Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура нектонного сообщества эпипелагиали субарктического фронта северо-западной части Тихого океана
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Состав и структура нектонного сообщества эпипелагиали субарктического фронта северо-западной части Тихого океана"
На правах рукописи
ИВАНОВ Александр Николаевич
СОСТАВ И СТРУКТУРА НЕКТОННОГО СООБЩЕСТВА ЭПИПЕЛАГИАЛИ СУБАРКТИЧЕСКОГО ФРОНТА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
03.00.10 - ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кадцидата биологических наук
Владивосток - 2005
Работа выполнена в лаборатории ресурсов пелагиали Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУГТ «ТИНРО-Центр»).
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, ст.н.с.
Савиных Вадим Федорович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович
кандидат биологических наук, Лапко Виктор Владимирович
Ведущая организация:
Институт биологии моря ДВО РАН
Защита состоится 16 декабря 2005 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012 .01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, 4. Факс (4232) 300-751
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ф ГУП «ТИНРО-Центр»
Автореферат разослан
«/ £ //,
2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
О.С.Темных
¿орН
Z337iP
'112-Mb I
з
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Одним из сложных нектонных сообществ эпиттелагиали северо-западной части Тихого океана (СЗТО) является сообщество Субарктического фронта (САФ). Специфика нектонного сообщества этого района определяется взаимодействием водных масс различного происхождения (субтропических и субарктических).
Зона Субарктического фронта является одним из продуктивных регионов Мирового океана. Продуктивность (биомасса) этого района в середине 1980 - х гг. достигала 11 млн. т. Наиболее многочисленны промысловые виды субтропического комплекса, формирующие ядро нектонного сообщества -сардина, сайра, скумбрии, анчоус, кальмар Бартрама. В зоне САФ и прилегающих тихоокеанских водах 200 - мильных зон России и Японии велся крупномасштабный промысел этих видов. Так, за последние 30 лет общий вылов сардины в середине 1980-х гг. (1984-1986 гг.) достигал уровня 3800 - 4400 тыс. т; скумбрий - 900 - 1500 тыс. т во второй половине 1970-х гг.; сайры - 270-380 тыс. т во второй половине 1980-х гг.; анчоуса - 130-315 тыс. т в 1990-е гг.; кальмара Бартрама - 200-375 тыс. т в 1980-е гг.
Качественный и количественный анализ нектонного сообщества и его динамика является составной частью системного анализа морских экосистем. В последнее время для понимания функционирования морских экосистем все большее развитие получают исследования трофических взаимоотношений, которые являются определяющими при трансформации вещества и энергии и занимают центральное место в оценке биологической продуктивности популяций, сообществ и морских экосистем. Данные вопросы для зоны САФ изучены крайне слабо, особенно в динамике, хотя на рубеже 1980-х и 1990-х гг. явно отмечались изменения в нектонном сообществе.
В экспедициях ТИНРО-Центра во второй половине 1980-х и первой половине 1990-х гг. были собраны обширные материалы по нектонному сообществу зоны САФ. Однако обобщающих работ, основанных на этих данных, очень мало (Парин, 1987, 1988; Беляев, 2004). При этом почти не рассматривались трофические взаимоотношения планктона и нектона. В основном они касались отдельных видов ил
Цель исследования Целью данной работы явилось изучение состава, структуры, элементов функционирования нектона верхней эпипелагиали зоны, САФ СЗТО. Для достижения этой цели сформулированы следующие задачи:
- определить структуру (качественный и количественный состав) нектонного сообщества эпипелагиали зоны САФ СЗТО
- оценить биомассу элементов нектонного сообщества с учетом межгодовой динамики;
- обобщить данные по питанию массовых видов рыб и кальмаров, рационам (качественный и количественный состав);
- определить характер трофических отношений между планктоном и нектоном, оценить масштабы потребления кормовых организмов наиболее массовыми видами нектона в межгодовом плане, определить основные направления потоков вещества и энергии;
- на основе репродуктивного потенциала определить потенциальные возможности изменения численности массовьк промысловых видов, составляющих ядро нектонного сообщества САФ.
Научная новизна. Впервые обобщен и проанализирован многолетний оригинальный фактический материал по составу и структуре нектонного сообщества зоны САФ. Определен ряд интегральных характеристик состояния нектонного сообщества в различных водных массах прибрежных и океанических районов в пределах зоны САФ.
Рассчитана биомасса основных потребителей и определены объемы потребления ими кормовых организмов в зоне САФ. Определены основные направления переноса вещества и энергии в различные периоды состояния нектонного сообщества.
Вперые проведены оценки репродуктивного потенциала массовых пелагических видов рыб, составляющих ядро нектонного сообщества САФ и пределы колебания их численности.
Практическая значимость. Качественные и количественные оценки структурных элементов эпипелагического сообщества зоны САФ позволяют определить перспективные планы и разработки по управлению и эксплуатации биоресурсов рассматриваемого района. Результаты исследований автора уже использовались для прогнозирования тенденций в динамике биологических ресурсов, определения ОДУ важнейших объектов промысла (сардины,
скумбрии, сайры, анчоуса, кальмара Бартрама), тенденций их динамики, а также в расчетах переноса вещества и энергии в системе прибрежные -океанические воды.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на 5-ой Индо-Тихоокеанской рыбной конференции (Noumea - New Caledonia, 38 November, 1997), на международном морском симпозиуме в Японии (25-28 August, 1998, Hakodate), на Российско-японском симпозиуме по ассоциированным видам (Владивосток, 2000), на IX международной конференции PICES (Япония, 2000), на конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Томск, 2000), на отчетных годовых сессиях Тинро-Центра в 2003,2004 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав текста, выводов и списка литературы, включающего 213 наименований, в том числе 57 на иностранных языках. Объем работы 208 страниц, включая таблицы и рисунки. Диссертация содержит 42 рисунка и 37 таблиц, 6 приложений.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю В.Ф. Савиных за постоянное внимание к данной работе и помощь в виде консультаций, поправок. Искренне признателен Шунтову В.П. за ряд ценных замечаний и советов, направляющих работу, A.M. Степаненко, А.Н. Вдовину, С.Н. Фадееву — за объективное отношение к работе, деловую критику. Благодарность всем участникам многочисленных комплексных экспедиций, во время которых были собраны фактические материалы, использованные в работе.
Содержание работы Глава 1. Материалы и методика
Настоящая работа выполнялась в рамках раздела тематического плана ТИНРО-Центра. В основу ее положены материалы 10 эпипелагических траловых макросъемок, выполненных в экспедициях ТИНРО-Центра в зоне Субарктического фронта (1983 - 1995 гг.) и 14 экспедиций в районах воспроизводства (1975 - 1992 гг.). В 9 экспедициях автор участвовал лично.
При проведении траловых съемок использовали разноглубинный пелагический трал (тип РТ/ТМ 118/620 м, горизонтальное раскрытие 60 м, вертикальное 50 м) с 10 мм мелкоячейной вставкой е кутковой части тралового мешка, длиной 15 м. Траления продолжительностью 1 ч выполнялись круглосуточно со средней скоростью 5,0 - 5,2 узла в режиме, когда верхняя подбора шла по поверхности. Разрезы проводились в меридиональном направлении. Протяженность разрезов определялась шириной зоны Субарктического фронта. Вся акватория района исследований разбивалась на квадраты 30 х 45 миль.
Общая численность и биомасса для каждого вида рыб определялась площадным методом (Аксютина, 1968) по формуле:
N = V N,
где N, — численность (биомасса) в i-том квадрате; S, — площадь оцениваемого района; X, — средний улов на час/ тр. в квадрате; К, — коэффициент уловистости трала для i-того вида; St — площадь одного облова тралом. При расчетах биомассы и численности рассматриваемых видов использовали поправочные коэффициенты на уловистость трала принятые в практике подобных работ в ТИНРО-Центре. (Шунтов и др., 1986).
Для характеристики состояния сообщества чпипелагического нектона зоны Субарктического фронта использовался ряд интегральных характеристик состояния биологических систем. Видовое богатство в зоне Субарктического фронта определялось числом видов (S), встреченных в уловах в верхнем слое эпипелагиали. Индекс полидоминантности рассчитывали по формуле:
Sx^SP,2)-1,
где Pi — доля i-того вида по биомассе, численности в сообществе, состоящем из S видов.
Индекс видового разнообразия вычислялся по формуле (Simpson, 1949):
Е = Sx/S,
Для оценки видового сходства нектонного сообщества проводилась градация в пространственном (прибрежные и океанические районы), временном (межгодовые изменения), экологическом (субарктические,
смешанные, субтропические водные массы) планах с использованием интегрального показателя Соренсена в долевом выражении (Одум, 1975).
где А и В - количество видов в сравниваемых районах, С - количество совпадающих видов. По этому показателю максимальная величина индекса сходства не превышает 1.
Для определения трофической значимости видов рассчитывали объемы потребления ими кормовых организмов. Потребление кормовых организмов определяли по формуле:
B=b*R*n,
где В - потребляемая биомасса (т, тыс. т); b - средняя биомасса вида за определенный период (т, тыс т); R - суточный рацион (в % от биомассы вида); п - количество суток обитания в зоне Субарктическом фронта. Трофическую принадлежность нектона и рационы определяли на основании литературных данных и собственных исследований в рассматриваемом районе. Суточные рационы были определены по методикам Н.С. Новиковой (1949), Ю.Г. Юровигского (1962), A.B. Коган (1963).
Глава 2. Основные черты океанологического режима
В главе по литературным данным рассмотрены гидрологические особенности района исследований. Подчеркивается, что зона Субарктического фронта располагается в западной части района взаимодействия двух макроциркуляционных систем северной Пацифики - субтропической антициклонической и субарктической циклонической. Элементы этих циркуляций в виде течений Ойясио (воды субактической структуры) и Куросио (субтропической структуры) являются первопричиной образования биотопов и непосредственно влияют на организацию и функционировании нектонного сообщества в зоне САФ. Рассматриваются океанологические предпосылки биологической продуктивности в различных водных массах. В пределах зоны САФ первичная продукция максимальна зимой и весной в субтропических водах, а весной и летом - в субарктических водах, при этом зона субарктических вод в целом продуктивнее субтропических.
Глава 3. Структура и состав нектонного сообщества эпилелагиали зоны
Субарктического фронта северо-западной ч асти Тихого океана
3.1. Видовой состав нектонного сообщества эпилелагиали зоны Субарктического фронта
Видовой состав представлен 156 видами рыб и головоногих моллюсков из 64 семейств. Наиболее представлены миктофиды (26 видов), меланостомиевые (МекпоБЮтМае - 7 видов), гемпиловые (ОетруНс1ае - 6 видов), скумбриевые (ЗсотЬпёае - 7 видов), лососевые (8а1тотс1ае — 5 видов), веретенниковые (Рага1ер1&с1ае - 6 видов), ставридовые (Сага1црс1ае - 5 видов), Остальные семейства представлены 1-4 видами. Многообразие нектона и сложность его структуры в зоне САФ определяется характером взаимодействия системы двух течений, принадлежащим двум водным масса« разного происхождения. Поэтому, в районе САФ отмечаются представители бореального (33%), субтропического (57%) и тропического (10%) комплексов (по числу видов). Отличительной чертой является почти полное отсутствие (1 % от общего числа видов) в эпилелагиали нектобентосных видов по сравнению с другими районами Дальневосточного бассейна. По тесноте связи с эпипелагиалью (Ларин, 1968) в нектонном сообществе эпилелагиали САФ выделяются три экологические группировки: голо -, меро - и ксено - эпипелагическая (табл. 1). Большая часть видов этих группировок относится к тропико-субтропическому комплексу.
Табл. 1
Соотношение основных экологических группировок в зоне САФ
Экологическая группировка Число видов % % видов тропико-су(5тропического комплекса
Голоэпипелагическая (ГЭ) 24 15 92
Мероэпипелагическая (МЭ) 90 58 66
Ксеноэшшелагическая (КЭ) 42 27 55
Постоянные обитатели эпипелагиали голоэштелагической группировки (ГЭ), самой бедной в видовом отношении преимущественно представлены хищниками (рис. 1). По частоте встречаемости (доля поимок от общего числа тралений) и периодичности встречаемости по годам из этой группировки
можно выделить, в первую очередь, японского леща Brama japónica (от 37,4 до 66,7 %), голубую акулу Prionace glauca (от 5 до 24 %), сельдевую акулу Lamna ditropis (от 0,5 до 29 %), сайру Cololabis saira (от 5 до 26 %), рыбу луну Mola mola (от 1 до 13 %).
Из временных обитателей эпипелагиали (МЭ группировка) за счет интерзональных (по вертикали) и массовых видов нерито-океанической группы наибольшая доля приходиться на планктоноядные виды. По частоте встречаемости из мероэпипелагической группировки следует выделить массовые промысловые виды - дальневосточную сардину Sardinops melanostictus (от 8,3 до 66,2 %), скумбрий Scomber japonicus, Scomber australasicus (от 15,3 до 83,3 %) японского анчоуса Engraulis japonicus (от 0,7 до 61,1 %), а также представителей сем. Myctophidae.
100%
CA СМ CT голоэпипелакгическая
■ хищники □ эврифаги в планктоноядные
100%
CA СМ CT мероэпипелагическая
■ хищники □ эврифаги
В планктоноядные
100%
CA СМ CT
ксвноэп и пелагическая
■ хищники □ эврифаги
■ планктоноядные
Рис. 1 Соотношение трофических группировок нектона в эпипелагиали Субарктического фронта в различных водных массах: СА - субарктические трансформированные водные массы, СМ - смешанные воды, СТ -субтропические водные массы
Для видов, изредко проникающих в эпипелагиаль (КЭ группировка), характерна большая выравненность доли видов различных трофических уровней.
Рассматриваемый период исследований захватил момент существенных изменений в нектонном сообществе зоны Субарктического фронта. В межгодовом плане в зоне САФ выделяются несколько групп лет с различной видовой структурой. Нектонное сообщество в 1986-1988 гг. можно
характеризовать как монодоминантное с явным преобладанием дальненеритического вида - сардины. 1989, 1990 гг. являлись (при резком снижении численности сардины) переходным периодом от монодоминатного к слабо выраженному полидоминантному сообществу. В 1991-1995 тт. полидоминантность нектонного сообщества проявляется еще в большей степени (Иванов, 1996).
3.2. Количественный состав нектонного сообщества зоны Субарктического фронта
Массовыми являются около не более 3 % общего числа видов, которые формируют ядро ихтиоцена (Иванов, 1998, 2000). К таиболее многочисленным видам голоэпипелагической группировки следует отнести сайру, морского леща, меч-рыбу, голубую акулу, луну-рыбу, полосатого тунца, сельдевую акулу, на которых приходится около 99 % биомассы данной группировки. Из них наибольшую численность имели первые два вида. Общая численность этой группировки в разные годы находилась в диапазоне 9,9 х 106 - 3,82 х 109 экз., а биомасса от 9,9 до 943 тыс. т.
Доминирующее положение по числу видов, численности и биомассе в зоне Субарктического фронта занимает МЭ группировка. Ее численность и биомасса обычно превышала на 1-2 порядка две другие экологические группировки. Наиболее многочисленными являются неритопелагические промысловые виды рыб - сардина, скумбрии, анчоус. В среднем за период исследований они составляли 36 % по численности и 91 % по биомассе от всей группировки Они являются высоко флюктуирующими видами, поэтому численность их в зоне Субарктического фронта изменяется в широком диапазоне. Наибольшую биомассу в середине 1980-х гг. имела дальневосточная сардина. В 1986 г. ее максимальная численность достигала 2,4 х Ю10 экз., при биомассе 7,4 млн. т. К середине 1990-х гг. ее численность в зоне Субарктического фронта снизилась на 4 порядка, а биомасса не превышала 1 тыс. т. В первой половине 1990-х гг. доминирующее положение по численности занимал японский анчоус. Его максимальная численность в 1991 г. была оценена в 5,32 х 10й экз., а биомасса в 2,9 млн. т. Динамика численности сардины и анчоуса в зоне Субарктического фронта находилась в противофазе. Из дальненеритических видов третьими по численности были скумбрии (два вида). Их максимальная численность достигала 2,5 х 109 экз., а биомасса 400
тыс. т, т.е. на порядок ниже двух предыдущих видов (Иванов, 2000). Благодаря массовому распространению вдоль Субарктического фронта этих многочисленных видов происходит мощный перенос ихтиомассы в открытые воды. В этой группировке также многочисленны интерзональные виды, поднимающиеся в ночное время в верхние слои воды. Их доля по численности от всей группировки в среднем составляет 35 %, а биомасса не превышает 7 %, так как, в основном, они представлены мелкими формами планктофагов семейства Myctophidae (Ceratoscopelus warmingii, Stenobranchius leucopsarus, Notoscopelus japonicui, Diaphus theta, Diaphus perspicillatus, Diaphus chrysorhynchus, Symbolophorus californiensis). Численность их определена в диапазоне 2 х 109 - 3 х 10 экз. Эти виды составляют более 90 % биомассы и численности этого семейства. Случайные обитатели эпипелагиали КЭ группировки сравнимы с численностью голоэпипелагической группировки. По плотностным характеристикам доминирующими в различные годы были представители 5 семейств: Clupeidae (сардина до 16 т/ км2), Scombridae (японская скумбрия до 1,3 т/ км2), Myctophidae (японский нотоскопел Notoscopelus japonicus до 0,4 т/ км2), Engraulidae (японский анчоус до 8,9 т/ км2), Trachipteridae (ремнетел Trachipterus ishikawai до 0,3 т/ км2). Их суммарная биомасса в рассматриваемый период колебалась от 30 до 90 % общей ихтиомассы в районе исследований. Другим важнейшим компонентом сообщества Субарктического фронта являются головоногие моллюски и, в частности, самый многочисленный вид этого района - кальмар Бартрама.
К менее многочисленным, но потенциально промысловым видам можно отнести японского леща, который по частоте встречаемости стоит на одном из первых мест. Его биомасса достигала 113 тыс. т, а плотность 0,5 т/ км2
Перестройки, происходившие в 1970-е, 1980-е и 1990-е годы в ихтиоцене САФ, выражались в смене доминирования наиболее массовых промысловых видов на основе естественной динамики численности их популяций. Последовательность смены доминирующих видов можно представить следующим порядком - скумбрии, сайра, сардина, кальмар Бартрама, анчоус.
Глава 4. Элементы функционирования экосистемы эпипелагиали зоны Субарктического фронта СЗТО
Данная глава содержит информацию о зоопланктонных сообществах, особенностях питания наиболее массовых видов и групп нектона, основных трофических связях в эпипелагиали зоны Субарктического фронта.
4.1. Общие структурные характеристики зоопланктона в зоне Субарктического фронта
По структуре планктонных сообществ и видовому составу в зоне Субарктического фронта выделяются два основных •• бореальное, тропическое, и одно вторичное (промежуточное сообщество зоны смешения двух водных масс) сообщества. Биотопами двух первых сообществ являются водные массы (первичная субарктическая водная масса течения Ойясио и первичная субтропическая водная масса течения Куросио).
В составе бореального планктонного сообщества эпипелагиали САФ ядро составляют восемь видов Sagitta elegans - 29,5 %; Eucalanus bungii - 23,2 %; Neocalanus cristatus - 14,2 %; Neocalanus plumchrus - 12,9 %; Euphausia pacifica -4,1 %; Oithona similes - 3 %; Metridia pacifica - 1,6 %; Thysanoessa longipes - 1,5. В эпипелагиали зоны САФ доминируют копеподы, составляя в среднем 54 %. Тропическое океаническое сообщество Субарктического фронта представлено около 300 видами. Из них более половины представлены копеподами. В промежуточном сообществе переходной зоны САФ происходит смешивание отдельных тропических, бореальных и аркто-бореальных видов, характерных для двух первичных сообществ. Кроме того, здесь также находятся переходные виды. Общая биомасса зоопланктона в прибрежных районах значительно выше.
В летний период биомасса зоопланктона постепенно уменьшается по направлению от субарктических (500-1100 мг/м3) к субтропическим (200-300 мг/м3) водам при явном преобладании крупной фракции (70-90 %). В субтропических водах биомасса зоопланктона в 2-? раза ниже, чем в водах субарктического происхождения. Переход планыгонного сообщества от весеннего состояния к летнему запаздывает в холодных водных массах по сравнению с субтропическими водными массами (Каредин, 1982; Бохан, Надточий, 1995; Бохан, Зуенко, 1995).
4.2. Особенности питания, величина рационов и годовое потребление нектоном в эпипелагиали зоны Субарктического фронта
Субтропические виды нектона
Сардина достаточно пластичный в пищевом отношении вид. Основу в пищевом рационе составляет зоопланктон и фитопланктон. В среднем за период нагула в зоне САФ доля зоопланктона может достигать 83 %, фитопланктона 17 %. По среднемноголетним данным из зоопланктона в рационе сардины 53,2 % (по массе) занимали копеподы, эвфаузииды - 25,3 %, амфиподы - 14,5 %. Годовое потребление кормовых организмов половозрелой сардиной значительно варьировало по годам. Доля потребления сардиной кормовых организмов (при рационе 4 %) в 1986-1989 гг. составила 87,1 % (31,13 млн. т) от всего нектона при биомассе 3,46 млн т, а в первой половине 1990-х гг. снизилось до 15,5 % (3649,6 тыс. т) при биомассе 0,41 млн. т.
Вторым по численности и биомассе в зоне САФ является японский анчоус. Японский анчоус - типичный зоопланктофаг, хотя эпизодически в рационе встречаются личинки рыб и головоногих моллюсков. Его пищевой спектр значительно уже, чем у сардины. По среднемноголетним данным основу рациона японского анчоуса составляют Сорерос1а (по массе 78 %). На втором месте в рационе стоят ЕирЬагшасеа (20 %). Суточный рацион анчоуса в период нагула в летний период (Чучукало и др., 1995) в среднем составлял 4 %. Минимальные значения потребления приходились на вторую половину 1980-х гг. (среднемноголетнее 42 тыс. т или 0,1 %), максимальные на первую половину 1990-х гг. (среднемноголетнее 6,19 млн. т или 26,3 %).
В нектоном сообществе зоны САФ из 7 видов сем. 8сотЬлс!ае японская скумбрия - наиболее значимый вид. В годы высокой численности популяции (1986-1988 гг.) ее доля (по биомассе) в этом семействе составляла 89-99 %, а биомасса достигала 400 тыс. т. По составу пищи скумбрия относится к эврифагам. Наибольшую долю в питании скумбрии занимают копеподы (по массе от 20 до 90 %), эвфаузииды (10 до 80 %), киленогие моллюски, рыбы. Все прочие группы - от 5 до 20 %. Из рыб в желудках половозрелой скумбрии могут преобладать: сардина, анчоус, миктофиды. Средний суточный рацион скумбрий в период нагула составляет 6 %. Потребление ими кормовых организмов в зоне САФ для второй половины 1980-х гг. оценено в 1,91 млн. т при биомассе 0,26 млн. т, а для первой половины 1990-х гг. всего в 79 тыс. т при биомассе 11 тыс.
Сайра является типичным планктофагом. Основу рациона взрослой сайры составляют крупные виды копепод (65,3 %), эвфаузиид (23,3 %), амфипод (10,9 %). Суточный рацион составляет 4-6 %, в среднем 5 % Минимальные значения потребления сайрой кормовых организмов в зоне САФ отмечались во второй половине 1980-х гт (0,1 % или 51 тыс. т), максимальные - в первой половине 1990-х гг. (11,3 % или 2653 тыс. т).
Японский морской лещ широко распространенный голоэпипелагичекий вид северо-западной части Тихого океана, жизненный цикл которого связан с миграциями между субарктическими и субтропическими водами. В зависимости от возраста пищевой спектр представлен макропланктоном и нектонными организмами. Крупный лещ типичный хищник, пищевой рацион которого на 95-99 % представлен нектоном, а состав зависит от структуры сообщества в тех районах, где он обитает. Наибэлее важными объектами питания являются виды субтропического комплекса (сайра, сардина, айчоус), головоногие моллюски и миктофиды. Суточный рацюн леща в различные годы колебался от 2,7 до 3,5 %, в среднем составляя около 3 %. В зоне САФ японский морской лещ один из наиболее устойчивых по численности и биомассе видов. Доля годового потребления морским лещом в общем выедании кормовых организмов до перестройки нектонного сообщества (1986-1989 гг) и после (1990-1995 гг.) была невелика, составляя соответственно 1 % (352 тыс. т) и 1,2 % (288 тыс. т).
Мезопелагические виды
Из мезопелагических видов в зоне САФ наиболее многочисленными являются ремнетел и представители семейства светящихся анчоусов. Ремнетел -типичный хищник, основными объектами питания которого являются рыбы и головоногие моллюски. В зависимости от численности объектов питания в рационе преобладают сардина, анчоус, миктофиды, кальмары. Суточный рацион колеблется в пределах 2-3 % массы тела, в среднем составляя 2,5 %. Среднегодовое потребление ремнетелом кормовык организмов во второй половине 1980-х гт. составило 761 тыс. т (2,1 %), а в первой половине 1990-х гг. в два раза меньше - 318 тыс. т (1,4 %).
Пищевой спектр кальмаров довольно разнообразен и зависит от их размеров, времени года, структуры планктонного и нектонного сообществ конкретного района обитания. В питании кальмаров из зоопланктона преобладают эвфаузииды, амфиподы, из нектонных организмов - миктофиды,
кальмары. Наиболее многочисленным в зоне САФ являлся кальмар Бартрама. Количество пищевых компонентов в рационе кальмара Бартрама зависит от места обитания: в районах с высокими температурами их в 5 раз больше, чем в районах с низкими температурами (Шевцов, 1972). Спектр питания зависит от размеров. У крупных особей (более 400 г) преобладает нектон, у мелких -ракообразные. Наиболее важными объектами зоопланктона в питании кальмара Бартрама являются эвфаузииды (37,5 %), амфиподы (18,75 %), птероподы (17,5 %). Нектонная составляющая представлена рыбами (27,5 %) и кальмарами (12,5 %). В годы высокой численности и массового выхода в зону Субарктического фронта сайры, сардины и анчоуса последние играли существенную роль в питании кальмара Бартрама. Роль других видов кальмаров по биомассе и потреблению кормовых организмов в зоне САФ была весьма несущественна. Общее потребление кормовых организмов кальмарами в начале 1990-х гг. было весьма существенным (20,7 % или 4862 тыс. т).
В целом основу биомассы выедаемых нектоном в эпипелагиали организмов составляли копеподы. Основными потребителями этой группы в эпипелагиали зоны Субарктического фронта были сардина, сайра, анчоус, миктофиды. В первой половине 1990-х гг. по сравнению со второй половиной 1980-х гг. с общим снижением биомассы нектона (с 4,025 до 2,739 млн. т) и соответственно снижением объемов потребления (с 35,28 млн. т до 21,489 млн. т) доля копеподной группы возросла с 49,2 до 61,1 %. Далее по биомассе потребления планктона (в 1980-х и 1990-х гг.) следовали - эвфаузииды (23,8 и 19,8 %), амфиподы (13,3 и 9 %), птероподы (3,4 и 1,5 %). Состав потребления нектоном кормовых организмов в зоне САФ в рассматриваемые периоды остался прежний, а все изменения касались только соотношения групп потребляемых организмов. Доля выедаемого нектона в зоне Субарктического фронта была не высока, соответственно составляя 4,6 % во второй половине 1980-х гг. и 5,6 % в первой половине 1990-х гг., практически в равной пропорции головоногих моллюсков и рыб. Однако биомасса выедаемого нектона во второй половине 1980-х гг. была в два раза больше.
Наиболее высокие значения потребления зоопланктона приходились на годы высокой численности сардины и анчоуса.
4.3. Основные трофические связи в эпипелагиали зоны Субарктического фронта
Одной из важнейших сторон функционирования сообществ являются трофические отношения между его элементами, которые определяют его структуру. Имеющиеся данные по экологии наиболее массовых видов нектона позволили нам сформулировать ряд особенностей, присущих сообществу эпипелагиали Субарктического фронта. Подчеркнем, что трофические связи рассматривались для «ядра» нектонного сообщества, представители которого по биомассе в разные годы составляли 90 % и более. В зоне САФ нектонные организмы занимают преимущественно 3-й и 4-й трофические уровни. В составе сообщества отсутствуют представители такой группы, как облигатные фитофаги. Наиболее заметный процент растительная пища в составе рациона занимает у сардины, анчоуса, сайры, но и у перечисленных видое. она имеет второстепенное значение. В структуре трофических потоков в блоке (зоопланктон-нектон) -нектон важнейшим потребителем зоопланктона во второй половине 1980-х гг. была сардина. Сардиной в этот период выедалось 98 % всех потребляемых нектоном основных групп зоопланктона (копепод, эвфаузиид, амфипод). Основной поток вещества и соответственно энергии проходил через этот наиболее многочисленный вид. Биомасса сардины в среднем за этот период оценена в 3,5 млн. т (при максимуме 7,4 млн. т), а потребление 31,1 млн. т (при максимуме в 1986 г. - 66, 9 млн. т). Все другие виды нектона (скумбрия, миктофиды, лососи) в потреблении зоопланктона играли не столь существенную роль, по сравнению с сардиной (рис. 2).
Основной поток потребления нектона во второй половине 1980-х гг. осуществлялся через блок «рыба-лента - японский морской лещ». Этими постоянными обитателями зоны Субарктического фронта потреблялось 74 % (1,11 млн. т) биомассы всех нектонных организмов.
На рубеже 1980-1990-х гг. произошло изменение структуры сообщества, которое коснулось, в основном, «ядра» доминирующих видов нектона. В первой половине 1990-х гг. наряду со снижением потока вещества через трофическую сеть нектона эпипелагиали с 35,3 до 21,5 млн. т изменилось и направление его переноса. Основным потоком вещества стал путь через блок «анчоус - сардина - сайра - кальмары». Общее потребление зоопланктона сардиной в первой половине 1990-х гг. снизилось почти на порядок. Основными планктоноядными потребителями в первой половине 1990 гг.
являлись анчоус и сайра. Доля их от общего выедания нектоном во второй половине 1990-х гг. составляла 68 % (рис. 3).
Среднегодовое потребление 35,3 млн. т в 1986-1989 гг.
87,1
□ Сардина В Анчоус □ Сайра
□ Скумбриевые ■ Ремнетел ■ Мечерылые
■ Лещ в Миктофиды В Лососи
Ш Кальмары И Другие______
Рис. 2 Соотношение (%) основных потребителей в годовом выедании планктона и нектона в эпипелагиали зоны САФ во второй половине 1980-х гг.
Одновременно отмечалось падение объема потребления (почти в два раза) нектона, в основном, за счет снижения потребления ремнетелом. Потребление субтропическими, тропическими мигрантами - облигатными хищниками нектонофагами (тунцы, мечерылые, акулы) в рассматриваемые периоды сократилось не столь существенно (с 395 до 268 тыс. т).
При оценке потребления кормовых организмов нектоном, относящимся к различным биогеографическим областям, отметим, что выедание представителями тропического комплекса до и после перестройки сообщества изменилось незначительно (табл. 2). Отмечалось лишь некоторое увеличение потребления в годы потепления в рассматриваемом районе (1989, 1990 гг.). Годовое потребление во второй половине 1980-х гг. и первой половине 1990-х гг. соответственно составляло 370 (1 %) и 429 тыс. т (2 %). Основная доля потребления нектоном пищи в оба рассматриваемых периода, приходилась на представителей субтропического комплекса - сардину, сайру скумбрию, анчоус.
Рассматривая годовую динамику потребления в прибрежных и океанических районах по различным водным массам можно отметить широкую
вариабельность значений даже в смежные годы. Это относится и к плотности потребления на единицу площади.
Среднегодовое потребление 21,5 млн. т в 1990-1995 гг. 15,5
□ Сардина ■Анчоус □ Сайра
□ Скумбриевые ■ Ремнетел ■ Мечерылые
■Лещ ЕВ Миктофиды В Лососи
■ Кальмары □Другие
Рис. 3 Соотношение (%) основных потребителей в годовом выедании планктона и нектона в эпипелагиали зоны САФ в первой половине 1990-х гг.
Таблица 2
Потребление кормовых организмов представителями различных биогеографических комплексов в зоне САФ в 1986-1995 гг., тыс. т
Комплекс 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1993 1995
БОР. 174 999 1238 612 17546 680 3452 1156
СУБТР 69751 47917 16897 2008 21832 35572 1515 1649
ТРОП. 6 397 69 1009 1122 313 142 140
Итого 69931 49313 18205 3630 40500 36564 5108 2944
Примечание. БОР - Бореальный, СУБТР. - Субтропический, ТРОП. -Тропический.
Во второй половине 1980-х гг. при высокой биомассе наиболее массовых видов нектона основной зоной потребления были субарктические воды (как в прибрежных, так и океанических районах). В первой половине 1990-х гг. на фоне общего снижения численности сардины и скумбрии происходит смещение основных потребителей планктона по двум направлениям - в прибрежные районы и в зону смешения, что и отражается на объемах потребления.
Динамика структуры нектонных сообществ Охотского, Берингова морей, тихоокеанских вод Южно-Курильского района, зоны Субарктического фронта указывает на однотипность процессов, происходящих во всех районах.
Перестройки, происходящие в эпипелагических нектонных сообществах этих районов, во-первых, выражаются в снижении общей рыбопродуктивности на рубеже 1990 г. и переходе нектонных сообществ от монодоминантной к более выраженной полидоминантной структуре. Снижение общей биомассы в первых трех районах было связано со снижением численности минтая, а в зоне САФ - с появлением ряда неурожайных поколений сардины и скумбрии (табл. 3). Кроме того, в первой половине 1990-х гг. в обоих морях наметилась тенденция снижения продукции зоопланктонного сообщества и увеличения доли хищного планктона ((Волков, 1996, Шунтов и др., 1997). Эти изменения, в первую очередь, были связаны с перестройкой в климато-океанологических процессах, что выражалось в существенном изменении схем основных течений и масштабах водообмена Берингова и Охотских морей с Тихим океаном.
Таблица 3
Биомасса и годовое потребление нектоном кормовых организмов во второй половине 1980-х и первой половине 1990-х гг.
Регион Биомасса (млн. т) 1989-1989 1990-1995 Потребление (млн. т) 1989-1989 1990-1995
Охотское море 14,3 10,0 125,5 124,4
Берингово море 34,0 19,2 265,0 138,0
КЖР 3,5 0,9 14,2 4,4
САФ 4,0 2,7 35,3 21,5
Примечание. КЖР - Южно-Курильский район; САФ - Субарктический фронт.
Глава 5. Некоторые особенности воспроизводства и репродуктивная способность наиболее массовых видов нектона зоны Субарктического фронта
Все массовые виды рыб (сардина, сайра, скумбрия, анчоус) сообщества неритической эпипелагиали зоны течения Куросио, в той или иной степени испытывают периодические колебания численности. Продуктивность нектонного сообщества определяется биологическим своеобразием видов доминантов, а устойчивость - его общей структурой. На основе сргггит<чг.:пго
анализа некоторых популяционных характеристик наиболее массовых видов (сардина, скумбрии, сайра, анчоус) нами сделана попытка определить потенциальные возможности изменения их численности Одним из критериев, определяющих динамики численности, является "чистая скорость размножения" (Яо) или "скорость замещения популяций", которая оценивает репродуктивный потенциал популяций и видов. Репродуктивный потенциал также фактически является и мерой мгновенной удельной скорости изменения размера популяции. Репродуктивный потенциал определяется числом потомков нулевого возраста (пополнением), произведенных в среднем организмом за всю его жизнь с учетом его смертности по всем возрастным группам. Репродуктивный потенциал можно определять, как в период роста, так и в период снижения численности популяций. Он рассчитывался по фактическим данным смертности и плодовитости у четырех тихоокеанских популяций наиболее массовых видов - скумбрии, сардины сайры, анчоуса. Репродуктивный потенциал определяется как Яо = X Ьх,*Мх„ где Ьх, -смертность или вероятность доживания до возраста х„ Мх, - плодовитость возраста х,. Наибольшую скорость замещения или роста имеет популяция сардины (Яо = 5.24). Скорость роста популяции скумбрии (Ло = 2.53) в том же временном интервале в два раза ниже, чем у сардин ь1. Теоретическая скорость роста популяций анчоуса и сайры в 4 раза ниже, чем у сардины и в 2 раза, чем у скумбрии (табл. 4).
Таблица 4
Биологический потенциал массовых пелагических видов зоны течения Куросио
Вид Сардина Скумбрия Сайра Анчоус
Репродуктивный потенциал (R min.) в период снижения численности 0,145 0,134 0,33 0,3
Репродуктивный потенциал (R тах.) в период роста численности 5,24 2,53 1,31 1,38
Темп роста популяции (интервал 1 год) (Rmax./R=l) 5,24 2,53 1,31 1,38
Темп снижения популяции (интервал 1 год) (R=l/ R min.) 6,9 7,5 3,0 3,3
Кратность колебания численности отдельных поколений 30 33 3,7 3,3
Кратность колебания численности популяции 37 16 4,0 4,6
Пределы изменения биомассы популяции (млн. т) 0,3-15 0,3-5 0,62,5 0,5-2,7
В периоды снижения численности популяций наиболее устойчивыми при воздействии неблагоприятных внешних условий среды являются популяции сайры и анчоуса, а наименее - сардины и скумбрии. Соотношение показателей замещения популяций в период роста (Птах) и в период их снижения будет показывать теоретический размах колебаний численности, а соответственно и биомассы. В пределах репродуктивного потенциала наиболее флюктуирующим видом является сардина. Ее численность может изменяться в 37 раз. Промежуточное положение занимает популяция скумбрии. Теоретически, ее численность может изменяться в 16 раз от верхнего до нижнего предела. Размах колебаний численности популяций сайры и анчоуса наименьший - в 4 и 4.6 раз соответственно.
Таким образом, основываясь на оценке репродуктивных потенциалов, из группы четырех наиболее многочисленных видов зоны течения Куросио можно выделить популяции сардины и скумбрии, как оппортунистические, подверженные регулярным и «случайным» флюктуациям и равновесные популяции сайры и анчоуса, динамика численности которых более устойчива.
Выводы
1. По данным траловых съемок за период 1986- 1995 гг. по числу видов (156) в верхней эпипелагиали Субарктического фронта представители бореального составляют 33%, субтропического - 57%, тропического - 10% комплексов. Виды тропико-субтропического комплекса по биомассе составляют 83 %. Постоянные обитатели эпипелагиали преимущественно представлены хищниками. Из временных обитателей эпипелагиали наибольшая доля приходится на планктоноядные виды. Для видов, изредко проникающих в эпипелагиаль, характерна большая выравненность доли видов различных трофических уровней.
2. Нектонное сообщество Субарктического фронта в 1986-1988 гг. было монодоминантным с явным преобладанием дальненеритического вида -сардины. В 1989, 1990 гг. при резком снижении численности сардины наблюдается переход сообщества от монодоминатного типа к слабо выраженному полидоминантному. В 1991-1995 гг. полидоминантность нектонного сообщества проявляется еще в большей степени.
3. Основу (по численности и биомассе) нектона эпипелагиали Субарктического фронта слагают менее 3 % представителей общего видового состава. Наиболее многочисленными являются неритопелагические промысловые виды рыб - сардина, скумбрии, анчоус, сайра и кальмар Бартрама. Во второй половине 1980-х гг. максимальную биомассу имели сардина и скумбрия (до 7,4 и 0,4 млн. т соответственно). В первой половине 1990-х гг. доминирующее положение по биомассе занимали японский анчоус (до 2,91 млн. т), сайра (до 0,89 млн. т) и кальмар Бартрама (до 0,32 млн. т).
Среднегодовая биомасса нектона во второй половине 1980-х гг. составила 4,03 млн. т, в первой половине 1990 - х гг. 2,7 млн. г. В 1986 - 1989 гг. доля в общей биомассе планктоноядного нектона составляла 90 %, в 1990-1995 гг. 63 %. На эврифагов в эти периоды приходилось 6 и 25 %, хищный нектон 4 и 12%.
4. Со снижением общей биомассы некгона в рассматриваемые периоды общее потребление кормовых организмов снизилось с 35,3 до 21,5 млн. т. Из потребляемых нектоном организмов основная доля приходится на зоопланктон (95,4 % в 1986 - 1989 гг. и 94,4 %. в 1990-1995 гг.). Из зоопланктонных организмов основной пресс потребления приходился на копепод, эвфаузиид, амфипод. Их доля в эти периоды составляла 86,3 и 90 % соответственно. Во второй половине 1980-х гг. основным потребителем зоопланктона была сардина (98 %), в первой половине 1990 - х гг. основным потоком потребления зоопланктона стал путь через блок «анчоус - сайра». Доля выедаемого нектона (от всего потребления кормовых организмов) составляла во второй половине 1980-х гг. 4,6 % и 5,6 % в первой половине 1990-х гг., практически в равной пропорции, головоногих моллюсков и рыб. Основными потребителями нектона были японский морской лещ, ремнетел, кальмар Бартрама, мечерылые. Доля их потребления от всего хищного нектона составляла 96 %.
5. Динамика структуры нектонных сообществ зоны Субарктического фронта, Охотского, Берингова морей, тихоокеанских вод Южно-Курильского района, указывает на некоторые однотипные черты происходящих процессов. Они выражаются в снижении общей рыбопродуктивности на рубеже 1990 г. и переходе нектонных сообществ от монодоминантной к более выраженной полидоминантной структуре.
6. На основе репродуктивного потенциала наиболее массовых видов нектонного сообщества САФ теоретический расчет показал, что наибольшую
скорость роста и снижения популяции имеет сардина, скумбрия занимает промежуточное положение, анчоус и сайра наименьшую. При этом кратность колебания численности популяций этих видов соответственно может составить - 37, 16, 4.6, 4 раз. Наибольшую стабильность в динамике численности имеет сайра.
7. Обладая различной репродуктивной возможностью, популяции этих видов имеют и разные механизмы регуляции численности. У короткоцикловых видов с низким репродуктивным потенциалом эти механизмы связаны с образованием географических локальных групп и усложнением структуры отдельных поколений (сезонные воспроизводящиеся группировки) (сайра, анчоус). Для видов с более высоким репродуктивным потенциалом характерно усложнение возрастной структуры популяций и изменение численности отдельных поколений (сардина, скумбрия).
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Иванов А.Н. Сравнительная оценка сырьевых ресурсов японской скумбрии // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. II Всесоюзн. конф. По морской биологии - Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1982. - Ч. 3. - С. 17-18.
2. Беляев В.А., Иванов А.Н., Вологдин В.Н. Методы оценки численности японской скумбрии в северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. - 1986. -№4.-С. 65-71.
3. Иванов А.Н., Беляев В.А. Рыбные ресурсы эпипелагиали Субарктического фронта // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихою океана. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 84-92.
4. Беляев В А., Иванов А.Н., Октябрьский Г.А. Методы оценки численности и современное состояние запасов японской скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. -Владивосток: ТИНРО. -1989. - С. 52-59.
5. Иванов А.Н. Рост и пространственно-временная структура тихоокеанской популяции скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) // Сб.: Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, - 1989.-С. 73-87.
•'3 515
6. Novikov Y.V., Ivanov A.N., Bulatov N.V. Pelagic fish stocks in North-Western Pacific and their commercial Harvesting perspects // Bull. Jan. Soc. Fish. Oceanography.
- 1991. - Vol. 55, № 1. - P. 35-44.
7. Беляев B.A., Иванов A.H. Метод сб скумбрии и сардины в процессе их севернь 115.-С. 65-71.
8. Иванов А.Н., Беляев В.А. Долгопе популяции скумбрии // Рыбн. хоз-во. - 199(
9. Ivanov A.N., Belayev V.A. Structure of North-West Pacific // Fifth Indo-Pacific Fish C/iii/C ~ 14uuuiwd'ilvw vtuvuviiiuj November 3-8,1997,- 12 стр.
10. Беляев B.A., Иванов A.H., Жигалин А.Ю. Межгодовая изменчивость ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио // Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России, г. Астрахань. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 10.
11. Василенко A.B., Павлычев В.П., Иванов А.Н. Динамика численности и распределения рыб в эпипелагиали тихоокеанского субарктического фронта в летний период // Биол. моря. - 1997. - Т. 23, № 4. - С. 215-226.
12. Беляев В.А., Иванов А.Н., Жигалин А.Ю. Изменения в сообществе рыб зоны течения Куросио // Рыб. хоз-во. - 1998. - № 5-6. - С. 36-38.
13. Ivanov A.N., Belayev V.A. Dynamic Processes in the Fish Community of the NorthWest Pacific// Proceedings of International Marine Science Symposium - Hakodate, Japan, 25-28 August 1998. - P. 178-192.
14. Ivanov A.N. The Fish Community of pelagial in the Subartic Front of the North West Pacific // Abst. Ninth PICES An. Meet. - 2000. - P. 69-70.
15. Беляев B.A., Иванов A.H., Дарницкий В.Б., Бомко С.П. Динамика сообщества пелагических рыб Куросио и Субарктического фронта в экосистеме северозападной Пацифики // Тез. конф. «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов». - Томск, 2001. - С. 78-82.
16. Иванов А.Н. Продуктивность нектонного сообщества эпипелагиали зоны субарктического фронта северо-западной части Тихого океана // XII международная конференция по промысловой океанографии. - Калининград, 2002.
- С. 66-69.
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр
_Владивосток, переулок Шевченко, 4_
Подписано в печать 9.11.2005 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд. л 1.
Тираж 100. Заказ № 29.
Типография ТИНРО-Центра
РНБ Русский фонд
2006-4 23378
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванов, Александр Николаевич
Введение.
ГЛАВА 1. Материалы и методика.
ГЛАВА 2. Основные черты океанологического режима.
ГЛАВА 3. Состав и структура и нектонного сообщества верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана.
3.1. Видовой состав нектонного сообщества эпипелагиали зоны
Субарктического фронта.
3.2. Количественный состав нектонного сообщества зоны Субарктического фронта.
ГЛАВА 4. Элементы функционирования экосистемы эпипелагиали зоны Субарктического фронта СЗТО.
4.1. Общие структурные характеристики зоопланктона в зоне Субарктического фронта.
4.2. Особенности питания, величина рационов и годовое потребление нектоном в эпипелагиали зоны Субарктического фпонта.
4.3 Основные трофические связи в эпипелагиали зоны Субарктического фронта.
ГЛАВА 5. Некоторые особенности воспроизводства и репродуктивная способность наиболее массовых видов нектона зоны Субарктического фронта.
Выводы.
Список используемой литературы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура нектонного сообщества эпипелагиали субарктического фронта северо-западной части Тихого океана"
Актуальность работы. Одним из наиболее сложных нектонных сообществ эпипелагиали северо-западной части Тихого океана (СЗТО) является сообщество Субарктического фронта (САФ). Специфика нектонного сообщества этого района определяется взаимодействием водных масс различного происхождения (субтропической и субарктической). Это способствует возникновению экотонов, которые занимают промежуточное положение между различными таксоценами нектона. За счет соприкосновения и взаимодействия теплого течения Куросио с холодным течением Ойясио в ихтиоцене присутствуют представители как тепловодного (субтропического), так и холодноводного (бореального) комплексов. Вероятно, поэтому нектонное сообщество эпипелагиали зоны субарктического фронта отличается высоким разнообразием видов (более 600), встречающихся на разных этапах онтогенеза.
Зона Субарктического фронта является одним из наиболее продуктивных регионов Мирового океана. Биомасса нектона этого района в середине 1980-х гг. достигала 11 млн. т. После 1991 г. и по настоящее время она находится на низком уровне (менее 2,5 млн. т). Биомасса нектонного сообщества более динамична в сезонном плане. В зависимости от сезона она может меняться более чем на два порядка, так как большинство массовых пелагических рыб, как правило, находятся в зоне САФ только в летне-осенний нагульный период, а размножаются в субтропических водах, прилегающих к Японским островам. В межгодовом аспекте биомасса нектона изменялась не более чем в 5 раз (Беляев, Иванов, 1998). Наиболее многочисленны промысловые виды субтропического комплекса, формирующие ядро нектонного сообщества - Sardinops melanostictus, Cololabis saira, Scomber japonicus, Scomber australasicus Engraulis japonicus, Ommastrephes bartramii. В зоне САФ и прилегающих тихоокеанских водах 200-мильных зон Японии и России велся крупномасштабный промысел этих видов. Так, за последние 30 лет общий вылов сардины в середине 1980-х гг. (1984-1986 гг.) достигал уровня 3800— 4400 тыс. т; скумбрий - 900-1500 тыс. т во второй половине 1970-х гг.; сайры - 270-380 тыс. т во второй половине 1980-х гг.; анчоуса - 130-315 тыс. т в 1990-е гг.; кальмара Бартрама - 200-375 тыс. т в 1980-е гг.
Для решения проблемы рационального управления морскими биоресурсами качественный и количественный анализ нектонного сообщества и его динамика является составной частью системного анализа морских экосистем. В последнее время для понимания функционирования морских экосистем все большее развитие получают исследования трофических взаимоотношений, которые являются определяющими при трансформации вещества и энергии и занимают центральное место в оценке биологической продуктивности популяций, сообществ и морских экосистем. Данные вопросы для зоны САФ изучены крайне слабо, особенно в динамике, хотя на рубеже 1980-х и 1990-х гг. явно отмечались перестройки в нектонном сообществе.
В экспедициях ТИНРО-Центра во второй половине 1980-х и первой половине 1990-х гг. были собраны обширные материалы по нектонному сообществу зоны САФ. Однако обобщающих работ, основанных на этих данных, очень мало. При этом почти не рассматривались трофические взаимоотношения планктона и нектона. В основном они касались отдельных видов или групп нектона. С практической точки зрения значительная площадь и масштабность биологических ресурсов имеют большой прикладной интерес. Возможность (теоретически) определять предельные биомассы видов, составляющих ядро нектонного сообщества, дает возможность в какой-то мере определять емкость среды и более объективно прогнозировать динамику их численности.
Цель исследования. Целью исследований явилось изучение состава, структуры, элементов функционирования нектона верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта Северо-западной части Тихого океана, для чего ставились следующие задачи:
- определить качественный состав и основные количественные характеристики нектонного сообщества верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта;
- оценить биомассу элементов нектонного сообщества с учетом межгодовой динамики;
- обобщить данные по питанию рыб и кальмаров и их рационам (качественный и количественный состав), определить характер трофических отношений планктона и нектона и оценить масштабы потребления кормовых организмов наиболее массовыми видами нектона в межгодовом плане, построит общую схему трофических связей;
- определить репродуктивные особенности наиболее изученных, массовых промысловых видов составляющих ядро нектонного сообщества Субарктического фронта .
Научная новизна. Обобщен и проанализирован многолетний оригинальный фактический материал по составу и структуре нектонного сообщества зоны САФ. Определены интегральные характеристики (индексы разнообразия, видового богатства, полидоминантности) состояния нектонного сообщества в различных водных массах прибрежных и океанических районов в пределах зоны САФ.
Рассчитана биомасса основных потребителей и определены объемы их потребления кормовых организмов в зоне САФ. Определены основные направления переноса вещества и энергии в различные периоды состояния сообщества.
Впервые проведена оценка репродуктивного потенциала массовых пелагических видов рыб, составляющих ядро нектонного сообщества САФ и пределы колебания их численности.
Практическая значимость.
Качественные и количественные оценки структурных элементов эпипелагического сообщества зоны САФ позволяют определить перспективные планы и разработки по управлению и эксплуатации биоресурсов рассматриваемого района. Результаты исследований автора уже использовались для прогнозирования тенденций в динамике биологических ресурсов, определения ОДУ важнейших объектов промысла (сардины, скумбрии, сайры, анчоуса, кальмара Бартрама), тенденций их динамики, а также в расчетах переноса вещества и энергии в системе прибрежные - океанические воды.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на 5-ой Индо-Тихоокеанской рыбной конференции (Noumea - New Caledonia, 3-8 November, 1997), на международном морском симпозиуме в Японии (25-28 August, 1998, Hakodate), на Российско-японском симпозиуме по ассоциированным видам (Владивосток, 2000), на IX международной конференции PICES (Япония, 2000), на конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Томск, 2000), на отчетных годовых сессиях Тинро-Центра в 2003, 2004 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура работы. Диссертация изложена на 208 страницах и состоит из введения, 5 глав текста, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 213 наименований, в том числе 57 на иностранных языках. Работа содержит 42 рисунка, 37 таблиц, 6 приложений.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Иванов, Александр Николаевич
ВЫВОДЫ
По данным траловых съемок за период 1986- 1995 гг. по числу видов (156) в верхней эпипелагиали Субарктического фронта представители бореального составляют 33%, субтропического - 57%, тропического - 10% комплексов. Виды тропико-субтропического комплекса по биомассе составляют 83 %. Постоянные обитатели эпипелагиали преимущественно представлены хищниками. Из временных обитателей эпипелагиали наибольшая доля приходится на планктоноядные виды. Для видов, изредко проникающих в эпипелагиаль, характерна большая выравненность доли видов различных трофических уровней.
Нектонное сообщество Субарктического фронта в 1986-1988 гг. было монодоминантным с явным преобладанием дальненеритического вида -сардины. В 1989, 1990 гг. при резком снижении численности сардины наблюдается переход сообщества от монодоминатного типа к слабо выраженному полидоминантному. В 1991-1995 гг. полидоминантность нектонного сообщества проявляется еще в большей степени.
Основу (по численности и биомассе) нектона эпипелагиали Субарктического фронта слагают менее 3 % представителей общего видового состава. Наиболее многочисленными являются неритопелагические промысловые виды рыб - сардина, скумбрии, анчоус, сайра и кальмар Бартрама. Во второй половине 1980 - х гг. максимальную биомассу имели сардина и скумбрия (до 7,4 и 0,4 млн. т соответственно). В первой половине 1990 - х гг. доминирующее положение по биомассе занимали японский анчоус (до 2,91 млн. т), сайра (до 0,89 млн. т) и кальмар Бартрама (до 0,32 млн. т). Среднегодовая биомасса нектона во второй половине 1980-х гг. составила 4,03 млн. т, в первой половине 1990 - х гг. 2,7 млн. т. В 1986 - 1989 гг. доля в общей биомассе планктоноядного нектона составляла 90 %, в 1990-1995 гг. 63 %. На эврифагов в эти периоды приходилось 6 и 25 %, хищный нектон 4 и 12 %.
Со снижением общей биомассы нектона в рассматриваемые периоды общее потребление кормовых организмов снизилось с 35,3 до 21,5 млн. т. Из потребляемых нектоном организмов основная доля приходится на зоопланктон (95,4 % в 1986 - 1989 гг. и 94,4 %. в 1990-1995 гг.). Из зоопланктонных организмов основной пресс потребления приходился на копепод, эвфаузиид, амфипод. Их доля в эти периоды составляла 86,3 и 90 % соответственно. Во второй половине 1980-х гг. основным потребителем зоопланктона была сардина (98 %), в первой половине 1990 - х гг. основным потоком потребления зоопланктона стал путь через блок «анчоус - сайра». Доля выедаемого нектона (от всего потребления кормовых организмов) составляла во второй половине 1980-х гг. 4,6 % и 5,6 % в первой половине 1990-х гг., практически в равной пропорции, головоногих моллюсков и рыб. Основными потребителями нектона были японский морской лещ, ремнетел, кальмар Бартрама, мечерылые. Доля их потребления от всего хищного нектона составляла 96 %.
Динамика структуры нектонных сообществ зоны Субарктического фронта, Охотского, Берингова морей, тихоокеанских вод Южно-Курильского района, указывает на некоторые однотипные черты происходящих процессов. Они выражаются в снижении общей рыбопродуктивности на рубеже 1990 г. и переходе нектонных сообществ от монодоминантной к более выраженной полидоминантной структуре.
На основе репродуктивного потенциала наиболее массовых видов нектонного сообщества САФ теоретический расчет показал, что наибольшую скорость роста и снижения популяции имеет сардина, скумбрия занимает промежуточное положение, анчоус и сайра наименьшую. При этом кратность колебания численности популяций этих видов соответственно может составить - 37, 16, 4.6, 4 раз. Наибольшую стабильность в динамике численности имеет сайра.
Обладая различной репродуктивной возможностью, популяции этих видов имеют и разные механизмы регуляции численности. У короткоцикловых видов с низким репродуктивным потенциалом эти механизмы связаны с образованием географических локальных групп и усложнением структуры отдельных поколений (сезонные воспроизводящиеся группировки) (сайра, анчоус). Для видов с более высоким репродуктивным потенциалом характерно усложнение возрастной структуры популяций и изменение численности отдельных поколений (сардина, скумбрия).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванов, Александр Николаевич, Владивосток
1. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. 1968. - Т.64. - С. 73-80.
2. Андриевская Л.Д Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море// Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 105 -115.
3. Андриевская Л.Д Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Афтореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1975. -21 с.
4. Баланов А.А. Питание доминирующих рыб мезопелагиали Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1994. - Т.34, вып. 2. - С. 252-259.
5. Баланов А.А., Горбатенко К.М., Горелова Т. А. Суточная динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1994. - Т.34, вып. 4. - С. 534-541.
6. Байталюк А.А. Пространственная дифференциация тихоокеанской сайры (Cololabis saira Brevoort) в северо-западной части Тихого океана: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2004. - 24 с.
7. Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана. М.: Наука, 1983.-248 с.
8. Беккер В.Э. Светящиеся анчоусы (сем. Mycthophidae) // Биология Тихого океана. М.: Наука, 1967. - Кн. 3: Рыбы открытых вод. - С. 146181.
9. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969.-291 с.
10. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Т.Н. Биогеография океана. Пелагиаль // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. -М.: Наука, 1977. С. 219-262.
11. Беляев В.А. Особенности распределения японской скумбрии Scomber japonicus Houttuyn в период нагула в южнокурильском районе // Изв. ТИНРО.- 1980.-Т. 104.-С. 140-145.
12. Беляев В.А. Структура ареала японской скумбрии // Океанол. -1984. Т. 24, вып. 4. - С. 531 - 537.
13. Беляев В.А. Экология и промысел японской скумбрии в северозападной части Тихого океана: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Владивосток, ТИНРО, 1985. 25 с.
14. Беляев В.А., Кеня B.C. Состояние запасов и условия воспроизводства дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана // Биологические ресурсы открытого океана. М.: Наука, 1987.-С. 225-236.
15. Беляев В.А., Рябов B.C. Популяционная структура восточной скумбрии Scomber japonicus Houttuyn в северо-западной части Тихого океана//Вопр. ихтиол. 1987. - Т. 27, вып. 2.-С. 188-193.
16. Беляев В.А. Образование новых элементов в структуре ареала эпипелагических рыб в зоне течения Куросио // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30, вып. 3,-С 378-385.
17. Беляев В.А., Ворошилов С.Ф. О смене доминантного вида в пелагическом сообществе рыб зоны течения Куросио // Проблемы рыбопромыслового прогнозирования.: Тез. докл. всесоюз. конф. -Калининград: АтлантНИРО, 1991. С. 75-76.
18. Беляев В.А., Иванов А.Н., Жигалин А.Ю. Межгодовая изменчивость ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио // Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России, г. Астрахань, М.: ВНИРО, 1997. - С. 10.
19. Беляев В.А., Иванов А.Н., Жигалин А.Ю. Изменения в сообществе рыб зоны течения Куросио // Рыбное хоз-во. 1998. - N 5-6. - С. 36-38.
20. Беляев В.А. Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 2000. - 41 с.
21. Беляев В.А., Иванов А.Н., Дарницкий В.Б., Бомко С.П. Динамика сообщества пелагических рыб Куросио и Субарктического фронта в экосистеме северо-западной Пацифики // Тез. конф.Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов. Томск, 2001.- С. 78-82.
22. Бигон М., Харпер Дж. Таунсенд К. Экология, особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989, - Т. 1. - 667 е., Т. 2. - 477 с.
23. Бирман И.Б. 1973. Гелиогидробиологические связи как основадля долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиол. 1973. - Т. 13, вып. 1 (78). - С 23-37.
24. Богоров В.Г., Беклемишев К.В. О продукции фитопланктона в северо-западной части Тихого океана // ДАН СССР. 1955. - Т. 104.- С.1-141.
25. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. 320 с.
26. Бохан Л.Н., Зуенко Ю.И. Сезонное развитие планктона в зонах различной термической структуры в районе южных Курильских островов // Биол. моря. 1995. - Т. 21, № 3. - С. 181-188.
27. Бохан Л.Н., Надточий В.В. Атлас распределения планктона в районе Южно-Курильских островов. Деп. во ВНИЭРХ, № 1274-рх 95. -1995.-27 с.
28. Булгаков Н.П. Основные черты строения и положения субарктического фронта в северо-западной части Тихого океана // Океанология. 1967. - Т. 7, вып. 5. - С. 879-888.
29. Булгаков Н.П., Глущук Б.А., Козлов В.Ф., и др. Субарктический фронт северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1972. - 132 с.
30. Бурков В.А. Циркуляция вод // Гидрология Тихого океана.- М.: Наука, 1968.-524 с.
31. Бурков В.А., Павлова Ю.В. Характеристика вихревого поля Калифорнийского течения // Океанология. 1980. - Т. XX, вып. 3. - С. 415-425.
32. Василенко А.В. Внутривидовая структура и промысловое значение популяций японской скумбрии: Афтореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1990. 24 с.
33. Василенко А.В., Павлычев В.П., Иванов А.Н. Динамика численности и распределения рыб в эпипелагиали тихоокеанского субарктического фронта в летний период // Биол. моря. 1997. - Т. 23, № 4.-С. 215-226.
34. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. - 320 с.
35. Виноградова К.Г., Монин А.С. О водных массах Субарктического фронта // Докл. АН СССР. 1990. - Т. 310, № 1. - С. 200-203.
36. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 128136.
37. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона. Афтореф. дисс. . докт. биол. наук. Владивосток, 1996. - 70 с.
38. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997.-Т. 122.-С. 324-341.
39. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я.Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. -С. 94-102.
40. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А. Условия среды и биологическая продуктивность Мирового океана // Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука, 1979. - С. 26-48.
41. Горбатенко К.М. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1990. -Т. 111.-С. 103-113.
42. Горбатенко К.М., Ильинский Е.Н. Питание массовых мезопелагических видов рыб Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1991. - Т 31, №5.-С. 816-821.
43. Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 234-243.
44. Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 23, №3. - С. 453-455.
45. Горбатенко К.М., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмара в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995. - С. 349-357.
46. Горелова Т.А. О питании рыб сем. Myctophidae // Вопр. ихтиол. -1975.-Т. 15, №2.-С. 233-244.
47. Горелова Т.А. Об оценке суточных рационов мезо- и батипелагических рыб семейства Bathylagidae // Вопр. ихтиол. 1985. -Т. 25, вып. 5.-С. 859-862.
48. Дарницкий В.Б., Булатов Н.В. Горизонтальная структура субарктического фронта от Японии до 180° по спутниковым иокеанографическим наблюдениям // Океанология. 2002.- Т. 42, № 3. - С. 337-343.
49. Дударев В.А. Размерно-возрастной состав и рост сардины Японского моря при различных уровнях численности // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1985. - С. 63-76.
50. Дементьева Т. Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищ. пром-сть, 1976. - 288 с.
51. Дементьева Т. Ф К методике изучения корреляции между факторами среды и численностью поколений рыб // Вопр. ихтиол. -1987.-Т. 27, вып. 1.-С. 19-23.
52. Дулепова Е.П., Лапшина В.И., Благодеров А.И. Элементы фунционирования пелагической экосистемы Японского моря // Изв. ТИНРО, 1990.-Т. 111.-С. 146-152.
53. Дулепова Е.П. Сравнительная продуктивность зоопланктона Берингова и Охотского морей // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 6. - С. 430435.
54. Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124, 4.2. -С. 614-623.
55. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макросистем дальневосточных морей: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Владивосток, 2001. 48 с.
56. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макросистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 2002. - 273 с.
57. Елизаров А.А. К вопросу о долгопериодных изменениях абиотических и биотических условий // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. -М.: Изд. Наука, 1985. С. 12-28.
58. Жигалов И.А., Самко., Новиков Ю.В. Межгодовая изменчивость Ойясио // Метеорогия и гидрология. 2002. - № 4. - С. 59-66.
59. Иванов А.Н. Рост и пространственно-временная структура тихоокеанской популяции скумбрии {Scomber japonicus Houttuyn) // Итоги изучения ресурсов северо-западной части Тихого океана. -Владивосток: ТИНРО, 1989. С. 73-88.
60. Иванов А.Н., Беляев В. А. Долгопериодные флюктуации тихоокеанской популяции скумбрии // Рыбн. хоз-во. 1996. - №3. - С. 1923.
61. Иванов А.Н. Продуктивность нектонного сообщества эпипелагиали зоны субарктического фронта северо-западной части Тихого океана //XII международная конференция по промысловой океанографии. Калининград, 2002. - С. 96-99.
62. Иванов П.П. Особенности долгопериодных изменений численности сайры (Cololabis saira Brevoort) // Итоги изучения ресурсов северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1989. - С. 35-43.
63. Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. 1998.-Т. 124. - С. 2-54.
64. Иванов О.А., Лапко В.В. Размерно-возрастная характеристика мезопелагической рыбы Diaphus theta в южнокурильском районе // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 3. - С. 197-203.
65. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. Владивостиок: ТИНРО, 2002. -153 с.
66. Ильинский Е.Н., Горбатенко К.М. Основные связи нектона мезопелагиали Охотского моря II Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 91104.
67. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 367 с.
68. Каредин Е.П. Сезонная изменчивость планктона южнокурильских вод и ее влияние на формирование промысловой обстановки // Математ.методы исслед. процессов формирован, промысл, обстановки. -Владивосток: ТИНРО, 1982. С. 40-55.
69. Каредин Е.П. Сезонные изменения макропланктона в зоне течения Куросио // Изв. ТИНРО. 1969. - Т. 68. - С. 142-166.
70. Кафанов А.И., Кудряшев В.А. Морская биогеграфия // Учебное пособие. М.: Наука, 2000. - 176 с.
71. Кузнецова Н.А. Некоторые черты биологии Euphasia pacifica в субарктических водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 244-245.
72. Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летнее-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и в сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 624-634.
73. Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122 . - С. 255-275.
74. Кузнецова Н.А., Федорец Ю.А. О питании командорского кальмара (Berrytethis magister) // Биол. моря. 1987. - № 1. - С. 255-275.
75. Кузнецова Н.А., Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северозападной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 115. - С. 158166.
76. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. М.: Пищ. пром-сть, 1975.- 152 с.
77. Кун М.С., Новиков Ю.В., Павлычев В.П. Влияние океанических условий на формирование продуктивных зон и численности эпипелагических рыб в системе течения Куросио // Биол. моря. 1978. -№ 2. - С. 32-39.
78. Кузмин В.А. Проявления нелинейности соотношения температура-соленость-плотность в зоне Субарктического фронта Тихого океана // Морской гидрофиз. журнал. 1989. - № 4. - С. 58-61.
79. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыбоводство. М.: Пищепромиздат, 1979. -288 с.
80. Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря: Афтореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1996.-24 с.
81. Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 168-178.
82. Макеров Ю.В. Горизонтальная циркуляция // Тр. ИОАН. 1972. -Вып. 106.-С. 81-117.
83. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. - 1997. -Т. 122.-С. 213-228.
84. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищепромиздат, 1969. - 340 с.
85. Мороз И.Ф. Общая характеристика субарктического фронта Тихого океана. //Изв. ТИНРО. 1969. -Т. 68. -С. 15-33.
86. Муромцов A.M. Основные черты гидрологии Тихого океана. М.: Гидрометеоиздат, 1958. - 630 с.
87. Найденко С.В. Межгодовая динамика трофической структуры зоопланктона Южно-Курильского района // Биол. моря. 2001. - Т. 27, №5.-С. 327-333.
88. Найденко С.В. Состав, динамика биомассы и потребления зоопланктона в эпипелагиали Южно-Курильского района в 1990-е гг. // Биол. моря. 2002. - Т. 28, №4. - С. 272-278.
89. Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ Южно-Курильского района: Афтореф. дисс. . канд. биол. наук. -Владивосток, 2003. 24 с.
90. Новиков Ю.В. Некоторые закономерности распределения и миграций массовых пелагических рыб северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1986. - Т. 26, вып. 2. - С. 196-207.
91. Новиков Ю.В. Некоторые закономерности формирования пелагического ихтиоцена зоны течения Куросио // Итоги изучения ресурсов северо-западной части Тихого океана, Владивосток: ТИНРО, 1989.-С. 5-19.
92. Новиков Ю.В. Сардина, скумбрия, сайра. Промыслово-биологическое описание. Владивосток: ТИНРО. - 1979. - 66 с.
93. Новиков Ю.В. Состав, распределение и биологическая характеристика ихтиоцена эпипелагиали неритической зоны и вод субарктического фронта СЗТО // Изв. ТИНРО 1980. - Т. 104 - С. 3-20.
94. Одум Ю.П. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.
95. Павлычев В.П. К вопросу о Субтропическом противотечении // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 87. - С. 80-88.
96. Павлычев В.П. К межгодовой изменчивости океанологических условий в области Куросио // Океанол. 1975. - Т. 17, вып. 2. - С. 200206.
97. Павлычев В.П. Режим вод и положение субарктического фронта в северо-западной части Тихого океана (1965-1973) // Изв. ТИНРО. 1975. -Т. 96.-С. 3-27.
98. Парин Н.В. Биология Тихого океана. М.: Наука, 1967. - кн. III.273 с.
99. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука, 1968.- 185 с.
100. Парин Н.В. Некоторые особенности пространственного распределения рыб океанской пелагиали // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука, 1979. - С. 102- 112.
101. Парин Н.В., Несис К.Н. Биогеография Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. -М.: Наука, 1986. С. 61-75.
102. Парин Н.В Система океанических ихтиоценов и ее промысловый потенциал // Биологические ресурсы открытого океана. -- М.: Наука, 1987.-С. 138-163.
103. Парин Н.В. Рыбы открытого океана. М.: Наука, 1988. - 272 с.
104. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.
105. Покудов В.В. Сезонная и многолетняя изменчивость меандрирования основной струи Куросио к югу от Японии. // Труды Дальнев. научн. исслед. гидромет. ин-таюю. 1974.- Вып. 45. - С. 87-106.
106. Покудов В.В. Гидрология открытых районов субарктической зоны Тихого океана // Тр. ДВНИГМИ. Л.: Гидрометиздат, 1975. - Вып. 64. -265 с.
107. Покудов В.В. Циклонический меандр Куросио к югу от Японии в 1979-1982 годах // Метеорол гидрол. 1984. - №7. - С. 104-107.
108. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1994. - 24 с.
109. Расс Т.С. Биогеаграфическая основа районирования рыбопродуктивных зон Мирового океана // Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука, 1979. - С. 48-83.
110. Рифлекс Р. Основы общей экологии. М.: Изд. Мир, 1979. - 184 с.
111. Саблин В.В. Воспроизводство и динамика численности сайры Cololabis saira (Brewoort) в северо-западной части Тихого океана: Дисс . . . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1980. - 163 с.
112. Савиных В.Ф. Питание японского морского леща Brama japonica // Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33, вып. 5. - С. 644-650.
113. Савиных В.Ф., Чучукало В.И. Суточный рацион японского морского леща Brama japonica в северо-восточной части Тихого океана в нагульный период// Биол. моря. 1996. - Т. 22, № 6. - С. 359-364.
114. Савиных В.Ф. Состав нектона приповерхностных вод зоны субарктического фронта северо-западной части Тихого океана по данным уловов дрифтерных сетей // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 1. -С. 22-32.
115. Самко Е.В. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-экологическое значение: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. С-Пб., 1992,-24 с.
116. Самко Е.В. Сезонная изменчивость термохалинных характеристик вод деятельного слоя прикурильского района Тихого океана // Метериология и гидрология. 2001. - № 5. - С. 87-93.
117. Самко Е.В. Межгодовая изменчивость термохалинных характеристик поверхности вод прикурильского района Тихого океана в летний период,- М.: ВНИРО, 1999.-41 с.
118. Свирский В.Г., Иванов П.П. Выедание личинок сайры дальневосточной сардиной // Биол. моря. 1984. - № 4. - С. 67-69.
119. Слободской Е.В. Методы определения плотности скоплений пелагических кальмаров // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. М.: ВНИРО, 1986. - С. 85-93.
120. Соколовская Т.Г. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. - С. 92-96.
121. Соколовская Т.Г. Некоторые закономерности распределения ихтиопланктона в зоне течения Куросио // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 81. -С. 166-171.
122. Соколовская Т.Г. Сезонные изменения в видовом составе и численности ихтиопланктона в районе течения Куросио в 1967 г. // Вопр. ихтиол. 1976. - Т. 13, Вып. 6 (83). - С. 249-251.
123. Соколовский А.С. Динамика численности скумбрии Scomber japonicus Houttuyn в северо-западной части Тихого океана // Исслед. по биол. рыб промысл, океанографии. Владивосток: ТИНРО, 1972. - Вып. З.-С. 161-183.
124. Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни. // Автореф. дис . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. - 24 с.
125. Степанов В.Н. Мировой океан // Динамика и свойства вод. М.: Знание, 1974.-255 с.
126. Стовбун Г. Г. Питание тихоокеанской популяции японской скумбрии в период нагула и зимовки // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО, 1992. - С. 67-77.
127. Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской сардины-иваси // Гидробиол. ж.-1983.-Т. 19,вып. 2.-С. 108-110.
128. Субарктический фронт в северо-западной части Тихого океана / под ред. Н.П. Булгакова. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АНСССР, 1972. -132 с.
129. Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И., Мерзляков А.Ю., Свиридов В.В. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществахюжной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 132. - С. 112153.
130. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биол. ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.
131. Усами С. Экология и состояние запасов скумбрии // Кзв. ТИНРО. 1985.-Т. 110.-С. 43-63.
132. Федорец Ю.А. Ритмика питания командорского кальмара (Berrytethis magister) в западной части Берингова моря // Тез. докл. 4-й всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. М.: ВНИРО, 1986. -С. 158-159.
133. Федосова Р.А., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанской популяции скумбрии и распределение планктона в северо-западной части Тихого океана // Тез. докл. II всесоюзн. съезда океанол. Ялта, 10-17 дек., 1982. -вып. 5, ч. 2.-С. 77-78.
134. Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - 154 с.
135. Фунакоси С. Механизм воспроизводства японского анчоуса // Промысел и исследования 21 века. Изд. Тансэйся косэйкаку, 1988. - С. 98-117.
136. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в курило-сахалинском районе летом 1991 г. / ТИНРО. Владивосток, 1992. - 22 с. -деп. во ВНИЭРХ №1203-рх - 92.
137. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. -1995.-Т. 21, №2.-С. 132-136.
138. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 584-601.
139. Шварц С.С. Популяционная структура биоценоза. // Изв. АН СССР, Серия биологическая. 1971. - № 4. - С. 485-494.
140. Шварц С.С Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-276 с.
141. Швыдкий Г.В. Эколого-физиологические особенности дальневосточной сардины {Sardinops sagax melanosticta): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, ТИНРО, 1988. - 21 с.
142. Шевцов Г.А. О питании Ommastrephes bartrami в Курило-Хоккайдском районе // Гидробиол. ж. 1972. - № 3. - С. 97-101.
143. Шейко Б.А. Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских' акваторий. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. С. 7-69.
144. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. -1986.-№3.-С. 3-14.
145. Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильскогорегиона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. 1993. -№4.-С. 32-43.
146. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. 1999. - Т. 25, № 6. - С. 442-450.
147. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. -Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 2001. 579 с.
148. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 3-15.
149. Шунтов В.П. Результаты изучения макросистем дальневосточных морей России: итоги, задачт, сомнения // Вестн. ДВО РАН. 2000. - № 1. -С. 19-29.
150. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Темных О.С. Минтай в экосистамах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. -426 с.
151. Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах сахалино-курильского региона // Биол. моря. 1995. - Т. 21, № 2. - С. 116-124.
152. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995. - С. 358387.
153. Шунтов В.П. Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря//Изв. ТИНРО, 1996.-Т. 119.-С. 3-32.
154. Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагических сообществ сахалино-курильского региона // Биол. моря. 1998. - Т. 24, № 3. - С. 161-168.
155. Шушкина Э.А., Виноградов М.Е. Функционирования планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987. - 480 с.
156. Abe Т. Key to the Japanese fishes fully illustrated in colors. Tokyo, Japan, 1982. - 358 p.
157. Belyaev Y.A., Zhigalin A.Yu. Epipelagic Far Eastern sardine of the Okhotsk sea. Proceedings of the Workshop on the Okhotsk sea and Adjacent Areas // PICES Scient. Report. 1996. - No. 6. - P. 304-311.
158. Cushing D.H., Harries J.Y.H. Stock and recruitment and the problem of density dependences // Rapp. Proces-Verb. Cons. Int. Expljr. Mer. 1973. - № 164.-P. 142-155.
159. Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific region. 1960-1971 // Bull. Int. North Рас. Fish. Comm. 1976. - № 33. -P. 1-187.
160. Favorite F., Morise B.A. Report of oceanographic works. // Inter. North Рас. Fish. Comm., Annual Report. Canada, 1961. - P. 102-105.
161. Funakoshi S. Studies on the reproduction mechanisms of Japanese anchovy in Enshunada, Ise and Mikawa Bays // Bull. Aichi. Fish. Res. Inst. -1990.-Vol.-208 p.
162. Fujimoto M., Hirano Т. Study on the Kuroshio functioning as a means of transportation and diffusion of fish eggs and larvae // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1972. - № 71. - P. 51-68.
163. Funakoshi S. Relationship between stock levels and the population structure of the Japanese anchovy // Mar. Behav. Physiol. 1992. - Vol. 21. -P. 1-84.
164. Hayashi S. A note of the biology and fishery of the Japanese anchovy Engraulis japonicus (Houttuyn) // CalCOFI Rep. 1967. - № 11. - P. 44-57.
165. Hanawa K. Long-term of the atmospheric over the North Pacific and the Oyashio // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 1991. - № 55. - P. 125139.
166. Hattori H. Vertical distribution of zooplanlcton in the warm core of Sunrilcu and adjacent Oyashio water with special reference to copepods record. // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 1991. - № 55. - P. 59-78.
167. Hurlburt H.E., Hogan E.J., Metzger W.J., Schmitz Jr, Wallcraft. A.J Dynamics of eddy-resolving models of the Pacific Ocean and Sea of Japan // Proc. Internat. Workshop on Numerical Prediction of Oceanic Variations. -Tokyo, 7-11 Mar., 1995.-P. 51-57.
168. Husby D., Nelson C. Turbulence and vertical stability in the California current // CalCOFI Rep. 1982. - Vol. XXIII. - P. 113-130.
169. Katsuhisa Т., Yoshilcazu S., Kalcuda T. Seasonal chagees in nutrient concentrations in the coastal area of eastern Holckado // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 1991. - № 55. - P. 161-172.
170. Kawasaki T. Fluctuation of the Pacific subpopulation of Mackerel (.Pneumatophorus japonicus) in Japan // Bull. Tolcai Reg. Fis Res. Labor.1971.-N66-P. 75-88.
171. Kawai H. Hydrography of the Kuroshio Extention. In: Kuroshio: its physical aspekcts (eds. H. Smmel and K. Yoshida) // Univ. of Tokyo Press.1972.-P. 235-352.
172. Kawai H. Long-term fluctuation in the north limit of the Kuroshio Extension axis and in the south limit of the Oyashio warter near the east coast of Japan // Bull, of the Jap. Soc. of Fish. Ocean. № 53. - P. 353-363.
173. Klyashtorin L. B. Climate change and long-term fluctuation of commercial catches // The possibility of forecasting: FAO Fisheries Technical Paper. Rome, FAO, 2001. - № 410. - 86 p.
174. Kobayashi M. Studies on the currents of the Kuroshio regions of importance to the transport of pelagic eggs and larvae // Doctor thesis. -Univ. Tokyo, Japan, 1985. 166 p.
175. Kotani Y., Odate K. Variation of zooplankton biomass in the Oyashio waters //Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 1991,- № 55. - P. 185-194.
176. Maximenlco N., Panteleev G., Grotov A., Niiler P. P., Yamagata T. Mean circulation in the north western Pacific mixed layer from TOGA/WOCE lagrangian drifters // Int. sym. CREAMS (January 29-30, 1997). Fulcuolca, 1997. - P. 189-192.
177. Masuzawa J. On the Kuroshio south of Shionomisaki of Japan // Ocean, mag. 1954. -№ 1P. 25-33.
178. Masuzawa J., Alciyama Т., Kawarada Y., Sawara T. Preliminary report of the «Ryofu-maru» cruise Ry-7001 in January-March 1970. // Ocean, mag. -1970.-22, № l.-P. 1-25.
179. Matsubara K. Fish Morphology and Hierarchy Part I, II, III. (Plates). // Tokyo: Ishizski Shoten. - 1955. - 1605 p.
180. Miller C.B., Frost B.W., Batchelder M.J., Conwey R.F. Life histories of large grazing copepods in a subarctic ocean gyre: Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bugii in the Northeast Pacific // Prog. Oceanog. 1984. - № 13. - P. 201-243.
181. Nitani H. Variation of the Kuroshio south jf Japan // Oceanogr. Soc. Japan. 1975. - Vol. 31, №4.-P. 154-173.
182. Odate S. Studies on the fishes of the Family Myctophidae in the Northeastern Sea, of Japan III. The determination of the age and growth of Susuki Nadaka {Myctophum affine Lutken) // Bull. Toh. Reg. Fish. Res. Lab.- 1966.-N26.-P. 35-44.
183. Odate K. Zooplankton Biomass and its Long Term Variation in the Western North Pacific Ocean, Tohoku Sea Area, Japan sea // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. 1994. -№ 56. - P. 115-173.
184. Ogawa Y. Variation in latitude at the southern limit of the First Oyashio Intrusion // Bull, of Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1989. - № 51. -P. 1-9.
185. Pavlychev V.P. Long-term fluctuation of the Kuroshio current // The Kuroshio. 1980. - IV. - P. 95-105.
186. Ogishima T. Distribution of chlorophyll a as a phytoplankton food for Japanese sardine in the area off southeast Hokkaido // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 1991. - № 55. - P. 173-184.
187. Rikiishi K., Yoshida K. On the Kuroshio countercurrent South of Honshu // Rec. of Ocean. Works Jap. 1974. - 12, N 2. - P. 31-43.
188. Roden G. Temperature and salinity fronts at the boundaries of the subarctic-sutropical transition zone in the western Pacific // J. Res. 1972. -Vol. 77, №36.-P. 7175-7187.
189. Rogachev K.A. Recent variability in the Pacific western subarctic boundary currents and Sea of Okhotsk // Progress in Oceanography. 2000. -Vol. 47.-P. 299-336.
190. Selcine Y., A numerical experiment on the Kuroshio with reference to the formation of the large meander south of Japan // Deep Sea Res. 1990. -Vol. 6, N3,-P. 359-380.
191. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenlco V.I., Stepanenko M.A., Khen G.V., Kotenev B.N. Ecosystem of Bering Sea: present status of the problem and future researches // North Pacific Marine Sci. Org. (PICES),
192. PICES Sci. Workshop. Seattle, 10-13 December 1991. - National Report. Part A.- 1991.-P. 1-30.
193. Suda K. On the dissipation of energy in the density current (2-nd paper). // The Geoph. Mag. 1936. - 10 p.
194. Sugiura Y. Distribution of reserved phosphate in the Subarctic Pacific reagion // Pap. in Met. Geophys. 1965. - № 15. - P. 208-215.
195. Tanaka S. Recent advances in the studies of environments in relation to population problems // Jap. Soc. Fish. Oceonogr. Tokio. - 1973. - P 17-26.
196. Talley L.D., Nagata Y., The Okchotsk Sea and Oyashio Region: PICES Sci. Rep. 1995. - Vol. 2. - 227 p.
197. Tanaka K., Sato Y., Kakuda T. Seasonal changes in nutrient concentration in the coastal area of eastern Hokkaido // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 1991.- № 55,- P. 161-171.
198. Taniguchi A. Differences in the Structure of the lower tropic levels of pelagic ecosystems in the Western Subarctic Pacific // Progress in Oceanography. 1999. - Vol. 43, № 2-4. - P. 289-315.
199. Tian Y., Akamine Т., Suda M. Modeling the influence of oceanic-climatic changes on the dynamics of Pacific saury in the northwestern Pacific using a life cycle model // Fish. Oceanogr. 2004. - Vol. 13. - P. 125-137.
200. Vastano A., Bernstein R. Mesoscale features along the First Oyashio Intrusion // J. of Geophysical Reasearch. 1986. - № 89. - P. 587-596.
201. Uda M. Review of fishery oceanography of the Kuroshio waters // In: The Kuroshio II. Tokyo, 1972. - P. 25-28.
202. Uehara S., Fujimoto M., Hirano Т., On the fluctuation of sea condition in the Pacific coast of Japan // Bull. Jap. Soc. Fish. Ocean. 1979. - V. 34. - P. 150-156.
203. Usami S. Stock Condition of Adult mackerel (Pacific subpopulation) in the Sea off Kanto District Honshu // Bull. Tokai. Reg. Fish. Res. Lab. 1978. -N93.-P. 63.
204. Wada Т., Matsubara Т., Matsumiya Y., Koizumi N. Influence of environment on stock fluctuation of Japanese sardine, Sardinops melanostictus II Climate change and northern fish population. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1995. - 121. - P. 387-394.
205. Wada Т., Jacobson L. Regimes and stock-recruitment relationships in Japanese sardine (Sardinops melanostictus), 1995-1995 // Can. J. Aquat. Sci. -1998.-Vol. 55.-P. 2455-2463.
206. Watanabe T. Morphology and ecology of early stages of life in Japanese common mackerel, Scomber japonicus Houttuyn, with special reference to fluctuation of population // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1970. - № 62. - P. 1-283.
207. Watanabe T. Operative utilization of the neretic pelagic fish resources with large viewed from the reproduction and recruitment // Rep. Fish. Agency Japan Government. 1977. -№ 19. - P. 806-818.
208. Watanabe T. Distribution of eggs and larvae of neretic migratory fish in relation to Kuroshio // Bull. Coast. Ocean. 1982. - № 19. - P. 149-162.
209. Watanabe H., Moku M., Kawaguchi K. et al. Dielvertical migration of myctophid fishes (Fam. Myctophidae) in thetransition waters of the western North Pacific // Fish. Oceanogr. 1999. - Vol. 8. - P. 115-127.
210. Willis J.M., Pearcy W.G., Parin N.V. Zoogeography of midwater fishes in the Subarctic Pacific// Bull. Ocean. Res. Inst. Univ. Tokyo, 1988. - Vol. 26, Pt. 2.-P. 79-142.
211. Zhigalin A.Y., Belayev V.A. Distribution of the Far-east Sardine and Russian Fishery in the Pacific waters and Okhotsk Sea during 1974-1993 // Bull. Jap. Soc. Fish. Oceanogr. 1999. - № 63 (4). - P. 215-220.
212. Yamada U., Tagawa M., Honjo S., Kashida S. Fishes of the east China sea and the Yellow sea // Seikai Reg. Fish. Res. Lab. 1986. - № 422. - 501 p.
213. Yasuda I. Geostrophic vortex merger and streamer development in the ocean: with special reference to the merger of Kuroshio warm-core rings. // J. Phys. Oceanogr. 1995. - Vol. 25. - P. 979-996.
-
Иванов, Александр Николаевич
-
кандидата биологических наук
-
Владивосток, 2005
-
ВАК 03.00.10
- Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря
- Трофическая структура пелагических сообществ Южнокурильского района
- Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана
- Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря
- Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Берингова моря
