Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, структура и динамика планктона Охотского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика планктона Охотского моря"

пгс 0Д

I . □

- 3 МАР 1997 На правах рукописи

ГОРБАТЕЙ К О КОНСТАНТИН МИХАЙЛОВИЧ

СОСТАВ. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПЛАНКТОНА ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.18 Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1997

■Работа выполнена в лаборатория планктона ДВ морей Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбохозяйственн'огс центра (ТИНРО-центр)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.П.Шунтов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Г. Чавтур

кандидат биологических наук В. В. Андреева

Ведущая организация: Институт океанологии им. Ширшова РАН, г. Москва

Защита диссертации состоится " "ит/?/л1997 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003. 65. 01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Институт биологии моря

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДБО РАН.

Автореферат разослан " /У" февраля 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук с^^^-е __ Л. Л. Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Настоящая работа является частью комплексных исследований биологических ресурсов Охотского моря. Для научного обоснования рационального промысла необходимы подробные сведения о динамике численности и повелении рыб, которые в значительной мере связаны с состоянием их кормовой базы. В Охотском море основу сырьевой базы рыбной промышленности составляют пелагические рыбы - планктофаги. Поэтому актуальной представляется информация о составе, структуре и динамике планктонных сообществ, а также определение кормовой обеспеченности и степени выедания планктона нектоном в этом море.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является обобщение информации по составу, структуре, пространственной и межгодовой динамике планктонных сообществ Охотского моря, а также определение значения планктона в формировании кормовой базы рыб и кальмаров в этом море.

В связи с этим ставились следующие задачи:

- выделить и описать планктонные сообщества высокого ранга в эпипелагиали Охотского моря;

- определить основные качественные и количественные показатели состава планктонных сообществ;

- выявить сезонные изменения в структуре планктонных сообществ;

- описать основные особенности суточного к сезонного вертикального распределения планктона;

- рассмотреть размерную структуру видов, слагающих планктонные сообщества;

- определить кормовую обеспеченность...к степень выедания планктона нектоном;

- выявить особенности мекгодозой динамики в планктоне. , Научная новизна. Впервые обосновано „представление о. элементах структуры планктонных сообществ высокого ранга и условиях их существования.в эпипелагиали Охотского моря в целом, Показаны изменения., в видовом и.количественном составе планктонных сообществ и размерной структуре слагающих их видов в ходе сукцессионного развития в течение года и межгодовом аспекте. Рассмотрена динамика вертикального распределения планктона до глубины 1000 м в течение суток и по сезонам. Определена корковая обеспеченность нектона и степень выедания планктона рыбами и кальмарами.

могут быть использованы при дальнейшем изучении рыбопродуктивности Охотского моря, а также при построении балансовых моделей его.экосистем и прогнозировании урожайности поколений организмов различных трофических уровней.

Полученная автором информация частично была использована в экосистемных проработках вопросов динамики численности минтая и его роли как потребителя зоопланктона в книге В. П.Шунтова и др. (1993), а также б обобщающих работах В.П.Шунтова и Е.П.Дулеповой по экосистемам Охотского и Берингова морей (Шунтов, Дулепова, 1991,1993, 1996; БЬиШюУ. Ш1еро\а. 1995)

Апробация. Результаты исследований и отдельные положения работе докладывались на 111 Всесоюзной конференции молодых ученых (Сахалин. 1986), на конференции молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1988), на отчетных сессиях ТИНРО (Владивосток, 1988, 1993), на научном семинаре ТИНРО-цектра, посвященном 15-летию качала эко-

Результаты работы использовались и

системных исследований (Владивосток, 1995), на коллоквиуме лаборатории прикладной биоценологии и планктона ДВ морей в 1995г, на чтениях памяти А. И. Чигиринского в ТИНРО-центре (Владивосток. 1596), на биологической секции Ученого Совета ТИНРО-центра (Владивосток. 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 статей.

Структура работц. Диссертация состоит из введения, 8 глаз, основных выводов и списка использованной литературы. Общий объем занимает 218 страниц, включая 27 рисунков и 29 таблиц и приложение, состоящее из 36 рисунков. Список литературы включает 181 работу. из которых 161 на русском и 20 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Материал и методика

Материалом для настоящей работы послужили сборы комплексных съемок ТИНРО в пелагиали Охотского моря, проведенные в различные сезоны с 1984 по 1995 гг. В зависимости от поставленной задачи, а в зимний период и от ледовой обстановки, они охватывали всю акваторию моря или только часть ее.

При анализе материалов за основу брались данные более полных съемок, выполненных автором весной 1984 г., летом 1986 г.. осенью 1985 г. и зимой 1992 г. Съемки выполнялись по сетке станций, относительно равномерно охватывающих всю акваторию моря, летом 1994 г., осенью 1890 г., зимой 1990 г. и 1992 г. были проведены специальные исследования по вертикальному распределению сетного планктона в слое 1000-0 м.

Экспедиционные исследования включали сбор сетного планктона, определение видового состава и анализ собранных проб с последующей

количественной обработкой в соответствии с принятыми в ТИНРО-цент-ре методиками (Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море, 1580; Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. 1334). Обловы, проводились большой сетью Джеди (БСД) с площадью входного отверстия 0,1 кв. м к фильтрумцим конусом, изготовленным из капронового сцта с ячеей размером 0,168 мм, тотальными обловами слоя 100-0м в 1984-1986 гг.. а с 1988 г.- 200-0 м и дно-0 если глубина места была меньше 200м.

Всего было собрано и обработано 2847 проб планктона в эпипе-лагиали к 140 до глубины 1000 метров. Из 19 экспедиций, проведенных с 1984 г.. в Охотском норе азтор участвовал в 9, в том числе двазды возглавлял экспедиции.

Обработка планктона проводилась в соответствии с "Рекомендациями по экспресс - обработке сетного планктона в море"( Волков, Владивосток, 1984) и состояла из следующих этапов: 1. Разделение планктона на три размерные группы (фракции) при помощи 3-х сит с различной ячеей: мелкую (животные длиной до 1,2 мм), среднюю (1.2-3.3 мм) и крупную (более 3,3 мм).

2. При наличии фитопланктона (в мелкой и средней фракции), его биомасса определялась вычитанием из биомассы сестона биомассы зоопланктона, которая в свою очередь определялась переводом его численности в биомассу посредством пересчетов по стандартным сырым массам или номограммам Л.Л.. Числекко (1968).

3. Определение биомассы каждой фракции в волюменометре В. А. Яшнова (1959).

4. Подсчет численности видов и измерение длины тела планкте-рбв из фракций проводился: в мелкой и средней - в камере Богорова

' с секциями, а в крупной - тотально. Стандартные сырые массы (раз-

мерно-весовые характеристики) взяты по Л. А. Лубны-Герцык (1953) и Л. В. Микулич, H.A. Родионову (1975).

Фракционный анализ проб планктона дает возможность более определенно оценивать кормовую базу и обеспеченность пищей различных представителей нектона или их размерно - возрастных групп. При анализе количественного состава планктонных сообществ биомасса трех фракций суммировалась.

В связи с тем, что основу крупной и средней фракции планктона составляли виды с большой амплитудой суточных вертикальных миграций (до 1000м и более), значения биомассы на дневных станциях приводились к таковому в темное время суток при помощи коэффициентов, которые представляют собой отношение средних значений биомассы, отдельно по каждому однородному району исследований, полученных по ночным и дневным уловам. Для среднего зоопланктона этот коэффициент обычно равен - 1.0-2.0, крупного - 1.0-5.0. Такие расчеты необходимы для построения карт горизонтального распределения зоопланктона и выделения высоко- и низкопродуктивных участков.

При подсчете численности зоопланктона учитывалось, что сеть Джеда. как и другие средства облова зоопланктона, обладает определенной селективностью, вследствие чего планктон недолавливается. а данные по биомассе получаются заниженными и тем больше, чем подвижнее вид планктона. Поэтому при анализе данных обработки проб на основании литературных данных (Куликова, 1954, Clutter, Anraku, 1963, Fleminger, Cluter, 1965; Brinton, 1967; Виноградов, Шушкина, 1983) и собственных наблюдений вводились эмпирические поправочные коэффициенты уловистости для отдельных видов и групп по сети Джеди предложенные А.Ф. Волковым (1986). : для эвфаузиид и сагитт до 10 мм - 3, 10-20 мм - 5, крупнее 20 мм - 10; для гипериид до 5 мм -

1.5. 5-10 мм - 3. крупнее 10 мм - 5;. для копепод до 1,5 мм - 1,5, более крупные - 2; для малоподвижных форм коэффициент принимался равным 1. это в основном кишечнополостные, сальпы, птероподы, по-лихеты.

Исследования по питанию основных промысловых видов рыб и кальмаров в эпипелагиали Охотского моря проводились параллельно с исследованиями планктона. Всего было собрано и обработано более 29 тысяч желудков 11 массовых видов нектона. Обработка желудочно-кишечных трактов проводилась в соответствии с "Методическим пособием. .." (1974). Для расчетов суточных рационов в съемках использовались модифицированные (Горбатенко, Чучукало, 1989) метод A.B. Юровицкого (1962) и A.B. Коган (1963).

ГЛАВА 2. Физико-географические особенности Охотского моря В главе, на основании литературных данных, описаны климатические, гидрологические и геогеографические особенности Охотского моря. Приведены данные о водных массах, структуре и циркуляции вод. Рассмотрении вопросы мекгсдовой и сезонной изменчивости океанологических условий.

Глава 3. История изучения планктона Охотского моря Проведенный анализ литературных данных с 1919 г. показал, что качественный состав планктона пелагиали Охотского моря изучен достаточно хорошо. Список видов зоопланктона, их экологическая и биогеографическая характеристики в основном известны (Виноградов 1954, 1956; Гейнрих. 1956, 1957, 1959; Лубны-Гернык. 1959; Котляр, 1965, 1966, 1969; Кун, 1975; Бродский и др., 1983).

На наш взгляд пока слабо изучены:

- структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря;

- изменения в количественном и видовом составе планктонных сообществ, а также размерной структуре слагающих видов в ходе сук-цессионного развития в течение года и межгодовом аспекте;

- динамика вертикального распределения планктона в течение

суток и по сезонам.

Глава 4. Общая характеристика сетного планктона Охотского моря

В мелкой фракции (размер планктеров менее 1.2 мм) повсеместно в Охотском море основу биомассы составляли Pseudocalanus minutus и Oithona similis, в мелководной зоне к ним добавляются копеподы не-ретического комплекса, клядоцеры и меропланктон.

В составе средней фракции (от 1,2 до 3,3 мм) по всему Охотскому морю преобладали Metridia okhotensls (И- ill стадии развития), M.paclfica С11—IV). Pseudocaianus minutus (111-lV), в северных районах основу биомассы составляли копеподиты Calanus glacia-11s, Bradyldius paciflcus, в более южных районах копеподиты Neoca-lanus crlstatus и N.plumchrus. На локальных участках преобладали науллии, копеподиты и меньше фурцилии эвфаузиид.

Планктеры с размерами тела, превышающими 3,3 мм отнесены к крупному зоопланктону . Данная фракция по биомассе оказалась наиболее значительной, на ее долю приходилось более 50 % общей биомассы сетного планктона. Во все периоды и годы в ней преобладали эвфаузииды. копеподы. сагитты, гиперииды.

В планктоне Охотского моря доминируют фильтраторы, преимущественно консументы 1-2 порядка: копеподы и эвфаузииды. Хищный планктон представлен в основном сагиттами, гипериидами, гребневика-

ми и медузами.

ГЛАВА 5. Границы и состав планктонных сообществ эпипелагиали

Охотского моря

При анализе планктонных группировок рассмотрено распределение более 50 видов копепод. эвфаузиид, сагитт и гипериид, которые слагают основу численности и биомассы зоопланктона. С учетом их распространения выделены три зоны, различающиеся по составу и обилию планктона: прибрежная, надшельфовая и открытых вод. - Выделенные зоны являются естественными участками вод, населенными определенными планктонными группировками. Если следовать терминологии К.В. Беклемишева (1969), то выявленные группировки следует отнести к сообществам высокого ранга.

К неритической экологической группировке отнесены: Acartla longlrémls, A. clausl, Centropages abdomlnalls. Eurytemora pacifica, Epllabldocera amphitrltes, Neomysissp.. larvae Polychaeta, Podon leuckartil. Evadne nordmannl. larvae Clrrlpedia, vellger Bl-valvla, vellger Gastropoda, к надшельфовой - Thysanoessa rascîili. T. inermls, Themlsto libellule, Bradyidius paclflcus, Caianus glacial 1s. В группировке открытых вод наиболее характерными■видами являются Thysanoessa longlpes, T. Insplnata, Heocalanus crlstatus, Pareuchaeta Japónica, P. rubra, Caetanus mlnor, G. olmplcx. 0. in-terraedlus, Candacea columblae, Galdlus variabills, Pleuroraama scutullata, Scoleclthrlcella mlnor.

Недостаточная изученность распределения и экологии массовых планктеров, даже на видовом уровне, не говоря уже о популяционном. не позволила выделить сообщества более низких рангов. Поэтому в пределах сообществ высоких рангов были выделены однородные районы

- и -

по географическим признакам с учетом распределения водных масс и динамики вод. По Я.И. Старобогатову (1982) такое районирование называется физико-географическим.

• ПриОреше вданктрвиге <?р<?бще<?тВ9 занимает узкую прибрежную полосу, причем нами оконгуривалась только ее наиболее удаленная от берега часть. Исследования по направлению к берегу ограничивались изобатой 50м, поэтому приводимые в работе данные касаются только наиболее мористой части прибрежного сообщества. НадшельФовое сообщество, занимает воды большей части шельфа вплоть до свала глубин. Из-за малой глубины и особенностей течений над шельфом, обычно направленных паралельно берегу и во многих районах образующих систему мелких круговоротов, прибрежное и надшельфовое сообщества

значительно изолированны. Абиотические условия в прибрежной и над-шельфовой зонах характерезуются наибольшим разнообразием, что приводит к значительной неоднородности в сроках развития и сезонного состояния планктона. Сообщество открытых вод приурочено к зоне свала глубин и глубоководной части моря. Биотоп, заселенный этим сообществом характеризуется более однородными гидрологическими условиями. Это в первую очередь связано с преобладанием в эпипелаги-али более однородных трансформированных океанских вод.

Все зональные планктонные сообщества довольно разнообразны, но для всех их характерно, что основу биомассы составляет в общем ограниченное количество видов. На долю первых 10 видов приходится более 90-95 % от общей биомассы планктона (Горбатенко, 1990).

В прибреаном сообществе наряду с преобладающими здесь по численности неритическими видами копепод, кладоцерами, меропланктоном в число доминирующих по биомассе входят также надшельфовый вид "Шузапоезза газсйП и широко распространенные Рагаэавта е1евапз.

Metrlûla okhotensls и Pseudocalanus mlnutus. В надшельфовом сообществе основу- биомасс составляют надшельфовые виды T.rascîiil, C.glaclalls, B.paclficus, Temlsto llbellula, a также P.elegans, P.mlnutus. В сообществе открытых вод абсолютно преобладают океанические интерзональные виды копепод N. plurochrus, M. okhotensls, M. pacifica, N. crlstatus, Pareucnaeta Japónica, а также Thysanoessa longlpes, Themlsto Japónica и Parasagltta elegans.

ГЛАВА 6. Сезонные и многолетние изменения в планктонных сообществах эпипелагиали

Основу биомассы зоопланктона в Охотском море в целом составляют копеподы. В прибрекной и надшельфовой зонах, за исключением зимнего периода, их доля составляет от 29,2 до 33,8 % . Зимой доля копепод в прибрежном сообществе снижается до 11.7 %. в надшельфовом,- до 25 35. В открытых водах весной доля копепод в среднем составляет 62.9 % (1115 мг/куб.м), а летом - 73,8 % по массе (1114 мг/куб.м). Осенью биомасса снижается почти в 2 раза: 630 мг/куб.м - 38,7 Ж. Зимой биомасса копепод самая низкая - всего 222 мг/куб.м.

В прибрежном и надшельфовом сообществах преобладали Pseudocalanus mlnutus, С. glaclalls, M. okhotensls, a летом и осенью, наряду с ними, такке N. plumchrus, зимой - В. paclflcus. В сообществе открытых вод доминируют интерзональные вида M. okhotensls, M. pacifica, N. plumchrus, N. crlstatus, Eucalanus bungll и поверхностные Olthona similis и P. mlnutus.

Эвфаузииды в ■ Охотском море также откосятся к доминирующей группе планктона, их доля во время исследований изменялась от 15,6 до 54,1 Ж по массе. В прибрекнсм сообществе максимальная биомасса

эвфаузиид наблюдалась в летний период - 889 мг/куб.м (54.. 1%). в надшельфовом - осенью и зимой: 892 мг/куб.м (52,1 Ж), и 754 мг/куб.м (52,9 %). В открытых водах значимость эвфаузиид в планктоне эгошелагиали Охотского моря в делом ниже: 137-369 мг/куб.м , что составляет 9-43 %. однако в отдельных районах (особенно в южной часта моря) биомасса эвфаузиид превышает 1000 мг/куб.м.

В прибрежном и надшельфовом сообществах среда эвфаузиид абсолютно преобладает Т. raschil, в открытых водах эвфаузииды представлены в основном Т. longlpes, а в южных районах многочисленна была также Е. pacífica.

Сагитты являются самыми многочисленными хищниками в зоопланктоне Охотского моря и были представлены в основном Р. elegans. В прибреаной зоне их максимальные концентрации наблюдались в зимний (февраль) и ранний весенний (апрель) периоды, где они составляли более 50 % от биомассы всего планктона, а средняя биомасса варьировала от 1351 до 2235 мг/куб м. Весной биомасса сагитт остается еще на высоком уровне - 634 мг куб.м (29.5 % по массе). Летом отмечались минимальные биомассы - 169 мг/куб.м (10,3 %). Осенью биомасса сагитт вновь возросла - 389 мг/куб.м (29,1 %) за счет соматического роста молоди. Зимой значимость сагитт в прибрежной зоне была максимальной и составляла 65.7 55 по. массе.

В надшельфовом сообществе, хотя биомасса сагитт была значительно ниже, наблюдались аналогичные изменения ее по сезонам. Ранней веской биомасса составляла 657 мг/куб.м ( 40,4 %), в разгар весны - 341 мг/куб.м ( 29,9 %), летом - 114 мг/куб.м ( 6,0 SK), осенью - 198 мг/куб.м ( 11,6 %), зимой - 378 мг/куб.м ( 26,5 % по массе). В открытых водах максимальные биомассы сагитт наблюдались весной и осенью - 4GÓ-411 мг/куб.м, 23,3 % - 25,2 %, соответствен-

но, а минимальные - летом - 189 мг/куб.м (12,5 %) и зимой - 162 мг/куб.м (19.0 55).

По сравнению с рассмотренными таксономическими группами гораздо меньше в планктоне гипериид. В прибрежном сообществе биомасса гипериид невысокая, а общее их количество возрастает от весны к зиме. Средняя биомасса изменяется от 16 до 45 мг/куб.м, а доля составляет от 0,7 до 2,7% по массе. В надшельфовом сообществе доля гипериид варьирует от 1.8 до 7.4 95. а максимальное количество отмечалось в летний период - 140 мг/куб.м. В открытых водах биомасса гипериид наиболее высокая, а их доля составляет от 0,2 до 14.2% по массе. Максимальные концентрации отмечались в осенний период - -231 мг/куб.м. Из шести встреченных видов гипериид повсеместно преобладала Т. Japónica, а в северной части - также Т. libellula.

При сопоставлении общих биомасс мирного и хищного планктона наблюдается четкая тенденция уменьшения количества хищного планктона от весны к лету, а затем увеличение к зимнему периоду (табл. 1).

В последние годы многократно подчеркивалось, что с начала 90-х годов в пелагических биоценозах дальневосточных морей происходят существенные перестройки, связанные со сменой климато-океа-нологических эпох, а также уменьшением численности сардины и минтая. При этом имелось ввиду, что наступает эпоха, аналогичная периоду 40-60-х годов, которая сменяет эпоху 70-80-х годов (Шунтов, 19936, 1994а. Радченко, 1994, Shuntov et al. 1993). При этом ситуация на начало 90-х годов в пелагических сообществах трактовалась так. что в предстоящие годы должны происходить перестройки и изменения в соотношении видов не только в плане обычной межгодовой изменчивости, но и иметь характер многолетней тенденции (Радченко и

Таблица 1

Сезонная динамика мирного (М) и хищного (X) зоопланктона в эпипелагнали Охотского моря (Числитель - мг/к>б.ы, знаменатель - %5Е)

Прибрежное : Надяельфовог : Сообщество

сообщество : сообщества : открытых вод

С е а о н ы:-:-

: М : X : всего М : X : всего М : X : всего

Весна 1498 650 2148 777 362 1139 1382 389 1771

69.7 30.3 100 68.2 31.8 100 78,0 22,0 100

Лето 1440 204 1644 1637 254 1891 1262 247 1509

87.6 12.4 100 86.6 13.4 100 83.6 16.4 100

Осень 904 422 1326 1424 288 1712 987 642 1629

68,2 31,8 100 83,2 16.8 100 60.6 39.6 100

Зима 659 1396 2055 1008 416 1424 598 255 853

32.1 67.9 100 70.8 29.2 100 66.6 33.4 100

др. 1996а,б; Шунтов, 1996).

При рассмотрении общих биомасс и продукции планктона в рассматриваемом ряде лет (80-90-е годы) не было замечено явных тенденций в мекгодовой ритмике этих показателей, однако просматриваются различия в соотношении мирного и хищного планктона (Shuntov, Dule-pova, 1995).

В 1980-х годах (в летний период) доля хищного планктона в биомассе обычно не превышала 20%, в начале 90-х годов она возросла до 31-56%. В 1995-1996 гг. наблюдалась обратная тенденция. Межгодовые изменения в соотношении групп и видов планктона в последние годы, по-видимому, указывают на переходный характер в составе и состоянии сообществ в настоящее время и по-видимому могут трактоваться. как начало стабилизации состава и структуры планктонных сообществ в новых условиях.

ГЛАВА 7. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона

Распределение общей биомассы планктона по слоям в целом повторяет распределение его основных групп. Летом оснозное количество планктона сосредоточено в зпи- и в верхней мезопелагиали, осенью -в верхней и нижней мезопелагиали, зимой - в нижней мезопелагиали (табл. 2).

Существенно, что величина общей биомассы планктона в слое 0 --1000 м в различные сезоны оказались сопоставимой и составляют летом 606 , осенью - 651 и зимой - 684 г/кв.м.

Выделены три типа планктеров. у которых интенсивность и амплитуда вертикальных миграций сильно отличаются:

1. Немигрирующие вида - это поверхностные виды - 0. similis и

Таблица 2

Вертикальное распределение сетного зоопланктона з глубоководной части Охотского моря по сезонам

(г/М2/5Е)

1' ■■1 -......... г 1 Слой облова! Лето Осень ------ - -i Зима 1

1 (м) 1 1

1 0-50 | 32Л isa i

1 1 | 14.6 4.9 2.4 |

! 50-100 I 5LZ МЛ 1L.Q 1

! 1 8.5 7.3 1.6 1

1 100-200 I 87.8 35.5 i

1 1 • 14.5 2.6 5.1 !

| 0-200 | ВпЛ ШЛ. I

1 1 ! 1 37. 6 14.8 9.1 !

1 ! | 200-500 ! 252.4 жл 137.7 1

! 1 1 | 4Í.5 45.8 20.1 |

! 500-1000 1 126.4 256.5 484.5 1

1 1 1__________________________1..... 20.9 39.4 ....... . 70.8 | ...........i

Таблица 3

Общие биомассы (г/м2) доминирующих видов сетного зоопланктона в верхнем 1000-метровом слое в глубоководной зоне Охотского моря по сезонам.

1 Вилы 1 Лето 1---- ~ ------- 1 Осень j i i 1 Зима |

1 N.plumchrus 1 88.3 1 28.6 1 11.6 1

1 N.crlstatus 1 28.4 1 13.2 1 4.6 |

1 E.bungll I 4.9 i 21.5 1 4.5 |

1 М.oXhotensis I 78.7 ¡ Í73.2 I 76.0 I

i Т.longipes I .134.9 I 148.5 I 133.5 |

1 Е.pacifica ! 2.9 I 5.3 1 24.6 I

i Tii. cornuta | 12.6 | 39.1 ¡ 48.5 |

1 Р. e legan s I 104.7 I 87.9 1 101.2 [

! E. harria ta | 22.3 I 13.5 t 80.9 I

I T.Japónica I 13.3 .....L...... 1 18.9 I 38. 3 ¡ i i

Р. minutus.

2. Виды, совершающие интенсивные сезонные миграции большой амплитуды, но имеющие незначительную амплитуду суточных вертикальных миграций. При этом интенсивность суточных вертикальных миграций изменяется у них по сезонам. Летом они практически не мигрируют, осенью, перед зимним опусканием популяции в нижние слои интенсивность миграций увеличивается. К этой ' группе относятся: N. plumchrus, N. cristatus, Е. bungli, Р. elegans, Eukroímla hamata, Thysanopoda. cornuta.

3. Вида, не совершающие четких вертикальных сезонных перемещений, но имеющие высокую интенсивность суточных вертикальных миграций : из копепод это - М. okhotensls, М. pacifica, Pareuchaeta Japónica, из амфипод - Т. Japónica.

В летний период максимальные биомассы наблюдались у N. plumh-rus и N. cristatus (табл. 3). Уменьшение биомасс данных видов от лета к зиме является следствием выедания их нектоном, особенно летом (Горбатенко, 1988; Горбатенко, Чучукало, 1989; Ильинский, Гор-батенко, 1994). а также миграциями на зимовку в глубинные слои, т.к. для этих видов характерны сезонные онтогенетические миграции до 2000-3000 м (Виноградов. 1968; Бродский. 1983).

В осенний период максимальные биомассы отмечаются у М. okhotensls (табл. 3)'. Летом этот вид в глубоководной зоне практически не выедается нектоном (Горбатенко, 1987; Горбатенко, Чучукало, 1989; Горбатенко, Ильинский, 1994). В связи.с этим за счет соматического роста к осени его биомасса значительно возрастает. Уменьшение биомассы интерзонального вида М. okhotensls зимой, по-видимому. связано с онтогенетическими миграциями глубже 1000 м.

В зимний период максимальные биомассы наблюдались у Т. Japón

у глубоководных видов Eukrohnla hamata и Thysanopoda cornuta (табл. 3). T. Japónica и E. pacifica в летний и осенний периода мели минимальные биомассы и в рационе нектона не играли существенной роли (Горбатенко. 1988; Горбатенко. Чучукало, 1989; Горба-генко, Долганова.1989). Зимой, когда их биомассы максимальны, они становятся основным компонентом питания доминирующих в этот период в эпипелагическом ихтиоцене лососей (Горбатенко, 1996). У T. lon-glpes и P. elegans существенных изменений в суммарных биомассах в 1000-метровом слое в различные сезоны не наблюдается.

Вертикальное распределение планктона, особенно в сезонном аспекте, накладывает существенный отпечаток на поведение и распределение нектона. При суточных миграциях планктона, в светлое время суток нектон, как и планктон, мигрирует в нижние слои. В сезонном аспекте распределение рыб совпадает с распределением планктона -летом максимальные биомассы рыб и планктона находятся в эпипелаги-али и верхней мезопелагиали, зимой - в нижней мезопелагиали.

ГЛАВА 8. О значении зоопланктона в питании нектона

В суммарном рационе нектонного сообщества Охотского моря в течение всего года в эпипелагиали доминируют планктонные ракооб-разные-эвфаузииды, копеподы и гипериида. В мезопелагиали наряду с перечисленными группами в питании играют большую роль также медузы, гребневики и аппендикулярии. Остальные группы имеют второстепенное значение, за исключением нектона - мелких рыб и кальмаров. Причем потребление кальмаров значительно возрастает в мезопелагиали.

При анализе суммарных рационов нектона видно, что в многови-добьк группах кормовых организмов доминируют 1-2 вида. Среди звфа-

узиид преобладают T. longipes и T. raschii, среди копепод - С. glaclails. M. okhotensls, N. plumchrus, N. cristatus, из гипериид-- T. Japónica и T. libellula.

Рассматривая сезонную динамику потребления кормовых объектев следует отметить, что основной вклад в нее вносят в эпипелагиали минтай и сельдь, а в мезопелагиали - сереОрянка и минтай (Лапке, 1996, Ильинский, 1995). Сельдь питается, в основном, эвфаузиидами и копеподами. Изменения в питании серебрянки заключаются в перенесении акцента с эвфаузкид (T. longipes) летом на гипериид (Т. Japónica) зимой. В рационе минтая в зимний период происходит уменьшение доли эвфаузиид и копепод за счет увеличения доли гипериид, рыб и кальмароБ.

При общем еншееник концентрации кормового планктона в эгшпе-лагиали Охотского моря зимой кормовая обеспеченность на единицу биомассы рыб сильно .увеличивается. Соотношение биокасс планктон/нектон в летний и зимний сезон составляло i 7 и 45 соответственно, что связано с сезонным вертикальным перераспределением биомассы планктона и рыб.

В мезопелагиали биомасса кормового планктона выше зимой, тем не менее обеспеченность нектона планктоном остается постоянной. Соотношение биомасс планктон/нектон в летний ,ч зимний сезон оказалось равным 15.

Основные выводы

1. С учетом состава и количественного распределения видов на Фоне зонального распределения пелагических ландшафтов и водных масс е згшпелагиали Охотского моря выделяются прибрежное, надшель-фовое и океаническое планктонные сообщества. Все зональные гакшк-

тонные сообщества разнообразны, но основу биомассы в них составляет ограниченное число видев. На первые десять видов приходится не менее 90-95% от общей биомассы. В прибрежном сообществе наряду с преобладающими здесь по численности неритическими видами, в число доминирующих по биомассе входят также надшельфовый вид Thysanoessa газсЬЦ и широко распространенные Parasagitta elegans, Metrldia oKhotensls и Pseuáocalanus mina tus. В надшельфовом сообществе вше перечисленные вида также входят в группу доминирующих. В сообществе открытых вод абсолютно преобладают интерзональные виды копепод N. plumchrus. М. okhotensis, М. pacifica, N. crlstatus, Pareuchae-ta Japónica, а также Thysanoessa longlpes. Themlsto japónica, Parasagitta elegans.

2. В зшпелагиали Охотского моря наблюдается четкая тенденция уменьшения от весны к лету, а затем увеличение' к зимнему периоду количества и доли з планктоне хищного планктона (сагитт, амфипод). Весной доля хищного планктона в общей биомассе варьирует в зависимости от района в пределах - 22-32, летом - 12-16, осенью - 17 --39%, зимой - 30 - 68%.

3. Соотношение мирного и хищного планктона в сообществах подвержено значительной межгодовой изменчивости. В 1980~х годах доля хищного планктона в биомассе обычно не превышала 20%, в начале 90-х годов она возросла до- 31-56%. В 1995-1996 гг. наблюдалась обратная тенденция. Резкие межгодовые изменения в соотношении групп и видов планктона по-видимому указывают на переходный характер в составе и состоянии сообществ в настоящее время.

6. Летом в открытой части моря Охотского моря максимальные концентрации зоопланктона,наблюдаются в поверхностном слое (1000 -2С00 мг/куб.м). осенью - в верхней мезопелагиали (774 - 1198

мг/куб.м), зимой - в нижней етзопэлагиали (822 - 1117мг/?'уб.м). Минимальные концентрации зоопланктона в летний и осенний периода находятся в холодном промежуточном слое, а зимой в поверхностном.

7. Вертикальное перераспределение общей биомассы планктона зависит от распределения 8 каиЗолсе массовых видов. Это коииподы: М. okhotensls, II. plumchrus, N. crlstatus; эзфаузииды: Т.longl-pes, Th. cornuta; сагитты: Р. elegans, Eukrohnla hamata и амфиподы: Т. japónica.

8. Основой корковой базы шюнктоноядного нектспа Охотского моря, в том числе и его молоди, являются представители крупного зоопланктона. В целом в питании рыб и кальмаров ведущую роль играют звфаузииды - Т. racíili. Т. longipss, копеподы - С. glaclalls, М. okíiotensls, N. plumchrus. К. crlstatus, гипериивд - Т. japónica и Т. llbeilula. В меэопелагиал; в питании нектона большое значение имеют также медузы, гребневики и чппендикулярш.

9. Зпипелагический нектон Охотского моря потребляет в течение года до 108 млн.т зоопланктона и 18 млн.? мелкого нектсла, в мезо-пелагиали - 108-135 млн.т зооп. анктона и 19-22 млн.т рыб и кальмаров. Несмотря на столь значит- льный масштаб потребления, обеспеченность планктоноядного нек-она пищей в основном остается высокой, что снижает здесь действие фактора плотности среди планктоно-ядных рыб. В эпипелагиали соотношение биомасс кормового планктона к общей ихтаомассе составляет летом около 17, зимой - 45. В мезо-пелагиалн обеспеченность нектона nj¡aHKTOHOM в течение года значительно не изменяется, а соотношение планктон / нектон составляет 1Ъ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Баланов A.A., Горбатенко K.M.. Кфимкин д. я. Динамика литания мезопелагических рыб Берингова моря в летне-осенний период //Еопр.ИХТИОЛ. 1994. Т.34, Н 6, С. 791-799.

Баланов A.A., Горбатенко K.M. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море в осенний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО. 1995. С. 344-^49.

Волков А.Ф.. Чучукало В.И., Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Кормовая база промысловых рыб Охотского моря // Исследование и рациональное использование биоресурсов ДВ и северных морей СССР и перспективы создания технических средств для освоения недоиспользованных Оиоресурсов открытого океана: Тез.докл. Всесоюз.совещ. Владивосток, 1985. С. 111-112.

Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 123-132.

Г'орбатенкэ K.M. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С.189-202.

Горбатенко K.M. Кормовая база и питание Охотского минтая в летний период. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 144. Деп. ВИНИТИ - N 12 (206) N 959-NX.

Горбатенко K.M. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1990. Т.111. С. 103-113.

Горбатенко K.M. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 88-119.

Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание и суточные рационы половозрелого минтая в Охотском море осенью Тез. докл. Всес. конфр. " Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования." Мурманск. 1988. С.37-38.

Горбатенко К.М., Долганова П.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в охотском море осенью // Вопр. ИХТИОЛ. 1989. Т. 29, ВЫП. 2. С. 249-256.

Горбатенко К.М., Ильинский E.H. Питание массовых мезопелаги-ческих рыб в Беринговом море // Вопр.ихтиол. 1991. Т. 31, вып. 5. С. 816-821.

Горбгткнко K.M., Чеблукова J1.В. Условия обитания и стояние сообществ ркб эпипелагиали Охотского моря в летний период. -Вопр. ихтиол. 19Э0. Т. 30. пыг. 1. С. 21-30.

Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в весенне-летний период //Вопр.ихтиол. 1989. Т. 29, вып. 3. С. 456-464,

Горбатенко K.M., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмаров в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНЙРО, 1995. С. 34.5-357.

Ильинский Е.К., Горбатенко К.М. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. Т.116. С. 91-104.

Ильинский E.H., Радченко В.й., Горбатенко К.М 199G. Гипотеза существования донного и пелагического минтая // Tea. докл. конф. молодых ученых 24-2S апреля 1990 г. Владивосток : ТИНРО. 1990. С. 41-42.

Швыдкий Г.В.. Вдовин А.Н., Горбатенко K.M. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях // Изв.ТИНРО. 1994. Т.116. С. 178-192.

Шунтов В.И.. Горбатенко К.М., Надточий В.В., Кузнецова И.А., Самко Е.В., Зяблицкая Т.А. Современное состояние зпипелагических сообществ северо-восточной части Охотского моря // Биология моря. 1997а (в печати).

Шунтов В.П., Горбатенко K.M., Надточий В.В., Кузнецова H.A., Самко Е.В., Зяблицкая Т.А. Результаты мониторинга состояния планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали сахалино-курильского региона // Биология моря. 19976 (в печати).

Владивосток, туп. Шевченко, 4 Издательский центр ТИНРО-центра Объем - 1 уч.-изд.л. Тираж 100. Закаа N 1.