Физиологические аспекты питания минтая и тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря

Лаженцев, Артём Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические аспекты питания минтая и тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты питания минтая и тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря"

На правах рукописи

ЛАЖЕНЦЕВ АРТЁМ ЕВГЕНЬЕВИЧ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПИТАНИЯ МИНТАЯ II ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-центр»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Дулепова Елена Петровна

кандидат биологических наук Токранов Алексей Михайлович

Ведущая организация: Институт биологии моря им. А.З. Жирмунского ДВО РАН

Защита состоится 4 июля 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «ТИНРО-центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-центр» Автореферат разослан « 2 » июня 2006 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

О.С. Темных

Общая характеристика работы Актуальность работы. Сохранение интенсивно эксплуатируемых промыслом запасов минтая (7Ъегга^га с 1ш1содгатта) требует, наряду с изучением его динамики численности, детального анализа его гидробиологического окружения, поскольку от кормовых условий зависят линейный и весовой рост рыб, смертность, интенсивность жиронакопления, скорость созревания половых продуктов, воспроизводительная способность и в результате - благополучие популяции. Известно, что выяснение факторов, определяющих обеспеченность пищей рыб, является одной из первоочередных задач изучения состояния их популяций (Никольский, 1965). Минтай, благодаря массовости играет важнейшую роль в трофических сетях пелагических и донных сообществ, выступая, как основной нектонный потребитель планктона и как объект питания многих хищников. Изучение питания минтая связано также с необходимостью обоснования особенностей его поведения и распределения, а также выявления степени воздействия на биоту и механизмов формирования урожайности его поколений (Шунтов и др. 1993).

В результате ежегодных комплексных экспедиций ТИНРО-центра, осуществляемых по программе изучения пелагических экосистем в Охотском море, с 1984 г., накоплены значительные массивы данных по биологии сельди, а также сведения о гидрологических и гидробиологических условиях её обитания. Полученная информация опубликована в ряде работ, однако публикации по питанию сельди касались только качественного и количественного анализа рационов в летне-осенний период, при этом вне зависимости от ей физиологического состояния.

Целью настоящей работы является выявление особенностей интенсивности питания минтая и сельди северной части Охотского моря в связи с их эколого-физиологическими показателями на разных этапах годового цикла. При этом намечалось решение следующих задач:

- Выявить размерно-возргстную динамику рационов, а также суточную ритмику, географические, сезонные и межгодовые различия в питании минтая и сельди.

- Обосновать зависимость характера питания минтая и сельди от состояния кормовой базы.

- Показать влияние некоторых эколого-физиологических характеристик на интенсивность питания этих видов рыб.

- Определить трофический статус и оценить роль минтая и сельди как потребителей планктона и нектона в пелагических сообществах северной части Охотского моря.

Научная новизна. Суммирована информация за ранние периоды исследований и существенно расширена база данных по питанию различных размерных групп минтая и сельди в различных районах северной части Охотского моря. Приведены б&тансовые расчеты суточного и сезонного потребления кормовых ресурсов рассматриваемыми видами нектона. В сезонном, реиюнальном и межгодовом аспектах определена зависимость интенсивности питания минтая и сельди от состояния кормовой базы и некоторых эколого-физиологических показателей этих видов рыб. Разработана схема трофической структуры нектонного сообщества северной части Охотского моря с учётом соотношений сгабильных изотопов азота и углерода в тканях гидробионтов.

Практическая значимость. Использованный по.дход к изучению трофики массовых видов рыб направлен на выявление и применение физиолого-биохимических показателей для оценки и прогнозирования состояния рыб в различные периоды годового цикла. Результаты проведенных исследований имеют не только теоретическое значение, но и возможно их применение для краткосрочного прогнозирования промысловой обстановки. Полученные количественные оценки потребления массовыми видами рыб кормовых ресурсов в северной части Охотского моря могут быть использованы при исследовании функционирования пелагических сообществ и для балансовых экосистемных расчетов.

Апробация работы. Результаты исследований, приведенные в настоящей работе, были представлены и доложены на межрегиональных конференциях молодых ученых (Владивосток, 2001, 2003), XVII симпозиуме по стабильным изотопам (Москва, ГЕОХИ, 2004), научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года», (Москва, ВНИРО, 2004), XX международном симпозиуме по Охотскому морю (MOMBETSU, HOKKAIDO, JAPAN, 2005), а также на отчетных годовых сессиях ТИНРО-центра 2002-2005 гг., выездной сессии НТО ТИНРО 2005.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 275 источников, в том числе 30 на иностранном языке и 7 приложений. Объем работы — 170 страниц, 34 рисунка и 16 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Шунтову. Считаю своим долгом поблагодарить сотрудников лаборатории гидробиологии - заведующего лабораторией к.б.н. В.И. Чучукало, ведущего научного сотрудника д.б.н. А.Ф.Волкова, ст.н.с. к.б.н. K.M. Горбатенко, в соавторстве с которым было написано большинство статей по теме диссертации, а также других сотрудников лаборатории за всестороннюю помощь и всех участников экспедиций, оказавших помощь в сборе материалов, использованных в диссертации.

Основное содержание работы Глава 1. Материал и методика

Настоящая работа основана на материалах 10 ежегодных комплексных экспедиций ТИНРО-центра в Охотское море (1999-2005гг.) в 8 из которых автор принимал участие. Эти исследования проводились по программам лаборатории прикладной биоценологии и лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра. Информация по питанию минтая и сельди, а также о составе планктонных и нектонных сообществ Охотского моря осреднялась по стандартным, принятым в практике ТИНРО, биостатистическим районам (Рис. 1), предложенным на начальных этапах экосисгемных исследований (Шунтов и др. 1986; Волвенко, 2003). По этим районам рассчитывались биомасса и численность нектона, размерный состав уловов, данные о биологическом состоянии и питанию массовых видов рыб и кальмаров, а также о составе планктонных и нектонных сообществ.

Трофологические исследования проводили по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре в соответствии с «Руководством по изучению питания рыб»...ТИНРО (1986). Пробы на питание массовых видов нектона отбирались из промыслового трала в количестве 20-25 экз. исследуемого вида рыб каждой размерной группы. Желудки обрабатывались сразу без предварительной фиксации, что даёт возможность определения доли «свежей» пищи и упрощает

таксономическую идентификацию. Ilo возможности определяли вес каждого пищевого компонента, степень переваренное™ по 5-ти стадиям, значимость массовых видов (% по массе, общие и частные индексы наполнения желудков). Для подсчёта суточных рационов использовали метод A.B. Коган (1963) с дополнениями

Рис. 1 Схема стандартных районов осреднения биостатистическои информации в северной части Охотского моря. Примечание. 1- залив Шелихова, 2 -Притауйский, 3 - Охотско-Лисянскнй, 4 - Аяно-Шантарский, 5 - Ионо-Кашеваровский, 6 - впадина ТИНРО, 7 - Северо-западнокамчатский, 8 - Юго-западнокамчатский, 9 - Центральный глубоководный, 10 - Присахалинский районы

В.И. Чучукало (1996): в этом случае рацион вычисляется как сумма потребленной

пищи в каждый промежуток времени. В условиях недостатка материалов для рыб,

имеющих выраженную суточную ритмику питания, для ориентировочных расчётов

применяли методику Ю.Г. Юровицкого (1962). В некоторых случаях рацион

рассчитывался как средне-многосуточное потребление корма, определяемое по

количеству свежезаглоченной пищи. Количество исследованных желудков минтая и

сельди составило 75808.

В весенний период для анализа физиологического состояния минтая и сельди материал собирался во время нереста. Съемки охватывали воды у Камчатки (апрель), ссвсро-охотоморский шельф (май - июнь) и присахалинский район (июнь). Пробы брались индивидуально для каждой особи, затем ранжировались по размеру, полу и стадии зрелости. В качестве показателя биологического состояния минтая и сельди принимали стадию зрелости половых продуктов: ^ювенильные, II - неполовозрелые, П-Ш — созревающие (в нересте текущего года участие не принимают), III —

половозрелые созревающие (нерест в текущем году), III-IV — созревающие, IV — созревающие, преднерестовые, IV-V — преднерестовые, V — текучие, нерестовые, VI -только что отнерестившиеся, VI-II - отнерестившиеся достаточно давно. Наполнение желудков определялось по 5 бальной шкале: 0 -пусто, 1 — мало (1-

50%оо), 2 - средне (50-100%оо), 3 - много (100-150%оо), 4 - очень много (более 150%оо). Жирность сельди определялась визуально по количеству полостного жира на внутренностях по 5-ти бальной шкале (Аюшин, 1956).

Для определения общего содержания липидов заготовка материала проходила по следующей схеме: согласно размерным группам при отборе проб брались ткани минтая (печень) и сельди (тушка). Образец ткани объекта измельчался при помощи турбомешалки. Для определения содержания липидов из полученного гомогената бралась навеска массой около 3 г., переносилась в стеклянный флакон и заполнялась смесью органических растворителей хлороформ-этанол (соотношение 2:1). Хранение проводилось при температуре -18°С. Определение общего содержания липидов проводилось в лаборатории Прикладной биохимии (сектор липидов) ТИНРО-центра по методу Фолча, путём экстрагирования смесью хлороформ-этанол (соотношение 2:1). Количество липидов определяли весовым методом.

Вместе с заготовками проб на калорийность производился сбор гидробионтов для определения соотношения стабильных изотопов углерода С13 и азота N15. Изотопный анализ был выполнен в ДВГИ ДВО РАН с использованием элементного анализатора FlashEA1112, соединённого через интерфейс ConFlo III с изотопным масс-спектрометром МАТ-252 (Termoquest).

Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность научному сотруднику лаборатории прикладной биохимии М.И. Юрьевой за выполнение трудоёмкого определения содержания липидов, а также ст.н.с., д.б.н. ИБМ ДВО РАН С.И. Кияшко, высокий уровень квалификации которого позволил в минимальный срок получить и проанализировать данные по соотношению стабильных изотопов.

Глава 2. Некоторые результаты экоснстсмных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях

По литературным данным в главе освещаются итоги экосистемных исследований в дальневосточных морях. Трофологические исследования помогают

понять особенности динамики темпов роста и жиронакм тения конкретных видов на отдельных стадиях онтогенеза в сезонном и межгодовом аспектах и являются солидным подспорьем в работе ихтиологов-объектников. Эти исследования востребованы при экосистемных исследованиях для оценки био- и рыбопродуктивности морских экосистем, что на примере дальневосточных морей показано в обобщающих работах В.П. Шунтова с соавторами (1993) и Е.П. Дулеповой (2002). В последнее десятилетие востребованность трофологических работ возросла, однако многие аспекты трофологии требуют дальнейшего развития. Особенно сложной является проблема оценки обеспеченности нектона пищей и пищевой конкуренции экологически близких видов. Многоуровневая система трофических взаимоотношений в морских экосистемах, когда практически каждое звено может быть одновременно и хищником и жертвой, а продолжительность жизни каждого звена сильно варьирует в зависимости от скорости потребления на следующем уровне, очень осложняет оценку продуктивности вод в условиях изменчивости окружающей среды (Чучукало, 2006 в печЕти).

Накопленный объем информации о биомассах и продукции групп и компонентов основных трофических уровней экосистем Берингова и Охотского морей позволил представить процессы, протекающие в этих экосистемах, в виде адекватных балансовых схем (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997). Такой подход обеспечивает количественно выраженные взаимодействия и взаимосвязи отдельных компонентов. Построение адекватных энергетических схем по сути дела является основным итогом, который венчает на определенных этапах труд гидробиологов и позволяет оценить функционирование экосистемы в целом (Сорокин, 1982). При построении подобных схем авторами, безусловно, оговариваются все сделанные допущения и предположения, так как сложность и многообразие любой экосистемы и современный уровень знаний не позволяют точно установить количественные параметры её компонентов (Дулепова, 2005).

Глава 3. Физико-географические особенности Охотского моря

Гидрологические условия северной части Охотского моря определяются рядом физических факторов, основными из которых являются: интенсивность тепло-влагообмена с атмосферой, степень взаимодействия с южным глубоководным

бассейном, глубиной осенне-зимней конвекции, процессами формирования льда, интенсивностью ветрового и приливного перемешивания, мощностью берегового стока и др., находящихся в сложном взаимодействии. Их пространственно-временные изменения накладывают существенный отпечаток на формирование сезонных особенностей гидрологических условий как всего района, так и его отдельных участков. Во второй половине 1990-х гг. в северной части Охотского моря произошло сильное изменение в режиме вод, по масштабам сравнимое с климатическим сдвигом конца 70-х гг., приведшим к коренной перестройке в экосистеме (Хен и др. 2002).

Глава 4. Кормовая база планктоядных рыб Охотского моря: многолетняя динамика и современное состояние

Из представителей макро-зоопланктона для минтая и сельди характерно потребление главным образом 2-3-х видов эвфаузиид, 4-6 видов копепод, в меньшей степени гипериид и крылоногих моллюсков. Соотношение перечисленных объектов в питании меняется в зависимости от сезона, местообитания, возраста и физиологических потребностей (Чучукало, Дулепова, 2002). За некоторым исключением в зоопланктоне эпипелагиали Охотского моря по биомассе преобладает зоопланктон крупной фракции, т.е. крупные зоопланктеры длиной более 3,5-5 мм. Это связано, прежде всего, с преобладанием среди них консументов 1-2 порядков, т.к. большинство представителей макропланктона — фильтраторы (эвфаузииды и копеподы). Преобладанием зоопланктеров с короткими пищевыми цепями обусловлены высокие показатели практически всех составляющих планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря (Волков, 1996а).

За исследованный период (1997-2005 гг.) количественные изменения в планктонном сообществе северной части Охотского моря носили высокоградиентный характер: от минимума в 1998г. до максимума в 1999г., когда в весенний период произошел скачок биомассы зоопланктона крупной фракции. В итоге, биомасса эвфаузиид, наиболее предпочитаемых рыбами кормовых объектов, возросла более чем в 5 раз, а копепод в 2.5 раза (рис. 2), что соответствующим образом сказалось и на состоянии кормовой базы. Весной 2000г. по сравнению с 1999 г. суммарный валовый запас несколько сократился, но по-прежнему остался на высоком уровне. Самой значимой группой в макропланктоне исследуемой акватории

также были эвфаузииды. В дальнейшем они несколько утратили роль доминантов (Волков, Ефимкин, 2002). В весенний период 2004 г. наблюдался очередной пик биомассы копепод. Высокие показатели биомасс кормового зоопланктона сохраняются и в настоящее время. Аналогичной выглядит ситуация и в осенний период.

Рис. 2. Многолетняя динамика запаса основных групп кормового зоопланктона в северной части Охотского моря

Глава 5. Трофология минтая северной части Охотского моря 5.1 Пищевой спектр, ритмика питания и суточный рацион

По существу минтай является почти всеядным, он может питаться зоопланктоном, нектоном, в том числе и собственной молодью, зообентосом, а преобладание той или иной группы животных 'зависит от места его обитания в данный конкретный момент. В Охотском море минтай предпочитает эвфаузиид, избирательность к которым особенно велика. С возрастанием длины минтая происходит увеличение размеров его пищевых организмов, сокращается доля копепод и амфипод, возрастает доля нектона или бентоса и придонных организмов (Шунтов и др., 1993; Волков,1996а; Горбатенко, Лаженцев, 2002). В весенний период 2005 г. в западнокамчатских водах (р-ны 7,8) наблюдалась невысокая интенсивность питания, а в рационе, помимо эвфаузиид, существенное значение имели копеподы и нектон, использование которых наблюдается в случае, если значительно увеличивается напряжённость в обеспечении эвфаузиидами (Волков и др. 1990). В

подтверждение этого можно констатировать факт весьма низкой интенсивности питания не только преднерестового минтая, для которого это характерно, но и у неполовозрелого (> 30см). В суточной ритмике значительных изменений пищевой активности не наблюдалось, максимальное наполнение желудков в водах юго-западного побережья Камчатки приходилось па утренние часы, а северо-западного -на вечернее время. СПР довольно низкий: 1.8, 1.4% соответственно, что в 1.5-2 раза ниже, чем в предыдущие годы. В зал. Шелихова в весенний период 2005 г. более 70% рациона составляла мойва, максимальное потребление которой приходилось на первую половину дня, СПР довольно высокий для преднерестового минтая - 2.2%. В притауйском районе в суточной ритмике каких либо заметных всплесков пищевой активности не наблюдалось, интенсивность питания была очень низкая, а рацион более чем на 50% представлен копеподами (М okhotensis), СПР составил всего 0.5%. В глубоководной зоне наблюдалась обратная ситуация: минтай питался весьма интенсивно, около 80% рациона формировали эвфаузииды (Thysanoessa longipes) и различные виды копепод. Максимальное наполнение желудков наблюдалось в дневное время. Суточный пищевой рацион составил 3.9% от массы тела. В ионо-

кашеваровском районе интенсивность питания была ещё выше (более 300 %оо ), рацион формировали эвфаузииды и мизиды, а также рыбы и кальмары, СПР был довольно высокий - 4.9%. В северо-западной части моря весной 2005 г. в шельфовых районах северо-западной части моря (районы 3, 4) отмечалась относительно невысокая интенсивность питания, основу рациона составляли декаподы. Такие региональные отличия в характере питания созревающего и половозрелого минтая складываются под воздействием комплекса факторов, основными из которых являются - кормовая база, фактор плотности и физиологическое состояние рыб.

В осенний период в большинстве биостатистических районов в рационе половозрелого минтая доминировали эвфаузииды, а интенсивность питания напрямую зависела от их количества в планктонном сообществе. В северо-западной части Охотского моря, где ресурсы этой группы весьма масштабны (более 26 млн.т), соответственно и СПР минтая в несколько раз выше, чем в восточной части моря. За весь период исследований в северо-западной части Охотского моря кормовая база была благоприятной, что связано с одной стороны с относительно невысокими

биомассами нектона, а с другой - со значительными концентрациями эвфаузиид на большей части региона в летне-осенний период.

В подавляющем большинстве случаев интенсивность питания выше, причём как правило значительно, в летне-осенний период. Наиболее высокая интенсивность питания во все сезоны, характерна для северо-западной части моря, а низкая, независимо от сезона, - в притауйском районе (2) и у Западной Камчатки. Сезонная динамика в составе рационов в первую очередь связана с сукцессией в планктонных сообществах и сезонными вертикальными миграциями зоопланктона. Наиболее характерным в сезонной динамике питания, является возрастание осенью в рационе доли нектона. Интенсивность питания минтая в различные сезоны помимо состояния кормовой базы определяется эколого-физиологическими факторами.

5.2 Зависимость интенсивности питания минтая от стадии зрелости гонад

В Охотском море доля половозрелого минтая в весенний период достигает более 70% общей биомассы минтая. Весной 2005 г. отнерестившийся минтай в западнокамчатских водах (районы 7,8) составлял более 40% численности (табл. 1). Период посленерестового нагула у минтая обычно характеризуется максимальной интенсивностью питания. На этой стадии происходит активное восстановление жирового запаса. Однако в данных районах наблюдалась невысокая интенсивность питания, а в рационе, помимо эвфаузиид существенное значение имели копеподы и нектон. В северных шельфовых районах: зал. Шелихова (1) и притауйском (2) основу численности слагал преднерестовый и нерестовый минтай, питание которого происходит в поддерживающем режиме. В зал. Шелихова более 70% рациона составляли рыбы (мойва), СПР довольно высокий для преднерестового минтая -2.2%. Таким образом, накормленность преднерестового минтая зависит не только от физиологического состояния, но и от доступности пищи, так как минтай, снижая перед нерестом активность передвижения и находясь постоянно в придонном слое, потенциальную потребность в корме не теряет. В притауйском районе, где основу численности (>80%) данной размерной группы слагал преднерестовый и нерестовый минтай, характер питания можно определить как поддерживающий. СПР составил всего 0.5%. В глубоководной зоне (впадина ТИНРО) наблюдалась обратная ситуация: минтай питался весьма интенсивно, около 80% рациона формировали эвфаузииды (ТЪухапоеяза longipes) и различные виды кспепод. СПР составил 3.9%.

Такая интенсивность питания характерна обычно для отнерестившегося минтая, составлявшего более 50% численности минтая данной размерной группы в глубоководной зоне (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение (%) половозрелого минтая с различными стадиями зрелости гонад в северной части Охотского моря в весенний период 2005 г.

^район стадия 1 2 3 4 5 6 7 8

Нагульный 5 3 0 0 11 22 12 12

Преднерестовый 56 56 39 31 22 18 31 21

11ерестящийся 28 29 52 68 17 8 15 22

Посленерестовый 11 12 9 1 50 52 42 45

В северо-западной части моря минтай традиционно питается более интенсивно, чем в восточной, что связано главным образом с масштабностью ресурсов эвфаузиид, а также незначительной его численностью в западных районах моря. В шельфовых районах (3, 4) отмечалась относительно невысокая интенсивность питания минтая, что вполне объясняется соотношением стадий зрелости, а именно: более 80% минтая было представлено преднерестовыми либо нерестящимися особями. Соотношение стадий зрелости минтая в ионо-кашеваровском районе (5) было близко к таковому в западно-камчатском, т.е. здесь также преобладали отнерестившиеся особи, однако интенсивность питания была значительно выше. Такие различия становятся вполне объяснимыми, если принять во внимание фактор плотности, а именно - биомасса минтая в водах Западной Камчатки в 2005 г. была выше в 10 раз, а количественное соотношение биомасс: кормовой планктон / нектон в указанных регионах различалось более чем на порядок: 143 в 5 районе против 3.911.6 у западной Камчатки. Полученная картина укладывается в уже известные схемы (Шунтов и др., 1993), согласно которым половозрелый минтай в период нереста концентрируется в зоне внешнего шельфа, а неполовозрелые и отнерестовавшие особи держатся в районе свала глубин (СогЬа1епко, ЬагЬегиьеу, 2005).

5.3 Особенности динамики упитанности охотоморского минтая

Познанию особенностей жизненных циклов рыб существенным образом способствует детальное изучение сезонной динамики их физиологического состояния (Шульман, 1972; Шатуновский, 1980). Для минтая наиболее

результативным из эколого-физиологичееких методов является исследование динамики депозитного жира. Этот вид относится к тощим рыбам, у которых содержание жира в мышечной ткани незначительно и основная масса жирового резерва (более 80%) сосредоточена в печени (Кизеветтер, 1971). Для анализа физиологического состояния минтая, использовались особи длиной 45-47см, имевшие максимальную численность в уловах и составлявшие основу генеративного фонда. Сборы были выполнены в весенний, летний и осенний периоды в комплексных экспедициях ТИНРО-центра (2003-2005 гг.).

К моменту окончания зимовки минтай данного размера находится на III стадии зрелости гонад. Содержание жира в печени составляет около 65% от максимального, наблюдавшегося на пике нагульного периода, что свидетельствует о значительных энергетических затратах в течение зимнего периода. Аналогичная ситуация была описана для минтая Японского моря (Швыдкий и др., 1994). При этом следует учесть, что генеративный рост на данном этапе несущественный. К моменту достижения Ш-1У стадии зрелости масса гонад увеличивается вдвое (ГСИ около 6), однако заметной мобилизации энергозапаса при этом не наблюдается. Как видно по рис. 3, масса депозитного жира практически не изменилась, это очевидно связано с тем, что минтай на этой стадии продолжает питаться со средней интенсивностью, тем самым несколько восполняя энергозатраты. Более значительное энергопотребление наблюдается на IV стадии, когда значения ГСИ минтая такого размера составляют около 12, а интенсивность питания снижается двукратно. При гидратации икры (стадия 1У-У) ГСИ достигает максимальных значений. В то же время при максимальных значениях массы гонад на данной стадии не отмечается существенных затрат энергии, т.е. масса жира снижается по сравнению с IV стадией незначительно, что видимо связано с кратковременностью гидратации икры (около 10 дней). Кроме того, процесс гидратации икры не относится к энергоемким, так как увеличение массы сухого вещества в икре не происходит (Швыдкий др., 1994). В период непосредственно нереста (V стадия) минтай пракгически перестает питаться, в этот период происходит резкое снижение упитанности, количество жира лишь не намного выше, чем у только что отнерестившихся особей. Минимальные значения всех исследованных показателей печени и гонад имели только что отнерестившиеся особи (VI стадия). На этой стадии минтай откочёвывает к местам нагула и начинает

интенсивный откорм. На стадии У1-Н происходит активное восстановление энергетического запаса за счет интенсивного питания. В летний период у минтая отмечается наибольшая интенсивность питания, о чём свидетельствуют значения СПР, например, в июле 1997 г., когда минтай, несмотря на относительно неблагополучные кормовые условия, питался интенсивно. По нашим собственным наблюдениям в июле 2005 г. в дневных сборах на западнокамчатском шельфе ИНЖ

минтая размером 40-50см достигал 200-300 %оо при доминировании в рационе эвфаузиид (Т/1. гаъсЬИ). В осенний период по мере жиронакопления и увеличения

Гонадосоматический индекс

масса жира, г

-Ср.ИПЖ9боо

Рис. 3. Сезонная динамика ГСИ и биохимических показателей печени (1 ось У) и интенсивность питания (2 ось У) взрослого минтая (45-47см) на различных стадиях зрелости гонад в северной части Охотского моря

степени зрелости гонад интенсивность питания снижается, и в зимний период режим

питания можно оценить как поддерживающий (Волков и др., 1990). В нагульный

период, длящийся около полугода, рыба для успешного нереста должна накопить

определенное количество энергетического потенциала (депозитного жира), для чего

необходимы благоприятные кормовые условия. Соответственно урожайность

поколений по видимому во многом находится в прямой зависимости от того, какая

доля рыб в популяции имеет необходимый запас депозитного жира для созревания

гонад и последующего нереста.

Глава 6. Трофология тихоокеанской сельди северной части Охотского моря

6.1 Пищевой спектр, ритмика питания и суточный рацион

Тихоокеанская сельдь представлена в северной части Охотского моря двумя крупными стадами - охотско-аянским и гижигинско-камчатским (Аюшин, 1951). В Охотском море в пище сельди отмечено 15 видов копепод. Однако существенную роль в питании крупноразмерной сельди играют Neocahinus plumchrus (совместно с N. ftemingerí), Metridia okhotensis, М. pacifica, Calunu.í glacialis (совместно с С. marshallae), Bradyidius pacificas, среди эвфаузиид наиболее важными в рационе являются Thysanoessa raschii и Th. longipes. Сельдь одна из немногих массовых видов рыб, у которых в питании разноразмерных особей не отмечается принципиальных отличий (Кун, 1951; Микулич, 1957; Харитонова, 1965; Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997; Горбатенко и др., 2004а). Состав пищи охотской и гижигинско-камчатской сельдей очень близок.

В осенний период 2003 г. основу пищи охотско-аянской сельди составляли копеподы и эвфаузииды. Суточная ритмика описывается кривой с двумя максимумами наполнения желудков: в вечернее время и ночью (рис. 4). СПР этой сельди в данном регионе составил 3.3%.

В северо-восточной части крупноразмерная сельдь встречалась в зал. Шелихова и Притауйском районе, где в пище доминировали копеподы (М. okhotensis). Наибольшая пищевая активность в этих районах отмечена в вечернее время, когда более 50% рациона составляли различные виды копепод.

Рис. 4. Суточная ритмика питания крупноразмерной охотско-аянской сельди (>20 см) в сентябре-октябре 2003 г.

JSL

^ эвфаузииды ^ амфиподы Ц копеподы ^ сагитты [££] птероподы Щ рыбы

Основу рациона средне- и крупноразмерной гижигинско-камчатской сельди в весенний период 2004 г. в равной пропорции составляли эвфаузииды и копеподы. В суточной ритмике заметных изменений пищевой активности не наблюдалось (рис. 5). СПР имел невысокие значения — 2.4%. В шельфовых ;шно-шангарском и охотско-

лисянском районах северо-западной части Охотского моря большая часть сельди (60%) охотского стада была представлена уже отнерестившимися особями (VI стадии), которые интенсивно откармливались. Основу рациона составляли эвфаузииды, максимальное потребление которых происходило в ночное время, а биомасса на отдельных участках акватории превышала 2000 мг/м3. В ионо-кахиеваровском районе более 80% рациона формировали копеподы (М окИо/еюгя и N. рЫтскгиз), суммарная биомасса которых в среднем по району составляла около 1000 мг/м3. Таким образом, основу (до 90%) рациона охотской и гижигинско-камчатской сельди составляют две группы планктона: эвфаузииды и копеподы.

Рис. 5. Суточная ритмика питания сельди длиной более 20см в северной части Охотского моря в весенний период 2004 г. Обозначения как на рис. 4

Соотношение эвфаузиид и копепод в рационе сельди неодинаково в разные годы и зависит главным образом от состояния кормовой базы. Из анализируемых семи лет 1998 г. был менее кормный по сравнению со следующими. В 1998 г биомасса эвфаузиид в шельфовых районах Охотского моря многократно превосходила биомассу копепод. Данное обстоятельство непосредственно сказалось на рационе сельди, 65-87% которого составили эвфаузииды, в основном ТИ. газ/ш. В 1999 г. произошло значительное увеличение биомассы кормового планктона, в первую очередь эвфаузиид и копепод. В последующие годы, на фоне возросшей биомассы копепод в шельфовых районах эта группа, в ряде случаев, становится преобладающей в рационе сельди, что указывает на очевидную избирательность сельди в отношении копепод, поскольку в планктоне они по-прежнему значительно уступают эвфаузиидам по биомассе (Горбатенко и др., 2004). В мористых районах: Ионо-кашеваровском (5) и Впадине ТИНРО (6) наблюдается обратная ситуация: как в планктоне, так и питании, в большинстве случаев преобладали копеподы.

6.2 Зависимость интенсивности питания тихоокеанской сельди от стадии зрелости гонад

Гижигинско-камчатская сельдь в весенний период 2004 г. была представлена нагульными и преднерестовыми особями в соотношении примерно 3:1. Более 85% нагульной сельди особей имели средний балл жирности (табл. 2). Наибольшая интенсивность питания отмечалась у маложирных особей на II стадии зрелости, постепенно снижаясь как по мере созревания гонад, так и при увеличении степени жирности. Преднерестовая сельдь, имевшая IV стадию зрелости, на 90% состояла из маложирных особей, при этом >70% желудков были пустыми.

В шельфовых (аяно-шантарском и охотско-лисянском) районах северо-западной части Охотского моря нагульная охотская сельдь составляла около 35%. Наибольшая интенсивность питания была характерна для более зрелых особей III стадии, на 69% состоявших из маложирных особей и питавшихся значительно интенсивнее. Наибольшая часть сельди (> 60%), локализованной на северо-западном шельфе, была представлена уже отнерестившимися истощёнными особями (VI стадии), которые интенсивно откармливались (табл. 2, рис. 5). Наибольшей численности (около 80%), неполовозрелая нагульная сельдь достигает в надсваловых районах Охотского моря: Ионо-Кашеваровском и впадине ТИНРО, где она продолжает активно питаться, накапливая жир. К концу календарной весны более 20% сельди в уловах составляли уже отнерестившиеся особи, совершавшие нагу льную миграцию. Они характеризовались низкой жирностью и очень высокой пищевой активностью. СПР охотской сельди в шельфовых районах составил 8.8%, а на банке Кашеварова 6.3%.

Жировые депо, концентрирующие запасы энергии, у сельди расположены в подкожной ткани, в скелетных мышцах и в брюшной полости (в мезешгерии и на брыжейке) (Кизеветгер, 1942). Степень мобилизации энергозапасов зависит от интенсивности развития гонад, а также от того, в каких условиях происходит преднерестовый период.

Таблица. 2

Зависимость интенсивности питания сельди Охотского моря от степени жирности на различных стадиях зрелости гонад в весенний период 2004 г.

Гижигинско-камчатская

стадия жирностЦбалл) и к-во особей наполнение желудков в баллах

0 1 2 3 4

II 0 12.5% 58.3% 16.7% 0.0% 16.7% 8.3%

1 59.4% 29.8% 38.6% 15.8% 14.0% 1.8%

2 27.1% 34.6% 34.6% 15.4% 15.4% 0.0%

3 1.0% 100.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%

Ш 0 8.5% 83.3% 16.7% 0.0% 0.0% 0.0%

1 42.3% 53.3% 30.0% 16.7% 0.0% 0.0%

2 43.7% 58.1% 38.7% 3.2% 0.0% 0.0%

3 5.6% 75.0% 25.0% 0.0% 0.0% 0.0%

IV « 89.2% 74.1% 20.7% 2.9% 1.1% 1.1%

1 10.3% 30.0% 50.0% 15.0% 5.0% 0.0%

2 0.5% 100.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%

Ср. по стадиям 58.6% 28.2% 7.5% 4.7% 1.1%

Охотская шельф

стадия жнрность(балл) и к-во особей наполнение желудков в баллах

0 1 2 3 4

II 0 13.3% 25.0% 43.8% 12.5% 18.8% 0.0%

1 44.2% 20 8% 49.1% 13.2% 13.2% 3.8%

2 40.0% 10.4% 62.5% 14.6% 6.3% 6.3%

3 2.5% 33.3% 66.7% 0.0% 0.0% 0.0%

III 0 68.7% 5.9% 5.9% 10.3% 27.9% 50.0%

1 13.1% 0.0% 30.8% 7.7% 46.2% 15.4%

2 17.2% 23.5% 41.2% 35.3% 0.0% 0.0%

3 1.0% 0.0% 100.0% 0.0% 0,0% 0.0%

IV 0 92.4% 57.5% 21.9% 5.5% 12.3% 2.7%

1 7.6% 16.7% 33.3% 16.7% 16.7% 16.7%

VI 0 98.4% 14.4% 21.5% 20.7% 21.5% 21.8%

1 1.3% 0.0% 0.0% 0.0% 60.0% 40.0%

2 0.3% 100.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%

Ср. по стадиям 19.1% 26.5% 16.4% 19.4% 18.6%

Охотская б. Кашеварова

стадия жирность(балл) и к-во особей наполнение желудков в баллах

0 1 2 3 4

II 0 4.9% 25.0% 37.5% 25.0% 0.0% 12.5%

1 47.5% 42.9% 29.9% 10.4% 9.1% 7.8%

2 40.7% 62.1% 21.2% 3.0% 10.6% 3.0%

3 4.9% 37.5% 12.5% 25.0% 12.5% 12.5%

4 1.9% 100.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%

III 0 3.1% 0.0% 50.0% 25.0% |_ 25.0% 0.0%

1 53.5% 13.2% 17.6% 8.8% 13.2% 47.1%

2 37.0% 31.9% 34.0% 12.8% 10.6% 10.6%

3 6.3% 62.5% 25.0% 12.5% 0.0% 0.0%

IV 0 80.0% 62.5% 25.0% 12.5% 0.0% 0.0%

1 20.0% 50.0% 50.0% 0.0% 0.0% 0.0%

0 85.0% 20.8% 26.4% 17.6% 19.2% 16.0%

1 9.5% 57.1% 0.0% 14.3% 14.3% 14.3%

2 4.1% 66.7% 16.7% 0.0% 16.7% 0.0 %

3 1.4% 100.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%

Ср. по стадиям 35.1% 24.8% 11.9% 12.8% 15.4%

Сельдь за период зимовки расходует около половины жирового запаса (рис. 6). По окончании зимовки и созревании гонад количество жира начинает снижаться. Питание сельди в этот период активизируется, но незначительно, в какой-то мере компенсируя энергозатраты. Жир вначале накапливается на внутренностях, где по-видимому, значительно выше его лабильность (метаболическая активность), необходимая при повышающейся к этому времени миграционной активности. В мышцах жир накапливается во вторую очередь. Наибольший расход жировых

Рис. 6. Содержание жира (%) в мышечной ткани (1 ось У) на различных стадиях зрелости гонад и интенсивность питания (2 ось У) тихоокеанской крупноразмерной (>25 см) сельди

запасов отмечается во время нереста, сельдь при этом полностью перестаёт питаться. С окончанием нереста содержание жира в мышцах составляет около 2.5% (сырой массы). В этот период сельдь откочёвывает на шельф и далее в присваловые районы и начинает интенсивный откорм. СПР посленерестовой сельди в этих регионах составляет соответственно 8.8 и 6.3%. В летний период интенсивность питания несколько снижается. Осенью, по мере накопления жира тенденция в снижении интенси! ¡ности питания сохраняется.

Глава 7. Трофический статус минтая и сельди, их место и роль в трофической структуре пелагических сообществ Охотского моря

Особенностью состава ихтиоцена эпипелагиали северной части Охотского моря является доминирование в них минтая. Помимо минтая в нектоне значительную численность имеют также сельдь, мойва, серебрянка. Перечисленные виды формируют основу трофической структуры нектона эпипелагиали (Дулепова, 2002).

В зависимости от сезона выполнения съёмок в соотношении указанных видов могут наблюдаться существенные различия.

Использованный нами метод для определения трофического позиционирования основан на принципиальной разнице в скорости, с которой природные тяжелые изотопы 513С и 51SN депонируются в тканях (DeNiro, Epstein, 1978). Последовательная концентрация более тяжелых изотопов при движении первичной продукции по пищевой сети позволяет определять трофический уровень потребленной рыбой пищи и не зависит от некоторых ограничений, накладываемых анализом содержимого желудков (Welch, Parsons, 1993). Значение 81SN увеличивается на 1.5-5.3 %о на каждом трофическом уровне в морских экосистемах (Minagawa, Wada, 1984), значение 813С увеличивается на 1-2 %а на каждом трофическом уровне. Это приводит к соотношению 815N:ö'3C приблизительно 3:1 в морских экосистемах. Основными кормовыми объектами нектона в Охотском море являются эвфаузииды и копеподы — консументы 1-2 порядков. Среди нектона ведущая роль в экосистеме северной части Охотского моря принадлежит минтаю, практически находящемуся на вершине экологической пирамиды пелагиали (рис. 7). Суммарное воздействие минтая на биоту акватории, выраженное в виде потребления кормовых объектов (в тыс. т/сутки) составляет как в осенний, так и в весенний

Й13С.%. ...

Рис. 7. Определение трофических связей гидробионтов (по соотношениям стабильных изотопов) в северной части Охотского моря в весенний период

периоды от 100 до 200 тые.т. Заметно меньше выедается кормовых объектов другими массовыми видами рыб. Довольно значительный пресс па кормовые объекты, помимо минтая, оказывает сельдь (около 40 тыс. тонн в сутки). Более значима роль сельди в осенний период, когда её учтённая биомасса в 1.5-2 раза превышает весенние показатели. Основной пресс потребления кормовых объектов, как минтаем, так и сельдью, приходится на эвфаузиид и копепод. В осенний период выедание эвфаузиид минтаем в 2-3 раза превышает выедание копепод. Сельдью обе группы выедаются относительно равномерно.

Выводы

1. В большинстве районов в рационе половозрелого минтая доминируют эвфаузииды, а интенсивность питания напрямую зависит от их количества в планктонном сообществе. Наиболее высокая интенсивность питания, причём во все сезоны, характерна для минтая в северо-западной части моря, а низкая, независимо от сезона, в притауйском районе и в водах Западной Камчатки. Сезонная динамика в составе рационов в первую очередь связана с сукцессией в планктонных сообществах. Интенсивность питания минтая в различные сезоны помимо состояния кормовой базы определяется эколого-физиологическими факторами.

2. Интенсивность питания преднерестового минтая зависит не только от физиологического состояния, но и от доступности пищи, так как минтай, снижая перед нерестом двигательную активность, потенциальную потребность в корме не теряет и при наличии значительных концентраций кормовых объектов, сохраняет пищевую активность.

3. К моменту окончания зимовки содержание жира в печени минтая составляет около 65% от максимального, что свидетельствует о значительных энергетических затратах в течение зимнего периода. В период нереста (V стадия) минтай практически перестает питаться, в этот период происходит резкое снижение упитанности. Минимальные значения всех исследованных показателей печени и гонад имеют только что отнерестившиеся особи (VI стадия). На стадии У1-Н происходит активное восстановление энергетического запаса за счет интенсивного питания. В осенний период по мере жиронакопления и увеличения степени зрелости гонад интенсивность питания снижается.

4. Основу рациона охотского и гижигинско-камчатского стад сельди составляют эвфаузииды и копеподы. Среди эвфаузиид, пищевые связи сельди, замыкаются главным образом на П. газки, а среди копепод — на С. ё1ас1аШу N. р1итсЪгиз, и М. оккогет^. Качественный состав рациона практически не меняется с возрастом. Соотношение эвфаузиид и копепод в рационе сельди неодинаково в разные годы и зависит главным образом от состояния кормовой базы.

5. В весенний период интенсивность питания сельди в основном зависит не столько от состояния кормовой базы, сколько от её физиологических показателей. У нагульной взрослой сельди таким показателем является жирность (при увеличении которой интенсивность питания падает), а у преднерестовых рыб основным фактором, лимитирующим пищевую активность - стадия зрелости гонад (преднерестовые особи, несмотря на невысокую упитанность питаются слабо). Увеличение среднесуточной накормленности у сельди связано с началом ее интенсивного откорма после нереста.

6. Максимальные энергозатраты у сельди наблюдаются в процессе нереста, при этом содержание жира в мышцах составляет в это время менее 5% (сырой массы). Посленерестовый нагул характеризуется очень высокой пищевой активностью и к осени содержание жира в мышцах превышает 20%, в интенсивности питания при этом наблюдается тенденция к снижению.

7. На основании соотношения стабильных изотопов углерода и азота определён трофический статус гидробионтов пелагиали Охотского моря. Основными кормовыми объектами нектона являются эвфаузииды и копеподы - консументы 1-2 порядка.

8. Кормовые условия на большей части северной части Охотского моря благоприятны для пелагических рыб, за исключением отдельных локальных участков северо-восточной части моря. Максимальный пресс на кормовой планктон со стороны потребителей наблюдается в летне-осенний период, когда происходит нагул доминирующих видов нектона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Лаженцев А.Е. Питание и пищевая обеспеченность охотоморского минтая в летне-осенний период // Тез. Всерос. конф. мол. учёных, «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век»., Владивосток 21-23 мая. - 2001. - С. 97-100.

2. Лаженцев А.Е., Бахан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском морс в осенний период. // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 791-799.

3. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря. // Изв. ТИНРО.__- 2002. - Т. 130. - С. 408422. ~

4. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Лобода С.В. Распределение, питание и некоторые физиологические показатели тихоокеанской сельди гижигинского и охотского стад северной части Охотского моря в весенний период. // Биол. моря. -2004. - Т. 30, №5. - С. 352-358

5. Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е., Игнатьев А.В., Веливецкая Т.А. Исследование трофической структуры экосистемы пелагиали Охотского моря по изотопному составу азота и углерода в органическом веществе гидробионтов // Материалы XVII симпозиума по стабильным изотопам. Москва, ГЕОХИ. - 2004. - С. 68-69.

6. Gorbatenko KM., Lazhentsev А.Е. Modern data about the structure of stages and feeding of mature pollack in Okhotsk Sea during the spring period. // The 20th international symposium on Okhotsk sea & sea ice. MOMBETSU, HOKKAIDO, JAPAN - 20-24 February 2005. - P. 248-251.

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр Владивосток, пер. Шевченко, 4

Подписано в печать 26.05.2006. Формат 60x90/16. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ № 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лаженцев, Артём Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях.

Глава 3. Физико-географические особенности Охотского моря.

Глава 4. Кормовая база планктоядных рыб Охотского моря: многолетняя динамика и современное состояние.

Глава 5. Трофология минтая северной части Охотского моря.

5.1 Пищевой спектр, ритмика питания и суточный рацион.

5.2 Зависимость интенсивности питания минтая от стадии зрелости гонад.

5.3 Особенности динамики упитанности охотоморского минтая.

Глава 6. Трофология тихоокеанской сельди северной части Охотского моря.

6.1 Пищевой спектр, ритмика питания и суточный рацион.

6.2 Зависимость интенсивности питания тихоокеанской сельди от стадии зрелости гонад.

Глава 7. Трофический статус минтая и сельди, их место и роль в трофической структуре пелагических сообществ Охотского моря.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические аспекты питания минтая и тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря"

Актуальность работы. Трофологические исследования являются основой для изучения биологической продуктивности водоемов и функционирования водных экосистем. Образование органического вещества и последующее его перераспределение в сложных трофических сетях в конечном счете определяют рыбопродуктивность как отдельных акваторий, так и всего Мирового океана. Трофология при всей своей самостоятельности весьма тесно связана с исследованиями кормовой базы изучаемых объектов, их экологии, физиологии, годовых и жизненных циклов, а также с оценкой калорийности и энергетической ценности потребляемого планктона и бентоса, с усвояемостью пищи при различных условиях, с оценкой выедания кормовых объектов и рядом других биологических и биохимических вопросов. В конечном счете все эти направления комплексных исследований необходимы для определения ёмкости морских экосистем и разработки рекомендаций рационального использования биологических ресурсов в условиях меняющихся абиотических и биотических факторов и антропогенного воздействия на природу.

В связи с расширением ТИНРО-центром в конце 20 столетия экосистемных исследований биоресурсов Охотского моря возросла необходимость изучения питания массовых видов рыб. Стандартные комплексные экспедиционные рыбохозяйственные исследования в северной части Охотского моря в последние 7 лет выполняются в зимне-весенний (март-июнь) и летне-осенний (сентябрь-октябрь) периоды и во многом имеют минтаево-сельдевую направленность. Такая ориентация исследований неслучайна, поскольку на долю указанных видов в ихтиоцене пелагиали данной акватории в различные сезоны приходится от 80% до 99%.

Сохранение интенсивно эксплуатируемых промыслом запасов минтая (Therragra chalcogramma, Pallas, 1811) требует, наряду с изучением динамики численности, детального анализа его гидробиологического окружения, поскольку от кормовых условий зависят линейный и весовой рост рыб, смертность, интенсивность жиронакопления, скорость созревания половых продуктов, воспроизводительная способность и в результате - благополучие популяции. Таким образом, выяснение факторов, определяющих обеспеченность пищей промысловых рыб, является одной из первоочередных задач изучения состояния их популяций (Никольский, 1965). Минтай, в связи с многочисленностью играет важнейшую роль в трофических сетях пелагических и донных сообществ, выступая, с одной стороны как основной нектонный потребитель планктона, а с другой - как объект питания многих хищников. О значимости этой роли свидетельствуют ориентировочные расчёты выполненные для 80-х гг. прошлого столетия, когда его биомасса достигала и возможно превышала 10-15 млн.т., а за сутки потребление минтаем кормовых объектов составляло 534.5 тыс.т. (Шунтов и др. 1993). Изучение питания минтая связано также с необходимостью обоснования особенностей его поведения и распределения, а также выявления степени воздействия на биоту и механизмов формирования урожайности его поколений.

Питанию охотоморского минтая посвящено значительное количество работ (Швецова, 1974; Долганова, 1986; Горбатенко, 1987, 1988; Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990; Кузнецова, 1997; Горбатенко, Лаженцев, 2002 и др.). Наиболее полно питание охотоморского минтая охарактеризовано в обобщенной сводке В.П. Шунтова с соавторами (1993).

Исследования по питанию тихоокеанской сельди (Clupea pallasi pallasi, Valenciennes, 1847) северной части Охотского моря, проводятся более длительное время (Кун, 1949; Аюшин, 1956; Микулич, 1957; Чернявский, Харитонова, 1968; Гурьева, 1973, 1975; Качина, 1986; Науменко, 2000, 2001). В результате ежегодных комплексных экспедиций ТИНРО-центра, осуществляемых в рамках программы изучения пелагических экосистем в Охотском море с 1984 г., накоплены значительные массивы данных по биологии сельди, а также сведения о гидрологических и гидробиологических условиях её обитания. Полученная информация опубликована в ряде работ, в которых рассматриваются в основном количественное распределение, общие черты биологии, а также динамика запасов и размерно-возрастного состава и миграции сельди. Работы по питанию сельди касались только качественного и количественного анализа питания в летне-осенний период, при этом вне зависимости от её физиологического состояния (Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997).

При исследовании жизненных циклов рыб, необходимо изучение динамики их физиологического состояния (Шульман, 1972). Обмен веществ отражает условия обитания, под влиянием которых изменяется уровень жиронакопления и белковый рост рыб. Одним из основных факторов, влияющих на интенсивность обмена веществ, является обеспеченность рыб пищей, которая определяется состоянием кормовой базы, потребностью рыб в пище и условиями, позволяющими удовлетворить эти потребности (Боруцкий, Желтенкова, 1967). Познанию особенностей жизненных циклов рыб во многом способствует детальное изучение сезонной динамики их физиологического состояния. Результаты этих исследований не только имеют фундаментальное значение, но и возможно их применение для краткосрочного прогнозирования промысловой обстановки, а также других практических рекомендаций (Шульман, 1972; Шатуновский, 1980).

В задачи данной работы входит изучение биологических и эколого-физиологических характеристик, в частности, динамики жиронакопления минтая и сельди северной части Охотского моря в различные сезоны. Содержание жира в теле указанных рыб отличается большой изменчивостью, поэтому по изменениям содержания жира в теле рыбы возможно судить о её состоянии, о влиянии на рыбу условий обитания и т.д. Эти исследования с физиологической точки зрения могут в значительной степени объяснить многие важные поведенческие особенности, связанные с сезонными миграциями минтая и сельди. Кроме того в последние годы большое внимание уделяется исследованиям процессов продуцирования в экосистемах водоёмов и, в частности, передаче вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Энергетическое направление в исследованиях продукционных процессов, изучение закономерностей трансформации органического вещества и трофических связей в сообществах северной части Тихого океана и дальневосточных морей России также приобретает ведущее положение (Шунтов, 1999, 2000; Дулепова, 2002). В связи с этим, сведения о химическом составе и калорийности водных организмов (в том числе и кормовых объектов рыб) приобретают всё большее значение, поскольку именно они позволяют определить зависимость между состоянием кормовой базы и биологическими показателями потребителей, а также оценить количественный вклад конкретных кормовых организмов в общие энергетические потоки экосистемы (Шершнёва, Коваль, 2004).

Целью настоящей работы является выявление особенностей интенсивности питания минтая и сельди в связи с их эколого-физиологическими показателями и динамикой упитанности на разных этапах годового цикла, а также энергетической ценностью кормовых организмов. При этом намечалось решение следующих задач:

- Проанализировать в размерно-возрастной прогрессии пищевой спектр, а также суточную ритмику питания минтая и сельди, выявить географические, сезонные и межгодовые различия в питании.

- Показать зависимость характера питания минтая и сельди от состояния кормовой базы.

- Выявить влияние ряда эколого-физиологических характеристик минтая и сельди на интенсивность питания этих видов рыб.

Научная новизна. Суммирована информация за ранние периоды исследований и существенно расширена база данных по питанию различных размерных групп минтая и сельди в различных районах северной части Охотского моря. На основании анализа материалов приведены балансовые расчеты суточного и сезонного потребления кормовых ресурсов рассматриваемыми видами нектона. В сезонном, региональном и межгодовом аспектах определена зависимость интенсивности питания минтая и сельди от состояния кормовой базы и некоторых эколого-физиологических показателей этих видов рыб. В соавторстве с К.М. Горбатенко разработана схема трофической структуры нектонного сообщества северной части Охотского моря с учётом соотношений стабильных изотопов азота и углерода в тканях гидробионтов. Практическая значимость.

Использованный подход к изучению трофики массовых видов рыб, направлен на выявление и применение физиолого-биохимических показателей для оценки и прогнозирования состояния рыб в различные периоды годового цикла. Применяемый ранее комплекс морфо-физиологических индикаторов, к которым относятся коэффициенты упитанности, визуальное определение жирности, гонадо-соматический и гепато-соматические индексы не в полной мере отражают особенности физиологического состояния рыб, для которых они применялись. Результаты этих исследований имеют не только теоретическое значение, но и возможно их применение для краткосрочного прогнозирования промысловой обстановки. Кроме того, в процессе определения интенсивности ассимиляционных процессов, прежде всего жиронакопления, наметилось решение проблемы обеспеченности рыб пищей. В принципе, развитие физиолого-биохимических исследований рыб в различные периоды годового цикла, означает переход от описания чисто внешних проявлений жизнедеятельности популяций к вскрытию внутренних механизмов, определяющих эту жизнедеятельность. Полученные количественные оценки потребления массовыми видами рыб кормовых ресурсов в северной части Охотского моря могут быть привлечены при исследовании функционирования пелагических сообществ и для балансовых экосистемных расчетов.

Работа выполнена в рамках тематического плана ТИНРО-центра «Комплексные исследования биологических ресурсов Тихого океана и дальневосточных морей в целях определения величины их изъятия и разработки рекомендаций по рациональному ведению промысла.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы, включающего 275 источников, в том числе 30 на иностранном языке и 7 приложений. Объем работы - 170 страниц текста. Работа содержит 34 рисунка и 16 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Лаженцев, Артём Евгеньевич

Выводы

3. К моменту окончания зимовки содержание жира в печени минтая составляет около 65% от максимального, что свидетельствует о значительных энергетических затратах в течение зимнего периода. В период нереста (V стадия) минтай практически перестает питаться, в этот период происходит резкое снижение упитанности. Минимальные значения всех исследованных показателей печени и гонад имеют только что отнерестившиеся особи (VI стадия). На стадии VI-II происходит активное восстановление энергетического запаса за счет интенсивного питания. В осенний период по мере жиронакопления и увеличения степени зрелости гонад интенсивность питания снижается.

4. Основу рациона охотского и гижигинско-камчатского стад сельди составляют эвфаузииды и копеподы. Среди эвфаузиид, пищевые связи сельди, замыкаются главным образом на Th. rashii, а среди копепод - на С. glacialis, N. plumchrus, и М. okhotensis. Качественный состав рациона практически не меняется с возрастом. Соотношение эвфаузиид и копепод в рационе сельди неодинаково в разные годы и зависит главным образом от состояния кормовой базы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лаженцев, Артём Евгеньевич, Владивосток

1. Аржанова Н.В., Зубаревич B.JI. Химическая основа биопродуктивности Охотского моря // Комплексные исследов. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1997а. - С. 86-92.

2. Аржанова Н.В., Зубаревич B.JI. Сезонные изменения биогенных элементов в Охотском море как основа для оценки продукции фитопланктона // Комплексные исследов. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 19976. - С. 92-97.

3. Афанасьев Н.Н. Макропланктон северной части Охотского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1985. - 24 с.

4. Аюшин Б.Н. Некоторые данные о нагульной сельди северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1951.- Т. 35. С. 81-86.

5. Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря. Владивосток: Пищепромиздат, 1956. 51 с.

6. Баланов А.А., Ильинский Е.Н. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Берингова и Охотского морей // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32, вып. 1.-С. 56-63.

7. Бонн А.А. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2004. - 24 с.

8. Борец JJ.A., Найденко С.В. Питание и пищевые отношения донных рыб западнокамчатского шельфа. Деп. ВНИЭРХ 03.06.91, № 1166-рх 91. 1991. 64 с.

9. Боруцкий Е.В., Желтенкова М.В. Изучение питания и пищевых отношений рыб за советский период. // Вопр. ихтиологии.- 1967. Т. 7. - Вып. 5(48).-С. 18-23.

10. Бруевич С.В., Богоявленский А.Н., Мокиевская В.В. Гидрохимическая характеристика Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1960. - Т. 42. - С. 125-198.

11. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: изд-во Беларусского государственного университета, 1956.

12. Виноградова З.А. Динамика биохимического состава и калорийности планктона Чёрного моря в сезонном и географическом аспектах. Научные записки Одесской биостанции. 1960 Вып. 2.

13. Винокурова Т.Т. Изменчивость температурных условий вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. - Т.59, - С.14-26.

14. Винокурова Т.Т. Межгодовая изменчивость придонной температуры у западного побережья Камчатки // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии.- Владивосток: ТИНРО. 1972, - вып.7. - С. 3-11.

15. Винокурова Т.Т. О распределении придонной температуры воды у западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 55. - С.165-174.

16. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 132.- С. 27-42.

17. Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей.-Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 122-133.

18. Волков А.Ф. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива // Биол.моря. 1988. - № 4. - С. 19-24.

19. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций. // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. С. 128-136.

20. Волков А.Ф. Состояние планктонного сообщества эпипелагиали западной части Берингова моря в зимне-весенний период // Комплексн. исследов. экосист. Берингова моря. М.: Изд. ВНИРО, 1995. - С. 311-318.

21. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. . д.б.н. (в форме научного доклада). Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а - 70 с.

22. Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период//Океанология. 19966. - Т. 36, вып. 1. - С. 80-85.

23. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. 1996в. -Т. 119.-С. 306-311.

24. Волков А.Ф. Количественные показатели кормовой базы рыб эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Комплексн. исследов. экосист. Охотского моря. М.: Изд. ВНИРО, 1997. - С. 216-219.

25. Волков А.Ф. Питание минтая в эпипелагиали Охотского моря и состояние его кормовой базы в зимне-весенний период 1998 г. // Океанология 2000. - Т. 40, вып. 5. С.742-755.

26. Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 130.-С. 336-354.

27. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая //Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111.-С. 123-132.

28. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков АЛО. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период//Изв.ТИНРО. 2003 - Т.133 - С.169 - 235.

29. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 94-102.

30. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130.4 I - С. 355-407.

31. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 324-341.

32. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология. 1995. -Т. 35, вып. 6.-С. 909-915.

33. Гаевская Н.С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологических основ рыбного хозяйства // Тр. Совещ по методике изучения кормовой базы и питания рыб. 1955. - Вып. 6. - М.: АН СССР.-С. 6-21.

34. Гершапович А.Д., Маркевич И.В., Дергалёва Ж.Т. Об использовании коэффициента упитанности в ихтиологических исследованиях // Вопр. ихтиол. -1984.-Т. 2, вып. 5.-С. 740-752.

35. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Охотское море. С-Петербург: Гидрометеоиздат. 1998, том 9, вып.1. Гидрометеорологические условия, 342с.

36. Гладышев СВ. Термохалинная структура придонного слоя в северном шельфе Охотского моря // Метеорология и гидрология. 1998. - № 3. - С. 183-187.

37. Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над дальневосточным регионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 142. - С. 214-222.

38. Глебова С.Ю., Хен Г.В. Особенности синоптической обстановки над Охотским морем в 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - Ч 1. - С. 59-70.

39. Глубокое А.И., Алексеев Д.О., Бизиков В.А. О каннибализме минтая в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыболовства. -2000.-Т. 1, вып. 4.-С. 91-97.

40. Горбатенко К.М. Кормовая база и питание охотоморского минтая в летний период 1986 г. // ТИНРО. Владивосток, 1988. - Деп. Во ВНИЭРХ № 959-рх 88.

41. Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая.- Владивосток: ТИНРО, 1987. -С. 189-202.

42. Горбатенко К.М. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 103-113.

43. Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 234-243.

44. Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1997. - 255 с.

45. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. 1989. -Т. 29, вып. 2. - С. 249-256.

46. Горбатенко К.М., Ильинский Е.Н. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море//Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31, вып. 5. - С. 816-821

47. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130 ч I, стр. 408-422.

48. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Лобода С.В. Распределение, питание и некоторые физиологические показатели тихоокеанской сельди гижигинского и охотского стад северной части Охотского моря в весенний период // Биол. моря. 2004а, том 30, №5, с. 352-358.

49. Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю., Шершенков С.Ю. Особенности питания разноразмерных личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) на западно-камчатском шельфе // Биология моря, 2004г, т 30, № 2, с. 131-137.

50. Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 3. - С. 456-464.

51. Горбатенко К.М., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмаров в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - С. 349-357.

52. Горбатенко К.М., Шевцов Г.А, Чучукало В.И. Особенности питания командорского кальмара (Berryteuthis magister) и его пищевые отношения с минтаем над свалом глубин о-вов Симушир и Парамушир в весенний период // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 135. - С. 221-230.

53. Гурьева ВД. Некоторые данные по питанию молоди сельди и составу планктона в северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 86. -С. 34-48.

54. Гурьева В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения молоди сельди, минтая, наваги и песчанки, обитающих в северо-западной части Охотского моря // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток, 1975. - С. 21-23.

55. Давыдов И.В. Некоторые черты атмосферной циркуляции над северозападной частью Тихого океана в связи с режимом вод на камчатском шельфе // Изв. ТИНРО, 1975 б, Т.97, с. 157-172.

56. Давыдов И.В. О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах Дальневосточных морей // Изв. ТИНРО, 1984, Т.109, с.3-16.

57. Давыдов И.В. Режим вод Западно-Камчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО, 1975 а, Т.97, с.63-84.

58. Дарницкий В.Б., Лучин В.А. Особенности горизонтальной структуры климатических течений Охотского моря с месячной дискретностью // Комплексные исследов. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 19-25.

59. Дашко Н.А. Метеорологический режим // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект "Моря". 1998. - Т. 9: Охотское море, вып. 1: Гидрометеорологические условия. — С. 25-75.

60. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М., 1982, 351с.

61. Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью. // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО., 1986. С. 69-78.

62. Долганова Н.Т. Планктонные исследования в ТИНРО: история, направления, результаты // Изв. ТИНРО 2005 т. 141, стр. 209-228.

63. Дулепова Е.П. Планктонные ресурсы Охотского моря и их использование рыбами // Экология моря. 1991. - № 37. - С. 4-16.

64. Дулепова Е.П. Планктонное сообщество эпипелагиали западной части Берингова моря: состав, продуктивность и сезонная динамика // Экология моря. -1993.-Вып. 44.-С. 4-15.

65. Дулепова Е.П. Сравнительная продуктивность зоопланктона Берингова и Охотского морей // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 6. - С. 430-435.

66. Дулепова Е.П. Динамика структурных характеристик зоопланктонных сообществ сахалино-курильского региона // Биол.моря. 1996. - Т. 22, № 5. - С. 295-299.

67. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей: Автореф. дис. . док. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001.- 47 с.

68. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 273 с.

69. Дулепова Е.П. Экосистемные исследования ТИНРО-центра в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО 2005 т. 141, стр. 3-29.

70. Дулепова Е.П., Борец JI.A. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1990.-Т. 111. С. 39-48.

71. Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО 2004 т. 137. стр. 16-27.

72. Ефимкин А.Я. Питание минтая в северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // Изв. ТИНРО, 2006. (в печати)

73. Ефимкин А.Я, Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря, 1991.-№ 1,-С. 28-39.

74. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озёр северо-запада СССР. М.: Наука, 1984. - 144 с.

75. Жигалов НА., Матвеев В.И. Пространственная структура поверхностных вод Охотского моря // В сб.: Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток. - ТИНРО. -1992.-С. 40-46.

76. Жигалов НА., Фигуркин АЛ. Особенности межгодовой изменчивости циркуляции Охотского и Берингова морей // Междунар. конф. «Северная пацифика: Гидрометеорология . .» Владивосток, 1994. С. 39-40.

77. Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря. // М.: ВНИРО. 1984. -74 с.

78. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Структура водных масс прибрежных районов Охотского моря // Метеорология и гидрология. -1997, № 3. С. 50-57.

79. Иванов О.Л. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1997.-24 с.

80. Ивлев B.C. Метод оценки обеспеченности рыб пищей. Труды совещания по динамике численности рыб. Изд-во АН СССР, 1961.

81. Ильинский Е.Н. Состав и количественное распределение мезопелагических рыб Охотского моря // Оценка и освоение биологических ресурсов океана.- Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 8-10.

82. Ильинский Е.Н. Распределение кальмаров в мезопелагиали Охотского моря летом// Океанология. -1991. Т. 31, вып. 1. - С. 151-154.

83. Ильинский Е.Н. Распределение серебрянки в Охотском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условия их обитания. -Владивосток: ТИНРО, 1994. С. 114-121.

84. Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1995. -Владивосток. - 25 с.

85. Ильинский Е.Н. Основные особенности распределения и количественный состав сообществ мезопелагических рыб в Охотском море // Вопр. ихтиол. 1998а. - Т. 38, № 6.- С. 794-809.

86. Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - С. 55- 107.

87. Ильинский Е.Н., Горбатенко К.М. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 91-104.

88. Ильинский O.K. Летняя дальневосточная депрессия // Тр. ДВНИГМИ. -1960.-Вып. И.-С. 3-53.

89. Ильинский O.K., Егорова М.В. Циклоническая деятельность над Охотским морем в холодное полугодие // Тр. ДВНИГМИ. 1962. - Вып. 14 - С. 34-83.

90. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоёмов. М., Пищепромиздат, 1952.

91. Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана // М.: Наука, 1986. - С. 146-156.

92. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 174-188.

93. Кизеветтер И.В. Техно-химическая характеристика дальневосточных промысловых рыб // Изв. ТИНРО. 1942. - Т. 21.

94. Кизеветтер И.В. О кормовой ценности планктона Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. 39. - С. 77 -110.

95. Кизеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб Тихоокеанского бассейна // Владивосток, Дальиздат, 1971 -297с.

96. Ковалев Л.Д., Глагольев В.М. Некоторые особенности зимнего температурного режима Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1965, Т.59, с.48-54.

97. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн., т. 42, 1963. С. 18-24.

98. Краснопёр Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиол. 1988. - Т. 28, вып. 4.- С. 664-670.

99. Крындин А.Н. Сезонные и межгодовые изменения ледовитости и положение кромки льда на дальневосточных морях // Тр. ГОИН. 1964. - Вып. 71. -С.5-82.

100. Крылова Н.Н., Лясковская Ю.Н. Физико-химические методы исследования продуктов животного происхождения // Изд. М. Пищевая промышленность, 1965.- С.34-38.

101. Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

102. Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО.- 1998.-Т. 124. С. 624-634.

103. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря // Владивосток. ТИНРО-центр, 2005. 235 с.

104. Кузнецова Н.А., Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 115. - С. 158-166.

105. Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1949. - Т. 29. - С. 136-138.

106. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря //Изв. ТИНРО. -1951. Т. 35. - С. 87-96.

107. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. М.: Пищ. пром-сть, 1975. -150 с.

108. Лаженцев А.Е. Питание и пищевая обеспеченность охотоморского минтая в летне-осенний период // Тез. Всерос. конф. мол. учёных, «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век». 2001 г., Владивосток 21-23 мая.

109. ИЗ. Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО т. 128 ч III2001, стр. 791-799.

110. Лазаревский А.А. Технохимический контроль в рыбообрабатывающей промышленности // M.-JL: Пищепромиздат, 1955.- 506 с.

111. Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 24 с.

112. Леванидов И.П. Химический состав сельдей Каспийского моря // Бюллетень Всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции, 1932, № 5-6.

113. Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. М.: Агропромиздат, 1987. - 166 с.

114. Леонов А.К. Региональная океанография. Ч.1.- Л.: Гидрометеоиздат, 1960, 766с.

115. И9. Лубны-Герцык Е.А. Вопросы связи состава пищи молоди минтая с распределением планктона//Тр. ИО АН СССР. 1962. Т.58. С.157-162.

116. Максименков В.В. К познанию условий формирования численности поколений минтая // Тез.докл.конф. «Биологические ресурсы Камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана.» Петропавловск-Камчатский. 1987. С. 82 -83.

117. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье западной Камчатки: Автореф. дис. доктора биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр. 2002. 42 С.

118. Мантейфель Б.П., Гирса И.И, Лещёва Т.С., Павлов Д.С. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых промысловых хищных рыб // Сб. Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Наука, 1965.-С. 3-81.

119. Маркина Н.П. Биологическая продуктивность Японского, Охотского и Берингова морей // Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев: Ин-т экологии волжского бассейна, 1986. - 4.1 - С. 22-23.

120. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 144-157.

121. Маркина Н.П. Сравнительная оценка биологической продуктивности дальневосточных морей // Биологич. ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. - С. 20-39.

122. Маркина Н.П., Благодёров А.И., Соболевский Е.И. Биологическая продуктивность Охотского моря // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Владивосток, 1982. - 4.1 - С. 150-151.

123. Маркина НИ, Хен Г.В. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Результаты экосистемных исследований биол. ресурсов дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1990. - С.79-93.

124. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО, 1984, Т. 109, с. 109-119.

125. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито- и зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИНРО, 1985, Т.110, с.125-138.

126. Марковцев В.Г. Питание тресковых зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО -1978. -Т. 102.-С. 61-66.

127. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. - С. 109-112.

128. Матвеев В.И., Мороз И.Ф. Межгодовые тенденции в изменчивости гидрохимических условий в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 459-469.

129. Мельников И.В., Воробьёв П.В. Распределение и миграции неполовозрелой сельди в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства, 2001, Т 2, №3(7), С. 403-421.

130. Мельников ИВ,, Кузнецова Н.А. Особенности формирования скоплений охотской сельди в Притауйском районе в 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130.-С. 1115-1126.

131. Микулич JI.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. -1949. Т 29.-С. 51-66.

132. Микулич JT.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО -1954.-Т. 42.-С. 177-189.

133. Микулич JT.B. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Ученые записки ДВГУ. 1957. - Вып. 1. - С. 191-204.

134. Моисеев П.А. Биологические ресурсы мирового океана. М.: Пищ. Пром-сть, 1969. - 337 с.

135. Мордасова Н.В., Грузевич А.К., Зубаревич B.JI. Об особенностях гидрохимических условий дальневосточных морей (зима лето 1990 г.) // Мониторин условий среды в районах морского рыбного промысла в 1989-1990 гг. -М.:ВНИРО, 1991.-С. 73-89.

136. Мороз И.Ф. Гидрологические условия в южной части Охотского моря летом 1993 г. в период анадромных миграций лососей // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116.-С. 11-121.

137. Морошкин КВ. Водные массы Охотского моря. М: Наука, 1966, 68 с.

138. Найденко С.В. Межгодовая динамика трофической структуры зоопланктона Южно-Курильского района // Биол. моря. 2001. - Т 27, № 5. - С. 327333.

139. Найденко С.В. Состав, динамика биомассы и потребление зоопланктона в эпипелагиали Южно-Курильского района в 1990-е гг. // Биол. моря. 2002 а. - Т. 28, № 4. - С. 272-278.

140. Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали ЮжноКурильского района в летний период в первой половине 1990-х годов // Изв. ТИНРО. 2002 б. - Т. 130. - С. 618-652.

141. Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Автореф . дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2003.-24 с.

142. Найденко С.В. Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. - С. 570-594.

143. Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море // Комплексн. исследов. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 98-103.

144. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего востока: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 2000. - 45 с.

145. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. 333 с.

146. Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагических ихтиоценах западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 49-58.

147. Никольский Г.В. Экология рыб. М., изд-во «Высшая школа», 1963.

148. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. // М: Наука, 1965. С. 30-51.

149. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

150. Одум Ю. Экология. М.: «Мир», 1986а. - Т. 1. - 328 с.

151. Одум Ю. Экология. М.: «Мир», 19866. - Т. 2. - 376 с.

152. Пушников В.В. Пространственная структура минтая Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1978. - Т. 102. - С. 90-96.

153. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1994. - 24 с.

154. Рекомендации по экспресс обработке сетного планктона в море // ТИНРО 1988.

155. Рыбохозяйственный сборник. Вонсанский институт рыбного хозяйства Восточного моря. 1986. № 1. С. 3 93 (пер. с корейск.).

156. Сапожников В.В. Комплексные экологические исследования экосистем Берингова и Охотского морей // Океанология. 1994. - Т. 34, № 2. - С. 309-312.

157. Слабинский AM., Булатов О.А., Шебанова М. А. Характеристика питания и состояние кормовой базы личинок минтая восточной части Берингова моря // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. по питанию рыб и использ. корм. базы. Мурманск, 1988. - С. 69-70.

158. Соколовская Т.Г., Беляев В.А. Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктона зоны течения Куросио // Владивосток: ТИНРО. 1987. 70 с.

159. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность восточно-берингоморского минтая // Изв. ТИНРО. 1985 - Т. 110. - С. 29-37.

160. Сорокин ЮМ. Продукция микрофлоры // Биол. продуктивность океана. -М.: Наука, 1977. Т. 2. - С. 209-233.

161. Сорокин ЮМ. Черное море. Природа и ресурсы. М.: Наука, 1982. - 216 с.

162. Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Сорокина О.В., Мамаева Т.Н. Первичная продукция и гетеротрофный микропланктон в Охотском море // Жури. общ. биол. -1995.-Т. 56, №5.-С. 603-628.

163. Справочник по химическому составу и технологическим свойствам морских и океанических рыб. М. ВНИРО, 1998. 224 с.

164. Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В., Старовойтов А.Н, Ефимкин А.Я., Свиридов В.В., Рассадников О.А. Кузнецова Н.А. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 137. - С. 28-44.

165. Тюрнин Б.В. Структура нерестовой популяции сельди северо-западной части Охот-ского моря, ее динамика и биологические основы прогнозирования улова. Дисс. . канд. биол. наук. 1975. - Владивосток: ТИНРО-центр. - Архив. № 14343.-221 с.

166. Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - Ч 1. - С. 4451.

167. Фигуркин А.Л. Межгодовая изменчивость теплового состояния вод охотоморского шельфа // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря.-М.: ВНИРО, 1997.-С. 50-52.

168. Фигуркин АЛ. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая: Дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 157 с.

169. Харитонова ОМ. К вопросу о распределении нагульной сельди // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 92-98.

170. Хен Г.В., Мороз И.Ф. Океанографические исследования в ТИНРО-центре // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 141. - С.297-324.

171. Хромов СП. Метеорология и гидрология для географических факультетов. Д.: Гидрометеоиздат, 1983. - 455 с.

172. Чернявский В.И. Гидрологический фронт северной части Охотского моря //Изв. ТИНРО, 1970а, Т.71, с.3-11.

173. Чернявский В,И. О причинах высокой биологической продуктивности северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 19706. - Т. 71. - С. 13-22.

174. Чернявский В.И. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности вод северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1992, с. 91-104.

175. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1981, Т. 105, с.13-19.

176. Чернявский В.И., Бобров В.И, Афанасьев Н.Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1981, Т.105, с.20-25.

177. Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993, - Т 9, вып. 2.-С. 157-160.

178. Чернявский В.И., Харитонова О. А. Некоторые данные о поведении охотской нагульной сельди в зависимости от условий среды // Рыбное хоз-во. -1968.-№3.-С. 10-13.

179. Чистяков В.Ф. Физические вариации солнца и его активность // Изв. ТИНРО, 1997. Т. 122. - с.40-71.

180. Чучукало В.И. К методике определения пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С.289-305.

181. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 130.-С. 562-569.

182. Чучукало В.И. К истории трофологическх исследований ТИНРО-центра // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 141. - С.56-73.

183. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в Дальневосточных морях. Владивосток, - ТИНРО 2006 (в печати).

184. Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. -Владивосток: ТИНРО, 1986.-32 с.

185. Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и её роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО, 2002, т 130 ч II, С. 465-473.

186. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 г. / ТИНРО. Владивосток, 1992. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92. - 22 с.

187. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. 1995. - Т. 21.-№2.-С. 132-136.

188. Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 256-281.

189. Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Предварительная оценка питания малоглазого, пепельного, черного макрурусов и лемонемы в севернойчасти Тихого океана / ТИНРО. Владивосток, 1989. - Деп. во ВНИЭРХ № 1064. -28 с.

190. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Характеристика питания некоторых массовых глубоководных и мезопелагических видов рыб в северозападной части Тихого океана / ТИНРО. Владивосток, 1990. - Деп. во ВНИЭРХ № 1113.-20 с.

191. Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 570-583.

192. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 238-254.

193. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб //Изв. ТИНРО. 1999.-Т. 126.-С. 160-171.

194. Шатуновский ММ. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. // М: Наука, 1980. 228 с.

195. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки. // Изв. ТИНРО. 1974. Т.93. С 102-107.

196. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Распределение охотоморского минтая различной упитанности в летний период // Рыб. хоз-во. -1991. № 9. - С. 33-34.

197. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Экспресс-методика определения упитанности минтая Theragra chalcogramma II Воп. ихтиологии.- 1994,- Т. 34, вып. 1.- С. 133134.

198. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко КМ. Динамика упитанности минтая в Дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 1994.- Т. 116.- С. 178-192.

199. Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Neocalanus plumchrus и Neocalanus jlemingeri в весенне-летний период в Охотском море // Изв. ТИНРО. -2003.-Т. 135.-С. 178-189.

200. Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и Metridia pacifica (Copepoda; Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 361-373.

201. Шершнё'ва В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод. // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 139. С. 349-369.

202. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. // М., Пищевая пром., 1972 368 с.

203. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 1985а - 224 с.

204. Шунтов В.П. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки. М.: Агропромиздат 19856 -С. 3-13.

205. Шунтов В.П. Задачи исследований биологических ресурсов // Биол. ресурсы Тихого океана М.: Наука, 1986а. - С. 542-560.

206. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. 19866. - № 3. -С. 3-14.

207. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. 1988. - № 3. - С. 3-14.

208. Шунтов В.П. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей // Вестник ДВО РАН. 1995а. - № 3. - С. 3-13.

209. Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 19956. - № 6. - С. 80-89.

210. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1998а. - № 2. - С. 45-52.

211. Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря -реальный факт// Рыбное хозяйство. 19986. - № 1. - С. 25-27.

212. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей. // Биол. моря. 1999. - Т.25. - № 6. - С. 442-450.

213. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения. // Вест. ДВО РАН. 2000. - № 1. - С. 19-29.

214. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России Т.1 Владивосток: ТИНРО-центр, 2001.- 580 стр.

215. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского моря // Рыб. хоз-во. 1991. - № 6. - С. 25-27.

216. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние био- и рыбопродуктивности экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: - ВНИРО, 1995. - С. 358-388.

217. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика доппых и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1996.-Т. 119. С. 3-32.

218. Шунтов В.И, Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: - ВНИРО, 1997. - С. 248-261.

219. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова Л.В., Гудзь А.В. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. 1986. №. 4. С. 57-65.

220. Шунтов В.И, Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. С. 3-26.

221. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей Владивосток ТИНРО, 1993а.- 426 с.

222. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. -1998.-Т. 124.-С. 139-177.

223. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны//Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 3-11.

224. Юровицкий Ю.Г. О питании синца Рыбинского водохранилища. // Вопр. ихтиол., Т. 2, вып. 2,1962. С. 25-35.

225. Якунин Л.П. Границы распространения дрейфующего льда // Атлас гидрометеорол. усл. Плавания судов морск. флота. JI.: Изд. ГУМО СССР, 1968. -С. 161-172.

226. Arai M.N. A functional biology of Scyphozoa. London: Chapmen and Hall, 1977.-200 p.

227. Arai M.N. Interaction of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zoology. -1988. -№66. -P. 1913-1927.

228. Brouder R.D., Milles C.E., Overland J. E., Schumaher J.D. Substantial increase in gelatinous 200 plankton in the Bering Sea, with possible link to climate change //Fish. Oceanogr. 1999. - № 8. - P. 296-306.

229. Brouder R.D., Sugisaki H., Aydin K.Y., Napp J.M. Increases jelly-fish biomass in the Bering Sea: Implication for the ecosystem 2000 Printed at IXPICES Meeting, Hakkodate. Japan, October. - 2000.

230. Bulatov N. V., Darnitskiy V.B. The Okhotsk Sea eddies of the Kuril Nearshore area // Abstracts of Workshop PICES on the Okhotsk Sea and Adjacent Area. -Vladivostok, Russia, 1995. P. 16.

231. DeNiro M.J., Epstein S. (1978) // Geochim. et Cosmochim. Acta, V. 42. P. 595506

232. Fadeyev N.S. Distribution and size composition of yearlings and two-old Pollock on the eastern Bering Sea shelf // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock., Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. - 1989. - P. 515-523.

233. Kamba M. Feeding habits and vertical distribution of walleye pollock, theragra chalcogramma, in early life stage in Uchiura Bay, Hokkaido // Res.Inst.N.Pac.Fish.-Hokkaido Univ.Spec, 1977. P.175-197.

234. Kitani K. An oceanographic study of the Okhotsk Sea Particularly in regard to cold waters // Bull. Far. Seas. Fish. Lab. - 1973. - № 9. - P. 45-76.

235. Kitani K. and Shimazaki K. On the hydrography of the nothern part of the Okhotsk Sea in summer // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1971, vol.22, №3, pp. 83-90.

236. Lucas С. E. The ecological effects of external metabolites // Biol.Rev. 95. 22(3). P. 142-153

237. Millis C.E. Medusae, siphonophores and ctenophores as planctivorous predators in chaining global ecosystems // ICES J. Mar. Sci. 1995. - № 52. - P. 575-581.

238. Minagawa M., Wada E. (1984) // Geochim. et Cosmochim. Acta, V. 48. P. 1135-1140.

239. Mito. K. Relationships among benthic fish populations in the Bering sea. Hokk. Univ. Grad. School, Hakodate: MS Thesis, 1972. - 135 p.

240. Naydenko S. V. The role of pacific saury in trophic structure in the epipelagial in the South Kuril islands // PICES 11th annual meeting Qingdao, China, 2002, p. 38.

241. Nishimura S. Okhotsk Sea, Japan Sea, East Chine Sea // Ecosyst. World. "Estuaries and Enclosed Seas". 1983. - Vol. 26. r P. 375-401.

242. Nishiyama Т., Hirano К., Haryn T. The early life history and feeding habits of larvae walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea// Bull.INPFC. -1986. №45-P. 177-227.

243. Shuntov V.P., Dulepova E.P. Biota of Okhotsk sea: structure of communities, the Interan. Dynamics and Current Status // PICES Sci. rep. Canada, 1996. - № 6/ - P. 263-271.

244. Shuntov V.P., Dulepova E.P. New data about communities of plankton and nekton of the Far Eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Abst PICES HI Ann. Meet. Nemuro, Japan, 1994. - P. 52-53.

245. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. On the beginning of the large reformation in communities of plankton and nekton of the Far Eastern seas // PICES: Seattle. Washington. USA. October 25-30. 1993. - P. 35.

246. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V. V. New data about communities of plankton and nekton of the Far-Eastern seas in connection with climate-oceanological reorganisation// Fish. Oceanogr. 1996. - Vol. 5, № 1. - P. 38-44.

247. Smith R.L, Paul A. J., Paul J.M. Aspects of energetics of adult walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), from Alaska // J. Fish. Biol. 1988. - № 33. - P. 445454.

248. Terazaki M. Life history, distribution, seasonal variability and feeding of the pelagic chaetognath Sagitta elegans in the Subarctic Pacific // A review. Plankton Biol. Ecol.- 1998.-45 (l).-P. 1-17.

249. Ustinova ЕЛ., Sorokin Yu.D. Dyomina T.V. Long-term variability of hydrological parameters in the Japan, Okhotsk and Bering Seas // CREAMS'2000 Int. Symp. Vladivostok: Dalnauka, 2001. - P. 230-240.

250. Volkov A.F. Decrease of quantity of a zooplankton in the sea of Okhotsk in 1997-98. PICES. 8-annuaI Meeting. Abstracts. Oct. 8-17. 1999. Vladivistok, Russia. 8AM1999-ВЮрарег07, p. 86

251. Volkov A.F. Concerning the possibility of prediction of feeding base of nekton (sized structure and number of some mass species of zooplankton). 9-annual Meeting. Abstracts. Oct. 20-28. 2000. Hakodate, Hokkaido, Japan, p. 148.

252. Welch D.W., Parsons T.R. S.iC-S,sN values as indicators of trophic position and competitive overlap for Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Fish. Oceanogr. 1993. V. 2, №1. P. 11-23.

Информация о работе

Лаженцев, Артём Евгеньевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Физиологические аспекты питания минтая и тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы