Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и структура нектонного сообщества мозопелагиали Охотского моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура нектонного сообщества мозопелагиали Охотского моря"

-Т, г\

1* 1 О

На правах рукописи

ИЛЬИНСКИЙ ЕВГЕНИЙ НИКОЛАЕВИЧ

СОСТАВ И СТРУКТУРА НЕКТОННОГО СООБЩЕСТВА МЕЗОПЕЛАГИАЛИ ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.10. Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1995

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного цент] (ТИНРО-центр)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.П.Шунтов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Н.Иванков кандидат биологических наук В.Н.Долганов

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится "зд." января 1996 г. на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан "23." декабря 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 003.66.01 кандидат биологических наук Л.Л.Будникова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Известная включенность мезопелаги-ческогс нектона в трофические сети пелагиали морей, а также высокие бис.часса и продукция мезопелагических рыб Мирового океана (Цейтли:-:, 1986; Моисеев, 1987; Gjosaeter. Kawaguchi, 1980) предполагают их большое потенциальное значение для промысла и существенную с эль в морских экосистемах.

В хс~е начатых в 1980 г. в ТИНРО экосистемных исследований биоресурс :з дальневосточных морей впервые были получены оценки биомассы, годовой продукции и выедания зоопланктона и рыб, уточнен видовой состав ихтиоценов шельфа и эпипелагиали этого региона (Шунтов и др.. 1990). Достоверная информация о среднем пелагическом слое - мезопелагиали, в то время отсутствовала. Первые же макросьзмки мезопелагиали Охотского и Берингова морей показали (Ильинский, 1988; Баланов, Ильинский. 1992; Balanov, Ilyinsky, 1990), что общая биомасса мезопелагических рыб в этих морях значительно превышает предположительные оценки, имевшиеся в литературе. К тому же. мезопелагиаль охотского моря по степени отсутствия сведений о ее нектоне выделяется даже на фоне малоизученной мезопелагиали Северной Пацифики. В последнем зоогеографическом обзоре по распространению мезопелагических рыб в Субарктической Пацификэ (Willis et al., 1988) Охотское море оставлено как белое пятно.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении состава и структуры нектонного сообщества мезопелагиали Охот:.кого моря, его связи со средой п роли в пелагической экосистеме моря. В связи с этим решались следующие задачи:

1. Сравнительный анализ особенностей гидрологических условий мезопелагиали Охотского моря и их пространственных различий.

2. Описание видового и количественного состава нектонного со-

- 4 -

общества мезопелагиали Охотского моря.

3. Исследование закономерностей пространственного разнообразия нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря - распространения рыб и кальмаров, пространственной изменчивости их количественного состава.

4. Анализ весового состава рационов массовых видов мезопелаги-ческого нектона в Охотском море.

5. Исследование трофической структуры, оценка годового потребления зоопланктона и нектона мезопелагическим нектоном, определение основных направлений переноса вещества и энергии от планктона к нектону.

Научная новизна. В результате восмилетних исследований впервые представлен видовой состав мезопелагических рыб и постоянных мигрантов в мезопелагиаль в Охотском море. Выявлено, что он весьма незначительно отличается от состава мезопелагических рыб в соседних собственно субарктических водах - в Северо-западном субарктическом круговороте и Беринговом море. Главное отличие заключается в наличии трех эндемичных видов. Показана связь присутствия мезопелагических эндемиков с уникальностью гидрологического строения мезопелагиали моря. Уточнен и расширен список головоногих моллюсков, обитающих в мезопелагиали Охотского моря. Впервые выявлены основные черты распространения и количественного распределения видов нектона в мезопелагиали Охотского моря и рассмотрены особенности пространственной неоднородности в количественном составе мезопелагического ихтиоцена в Охотском море. Впервые также определен средний весовой состав рационов массовых видов мезопелагического нектона в Охотском море, исследована видовая специфичность их питания, сделаны оценки величин годовых рационов. Определены величины годового потребления зоопланктона и нектона мезопелагическим нектоном в различные годы, выделены основные направ-

ления переноса вещества и энергии от планктона к нектону в мезо-пелагиали Охотского моря, ключевые виды нектона и планктона.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы для формулирования выводов о состоянии запасов мезопелагических рыб и кальмаров и о роли мезопелагического нектона в пелагической экосистеме Охотского моря, что имеет важное значение для определения перспектив развития рыбного хозяйства и для планирования направлений дальнейших научных исследований. Выявленные закономерности пространственной неоднородности сообщества и разработанная количественная схема структурных связей нектона могут служить частями более общих моделей пелагических экосистем дальневосточных морей. Результаты исследования, в целом, могут быть использованы при разработке и совершенствовании мер управления промыслом в дальневосточных морях на основе многовидового моделирования.

Апробация. Результаты исследований и отдельные положения работы докладывались на конференциях молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1988, 1993), на международном симпозиуме по рыболовству в Беринговом море (Хабаровск, 1990), на рабочей встрече по Охотскому морю и прилегающим водам PICES (Владивосток, 1995), на отчетных сессиях ТИНРО (Владивосток, 1988, 1993, 1994), на научном семинаре ТИНРО, посвященной 15-летию начала экосистемных исследований (Владивосток, 1995), на ихтиологическом семинаре ИБМ РАН, на биологической секции ученого совета ТИНРО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации: 127 страниц, включая 23 таблицы и 31 рисунок. Список литературы включает 86 названий.

- 6 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Материал и методика В настоящей работе в качестве основных использованы данные 4 траловых макросъемок всей мезопелагиали Охотского моря, выполненных по программам лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО в июне-августе 1987 г. (151 мезопелагическое траление); в августе

1989 г. (111 тралений); в марте 1990 г. (68 тралений); в ноябре

1990 г. - январе 1991 г. (83 траления). На каждой станции, где позволяли глубины, выполнялось по два косых траления: одно - в верхней мезопелагиали (слой 500-200 м), другое - в нижней (слой 1000-500 м). Продолжительность тралений составляла один час, скорость 3-3,5 узла. В съемках использовались одинаково оснащенные разноглубинные тралы типа РТ/ТМ 118/620 и РТ/ТМ 108/528 с вертикальным раскрытием 50-60 м и горизонтальным - 70-80 м. В траловом мешке имелась мелкоячейная (12 мм) вставка. Биомасса определялась отдельно по каждому слою объемным методом (Аксютина, 1968; Никольский, 1974; Шунтов И др., 1988).

Для определения среднего состава годового рациона массовых видов нектона был использован материал, собранный преимущественно по сетке станций в двух макросъемках. Всего: 353 пробы из 6059 желудков. Для расчетов суточных рационов в съемках использовались модифицированные (Горбатенко, Чучукало, 1989) методы А.В. Коган (1963) и Ю.Г. Юровицкого (1962).

ГЛАВА 2. Основные черты биотопа Согласно схеме вертикальной зональности океанической пелагиа-лй, разработанной Н.В. Лариным (1988), мезопелагиаль - это средний пелагический слой с верхней границей располагающейся на глубине 100-200 м и нижней - на 1000-1500 м. В Субарктической Паци-фике мезопелагиаль соответствует теплому промежуточному слою (ТПС), обычно находящимся между 180 и 1350 м (OKuda et al..

1991).

Мезопелагиаль Охотского моря имеет уникальную двухслойную структуру. Помимо ТПС в Охотском море в верхней мезопелагиали существует обширный промежуточный слой (Морошкин, 1966; Kitani, 1973). Причиной его существования является, в первую очередь, интенсивное вертикальное перемешивание вод в глубоководных Курильских проливах (Буссоль и Крузенштерна), а также дополнительное перемешивание и опускание вод в Охотском море. Верхняя граница промежуточной водной массы располагается на глубинах 150-180 м, нижняя - на 400-700 м. ТПС Охотского моря - гомолог нижней части ТПС Субарктической Пацифики, которая не подверглась перемешиванию в Курильских проливах. Поэтому ядро ТПС в Охотском море отличается более низким значением температурного максиума и большей глубиной его нахождения, а также несколько более высокими значениями концентрации кислорода, по сравнению с ядром ТПС тихоокеанских вод Курильских о-вов. Нижняя граница ТПС в Охотском море располагается на глубинах 1300-1500 м.

Как следствие пространственного размещения основных районов трансформации вод: курильских проливов и северо-западного шельфа, основной градиент температуры в глубоководной части моря направлен с востока на запад, а не с юга на север, как в Субарктической Пацифике. Наиболее высокие температуры воды отмечаются в восточной части, а наиболее низкие - в западной. То же, хотя и менее выражено, характерно и для других гидрологических характеристик. Вместе с тем положение оси градиента в эпи- и мезопелагиали заметно различается. Ось градиента в поверхностном и подповерхностном слоях проходит с юго-востока на северо-запад, перпендикулярно линии Курильских о-вов. Тогда как в промежуточном и теплом промежуточном слоях с северо-востока на юго-запад. Эти различия вызваны, главным образом, различием вклада двух основных источников

- 8 -

трансформации в эпи- и мезопелагические слои.

Помимо глобального разделения внешельфовой части моря на восточную и западную стороны по характеристикам воды, существуют и мезомасштабные отличия, ряд из которых устойчивы во времени. Так, постоянно отмечаются две сравнительно небольшие зоны интенсивного перемешивания в северной части моря. Одна - к северо-востоку от Сахалина, в районе о. Ионы - банки Кашеварова, а другая - при входе в залив Шелихова. Особые условия отмечены во впадине ТИНРО, которая в значительной степени изолирована от остальной глубоководной зоны моря. Глубина порога желоба Лебедя невелика (515 м), поэтому в котловину впадины поступают практически только воды промежуточного и вышележащих слоев. В результате впадина ТИНРО до дна (965 м) заполнена промежуточной водной массой. Помимо большой толщины промежуточной водной массы здесь, она отличается низкими значениями температуры (менее 1,7°С), характерными для этого слоя и в западной части моря. Имеется сравнительно устойчивое отличие и у вод южной части Курильской котловины, которое накладывается "поверх" глобального различия "восток - запад". Это район наиболее глубокого расположения нижнего холодного слоя и наибольшего заглубления (не считая впадины ТИНРО) промежуточной водной массы. Кроме того, ТПС здесь расположен над глубинной водной массой и имеет самые низкие температуры ядра. В контрасте со средними слоями поверхностный слой хорошо прогревается под воздействием большой инсоляции и теплого течения Соя.

Уникальная двухслойная гидрологическая структура мезопелагиали Охотского моря наблюдается по всей глубоководной акватории начиная от проливов Курильских островов. При этом положение нижних границ промежуточного слоя и ТПС существенно варьирует в различных районах моря.

ГЛАВА 3. Общая характеристика нектонного сообщества 3.1. Видовой состав ихтио- и тейтоценов мезопелагиали Видовой состав ихтиоцена мезопелагиали Охотского моря представлен собственно мезопелагическими рыбами, эврибатными мигрантами из эпипелагиали и рыбами придонного комплекса. Всего отмечены 61 вид, 53 рода и 33 семейства рыб. Основная масса семейств представлена одним (20 семейств) или двумя (6 семейств) видами.

Большая часть видов относится к эндемикам Субарктической Паци-фики. Такими, как тихоокеанский батиляг (Bathylagus paclflcus), батиляг Миллера (Pseudobathylagus miller!), серебрянка (Leurog-lossus schmidtl). охотский батиляг (Lipolagus ochotensls). Macro-pinna microstoma и др. Сравнительна велика (15 видов) группа космополитов, включающая такие сравнительно обычные здесь виды, как алепизавр (Alepisaurus ferox), кинжалозуб (Anotopterus pharao). Poromitra crasslceps, Holtbyrnia Innesi и другие.

В целом, видовой состав мезопелагических рыб Охотского моря мало отличается от зоны западной Субарктической Пацифики. Если принять во внимание только рыб с известными или уточненными по нашим съемкам ареалами, то ихтиофауна мезопелагиали Охотского моря отличается от прилегающих районов с собственно субарктическими водами, как-то северокурильский и восточнокамчатский районы, отсутствием двух видов: Sagamichthys abei и Nansenla Candida, и, что выглядит более существенным, наличием трех видов-эндемиков.

Слизеголов Шмидта (Lycogrammoldes schmidti) и чернохвостый слизеголов (L. nigrocaudatus) обитают только в Охотском море, а молодые особи мелкоголового слизеголова (Bothrocarichthys mlcro-cephalus), отмечаются изредка и в тихоокеанских водах Курильских островов. Распределение третьего вида меньше связано с охотоморс-кой промежуточной водной массой (вертикально и горизонтально), чем у двух первых, что логично объясняет его более широкое расп-

ространение.

В мезопелагиали Охотского моря встречено 16 видов головоногих моллюсков относящихся к 9 родам и 6 семействам. Наиболее широко представлено семейство Gonatidae (10 видов). Почти все виды (14) являются эндемиками Северной Пацифики. Основные части их ареалов расположены в субарктической и переходной водных массах (Несис, 1982а; Jefferts, 1988; Okutani et al., 1988). При этом некоторые виды встречаются и в прилегающих участках субтропических вод. Два вида (Hlstioteuthls hoylel и Japetella dlaphana) имеют почти всесветное распространение.

3.2. Количественный состав ихтиоцена

Доминирующий вид - серебрянка, составляет в мезопелагиали Охотского моря около половины общей биомассы рыб. С 1987 по 1991 г. ее доля в ихтиоцене постепенно уменьшалась от 65,8 до 41,8%, а ее биомасса - от 20 до 8 млн. т. Изменение вклада серебрянки в сообщество мезопелагиали проявилось в снижении общей биомассы рыб здесь с 30 до 19 млн.т. Доминирование серебрянки - одно из основных отличий мезопелагического ихтиоцена Охотского моря. В других регионах северо-западной Пацифики доминируют светлоперый стеноб-рах (Stenobrachius leucopsarus) и диаф-тета (Diaphus thêta), в Беринговом море - светлоперый стенобрах.

Другая особенность количественного состава мезопелагического ихтиоцена Охотского моря - выраженность доминирования. Во-первых, вклад первого вида в общую биомассу заметно выше, чем в других регионах. В Охотском море: 41,8 - 65,8%, в других районах: 31,4 -38,:1%. И, во-вторых, вклад доминирующей группы в общую биомассу больше, чем в других регионах. При этом основной причиной более высокой степени доминирования в ихтиоцене мезопелагиали Охотского моря является высокая численность видов-доминантов.

В целом, видовая структура доминирующей группы мезопелагичес-

кого ихтиоцена в Охотском море имеет очень мало сходства с ихтио-ценами других регионов северо-западной части Тихого океана. Своеобразие количественного состава ихтиоцена мезопелагиали Охотского моря хорошо согласуется со своеобразием вертикальной структуры ее вод.

Индекс выровненности (Песенко, 1982) для мезопелагического ихтиоцена Охотского моря (0,05-0,10) близок к индексу выровненности (0,09-0,13) для шельфовых донных ихтиоценов (Шунтов, 1985). По общим показателям мезопелагический ихтиоцен находится между шель-фовым и эпипелагическим ихтиоценами Охотского моря. Исходя из этого и правила связи степени доминирования, стабильности и устойчивости сообществ к промысловым нагрузкам (Одум, 1986) можно ожидать, что устойчивость ихтиоцена мезопелагиали Охотского моря к промысловым нагрузкам будет близка к характеристикам шельфовых ихтиоценов с выраженным доминированием тресковых, таких как навага (Eleginus gracilis) или треска (Gadus macrocephalus). Судя по имеющимся в настоящее время данным, в других регионах Субарктической Пацифики мезопелагические ихтиоцены, имея менее выраженное доминирование, должны быть стабильнее и менее устойчивыми к промыслу по сравнению с Охотским морем. В пользу этого предположения (с точки зрения стабильности) свидетельствует отмеченное снижение биомассы серебрянки с 20 до 8 млн. т в отсутствии промысловых нагрузок.

ГЛАВА 4. Пространственное разнообразие нектонного

сообщества мезопелагиали Охотского моря 4.1. Фауна и экотон в южной части Охотского моря Из отмеченных в мезопелагиали Охотского моря 10 видов рыб и три вида кальмаров встречались только в южной части моря, к югу от возвышенности Академии Наук. Это: Scopelosaurus adleri, S.harry!, Arctozenus rlssoi, Bajacalifornla megalops, Arlstostomlas

scintillans, Magnisudis atlantica, Tarletonbeanla crenularls, Tactostoma macropus, алепизавр и кинжалозуб, Watasenla scintillans. Chlroteuthis calyx и Moroteuthis robusta. Перечисленные виды заметно различаются размерами и подвижностью, особенностями распределения по ареалу и миграций. Общее в их образе жизни -расположение репродуктивных частей ареалов за пределами субарктических вод, в тропической и переходной зонах, что, видимо, и определяет ограниченное распространение этих видов в Охотском море.

Судя по всему, южную часть Охотского моря следует рассматривать как экотон между обедненной охотоморской мезопелагической ихтиофауной с тремя видами-эндемиками, которую представляет фауна северной части моря, и мезопелагической ихтиофауной субарктических вод Тихого океана. В пользу этого свидетельствует положение зоны на границе Охотского моря и Тихого океана и то, что границу экотона пересекают основные течения, так что пассивный занос видов не играет в ее существовании существенной роли. Ширина этой зоны также хорошо согласуется с большой площадью занимаемой мезопелагической ихтиофауной субарктических вод Тихого океана.

4.2. Общие черты количественного распределения видов Другие виды мезопелагического нектона встречаются хотя бы изредка по всей или почти по всей глубоководной зоне моря. При этом расположение их концентраций с различной плотностью в Охотском море различно. По наиболее общим чертам распределения - расположению повышенных плотностей и встречаемости, они довольно отчетливо объединяются в несколько групп.

Две группы видов проявляют положительную связь с южной частью моря. Такие виды, как Poromltra crassiceps. Melamptiaes lugubris. Protomyctophum thompsonl, Lampanyctus regalis, L.jordani, ди-аф-тета и Benthalbella dentata. имеют в южной части Охотского мо-

ря высокое относительное обилие, которое проявляется в частой встречаемости и в повышенных величинах уловов. К северу от границы этой зоны плотность видов группы по этим двум показателям резко снижается. Наибольшие плотности темноперого (Stenobrachius nannochlr) и светлоперого стенобрахов, тихоокеанского батиляга, батиляга Миллера и хаулиода (Chaullodus macouni) также расположены в южной части моря, но в более широкой зоне. Это массовые, часто входящие в первую десятку виды.

В распределении перечисленных видов и видов экотона помимо отмеченной связи с южной частью моря имеется и ряд других общих черт. Во-первых, их распространенность в Охотском море согласованно изменяется во времени. Наибольшая распространенность этих видов отмечалась летом 1987 г. и осенью-зимой 1990-91 гг.. наименьшая - летом 1989 г. Во-вторых, почти все эти виды в сопредельных тихоокеанских водах более обильны и вносят больший вклад в общую биомассу мезопелагических рыб, чем в Охотском море. Это позволяет рассматривать их как одну "тихоокеанскую" группу видов с тремя подгруппами.

У малоглазого (Albatrossia pectoralis) и пепельного (Coryphae-noides cinereus) макрурусов, Gonostoma gracile, Cyclothone airarla, Oneirodes bulbosus, 0. thompsoni, Macroplnna microstoma, Nec-toliparis pelagicus и Belonella borealis область частой встречаемости расположена над обширным котловинообразным понижением материкового склона, простирающимся к северо-западу от возвышенности Академии Наук и включающим в себя впадину Дерюгина. Виды этой, "центральной" по месторасположению повышенных плотностей, группы обычно обитают в нижней мезопелагиали и в батипелагиали, и в нижней батиали (макрурусы), что, видимо, и определяет концентрирующее воздействие расположенного в этой зоне близко к нижней мезопелагиали дна.

Первая по биомассе тройка видов - серебрянка, охотский батиляг и минтай, вместе с эндемиками Охотского моря слизеголовами и доминирующими в мезопелагиали командорским (Веггу1еиШз гг^1Б1ег) и северным (Сопа1;орз1з ЬогеаНэ) кальмарами образуют "присклоно-вую" группу видов. Наибольшие плотности этих видов располагаются в участках мезопелагиали примыкающим к верхней части материкового склона (Ильинский, 1991, 1992, 1994). Особенно выделяется в этом отношении северо-восточная часть глубоководной зоны, где все виды этой группы образуют самые высокие концентрации. Близки к ним по отмеченным особенностям распределения эврибатный эпипелагический мигрант - рыба-лягушка (Ар1осус1иэ уеп1;г1созиз), и придонно-пела-гический батиальный мигрант - лемонема (Ьаешопета 1ощ1рез).

4.3. Количественный состав и сообщества мезопелагических рыб в пределах Охотского моря Количественный состав мезопелагических рыб в пределах глубоководной зоны Охотского моря неоднороден. Постоянно отмечаются четыре области различающиеся его основными чертами. Переход между ними выражен отчетливо, и в пространственной изменчивости количественного состава мезопелагического ихтиоцена преобладает дискретность. Постоянство существования областей и уровень отличия между ними, заметно превосходящий внутренние локальные различия, позволяет трактовать эти области, как отдельные сообщества мезопелагических рыб. Имеется в виду широко распространенный смысл термина, обычно определяемый как описательный (Беклемишев, 1969; Риклефс, 1979; Бигон и др., 1989). Это определенно открытые сообщества (термин по Риклефсу, 1979), и их существование обеспечивается не изоляцией, а квазистационарными различиями в особенностях распределения видов рыб, которые были рассмотрены в предыдущем разделе. Наибольший вклад в упорядоченную пространственную неоднородность количественного состава мезопелагических рыб вносит

изменение плотности доминирующего вида - серебрянки. Это обуславливает расхождение между расположением зон повышенных плотностей групп видов и сообществ.

Присклоновое сообщество по количественному составу наиболее близко к описанному выше сообществу мезопелагических рыб всего Охотского моря. Все характерные черты охотоморского сообщества в присклоновом проявляются более резко. Оно занимает наибольшую площадь и имеет наибольшую плотность мезопелагических рыб в Охотском море. Основная его особенность: высокие значения доли серебрянки - до 96% в биомассе мезопелагических рыб (среднее -71-78%).

Северо-восточное сообщество - это краевое сообщество охото-морской мезопелагиали. Расположенное на стыке верхней мезопелаги-али с кромкой шельфа, в удаленной от проливов зоне, оно отличается низким видовым богатством и практически состоит только из видов "присклоновой" группы, в сравнении с присклоновым сообществом оно также отличается пониженной плотностью биомассы мезопелагических рыб, в частности, серебрянки. Ее доля здесь составляет 18-32%, а других видов присклоновой группы: 66-82%.

Юго-восточное - самое подвижное сообщество. По количественному составу оно представляет собой переходное сообщество между основным охотоморским и тихоокеанским сообществом Курильских островов. Его площадь и количественный состав зависят от колебаний в степени распространения "тихоокеанской" группы видов в Охотском море. Здесь всегда отмечаются сравнительно высокие значения доли видов этой группы. В 1987 и 1990 гг. она составляла 25-89%, а в 1989 г. - 16-29% биомассы мезопелагических рыб. Вместе с тем. речь не идет о механическом его образовании смешиванием тихоокеанского и охотоморского сообществ. Как и другие сообщества мезопелагических рыб в Охотском море оно существует за счет наличия квазистацио-

- 16 -

нарных различий в количественном распределении групп видов.

Центральное сообщество расположено в центральной части Охотского моря. Его существование и количественный состав определяется • уменьшением плотности доминирующего вида - серебрянки, по мере удаления от кромки шельфа и относительно высокой здесь плотностью видов "центральной" группы.

ГЛАВА 5. Особенности питания основных видов нектона По составу пищи 8 основных видов нектона делятся на две группы. В группе зоопланктофагов нектонные организмы встречаются в пище только в планктонных стадиях (икра, личинки, постличинки) и составляют весьма небольшую часть рациона. Во второй группе нек-~ тон всегда составляет существенную часть- рациона :и потребляется при этом в собственно нектонных стадиях жизненного цикла. В пределах каждой группы все виды имеют сравнительно широкий список пищевых объектов, что указывает на пластичность их питания.

Различия в весовом составе среднего рациона между отдельными видами мезопелагических зоопланктофагов велики и несводимы только к различиям в особенностях их вертикального и горизонтального распределений и суточных миграций. Так, почти половину рациона (44%) серебрянки составляют два массовых интерзональных вида Tíiy-sanoessa longipes и Themisto japónica. Основу рациона весьма близкого к серебрянке по особенностям распределения и суточных миграций охотского батиляга составляет желетелый зоопланктон. Это отличает его питание от других доминирующих зоопланктофагов. Гребневики и медузы составляют у этого вида более половины (62%) рациона. У темноперого стенобраха, который не совершает вертикальные миграции в эпипелагиаль и питается только в мезопелагиали, два вида каляноид: Metridia okhotensls и Pareuchaeta japónica и декаподы составляю немногим менее половины (41%) среднего рациона'. При этом видовой список его кормовых организмов отличается

незначительно, поскольку включает, в основном, интерзональный зоопланктон. В пище мелкоголового слизеголова и слизеголова Шмидта существенны лишь Т. longipes, М.okhotensis и медузы (89% - у первого и 72% рациона - у второго).

В отличие от зоопланктофагов весовой состав пищи трех изученных видов нектонопланктофагов различается не столь кардинально. В их рационе преобладают одинаковые кормовые объекты: эвфаузииды (Т. longipes), амфиподы (Т. Japónica) и серебрянка. Близким было среднее соотношение в рационе масс планктона и нектона у минтая и командорского кальмара (27% и 24% нектонных организмов в общей массе соответственно), большей в среднем была доля нектона в питании северного кальмара (53%).

• Среднесуточные рационы мезопелагических рыб, обобщенные по данным всех съемок и суточных станций, составляют от 0,15 до 1.86% от массы тела. Эти величины лежат почти в пределах рассчитанных В.Б.Цейтлиным (1986) для немигрирующих мезопелагических циклотон (0,4 - 1.5%) и Т.А.Гореловой для батилягов (Горелова, 1985; Горелова, Кобылянский, 1985) и ниже таковых для мигрирующих к поверхности миктофид (Myctophum nitidulum - 3%) (Цейтлин, Горелова, 1978).

Количественный состав пищи каждого вида значительно различается в пространстве и времени. Это касается не только видов, но и групп кормовых организмов и связано с изменчивостью кормовой базы. Использование модифицированного индекса Ивлева, где вместо относительного значения компонента в кормовой базе (Ивлев, 1977) поставлено относительное значение компонента в среднем рационе группы видов, позволило выявить устойчивую составляющую в количественном составе рационов. Для оценок был использован средний рацион трех наиболее массовых видов: серебрянки, охотского бати-ляга и темноперого стенобраха. Полученные индексы относительной

избирательности кормовых групп различались незначительно не только между съемками и суточными станциями в Охотском море, но и в сравнении с Беринговым морем, где состав рационов отличался кардинально.

При всех различиях в составе рационов серебрянка предпочти. тельно потребляет эвфаузиид (значение индекса: 0,4) и гипериид (0,3). Еще выше предпочтение эвфаузиид (0,6) у светлоперого сте-нобраха, гиперииды и мелкие копеподы (0,2) входили у него во вторую группу предпочтения. Мелкоголовый слизеголов также предпочитает эвфаузиид (0,4) и мелких копепод (0.2), но не гипериид. Такое же предпочтение, но с меньшими значениями индекса (0,0) и у слизеголова Шмидта. Минтай в мезопелагиали предпочитает эвфаузиид (0,6) и. в значительно меньшей степени, гипериид и крупных копепод (-0,2). Еще более своеобразны предпочтения темноперого сте-нобраха. специализирующегося на крупных (0.4) и мелких (0,3) ко-пеподах, декаподах и мизидах (0,3). Особую группу составляет охотский батиляг и батиляг Миллера, который предпочитает медуз и гребневиков (0,1; 0,6), а охотский батиляг еще и аппендикулярий (0,4).

ГЛАВА 6. Основные трофические связи нектона в мезопелагиали Охотского моря

Величины видового потребления зоопланктона и нектона определены по значениям биомасс видов и их среднегодовых рационов. Этот способ широко распространен при исследовании годового потребления рыбами (Орлова, Матишов, 1993; Crawford et al.. 1992; Punt et al:. 1992).

Структура основных трофических потоков в блоке зоопланктон-нектон в мезопелагиали Охотского моря представлена на рис. 1. Среднегодовое для 1987-89 гг. потребление зоопланктона мезопела-гическим нектоном в Охотском море оценено в 134 млн. т. что немно-

3=1,о

5,4

-Л I

7,8 (1. 13'4

/ копеподы 1,7 1,6

уО

л

77.9

серебрянка

темшперый стенобрах

кальмар

кальмары

/,0 Д

- - г, „1 \* а\северный прочие мезопеяа-(3^5] пЛ) кальмар

гические рыбы *

17.0 <41 26,3

гиперииды

13.8 А2М

13.7:

Л,

1.1

9.?

15,3

меддзн и гребневики

охотский баткяяг

Л

7.8 ? 11,0

:2.?:

14,0Ц

аппендикулярии

-5.2-

прочий зоопланктон

Рис. 1. Стрцктцра основных трофических связей мешду мезопела-гическим нектоном и зоопланктоном в Охотском море в 1987-89 гг. Цифрами показано среднегодовое потребление в млн.т сырого веса.

гим меньше оценок выедания зоопланктона эпипелагическим нектоном (140-200 млн.т) в 1980-х гг. (Шунтов и др., 1993), включая шель-фовую зону. Очевидно, что в глубоководной зоне моря мезопелаги-ческий нектон потребляет больше зоопланктона, чем эпипелагичес-кий.

Более трети биомассы (36%) выедаемого мезопелагичесдам нектоном зоопланктона приходится на эвфаузиид (рис. 1), в основном на Thysanoessa longipes. По одной пятой приходится на гипериид (20%), среди которых преобладает Parathemisto japónica, и медуз с гребневиками (19%). Эти три группы составляли три четверти потребляемого зоопланктона. На копепод приходилось всего 10% выедаемой биомассы зоопланктона. Такая структура потребления зоопланктона отлична и от беринговоморской, и от эпипелагической охото-морской. Основное отличие от беринговоморской связано с низким значением доли копепод (Шунтов и др.. 1993; Радченко. 1994). Это отличие, как показано ранее для основных видов рыб-планктофагов (Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1993), охватывает весь нектон и, определенно, связано с различием в соотношении копеподы/эвфау-зииды в зоопланктоне Охотского и Берингова морей • (Шунтов и др.. 1993). Структура потребления эпипелагического нектона Охотского моря отличается несколько большим значением доли эвфаузиид и меньшими значениями гипериид и медуз с гребневиками.

Главным потребителем зоопланктона среди мезопелагического нектона в рассматриваемый период являлась серебрянка, на которую приходилось 58% величины потребления (рис. 1). Другие виды располагались по значимости в следующем порядке: минтай - 17%, охотский батиляг - 11%, кальмары - 7%, темноперый стенобрах - 4%, прочие мезопелагические рыбы - 3%.

В период исследований структура потребления мезопелагического нектона изменялась. Основное различие можно охарактеризовать как

смещение удельного веса в потреблении зоопланктона от серебрянки в 1987 г. к минтаю в 1991 г. В 1987 г. на серебрянку приходилось 63%, на минтай - 10%, на кальмаров - 6%. на прочих мезопелагических рыб - 21% общей величины потребления зоопланктона. А в 1991 г. - 36%, 33%, 9%, и 22% в том же порядке видов. Доля эвфаузиид возросла от 33% в 1987 г. до 41% в 1991 г., доля гипе_риид уменьшилась от 25% до 18%, а доля медуз с гребневиками - от 21% до 15%. Суммарная доля этих групп менялась несущетвенно от 79% до 74%. Доля копепод практически не менялась (10-11%). В соответствии с этим изменялась и значимость основных трофических направлений. Если в 1987 г. три основных направления (44% общего потребления зоопланктона) по порядку значимости были эвфаузииды-се-ребрянка, гиперииды-серебрянка и медузы-серебрянка, то в 1991 г. это были эвфаузииды-минтай, эвфаузииды-серебрянка и гиперииды-серебрянка (41% общего потребления зоопланктона). Рассмотренные различия в структуре потребления зоопланктона определялись, в основном, снижением численности серебрянки, в связи с этим также снизилось общее потребления зоопланктона мезопелагическим нектоном со 155 млн.т в 1987 г. до 110 млн.т в 1991 г.

В 1987-89 гг. мезопелагический нектон выедал в среднем за год 10,1 млн.т кальмаров и 8,7 млн.т мезопелагических рыб. Потребление мезопелагических рыб увеличилось от 6.8 млн.т в 1987 г. до 12,1 млн.т в 1991 г., а кальмаров от 9,6 до 11,1 млн.т, что связано, главным образом, с увеличением в этот период биомассы мезо-пелагического минтая.

Основные выводы

1. Постоянно в мезопелагиали Охотского моря обитают собственно мезопелагические рыбы, мигранты из придонно-пелагических рыб материкового склона, эврибатные преимущественно эпипелагические рыбы, проводящие в мезопелагиали лишь часть жизни и эврибатные пе-

лагические головоногие моллюски. К настоящему времени из постоянных обитателей мезопелагиали в Охотском море отмечен 61 вид рыб и 16 видов головоногих моллюсков. За исключением трех видов-эндемиков из семейства ИоагсЫае, образ жизни которых тесно связан с уникальной, промежуточной водной массой, это немного обедненная фауна мезопелагиали субарктических районор Северной Пацифики.

2. В северной части глубоководной зоны Охотского моря мезопе-лагическая фауна беднее, чем в южной части. Здесь нет 10 видов мезопелагических рыб и 3 видов кальмаров. Южная часть моря представляет собой фаунистический экотон между нектонной фауной мезопелагиали Субарктической Пацифики и фауной мезопелагиали северной части глубоководной зоны Охотского моря.

3. По количественному составу ихтиоцен мезопелагиали Охотского моря радикально отличается от других регионов Субарктической Пацифики. Наиболее существенно следующее: доминирующий вид в ихтио-цене мезопелагиали Охотского моря - серебрянка, тогда как в Беринговом море, в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов доминируют светлоперый стенобрах и диаф-тета. Выше, чем в соседних регионах степень доминирования как первого вида, так и первого десятка видов.

4. По наиболее общим чертам количественного распределения в мезопелагиали Охотского моря рыбы и кальмары разделяются на три основные группы. Виды наиболее многочисленной "тихоокеанской" группы имеют наибольшие концентрации в южной части Охотского моря и более обильны в тихоокеанских водах, степень их распространенности и обилие согласованно изменяется во времени- Виды небольшой "центральной" группы имеют наибольшие плотности в центральной части моря, и это более глубоководные рыбы. К "присклоновой" группе относятся, главным образом, виды-доминанты и виды-эндемики. Повышенные плотности этих видов расположены в зоне прилегаю-

щей к материковому склону и особенно высоки в северо-восточной части мезопелагиали Охотского моря.

5. По различию в количественном составе мезопелагических рыб в мезопелагиали Охотского моря выделяются четыре дискретные области. Постоянство их существования и уровень отличия между ними, заметно превосходящий внутренние локальные различия, позволяет трактовать эти области, как сообщества мезопелагических рыб. Это открытые сообщества, и их существование обеспечивается не изоляцией, а квазистационарными различиями в особенностях распределения видов рыб. Наибольший вклад в упорядоченную пространственную неоднородность количественного состава мезопелагических рыб вносит изменение плотности доминирующего вида - серебрянки. Но роль серебрянки в этой упорядоченности не абсолютна, она накладывается поверх основообразующих различий в распределении основных трех групп видов. Членение мезопелагиали Охотского моря по количественному составу мезопелагических рыб и по ихтиофауне не совпадает.

6. Потребление зоопланктона мезопелагическим нектоном (110-155 млн.т) превышает его потребление эпипелагическим нектоном в глубоководной зоне Охотского моря и уступает его суммарному потреблению эпипелагическим нектоном в шельфовой и глубоководной зонах. Основу суммарного годового рациона мезопелагического нектона составляют эвфаузииды, гиперииды, медузы и гребневики (74-79% сырой массы). Основные виды-потребители зоопланктона: серебрянка и минтай. Кроме зоопланктона мезопелагический нектон потреблял в разные годы 6,8-12,1 млн.т мезопелагических рыб и 9,6-11,1 млн.т кальмаров.

7. Таким образом, мезопелагический нектон преобладает в трофических сетях пелагиали глубоководной зоны Охотского моря. По видовому и, особенно, количественному составу мезопелагического

нектона Охотское море - самый своеобразный регион Субарктической Пацифики, что обусловлено уникальной двухслойной гидрологической структурой мезопелагиали этого моря.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Ильинский E.H. 1988. Состав и количественное распределение мезопелагических рыб Охотского моря // Оценка и освоение биологических ресурсов океана: Тез. докл. конф. молод, ученых. - Владивосток: ТИНРО. С. 8-10.

2. Ильинский E.H. 1989. Многолетние изменения в составе доминирующих в уловах рыб на материковом склоне Дальневосточных морей // ДЕП. В ВНИЭРХ 28.09.89. N 1063-рх89; 28 С.

3. Ильинский E.H. 1990. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом склоне Охотского и Японского морей // Би-ол. моря. N 6. С. 12-18.

4. Ильинский E.H. 1990. Многолетние изменения в составе доминирующих видов рыб на материковом склоне дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. х-ва и океаногр. N 111. С. 67-78.

5. Balanov A.A.. Ilyinsky Y.N. 1990. Specific Composition and Blomass of the Bering Sea Mesopelagic Fishes // Proc. Int. Symp. on Bering Sea Fish. - April 2-5, Khabarovsk, U.S.S.R. Seattle. P. 316-321.

6. Ильинский E.H. 1991. Распределение кальмаров в мезопелагиали Охотского моря летом // Океанология. Т. 31. N 1. С. 151-154.

7. Ильинский E.H. 1991. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом склоне западной части Берингова моря, тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов // Вопр. ихтиол. Т. 31. N 1. С. 73-81.

8. Горбатенко K.M., Ильинский E.H. 1991. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып.

5. С. 816-821.

9. Ильинский E.H. 1992. Пространственное распределение основных видов мезопелагических рыб в Охотском море // ДЕП. в ВНИЭРХ 03.02.92. N 1190-рх92. 23 с.

10. Ильинский E.H., Радченко В.И. Распределение и миграции рыбы-лягушки в Беринговом море // Биология моря. 1992. N 3-4. С. 19-25.

11. Баланов A.A., Ильинский E.H. 1992. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 1. С. 56-63.

12. Ильинский E.H. 1994. Распределение серебрянки в Охотском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. - Владивосток: ТИНРО. С. 114-121.

13. Ильинский E.H., Горбатенко K.M. 1994. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 116. С. 91-104.

14. Ильинский E.H., Баланов A.A., Иванов O.A. 1995. Редкие мезо-пелагические рыбы - Scopelosaurus harryi, Arctozenus rlssoi, Magni-sudis atlantica и Tactostoma macropus в северо-западной части Тихого океана. Сообщение 2. Распределение и черты биологии // Вопр. ихтиол. Т. 35. N 2. С. 189-200.