Состав, структура и динамика зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря

Вакатов, Алексей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав, структура и динамика зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря"

На правах рукописи

ВАКАТОВ Алексей Владимирович

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ТАУЙСКОЙ ГУБЫ ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2008

003452681

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных ФГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянов а-Ленина» и в лаборатории морских промысловых рыб ФГУП «Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Сабиров Рушан Мирзович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мингазова Нафиса Мансуровна Казанский государственный университет

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Примаков Игорь Михайлович Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный

университет», г. Владивосток

Защита состоится 4 декабря 2008 г. в М-ЗО часов на заседании диссертационного совета ДМ212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина» по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 18, биолого-почвенный факультет, аудитория 211. Факс (843)238-71-21, (843)231-52-40, электронная почта zeleewy@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан « •З » ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Р.М. Зелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тауйская губа Охотского моря имеет важное экономическое значение как район традиционного промысла лососевых рыб, воспроизводящихся в бассейнах рек Тауй и Яна, тихоокеанской сельди, камбал, колючего краба. На побережье губы находятся крупные промышленные центры Магаданской области, проходит граница Магаданского заповедника. На прилегающем к Тауйской губе участке Охотского моря сосредоточены значительные запасы минтая и сельди (Шунтов и др., 1990а, 1993а, 2003; Дулепова, 2002).

Планктон является основой кормовой базы массовых промысловых пелагических рыб минтая и сельди в Охотском море. Знание его количественных характеристик позволяет судить об условиях питания в районах нагула и воспроизводства рыб (Виноградов, Шушкина, 1987; Шунтов и др., 1993а). Пространственное распределение многих видов планктона, особенно калянид, служит хорошим индикатором течений и дислокации водных масс (Бродский, 1956, 1957; Беклемишев, 1957; Раймонт, 1983).

Помимо этого, в настоящее время очевидна недооценка индикаторной роли зоопланктона для Охотского моря. При сходном наборе видов зоопланктона в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана (Бродский, 1957; Кун, 1975; Волков, 1996) большое индикаторное значение приобретают структурные характеристики сообществ, основанные на видовом составе, как наиболее чувствительные к изменениям окружающей среды, связанным с антропогенным воздействием (Одум, 1986). Сведения о составе планктона, его пространственном распределении и динамике представляют собой необходимую научно-теоретическую основу, без которой невозможно решение вопросов, связанных с изучением экологии пелагических планктоноядных рыб и с функционированием морских сообществ и экосистем.

По большинству районов Охотского моря информация о планктоне внутренней части неритической зоны отсутствует или скудная (Шунтов, 2001). Проведенные ранее исследования северной части Охотского моря оставляли без внимания прибрежную часть, где сосредоточены значительные запасы биоресурсов, представляющие важный промысловый интерес. Так сведения о планктоценозе Тауйской губы являются отрывочными и недостаточными для оценки функционирования водного сообщества. В последнее десятилетие прошлого века исследования планктоценоза не проводились. Следует отметить также, что за последние десятилетия климат и гидрологический режим

Охотского моря претерпели заметные изменения (Груза, Ранькова, 1996; Матвеев, Мороз, 1997).

Цель работы: изучение зоопланктонного сообщества Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря, его видового состава, экологии, пространственно-временной изменчивости в сезонном и межгодовом аспектах.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав фитопланктона (до родов) и его горизонтальное распределение в Тауйской губе в весенне-летний период.

2. Изучить качественные и количественные показатели зоопланктона Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря.

3. Выявить закономерности горизонтального распределения зоопланктона.

4. Изучить сезонную и межгодовую динамику зоопланктона Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря.

5. Исследовать значение зоопланктона в питании минтая и сельди.

Положения, выносимые на защиту.

1. Новые данные о составе, горизонтальном распределении, сезонной и межгодовой динамике зоопланктона Тауйской губы Охотского моря.

2. Планктонное сообщество Тауйской губы является гетерогенным по своему составу и происхождению и включает автохтонный комплекс прибрежного и надшельфового зоопланктона и аплохтонные виды из открытых вод северной части Охотского моря, привносимые восточной ветвью Ямского течения.

3. Прибрежное планктонное сообщество Тауйской губы участвует в формировании продуктивной надшельфовой зоны северной части Охотского моря (Притауйский промрайон) через систему западной выносящей ветви Ямского течения.

Научная новизна. Впервые проведено подробное исследование зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря, дана полная экологическая характеристика планктона, исследованы количественные и качественные изменения в зоопланктонном сообществе в межгодовом аспекте, изучено влияние гидрологических условий на состав и структуру сообщества. Впервые показано, что планктонное сообщество Тауйской губы является гетерогенным по своему составу и происхождению и формируется из автохтонного прибрежного и надшельфового зоопланктона и привносимых Ямским течением видов из открытых вод северной части Охотского моря.

Научно-практическая значимость. Полученные данные дополняют

общие представления о структуре планктонного сообщества неритической зоны северной части Охотского моря, включающего прибрежный и надшельфовый планктоценозы, и могут быть использованы в уточнении промыслового районирования Охотского моря.

Прибрежный планктоценоз Тауйской губы принимает непосредственное участие в формировании зон высокой биологической продуктивности в северной части Охотского моря, в связи, с чем промысел массовых промысловых рыб (сельдь, минтай) необходимо планировать с учетом продуктивности прибрежного планктонного сообщества Тауйской губы. Полученные данные о структуре и динамике планктонного сообщества Тауйской губы могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием экосистемы северной части Охотского моря в условиях активного развития поисково-разведывательных работ и перспективы масштабной добычи углеводородного сырья на данном участке шельфа.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на Итоговых научных конференциях Казанского университета (2005-2008 гг.), на Отчетных конференциях МагаданНИРО (2005, 2006 гг.), представлялись на VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2005 г.), XI и X Международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005, 2006 гг.), Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения» (Ульяновск, 2007 г.), Международных чтениях памяти В.Л. Вагина «Морская зоология и паразитология: поиски и открытия» (Казань, 2007), VI Всероссийской школе по морской биологии «Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России» (Мурманск, 2007), Международном симпозиуме ECSA-42 «Estuarine Ecosystems: structure, function and management» (Светлогорск, 2007).

Декларация личного участия автора. Автор принял личное участие в сборе, обработке и анализе материала по Тауйской губе и прилегающего участка северной части Охотского моря, собранного в рейсах БГК-627 (июнь 2005 г., 116 проб планктона; июль 2005 г., 50 проб планктона), НИС «Профессор Кагановский» (май 2006 г., 50 проб планктона, 74 пробы на питание рыб; май 2008 г., 50 проб планктона, 65 проб на питание рыб), на РЗ «Арманский» (май-июнь 2005 г., 20 проб на питание рыб). Автор обработал и проанализировал переданные материалы из рейсов СРТМк «Мастер» (октябрь-ноябрь 2003 г., 28 проб планктона), БГК-627 (июнь 2004 г., 116 проб планктона; июнь 2006 г., 30 проб планктона), на РЗ «Арманский» (май-июнь

2002 г., 25 проб на питание рыб; май-июнь 2006 г., 14 проб на питание рыб). Мы также проанализировали переданные нам карточки обработки 77 планктонных проб из рейса НИС «Зодиак» (август-сентябрь 2000 г.). В целом доля личного участия автора в сборе, обработке и анализе использованных данных составляет около гЛ от общего объема материала, задействованного при написании диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 9 работ, в т.ч. 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Одна статья принята к печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 213 источников, в т.ч. 7 на иностранном языке. Работа изложена на 191 странице, включает 51 рисунок, 24 таблицы, 17 приложений с результатами статистической обработки данных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю к.б.н., доценту P.M. Сабирову за неоценимую помощь в работе над диссертацией. Я особо признателен зав. сектором фоновых исследований Магаданского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии С.А. Шершенковой, с.н.с. В.Д. Жарниковой за передачу части материалов, помощь в обработке гидробиологических проб, ценные советы и замечания. Данное исследование было бы невозможным без поддержки и неоценимой помощи в сборе и обработке материалов зав. лабораторией морских промысловых рыб МагаданНИРО к.б.н. A.A. Смирнова, сотрудников данной лаборатории С.Ю. Шершенкова и Е. В. Кащенко, за что я выражаю им самую искреннюю благодарность. Я также очень благодарен зав. лабораторией гидробиологии Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО-центр, г. Владивосток), д.б.н. В.И. Чучукало, а также к.б.н., в.н.с. лаборатории гидробиологии K.M. Горбатенко, к.б.н., н.с. А.Е. Лаженцеву за передачу в наше пользование гидробиологических материалов по северной части Охотского моря, ценные советы и замечания, высказанные при обсуждении работы. Автор считает своим приятным долгом выразить признательность всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных Казанского университета за постоянную поддержку и всяческое содействие в выполнении данной работы.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАНКТОНА ОХОТСКОГО МОРЯ

Широкомасштабные исследования Охотского моря были начаты в ряде комплексных экспедиций с начала 30-х гг. под руководством K.M. Дерюгина, П.В.Ушакова, Г.У. Линдберга и др. (Дерюгин, 1935; Кусморская, 1940; Киселев, 1947; Кун, 1981). В результате экспедиций были получены данные по видовому составу зоопланктона, его пространственному распределению, сезонной изменчивости. С середины 1980-х гг. начался новый этап изучения планктонных сообществ, связанный с экосистемными исследованиями биоресурсов Охотского моря. При экосистемном подходе в изучении пелагиали одновременно учитывали гидрологическую обстановку, гидрохимические характеристики, уловы рыб, количество планктона и питание планктофагов. (Волков, 1986, 1988, 1995, 1997; Волков, Ефимкин, 1990, 2002; Шунтов и др., 1993 а, 1998; Чучукало и др., 1998). Достаточно подробное описание макропланктона северной части Охотского моря дается в работе H.H. Афанасьева (1985), состав, структура и динамика зоопланктона Охотского моря описаны K.M. Горбатенко (1997), зоопланктон Охотского моря его роль в питании нектона обсуждается в работе А.Ф. Волкова (1986).

В целом, в истории изучения планктона Охотского моря прослеживаются три основных направления. Первый - период изучения микроводорослей и беспозвоночных, составляющих планктон, описание и установление их положения в таксономической системе. Важнейшие работы этого периода -И.А. Киселева «Фитопланктон дальневосточных морей как показатель особенностей их гидрологического режима» (1947), К.А.Бродского «Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод» (1957). Второе направление связано с выявлением количественных характеристик планктонных организмов. Впервые работы по учету количества планктона стали проводиться в комплексе с определением количества биогенных элементов и гидрологических характеристик. Наиболее значимые работы этого периода - К. В. Беклемишева «Связь распределения планктона с распределением водных масс в зоне фронтов северо-западной части Тихого океана» (1958), Котляр Л.К., Чернявского В.И. «Распределение характерных представителей Calanoida в зависимости от режима года и некоторые черты их экологии» (1970). Третье направление -экспериментальное. Это изучение жизненных циклов, роста, поведения,

физиологии, размножения, которое направлено на решение проблемы круговорота веществ в море и его продуктивности.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужили планктонные сборы весенне-летних и летне-осенних комплексных съемок Тауйской губы и прилегающего участка северной части Охотского моря в период с 2000 по 2008 гг. Материал был собран в экспедициях (2000, 2003 - 2006, 2008 гг.) Общее количество проанализированных проб составило: планктона и ихтиопланктона - 517, проб на питание - 198 (3647 желудков рыб) (рис. 1а, б).

Планктон облавливался сетью «Джеди» (площадь входного отверстия 0,1 м2, ячея фильтрующего конуса 0,168 мм). Скорость подъема сети составляла 1м/с. На каждой из станций измеряли температуру, соленость, глубину зондом SBE-25 и батитермографом. Камеральную обработку проб производили в лабораторных условиях по фракциям в соответствии с методикой, принятой в ТИНРО-центре (Волков, 1996). Крупная фракция просчитывалась полностью. Численность мелкой фракции копепод подсчитывалась в камере Богорова по видам и стадиям развития. Затем их биомасса рассчитывалась по стандартным сырым весам согласно методике Е.А. Лубны-Герцык (1959). Общая биомасса пробы планктона определялась путем взвешивания на электронных весах FX-320 с точностью до 0,001 г. Обработку проб по питанию рыб проводили в соответствии с «Методическим пособием...» (1974) и «Руководством...» (Чучукало, Волков, 1986). Статистическую обработку данных проводили с использованием программ Excel, Statistica 5, анализ и представление результатов проводили с использованием программ Surfer 8 и Power Point.

Для оценки значимости видов нами был использован индекс плотности населения рассчитанный как корень квадратный из произведения биомассы

Рис. 1 . Карта-схема района работ в Тауйской губе (а) и в прилегающем участке Охотского моря (б)

вида и плотности населения выраженный в процентах (Одум, 1986; Шитиков, 2003). Для сравнения степени видового сходства зоопланктона прибрежного, надшельфового и глубоководного сообществ использовали коэффициент общности видового состава Т. Съёренсена К=2с/(а+Ь) и коэффициент К. Чекановскопг.

М7 = 2 тт{X,, И )' (2-Я + 2 Я ) ¿=1 ¿=1 ¿=1

где XI и - количественные значения вида \ в пробах X и У; Б - общее число видов, и коэффициент видового сходства Константинова: К= ^1=1тт (аЛ,а12), где а11 и аП - соответственно биомасса вида ] в долях от общей численности в

1-м и во 2-м сравниваемых сообществах; N - общее число видов в сравниваемых сообществах.

Для оценки видового биоразнообразия нами был использован индекс Шеннона-У ивера:

г= 1

где Р, - доля вида от общей биомассы зоопланктона (Шитиков, 2003).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Гидрологические условия в Тауйской губе в период исследований

Период выполнения съемок, конец июня - начало июля, на североохотоморском шельфе относится к переходному сезону от поздней весны к лету. В первую очередь прогревается мелководье, холодные зоны отмечаются в динамически активных за счет интенсивного перемешивания районах, а также в районах подтока охотоморских вод. Минимальные значения отмечались в мористой части губы вокруг о. Завьялова и далее в центральной части до п-ова Старицкого (4,3 - 5,0°С), что было связано с затоком вод Ямского течения. Максимумы температуры в поверхностном слое были отмечены в западной части в заливах Амахтонский (11,9°С), Мотыклейский (13,9°С) и в восточной части в заливе Одян (10,2 - 11,0°С) (рис. 2). В придонном слое температура составляла от 2 до 5°С. Область минимальных значений (-1,1°С; 1,4°С) располагалась между островами Завьялова и Спафарьева и была ориентирована к п-ову Старицкого. Вторая область минимальных значений была расположена в восточной части Тауйской губы со стороны п-ова Кони (<0,5°С). Заток вод Ямского течения через Ольский пролив характеризовался температурой от 0,5 до 1,0°С. Минимальные значения солености отмечались в западной части Тауйской губы, где распресненный шлейф захватывал Амахтонский и Мотыклейский заливы (22,50-24,50%о) и распространялся вдоль берега через пролив Лихачева в открытое море. Минимальные значения (22,07%о) располагались в приустьевых районах крупных рек, впадающих в Тауйскую губу (реки Ола, Армань, Яна и Тауй). Максимальные значения солености в поверхностном

Рис. 2. Распределение температуры воды поверхностного слоя в Тауйской губе в июле 2005 г.

слое отмечались в Ольском проливе и вокруг о. Завьялова, где осуществлялся основной подток морских субарктических вод, в частности, Ямского течения (31,80-32,16%о) (рис. 3).

Рис. 3. Распределение солености в поверхностном слое в Тауйской губе в июле 2005 г.

Распределение солености у дна характеризовалось, в целом, увеличением абсолютных значений от берега (31,30 - 31,56%о) в глубоководную часть (32,86 - 32,97%о). Глубина распространения распресненного шлейфа в западной половине губы не превышала 7-9 метров.

3.2. Состав планктона и закономерности его горизонтального распределения

Фитопланктон. В течение всего периода наблюдений на обследованной акватории Тауйской губы в фитопланктоне доминируют диатомовые водоросли: СозстосИсш, ТИа1а$8ю:1га, ЯЬЬозокта и СЬае1осегоз. Представители других систематических групп в составе фитопланктона не играли заметной роли. Фитопланктон был представлен, в основном, холодноводными формами неритического комплекса.

Образование циклонического круговорота в центральной части губы способствовало развитию максимумов биомассы фитопланктона: в центральной части Тауйской губы до 11471 мг/м3 и на выходе из губы между островами Завьялова, Спафарьева до 3140 мг/м3. Средняя биомасса фитопланктона в Тауйской ту бе в весенне-летний период составила 1087 мг/м3. С высоким содержанием фитопланктона выделялись прибрежные районы лиманов крупных рек, впадающих в Тауйскую губу. Высокая биомасса фитопланктона (более 10000 мг/м3) отмечена в заливе Одян. Значительных концентраций (свыше 5000 мг/м3) фитопланктон достигал в районе заливов Мотыклейский и Амахтонский. Биомасса микроводорослей от 500 до 1000 мг/м3 отмечалась между о. Завьялова и п-вом Старицкого, где осуществлялся приток более холодных субарктических вод. В центральной части Тауйской губы отмечались низкие биомассы фитопланктона (до 100 мг/м3) которые были приурочены к водам с высокой соленостью (31 -32%о).

Зоопланктон. Зоопланктон Тауйской губы представлен аркто-бореальными и бореальными холодноводными видами. В распределении доминирующих видов на акватории проявляется их приверженность водам определенной гидрологической структуры, где они образуют четко выраженные поля высокой плотности биомассы. Наиболее широкое распространение на акватории губы имеют веслоногие ракообразные (Сорерода) и эвфаузииды (ЕирИагшасеае), которые формируют от 70 до 90 % от общей биомассы зоопланктона Тауйской губы. Среди 30 видов, постоянно встречающихся в составе зоопланктонного сообщества Тауйской губы в весенне-летний период, в качестве структурообразующих нами были выделены 10 видов. Из них к доминантам относятся: Г/гултиоелга газсЬп, МеМсНа окИо1ет15, РьеиЛосактия ттиШз, личинки Оесарос1а (рис. 4).

Q Euphacsiacea (naupkiet. iarvae)

Dscspoda (Iarvae) Metiüia ochotensis Qseudocalanus nwiutus Neocalanus plumchíus Cirripedia (iarvae) Acarta longirerris Oithona simiis Cala ñus glacal's Ceittopagtis abdomoafe ЯЫ/chaeia (Iarvae) Eucalanus bungü Limacina hetera Therristo pacifica Therélo Irbeilula Прочие Q Прочие Copepoda

Рис. 4. Видовая структура зоопланктонного сообщества Тауйской губы в весенне-летний период

К субдоминантам нами отнесены Neocalanus plumchrus, Calanus glacialis, Acartia longiremis, личинки Cirripedia, Microsetella rosea и Oithona similis остальные виды являются второстепенными.

В период исследований в весенне-летний период зоопланктон активно развивался на фоне вегетации диатомовых водорослей. Биомасса зоопланктона на акватории губы колебалась от 15 до 5691 мг/м3, при среднем значении 953,6 мг/м3. Максимальная биомасса зоопланктона (более 1000 мг/м3) отмечалась южнее и восточнее п-ова Старицкого и была приурочена к фронтальной зоне (район схождения распресненных вод Тауйской губы и вод Ямского течения) (рис. 5).

Максимальные концентрации (более 500 мг/м3) мелкого зоопланктона были сосредоточены в Мотыклейском заливе, в прибрежье устья р. Тауй и Ола и заливе Одян. На этих участках зафиксирована максимальная температура поверхности воды (8,5 - 10,5°С). На остальной акватории биомасса мелкой фракции колебалась от 50 до 150 мг/м3.

Основу мелкой фракции по биомассе составляли эвфаузииды (ova, nauplii, calyptopis), а по численности - копеподы. Основу средней фракции составляли крупные половозрелые особи Р. minutus, A. longiremis и 3-4 копеподитных стадий N. plumchrus и M okhotensis. Максимальная биомасса крупной фракции

(более 2000 мг/м3) отмечена в юго-восточной половине губы и была приурочена к периферии фронтальной зоны со стороны вод Тауйской губы.

Рис. 5. Горизонтальное распределение общей биомассы зоопланктона в Тауйской губе в весенне-летний период

Copepoda. Среди копепод доминировали P. minutus и M. okhotensis. Незначительную часть мелкой фракции составляли N. plumchrus, C.glacialis (1-2 копеподитные стадии), а также О.similis и A.longiremis.

M. okhotensis. На. долю этого вида приходилось до 50 % от биомассы копепод и 10% от общей биомассы зоопланктона. Максимальные концентрации M. okhotensis (от 100 до 323 мг/м3 и от 500 до 2460 экз./м3) в виде отдельных пятен встречалась в заливе Одян, Ольском лимане, в центральной части у п-ва Старицкого, в Амахтонском заливе на 3 и 4 копеподитных стадиях. В глубоководных участках на выходе из западной части губы (более 70 м) биомассаМ okhotensis не превышала 100 мг/м^ и была представлена старшими копеподитными стадиями. Вид, по мере перехода к старшим стадиям мигрирует на глубину и выносится с западной выносящей ветвью Ямского течения в надшельфовую зону Притауйского пром. района. Здесь M. okhotensis участвует в формировании зоны высокой биологической продуктивности являясь важным компонентом в питании пелагических рыб.

N. plumchrus. Незначительное присутствие его в планктоне (от 1 до 50 мг/м3) отмечались практически на всей акватории Тауйской губы. Возрастная структура была представлена копеподитами II и III стадий. Однако в западной части губы рачок образовывал значительные скопления восточнее о. Спафарьева. Численность этого рачка составила 382 экз./м3, а биомасса до 670 мг/м3. Здесь возрастная структура популяции N. plumchrus была

представлена особями IV и V копеподитных стадий (74%), а также взрослыми рачками - 26%. Все они содержали небольшое количество жира. Концентрация рачков старших стадий в западной части губы свидетельствует о выносе их по мере взросления в надшельфовую зону Притауйского пром. района.

Са1апт glacialis. На акватории Тауйской губы биомасса рачка изменялась в пределах от 1 до 50 мг/м3. Максимальные скопления вида отмечались восточнее о-ва. Спафарьева на выходе из губы, где биомасса его достигала 69 мг/м3, а численность - 1736 экз./м3. На остальной акватории половозрелые формы встречались в единичных экземплярах (от 1 до 46), но, в основном, это были мелкие формы. Значение С. glacialis как и N. рЬтсИгт, крайне велико, т.к. они служат основной пищей пелагических рыб.

Зоопланктонное сообщество Тауйской губы активно участвует в формировании зоны высокой биологической продуктивности в прилегающем участке шельфа северной части Охотского моря. При участии западной выносящей ветви Ямского течения происходит вынос зоопланктона из губы в прилегающую губе акваторию, о чем свидетельствует высокая концентрация биомассы отдельных видов (М. оКИогетхэ, N. рЫтскгш, С. glacialis) в западной части на выходе из губы. По мере взросления копеподиты М. окИо1еп$1$, С. glacialis, N. рЬтскгт, личинки эвфаузиид, декапод мигрируют и в дальнейшем становятся участниками надшельфового сообщества прилегающей к Тауйской губе акватории (рис.6).

В составе сообщества Тауйской губы также на отдельных станциях (глубина более 70 метров) наблюдались единичные экземпляры видов присущих сообществам открытых вод. Их распространение, четко коррелировало с гидрологическими данными, определяющими воды Ямского течения. Это ЕиаЛапт Ъип%И, С. сгШаШ, Т. НЬе1Ыа (рис.7). Стоит также отметить, что вышеперечисленные виды встречались в Тауйской губе только на взрослых стадиях, что подтверждает утверждение об их привнесении с восточной ветвью Ямского течения.

ЕирЬа^асеае. Общая биомасса эвфаузиевых (личинок и взрослых форм) была достаточно велика и составляла в среднем 140,56 мг/м3, численность 46685 экз./м3. Основные скопления эвфаузиид наблюдались в прибрежной зоне п-ова Старицкого, где и отмечался максимальный прогрев вод до 11,5°С, что способствовало интенсивному размножению и развитию.

Рис. 6. Распределение биомассы С. glacialis в Тауйской губе в весенне-

летний период (1 - направление западной выносящей ветви Ямского течения, 2-локализация зоны высокой биологической продуктивности)

Рис. 7. Распределение биомассы Е. bungii в Тауйской губе в весенне-летний период (стрелкой показано направление восточной приносящей ветви Ямского течения)

Amphipoda. Бокоплавы были представлены гипериидами Т. libellula и Т.pacifica. Биомасса гипериид варьировала от 5 до 16мг/м3, а их доля в

планктоне составляла от 0,6 до 1,2%. Распространение Т. libellula на акватории губы ограничивалось зоной прогрева воды - до 7°С. Зоны распределения этого вида на акватории достаточно четко отражали границы влияния затоков холодных водных масс с юга (Ямское течение) и теплых прогретых вод с северной части Тауйской губы. Биомасса Т. libellula варьировала от 4 до 32 мг/м3, доля в планктоне колебалась от 0,5 до 4,3 %. Decapoda. Основу биомассы крупной фракции в весенне-летний период составляли молодь и личинки десятиногих ракообразных. Встречаемость молоди десятиногих раков и их личинок была достаточно высокой (до 74%), большая их часть присутствовала, в основном в мелководной зоне Тауйской губы, составляя в среднем 173 экз./м\ формируя 62,7% биомассы крупной фракции по всему району и до 90% - в восточной половине губы; в 2005 году биомасса колебалась от 1,2 до 285 мг/м3, составляя в среднем 30,8 мг/м3, около 12,0% от биомассы крупной фракции по всему району и до 85% - в восточной половине губы. Максимальные концентрации молоди десятиногих ракообразных и их распределение были приурочены к фронтальной зоне к району схождения распресненных вод Тауйской губы и вод Ямского течения и по его северной периферии. Отмечено, что более поздние стадии развития декапод находились на большей глубине, чем младшие стадии.

3.3. Сезонная динамика зоопланктонного сообщества Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря

Доля голопланктона прибрежного сообщества Тауйской губы составляла от 53% в июле и до 90% в октябре. В течение всего периода исследований среди голопланктона доминировала группа Copepoda. В июне она составила 34,8%, 371,7 мг/м3, в июле доля от общей биомассы снижается и составляет 24,1%, 146 мг/м3 (рис. 8.).

Меропланктон составляет в июне 24,4%, в июле его доля возрастает до 46,2%, а осенью составляет не больше 11%. В июне 19% составляют личинки десятиногих ракообразных, Decapoda - 210 мг/м3, 4% науплии и циприсовидные личинки усоногих раков (Cirripedia) 43,3 мг/м3; в июле доля Decapoda возрастает до 44,5% и составляет уже 269,8 мг/м3, биомасса Cirripedia снижается до 5 мг/м3. В октябре Decapoda также составляли основу меропланктона - 10% от общей биомассы зоопланктона, 81,7 мг/м3. В июне появляются эхино- и офиуплютеусы (Echinodermata), в июле их доля возрастает.

Рис. 8. Сезонные соотношения различных групп зоопланктона в Тауйской губе и прилегающем участке акватории

В июне, наблюдается массовое размножение холоднолюбивых видов, что характеризует этот период как конец биологической весны. Из Copepoda это М. okhotensis, С. glacialis, Р. mimitus. В большом количестве в планктоне присутствуют их науплиусы и молодь, численность которых очень быстро уже в июле достигает максимума. В это же время в планктоне встречаются теплолюбивые Copepoda: С. abdominalis, С. bipinata и другие, а у эврибионтных М. rosea и О. similis наблюдаются массовые преднерестовые скопления. Большое количество самок с яйцевыми мешками. Ниже перечисленные процессы, наблюдаемые в июне, могут служить надежными критериями перехода от биологической весны к лету в Тауйской губе:

а) массовое размножение Cirripedia, большое количество науплиусов и циприсовидных личинок;

б) большое количество молоди и науплиев С. glacialis;

в) большое количество молоди Р. minutus;

г) наличие большой биомассы яйценосных самок M.rosea.

В июле появляются ювенильные стадии теплолюбивого С. abdominalis. В планктоне появляются Cladocera — Р. leucartii и Е. nordmanni. В августе в разгар лета наблюдается исчезновение в планктоне молоди С. glacialis; максимум численности Cladocera и максимум численности планктонных личинок моллюсков Bivalvia; наблюдается также исчезновение личинок Echinodermata и науплиусов Cirripedia.

Касаясь вопроса сезонной изменчивости в видовом составе планктона, следует отметить, что весной достигают высокой численности (до конца июня)

умеренно-холодноводные виды, а в теплые годы уже в июле численность их сокращается, и в планктоне появляются более тепловодные виды Е. nordmannii, Р. leucartii и веслоногие ракообразные прибрежного тепловодного комплекса: С abdominalis,, С. bipinata. На стабильном уровне представлены личинки полихет - 3,5 мг/м3.

3.4. Межгодовая динамика видовой структуры зоопланктона

Межгодовые изменения зоопланктона Тауйской губы хорошо прослеживается не только по общим количественным показателям в целом, но и по соотношению численности и биомассы отдельных групп и видов. Сравнение динамики развития зоопланктона в весенне-летний период в Тауйской губе в теплые годы 1986, 1989 (Афанасьев, Михайлов, 1994) и 2004, 2005, 2006 гг. показывает, что общий ход развития планктона весьма сходен. Однако общие значения биомассы зоопланктона в 2004 - 2006 гг. были выше, составляя в среднем до 953 мг/м3, в сравнении с биомассой в ранее исследованные годы (470-770 мг/м3 в 1986 и 1989 гг.).

В различные годы исследований Тауйской губы в весенне-летний период, численности и по биомассе среди голопланктона преобладали две таксономические группы Copepoda и Euphausiidae. Численность этих групп ракообразных претерпевают значительные межгодовые колебания (рис. 9).

В Прочие

□ Chaetognatha

□ Preropoda

□ Amphtpoda

□ Euphausiacea

□ Copepoda

Рис. 9. Межгодовая динамика биомассы различных групп голопланктона в Тауйской губе в весенне-летний период (1986 - 1989 гг. - по H.H. Афанасьеву, В.И. Михайлову, 1994)

Copepoda. В 1989 году доля в общей биомассе группы Copepoda составила 94%. Доминируют M. okhotensis, N. plumchrus, A. longiremis, P. minutus, С. glacialis.

Копеподы в июле 1989 г. составляли - 726,5 мг/м3, в июне 2004 г. -539,1 мг/м3, а в первой декаде июля 2005 г. отмечалось заметное снижение концентрации копепод до 203,76 мг/м3. В первую очередь это снижение отразилось на С. glacialis, M. okhotensis, О. similis и N. plumchrus. В годы более низких температур численность копепод - P. minutus и О. similis уменьшалась (в июне 1988 г. P. minutus - до 825 экз./м, а О. similis до 243 экз./м3) и увеличивалась в теплые годы. Резкое снижение биомассы в 2005 г. объясняется, поздним нерестом копепод (С. glacialis и M. okhotensis) в конце мая, что подтверждается наличием в планктоне большого количества яиц и науплий.

Euphausiaceae. Доля в биомассе составляла от 14 до 50% от общей биомассы зоопланктона. В теплые годы наблюдалось увеличение биомассы и численности. Численность Th. raschii в теплые годы колебалась от 65103 экз./м3 - в 1986 г. а в холодный 1988 г численность эвфаузиид составляла всего 30223 экз./м3. В последние годы наблюдается увеличение биомассы и численности эвфаузиид, до 46689 экз./м3 - в 2004 г. и 64560 экз./м3 в 2005 г.

Среди представителей меропланктона в весенне-летний период в зоопланктонном сообществе Тауйской губы доминируют личинки Decapoda и Cirripedia, составляя, соответственно, в разные годы от 1 до 50% и от 3 до 17% общей биомассы зоопланктона. На долю меропланктона приходится от 3 до 52% в разные годы исследований. На долю Polychaeta и Bivalvia приходится менее 1%.

3.5. Значение зоопланктона в пнтанни промысловых рыб в северной части Охотского моря

В период исследований чётко выраженной суточной ритмики питания минтая за исключением молоди не было выражено. Годовики минтая в течение суток интенсивно питались и в желудках постоянно присутствовала свежесъеденная пища (ИНЖ, Ю8°/000). Основу пищи составляли эвфаузииды (70%), в меньшей степени копеподы (25,6%). В рационе присутствовали амфиподы (4%) и мизиды (0,5%). Среди эвфаузиид преобладали T. rashii, из копепод - M. okhotensis. Максимум наполнения, за счёт интенсивного питания эвфаузиидами, приходился на ночные часы. Минтай размерной группы 17 -

30 см, в которую входят рыбы 2 - 3-х годовалого возраста, встречался в уловах реже годовиков. ИНЖ молоди минтая (17-30 см) была значительно ниже, чем у годовиков - 17,4°/000. Основу рациона составляли эвфаузииды (62,9%) и копеподы (28,5%) (рис. 10).

Основу уловов минтая размерной группы 30 - 40 см (мода 36 - 37 см) составляли 4-х годовалые неполовозрелые особи во II стадии развития гонад. ИНЖ довольно низкая, СПР - менее 1%. Рацион минтая данной размерной группы характеризуется довольно широким спектром, его основа - эвфаузииды (37,5%), молодь рыб (34,6) и копеподы (14,6%). В питании минтая этой размерной группы появляются декаподы (4,4%). ИНЖ была невысокой 25,2 °/000. По составу пищи минтай размерной группы 40-50 см отличался от предыдущей увеличением в питании доли рыб (44,5%) и декапод (14,2%). ИНЖ была равна - 14,3 °/000.

В питании минтая длиной более 50 см преобладали рыбы (63,9%), декаподы (21,8%) и эвфаузииды (13,2%). Из рыб доминировали минтай мойва и серебрянка. В целом ИНЖ крупноразмерного минтая, была, как и у предыдущих групп, относительно низкой - 41,9/осю. Максимум наполнения желудков приходился на период с 21 до 00 ч.

Рис. 10. Спектр питания минтая по размерным группам: а - 17 - 30 см, б - 30 - 40 см, в - 40 - 50 см, г - > 50 см.

Рацион питания сельди в нерестовый период не отличался большим разнообразием. Основную долю, до 97,1% от массы пищевого комка, у

исследованных рыб в среднем составлял вид Т. газсКи {ЕирЪашшЬе). Из копепод обнаружено три вида: М оЛЛо/е/ш'?, С. §1аааШ, N. рЫтсЬгш. Было отмечено, что 56,7% желудков были пустые либо с незначительным наполнением до 20°/000, 26,6% имели наполнение более 150°/оо<>1 остальные, от 20 до 1507ооо ИНЖ был невысокий - 50,6°/ооо. Следует отметить, что в среднем самый высокий индекс наполнения желудков наблюдался в пробах, отобранных из утренних уловов.

Основу питания нагульной сельди в размерных группах 20 - 30 см, составляли копеподы - 85,7%. Наибольшее значение в питании нагульной сельди имеют М. окко1ет1у, их доля составляет 64,6%; вторым по значимости в питании является N. рЫтскгт - 20,2%, а третьим - N. сг 'ШаШ (0,8%). На долю эвфаузиид приходится 9,3%, амфипод 5%.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Зоопланктонное сообщество Тауйской губы является гетерогенным по своему составу и происхождению. Наряду с местной фауной (прибрежные и надшельфовые виды) в нем присутствуют элементы сообщества открытых вод привносимые с водами Ямского течения. Выявлено 30 видов в зоопланктоценозе Тауйской губы. К прибрежному сообществу относятся виды A. longiremis, Е. nordmanni, С. abdominalis, P. leucartii, личинки Polychaeta, Bivalvia, Echinodermata, Gastropoda. Типичными видами надшельфового сообщества являются С. glacialis, Т. raschii, М. okhotensis, N. plumchrus. Виды открытых сообществ, привносимые Ямским течением - Е. bungii, Т. pacifwa, С. cristatus.

В результате многолетних наблюдений планктоценоза Тауйской губы была выявлена сезонность в развитии зоопланктона и прослежены межгодовые колебания его численности и биомассы. В течение всего периода исследований в планктоне по численности и биомассе преобладают две таксономические группы: Copepoda и Euphausiidae. Общая характерная особенность зоопланктона Тауйской губы является преобладание неритических видов над океаническими и умеренно - холодноводных видов над холодноводными, что обусловлено теплым режимом вод в годы исследований. Получены картины горизонтального распределения около 20 видов копепод, эвфаузиид и гипериид, которые формируют основу численности и биомассы зоопланктона Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря. Из числа исследованных видов выделены несколько индикаторных: в системе вод Ямского течения это прежде всего Е. bungii и Т. libellula.

В зоопланктонном сообществе Тауйской губы представлен один ярко выраженный всесезонный доминирующий вид - Т. raschii, типичный фитофаг. Примечательно, что типичные хищные формы зоопланктона (хетогнаты, гиперииды) в данном сообществе практически отсутствуют.

Зоопланктонное сообщество Тауйской губы активно участвует в формировании зоны высокой биологической продуктивности в прилегающем к губе участке Охотского моря. Нерест массовых видов зоопланктонного сообщества Тауйской губы М. okhotensis, С. glacialis, N. plumchrus, многих видов декапод, эвфаузиид, проходит в прибрежной зоне, в мелководных и хорошо прогреваемых богатых биогенами заливах Тауйской губы. По мере взросления виды выносятся с западной выносящей ветвью Ямского течения в прилегающий к Тауйской губе участок Охотского моря. Затем здесь они

участвуют в формировании зоны высокой биологической продуктивности Притауйского промыслового района.

В настоящее время акватория Тауйской губы мало затронута хозяйственной деятельностью человека. В связи с этим полученные данные по биоразнообразию зоопланктонного сообщества, закономерностям его распределения можно рассматривать как близкие к естественным, не трансформированным воздействием антропогенной деятельности. Это может явиться объективной основой для организации постоянного мониторинга экосистемы Тауйской губы, особенно в районах потенциального экологического риска. К таким относятся участки поверхностного месторождения бурого угля в бассейне реки Ола и на побережье залива Одан.

ВЫВОДЫ

1. Фитопланктон в Тауйской губе представлен холодноводными формами неритического комплекса: Coscinodicus, Thalassiozira, Rhfcosolenia и Chaetoceros. Средняя биомасса фитопланктона в Тауйской губе в весенне-летний период составила 1087 мг/м3. Квазистационарная зона высокой биомассы микроводорослей (от 500 до 1000 мг/м3) формируется между о. Завьялова и п-вом Старицкого, где осуществлялся приток более холодных субарктических вод в системе приносящей ветви Ямского течения.

2. Зоопланктонное сообщество Тауйской губы, представленное 30 видами, включает автохтонный комплекс прибрежных и надшельфовых видов и аллохтонные виды открытых вод, привносимые водами восточной ветви Ямского течения. Характерными видами прибрежного комплекса являются С. abdominalis, Р. leucartii, Е. nordmanni и личиночные стадии Euphausiacea, Decapoda, Echinodermata, Cirripedia, Polychaeta. К надшельфовым видам относятся Т. raschii, С .glacialis, М. okhotensis. Привносимые виды -Е. bungii, С. cristatus, Т. libelhda.

3. В сезонном аспекте в прибрежном зоопланктоценозе Тауйской губы резко выражена изменчивость соотношения голопланктонных и меропланктонных форм. В 2005 - 2006 гг. доля голопланктона по биомассе составляет 65% в июне, снижается до 53% в июле и возрастает до 90% в октябре. При этом доля меропланкгона возрастает от 24,4% в июне до 46,2% в июле и снижается осенью до 11%. Только в июне заметна доля науплий и циприсовидных личинок Cirripedia до 4% (43,3 мг/м3).

4. Заметные межгодовые изменения видового состава зоопланктона Тауйской губы отсутствуют, постоянные доминанты - Т. гаьЬИ (ЕирНатаасеа) и М. окко1ею1$ (Сорерос1а). В годы позднего освобождения ото льда (2005 год) отмечается заметное снижение биомассы копепод до 203,76 мг/м3, связанное с поздним нерестом С. ¡^астИв и М оАЛо/ел.ш. В это время в планктоне наблюдается большое количество их яиц и науплий. Характерны резкие изменения доли личинок Оесарос1а в зоопланктоне от 1% до 50%. При этом в целом можно констатировать постепенное увеличение их доли в зоопланктоне: 3% в 1989 г., 17,5% в 2004, 48% - в 2005 г., что может свидетельствовать о увеличении численности Бесароёа в донных сообществах северной части Охотского моря.

5. Зоопланктонное сообщество Тауйской губы участвует в формировании зоны высокой биологической продуктивности Притауйского промыслового района Охотского моря. Зоопланктон выносится из губы в прилегающую акваторию западной ветвью Ямского течения. Об этом свидетельствует высокая концентрация биомассы отдельных видов (М оккоШтз, N. рЫтскгиь, С. g!acialis) в западной части на выходе из губы.

6. В период исследований чётко выраженной суточной ритмики питания минтая за исключением молоди выражено не было. Годовики минтая в течение суток интенсивно питались. Основу пищи составляли Т. газки (70%) и М. окко1еп$и (25,6%). Максимум наполнения, за счёт интенсивного питания эвфаузиидами, приходился на ночные часы. В рационе крупноразмерного минтая преобладает молодь рыб (44,5%) и декаподы (14,2%). В целом ИНЖ крупноразмерного минтая, была, относительно низкой - 41,9/оо0.

7. Основу рациона сельди в нерестовый период составляли представители двух таксономических групп - Еир1шыасеае и Сорероёа, в небольших количествах встречались представители Нурегнёае, Му51(3ае и личинки Весарос1а. Значительную часть, до 97,1% от массы пищевого комка, составляла эвфаузиида Т. газски, а практически вся остальная доля приходилась на копепод М. окЬо1ет\$, С. glacialis, N. рЫтскгш.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

(Издания, рекомендованные ВАК, отмечены звездочкой)

1. Вакатов A.B. Питание сельди Арманского побережья Тауйской губы в мае-июне 2005 года / А.В.Вакатов, Е.В.Кащенко // Материалы VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». -Петропавловск-Камчатский, 2005. - С. 233 - 236.

2. Вакатов A.B. Экологическая характеристика зоопланктона залива Одян северной части Охотского моря в июле 2005 года / А.В.Вакатов // Тезисы X международной Пущинской школы-конференции «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2006. - С. 241-242.

3. *Вакатов A.B. Состояние планктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря по результатам комплексной съемки в весенне-летний период

2005 года // Учен. зап. Казанск. гос. ун-та, 2007. - Т. 149, кн. 1. - С. 89 -102.

4. Вакатов A.B. Межгодовая динамика зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря / А.В.Вакатов // Тезисы XI международной Пущинской школы-конференции «Биология - наука XXI века», Пущино, 2007. -С. 202-203.

5. Vakatov A.V. Zooplankton of Taui Bay of Sea of Okhotsk as indicator of ecosystem stability in places of a prospective coal mining / A.V.Vakatov // Abstracts of ECSA-42 simposium «Estuarine ecosystems: structure, function and management», - Kaliningrad, 2007. - P. 110 - 111.

6. *Вакатов A.B. Фоновое состояние зоопланктона Тауйской губы северной части Охотского моря в весенне-летний период 2004 г. / А.В.Вакатов // Совр. пробл. науки и образования. - М.: РАЕ, 2007. -№ 5. - С. 82 - 93.

7. *Вакатов A.B. Биомасса и распределение зоопланктона по результатам комплексной съемки в Тауйской губе северной части Охотского моря в июле

2006 года / А.В.Вакатов // Учен. зап. Казанск. гос. ун-та, 2007. - Т. 149, кн. 3. -С. 242-246.

8. Вакатов A.B. Экологическая характеристика видового состава планктона северной части Охотского моря / А.В.Вакатов // Сборник научных трудов Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов; пути решения», Ульяновск, 2007. - С. 225 - 230.

9. Vakatov A.V. The seasonal dynamics of Zooplankton of Taui Bay of Sea of Okhotsk / A.V.Vakatov // Abstracts of First Student Conference on Modern Biology «Bio-News», Kazan, 2008. - P. 15.

10. *Вакатов A.B. Значение зоопланктона в питании промысловых рыб в северной части Охотского моря / А.В.Вакатов, А.А.Смирнов, Р.М.Сабиров // Учен. зап. Казанск. гос. ун-та, 2008. - Т. 150, кн. 3. - 12 с. (в печати).

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета Тираж 100 экз. Заказ 115/10

420008, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел.: 231-53-59,292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вакатов, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПЛАНКТОНА ОХОТСКОГО 8 МОРЯ

1.1. Краткий обзор исследований планктона Охотского моря

1.2. Видовой состав и структура зоопланктона Охотского моря

1.3. Экология, пространственное распределение и межгодовая 24 динамика зоопланктона Охотского моря

1.4. Питание массовых промысловых рыб

1.4.1. Питание минтая

1.4.2. Питание сельди

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Климатические особенности, геоморфология и речной сток

2.2. Особенности гидрологии

2.3. Температурный и гидрохимический режим

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Материал

3.2. Методы сбора и обработки

3.3. Статистическая обработка данных

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 60 4.1. Гидрологические условия в Тауйской губе в период исследований

4.1.1. Температурный режим

4.1.2. Режим солености

4.1.3. Вертикальная структура вод 67 4.2. Видовой состав планктона Тауйской губы

4.2.1. Фитопланктон

4.2.2. Зоопланктон

4.3. Горизонтальное распределение планктонного сообщества 85 Тауйской губы

4.3.1. Характер горизонтального распределения фитопланктона 85 в Тауйской губе в весенне-летний период

4.3.2. Особенности горизонтального распределения 88 зоопланктона в Тауйской губе Охотского моря

4.4. Сезонная динамика зоопланктона Тауйской губы и 112 прилегающего участка Охотского моря

4.5. Межгодовая динамика видовой структуры зоопланктона 129 Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря

4.6. Зоопланктон как кормовая база массовых промысловых рыб

4.6.1. Питание минтая

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, структура и динамика зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря"

Актуальность темы. Тауйская губа Охотского моря имеет важное экономическое значение как район традиционного промысла лососевых рыб, воспроизводящихся в бассейнах рек Тауй и Яна, тихоокеанской сельди, желтоперой и звездчатой камбалы, колючего краба. На побережье губы находятся крупные промышленные центры Магаданской области, проходит граница Магаданского заповедника. На прилегающем у Тауйской губе участке Охотского моря сосредоточены значительные запасы минтая и сельди (Шунтов и др., 1990, 1993, 1998; Дулепова, 1991, 2002).

Планктон является основой кормовой базы массовых промысловых пелагических рыб минтая и сельди в Охотском море. Знание его количественных характеристик позволяет судить об условиях питания в районах нагула и воспроизводства рыб (Виноградов, Шушкина, 1987; Шунтов и др., 1993). Пространственное распределение многих видов планктона, особенно калянид, служит хорошим индикатором течений и дислокации водных масс (Богоров, 1974; Бродский, 1956, 1957; Беклемишев, 1957; Раймонт, 1983).

Помимо этого, в настоящее время очевидна недооценка индикаторной роли зоопланктона для Охотского моря. При сходном наборе видов зоопланктона в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана (Бродский, 1957; Бродский и др., Кун, 1975; Волков, 1996) большое индикаторное значение приобретают структурные характеристики сообществ, основанные на видовом составе, как наиболее чувствительные к изменениям окружающей среды, связанным с антропогенным воздействием (Одум, 1986). Сведения о составе планктона, его пространственном распределении и динамике представляют собой необходимую научно-теоретическую основу, без которой невозможно решение вопросов, связанных с изучением экологии пелагических планктоноядных рыб и с функционированием морских сообществ и экосистем.

По большинству районов Охотского моря информация о планктоне внутренней части неритической зоны отсутствует или скудная (Шунтов, 2001). Проведенные ранее исследования северной части Охотского моря оставляли без внимания прибрежную часть, где сосредоточены значительные запасы биоресурсов, представляющие важный промысловый интерес. Так сведения о планктоценозе Тауйской губы являются отрывочными и недостаточными для оценки функционирования водного сообщества. В последнее десятилетие исследования планктоценоза не проводились. Следует отметить также, что за последние десятилетия климат и гидрологический режим Охотского моря претерпели заметные изменения (Груза, Ранькова,, 1996; Матвеев, Мороз 1997; Патин, 1997).

Для достижения цели решались следующие задачи:

3. Выявить закономерности горизонтального распределения зоопланктона.

4. Изучить сезонную и межгодовую динамику зоопланктона Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря.

5. Исследовать значение зоопланктона в питании минтая и сельди.

Положения, выносимые на защиту.

2. Планктонное сообщество Тауйской губы является гетерогенным по своему составу и происхождению и включает автохтонный комплекс прибрежного и надшельфового зоопланктона и аллохтонные виды из открытых вод северной части Охотского моря, привносимые восточной ветвью Ямского течения.

Научная новизна. Впервые проведено подробное исследование зоопланктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря, дана полная экологическая характеристика планктона, исследованы количественные и качественные изменения в зоопланктонном сообществе в межгодовом аспекте, изучено влияние гидрологических условий на функционирование сообщества. Впервые показано, что планктонное сообщество Тауйской губы является гетерогенным по своему составу и происхождению и формируется из автохтонного прибрежного и надшельфового зоопланктона и привносимых видов Ямским течением из открытых вод северной части Охотского моря.

Научно-практическая значимость. Полученные данные дополняют общие представления о структуре планктонного сообщества неритической зоны северной части Охотского моря, включающего прибрежный и надшельфовый планктоценозы, и могут быть использованы в уточнении промыслового районирования Охотского моря.

Тауйской губы могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием экосистемы северной части Охотского моря в условиях активного развития поисково-разведывательных работ и перспективы масштабной добычи углеводородного сырья на данном участке шельфа.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на Итоговых научных конференциях Казанского университета (2005-2007 гг.), представлялись на VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2005 г.), XI и X Международных школах-конференциях молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2005, 2006 гг.), Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения» (Ульяновск, 2007 г.), Международных чтениях памяти B.JI. Вагина «Морская зоология и паразитология: поиски и открытия» (Казань, 2007), VI Всероссийской школе по морской биологии «Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России» (Мурманск, 2007), Международном симпозиуме ECSA-42 «Estuarine Ecosystems: structure, function and management» (Светлогорск, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Вакатов, Алексей Владимирович

148 ВЫВОДЫ

1. Фитопланктон в Тауйской губе представлен холодноводными формами неритического комплекса: Coscinodicus, Thalassiozira, Rhizosolenia и Chaetoceros. Средняя биомасса фитопланктона в Тауйской губе в весенне-летний период составила 1087 мг/м3. Квазистационарная зона высокой о биомассы микроводорослей (от 500 до 1000 мг/м ) формируется между о. Завьялова и п-вом Старицкого, где осуществлялся приток более холодных субарктических вод в системе приносящей ветви Ямского течения.

3. В сезонном аспекте в прибрежном зоопланктоценозе Тауйской губы резко выражена изменчивость соотношения голопланктонных и меропланктонных форм. В 2005-2006 гг. доля голопланктона по биомассе составляет 65% в июне, снижается до 53% в июле и возрастает до 90 % в октябре. При этом доля меропланктона возрастает от 24,4% в июне до 46,2% в июле и снижается осенью до 11%. Только в июне заметна доля науплий и о циприсовидных личинок Cirripedia до 4% (43,3 мг/м ).

4. Заметные межгодовые изменения видового состава зоопланктона Тауйской губы отсутствуют, постоянные доминанты - Т. rashii (Euphausiacea) и М. okhotensis (Copepoda). В годы позднего освобождения ото льда (2005 год) отмечается заметное снижение биомассы копепод до 203,76 мг/м3, связанное с поздним нерестом С. glacialis и М. okhotensis. В это время в планктоне наблюдается большое количество их яиц и науплий. Характерны резкие изменения доли личинок Decapoda в зоопланктоне от 1% до 50%. При этом в целом можно констатировать постепенное увеличение их доли в зоопланктоне: 3% в 1989 г., 17,5% в 2004, 48% - в 2005 г., что может свидетельствовать о увеличении численности Весароёа в донных сообществах северной части Охотского моря.

5. Зоопланктонное сообщество Тауйской губы участвует в формировании зоны высокой биологической продуктивности Притауйского промыслового района Охотского моря. Зоопланктон выносится из губы в прилегающую акваторию западной ветвью Ямского течения. Об этом свидетельствует высокая концентрация биомассы отдельных видов (М okhotensis, N. р1итскгш, С. glacialis) в западной части на выходе из губы.

6. В период исследований чётко выраженной суточной ритмики питания минтая за исключением молоди выражено не было. Годовики минтая в течение суток интенсивно питались. Основу пищи составляли Т. газки (70%>) и М. окко1ет18 (25,6%). Максимум наполнения, за счёт интенсивного питания эвфаузиидами, приходился на ночные часы. В рационе крупноразмерного минтая преобладает молодь рыб (44,5%) и декаподы (14,2%>). В целом ИНЖ крупноразмерного минтая, была, относительно низкой - 41,9/000.

7. Основу рациона сельди в нерестовый период составляли представители двух таксономических групп — Еир11а1шасеае и Сорероёа, в небольших количествах встречались представители Нурегиёае, Муз1с1ае и личинки Весарос1а. Значительную часть, до 97,1%) от массы пищевого комка, составляла эвфаузиида Т. газски, а практически вся остальная доля приходилась на копепод М. okkotensis, С. gla.cia.lis, N. рЫтскгш.

150

БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю к.б.н., доценту P.M. Сабирову за неоценимую помощь в работе над диссертацией. Я особо признателен зав. сектором фоновых исследований Магаданского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии С.А. Шершенковой, с.н.с. В.Д. Жарниковой за передачу части материалов, помощь в обработке гидробиологических проб, ценные советы и замечания. Данное исследование было бы невозможным без поддержки и неоценимой помощи в сборе и обработке материалов зав. лабораторией морских промысловых рыб МагаданНИРО к.б.н. A.A. Смирнова, сотрудников данной лаборатории С.Ю. Шершенкова и Е.В. Кащенко за что я выражаю им самую искреннюю благодарность. Я также очень благодарен зав. лабораторией гидробиологии Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО-центр, г. Владивосток), д.б.н. В.И. Чучукало, а также к.б.н., в.н.с. лаборатории гидробиологии K.M. Горбатенко, к.б.н., н.с. А.Е. Лаженцеву за передачу в наше пользование гидробиологических материалов по северной части Охотского моря, ценные советы и замечания, высказанные при обсуждении работы. Автор считает своим долгом выразить признательность всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных Казанского университета за постоянную поддержку и всяческое содействие в выполнении данной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Зоопланктонное сообщество Тауйской губы является гетерогенным по своему составу и происхождению. Наряду с местной фауной (прибрежные и надшельфовые виды) в нем присутствуют элементы сообщества открытых вод привносимые с водами Ямского течения. Выявлено 30 видов в зоопланктоценозе Тауйской губы. К прибрежному сообществу относятся виды A. longiremis, Е. nordmanni, С. abdominalis, Р. leucartii, личинки Polychaeta, Bivalvia, Echinodermata, Gastropoda. Типичными видами надшельфового сообщества являются С. glacialis, Т. raschii, М. okhotensis, N. plumchrus. Виды открытых сообществ, привносимые Ямским течением - Е. bungii, Т. pacific а, С. cristatus.

В результате многолетних наблюдений планктоценоза Тауйской губы была выявлена сезонность в развитии зоопланктона и прослежены межгодовые колебания его численности и биомассы. В течение всего периода исследований в планктоне по численности и биомассе преобладают две таксономические группы: Copepoda и Euphausiidae. Общая характерная особенность зоопланктона Тауйской губы является преобладание неритических видов над океаническими и умеренно — холодноводных видов над холодноводными, что обусловлено теплым режимом вод в годы исследований. Получены картины горизонтального распределения около 20 видов копепод, эвфаузиид и гипериид, которые формируют основу численности и биомассы зоопланктона Тауйской губы и прилегающего участка Охотского моря. Из числа исследованных видов выделены несколько индикаторных: в системе вод Ямского течения это прежде всего Е. bungii и Т. libellula.

В зоопланктонном сообществе Тауйской губы представлен один ярко выраженный всесезонный доминирующий вид — Т. raschii, типичный фитофаг. Примечательно, что типичные хищные формы зоопланктона (хетогнаты, гиперииды) в данном сообществе практически отсутствуют.

Зоопланктонное сообщество Тауйской губы активно участвует в формировании зоны высокой биологической продуктивности в прилегающем к губе участке Охотского моря. Нерест массовых видов зоопланктонного сообщества Тауйской губы М. окИсХе^Б, С. glacialis, N. р1итскгш, многих видов декапод, эвфаузиид, проходит в прибрежной зоне, в мелководных и хорошо прогреваемых богатых биогенами заливах Тауйской губы. По мере взросления виды выносятся с западной выносящей ветвью Ямского течения в прилегающий к Тауйской губе участок Охотского моря. Затем здесь они участвуют в формировании зоны высокой биологической продуктивности Притауйского промыслового района.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вакатов, Алексей Владимирович, Казань

1. Амброз А.И. Данные по биологии сельди залива Петра Великого // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. - 1929. - № 1. - С. 32-34.

2. Амброз А.И. Сельдь залива Петра Великого. Питание // Изв. ТИНРО. 1931. - Т. 6. - С. 81-83.

3. Амброз А.И. Характеристика уловов сельди в заливе Декастри за 1929 г. // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. 1930. - № 7-8. - С. 8-13.

4. Аржанова Н.В. Налетова И.А. Гидрохимическая структура, мезомасштабные вихри и первичная продукция в северной части Охотского моря // Океанология. 1999. - Т.39, - № 5. - С. 741-749.

5. Афанасьев H.H. Макропланктон северной части Охотского моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИОАН СССР, 1985. 25 с.

6. Афанасьев H.H. Михайлов В.И. Кормовая обеспеченность молоди лососей в Тауйской губе Охотского моря и рекомендации рыбоводным заводам // Тр. ГосНИОРХ. 1994. - Вып. 308. - С. 55-61.

7. Афанасьев H.H. Характеристика макропланктона Охотского моря как основы кормовой базы пелагических рыб // Изв. ТИНРО. 1981. - Т. 105. -С. 56-60.

8. Беклемишев К.В. О пространственной структуре планктонных сообществ в зависимости от типа океанической циркуляции // Океанология, т. 1, вып. 6.- 1961.-С. 149-151.

9. Беклемишев К.В. О пространственных взаимоотношениях зоо- и фитопланктона//Тр. ИОАН, т.20, - 1957.- С. 94-99.

10. Беклемишев К.В. Связь распределения планктона с распределением водных масс в зоне фронтов северо-западной части Тихого океана// Тр. ИОАН, т.27, - 1958. - С. 133- 148.

11. Благодеров А.И., Маркина Н.П. Охотское море // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, - 1986. - С. 406-417.

12. Богаевский В.Т. Жирующая сельдь прибрежных вод юго-западного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 34. - С. 5-24.

13. Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей // ДАГ., т.31, № 4, 1938 г. С. 24-32.

14. Богоров В.Г. К методике обработки планктона в экспедиционных условиях //Тр. ИОАН, т.5, - 1951. С. 147-153.

15. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. Москва. Наука, - 1974. -320 с.

16. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток. - ТИНРО. - 2000. - 192 с.

17. Бродский К.А. Веслоногие рачки Са1апо1с1а Дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. Ленинград, 1950. Изд-во АН СССР. - 213 с.

18. Бродский К. А. Зоогеограф ическое районирование пелагиали дальневосточных морей в северной части Тихого океана (по Са1ашлс1а) // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 102. - №3. - С. 649-652.

19. Бродский К.А. К экологии и морфологии веслоногого рака СсЛапш Штш (=Са1апш рЫтсЬгт Магака\уа) дальневосточных морей // ДАН СССР. -19386. Т. 19, - № 1, 2. - С. 123-216.

20. Бродский К.А. Районирование пелагиали дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана на примере изучения фауны веслоногих рачков (Са1ашн<1а) // Тр. проблем, и темат. совещ. ЗИН АН СССР. Л.: АН СССР, 1956. - Вып. 6. - С. 22-35.

21. Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Сореро<1а) Японского моря // Изв. Тинро. Т.26. - 1949 г. - С. 5-94.

22. Бродский К. А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод // Москва. Изд. АН СССР. - 1957.- 256 с.

23. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева E.JL Веслоногие ракообразные морей СССР и сопредельных вод. JI.: Наука.- 1983 г.-358 с.

24. Бурков В. А. Общая циркуляция Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат. - 1980. - 254 с.

25. Вакатов A.B. Состояние планктонного сообщества Тауйской губы Охотского моря по результатам комплексной съемки в весенне-летний период 2005 г. // Учен. зап. Казанск. гос. ун-та, 2007. Т. 149. - кн. 1. - С. 89-102.

26. Вакатов A.B. Экологическая характеристика зоопланктона залива Одян северной части Охотского моря в июле 2005 года // Тезисы X международной Пущинской школы-конференции «Биология — наука XXI века», Пущино, 2006. - С. 241-242!

27. Вакатов A.B., Кащенко Е.В. Питание сельди Арманского побережья Тауйской губы в мае-июне 2005 года // Материалы VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2005 г. - С. 233-236.

28. Верхунов В.В. Развитие представлений о крупномасштабной циркуляции моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря (ред. Сапожникова В.В.). М.: ВНИРО. - 1997 г. - С. 8-19.

29. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона // Москва. Изд. «Наука». - 1968. — 320 с.

30. Виноградов М.Е. Суточные вертикальные миграции зоопланктона дальневосточных морей // Тр. ИОАН СССР. 1956. - Т.8. - С. 164-199.

31. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Количественная характеристика населения пелагиали Тихого океана, продукционные районы и величина первичной продукции // Океанология. 1988. - Т.28, вып. 5. — С. 819-827.

32. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. 240 с.

33. Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001гг. // Изв. ТИНРО. 2002 Т. - 130. - С.336 -354.

34. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1996. - 70 с.

35. Волков А.Ф. Количественные показатели кормовой базы рыб эпипелагиали Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. Москва: ВНИРО. - 1997. - С. 216-219.

36. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. 1996 б.-Т. 119.-С. 306-311.

37. Волков А.Ф. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 94-102.

38. Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. Владивосток, ТИНРО. - 1984. - 34 с.

39. Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневост. морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986.-С. 122-133.

40. Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 136. - С. 205214.

41. Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 133. - С. 169-235.

42. Волков А.Ф., Ефимкин А .Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 94-102.

43. Волков А.Ф., Ефимкин А .Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. -С.355 -408.

44. Волков А.Ф., Радченко В.И., Фигуркин A.JI. Некоторые характеристики основных элементов эпипелагиали Охотского моря зимой 1990 г. // Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: ВНИРО. - 1997. -С. 225-231.

45. Волков А.Ф., Чучукало В.И. Распределение биомассы сестона в некоторых участках Тихого океана в верхнем 100-метровом слое весной и летом // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. - 1986. - С. 28-34.

46. Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Охотском море (по исследованиям ТИНРО 1949-1982 гг.) // Изв. ТИНРО. 1985а. - Т. 110. - С. 125-128.

47. Галкина JI.A. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 3-40.

48. Гейнрих А.К. Количественное распределение некоторых планктонных животных в западной части Тихого океана // В сб.: Планктон Тихого океана (закономерности распределения планктонных организмов). М., изд. «Наука», 1959.- С. 98-105.

49. Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана // Тр. ИО АН. 1961 г.- С. 167-173.

50. Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. -М.: Наука, 1993. 140 с.

51. Гейнрих А.К. Фаунистическое разнообразие Тихоокеанского планктона // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тезисы докладов II съезда ВГБО. Кишинев, 1970. - С. 80-81.

52. Горбатенко K.M. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С.88 -119.

53. Горбатенко K.M. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1997. - 23 с.

54. Горбатенко K.M. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 103-113.

55. Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 130.-С. 408-421.

56. Гревцев A.B., Гончаров В.И., Глотов В.Е., Соинская С.М. Нефтегазовый потенциал Магаданского шельфа. Магадан. - 2003.- 112 с.

57. Грезе Н.В., Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, №4.-С. 108-111.

58. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Климатическая изменчивость повторяемости и продолжительности основных форм циркуляции в умеренных широтах Северного полушария // Метерология и гидрология. — 1996.-№ 1.-С. 12-22.

59. Грузевич А.К., Аржанова Н.В., Сапожников В.В. Мезомасштабные вихри над шельфом и материковым склоном и их влияние на формирование гидрохимической структуры Охотского моря // Комплес. Исслед. экосист. Охотского моря. -М. ВНИРО, 1997. С. 79-86.

60. Гурьева В.Д. Некоторые данные по питанию молоди сельди и составу планктона в северо-западной частит Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1973.-Т. 86.-С. 34-48.

61. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана. 4 1.— М., Изд-во АН СССР. 1962. - 440 с.

62. Дарницкий В.Б., Лучин В.А. Климатическая вихревая структура течений Охотского моря в летний период // Тез. докл. 9-й конф. по промысл, океанограф. -М.: Межвед. Ихтиол. Комиссия, 1993. С. 199 - 203.

63. Дарницкий В.Б., Лучин В.А. Особенности горизонтальной структуры климатических течений Охотского моря с месячной дискретностью // Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. - С. 19-25.

64. Дерюгин K.M. Работы тихоокеанской экспедиции Государственного гидрологического института в 1933 г. // Исслед. Морей СССР. -М.: Изд-во АН СССР. 1935. - Вып. 22. - С. 5-37.

65. Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 247 с.

66. Дулепова Е.П. Динамика структурных характеристик зоопланктонных сообществ сахалино-курильского региона // Биол. моря. — 1996. Т. 22, № 5. - С. 295-299.

67. Дулепова Е.П. Некоторые тенденции в динамике планктонного сообщества западнокамчатских вод // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 299307.

68. Дулепова Е.П. Планктонные ресурсы Охотского моря и их использование рыбами // Экология моря. 1991. - Вып. 37. - С. 1-8.

69. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 47 с.

70. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 274 с.

71. Дулепова Е.П. Сравнительная продуктивность зоопланктона Берингова и Охотского морей // Биол. моря. 1993. - Т. 20, - № 6. - С. 430-^435.

72. Журавлев В.М. Видовой состав и характер распределения эвфаузиид в Охотском море // Океанология. 1977. - Т. 17. - вып. 1. - С.127-131.

73. Журавлев В.М. Функциональная структура популяций эвфаузиид в северной части Тихого океана // Биотоп, основа распределения морских организмов. М.: Наука. - 1986. - С. 32-38.

74. Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: ИОАН СССР, 1984. 24 с.

75. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 739 с.

76. Зенкевич Л.А. Моря СССР, их фауна и флора. Москва, Учпедгиз, - 1951 г. 516 с.

77. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. -Сост. А.Ф.Волков, Е.П.Каредин, М.С.Кун Владивосток: ТИНРО, 1980.-46 с.

78. Кагановская С.М. Новые данные по минтаю залива Петра Великого. Осенний нерест минтая // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 34. - С. 81-87.

79. Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1982. - 136 с.

80. Карасева Е.М. Питание личинок североморской сельди и показатели ее элективности // Питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных Атлантического океана. Калининград: АтлантНИРО, 1982. -С. 9-14.

81. Качина Т.Ф., Акимова Р.Я. К биологии сеголеток корфо-карагинской сельди // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 313-320.

82. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 174-188.

83. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука. - 1969. - т.1.-638 с.

84. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука. - 1980. - т.2. 440 с.

85. Киселев И.А. Фитопланктон дальневосточных морей как показатель особенностей их гидрологического режима // Тр. ГОИ. — 1947. — № 1(13). —С. 189-212.

86. Котляр JI.K. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С.59-73.

87. Котляр JI.K. Особенности распределения планктона в заливе Шелихова в июне 1963 г. // Владивосток. Изв. ТИНРО. - 1965. - Т. 59. - С. 55-70.

88. Котляр Л.К. Распределение зоопланктона в северной части Охотского моря в августе 1964 г. // Изв. ТИНРО. Т. 61. - 1967. - С. 42-51.

89. Котляр Л.К. Распределение и сезонные изменения в популяции Calanus finmarchicus f. glacialis в северо-восточной части Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1971. - 25 с.

90. Котляр Л.К., Чернявский В.И. Распределение характерных представителей Calanoida в зависимости от режима года и некоторые черты их экологии //Изв. ТИНРО. 1970. - Т.71. - С. 35-49.

91. Краткое руководство по определению планктона северо-западной части Тихого океана // Сост. В.И.Чучукало и М.С.Кун. Владивосток: ТИНРО, 1990. —77 с.

92. Крындин А.И. Сезонные и межгодовые изменения ледовитости и положения кромки льда на дальневосточных морях в связи с особенностями атмосферной циркуляции // Труды ГОИН. Вып.71. - 1964. - С. 5-83.

93. Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Дис. . канд. биол. наук. -Владивосток: ТИНРО-центр. 2004. - 316 с.

94. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. М.: Пищ. пром-сть, 1975.- 150 с.

95. Кун М.С. История советских исследований планктона и питания планктоноядных рыб в дальневосточных морях // Очерки по историигидробиологических исследований в СССР. Изд. Наука. Труды АН СССР. -Т.24.- 1981. С. 60-71.

96. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 35. - С. 87-96.

97. Кун М.С. Черты сходства и различия в планктоне дальневосточных морей СССР // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тезисы докладов II съезда ВГБО. Кишинев, 1970. С. 206-207.

98. Кусакин О.Г., Чавтур В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии Наук в дальневосточных морях в послевоенный период.

99. Исследования центральных институтов // Биол. моря. 2000а. - Т.26, № 1. — С. 58-68.

100. Кусакин О.Г., Чавтур В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии Наук в дальневосточных морях в послевоенный период.

101. Исследования дальневосточных институтов // Биол. моря. 20006. - Т.26, № 2.-С. 132-143.

102. Кусморская А.П. Выедание планктона и значение его при учете биомассы // ДАН СССР. 1949. Т. 53. - № 7. - С. 669-671.

103. Кусморская А.П. Сезонные изменения планктона Охотского моря. Бюллетень МОИП. 1940. - Т.49. - Вып. 3-4. - С. 155-172.

104. Леонов А.К. Региональная океанография. — Л.: Гидрометеоиздат, 1960.-4.1.-765 с.

105. Ломакина Н.В. Эвфаузииды Мирового океана (ЕирЬагшасеа). Л.: Наука, 1978.-222 с.

106. Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // Докл. АН СССР. 1959. - т.91. - № 4. - С. 53-58.

107. Лубны-Герцык Е.А. Состав и распределение зоопланктона в Охотском море //Труды Ин-та океанологии АН СССР. — 1953. Т10. - С.221-228.

108. Лучин В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов //Тр. ДВНИИ. Вып. 36. - 1987. - С. 3-11.

109. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва, Изд. «Мир». -1974. - 460 с.

110. Макаров P.P. Личинки десятиногих раков в планктоне западнокамчатского шельфа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИОАН СССР. - 1968.-34 с.

111. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение. М.: Наука, 1966. - 163 с.

112. Макаров P.P. Распределение планктона у западного побережья Камчатки //Труды ВНИРО, 19696. Т. 65. - С. 216-222.

113. ИЗ. Максименков В.В. О связи численности кормового (для личинок сельди) зоопланктона с температурой воды в корфо-карагинском районе Берингова моря // Биол. моря. 1982а, № 3. - С. 17-21.

114. Максименков В.В. Обеспеченность пищей личинок сельдевых рыб и ее связь с численностью поколений // Зоол. журн. 19826. - Т. 61, вып. 6. - С. 1180-1187.

115. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиол. 1984. - Т. 24, вып. 6. - С. 972978.

116. Маркина Н.П. Сравнительная оценка биологической продуктивности дальневосточных морей // Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. С. 20-39.

117. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Новые данные о количественном распределении планктона и бентоса в Охотском море // Владивосток. Изв.ТИНРО. 1984. - Т.109. - С. 94-99.

118. Матвеев В.И. К вопросу оценки величины первичной продукции Охотского моря // Тез. докл. «Северо-восток России: проблемы экономики и народонаселения». Магадан, 1998. - С. 69-70.

119. Матвеев В.И., Мороз И.Ф. Межгодовые тенденции в изменчивости гидрохимических условий в Охотском и Беринговом морях и сопредельных вод Тихого океана//Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 459-469.

120. Мельников И.В., Кузнецова H.A. Особенности формирования скоплений охотской сельди в Притауйском районе в 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 1115-1126.

121. Мельникова Т.В. Климат Магадана. Л.: Гидрометеоиздат. 1965.96 с.

122. Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. М. Наука. 1974. - 254 с.

123. Мещерякова И.М. О планктоне Охотского моря вблизи юго-западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 1959. Т. 47. - С. 36-48.

124. Микулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 41-64.

125. Микулич Л.В. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1954а. - Т. 42. - С. 177-189.

126. Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных // Биология океана. М.: Наука, 1977. - Т.1. - С. 96-106.

127. Милейковский С.А. Пелагический ларватон и его биологическая роль в жизни моря // Океанология. 1973. - Т. 13, вып. 2. - С. 346-347.

128. Михайлов В.И. Руководство по определению фитопланктона Охотского моря. Владивосток: ТИНРО, 1990. - 46 с.

129. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1969. - 337 с.

130. Морошкин К. В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря. // Океанология. 1964. - Т.4. - Вып.4. - С. 641-643.

131. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука. -1966. - 65с.

132. Мусаева Э.И. Закономерности распределения зоопланктона Охотского моря и прикурильских вод Тихого океана летом 1992 и 1993 гг. // Океанология. 1995. - Т. 35, № 5. - С. 713-718.

133. Науменко Н.И. Распределение и питание сеголеток сельди в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1977. - Т. 101. - С. 51-56.

134. Науменко Н.И. Выживание корфо-карагинской сельди на первом году жизни // Иссл. биол. и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1995. - Вып. З.-С. 49-56.

135. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. - 333 с.

136. Науменко Н.И. О росте тихоокеанской сельди (С1иреа раИазп) II Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. - Вып. 6. - С. 66-74.

137. Одум Ю. Экология. М.: «Мир», 1986а. - Т. 1. - 328 с.

138. Одум Ю. Экология. М.: «Мир», 19866. - Т.2. - 319 с.

139. Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат, 1974, 631 с.

140. Отчет о научно-исследовательской работе. Результаты исследования океанологических и фоновых условий в северной части Охотского моря в 2004 г. Научный архив МагаданНИРО. 2005 г. - 111 с.

141. Отчет о научно-исследовательской работе. Результаты исследования океанологических и фоновых условий в северной части Охотского моря в 2005 г. Научный архив МагаданНИРО. 2006 г. - 127 с.

142. Отчет о научно-исследовательской работе. Результаты исследования океанологических и фоновых условий в северной части Охотского моря в 2006 г. Научный архив МагаданНИРО. 2007 г. - 108 с.

143. Панин К.И. Распределение нагульной сельди у восточного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 34. - С. 257-259.

144. Парин Н.В., Несис К.Н. Биогеография Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. - С. 61-65.

145. Патин С.А. Морские экосистемы, биоресурсы и глобальный климат в 21 веке // Рыб. хоз-во. 1997. - № 3. - С. 15-19.

146. Пискунов И.А. Материалы по биологии сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. 39. - С. 59-72.

147. Покровская И.С. Питание тихоокеанской сельди в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 19546. - Т. 41. - С. 309-318.

148. Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М., «Наука». 1986. - 128 с.

149. Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана. — М.: Наука, 1990.-214 с.

150. Пономарева Л.А. Эвфаузииды Охотского и Берингова морей // Тр. ИОАН СССР. 1959. - Т. 30. - С. 115-147.

151. Пономарева Л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана, их распределение и экология массовых видов. М.: АН СССР, 1961. - 140 с.

152. Пущаева Т.Я. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе Анапка И Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 309-314.

153. Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. 19976. - Т. 23. - № 3. - С. 143— 150.

154. Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря исопредельных океанических вод летом 1994 г. и их межгодовая изменчивость //Биол. моря. 1997а. Т. 23. - № 1. - С. 15-25.

155. Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон. М.: Агропромиздат, 1988. - Т.2. Ч. 1. - 544 с.

156. Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон. — М.: Агропромиздат, 1988. Т.2. Ч. 2.-357 с.

157. Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Фитопланктон. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. 568 с.

158. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

159. Руководство по изучению питания рыб. Сост. В. И. Чучукало и А. Ф. Волков. Владивосток: ТИНРО. - 1986. - 32 с.

160. Руководство по разборке проб и определению таксономических групп макропланктона. Владивосток: ТИНРО, 1984. - 62 с.

161. Смирнов A.A. Современное состояние запасов и промысла гижигинско-камчатской сельди // Вопросы рыболовства. 2001. - Т.2. - №2. -С. 287-297.

162. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. 279 с.

163. Тюрнин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. -1973.-Т. 86.- С. 12-21.

164. Ушаков П.В. Некоторые особенности фауны и гидрологического режима Охотского моря. Москва. «Природа», № 4, 1934 г. - С. 67-74.

165. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков A.B., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 204 с.

166. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина//Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 35. - С. 105-145.

167. Харитонова О.И. К вопросу о распределении нагульной сельди // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 92-98.

168. Чернявский В.И. Гидрологический фронт северной части Охотского моря // Владивосток. Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 71. - С. 3-11.

169. Чернявский В.И. Изменчивость ядра холода и прогноз термического режима на севере Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток. 1992 г. - С. 104-115.

170. Чернявский В.И. О причинах высокой биологической продуктивности северной части Охотского моря // Владивосток. Изв. ТИНРО. - 1970 а. - Т. 71. - С. 13-22.

171. Чернявский В.И. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток. 1992. -С.91-104.

172. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Владивосток. Изв. ТИНРО. - 1981. - Т. 105. - С. 13-19.

173. Чернявский В.И., Бобров В.И., Афанасьев H.H. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. - Т. 105. - С. 20-25.

174. Чернявский В.И., Радченко. Я.Г. Физико-географическая характеристика Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе. Санкт-Петербург: Изд-во ГОСНИОРХ. 1994 г. - Вып.308. - С. 10-24.

175. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в Дальневосточных морях // Автореф. докт. дисс., Владивосток, ТИНРО-центр, 2006. 48 с.

176. Чучукало В.И., Кузнецова H.A., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 256-281.

177. Чучукало В.И., Кун М.С., Лапшина В.И., Федосова Р.А. Структура планктона северной части Тихого океана // Биология морского планктона. — Владивосток: ДВО АН СССР, Ин-т биол. моря, 1990. С. 5-12.

178. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. -1997. Т. 122. - С. 238-254.

179. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М., Самко Е.В. Сезонное распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид пелагиали Охотского моря и прилежащих вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126.-С. 529-551.

180. Чучукало В.И., Радченко В.И., Волвенко И.В. и др. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западнокамчатского района летом 1996 г. в свете гипотезы о переходном состоянии сообществ // Успехи современной биологии. 1998.-Т. 118, вып. 5.-С. 551-563.

181. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1974а. - Т. 93. - С. 67-72.

182. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 19746. - Т. 93. - С. 102-107.

183. Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Calanus glacialis (Copepoda; Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - С. 563-570.

184. Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, N. cristatus и Eucalanus bungii (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 122. - С. 342-360.

185. Шебанова М.А. Распределение биомассы и жизненный цикл Oithona similis в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1998а. - Т. 124. - С. 554-563.

186. Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и M pacifica (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1997а. - Т. 122. - С. 361-373.

187. Шебанова M.А. Распределение и возрастной состав Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri в весеннелетний период в Охотском море // Изв. ТИНРО.-2003.-Т. 135.-С. 178-189.

188. Шершенкова С.А. Водные массы Тауйской губы // Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее. Материалы II региональной н.-п. конф. T. II. Магадан. -2004. С. 96-99.

189. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. - 1985а. - 224 с.

190. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1 - 580 с.

191. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. 1998. — Т. 25, № 6. - С. 442450.

192. Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. 19956. - № 6. -С. 80-89.

193. Шунтов В.П. Основные аспекты изучения морских биологических ресурсов // Природа. 1979. -№ 8. - С. 17-27.

194. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестник ДВО РАН. -2000. -№ 1.-С. 19-29.

195. Шунтов В.П. Управление биологическими ресурсами это пока все еще мечта, а не реальность // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - С. 232-240.

196. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экологических исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990а. - Т. 111. - С. 3-38.

197. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998а. - Т. 124. - С. 139-177.

198. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1995. - Т. 119. - С. 3-32.

199. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. - С. 248-261.

200. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993а. - 426 с.

201. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов в дальневосточной экономической зоне // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 3-11.

202. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 3-15.

203. Якунин Л.П. Ледовые исследования на дальневосточных морях.// Труды ДВНИИ. Вып.77. 1979. С. 102-107.

204. Aikawa Н. On the planktonology of Okhotsk sea in autumn. «Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries». 1933, v., № 4s p. 175-192.

205. Aikawa H. The Planktonological Properties of the Principal Sea Areas Surrounding Japan. — «Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries». 1936, v. 5, № 1. -P. 33-41.

206. Akiba L., Jamamoto Sh. And Ueno M. On the oceanographical condition of the Okhotsk sea in the summer of 1958. — «Bulletin of the Faculty of Fisheries Hokkaido University», 1959, v. 10, № 1. P. 37-46.

207. Marukawa H. On the plankton of the Japan Sea. Annotations oceanography Research, 1928. v. 2, № 1. P. 14-16.

208. Marukawa H. Plankton list and some new species of Copepoda from the Nothern waters of Japan. Bull. Inst. Oceanolog. Monaco, № 384, 1921. P. 1-15

209. Purcell J. Soft-bodies zooplankton predators and competitors of larval herring (Clupea harengus pallasi) at herring ground in British Columbia // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1990. - V. 47, № 3. - P. 505-515.

210. Wespestad V.G. Pacific herring population dynamics, early life history, and recruitment variation relative to eastern Bering Sea oceanographic factors: Ph. Doct. Dissertation. Univ. of Washington. Seattle. - 1991. - 235 p.

211. Статистическая обработка проб зоопланктона летне-осеннего периода 2000 г.

212. Вид, таксон Биомасса Численность Встречаемость Индекс плотности населения Индекс доминирования Индекс Шеннона Индекс выровненное тимг/мЗ % экз./мЗ %

213. Copepoda (ova, nauplii) 8,26 0,53 137,2 0,8 100 34 0,08 -0,04 -0,006

214. Euphausiacea (calyptop.) 6,12 0,39 3,8 0,02 55 4,83 0,11 -0,03 -0,016

215. Euphausiacea (fiircilia) 1,3 0,08 1,2 ОД 65 1,25 0,02 -0,01 -0,032

216. P. mimitus (1,11,111, cop) 98,9 6,32 6330,1 38,1 80 791,23 1,24 -0,25 -0,020

217. P. mimitus (IV-VI cop) 80 5,11 5120,4 30,8 67 640,03 1,19 -0,22 -0,018

218. M. okhotensis (I,II cop) 40,2 2,57 64,9 0,39 85 51,08 0,47 -0,14 -0,023

219. M. okhotensis (III,IV cop) 173,4 11,08 279,9 1,68 76 220,34 2,28 -0,35 -0,043

220. M. okhotensis (V,Vl cop) 845 54,01 1364,4 8,21 34 1073,77 24,85 -0,48 -0,046

221. N. plamchrus (III,IV cop) 38,7 2,47 ПД 0,06 64 20,71 0,60 -0,13 -0,038

222. N. plamchnis (V,VI cop) 76 4,86 21,7 0,13 45 40,67 1,69 -0,21 -0,048

223. C. glacialis 7,3 0,47 20,4 0,12 89 12,23 0,08 -0,04 -0,0080. similis 12,34 0,79 1320,3 7,94 97 127,65 0,13 -0,06 -0,005

224. A. longiremis 22,75 1,45 , 666,4 4,01 66 123,13 0,34 -0,09 -0,009