых ареалов нектона, свидетельствующих о том, что в тихоокеанских водах России около 50 % всех видов являются мигрантами из субтропических и тропическо-субтропическими областей, тогда как в Охотском, Беринговом и Японском морях доля таких видов гораздо меньше - 16,730,3 %.

3. Новый метод районирования, позволяющий с использованием индекса широтной зональности в пространстве континуального поля выявить в различных масштабах пространства-времени распределение биогеографических выделов и границ между ними в динамике: результаты районирования пелагиали дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России с учетом суточных и межсезонных изменений видового состава нектона, а также в зависимости от периода лет и вертикальной зональности, свидетельствуют о значительной пространственной изменчивости биогеографических подразделений, что находится в соответствии с представлениями о динамичности морского пелагического биотопа и принципами динамической биогеографии.

4. Результаты районирования, показывающие, что размещение биогеографических выделов и их границ обусловлено и совпадает с реально существующими относительно устойчивыми элементами биотопа (водные массы, течения, фронтальные зоны, вихри и ринги).

5. Новые данные о состоянии и динамике нектона дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России в течение последних 30 лет, подтверждающие представления о значительной их рыбопродуктивности: потенциал рыб и кальмаров в эпи- и мезопелагиали в российских водах составляет не менее 70 млн т.

Научная новизна и теоретическая значимость. На основании обширных материалов по траловым уловам нектона (более 23 тыс. тралений) впервые выполнено обобщение по его составу и структуре (качественно и количественно) в пределах экономической зоны России дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана. С позиций экосистемного подхода по биотопической и зоогеографической принадлежности видов проанал