Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морские колониальные птицы северной части Охотского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морские колониальные птицы северной части Охотского моря"

На правах рукописи

ГОЛУБОВ4 ЕЛЕНА ЮРЬЕВНА

МОРСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ПТИЦЫ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

03 00 08 - зоология 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток- 2007

2 4 Ш1 2007

003060024

Работа выполнена в лаборатории оршполотаи Института биологических пробтем Севера Дальневосточного отделения РАН

Научный р> ководи гель докюр биологических на> к,

старший научный сотрудник Андреев Александр Владимирович

Официальные оппоненты

доктор био Ю1 ических нт> к, старший каучньгй сотрудник Назаренко Александр Александрович

кандидат биологических тук, доцент

Гччщенко Юрии Николаевич

Ведущая оргатпация

Тихоокеански» научно-исследовательский рпбахозяйсгвеппый центр ФГУГ1

Защита состоится «29» мая 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совет;Д005 004 04 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владиьосток-22, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4242)410-194

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной наччной библиотеке ДВО РАН Авторефераг разослан «26» апреля 2007 I

Ученый секретарь диссертационного сове 1а, доктор биологических наук с н с

И В Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акчуальность темы Северная часть Охотского моря - один из высокопродуктивных районов Северной Пацифики Обилие кормовых ресурсов способствует формированию крупных колонии морских птиц, значительная часть которых сосредоточена на островах и побережьях Тауйской губы и в зал Шелихова Благодаря своей высокой численности и тесной связи во все периоды жизни с морем, морские птицы служат важным связующим звеном в циклах океанической экосистемы, а хорошо выраженная у разных видов пищевая специализация открывает возможность использовать их в качестве одного из индикаторов ее состояния Для правильного понимания места и рочи морских птиц в сообществах северной части Охотского моря необходимы более полные сведения об их численности и распределении в интересующем нас рстопе Один из наиболее эффективных подходов к решению этой задачи - содание и анализ рядов данных по многолетней динамике численности и успеха размножения как отдельных видов, так и многовидовых кочоннальных сообществ морских птиц при параллечьпом изучении их пищевых связей и факторов, влияющих на продуктивность конкретных популяций

Как правило, уменьшение запаса пищи в прилежащих к гнездовьям акваториях приводит к снижению численности морских птиц в гнездовых колониях и успеха их рамножения, что уже наблюдалось в Северном, Баренцевом и Беринговом морях (Blake, 1984, Dünnet et al, 1990, Tasker et а!, 1992, Suddaby Raichffi, 1997, Heubeck, 1994, Anker-Wright, 1996, Wright et al, 1996, Springer et al 1986) Состояние популяций морских птиц в северной части Охотского моря пока не вызывает опасений В колониях, ще в 1989-2004 гг проводились систематические наблюдения, существенного снижения численности птиц не набчюдали В то же время были отмечены ежегодные колебания успеха размножения рыбоядных и танктоноядпых птиц, причины которых не всегда быпи очевидны

В последние годы появились данные о крупных перестройках в сообществах дальневосточных морей России где, судя по всему, протекаег процесс замещения теплолюбивой биоты на холодолюбивую (Шунтов, 1993, Шунтов и др, 1997) Данные по ледовитости Охотского моря указывают на то что, начиная с 1998 г период малоледовитых зим (1980-1997 гг) сменился периодом повышения ледовитости, длительность которого может составить 20-25 лет (Устинова и др, 2002, Воиов, 2002, Глебова, Хен и др, 2002) В связи с этим представляется весьма интересным сравнить сроки гнездования и показатели успеха размножения морских птиц в различных климатических ситуациях Собранные нами данные открывают такую возможность

Цель п задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в оценке современного состояния морских птиц в северной части Охотского моря, выявлении и анализе факторов, определяющих ра шещение и репродуктивную динамику их колоний

В соответствии с этим были поставлены и решены следующие конкретные задачи

1 Установление характера размещения и оценка численности колоний морских птиц в северной части Охотского моря и отслеживание динамики численности гнездящихся видов в некоторых кочониях

2 Выявление особенностей питания с параллечьной оценкой успеха размножения рыбоядных и иланктоноядных видов птиц в сезоны с различными погодными и гидрологическими условиями

3 Сравнение состава питания и успеха размножения морских птиц на колониях, расположенных в различных участках североохотсього побережья

4 Анализ статистических и, по возможности, причинных связей между сроками гнездования и успехом размножения морских птиц с одной стороны, и абиотическими факторами морской акватории, с другой (температура воды на поверхности моря, температурой воздуха, сроки снеготаяния на кочониях, даты разрушения ледового покрова)

Шучндя новнша работы Результаты наших исследований существенно дополняют и уточняют известные сведения по размещению и численности колоний морских птиц в северной части Охотского моря Описаны и нанесены на карту колонии морских птиц на участке Охотского побережья, протяженностью свыше 1000 км-от м Точу с на юго-западе до м Яггон на северо-востоке Результаты этих учетов вместе с данными по другим районам (северо-западная Камчатка, Курилы, Сахалин) позволяют более точно оценить общую численность морских птиц в Охотском море и роль его северной части в ее формировании На избранных гнездовьях морских птиц прослежена динамика чисченности отдельных видов

На основе многолетних наблюдений впервые для Охотского моря получены ряды данных (19882004) гг по фенологии репродуктивного периода морских птиц, спектрам питания различных видов в cejpHHOM и многолетнем аспекте и успех} размножения наиболее массовых видов птиц в различных учютах побережья, что позволило выявить корреляционные связи этих показателей с параметрами клдмата и гидрологии в северной тети Охотского моря При этом выявлен асинхронный характер ко 1ебанпй успеха размножения рыбоядных и планктоноядных морских птиц в «холодные» и «теплые» по температурному режиму годы

Практическая значимость Результаты работ отражают состояние морских птиц, как важного компонента природного баланса и биологического разнообразия Северной Пацифики В то же время они открывают возможность использования морских птиц для отслеживания и «быстрой» оценки состояния прибрежных экосистем северной части Охотского моря, существенным компонентом которых они являются

Так, пищевые связи морских пищ, как прави ю, замыкаются на наиболее массовые виды рыб, прп этом спектры их питания варьируют в зависимости от изменения сроков нагульных и нерестовых миграций пелагических рыб В связи с этим отклонение состава питания морских птиц от многолетней «нормы» и колебания их успеха размножения могут сигнализировать о текущих изменениях в пелагических сообществах либо под воздействием океанографических, либо антропогенных факторов

Проведенные в ходе исследования учеты морских птиц на колониях дают базовую информацию для последующего их мониторинга При этом именно на небольших по численности колониях магерикового побережья и близлежащих островов наиболее наглядно проявляются изменения состояния прибрежной биоты

С 1999 г данные о состоянии колонии морских птиц о Талан предоставляются в Комитет природных ресу рсов по Магаданской области В случае открытия работ по разведке и добыче нефти на Прктауйскоч шельфе, накопленная в течение ряда лег информация о состоянии колоний морских птиц должна способствовать почучению сравнительных данных при оценке воздействий нефтедобычи на продуктивный участок Охотского моря

Основные положения диссертации, выносимые нл защит)

1 В северной части Охотского моря (включая северо-западное побережье Камчатки), гнездится око го 9,5-10 млн особей 13 видов морских колониальных птиц, что соста&ляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря Размещение колоний морских птиц и их величина на побережье и островах северной части Охотскою моря определяется биологической продуктивностью прибрежных вод и ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов

2 Последовательность сроков размножения чистиковых птиц согласуется с положением конкретных видов в трофических цепях виды, занимающие более низкий трофический уровень («менее рыбоядные») приступают к размножению в более ранние сроки, чем виды, занимающие высшие трофические уровни («менее планктоноядные») В попузяциях одного и того же вида сроки paiMHO кения отрицательно коррелируют со сроками разрушения льда и температурой воды на поверхности моря

3 Ряды данных по успеху гнездования и питанию морских птиц о Талан указывают на связь эффективности их размножения с гидрологическим режимом близлежащих акваторий в «пеплые» годы отмечается повышение успеха размножения рыбоядных видов (гопорок, ипатка), в гидрологически «холодные» - планктоноядных видов (большая коиюга, белобрюшка)

Апробация работы Результаты работы докладывались на научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РЛН в 1999 и 2001 гг Они были представлены также на 10 Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), на международных конференциях «Bridges of the science between North America and the Russian Far East» (Владивосток, 1994), на между народной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем (М)рманск, 2001), PISES (Гавани, 2004), а также на Региональной дальневосточной конференции памяти А П Васьковского (Магадан, 20G3)

Публикации По теме диссертации опубликовано 20 работ

Сгр)ктура и объем работы Диссертация включает введение, 8 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 337 наименований, в том числе 197 иностранных источника Работа из тожена на 295 страницах, содержит 60 таблиц и 32 рису нка

Благодарное! и Автор искренне признателен д б н А В Андрееву, оказавшему всестороннюю помощь на различных этапах работы и в подготовке рукописи, ИВ Дорогому и А В Кречмару за го гезиые замечания при оформлении рукописи В разные периоды работы, в частности при сборе полевого материаза постоянною помощь оказывали коллеги но работе в лаборатории орнитологии ШПСМг студегггы Северного международного университета АС Китайский, О Калашникова, И И Хардани, А В Обушенкова, В А Леухинл, О В Нос, ЛФ Кондратьева, А Я Кондратьев, ЮА Слепцов и Е О Соболева Л А Зеленская, а также сотрудники госзаповедннка «Магаданский» - И Г >темша, В И Иванов, ¡С В Задальский] Неоценимую помощь в определении рыб и беспозвоночных оказали сотрудники ИБПС ДВО РАН - д б н И А Черешнев, к б н МВ Назаркин, к б н К В Регель В обсуждении резу тьтатов работы автор пользовался ценными советами и замечаниями д б н С П Харгпонова, к б н В А Зубакина, к б н Н Б Кошохова и Ю В Шибаева Всем им автор приносит свою искреннюю благодарность

Глава 1 НС ГОРНЯ ШУЧЕНИЯ МОРСКИХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

В главе прослежена история изучения морских птиц в северной части Охотского моря в XVIII -начале XXI вв Отрывочные сведения о морских птицах Охотского моря были приведены в ряде орниготогических сводок (Бутурлин, 1940, Бутурлин, Дементьев, 1934, Дементьев, 1951, Дементьев, Гладков, 1951, Иванов, Козлова и др , 1953, Козлова, 1957) Позднее были опубликованы более подробные сведения о морских птицах зал Шелихова и Тауйской губы, однако, эти наблюдения носили преимущественно фа> мистический характер (Васьковскии 1956, кищинский, 1938, Вслижанин, 1975, 1977,1978, Яхонтов, 1974, 1975, Вяткин, 1986) С 1986 г изучение морских птиц на северном побережье Охотского моря стало частью программы работ Института биологических проблем Севера При этом были продолжены фаунистические наблюдения и начаты стационарные работы по углубленному изу чению биологии морских птиц и их роли в прибрежных экосистемах (Зеленская, 1991аб, 1995, Кондратьев, 1993, Голубова, Плсщенко, 1992, 1993, 1997, КогхЗггфеу, Мепс1еп1та11,1995, Когйгйуа/ е( ё ,2000, КПауБку, Со1иЬота, 2000и другие работы)

1:1.та 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2 1 Сроки и районы проведения работ

Биология размножения морских птиц изучалась автором в течение 15 полевых сезонов В 19381993 и 1999-2004 п на о Тапан (59°18'сш, 149Р05вд) и в 1992-1997 гг на о Умара (59°09'с ш, 151°46'в д) (рис 1) Обследование побережья и прибрежных островов северной части Охотского моря проводились в 1991-1996 гг При этом были описаны юопонии, расположенные от м Япон на востоке до м Точ>с в полосе побережья протяженностью более 1000 км Кроме того, обследованы коюнии о-вов Спафарьева, Недоразумения, Умара, Три Брата, Завьялова, Хатемалью, Баран и м Островной

Видовой состав и численность морских птиц на о-вах 1атан, Матыкпль, Атыкан, Коконце, Шеликан, побережьях зал Шелихова и северо-западной Камчатки описаны другими авторами и приведены по опубликованным данным (Кондратьев, 1993, Зеленская, 1991, Яхшгтов, 1975, 1974, Вяткин, 1986, КопсМуа/, МелЬелИа!!, 1995, Кондратьев и др , 1993, Когйгйуа/й а1 , 2000)

2 2 Методы сбора материала

Учеты численности морских птиц Открыто гнездящихся морских птиц (берингов баклан, тихоокеанская чайка, моевка) учитывали по из шчгству гнезд невооруженным пазом или при помощи бинокля с боргта катера или моторной лодки, при движении вдоть берега на минимальном от него удалении Скрытно гнездящиеся птицы (гопорок, ипатка, очковый чистик) учитывались вблизи колоний на воде, в воздухе или на скалах При этом число учтенных особей условно принимали за чисто гнездящихся пар На труднодоступных или опасных участках, а также в условиях штормовой погоды описывали только видовой состав колоний На островах Три Брага, Халечачыо и Баран предварительно оценивали площадь, занимаемую сотней (или десятком) особей на каком-тибо участке гнездовья, а затем путем экстраполяции оценивали число птиц на более значительной площади острова Кайр учитывали по числу особей, а топорка, моевку глупыша и тихоокеанскую чайку - по числу пар В С1п\ труднодоступное™ и обычно неблагоприятных пошдных условий учеты птиц на этих островах быта выполнены лишь о шн раз

Рис 1 Карта Тауйской г>бы и схема общей циркуляции ее вод (по Чернявском) и Радченко, 1994)

На участках стационарных исследовании численность птиц определяли путем многократных повторных учетов На о Умара учеты выполнялись с борта резиновой лодки или во время пеших маршрутов Открыто гнездящиеся виды птиц учитывались парами Учеты численности очкового чистика, белобргошки ипатки, большой кошоги и топорка проводили на воде с вершинного плато острова в пики наибольшей активности птиц а их численность определялась в особях Численность кайр определяли (по числу особей) на склонах острова

Динамику численности кайр, моевки и ипатки на о Талан отслеживали на модельных участках где птиц ежегодно и многократно подсчитывали в течение всего периода размножения Плотность гнездования старика на о Талан определяли путем подсчета гнезд на модельных трансектах, заложенных на северном и западном склонах острова от его основания до привершинного плато Сходящих в море птенцов ежегодно учитывали на северном склоне острова, где в 1988 г для этой цели была построена специальная изгородь с «воротами» для их отлова и подсчета

Изучение сезонной фенологии л продуктивности популяций Изучение успешности размножения кайр и моевок проводилось по мелодике, используемой на Аляске и которая подробно описана применительно к учетам кайр в работе TR Birkhead and Nettleship (1980) При этом избранные участки колонии были отсняты на фотопленку, все гнезда на фотографиях были помечены и пронумерованы Впоследствии наблюдения проводились с повторностью в каждые 2-3 дня Во время каждого посещения в дневнике фиксировались присутствие или отсутствие взрослых птиц на гнезде, наличие в нем кладки или птенца По этим данным у станавллвались даты вылуплеяия и схода птенцов на воду, продолжительность периодов инкубации и пребывания тттенцов в гнезде, а позднее рассчитывали успех размножения и продуктивность популяции Всего на о-в« Умара и Талан получены данные по 4829 парам тонкоклювых и толстоклювых кайр и 668 парам моевки Данные по гнездованию моевки на о Талан за 1989-2002 гг получены из опубликованных материалов (Кондратьева 1991, 1992,1995, Iloc, 1999, Зеленская, 2004)

Наблюдения за видами, гнедлящимися в расселинах каченных осыпей и в порах, проводились на модельных площадках, заложенных в различных участках острова, где в течение ряда лет были обследованы все доступные гнезда — как ранее известные так и вновь найденные В периоды откладки яиц и вылуштения птенцов проверка гнезд осуществлялась каждые два дня После появления птенцов гнезда проверялись реже - как правило, только перед \лодоч птенцов на море Таким путем были определены сроки откладки яиц, вылупления и схода птенцов, продолжительность периода инкубации и общий успех размножения гнездовой популяции вида Всего на о-вах Талан и Умара было обследовано 4177 гнезд скрытно гнездящихся видов (старик, большая кошопт, белобрюшка, ипатка, топорок, очковый чистик)

«Успех размножения» морских птиц оценивали по отношению числа сошедших на море птенцов к числу отложенных яиц, «у спех птенцового периода», или «выживаемость птенцов» рассчитывали по отношению числа молодых птиц, доживших до схода на море к числу вылу пившихся птетщов, «успех инкубации» определяли по отношению числа вылупившихся птенцов к числу отложенных яиц, а «продуктивность» (для кайр и моевки) - по отношению числа выживших птенцов к числу гнезд с

парами (в том числе и не размножавшихся) При этом в зависимости от смысла показателя за 100% принималось либо общее чисто отложенных яиц, либо количество вылупившихся птенцов, либо количество гнезд с парами

Изучение динамики роста птенцов Массу птенцов измеряли err момента их вылупления до схода на море используя пружинные весы «Pesóla» Измерения проводились один раз в двое суток (в дождливую погоду реже) В периоды схода птенцов на море промеры осуществлялись еяседневно В 1499-2004 гг собраны данные по 42 птенцам ипатки 80 - большой конюги и 76 - белобрюшки

В период массового схода птенцов старика, большой конюги, белобрюшки, ипатки и гопорка на море помимо массы тела у них измеряли длину сложенного крыла (от кистевого сгиба до дистального края самого длинного первостепенного махового пера), а также длину хвоста, клюва (от кончика до основания) и плюсны В процессе этой работы измерили и взвесили 358 птенцов ипатки, 905 -большой конюги, 23 - белобрюшки, 338 - топорка и 212 - старика

Изучение состава питания Для сбора пищевых проб у топорка и ипатки применяли прямоугольные сетки, которыми перегораживали вход в гнездовую нору (Hatch, Sanger, 1992) Прилетевшая с моря птица, заметив преграду обычно тут же бросает корм В дополнение к этому собирали, и другие обнаруженные на земле образцы пищи Таким путем было собрано 471 пищевая проба для зопорк! и 365 проб для ипатки Помимо этого, для двух названных видов проводились прямые наблюдения за частотой кормления и видовым составом приносимого корма общая продолжительность которых составила 116 часов

Состав питания птенцов большой конюги определялся путем анализа содержимого шейного мешка взрослых особей в период выкармливания птенцов (середина июля - начало августа) Чтобы собрать пищевую пробу птиц отлавливали с помощью силков из рыболовной лески, привязанных к проволочной рамке, обтянутой неводной делью и размещенной на поверхности камней среди колонии В дополнение к этому собирали спонтанные отрыжки кормов, найденные на камнях и траве Всего псследовлна 61 пищевая проба большой конюги

Состав пищи птиц изучался по частоте встречаемости кормов (число исследованных проб принималось за 100%) и их доле в биомассе (общий вес собранного корча принимался за 100%) Поскольку единичная проба рыбоядных и планктоноядных птиц содержит несколько компонентов пшци, дополнительно рассчитывали их процентное содержание в каждой пробе (общий вес пробы принимался за 100%) и среднюю величину пробы

Климатические и гидрографические данные Метеорологические данные были получены из архивов Колымской гидрометеорологической службы (данные по метеостанции о Спафарьева, расположенной в 15 км к юго-«пад\ от о Талан) Сведения по температуре воды и распределению зоопланктона в Тауиской губе в 1988-1989 гг получены из отчетов Магаданского отделения ТИНРО (1988, 1990) Карты ледовой обстановки в северной части Охотского моря в 1997-2004 гг получены на соответствующих сайтах «Интернета»

Статистическая обработка данных осуществлялась стандартными приемами в программе «MS EXCEL»

I лава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

На основе литературных данных (Котляр, 1965, Чернявский, 1970, 1981, Чернявский, Радченко, 1994, Винокурова, 1965, Шунтов 1972, 1985 и др) в главе рассматриваются климатические условия в сезоны проведения работ, фнзико-i еографическая и гидробиологическая характеристика побережья и акватории северной части Охотского моря Под последней в данной работе подразумевается у часток побережья, ограниченный бух Лужина на западе и м Утхолок на востоке Приводятся общие сведения о ресурсах пелагических рыб, формирующих кормовую базу морских птиц в северной части Охотского моря В последующих главах все эти сведения использованы при анализе показателей успеха размножения и состава питания морских птиц в различные по гидрологическим и климатическим ус ювням годы

Глава 4 РАЗМЕЩЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ВИДОВОЙ СОСТАВ КОЛОНИЙ МОРСКИХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ Ч «ТИ ОХОТСКОГО МОРЯ 4 1 Колонии нрнбрежных островов

На островах северной части Охотского моря гнездятся 13 видов морских колониальных птиц FulmaiWi qldcuilis, PhuUicuKorax pelagit us, Lanis Rissa tnductyla, Oria cuilge, Ulotmia,

Aeíhta cmlatella, A ¡jusilla, Cvcbihynrhui psiltacula, Syntliliboramphw, mitiqum, Lunda urrhatu Fratercula co/mculata, Cepphus turbo

Наиболее крупные колонии расположены на островах Ямского архипелага о Матыкиль - 12 видов, около 7 млн гнездящихся особей, о Коконце - 5 видов, около 1000 особей (Кондратьев, Зубакин и др, 1993), о Атыкан - 9 видов, около 180 тыс особей (Велижанин, 1975, 1978), о Хатемалью - 6 видов, более 25 гыс особей, о Баран - 7-10 видов, более 40 шс особей Второе по величине скопление морских птиц находится на о 1 алан где гнездится около 13 млн особей 12 видов (Кондратьев, 1993) Меньшие колонии существуют на о-вах Шелнкан (5 видов, более 10 тыс особей - Зеленская, 1991,1999) и Умара, (9 видов около 14тыс особей) Населены морскими птицами также о-ва Завьялова (4-5 вида, около 3 тыс особей), Спафарьева (4-6 вида, около 2250 особей), Недоразумения (2-3 вида, около 1 тыс особей), Три Брата (5 видов, около 5 тыс особей)

Всего на о-вах Тауйской губы гнездится около 1 4 млн особей морских птиц а общая их численность на островных колониях северной части Охотского моря, достигает, судя по всему, 8-8,5 м ш особей

4.2 Котонин материкового побережья

На отрезке побережья от м tomvc до м Япон обнаружено 147 колоний морских птиц общей численностью более 44 тыс особей 6 видов в большинстве случаев эти колонии представляют собой смешанные или моновидовые поселения тихоокеанской чайки и берингова баклана численностью от несколь <их десятков до нескольких сотен птиц Колонии очкового чистика, топорка ипатки и моевки на побережье встречаются реже

Наиболее крупные гнездовья тихоокеанской чайки расположены на м Островной и м Чирнкова, на учаегке от м Харбиздом Беринга (зал Одян), на м Скалистый и м Блиган (п-ов Кони), а также в заливах Забияка, Шельтинга и Бабушкин Общая численность тихоокеанской чайки на гнездовьях Тауйской губы и Кони-Пьягинского побережья - более 25000 особей Крупные колонии берингова баклана отмечены на п-ове Старпцкого, на участках от м Харбнз до м Беринга (зал Одян), от м Плоский до м Таран (п-ов Кони), а также в зал Бабушкин Общая численность берингова баклана на гнездовьях Тауйской губы и Кони-Пьягинского побережья - около 2700 особей Колонии моевки на этом участке побережья немногочисленны и обнаружены только на п-ове Кони (м Скалистый, Скала, Беринга), а также на м Островной Численность моевки составляет более 6000 особей Крупные гнездовья очкового чистика ол мечены на м Москвнтнна и м Островной и на участке от м Плоский до м Скалистый (зал Одян) Восточнее Тауйской губы колонии очкового чистика обнаружены вблизи усгья р Бургаулн и у м Блиган Небольшие поселения отмечены на мысах Бабушкина и Промежуточный и на п-ове Пьягина Общая численность очкового чистика в районе исследований -бопее 4000 особей Крупные колонии топорка отмечены на м Москвитина и м Блиган, в заливах Кекурный и Бабушкина Численность топорка на участке - более 5000 особей Крупные гнездовья ипатки обнаружены на м Москвитина, а единичные особи и поселения из нескольких десятков птиц отмечены на м Осл ровном и берегах п-ова Кони Общая численность ипатки на участке около 500 особей

В северной части в зал Шелихова найдено более 80 колоний морских птиц, а на северо-западном побережье Камчатки - около 160 (Яхонтов, 1979, 1975, 1974, Вяткин, 1986, Kondratyev, Mendenhall, 1995, Kondratyev et al, 2000)

С учетом всех данных, суммарная численность морских птиц северной чтети Охотского моря составляет 9,5-10 млн особей

4 3 С остояппе гнездовий морских птпц в северной части Охотского моря

На островах и побережъях Охотского моря гнездится 21 вид коюнилльных морских птиц, из которых 13 видов найдены в районе наших работ В данный перечень не включены одиночно гнездящиеся длинноклювый и короткоклювый пыжики, а также малая конюга, чье гнездование в северной части Охотского моря предстааляется сомнительным Представители некоторых видов морских птиц из числа гнездящихся южнее или восточнее (чернохвостая чайка, уссурийскии и краснолицый бакланы, сизая и северная качурки, тупик-носорог и тихоокеанский чистик) встречаются на севере Охотского моря в качестве залетных Учетные данные показывают, что в период гнездования в северной части Охотского моря сосредоточена наиболее высокая численность морских птиц

Большинство колоний в северной части Охотского моря обследованы нами впервые поэтому

сведения по многолетней динамике их численности носят пока отрывочный характер

На о Умара (зал Одян) в 1974-1996 гг численность тихоокеанской чайки была относительно стабильной, а численность берингова баклана варьировала по годам Отмечен постепенный рост численности толслоклювой и тонкоклювой кайр и моевки Численность очкового чистика и топорка увеличилась в середине 1990-х гг и с тех пор остается стабильной Ипатка и белобрюшка гнездились на Умаре всегда в нерачительном ко тнчесгве и изменений в состоянии их численности не выявлено

Учеты морских птиц на побережья зал Одян в 1992 и 1996 гт указывают на незначительное перераспределение птиц на некоторых колониях, вероятно, вследствие разрушения береговых обрывов Общая численность морских птиц в заливе остается стабильной, что указывает на благоприятные кормовые условия

На побережье п-ова Кони от м Плоский до р Бургаулп в 1987 - 1996 гг отмечено сокращение численности топорка, ипатки и очкового чистика Численность моевки возросла на м Скалистый На м Гаран, где ранее находилась крупная колония моевки, остались лишь единичные гнезда В ряде мест снизилась численность баклана, но количество тихоокеанской чайки существенно возросло на всех участиях побережья полуострова Кони Как и в зал Одян, отмечены случаи перераспределения колоний, в связи с разрушением гнездовых биотопов

На о Талан в 1989 - 2004 гг отмечен рост численности тихоокеанской чайки двух видов кайр и моевки Численность ипатки остается стабильно высокой Численность старика в 1987-1988 гг оценивалась в 10 -12 тыс пар (Кондратьев 1993), но к 2002 г она сократилась, по нашим оценкам, до 5-6 тыс пар, после чего стабилизировалась Сокращение численности старика на о Галан шло на фоне достаточно высокого и стабильного успеха гнездования, что можно объяснить только снизившейся выживаемостью молодых и взрослых птиц в открытом море

Глава 5. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЧИСТИКОВЫХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОАОТСКО! О МОРЯ (ИА ПРИМЕРЬ ОСТРОВОВ ТАЛАН И УЛ1АРА)

В паве приведены очерки биологии размножения большой конюги, белобрюшки, топорка, ипатки, толстоклювои и тонкоклювой кайр, старика очкового чистика Приведены данные по их гнездовым ареалам, фенологии сезона гнездования, динамики роста птенцов, состава птенцового питания успеха размножения и продуктивности При анализе состава питания топорка и ипатки указаны линеино-весовые характеристики основных видов кормов (сельдь песчанка мойва) и размеры пищевых проб в различные годы В других главах эти сведения рассмотрены в контексте изменения климатических и гидрологических показателей северной части Охотского моря

Глава 6 ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАЗМЕЩЕНИЕ КОЛОНИЙ МОРСКИХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

Колонии морских птиц в северной части Охотского моря размещены неравномерно, а численность обитающих в них птиц варьирует Основные участки гнездования сконцентрированы западнее Тауйской губы (м Москвитина - о 1 алан) и в ее северо-восточной части (зал Одян), а также в южной части п-ова Кони в ¡ал Бабушкин и островах Ямского архипелага Такое распределение колоний согласуется с высокой продуктивностью пеллгических вод в этой части моря, обусловленной действием Ямского апвеллштга и Ямского течения, на пути следования которого образуются птдрологические фронты и циклонические круговороты (Чернявский и др , 1981, Шунтов, 1972, 1985, Афанасьев и др 1994)

Обилие морских птиц и их распределение в колониях во многом зависят от рельефа и геологического строения береговой черты В северной части Охотского моря ее значительная часть (около 15%) представлена скалистыми обрывами, которые в большинстве случаев, образованы породами, стойкими к процессам выветривания Такие участки повсеместно заселяются тихоокеанской чайкой и беринтовыч бакланом Наиболее крупные гнездовья тихоокеанской чайки тяготеют к дельтовым участкам лососевых рек или мелководным заливам с обширной л1ггоральгой зоной Для берингова баклана и очкового чистика наличие богатой литорали вблизи гнездовых колоний имеет первостепенное значение Гнездовья топорка, ипатки и моевки на побережье менее многочисленны, чем на островах, поскольку здесь их численность ограничивается наличием гаездовых биотопов В подходящих местах и при наличии хорошей кормовой базы (нерестилища

пела1 ических рыб или нагульные концентрации их мальков и личинок) возникают достаточно плотные колонии этих видов (например колония топорка на м Москвнтина в зал Шельтинга и м Блиган на п-ове Кони)

В богатых кормовых районах морские птицы охотно поселяются на прибрежных островах В частности на о-вах Шеликан, Умара, Три Брата численность тихоокеанской чайки наиботее высока и продолжает расти Здесь же отмечены крупные колонии бершггава баклана и очкового чистика На распотоженных мористее островах Талан и Ямских эти виды относительно редки Однако геологические особенности этих островов обеспечивают гнездование многих других видов В каченных осыпях гнездятся ботьшая конюга, кошога - крошка и ипатка Задернованные участки склонов заселяют топорок старик и белобрюшка Скальные обрывы, кекуры и рифы, опоясывающие острова, удобны для гнездования кайр, моевки и глупыша. Отсутствие или недостаток таких биотопов на других островах заметным образом сказывается на видовом составе и численности обитающих там морских птиц На островах Завьялова и Спафарьева обнаружены типичные для побережья небольшие колонии тихоокеанской чайки, баклана и очкового чистика

Специального внимания заслуживает факт существования многотысячных колоний большой кошоги и конюги-крошки в северной части Охотского моря Для успешного гнездования этих видов необходимы острова или участки побережья с обширными каменными осыпями, расположенные на небольшом удалении от акватории с повышенной концентрацией ме ю - и чакропланктона Последние, как известно, формируются под влиянием апвеллингов, гидрологических фронтов и циклонических круговоротов Подобное сочетание наземного рельефа и морской продуктивности существует в окрестностях о Талан, где ботьшая конюга наиболее многочисленна и на островах Ямского архипелага где процветают оба вида конюг

Глава 7. СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ МОРСКИХ 11ГИЦ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ II ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ФАКТОРЫ 7Л Обзор факторов, в тияющих ira фенологию гнездования морских птиц в различных районах Арктики

Приведен подробный литературный обзор сведении по этому вопросу В числе основных факторов, влияющих на сроки размножения морских птиц, выделены состояние снежного покрова на местах гнездования, температура воздуха и воды на поверхности моря, а также ледовая обстановка вблизи гнездовых колонии Три последних момента денствуют опосредованно через общие и доступность пищи

7 2 Сроки ра 1МНОЖСНИИ шорских птиц в Tay некой i \ Пе

Приводится обобщенное описание фенологии сезона размножения морских птиц на о Талан В частности, рассмотрены даты первой встречи различных видов вблизи колоний латы начала откладки яиц у каждого вида вылугшения и схода птенцов нл морс Продолжительность предгнездового периода (отрезок времени от момента появления на колонии первых особей до откладки первых яиц) варьирует от 15 дней (у топорка) до 45-65 дней (у кайры) У большинства видов пгиц длительность периода откладки яиц (средина мая-конец июля) и вылупления пгенцов (конец июня-конец августа; занимают примерно одинаковые промежутки времени - от 2 до 2,5 месяцев В общей сложности, от начала прилета морских птиц в район гнегдования (конец апреля-начало мая) до окончания их отлета в открытое море осенью (конец июля-середина ноября) проходит около 7 месяцев

7.3 Сроки 0тк1ллкн яиц и пищевые связи морских птиц

Для анализа фенологии сезона размножения морских птиц Тауйской губы использовались «индексы трофического уровня», установленные американскими учеными для морских птиц Аляски путем изучения спектров их питания и по концентрации в тканях пгиц и их кормовых объектов стабильных изотопов (азот N15 и углерод Cn) (Sanger, 1987, Hobson et al, 1994) Такая возможность существует в связи с тем, что состав корма и способы его добывания у одних и тех же видов птиц на о Талан и побережьях Аляски во многом сходны (Piatt, Kitaysky 2002, Bedarf, 1969) Между средними датами начала откладки яиц у чистиковых птиц и показателями их трофического уровня была обнаружена положительная корреляция (г=0,7б, Р<0,05, п=7) Наиболее низкий «индекс трофического уровня» имеет планктоноядная большая кошога (3 1) и для лее же характерны наиболее ранние сроки начала гнездования (рис 2) Для занимающих более высокие трофические уровни рыбоядных видов

(3 3-4 1) характерны более поздние сроки начала гнездования Среди таковых первым к размножению приступает топорок, который имеет наиболее низкий трофический уровень Последовательность сезона размножения морских птиц, имеющих различный состав питания, определяется порядком

появления и доступностью их кормовых объектов, а также дальностью кормовых перелетов и способом добывания пищи В случае большой конюги ранние сроки гнездования связаны с обилием эвфаузиид в Притауйских района.х уже в апреле-мае Топорок, как и большая конюга, во все периоды года, также связан с пелагическими водами, а в составе питания взрослых птиц весомую долю занимают ракообразные Плднктоноядная

белобрюшка пояаляется у острова позднее большой конюги, но в одно время с рыбоядными видами Она кормится личинками рыб и беспозвоночными, обитающими в прибрежной зогге, а ее «индекс трофического уровня» близок к индексам рыбоядных видов, большинство из которых также питаются в прибрежных водах и приступают к откладке яиц по мере появления вблизи колоний молоди массовых видов пелагических рыб

7 4 Вщяпие погодных условий на сроки гнездования морских птиц Тауйской губы

Вариации климата, В течение мая акватория Тауйской губы обычно покрыта дрейфующими льдами, поэтому показатели температуры воздуха и поверхности моря слабо связаны между собой В течение июня эта связь становится более зачетной {г=0,48, Р<0,05, п=19) Корреляция между температурами воздуха в мае и июне с датами освобождения акватории Тауйской губы от льда не обнаружена, хотя в наиболее ледовитые годы температура воздуха в эти месяцы понижалась В то же время средняя температура воды в июне отрицательно коррелировала со сроками разрушения ледовых полей (т= -0 53, Р<0,05, П=18)

Начало весеннего биологического сезона в акватории Тауйской губы не обязательно совпадает с его развитием в других участках Охотского моря Эта специфика отражается на состоянии кормовых ресурсов и сроках гнездования морских птиц Например, сезоны 1995 и 1997 гг в Охотском море были «теплыми с низким уровнем ледовитости» (Устинова и др, 2002, Хен и др , 2002), однако в Тауйской губе ледовая обстановка в эти годы была достаточно суровой вследствие преобладания в апреле южных ветров вынос ледовых полей из ее акватории в эти годы отмечен только 2 июня и 20 мая В «аномально холодном» для Охотского моря 2000 г ледовигость вод Тауйской губы в апреле, напротив, была не высокая вследствие преобладания ветров северных румбов При этом на участке от п-ова Кони до зал Шельтинга сформировалась обширная заприпайная полынья, ускорившая «потепление» тауйских вод и развитие в них весеннего биологического режима (Устинова и др , 2002, Глебова, Хен, 2002)

Многолетние вариации сроков размножения Дата откладки яиц у морских птиц о Талан варьируют в зависимости от обилия и доступности пищи в блнхлежащих водах и погодных условий сезона размножения Наибольшие колебания в сроках начала откладки яиц (25-28 дней) отмечены у открыто гнездящихся кайр и моевки У других чистиковых птиц диапазон колебаний составляет 10-21 дней В течение всего периода наблюдении даты начала размножения топорка и большой конюга чаще сдвигались на более ранние сроки (за исключением особенно ледовитых сезонов) У кайр и моевки, начиная с 1999 г зафиксирован скачкообразный сдвиг в сторону более позднего гнездования

Сроки размножения и температура воздуха Достоверная, связь между средней температурой воздуха мая и сроками начала откладки яиц обнаружена только у старика (г= -0,56, Р<0,05, п=15) Во

4 2 - у = 0,0345х + 2 1594 Тонкоклювая

К X ю И2 = 0 5037 КЭЙРа*

о а. >, 4 Очковый *

о 38 - чистик ____

о а> 36 - Белобрючжа ^^

5 3,4 - ^^^ Ипатка

■& ♦

О а. к- Большая -^«Топорок Старик

и 32 конюга *

к а> ♦

ЕС з /

X

X 20 25 30 35 40 45 50

Средняя дата откладки яиц

(кол-во дней от 1 мая)

Рис 2 Связь между сроками откладки яйцу

чистиковых птиц о Талан и "индексом

трофического уровня"

второй половине мая старик роет норы и обустраивает их для откладки яиц, поэтому скорость оттаивания грунта, несомненно, важна для начала его гнездования Однако анализ данных показал, что размножение старика, как и других морскич птиц о Талан, проходило в условиях широкой вариации средней температуры воздуха в последней декаде мая - от 2 3 до 7,7°С Обнаруженная связь, скорее всего, была обусловлена ледовой обстановкой В аномально ледовитые годы старик гнездился позднее обычного но и температура воздуха в такие сезоны заметно снижалась

Сроки размножения, температура воды и дата разрушения ледовых полей Достоверная статистическая связь между сроками откладки яиц и средней температурой воды на поверхности моря выявлена у большой конюги в мае (г= -0,60, Р<0,05, п=12), а у белобрюшки - во второй декаде июня (р= -0,54, Р<0,05, п=15) Сроки размножения двух видов кайр и моевки также зависят от средней температурой воды в июне (г= -0,58, Р<0,05, п=13, г= -0,57, Р<0,05, п=15), причем наиболее тесной эта связь была во второй декаде месяца (рис 3) У топорка, ипатки и старика такой связи не обнаружено

Положительная корреляция между датами откладки яиц и сроками разрушения льда отмечена у всех колониальных видов о Талан Наиболее существенной она была у старика (г= 0,63, Р<0,05, п=15), белобрюшки (i=0,61, Р<0,05,п=15) и кайр (г= 0,67, Р<0,05, п=15) У топорка (г= 0,58, Р>0,05, п=15), ипатки (г= 0,52, Р<0,05, п=15), большой гонюги (г=0,56 Р<0,05, п=15) и моевки (г= 0,52, Р<0,05,11=12) эта связь оказалась менее сильной В 1999-2004 гг эта зависимость проявилась с особой четкостью у бетобрюшки, топорка и ипатки, у которых коэффициент корреляции варьировал от 0,95 до 0,98 а у старика и большой конкли его значение достигало 0,89 У кайр и моевки такая связь не найдена сроки их гнездования в эти годы были одинаково поздними

В «холодный период» 1999-2004 it моевка и два вида кайр показали общую тенденцию к позднему гнездованию У обоих видов сроки откладки яиц зависели от температуры воды, что не было отмечено у других рыбоядных видов По сравнению с топорком и ипаткой кайры и моевки занимают более высокие трофические уровни (3 7 и 4 0 против 3 3 и 3 4), что в некоторой степени возможно связано с особенностями стратегий кормодобывания этих птиц Моевка, как известно, корчится у поверхности моря Кайра, как топорок и ипатка, добывает рыбу в толще воды но по сравнению с последними, она крупнее, обладает более шгзкой активностью н маневренностью при ловле рыбы и поэтому корчится на больших глубинах и среди очень плотных скоплениях рыб Это способствует накоплению запасов жира, необходимого для успешного размножения В ло же время приверженность кайр к охоте в плотных рыбных косяках вынуждает их к более частому голоданию (Piatt et al, 1990) Синхронность в датах откладки яиц моевки и кайр указывает на их зависимость в период размножения от единого кормового ресурса, одновременного доступного как на поверхности моря так

и на глубине У кайры эта зависимость проявляется сильнее, о чем говорит отрицательная корреляции между долей приступившич к размножению пар и датами разрушения ледового покрова (г= -0,881 Р<005, п=9 для тонкоклювой и г= -0,815, Р<0 05, п=9 для толстоклювой кайры) Сроки размножения кайр и моевки зависят, судя по всему, ол сроков нерестовых миграций мойвы В акватории Тауйской губы этот вид обычно появляется в первой декаде нюня, а нерест проходит в течение последующих двух недель В «холодные» годы скопления мойвы в прибрежной поле Гауйской губы формируются поздно, нерест бывает вялым и растянутым до 6 недель (Санталова, 2001) Например, в 2000 г первые косяки мойвы вблизи о Спафарьева были отмечены уже 10 июня, а их подход к нерестилищам продолжался до 20 июля В этом, гидрологически «холодном», году откладка яиц у кайр и моевок на о Галан

у = -3,5403х+31,766

1 2 3 4 5 6 7 8 Средняя температура воды в июне

Рис 3 Связь между средней температурой воды в июне и сроками начала размножения у тонкоклювых и толстоклювых кайр

u 25 re

g

S 20-1

О a

t 15

y= 1 0221x 6 9538 Ft* = 0 4745

Дата откладки яиц

35 i 30

<a

4)

£ 25

у = 0 6619х 3 3607

r2 = 0 3531 1995 *

2002 »2001 2003

2ОО3/ШВ9 jggf19

200^

15 20 25 30 35 40 45 50 55 Дата откладки яиц

Рис 4 Зависимость сроков начата гнездования большой кошогн (слева) п топорка (справа) на о 1алап от сроков схода снежного покрова. По оси абсцисс и ординат - количество диен о г 1 мая

началась только 24 июня, те через 14 дней после появления в акватории губы нерестовой мойвы, что совпадает с установленным (Birkhead Nevo, 1987) для тонкоклювой кайры периодом формирования первого яйца (14-15 дней)

Сроки размножения морских, птиц и состояние снежного покрова Большая конюга прилетает на остров в конце в апреля - начале мая и посещает гнездовые колонии, когда те еще покрыты снегом Интенсивное таяние снега на о Талан начинается в середине мая (10-17 мая), но в годы с обильными снегопадами он остается на склонах острова до конца мая В 1987-2004 г г большая коепогэ начинала гнездование в период между 18 мая и 2 июня Эти сроки хорошо коррелировали с датами схода снежного покрова (г= 0 66, Р<0,05, п=15) (рис 4)

Сходная связь между сроками начала гнездования и датами схода снежного покрова была обнаружена v топорка (р= 0,60 Р<0,05, п=14) У него откладка яиц начинается раньше, чем у другллх рыбоядных чистиковых птиц но позднее, чем у большой конюги задернованные у частей склонов, где гнездится топорок оттаивают позднее, чем каменные осыпи Откладка яиц у (татки гнездящейст в каменных осыпях, начиналась на 2-2,5 недели позднее, чем у богьшой конюги (и на неделю позже, чем у топорка) вне зависимости от наличия или отсутствии снега Так же поздно приступаю! к гнездованию старик и белобрюшка Как сказано ранее, сроки гнездования этих видов определяются состоянием их кормовой базы

Глава 8 УС ПЕХ РАЗМНОЖЕНИЯ МОРСКИХ ПТИЦ В CEBFPHOfl ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ И ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ФАКТОРЫ 8 1 Обзор факторов, влияющих на успех размножения морских птиц в различных раионах Арктики

В числе основных факторов, определяющих успех ра)множения морских птиц прежде всего, указывают на состояние кормовой базьг на местах гнездования В различных раионах Арктики состояние кормовой базы морских гпиц существенно зависит от погодных и гидрологических условии В числе последних наиболее значимые сроки разрушения ледового покрова температуры воды и воздуха, соленость воды Кроме того, ошечаегся воздействие неблагоприятных погодных условий, таких как, затяжные шторма и проливные дожди, антропогенного фактора и хищников

8 2 Факторы, влияющие на состояние популяций морских птиц на островах Тауйскон губы

Как и в дру гих северных акваториях, у спех размножения морских птиц Тау некой губы зависит от воздействия многих факторов - абиотических (погодные условия и гидрологический режим), биотических (обеспеченность корчами и хищничество) и агггропогенных (сбор яиц на колониях, беспокойство со стороны рыбаков наблюдателей и туристов в периол размножения) Как правило, эли

факторы действуют в разнообразных сочетаниях, но ведущая роль принадлежит одному или немногим

Наиболее существенной предпосылкой к успешному размножению является гидрологический ре ким акватории (температура на поверхности моря, время его освобождения от ледовых полей, соленость воды), определяющий доступность и обилие кормовых ресурсов Прямое воздействие неблагоприятных погодных условий испытывают, главным образом, открыто гнездящиеся виды -кайры и моевки Помимо этого, кайры больше других видов подвержены впиянию хищников При беспокойстве, вследствие посещения колоний людьми, белоплечими органами или камнепадами хищничество в колониях заметно усиливается

Гнездящиеся в норах и среди камней чистиковые птицы лучше защищены от дождей и меньше зависят от пернатых хищников Они несут потери от лисицы, горностая и красной полевки Последняя редко нападает на птенцов но иногда поедает кладки Наиболее часто это происходит в период штормов, когда количество оставленных без присмотра гнезд во!растает Разорение гнезд лисами и горностаем обычно провоцируется деятельностью человека хищники всегда осматривают участки, где проводятся наблюдения за птицами

Массовый сбор чаячьих яиц практикуется местным населением на островах Умара и Шеликан Появление людей на небольших по площади островах приводит к панике птиц, их кладки и птенцы тут же похищаются тихоокеанскими чайками На охраняемом о Таллн антропогенное воздействие на гнездовья морских птиц минимально

8.3. Сравнительный ана лиз успеха размножении экологически близких видов птиц

Успех размножения морских птиц на о Талан варьировал в течение всего периода наблюдений (1988-2004 гт) При этом его колебания оказывались чаще однонаправленными в группе рыбоядных (топорок и ипатка) и в группе планктоноядных птиц (большая конюга и белобрюшка) (рис 5) В то же время, между разными видами внутри этих групп отмечались различия Например, белобрюшка и ипатка обычно размножались успешнее, чем большая конюга и топорок У рыбоядных видов найденное соотношение сохранялось в течение всею периода наблюдении V планктоноядных с 2000 г оно изменилось на противоположное Период с 2001 по 2004 гт оказался наименее благоприятным для белобрюшки Чтобы понять причины этих колебаний были сопоставлены динамика успеха размножения, данные о росте птенцов, составе питания и частота кормления в группах рыбоядных и планктоноядных видов

Планктоноядные вилы В многолетних рядах данных успех размножения белобрюшки варьировал от 0% до 74,1%, у большой конюга - от 4,2% до 90,6% За весь период наблюдений наиболее низкие показатели успеха размножения большой конюги былн отмечены в 1990 и 1991 гг (4 2% и 12% соответственно) У белобрюшки успех размножения в 1990 г был так - же низким (28 3%), но выше чем у большой конюга В 1991 г успех размножения белобрюшки (74,1%) бы i выше, чем у конюга и значительно превосходил показатели предыдущего года В 1987-1996 гг соотношение показателей успеха размножения в пользу белобрюшки сохранялось или они были сравнительно близкими по значению Средний показатель успеха размножения большой конюги в эти годы составил 39,4%, у белобрюшки - 46,9%

В 1999-2004 гг успех размножения белобрюшки варьировал на более низком уровне - от 0% в 2001 г до 70% в 1999 г чем у богьшой конюги У последней этот показатель, начиная с 1999 г, удерживался на сравнительно высоком уровне - от 45% в 2004 г до наиболее высоких значений (90,6%) в 2000 г В среднем успех размножения большой конюга в 1999-2004 гт составил 69%, а у белобрюшки он был почти в два раза ниже (36,8%), в то время как в предыдущие годы превосходство, хотя и не столь значительное, было на стороне у белобрюшки (см рис 5)

В развитии птенцов обоих видов птиц также отмечены разпичия Средняя масса сходящих на море игеицов большой конюги варьировала от 119 до 177 г и положительно коррелировала с успехом птенцового периода (п=0,85, Р<0,05, п=7) С общим успехом размножения эта связь не прослеживалась (т=0,75, Р>0,05, п=7), так как в некоторые годы этот показатель определялся в большей степени потерей яиц на стадии инкубации Средняя масса слетков белобрюшки накануне их схода на море, варьировала от 162 до 219 г и не коррелировала ни с показателями их выживаемости 0—0,36, Р>0,05, п=7), ни с общим успехом размно кения (т=0 15, Р>0 05, п=7) В годы с высокой гибелью птенцов в

первые недели жизни, средних масса выживших птенцов была такая же. как у слетков, покидавших колонию к более блшчприятные годы.

Отмененные различии можно связать с особенностями питания каждого из планктокоядкых видов. Использование в качестве птенцового питания «желеобразного планктона» и личинок рыб, распространение которых в прибрежной зоне более или менее равномерное и более высокая частота кирмлення t K'/i.'v.'- :п I да 3 раз в сутки) ci;l'':H Uiit,:i: рост, не прнапля к существенным

различиям в массе тела слетков белобрюшки в разные сезоны. Большая ко ню та использует в пилау более калорийный, но однообразный корм, включающий i юнным образом пелагических эвф^зиид. Последние концентрируются в стратифицированных, водных массах и на значительном удалении от мест гнездования, вынуждая большую koi ногу совершать дальние перелеты (до 50-70 км и более). Для ¡того вида характерна более низкая (! -5 раз в день, чаще 2-3 раза) и менее стабильная, зависящая от погоды интенсивность кормления птенцов. Время от времени это приводит либо к массовой гибели птенцов в гнездах, либо к существенному снижению веса сходящих на море Слетков.

Описанные обстоятельства es нелом способствуют более высокой выживаемости птенцов белобрюшки. Кормовые объекты двух видов планкзоноядных птиц по-разному зависят от гидрологии прнбрежных акваторий, что отражайся на различных иокатеаях успеха их размножения в един и тс же годы. II условиях недостатка пищи гибель птенцов белобрюшки и большой конюлг одинаково высокая.

Рыбоядные виды. Успех размножения гепорка в 1587- 2004 гп варьировал от 13,8% до %,1%. а у ипаггки - от 15.5'í до 81.4%. В 1989-1091 гг. успех размножения варьировал от 51,85% до 46,15% у топорка и от 67.5% до 78,9% у нпгпки. В 1942 и 1993 гг. этот показатель у обоих видов снизился: у то порка он составил 45,71% п 33,33% , у ипаггки - 56% и 61,29%. соответственно. Ьие более низкие показатели успеха гнездования отмечены в 1987 vi 1988 гг.

В 1999-2000 гг. успех размножения ипаггки составил 81,25% н 72,44. а у топорка 32.72% н

Рис. 5. Успех размножения чистиковых птиц на о.Талан к 1987-2051 гг. (вверну) и колебании температуры воды ни поверхности моря н акватории Тнуйской [><ibi (вннзу).

69,44®, соответственно. В 2001-2002 гг. отмечено резкое снижение успеха размножения у топорка, тогда как у ипатки он был низким только в 2001 г. В 2004 г лот показатель был снова выше у ипатки и только в 2003 п они были одинаково высокими у обоих видов (см. рис. 5).

Обнаруженные различия в показателях успеха размножения топорка и ипатки по-разному соотносились с массой гггенцов накануне их схода в море. У ипатки, при стабильно высоких показателях успеха размножения, масса гггенцов варьировала сильнее, чем у топорка. У топорка, наоборот, при более низкой выживаемости птенцов и значительных ежегодных колебаниях успеха размножения, масса сходящих на море птенцов была относительно стабильной.

Как н в случае планктоноядных видов, различия в успехе размножения топорка и шгаткн на о. Талан ь характере питания, и связаны гаавным образом, с дальностью кормовых перелетов. Ипатка чаще кормится в прибрежной полосе. В составе ее рациона преобладает песчанка (в отдельные годы мойва) (рис. 6). То порок совершает дальние перелеты к поисках корма и в связи с чтим »мест более широкий спектр питания. Помимо прибрежных в его питании присутствуют пелагические виды рыб -молодь сельди, минтая, навага и беспозвоночные животные - эвфаузииды, кальмары, креветки, которые реже встречаются в рационе ипатки. В питании обоих видов состав донно-литоральной группы рыб был примерно одинаков, но частота встречаемости отдельных видов варьировала но годам. В питании этих птиц заметны также и возрастные различия добываемой рыбы, что также характеризует различные кормовые участки. Для топорка было характерно преобладание рыб старших возрастных групп, причем нередко отмечались половозрелые особи песчанки и сельди. В то же время ипатки добывали более мелких рыб. в частности сеголеток песчанки, сельди и мойвы, которые

« \ 0.42%

Т О П О рон

та Па^чакка Е'Ним 10 О 4унь

■ Беепээван

■ I" ■ п ьл »■

■ Л а с о с ь я - а в ас а

■ Другвв видь.

Рис. 6. Гостив кормов у птенцов топорка и ипатки на п. Талан в 1990 и 1999-21НМ гг. (в частот; встречаемости кчрмок, %)

концентрируются на мелководье.

Кормящиеся возле осгрова ипатки чаще приносят пищу птенцам, чем летающие далеко в море топорки. В условиях штормовой погоды интенсивность кормления птенцов обоих видов сокращалась, причем птенцы топорка могли оставаться без пиши в течение дня. У ипатки таких случаев не отмечено, поэтому в периоды штормовой погоды птенцы шгаткн имекгг лучшие шансы па выживанис. В условиях общего сокращения кормовых ресурсов н море оба вида птиц становятся одинаково уязвимыми.

Описанные факты указывают на то, что обитающие к прибрежных водах ипатка и белобрюшка располагают более стабильными пищевыми ресурсами, чем большая конюга н топорок, кормящиеся в ткрьгтом море.

8.4. Влияние климатических и 1 идрологн чески х факторов на состав кшанин

и про ту кипите 11, .морских шин 8.4.1. Условия формирования кормовой базы морских птиц и Та) Некий губе

Состояние кормовой базы морских птиц в период размножения определяется рядом факторов. Например, основу питания птюнктоноядной большой конюгн составляют холодноводные виды

твфаузиид, обитающие в холодных пелагических водах при условии высокой солености Рыбоядные виды обычно добывают молодь песчанки, мойвы и сельди, в отдельные годы - минтая и наваги Появление этих видов рыб и их обилие в акваггории Тауйской губы связано с нерестовыми или нагульными миграциями, также зависящими от гидротогичссктгх параметров водной массы В данном разделе на основе анализа литературных данных описаны условия формирования в Тауйской губе скоплении рыб и беспозвоночных По размерно-возрастным характеристикам последние подразделяются на мезопланктон (преимущественно копеподы и их личинки) и макропланктон (преимущественно звфаузипды)

8 4 2 Ледовитоеть моря, температура воды и успех размножения морских п гпц

В различные годы состояние Охотского моря характеризуется тремя типами теплового режима -«холодным», «теплым» и «умеренным» Каждый тн режимов различаются по срокам освобождения акватории моря от льда и показателям температуры воды в летний период В 1987-2004 тт между сроками разрушения льда в акватории Тауйской губы и температурой воды на поверхности моря в июле-августе быта обнаружена огрпцательная корреляция (г= -0,845, Р<0,05, п=8) В гидрологически «теплые» годы (1989, 1990, 1991, 1994) акватория Тауйской тубы освобождалась от льда в период между 2(т апреля и 14 мая Такие сезоны характеризовались более высокой температурой воды на поверхности моря в июле-августе В гидрологически «холодные» годы (1987-1988, 1992-1993) отмечали более потднее разрушение ледового покрова (22 мая - 6 июня) и низкую температуру воды в летний период (см рис 5) В этот период ежегодные вариации успеха размножения морских птиц оказались сходными у топорка и ипалки, с одной стороны и у большой конюги и белобрюшки, с другой стороны При этом покаыгели успеха размножения топорка и большой конюги хорошо коррелировали с температурой воды нл поверхности моря - г= 0,78, Р<0,05, п=8 и г= -0,84, Р>0,05, п=8, соответственно, Для иггагки (г= 0,62, Р>005, п=8) и белобрюшки (г= 0,01, Р>0,05, п=8) такая связь оказалась недостоверной

В 1995-2001 гг в Охотском морс наблюдался постепенный процесс повышения ледовитости, однако ряд сезонов (1995-1998 гт) по температурному режиму были «теплыми» В июле-августе в 1995-1997 гг темиерагура воды в Тауйской губе была выше среднегодовой отметки (9,1° С), а освобождение ее акватории от льда проходило в период между 10 апреля и 2 июня Этот период оказался неблагоприятным для планктоноядной большой конюги, поскольку поколения птиц 1995, 1996 и 1998 гг в своем большинстве были «нежизнеспособными», поскольку их масса не достигала «критической отметки» в 160т , установленной для этого вида птиц (Конюхов, 1991)

В последующие «холодные» годы (1999-2002) разрушение ледовых полей в акватории Тауйской губы происходило с 8 мая (2000 г) по 21 июня (1999 Г) В летний период температура воды была близка к многолетней средней или превышала показатели предыдущих «холодных» сезонов По термическому режиму моря 2003 и 2004 гг были «умеренными» Температура воды в 2003 г, как и в 2002 г, оказалась аномально низкой, а акватория Тауйской губы освободилась от льда только 20 мая, по сравнению с 10 мая в 2004 г Корреляция между успехом размножения и лемиературой воды в летний период 1999-2004 тт оказалась недостоверной н у рыбоядных и у планклоноядных видов Успех размножения большой конюги был зачетно выше, чем в предыдущие сезоны, но в 2001,2003 и 2004 гг на море сошло много «нежизнеспособных» молодых птиц Наименее успешным этот период оказался и для белобрюшки Для рыбоядных видов неудачными были сезоны 2001 и 2002 гг, однако средние показатели тгх успеха размножения в период с 1999 по 2004 гг и с 1987 по 1996 п существенно не отличались (62 и 56% у ипатки и 42 и 48% у топорка)

? 43 Состояние кормовых ресурсов, состав питания и успех размножения морских птиц в различные по температурному режиму годы

По данным ТИНРО, в 1988 г в экосистемах Тауйской губы отмечали «холодный», а в 1989 г -«теплый» гидрологические режимы В 1988 г наблюдалась четкая вертикальная стратификация поверхностных и глубинных температур, при этом «ядро холода» располагалось в центральной части губы В «теплом» 1989 т распределение температур в толще морских вод было более однородным, вертикальная их стратификация отсутствовала, циклонический круговорот в центре Тауйской губы был выражен менее отчетливо, а «ядро холода» было смещено в ее восточную часть

Различим н гадрологических условиях ТауЙскоИ губы в зти юлы отразились на распределении макро- и мезопланктона (Отчет ТИНРЦ 198В; 1990: Афанасьев и др., 1994). В «талом» 1989 т. мезопланктон образовал плотные скопления по всей акватории губы, особенно к прибрежных участках. Скопления макропланктона и итог период были более рассеянным», ¿го концентрации отмечалась вдоль южной периферии гуЛы на значительном удалении ото. Талан. В «холодном» 1988 г плотные скопления макроплан кшна располагались в области циклонического круговорота fs центральной части губы, й результате, в «сгеплом» 1989 г. в акваториях близ о. Талан отмечали повышение биомассы мезопланктона, в «холодном» 1988 г. большего расцвета достигал макропланктон (рис. ■'

11 ла и кгоноял н не ги i; I ы - Различия в распределении мезо- и мак|юиланктона в акватории Тауйской губы к. 19KS и 1989 гг. почта не отразились на. титтаннн итеншк Зопьшой кочкл™. fro оашву а обоих случаях составляли эвфаузипды (¡Ъухшюехха rasrhii) (50,4 и 47.4'ÍL соответственно) (Kitaysky, Golubova, 2000). «Теплы!!» режим 1989 г. проявился в несколько повышенной доле личинок и мальков пелагических рыб в питании данного вида Среди двух видов нонеиод содержание Cata/ш <ilaridlí\ было более высоким в «теплом» 1989 г., а в «холодном» 1988 г. преобладал МташЛггшл í>!iur« ¡;>-;/< Наблюдения на о. Талан показали, что большая конюга предпочитает кормиться в глубоководной центральной части Тауйской |убы вблизи «ядра холода», [i «холодном» Í 988 г. оно расползаюсь достаточно близко к острову, вследствие чего кормовые ресурсы большой ко ню ги были более доступны и более устойчивы. Бедное! ь микроплан кто на в центральной части губы в «теплим» 1989 г. и отдаленность крупных его скоплений от острова отрицательно сказались па успехе размножения большой конюги.

В «холодный» период 1999-2002 гг. успех размножения большой конюги был стабильно высоким и держался на более высоком уровне, чем в предыдущие годы. В составе питания птегшов »тою вида по-прежнему преобладали эвфаузииды, биомасса которых в северной части Охотского миря в н и годы была наивысшей (Горбатенко, Лаженнев. 2002; Шунтов и др., 2002; Волков, 2002, Жарникова, 2001).

Судя по показателям успеха размножения, состояние кормовой базы белобрЕошки было оптимальным в некоторые «холодные» и во все «теплые» сезоны. В «теплом» ]9R9 п: в составе ее питания были отмечены эвфаузнндьг, копеноды и декалоды, но значительную долю занимали личинки рыб и «желеобразный планктон» (медузы, гребневики и др.) (Kilaysky, 19%). В Тауйской гувс лги беспозвоночные, как и личинки рыб, обильны и в «теплые», и в «холодные» сезоны. В связи с этим бедобрюшка, всроят но, неплохо обеспечена кормом в различные по гидрологическому режиму сезоны, но в «холодные» годы сбор корма среди рассеянных скоплений беспозвоночных и личинок рыб, копепод и декапод становится более длительным, а полеты за лвф^'зпидами - более далекими. С 2001 г. из-за нескольких суровых зим и ледовитых сезонов (1999-2001 гг). кормовая база бслобрюшки, судя по всему, оказалась подорвана, что проявилось в нескольких неудачных сезонах ее размножения.

Рыбоядные вилы. В 19;-R и [989 гг. основу питания птенцов топорка составляла молодь сельди и песчанки. Количество приносимой птенцам сельди в 'уги годы было примерно одинаковым, но доля

Рис. 7. Распределение мезопланктопа (слепа) и макропляпктона (справа) В Тауйской íyñc в «хил одном» 1988 и «теплом»19S9 ir. Данные П1НРО{1988; 1990).

песчанки возраста 1+ и более в «теплом» 1989 г была гораздо больше, чем в «холодном» 1988 г (47,19} против 20,1%) В 1989 г доля сеголеток различных видов донно-литоральных рыб из сеч ОмпепсШе РкигопесЫае и Ацопи!ае, а также молоди кальмара, креветок и эвфаузиид снижалась, а в «холодном» 1988 г, наоборот повышалась В целом рашообразие птенцового питания топорка в «холодном» 1988 г было вдвое выше, чем в 1989 г (Кнаувку, Оо1иЬоуа, 2000) Высокое содержание молоди песчанки в питании морских плиц в «тептом»1989 г было связано с ее доступностью в Тауйской губе куда ее привлекло обилие метопланкшна При возможности выбора, как известно, рыбоядные птицы отлавливают для своих птенцов более крупную добычу поэтому средняя масса единовременно приносимого корма в 1989 г была выше, чем в «холодном» 1988 г (И,4 I против 10,5 г), что способствовало повышению успеха размножения рыбоядных видов птиц в 1989 г и в друтие «теплые» сезоны

В «холодные» 1999-2001 гг «холодном» и «умеренном» 2002 и 2003 гг, как и в 1988 г отмечен более разнообразный спектр питания лопорка за счет сеголеток донно-литоральных видов рыб Содержание сельди было высоким, как и в «теплые» годы, а доля песчанки возраста 1+ в это период заметно снизилась (варьировала от 42 до 11,11%), причем значительную часть составили сеголетки этих рыб (от 4,1 до 19,83%) которые преобладали также и в питании ипатки Содержание сельди в питании ипатки было ниже, чем у топорка, что скорее всего связано с различными кормовыми стациями этих видов птиц В «умеренном» 2004 г пища птенцов топорка была столь же разнообразной, но доля сеголеток различных видов рыб не превыш тла 1 % общей массы корма Как и в «теплом» 1989 г, птицы чаще добывали крупные экземпляры рыб, в результате чего средний вес пищевой пробы топорка в 2004 г оказался наиболее высоким (21,7 г) В «холодном» 1999 г увеличение средней массы пробы до 13,9 г было связано с повышенной долен крупной сельди и низкой долей песчанки

В 2000 и 2002-2004 гг в питании лопорка и ипатки увеличилась доля разновозрастной молоди мойвы (01 12,2% в 2003 г до 34,9% в 2000 г) что совпало с «холодным» режимом морских вод и затяжной весной когда наблюдался поздний и вялотекущий подход этих рыб к берегам Гаунекой губы (Сангалова, 2001) Возрастающее обилие мойвы на фоне снижения запасов традиционной песчанки в течение ряда «холодных» сезонов благоприятно сказалось на успехе размножения рыбоядных видов птиц, поскольку сроки миграции мойвы стали лучше совпадать с периодом выкармливания птенцов у ипатки и топорка В «теплые» годы подход мойвы на нерест наблюдался в более ранние сроки и проходил более интенсивно, так что к моменту вылупление птенцов у этих видов птиц рыба отходила в открытые воды Начиная с 2000 г, мойва, наряду с песчанкой и сельдыо служит основным пищевым обьекточ у рыбоядных видов морских птиц о Талан

8 4 4 Успех размножении морских пгнц и изменения солености воды

Снижение солености воды на поверхности моря в Тауйской губе было отмечено в июле-августе 1989-1990 гг (24,62'/?о - 25,77/?о), что совпадало с периодом вылуплення и выкармливания птенцов у планктоноядных и рыбоядных видов В 1988 и 1992 гг соленость воды в августе и сенгябре падала до 25,99%с и 24,664» соответственно В этот период сход на воду птенцов большой конюги закончился, но в гнездах оставались птенцы рыбоядных видов Во всех случаях изменению солености воды на поверхности моря предшествовало обильное выпадение циклонических осадков Надо отметить, что по температурному режиму эти годы были различными и уже только по этому признаку могли быть благоприятными гели неблагоприятными для этих групп пгиц Снижение солености воды в «теплом» 1989 и «умеренном» 1990 гг не сказалось на доступности молоди пелагических рыб, и в эти годы рыбоядные птицы имели самые высокие показатели выживаемости птенцов В то же время изменение солености волы на поверхности моря в июле 1990 г по данным ТИНРО (Отчет ТИНРО, 1990) отодвинуло границу распространения макропланктона ла пределы Тауйской губы Эго обстоятельство вполне могло быть причиной наименее успешного сезона размножения большой конюги за весь период исследовании В меньшей степени это коснулось белобрюшки питающейся в основном личинками рыб, полихетами и ракообразными, которые оказались более доступными в условиях поверхностного распреснения, чем эвфаузииды для большой конюги

8.4.5 Состояние кормовой базы и успех размножения морских птиц в различных участках Тауйской губы (на примере о. Талан и Умара)

Состав питания топорка и ипагки на островах Галан и Умара огражает изменчивость хода

миграций пелагических рыб вблизи лих островов (рис. 8). 0 августе ■ начале сентября на о. Талан отмечен переход от преобладающей в июле молоди песчанки к более крупной добыче - сельди, минтаю и наваге. Песчанка по-прежнему остается частью рациона, но ее доля заметно сокращается. Такой ход событий был характерен для северо-западной част я Тауйской губы на протяжении ряда лет, и морские птицы строили на нем свою репродуктивную стратегию. На шлониях о. Умара в зал. Одян

о. Умара

68%

И^-ЧЗит • ЯМоИБЭ

■ Т: ',. : Я Окунь S иг,,'.:

а'/мигай Щ.j[. г^f [■ .6 ■ Ьагпйзвс нэ-н.

Рис. 8. Содержание оагонпм* видов кормов (частота встречаемости, н %) птенцов Iоиоркя различные годы на островах Талан (1990-2004 11.) и Умяря (1994-1997 гг.).

наблюдали иную каргпмч: мойва преобладала в течение всего периода размножения топорка. а в августе к trx питанию добавлялись сельдь н минтай. ' 2000 г. на о. Талан наблюдается изменение спектра питания рыбоядных видав: навага и минтай почти полностью выпали из их рациона морских птиц, но появилась мойва. В последующие годы ее доля, как и на о, Умара, установилась на достаточно высоком уровне в течение всего периода выкармливания птенцов.

Успех размножения морских птиц на этих двух островах также различался. У топорка на о. Умара он был в среднем выше, чем на о. Талан (70,8% против 46,56%} В период снижения этого показателя на о. Талан (1993 - 33,3 %, 1994 - 55%). па Умаре он оетаяался более высоким и стабильным (1993 - 65,7%, 1994 - 76%), а успех птенцового периода топорка на ттих островах в 1996 г. составил 85,71% и 97,1% соответственно. Продуктивность моевки на о. Талан в 1993-1997 гг варьировала от 0 до 0,55 слетков на гнездо (в среднем 0,2), тогда как гга о. Умара - от 0.53 до 0,85 слетков на гнездо (в среднем 0,7) (Golnbova, 2001). На о. Талан такие высокие показатели продуктивности были отмечены только в 1980 • 1992 гг. (в среднем 0,8 слетка на гнездо с кладкой) (Hatdi et d., 1994; Кондратьева. 1995) Успех размножения очкового чистика на о. Умара на протяжении ряда ¡отбыл также стабильно высоким.

Благополучное состояние колоний морских птиц па о. Умара указывает на более устойчивое состояние морских экосистем в северо-восточной части Тауйской губы, гае в обширной aiггициклопической зоне концентрируется высокая биомасса мезопланктона и молоди пелагических рыб, главным образом мойвьг (Чернявский, Радченко, 1994} (см. рис. 1}. В западной части Тауйской губы такой стабильности нет из-за более сложной гидрологии и динамики водных масс (наличие стокового течения в проливах, распреснение поверхностных вод, существенное колебания температуры воды на поверхности миря) и сильного волнения в период штормов. В святи с этим состояние кормовой базы морских птиц о. Талан, менее ; стойчивое, что проявляется в сезонных и ежегодных колебаниях кормовой базы п успеха размножения морских пган.

ВЫВОДЫ

1. В северной части Охотского моря расположено не менее400 колоний морских тпиц, в которых гнездится около 9.5-10 млн. особен 13 видов морских колониальных птиц, -гго составляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря. Обилие морских птиц, рост численности некоторых

0.23% о Тапэн

массовых видов и относительная стабильность отдельных популяций обусловлены, несомненно, высокой биологической продуктивностью прибрежных вод в этой часги Охотского моря В тоже время, размещение и величина колоний на побережье и островах ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов При благоприятном сочетании этих условий возникают крупные очлга гнездования морских птиц, как, например, на Ямских островах (более 7 млн особей) и о Галан (около 1,3 млн особей)

2 Как и в других холодных морях, сроки начала гнездования морских птиц в северной части Охотского моря зависят, прежде всего, от состояния их кормовых ресурсов, которые зачастую определяются погодными и гидрологическими условиями сезона размножения При этом последовательность ра*множения чистиковых птиц хорошо согласуется с положением видов в трофических цепях, которое характеризуется видовым «трофическим индексом» Чем ниже этот индекс, лем раньше вид приступает к размножению

Как показали исследования, начало откладки яиц у всех чистиковых птиц и моевки зависит от сроков разрушения ледовых полей вблизи колоний Для двух видов кайр и моевки существенное значение имеет температура воды на поверхности моря В обоих случаях эти факторы действуют опосредованно через доступность н обилие кормовых ресурсов морских птиц Сроки таяния снежного покрова прямо ютияют на сроки начала размножения большой конюги и топорка За исключением старика, статистической связи между сроками размножения морских птиц и температурой воздуха не выявлено

3 Гидро raí ические характеристики в различных участках Тауйской губы не одинаковы, что отражается на состоянии кормовой базы и показателях успеха размножения обитающих там морских птиц Условия гнездования морских птиц на о Учара (зал Одян) в среднем более благоприятны, чем на о Талан В то же время более обширные миграции пелагических рыб в западной части Тауйской губы позволяют морским птицам, гнездящимся на о Талан, расширять спектр питания, переключаясь с одних доступных кормовых объектов на другие Такая стратегия благоприятствует выживанию морских птиц на менее стабильных участках моря

4 Вариации успеха размножения морских нтиц на островных колониях Тауйской губы отражают динамику пелагических экосистем североохотского шельфа главным образом под воздействием гидрологических факторов При этом колебания показателей успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц коррелируют с температурой воды на поверхности моря, зависящей от сроков разрушения ледового покрова, направления ветров и преобладающих течении

В гидрологически «теплые» годы повышаллсь биомасса мезопланктона, увеличивалась концентрация молоди пелагических рыб, что способствовало повышению успеха размножения рыбоядных видов В гидрологически «холодные» годы увеличивалось обилие макроп танктона, что приводило к повышению успеха размножения планктоноядных видов Ранее подобная зависимость была установлена для Берингова и Чукотского морей Наблюдения на о Талан подтверждают ее существование теперь и для бо ice ледовитого и холодного Охотского моря

5 На современном этапе в условиях повышения деловитости Охотского моря между морскими птицами и их кормовыми ресурсами установилось новое равновесие, которое в одинаковой степени благоприятствует и планктоноядным и рыбоядным видам В новой климатической ситуации в составе питания топорка и ипатки в период выкармливашы их птенцов отмечено высокое содержание ранее отсут ствутощей мойвы, что привело к повышению успеха размножения рыбоядных птиц в «холодные» годы

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущем рецензируемом научном журнале и зарубежном научном журнале

1 Голу бова Е Ю Состояние кормовой базы и у спех размножения топорка и ипатки в северной части Охотского моря // Экология 2002 № 5 С 378-387

2 KitayskyA S.GolubovaEYu CI i mate change causes contrasting trends in reproductive performance of planktivorousandpisavorousalads//Journal ofAnmal Ecology 2000 V69 P248-262

Статьи, опубликованные в зарубежных, отечественных периодических изданиях и в региональных сборниках

3 Голубова ЕГО Изучение успешности гнездования морских птиц на острове Талан (Северное

Охотоморье) // Изучение морских колониальных птиц в СССР Магадан ИБИС ДВО РАН, 1990 С 3335

4 Голубова F 10 Успешность гнездования морских птиц на острове Талан // Изучение морских колониальных птиц в СССР Магадан ИБПСДВОРАН, 1991 С 25-26

5 Готубова Е Ю Итога репродуктивного периода чистиковые птиц на острове Талан (Охотское море)//Изучение морских колониальных птиц в СССР Магадан ИБПС ДВО РАН, 1992 С 18-20

6 Голубова ЕЮ Изучение успешности размножения чистиковых птиц // Прибрежные ■экосистемы наземных позвоночных животных острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья Остров Талан Магадан СВНЦДВОРАН 1992 С 197-203

7 Кондратьев А Я Зубакин В А , Голубова Е Ю, Кондратьева J1 Ф, Харитонов С П, Китайский А С Ф^на наземных позвоночных животных острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья Остров Талан Магадан СВНЦ ДВО РАН, 1992 С 72-108

8 Голубова ЕЮ, Плещенко С В Новые сведения о колониях морских птиц Северного Охотоморья // Изучение морских колониальных птиц в СССР Магадан ИБПС ДВО РАН, 1992 С 811

9 Гозубова Е Ю, Плещенко С В Численность и распределение морских птиц на осгрове Умара, Охотское море // Морские птицы Берингии 1993 №1 С 27-28

10 Андреев ÂB, Голубова ЕЮ Новое обнаружение гнездования короткоклювош пыжика Bnchyramphus bre\irostris на побережье Охотского моря // Русск орнитол жури 1995 Вып 4 № 1\2 С 63-64

11 Голубова Е Ю, Плещенко С В Колонии морских птиц северной части Охотского моря 11 Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока 4зии Магадан СВНЦ ДВО РАН, 1997 С 141-161

12 GolubovaE Yu Population status and productmty of seabud colonies on Umnra Island, Odyan Bay // Biodiversity and ecological status along the noithem coast of the Sea of Okhotsk Andreev, Alexander V, andBergmann,H H,eds Vladivostok Dalnauka, 2001 P 187-196

13 Андреев AB, Голубова ЕЮ, Китайский АС Колонии морских птиц острова Талан ра)решающая сила постоянства // Природа 2002 J\» 10 С 41-50

14 Hardmg A M А , Piatt J F, Byrd G V, Hatch S A , Konyukhov N В , GolubovaE Yu , Williams ] С Vanability m colony attendance of crevice-nesting Hoined Puffins implications tor population momtonng // Journal ofWildhfe Management 2005 V 69 N» 3 P 1279-1296

15 Готубова ЕЮ Морские колониальные птицы // Ландшафты климат и биологические ресурсы Тауиской губы Охотского моря Владивосток Дальнаука, 2006 С 427-444

Работы, опубликовапные в материалах всероссийских и международных конференциях

16 Голубова ЕЮ Успех гнездования чистиковых птиц на острове Талан (Охотское море) и определяющие его факторы//Матер 10-й Вссс орнитол конф Втебск, 17-20 сент 1991 4 2 Кн 1 Минск Наука и техника, 1991 С 158-159

17 Голубова ЕЮ Мониторинг размножения чистиковых птиц на острове Талан (Северное Охотоморье) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем Тезисы докл 1Дов международной конференции, Мурманск, 25-28 апр , 2001 Апатиты, 2001 С 59-61

18 Голубова Е Ю Пищевые связи морских птиц в северной части Охотского моря на примере рационов топорка и ипатки // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем Тезисы докладов международной конференции, Мурманск, 25-28 апр, 2001 Апатиты, 2001 С 61-63

19 Golubova Е Yu Alcids productivity momtonng m the Nortem Sea of Okhotsk // Bridges of the science between North America and the Russian far East 45 th Arctic science conférence Vladivostok, 1994 Book l P 11

20 Голубова E Ю Сроки размножения и пищевые связи морских птиц на острове Талан (Т.^ некая губа Охотское морс) // Геология, география и биоло! ические ресурсы Охотского моря Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А П Васьковского 2006 С 327-331

Подписано в печать 24 04 2007 г Формат 6СК90/16 1уч-изд л Тираж 100экз Заказ №70 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Влативосгок, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубова, Елена Юрьевна

Введение.

Глава 1. История изучения морских колониальных птиц в северной части

Охотского моря.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Сроки и районы проведения работ.

2.2. Методы сбора материала.

Глава 3. Природные условия района исследований.

3.1. Физико-географическая и гидробиологическая характеристики северной части Охотского моря.

3.2. Климатические условия Тауйской губы в 1986 - 2004 гг.

Глава 4. Размещение, численность и видовой состав колоний морских птиц в северной части Охотского моря.

4.1. Колонии прибрежных островов.

4.2. Колонии материкового побережья.

4.3. Состояние гнездовий морских птиц в северной части

Охотского моря.

Глава 5. Гнездовая биология отдельных видов чистиковых птиц в северной части Охотского моря (на примере островов Талан и Умара).

5.1. Большая конюга.

5.2. Белобрюшка.

5.3. Топорок.

5.4. Ипатка.

5.5. Старик.

5.6. Тонкоклювая и толстоклювая кайры.

5.7. Очковый чистик.

Глава 6. Факторы, определяющие размещение колоний морских птиц в северной части Охотского моря.

Глава 7. Сроки размножения морских птиц в северной части Охотского моря и определяющие их факторы.

7.1. Обзор факторов, влияющих на фенологию гнездования морских птиц в различных районах Арктики.

7.2. Сроки размножения морских птиц в Тауйской губе.

7.3. Сроки откладки яиц и пищевые связи морских птиц.

7.4. Влияние погодных условий на сроки гнездования морских птиц Тауйской губы.

Глава 8. Успех размножения морских птиц в северной части Охотского моря и его определяющие факторы.

8.1. Обзор факторов, влияющих на успех размножения морских птиц в различных районах Арктики.

8.2. Факторы, влияющие на состояние популяций морских птиц на островах Тауйской губы.

8.3. Сравнительный анализ успеха размножения экологически близких видов птиц.

8.4. Влияние климатических и гидрологических факторов на состав питания и продуктивность морских птиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морские колониальные птицы северной части Охотского моря"

Актуальность темы. Северная часть Охотского моря - один из высокопродуктивных районов Северной Пацифики. Обилие кормовых ресурсов и наличие благоприятных гнездовых биотопов способствует формированию крупных колоний морских птиц. Значительная часть их гнездовий сосредоточена на островах и побережьях Тауйской губы и в зал. Шелихова. Благодаря своей высокой численности и тесной связи во все периоды жизни с морем, морские птицы служат важным связующим звеном в циклах океанической экосистемы, а хорошо выраженная у разных видов пищевая специализация открывает возможность использовать их в качестве одного из индикаторов ее состояния. Использование такого недорого индикатора состояния морских экосистем становится наиболее значимым в условиях постоянно растущего индустриального воздействия на прибрежные экосистемы Охотского моря (например, интенсификация добычи биоресурсов, разведка и добыча углеводородов и т.п.). Для правильного понимания места и роли морских птиц в сообществах северной части Охотского моря необходимы более полные сведения об их численности и распределении в интересующем нас регионе. Один из наиболее эффективных подходов к решению этой задачи -создание и анализ рядов данных по многолетней динамике численности и успеха размножения, как отдельных видов, так и многовидовых колониальных сообществ морских птиц при параллельном изучении их пищевых связей и факторов, влияющих на продуктивность конкретных популяций.

Известно, что уменьшение запасов пищи в прилежащих к гнездовьям акваториях приводит к снижению численности морских птиц в гнездовых колониях и успеха их размножения. Это показано рядом автров на примере Северного море, Баренцева и Берингова морей (Blake, 1984; Dunnet et al., 1990; Tasker et al., 1992; Suddaby, Raicliffi, 1997; Heubeck, 1994; Anker-Wright, 1996; Wright et al., 1996; Springer et al., 1986). Однако надо отметить, что ранее существующее мнение о снижении результативности гнездования и падении численности рыбоядных птиц в Беринговом море в связи с сокращением запасов минтая по причине его усиленного промысла (Springer et al., 1986) в настоящее время пересмотрено. Многие авторы пришли к выводу, что снижение обилия минтая в большей степени вызвано океанографическими факторами и в, частности, долговременным изменением температурного режима Берингова моря, начиная с 1960-х гг. (Springer, 1992; Decker et al., 1995; Hunt et al., 1996).

Состояние популяций морских птиц в северной части Охотского моря пока не вызывает опасений. В колониях, где в 1989-2004 гг. проводились систематические наблюдения (о-ва Талан, Умара, Шеликан), существенного снижения численности птиц не наблюдали. В то же время были отмечены ежегодные не синхронные колебания (иногда существенные) успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц. Выяснению и анализу причин этих колебаний у различных групп морских птиц и посвящена данная работа.

В последние годы появились данные о крупных перестройках в планктонных и нектонных сообществах дальневосточных морей, идущих с 1990-х гг. Наблюдается процесс замены теплолюбивой биоты на более холодолюбивую (Шунтов, 1993; Шунтов и др., 1997). Судя по смене доминирующих видов в составе нектона, теплая эпоха 1970-1980-х гг., аналогичная теплому периоду 1920-1930-х гг., в начале XXI века сменилась «холодным» периодом, сходным с существовавшим в 1940-1960 гг. Данные по ледовитости Охотского моря в 1998-2001 гг. подтверждают, что с 1998 г. произошла резкая смена периода малоледовитых зим (1980-1997 гг.) периодом повышения ледовитости, длительность которого может составить 20-25 лет (Устинова и др., 2002; Волков, 2002; Глебова, Хен, 2002).

В связи с этим представляется весьма интересным сравнить сроки гнездования и показатели успеха размножения морских птиц в различных климатических ситуациях. Собранные нами данные открывают такую возможность. Предполагается, что изменения в океанологической и гидробиологической обстановке могут сказаться на составе питания и успешности размножения морских колониальных птиц из разных трофических групп (Шунтов, 1995). Откликом на многолетнюю перестройку в морских биотах и ландшафтах могут служить сведения об изменении численности и распределении морских птиц (в основном трубконосых - глупыша, буревестников, альбатросов, качурки) в Охотском море (Шунтов, 1995).

Цель настоящей работы заключается в оценке современного состояния морских птиц в северной части Охотского моря, выявлении и анализе факторов, определяющих размещение и репродуктивную динамику их гнездовых колоний.

В соответствии с этим были поставлены и решены следующие конкретные задачи:

1. Установление характера размещения и оценка численности колоний морских птиц в северной части Охотского моря и проследить динамику численности гнездящихся видов в некоторых колониях.

2 Выявление особенностей питания с параллельной оценкой успеха размножения рыбоядных и планктоноядных видов птиц в сезоны с различными погодными и гидрологическими условиями.

3 Сравнение состава питания и успеха размножения морских птиц на колониях, расположенных в различных участках североохотского побережья.

4 Анализ статистических и, по возможности, причинных связей между сроками гнездования и успехом размножения морских птйц-е.одной стороны, и абиотическими факторами морской акватории, с другой (температура воды на поверхности моря, температурой воздуха, сроки снеготаяния на колониях, даты разрушения ледового покрова).

Научная новизна работы. Результаты наших исследований существенно дополняют и уточняют известные сведения по размещению и численности колоний морских птиц в северной части Охотского моря. Описаны и нанесены на карту колонии морских птиц на участке Охотского побережья, протяженностью свыше 1000 км - от м. Томус на юго-западе до м. Япон на северо-востоке. Результаты этих учетов вместе с данными по другим районам (северо-западная Камчатка, Курилы, Сахалин) позволяют более точно оценить общую численность морских птиц в Охотском море и роль его северной части в ее формировании. На избранных гнездовьях морских птиц прослежена динамика численности отдельных видов.

На основе многолетних наблюдений впервые для Охотского моря получены ряды данных (1988-2004) гг. по фенологии репродуктивного периода морских птиц, спектрам питания различных видов в сезонном и многолетнем аспекте и успеху размножения наиболее массовых видов птиц в различных участках побережья, что позволило выявить корреляционные связи этих показателей с параметрами климата и гидрологии в северной части Охотского моря. При этом выявлен асинхронный характер колебаний успеха размножения рыбоядных и планкгоноядных морских птиц в «холодные» и «теплые» по температурному режиму годы.

Практическая значимость. Результаты работ отражают состояние морских птиц, как важного компонента природного баланса и биологического разнообразия Северной Пацифики. В то же время они открывают возможность использования морских птиц для отслеживания и «быстрой» оценки состояния прибрежных экосистем северной части Охотского моря, существенным компонентом которых они являются.

Так, пищевые связи морских птиц, как правило, замыкаются на наиболее массовые виды рыб, при этом спектры их питания варьируют в зависимости от изменения сроков нагульных и нерестовых миграций пелагических рыб. В связи с этим отклонение состава питания морских птиц от многолетней «нормы» и колебания их успеха размножения могут сигнализировать о текущих изменениях в пелагических сообществах либо под воздействием океанографических, либо антропогенных факторов.

Проведенные в ходе исследования учеты морских птиц на колониях дают базовую информацию для последующего их мониторинга. При этом именно на небольших по численности колониях материкового побережья и близлежащих островов наиболее наглядно проявляются изменения состояния прибрежной биоты.

С 1999 г. данные о состоянии колоний морских птиц о. Талан предоставляются в Комитет природных ресурсов по Магаданской области. В случае открытия работ по разведке и добыче нефти на Притауйском шельфе, накопленная в течение ряда лет информация о состоянии колоний морских птиц должна способствовать получению сравнительных данных при оценке воздействий нефтедобычи на продуктивный участок Охотского моря.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. В северной части Охотского моря (включая северо-западное побережье Камчатки), гнездится около 9,5-10 млн. особей 13 видов морских колониальных птиц, что составляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря. Размещение колоний морских птиц и их величина на побережье и островах северной части Охотского моря определяется биологической продуктивностью прибрежных вод и ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов.

2. Последовательность сроков размножения чистиковых птиц согласуется с положением конкретных видов в трофических цепях: виды, занимающие более низкий трофический уровень («менее рыбоядные») приступают к размножению в более ранние сроки, чем виды, занимающие высшие трофические уровни («менее планктоноядные»), В популяциях одного и того же вида сроки размножения отрицательно коррелируют со сроками разрушения льда и температурой воды на поверхности моря.

3. Ряды данных по успеху гнездования и питанию морских птиц о. Талан указывают на связь эффективности их размножения с гидрологическим режимом близлежащих акваторий: в «теплые» годы отмечается повышение успеха размножения рыбоядных видов (топорок, ипатка), в гидрологически «холодные» - планктоноядных видов (большая конюга, белобрюшка).

Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН в 1999 и 2001 гг. Они были представлены также на 10 Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), на международных конференциях «Bridges of the science between North America and the Russian Far East» (Владивосток, 1994), на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем (Мурманск, 2001), PISES (Гавайи, 2004), а также на Региональной дальневосточной конференции памяти А.П. Васьковского (Магадан, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст работы изложен на 295 страницах, содержит 60 таблиц и 32 рисунка. Список литературы включает 337 работ, в их числе 197 зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Голубова, Елена Юрьевна

263 Выводы

1. В северной части Охотского моря расположено не менее 400 колоний морских птиц, в которых гнездится около 9,5-10 млн. особей 13 видов морских колониальных птиц, что составляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря. Обилие морских птиц, рост численности некоторых массовых видов и относительная стабильность отдельных популяций обусловлены, несомненно, высокой биологической продуктивностью прибрежных вод в этой части Охотского моря. В тоже время, размещение и величина колоний на побережье и островах ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов. При благоприятном сочетании этих условий возникают крупные очаги гнездования морских птиц, как, например, на Ямских островах (более 7 млн. особей) и о. Талан (около 1,3 млн. особей).

2. Как и в других холодных морях, сроки начала гнездования морских птиц в северной части Охотского моря зависят, прежде всего, от состояния их кормовых ресурсов, которые зачастую определяются погодными и гидрологическими условиями сезона размножения. При этом последовательность размножения чистиковых птиц хорошо согласуется с положением видов в трофических цепях, которое характеризуется видовым «трофическим индексом». Чем ниже этот индекс, тем раньше вид приступает к размножению.

Как показали исследования, начало откладки яиц у всех чистиковых птиц и моевки зависит от сроков разрушения ледовых полей вблизи колоний. Для двух видов кайр и моевки существенное значение имеет температура воды на поверхности моря. В обоих случаях эти факторы действуют опосредованно через доступность и обилие кормовых ресурсов морских птиц. Сроки таяния снежного покрова прямо влияют на сроки начала размножения большой конюги и топорка. За исключением старика, статистической связи между сроками размножения морских птиц и температурой воздуха не выявлено.

3. Гидрологические характеристики в различных участках Тауйской губы не одинаковы, что отражается на состоянии кормовой базы и показателях успеха размножения обитающих там морских птиц. Условия их гнездования на о. Умара зал. Одян) в среднем более благоприятны, чем на о. Талан. В то же время более обширные миграции пелагических рыб в западной части Тауйской губы позволяют морским птицам, гнездящимся на о. Талан, расширять спектр питания, переключаясь с одних доступных кормовых объектов на другие. Такая стратегия благоприятствует выживанию морских птиц на менее стабильных участках моря.

4. Вариации успеха размножения морских птиц на островных колониях Тауйской губы отражают динамику пелагических экосистем североохотского шельфа главным образом под воздействием гидрологических факторов. При этом колебания показателей успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц коррелируют с температурой воды на поверхности моря, зависящей от сроков разрушения ледового покрова, направления ветров и преобладающих течений.

В гидрологически «теплые» годы повышалась биомасса мезопланктона, увеличивалась концентрация молоди пелагических рыб, что способствовало повышению успеха размножения рыбоядных видов. В гидрологически «холодные» годы повышалось обилие макропланктона, что приводило к повышению успеха размножения планктоноядных видов. Ранее подобная зависимость была установлена для Берингова и Чукотского морей. Наблюдения на о. Талан в 1989-2004 гг. подтверждают ее существование теперь и для более ледовитого и холодного Охотского моря.

5. После период малой ледовитости Охотского моря с 1998 г. наблюдается ее повышение. На этом этапе в условиях похолодания моря между морскими птицами и их кормовыми ресурсами установилось новое равновесие, которое в одинаковой степени благоприятствует и планктоноядным и рыбоядным видам. В новой климатической ситуации в составе питания топорка и ипатки в период выкармливания их птенцов отмечено высокое содержание ранее отсутствующей мойвы, что привело к повышению успеха размножения рыбоядных птиц в «холодные» годы.

Заключение

Как показано в предыдущих главах, охотоморский шельф считается одним из наиболее высокопродуктивных районов Мирового океана, при этом северная его часть примерно в полтора раза богаче гидробионтами, чем шельфовые воды Охотского моря в среднем, благодаря, прежде всего Ямскому апвеллингу, который способствует бурному развитию фитопланктона и зоопланктона. Интенсивность апвеллинга претерпевает сезонные и межгодовые колебания. В отдельные периоды его воздействие на морскую бионту очень велико и распространяется вдоль шельфа далеко на запад, вплоть до о-ва Спафарьева (северо-запад Тауйской губы)

Высокая биологическая продуктивность северной части Охотского моря поддерживает высокий уровень видового разнообразия и численного обилия морских колониальных птиц. С другой стороны, обилие морских птиц является неоспоримым свидетельством высокой продуктивности морского шельфа.

По нашим оценкам, на островах и побережье северной части Охотского моря, включая северо-западное побережье Камчатки, гнездится свыше 9,5 млн. особей 16 видов морских птиц, что составляет 75% от всей охотоморской популяции. Гнездовья этих птиц сконцентрированы не менее чем в 400 обособленных островных и береговых колониях. На островах и побережье Тауйской губы гнездится около 1,5 млн. морских птиц 14 видов, что составляет до 17% от числа морских птиц северного побережья или 12% общей численности морских птиц Охотского моря.

Наша оценка общей численности морских птиц в заливе Шелихова и на северо-западном побережье Камчатки основывается на опубликованных данных. Среди них наиболее обоснованными представляются данные Вяткина В.П., согласно которым в северо-западной части Камчатки гнездится около 140 тыс. особей морских птиц. В опубликованных данных по зал. Шелихова приводятся только приблизительные сведения о численности птиц на отдельных участках. Согласно подсчетам А.Я.Кондратьева, общая численность птиц в северной части Охотского моря от восточного берега Пенжинской губы до островов Нансикан и Ионы оценивается примерно в 11265-11460 тыс. ос. Эти данные нам представляются несколько завышенными, поскольку на побережье к западу от зал. Шелихова колоний морских птиц мало, а на островах Нансикан и Ионы основную численность составляют тонкоклювые кайры и глупыши (по 50-70 тыс. пар на каждом острове). Таким образом, спорная цифра в 1,5-2 млн. особей, вероятно, отражает различия в оценке численности птиц на Ямских островах и в заливе Шелихова разными авторами и требует уточнения.

Картина распределения колоний морских птиц в северной части Охотского моря хорошо согласуется с зонами высокой биологической продуктивности северной акватории Охотского моря. Наиболее многочисленные скопления морских птиц расположены в области влияния Ямского апвеллинга и порождаемого им Ямского течения (в зал. Бабушкина, Забияка и Тауйской губе). При этом в фауне морских птиц региона преобладают виды - планктонофаги - большая конюга - в Тауйской губе, большая конюга и конюга-крошка - на Ямских о-вах.

На фоне высокой продуктивности пелагических вод северной части Охотского моря гнездование морских птиц на островных и береговых колониях существенно ограничивается наличием гнездовых биотопов. Поэтому распределение колоний и видовой состав их обитателей на различных участках побережья неоднородны. Разнообразие видов на отдельных колониях обеспечивается структурой субстрата, а их численность зависит от площади гнездового участка и продуктивности близлежащих акваторий. При благоприятном сочетании этих условий колонии могут достигать внушительных размеров. Наиболее крупные колонии морских птиц находятся на островах Ямского архипелага и Талан, где большая конюга, конюга-крошка, белобрюшка, старик, глупыш, толстоклювая и тонкоклювая кайры образуют многотысячные скопления. Менее крупные колонии расположены на островах Шеликан и Умара. Населены морскими птицами также о. Завьялова, о.

Недоразумения, о-ва Три Брата и м. Островной, однако численность птиц в этих колониях существенно ниже.

На береговых обрывах колонии морских птиц повсеместно представлены поселениями тихоокеанской чайки и берингова баклана. Наиболее крупные береговые колонии расположены на п-ове Старицкого, в зал. Шельтинга, Одян, Забияка и Бабушкина. Реже встречаются поселения очкового чистика, топорка, ипатки и моевки, которые предпочитают гнездиться на прибрежных островах и выступающих в море мысах. Колонии о-вов Завьялова и Спафарьева сходны с найденными на материковом побережье.

Обследование Притауйского и Кони-Пьягинского участков побережья, и о-вов Завьялова и Спафарьева выполнено впервые за все время изучения морских птиц в регионе. Это же относится и к обследованию некоторых островов (Завьялова, Спафарьева, Три Брата). Говорить о многолетней динамике численности морских птиц в таких участках пока не представляется возможным. Численность морских птиц на о. Талан и Ямских оценивалась лишь однажды, в 1980-х гг. Сейчас эти данные нуждаются в проверке и уточнении.

На о. Талан удалось проследить динамику относительной численности отдельных видов птиц на контрольных площадях. Путем учета численности сходящих птенцов на северном склоне острова и плотности гнездования, наиболее полно прослежена динамика популяции старика. За последние 15 лет численность колонии старика на о. Талан сократилась примерно на 25% и стабилизировалась на новом, более низком уровне. Если в 1988-1991 гг. численность учтенных птенцов старика варьировала от 335 до 419 особей/в сезон, то в 2000-2004 гг. она составляла от 227 до 283 особей. Снижение величины гнездовой популяции старика вызвано, судя по всему, массовой гибелью этих птиц и их птенцов при ловле рыбы дрифтерными сетями в южной части Тауйской губы в 1996-1997 гг. Десятилетний перерыв не привел пока к восстановлению исходной численности этих птиц на острове Талан. Возможно, причина сокращения популяции старика более глубокая □ в сокращении их кормовой базы, в связи с похолоданием моря, начиная с 1998 г. По данным 2006 г. учтено 320 сходящих птенцов. Как видно, численность птенцов на этом участке острова постепенно повышается.

Для динамики численности морских птиц период размножения имеет ключевое значение. В это время особенное значение приобретают кормовые условия вблизи гнездовых колоний. Наличие и доступность корма не только обеспечивает прохождение репродуктивного цикла размножения, но и определяет сроки наступления и характер его отдельных периодов, интенсивность роста птенцов и т.п. Отсутствие или недостаток кормов вызывает запаздывание сроков откладки яиц, сокращает плодовитость колонии, увеличивает гибель птенцов и иногда приводит к оставлению гнезд с уже насиженными яйцами или птенцами.

Прилет морских птиц на гнездовья происходит задолго до начала откладки яиц. К размножению они приступают по истечении 15-60 дней с момента появления на колониях. При этом последовательность откладки яиц у разных видов морских птиц одинакова во все годы: планктоноядные виды размножаются в более ранние сроки, рыбоядные - в более поздние. Такой порядок хорошо согласуется с положением видов в трофических цепях. Чем ниже индекс трофического уровня, тем раньше они приступают к размножению, и наоборот - виды с более высоким положением трофического уровня (рыбоядные виды) размножаются в более поздние сроки. Почти одновременно с планктоноядными приступают к гнездованию тихоокеанская чайка и берингов баклан. Они занимают такие же высокие трофические уровни, но ориентированы на потребление разнообразных кормов и не совершают дальних кормовых перелетов. Трофически они привязаны не к конкретным видам пищи, а к кормовым биотопам - прибрежным мелководьям в непосредственной близости от гнездовий. Поэтому их благополучие определяется не обилием отдельных типов кормов, а общей продуктивностью экосистемы в окрестностях колоний.

В зависимости от погодных условий на острове Талан наблюдали смещение сроков размножения морских птиц в ту или иную сторону. Статистический анализ климатических параметров, которые могли оказать влияние на хронологию размножения морских птиц (состояние снежного покрова на момент гнездования, температура воздуха, температура воды и сроки освобождения акватории моря от ледовых полей) показал, что эта связь у разных видов была неодинаковой. В случае с большой конюгой и топорком, состояние снежного покрова оказывает исключительное влияние на сроки их размножения. Большая конюга появляется на острове довольно рано и, как правило, в достаточной степени обеспечена кормом. Однако для своих гнезд она используют укрытия в каменных нишах, которые к моменту прилета птиц находятся еще под снегом.

Статистическая связь между сроками размножения большинства видов птиц на острове Талан и температурой воздуха не выявлена. В то же время, почти для всех видов птиц отмечена зависимость сроков начала гнездования от сроков освобождения акватории Тауйской губы от ледовых полей. Только для кайр и моевки влияние температуры воды оказалось более существенным, чем сроки схода ледовых полей.

Воздействие температуры воды и ледового состояния моря сказывается, главным образом, опосредованно - через доступность пищи. Как правило, в гидрологически холодные (ледовитые) годы задерживаются сроки миграций пелагических рыб - основного кормового ресурса морских птиц. Кроме того, ледовые поля ограничивают площадь кормовых угодий морских птиц и доступность гнездовых колоний в весенний период. Наиболее суровые ледовые условия за весь период метеорологических наблюдений в Тауйской губе (с 1950 г.) наблюдались в 1999 и 2001 гг. В эти годы губа была забита ледовыми полями до конца июня. Необычная ледовая обстановка изменила ход размножения птиц. Многие виды (топорки, ипатки, белобрюшка и др.) птиц в эти годы размножались на 7-15 сут. позже обычного, а кайры и моевки - на 2030 сут.

Успешность размножения морских птиц определяется целым комплексом факторов: абиотических, биотических, иногда антропогенных. Наиболее существенным, как уже сказано, является обилие и доступность корма. Их состояние зачастую определяются погодными и гидрологическими условиями сезона размножения. В числе других факторов имеют значение хищничество, беспокойство на колониях, степень воздействия которых в различных колониях неодинакова и во многом зависит от расположения колонии, видового состава и численности гнездовой популяции. В отдельные годы эти факторы могут оказаться катастрофическим для птиц, гнездящихся на небольших прибрежных островах, таких как, например Умара и Шеликан.

В разных участках Тауйской губе показатели успеха размножения морских птиц существенно различаются, что обусловлено гидрологическими характеристиками акваторий и состоянием кормовой базы вблизи колоний. Например, средний успех размножения морских птиц на о. Умара (топорок, моевка, очковый чистик) был существенно выше, чем на о. Талан. В период снижения репродуктивных показателей морских птиц таланской популяции, в заливе Одян они оставались стабильно высокими в течение ряда лет. Это указывает на более устойчивое состояние морских экосистем в зал. Одян, в связи с существованием антициклонического круговорота, концентрирующего мезопланктон, молодь мойвы и других пелагических рыб.

Морские птицы о. Талан ориентированы на питание массовыми видами рыб, совершающими миграции в близлежащих водах. В течение сезона преобладающий вид корма меняется в строгой последовательности: мойва и песчанка - в июне-июле, сельдь - в августе-сентябре. В силу этого кормовая база морских птиц более обильна и разнообразна, что позволяет морским птицам переключаться с одних доступных кормов на другие. Однако выпадение какого-либо вида массовых кормов на каком-то из этапов гнездового сезона, вследствие нестабильности гидрологического состояния акватории моря в этой части Тауйской губы, может стать для морских птиц губительным.

На острове Талан успех размножения большой конюги варьировал от 4,2% (1990 г) до 90,62% (2000 г.), белобрюшки - от 0% (2001 г.) до 74,1% (1991 г.), топорка - от 13,84% (2001 г.) до 96,15% (1991 г.), ипатки - от 15,53% (2001 г.) до 81,25% (1999 г.). Продуктивность тонкоклювой кайры варьировала от 0% (2002 и 1995 гг.) до 65,5% (1991 г.), а толстоклювой - от 0% (2002 и 1995 гг.) до 58,82% (1991 г.). Число слетков моевки колебалось от 0 в 1993 г. до 1,18 в 1989 г., а у тихоокеанской чайки - от 0 в 1995 г. до 1,38 в 1990 г.

Многолетние ряды полученных нами данных позволяют выявить более глубокие связи между гидрологическим режимом близлежащих акваторий и динамикой населяющих их гидробионтов. Например, колебания показателей успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц на о. Талан коррелировали с температурой поверхностных морских вод. Последняя же определялась сроками разрушения ледового покрова, направлением преобладающих ветров в весенний период и небольшими изменениями в направлении ветвей Ямского течения.

Благодаря последнему существуют годы «холодные», когда температура поверхностных вод оказывается ниже средней многолетней, и годы «теплые», когда все происходит наоборот. В различные годы первичная продуктивность прибрежных вод, распределение мезо и макропланктона, а также концентрация молоди пелагических рыб существенным образом изменялись. Например, в гидрологически "теплые" годы биомасса мезопланктона повышается, что способствовало увеличению биомассы молоди пелагических рыб. «Холодные» годы благоприятствовали развитию макропланктона. В связи с этим, в «теплые» годы наблюдали снижение успеха размножения планктоноядной большой конюги (основу ее питания составляют холодноводный макропланктон) и повышение успеха размножения рыбоядных птиц, в первую очередь топорка и ипатки. В «холодные» годы соотношение было противоположным. Ранее подобная зависимость была установлена для Берингова и Чукотского морей. Наблюдения на о. Талан в 1989-2004 гг., подтверждают эту зависимость для Охотского моря, хотя и с некоторыми оговорками (для периода 1999-2004 гг.).

После малоледовитых зим 1980-1997 гг., начиная с 1998 г., наблюдается существенное повышение ледовитости Охотского моря, выразившееся в сравнительно продолжительном «холодном» периоде. Эти гидрологически «холодные» годы (за исключением лишь некоторых сезонов), одинаково благоприятствовали размножению и планктоноядной большой конюге, и рыбоядным - топорка и ипатке. В новой климатической ситуации, вероятно, произошли сдвиги в среде обитания морских птиц, проявившиеся в изменившемся составе их питания, в частности, в постепенном повышении в рационе птиц доли мойвы и повышении успеха размножения рыбоядных морских птиц.

На протяжении ряда лет основу питания рыбоядных морских птиц на о. Талан составляли молодь песчанки и сельди, при этом их количественное соотношение в рационах птиц ежегодно изменялось. В конце 80-начале 90-хх гг. существенную долю занимали минтай и навага, однако к концу 90-хх гг. эти виды рыб полностью выпали из рациона и только в 2003-2004 и 2006 гг. снова появились в незначительном количестве в диете птиц. Выпадение минтая из рациона птиц согласовалось с периодом сокращения его ресурсов в Охотском море. Содержание мойвы в питании топорка и ипатки было незначительным, но уже с 2000 г. ее доля в составе питания морских птиц стала возрастать. В последние годы она вошла в тройку основных кормовых объектов (помимо песчанки и сельди) морских птиц о. Талан. В 2000-2004 гг. частота встречаемости мойвы в питании ипатки варьировала от 4,93% до 48,64%, а в питании топорка - от 12,18% до 34,78% - в питании топорка. При этом содержание сельди и песчанки оставалось по-прежнему высоким. Данные обстоятельства отразились и на сезонной изменчивости кормов. В 1988-1990 г. мойва, как и песчанка, была обильна в питании птиц только в июне-середине июля, позднее птицы, продолжая добывать песчанку, переключались на питание сельдью и минтаем. Но, начиная с 2000 г. доля мойвы в питании птиц оставалась высокой до конца августа. В 2006 г. сезонная динамика кормов осталась такой же.

Высокое содержание мойвы в рационе топорка и ипатки в последние годы, по- видимому, связано, с одной стороны, с ресурсными изменениями этих рыб в акватории Тауйской губы, а с другой стороны - с недавним изменением температурного и гидрологического режима Охотского моря. Эти обстоятельства благоприятствуют таланской популяции рыбоядных морских птиц - топорку, ипатке, кайрам и моевке. По результатам 2006 г., при абсолютном преобладании в питании птиц мойвы, показатели их успеха размножения оказались самыми высокими за последние годы, у топорка и ипатки они составили, например, 89,04% и 91,5% соответственно.

Появление мойвы в питании топорка и ипатки в 2000 и последующие годы, совпало с «холодным» режимом морских вод, когда наблюдается позднее развитие весенних процессов в акватории губы. В такие сезоны нерестовые и нагульные скопления мойвы формируются поздно, а рыба подходит к берегу в течение растянутого периода (3-6 недель) разрозненными косяками. Теперь миграции мойвы проходят в период вылупления и выкармливания птенцов у топорка и ипатки, тогда как в прежние теплые годы (как, например, в 1989 и 1990 гг.) подход мойвы наблюдался в более ранние сроки и проходил более интенсивно, так что к моменту вылупления птенцов ее косяки отходили в открытое море. В такие годы успех размножения топорка и ипатки в большей степени зависел от доступности и обилия песчанки и сельди.

Таким образом, колебания успеха размножения морских птиц на островных колониях Тауйской губы отчетливо указывают на динамику пелагических экосистем североохотского шельфа, главным образом, под воздействием гидрологических и климатических факторов. Последние же, имеют свойство скачкообразно меняться и разрушать ранее сформированный баланс морской экосистемы. В результате устанавливается новое равновесие между морскими птицами и морем. На современном этапе оно благоприятствует как планктоноядным, так и рыбоядным видам, демонстрирующим необычно высокий успех гнездования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубова, Елена Юрьевна, Магадан

1. Андреев А.В., Голубова Е.Ю. Новое обнаружение гнездования короткоклювого пыжика Brachyramphus brevirostris на побережье Охотского моря // Русск. орнитол. журнал. 1995. - Вып. 4. - № (1/2). - С. 63-64.

2. Артюхин Ю.Б. Дополнения к «Кадастру колоний морских птиц Курильских островов» // // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - Вып. 5. - С. 10-12.

3. Артюхин Ю.Б., Трухин A.M., Корнев С.И., Пуртов С.Ю. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2001. - Вып. 3. - С.3-59.

4. Бутурлин С.А. Птицы Приморской области // Наша охота. 1911. - № 14.

5. Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. Полный определитель птиц СССР. М.; JL: Когиз, ф-ка книги «Красный пролетарий» в Москве, 1934. - Т. 1. - С. 256.

6. Белопольский JI.O. Сроки начала яйцекладки у морских птиц и определяющие их факторы // Зоол. журн. 1956. - Т.35. - Вып. 10. - С. 15221534.

7. Белопольский JI.O. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.-Л.: Академия наук СССР, 1957. - 460 с.

8. Белопольский JI.O., Шунтов В.П. Птицы морей и океанов. М.: Наука, 1980. -186 с.

9. Васьковский А.П. Новые орнитологические находки на северном побережье Охотского моря // Зоол. журн. 1956. - Т. 35. - Вып. 7. - С. 10511058.

10. Велижанин А.Г. Птичьи базары Ямских островов // Охота и охот, хоз-во. -1975.-N7.

11. Велижанин А.Г. Новые сведения о морских птицах Дальнего Востока // Зоол. журн. 1977. - Т. 56. - Вып. 7. - С. 1077-1083.

12. Велижанин А.Г. Размещение и состояние численности колоний морских птиц на Дальнем Востоке // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 154-173.

13. Великанов А.Я. Плодовитость дальневосточной мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) (Osmeridae) прибрежных вод Сахалина // Вопр. ихтиол. 1986. -Т. 26. - Вып. 6. - С. 965-973.

14. Винокурова Т.Т. Изменчивость температурных условий вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 14-26.

15. Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 130.-С. 336-355.

16. Волков М.Г., Дементьв Г.П. Новые сведения по птицам Коряцкой земли //Тр. центр, бюро кольцевания. 1948. - Вып. 7.- С. 170-176.

17. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 355-407.

18. Вяткин П.С. Кадастр гнездовий колониальных птиц Камчатской области // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986 - С. 20-36.

19. Гизенко А.И. Птицы Сахалинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1955. -328 с.

20. Глебова С.Ю., Хен Г.В. Особенности синоптической обстановки над Охотским морем в 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Вып. 130. - С. 24-43.

21. Головкин А.Н. Метаболиты морских птиц особый тип связи птиц с морскими экосистемами // Тез. докл. 18-го междунар. орнитол. конгр. - М., 1982.-с. 103.

22. Голубова Е.Ю. Изучение успешности гнездования морских птиц на острове Талан (Северное Охотоморье) // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1990. - С. 33-35.

23. Голубова Е.Ю. Успешность гнездования морских птиц на острове Талан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991.-С. 25-26.

24. Голубова Е.Ю. Успех гнездования чистиковых птиц на острове Талан (Охотское море) и определяющие его факторы // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. -1991. Книга 1. - Часть 2. - С. 158-159.

25. Голубова Е.Ю. Итоги репродуктивного периода чистиковых птиц на острове Талан (Охотское море) // Изучение морских колониальных птиц в СССР Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. - С. 18-20.

26. Голубова Е.Ю. Изучение успешности размножения чистиковых птиц // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1992. - С. 197-203.

27. Голубова Е.Ю. Состояние кормовой базы и успех размножения топорка и ипатки в северной части Охотского моря // Экология. 2002. - № 5. - С. 378387.

28. Голубова Е.Ю. Морские колониальные птицы // Ландшафты, климат иj.биологические ресурсы Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 4'2.^'1/1/1/.

29. Голубова Е.Ю, Плещенко С.В. Колонии морских птиц северной части Охотского моря // Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1997. С. 141-161.

30. Голубова Е.Ю., Плещенко С.В. Новые сведения о колониях морских птиц Северного Охотоморья // Изучение морских колониальных птиц в СССР. -Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. С. 8-11.

31. Голубова Е.Ю., Плещенко С.В. Численность и распределение морских птиц на острове Умара, Охотское море // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1993. - С. 27-28.

32. Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1990.- Т. 30. - Вып. 1.-С. 21-30.

33. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 130.-С. 409-421.

34. Грачева М.Н. Рыбохозяйственные исследования в водоемах Магаданской области // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 3-13.

35. Дементьев Г.П. Материалы к авифауне Коряцкой земли // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отдел зоологический. 1940. -Вып. 2.-С. 7-83.

36. Дементьев Г.П. Отряд чистики // Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука, 1951.-Т.2.-С. 169-240.

37. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Отряд чайковые // Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука, 1951. - Т.З. - С.

38. Елкин Е.Я. К вопросу прогнозирования сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 86. - С.22-25.

39. Жарникова В.Д. Результаты исследований планктона в северной части Охотского моря в августе-сентябре 2000 г. // Сборник научных трудов МагаданНИРО .- 2001. Вып. 1. - С. 45-60.

40. Зверькова JI.M. Пространственно-временная структура района воспроизводства минтая Theragra chalcogramma(Gadidae) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1987. - Т. 27. - Вып. 3. - С. 414-420.

41. Зеленская JI.A. Численность и распределение морских птиц на острове Шеликан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991а.-С. 9-11.

42. Зеленская Л.А. О гнездовании моевок на острове Шеликан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 19916,- С. 23-24.

43. Зеленская Л.А. Состояние колоний морских птиц на о. Умара в 1995 г. // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995. - С. 46-47.

44. Зеленская Л.А. Остров Шеликан: десять лет спустя // Морские птицы Беринги. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1999. - Вып. 4. - С. 15-16.

45. Зеленская Л.А. Мониторинг гнездования моевки на о. Талан: вторая неудача за пятнадцать лет // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих территорий. Мат. IV конф. - П-Камчатский, 2003. - С. 281-284.

46. Иванов А.И., Козлова Е.В., Портенко П.А., Тугаринов А.Я. Птицы СССР. -М.-Л.: АН СССР, 1953. Ч. 2. - 343 с.

47. Ильинский Е.Н. Современное состояние запасов и размещение трески и наваги в Охотском море // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 1097-1103.

48. Китайский А.С. Экологические взаимоотношения чистиковых птиц на о-ве Талан (Охотское море) // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991. Книга 1. - Часть 2. - С. 277-278.

49. Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. М.: 1968. - 188 с.

50. Ковалев А.Д. Соленость вод Тауйской губы и Притауйского промыслового района в летний период // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. - С 56-65.

51. Козлова Е. В. Ржанкообразные: подотряд чистиковые // Фауна СССР.- М.-Л.: Сов. Наука, 1957. Т.2. - Вып. 3. - С. 114-143.

52. Кондратьев А.Я. Изучение пищевых связей топорка // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991а. - С. 35-37.

53. Кондратьев А.Я. Гнездовая биология старика на севере Охотского моря // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 19916. -Ч. 2.-Книга 1.-С. 294-295.

54. Кондратьев А.Я. Полевая станция на острове Талан, Северное Охотоморье // Морские птицы Беринги. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1993а. - С. 21-24.

55. Кондратьев А.Я. Ржанкообразные Северо-Восточной Азии. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН. 19936 - С. 1-47.

56. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П. Методы оценки численности массовых видов морских птиц. // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 1992а - С 137-152.

57. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю., Кондратьева Л.Ф., Харитонов С.П., Китайский А.С. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 19926. - С. 72-108.

58. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П., Тархов С.В. Изучение птичьих базаров островов Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина // Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. Отд. биол. -1993.-Т. 98.-Вып. 5.-С. 21-31.

59. Кондратьева Л.Ф. Изучение гнездования обыкновенной моевки на острове Талан // Изучение морских колониальных птиц СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991.-С. 21.

60. Кондратьева Л.Ф. Некоторые особенности сезона размножения и успешность гнездования обыкновенной моевки в 1991 году на о. Талан (Охотское море) // Изучение морских колониальных птиц СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992а. - С. 16.

61. Кондратьева Л.Ф. Состояние популяции и биология гнездования моевки // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 19926. - С. 182-196.

62. Кондратьева Л.Ф. Итоги гнездования моевок на острове Талан в 1993-1995 гг. // Морские птицы Беринги. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995. - Вып. 3. - С.

63. Конюхов Н.Б. Белобрюшка // Птицы СССР. Чистиковые. М: Изд-во «Наука», 1990.-С. 131-139.

64. Конюхов Н.Б. Некоторые особенности биологии больших конюг на колониях Чукотского полуострова // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО АН СССР, 1991. - С.30.

65. Конюхов Н.Б. Влияние погодных факторов на биологию размножения чистиковых // Изв. РАН. Сер.биологич. 1997. - № 2. - С. 228-234.

66. Краснов Ю.В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в условиях многолетнего дефицита рыбного корма // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера.- Мурманск, 1989. С. 11-26.

67. Котляр Л.К. Особенности распределения планктона в заливе Шелихова в июне 1963 г. // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 55-70.

68. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части

69. Лейто А., Мянд Р., Оя.Т., Пааль Я., Тальви Т. Исследование экосистем полуострова Кони (Магаданский заповедник). Таллин.: 1991. С. 163-177.

70. Лососи 2004 (путинный прогноз). - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2004. -112 с.

71. Мельников И.В., Бонк А.А., Семенистых Ю.Г., Смирнов А.В., Старцев А.В. Краткий биологический очерк и современное состояние запасов тихоокеанской сельди // Нагульная сельдь 2002 (путинный прогноз). Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002. - С. 6-19.

72. Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скопления охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1998 и 1997 гг. // Известия ТИНРО. 2002. - Т. 130.-С. 1159-1170.

73. Михтарьянц Э.А. Распространение и биология белобрюшки Cyclorrhynchus psitacula (Pall.) // Редкие птицы Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 80-96.

74. Нагульная сельдь 99 (путинный прогноз). Сост. Г.М. Гаврилов, Г.А. Октябрьский, А.В.Старцев и др. Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - 73 с.

75. Назаров Ю.Н., Лабзюк В.И. Некоторые данные о биологии очкового чистика в Южном Приморье // Биол. науки. 1972. - №3. - С. 32-35.

76. Нечаев В.А. Новые сведения о морских птицах острова Сахалин // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 71-81.

77. Николаев Ю.В., Макштас А.С., Иванов Б.В. Физические процессы в прикормных зонах дрейфующих льдов // Метеорол. и гидрол. 1984. -№ 11. - с. 73-80.

78. Нос. О.В. Особенности сезона размножения и успех гнездованияобыкновенной моевки в 1997-1998 году на острове Талан // Морские птицы Беринги. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1999. - Вып.4. - С. 19-20.

79. Перемитин В.Г. Результаты размножения чистиковых птиц на острове Талан в 1996 году. // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1999.-Вып. 4.-С. 7-11.

80. Росляков Г.Е. Птицы морских побережий Шантарских островов // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 66-70.

81. Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря. 1961. - С. 3-84.

82. Санталова М.Ю. Биологическая характеристика нерестового стада и оценка запсов мойвы Северной части Охотского моря // Сборник научных трудов Магадан НИРО, 2001. С. 197-205.

83. Спекман С.Д. Биология размножения очкового чистика на острове Умара, Охотское море, 1994 г. // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995.-С. 35-37.

84. Татаринкова И.П. Экология атлантического чистика в период гнездования на Айновых островах // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск,. 1989. - С. 40-55.

85. Темных О.С. Пространственно-размерная структура минтая Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30. - Вып. 4. - С. 598-608.

86. Тюрин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1973. -Вып. 86.-С. 12-21.

87. Успенский С.М. Птичьи базары Новой земли. М.: Изд. Акад. Наук СССР, научно-популярн. сер., 1956. - 180 с.

88. Устинова Е.И., Сорокин Ю.Л., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 4451.

89. Утехина И.Г. Заметки о пролете птиц на о.Талан весной 1998 г. // Морские птицы Беринги. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1999. - Вып. 4. - С. 16-19.

90. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. -Владивосток: Дальнаука, 2003. 204 с.

91. Фудзимаки Ю. Колонии морских птиц на острове Хоккайдо // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 82-87.

92. Харитонов С.П. Морские колониальные птицы острова Ионы // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. - С. 184-185.

93. Харитонов С.П. Материалы по птицам острова Ионы // Орнитология. -1980. Вып. 15. - С.10-15.

94. Харитонов С.П. Старик на острове Ионы // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991. - С. 28.

95. Харитонов С.П. Определение популяционного резерва у кайр // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 1992.-С. 153-164.

96. Харитонова О.А. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 205-210.

97. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Бериногова и Охотского морей в восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыболовного промысла. М: ВНИРО, 1991. - С.65-73.

98. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин A.JI. Особенности гидрологических условий в Северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО. 2002.- Т. 130. - С. 24-43.

99. Чернявский В.И. Гидрологический фронт северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 86. - С. 3-11.

100. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1981.- Т. 105.- С. 13-19.

101. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.И. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1981. Т. 105. - С. 20-25.

102. Чернявский В.И., Радченко Я.Г. Физико-географическая характеристика

103. Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе: сб. науч. тр. МО ТИНРО. СПб., 1994. -Вып. 308. -С.10-24.

104. Черский А.И. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. об-ва изуч. Амурского края Владивостокского отд. Русск. геогр. об-ва. 1915. - С. 14.

105. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2001.- 197 с.

106. Чистяков В.Ф. Физические вариации Солнца и его активность // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 40-71.

107. Чикилев В.Г., Датский А.В. Дальневосточная многопозвонковая песчанка Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) в Анадырском заливе и прилегающих водах // Вопр. ихтиол. 2000. - Том. 40. - № 6. - С. 772-779.

108. Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана. -Владивосток: Дальиздат. 1972. - С. 1-378.

109. Шунтов В.П. Морские птицы Охотского моря // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985а. - С .6-19.

110. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 19856. - С. 1-224.

111. Шунтов В.П. Численность и закономерности распределения морских птиц осенью в Охотском море // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. - Вып. 9. - С. 1362- 1372.

112. Шунтов В.П. Еще раз о проблеме глобального потепления и его влиянии на биоту дальневосточных морей // Рыбн. хоз-во. 1993. - № 6. С. - 39-41.

113. Шунтов В.П. Морские птицы как индикаторы климато-океанологических изменений в северо-западной Пацифике // Морские птицы Берингии. -Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995а. Вып. 3. - С. 6-11.

114. Шунтов В.П. Летнее население морских птиц и его межгодовая динамика в Охотском море //Зоол. журн. 19956. - Т.74. - Вып. 2. - С. 93-103.

115. Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России. Владивосток: Издво ТИНРО-центр, 1998. Т.1. - 450 с.

116. Шунтов В.П. Биология дальневостоных морей России. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1. - 580 с.

117. Шунтов В.П., Волвенко И.В, Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. -Т. 124.-С. 139-177.

118. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И., Швыдкий Г.В, Темных О.С., Вдовин А.Н. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1990. - Том. 30. - Вып. 4. - С. 587-597.

119. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - Ч. 1. - С. 3-11.

120. Шибаев Ю.В. Спуск на воду и переход к жизни в море у птенцов старика Synthliboramphus antiquus (Gm) // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. -С. 79-85.

121. Шибаев Ю.В. Старик. Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука, 1990. - С. 92-104.

122. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М: МГУ, 1977. - С. 1-262.

123. Шилин Ю.А. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Вып. 71. - С. 231-238.

124. Яхонтов В.Д. Птичьи базары Пенжинской губы и их состояние // Материалы VI всесоюзн. орнитол. конф: тез. докл. М.: МГУ. - 1974. - Ч. 2. - С. 251-252.

125. Яхонтов В.Д. Птичьи базары Пенжинской губы и их состояние // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. Материалы совещ. -М.: Наука, 1975.-С. 185-186.

126. Летопись природы заповедника "Магаданский" за 1983 год. Магадан,1984.-Книга 1.

127. Летопись природы заповедника "Магаданский" за 1984 год. Магадан,1985.-Книга2.

128. Летопись природы заповедника "Магаданский" за 1988 год. Магадан, 1989. - Книга 6.

129. Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря в 1988 г. Отчет (промежуточный) МО ТИНРО.

130. Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря в 1988-90 гг. Отчет (заключительный) МО ТИНРО.

131. Abookire А.А., Piatt J.F., Robards M.D. Nearshore fish distributions in an Alaskan Estuary in Relation to stratification, temperature and salinity // Estuarine, costal and shelf science. 2000. - Vol. 51. - P. 45-59.

132. Ainley D.G., Boekelheide R. J. Seabirds of the Farallon Islands: ecology, dynamics, and structure of an upwelling system community. California: Stanford University Press, 1990. - 450 p.

133. Amaral M.J. A comparative breeding biology of the Tufted and Horned puffin in the Barren Island, Alaska. M.S.Thesis Seattle: Univ. of Wash., 1977 - 98 p.

134. Amaral M.J., Manuwal D.A. A comparative breeding biology of the tufted and horned puffins in the Baren islands, Alaska // Pacif. Seabird group bull. 1978. - Vol. 5.-No l.-P. 40-41.

135. Anker-Nilssen Т., Barret R. Т. Status of seabirds in Northern Norway // Brit, birds. 1991. - Vol. 84. - No 8. - P. 329-341.

136. Austin O.L., Kuroda N. The birds of Japan: Their status and distribution // Ibis. 1953. -Vol. 109. - No 4. - P. 279-637.

137. Baird P.A. Reproductive success and breeding biology of seabirds at Sitkalidak Strait, Kodiak Island, Alaska // Рас. Seabird Grp Bull. 1979. - Vol. 6. - No 2. - P. 27.

138. Baird P.H. Comparisons of diets among adult breeders and nonbreeders and chicks in the Tufted Puffin (abstract) // Proc. 14th Annu. Meet. Рас. Seabirds Group, Asilomar, CA. 1987.-P. 167-171.

139. Baird P.A. Influence of abiotic factors and prey distribution on diet and reproductive success of three seabird species in Alaska // Ornis Scand. 1990. - Vol. 21.-P. 224-235.

140. Baird P. A., Gould P. The breeding biology and feeding ecology of marine birds in the Gulf of Alaska // BSDC, NOAA OCSEAP Final Report. 1983. - Vol. 45. - P. 121-505.

141. Baltz D.M., Morejohn G.V., Antrim B.S. Size selective predation and food habits of two California trns // Western Birds. 1979. - Vol. 10. - P. 17-24.

142. Barry T.W. The effect of late seasons on Atlantic Brant reproduction // J. Wild Managem. 1962. - Vol. 26. - P. 19.

143. Bayer R.D., Lowe R.W., Loeffel R.E. Persistent summer mortalities of Common Murres along Oregon central coast // Condor. -1991. Vol. 93. - No 3. - P. 516.

144. Bedard J. Feeding of the least, crested and parakeet auklets around St. Lawrence Island, Alaska // Can. J. Zool. 1969a. - Vol. 47. - P. 1025-1050.

145. Bedard J. The nesting of the Crested, Least and Parakeet auklets on St. Lawrence Island, Alaska // Condor. 1969b. - Vol. 71. - P. 386-398.

146. Bedard J. Adaptive radiation in Alcidae // Ibis. 1969c. - Vol. 111.-P. 189198.

147. Blake B.F. Diet and fish stock availability as possible factors in the mass death of auks in the North Sea // J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. 1984. - Vol. 76. - No 2. - P. 89-103.

148. Birkhead T.R. Effect of sea conditions on rates at wich Guillemots feed chicks // Br. Birds. 1976. - Vol. 69. - P. 490-492.

149. Birkhead T.R. Timing of breeding of Common Guillemots Uria aalge on Skorloe Island, Wales // Ornis Scand. 1980.- Vol. 11. - P. 142-146.

150. Birkhead T.R., Harris M.P. Ecological adaptations for breeding in the Atlantic Alcidae // In The Atlantic Alcidae /eds. by D.N. Nettleship and T.R .Birkhead. L: Academic Press, 1985. - P 205-231.

151. Birkhead T. R., Nettleship D.N. Census method for murres, Uria species: a unified approach // Canadian Wildlife Service: Occasional Paper. 1980. - Vol. 43. -P. 4-22.

152. Birkhead T. R., Nettleship D.N. Reproductive biology of Thick-biled Murres (Uria lomvia): an inter-colony comparison // The Auk. 1981. - Vol. 98. - P. 258269.

153. Birkhead T.R., Nevo A.J. Egg formation and the pre laying period of the Common Guillemot (Uria aalge) // J. Zool. A. 1987. - Vol. 211. - P. 83-88.

154. Birkhead T. R., Nettleship D.N. The adaptive significance of egg size and laying date in Thick-billed Murres Uria lomvia // Ecology. 1982. - Vol. 63. - P. 300-306.

155. Birkhead T. R., Nettleship D.N. Ecological relationships between Common Murres, Uria aalge, and Thick billed Murres, Uria lomvia, at the Gannet Islands, Labrador. I. Morphometries and timing of breeding // Can. J. Zool. - 1987. - V.65. -P. 1621-1629.

156. Blake B.F. Diet and fish stock availability as possible factors in the mass death of auks in the North Sea // J. Exp.Mar.Biol. and Ecol. 1984. - Vol. 76. - P. 89-103.

157. Bodkin J.L., Jameson R.J. Patterns of seabird and marine mammal carcass deposition along the central California coast, 1980-1986 // Can. J. Zool. 1991. - V. 69.-No 5.-P. 1149.

158. Boekelheide R.J., McElroy Т., Carter H.R. Farallon Island seabirds and the 1983 El Nino // Pacific Seabird Group Bull. 1983. - Vol. 10. - No 2. - P. 46.

159. Boersma P.D. Seabird reproductive failure in the South Atlantic // Pacific Seabird Group Bull. 1986. - Vol. 13. - No 1. - P. 18.

160. Briggs K.T., Tyler W.B., Lewis D.B., Carlson D.R. Bird communities at sea off California: 1975 to 1983 // Stud. Avian Biol. 1987.- No 11. -74 p.

161. Brown R.G.B. Seabirds as marine animals // Behaviour of marine animals /eds. Burger J., Olla B.L., Winn H.E. New York: Plenum Press, 1980. - P. 1-39.

162. Brown R.G.B., Nettleship D.N. Capelin and seabirds in the northwest Atlantic // Marine birds: their feeding ecology and commercial fisheries relationships. Can. Wildl. Spec. Publ. - 1984. - P. 184-194.

163. Burger J. Measurement of Growth Rates: The Effect of Sampling Time on Weight in a Seabirds // Growth, Development and Aging. 1988. - Vol. 55. - P. 109112.

164. Burger A.E., Piatt J.F. Flexible time budgets in breeding Common murres: buffers against variable prey abundance // Studies in Avian Biology. 1990. - No 14. -P. 71-83.

165. Butler R. G., Trivelpiece W. Nest spacing, reproductive success and behavior of the Great Black-backed Gull (Larus marinus) // Auk. -1981. Vol. 98. - P. 99-108.

166. Byrd G.V., Day R.H. The avifauna of Buldir Island, Aleutian Island, Alaska // Arctic. 1986.-Vol. 39.-No2.-P. 109-118.

167. Byrd G.V., Day R.H., Knudtson E.P. Paterns of colony attendance and censunsing of Auklets of Buldir Island // Condor. 1983. - Vol. 85. - No 3. - P. 274280.

168. Cairns D.K., Montevecchi W.A., Birt-Friesen V.L. Macko S.A. Energy expenditures, activity budgets and prey harvest of breeding Common Murres // Studies in Avian Biology. 1990. - No 14. - P. 84-92.

169. Cane M.A. Oceanographic events during El Nino // Science. 1983. Vol. 222. -P. 1189-1194.

170. Coulson J.C., Thomas C.S. Changes in the biology of kittiwake Rissa tridactyla: a 31-year study of a breeding colony // J. Anim. Ecol. 1985. - V. 54. - P. 9-26.

171. Curl H.J. Standing crops of carbon, nitrogen and phosphorus and transfer between trophic levels in continental shelf waters south of New York // Rapp. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1962. - Vol. 153. - P. 183-189.

172. Day R.H., Byrd G.V. Food habits of the Whiskered Auklet at Buldir Island, Alaska // Condor. 1989. - V. 91. - P. 65-72.

173. DeGange A.R., Sanger G.A. Marine birds // The Gulf of Alaska / eds. by D.W.Hood and S.T. Zimmerman. U.S. Department of Commerce. Springfield. VA, 1986.-P. 479-524.

174. Drury W.H., Ramsdell C., French J.B., Ecological studies in the Bering Strait region // Envion. Assess. Alaskan Cont. Shelf, Final Rep. Prin. Invest. BLM/NOAA OCSEAP, Boulder, CO. -1981. Vol. II. - P. 175-488

175. Dunnet G.M., Furness R.W., Tasker M.L., Becker P.H. Seabird ecology in the North Sea // Neth. J. Sea Res. 1990. - Vol. 26. No 2-4. - P. 387-425.

176. Duffy D.C., Todd F.S., Siegfried W.R. Submarine foraging behaviour of alcids in an artificial environment // Zoo Biol. 1987. - Vol. 6. - P. 373-378.

177. Elliot R.D., Ryan P.C., Lidster W.W. The winter diet of thick-billed murres in coast Newfoundland waters // Studies in Avian Biology. 1990. -No 14. - P. 125-138.

178. Elphick C.S., Hunt G.L. Variation in the distributions of marine birds with water mass in the northern Bering Sea // Condor. 1993. - Vol. 95. - P. 33-44.

179. Erikstad K.E., Moun Т., Vader W. Correlations between pelagic distribution of Common and Brunnich's Guillemots and their prey in the Barents Sea // Polar. Res. -1990.-Vol 8.-N0I.-P. 77-87.

180. Erikstad K.E., Asheim M., Fauchald P., Dahlhaud L., Tveraa T. Adjustment of parental effort in the Puffin: the roles of adult body condition and chick size // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1997. - Vol. 40. - P. 95-100.

181. Fraser G., Jones J.L., Williams J.C., Hunter F.M., Schare L., Byrd V.G. Breeding biology of Crested Auklets at Buldur and Kasatochi Islands, Alaska // Auk. 1999.-Vol. 116. - No 3. - P. 690-701.

182. Gaston A.J. The Ancient Murrelet: A Natural history in the Queen Charlotte Islands,-L., 1992.-241 p.

183. Gaston A.J. Status of the ancient murrelet, Synthliboramphus antiquus, in Canada and the effects of introduced predators // Ca. Field-Natur. 1994. - Vol. 108. -No2.-P. 211-222.

184. Gaston A.J., Powell D.W. Natural incubation, egg neglect and hatchability in the Ancient Murrelet II Auk. 1989. - Vol. 106. - P. 433-438.

185. Gaston A. J., Carter H.R., Sealy S.G. Winter ecology and diet of ancient murrelets off Victoria, British Columbia// Can. J. Zool. 1993. - Vol. 71. - P. 64-70.

186. Gaston A.J., Jones I.L. The Auks (Alcidae). Oxford: University press, 1998. -349 p.

187. Gaston A.J., Jones I.L., Noble. Monitoring Ancient Murrelet breeding population // Colon. Waterbirds. 1988. - Vol. 11. - P. 58-66.

188. Gaston A J., Nettleship D.N. Factors determining seasonal changes in attendance at colonies of the Thick-billed Murre Uria lomvia // Auk. 1982. - Vol. 99.-P. 468-473.

189. Golubova E.Yu. Population status and productivity of seabirds colonies on Umara Island, Odyan Bay // Biodiversity and ecological status along the northern coast of the Sea of Okhotsk. Vladivostok: Dalnauka, 2001. - P. 187-196.

190. Greenwood J. The fledging of the Guillemot Uria aalge with notes on the Razorbill Alca torda // Ibis. 1964. - Vol. 106. - P. 469-481.

191. Grubb T.C.J. Weather-dependent foraging rates of wintering woodland birds // Auk. 1978. - Vol. 95. - P. 370-376.

192. Hamer J., Andrews В., Cooke F. The role of follicular artresia in inter and intraseasonal clutch size variation in Lesser Snow Geese (A. c. caerulescens) // J. Animal. Ecol. - 1986. - Vol. 55. - No 2. - P. 481.

193. Haney J.Ch. Seabird segregation at Gulf Stream frontal eddies // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. - Vol. 28. - P. 279-285.

194. Haney J.Ch. The vanishing act of Crested Auklets:why the apparent scarcity at sea? // Pacific Seabirds. 1994. - Vol. 21. - No 1. - P. 41.

195. Hatch S.A. The ancient murrelet. A natural history in the Queen Charlotte islands. Gaston Anthony J., 1992 //Auk. 1994. - Vol. 111. - No l.-P. 242-243.

196. Hatch S.A., Hatch M.A. Breeding seasons of oceanic birds in a subarctic colony // Can. J. Zool. 1989. - Vol. 68. - P. 1664-1679.

197. Hatch S.A., Hatch M.A. Components of breeding productivity in a marine bird community: key factors and concordance // Can. J. Zool. 1990. - Vol. 68. - P. 16801690.

198. Hatch S.A., Sanger G.A. Puffins as samplers of juvenile pollock and other forage fish in the Gulf of Alaska// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. - Vol. 80. - P. 1-14.

199. Harding A.M.A., Pelt T.J., Piatt J.F. Reduction of provisioning effort in response to experimental manipulation of chick nutritional status in the Horned Puffin // Condor. 2002. - Vol. 104. - P. 842-847.

200. Harding A.M. A., Piatt J.F., Hammer K.C. Breeding ecology of Horned Puffins (Fratercula corniculata) in Alaska: annual variation an effects of El Nino // Can. J. Zool. 2003. - Vol.1. - P. 1004-1013.

201. Harfenist A., Taylor R.H., Kaiser G.W. Impact of introduced rats on the breeding Ancient Murrelets (Synthliboramphus antiquus) of Langara Island and thefesibility of rat eradication // Pacific Seabirds. 1994. - Vol. 21. - No 1. - P. 41.

202. Harris M.P., Hislop J.R.G. The food of young Puffins, Fratercula arctica // J. Zool. bond. 1978. - Vol. 185. - P. 213-236.

203. Harris M.P., Wanless S. The breeding biology of Guillemots Uria aalge on the Isle of May over a six year period // Ibis. 1988. - Vol. 130. - P. 172-192.

204. Harris M.P., Morris J.A. A comparison of feeding aresa used by individual common Murres (Uria aalge), Razorbills (Alca torda) and an Atlantic Puffin (Fratercila arctica) during the breeding season // Colon. Waterbirds. 1990. - Vol. 13. No l.-P. 16-24.

205. Harris M.P., Wanless S. Breeding success of British kittiwakes Rissa tridactyla in 1986-88: evidence for changing conditions in the northern Nort Sea // Journal of Applied Ecology. 1990. - Vol. 27. - P. 172-187.

206. Harrison N.M. Foraging behavior and coexistence of seabids in the Bering Sea. Ph. D. thesis, Univ. -CA: Irvine. 1987.

207. Harrison N.M. 1990. Gelatinous zooplankton in the diet of the Parakeet Auklet: comparisons with other auklets // Stud. Avian Biol. V. 14. P. 114-124.

208. Hedgren S. Seasonal variation in fledging weight of Guillemots, Uria aalge // Ibis. 1979. - Vol. 121. - P. 356-361.

209. Hedgren S. Reproductive success of Guillemots Uria aalge on the island of Stora Karlso // Ornis Fennica. 1980. - Vol. 57. - P. 49-57.

210. Heubeck M., Mellor R.M. Changes in breeding numbers of Kittiwakes in Shetland, 1981-1994 // Scot. Birds. 1994. - Vol. 17. - No 4. - P. 192-204.

211. Hipfner J.M., Byrd G.V. Breeding biology of the Parakeet Auklet compared to other crevice-nesting species at Buldir Island, Alaska // Colon. Waterbirds. 1993. -Vol. 16.-No2.-P. 128-138.

212. Hobson K.A., Montevecchi W.A. Stable isotopic determination of trophic relationship of great auks // Oecologia. 1991. - Vol. 87. - P. 528-531.

213. Hobson K.A., Piatt J.F., Pitoccheli J. Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships //J. Anim. Ecol. 1994. - Vol. 63. - No 4. - P. 786-798.

214. Hodder J., Graybill M.R. Reproduction and survival of seabirds in Oregon during the 1982-1983 El Nino // Condor. 1985. - Vol. 87. - P. 535-541.

215. Hunt G.L., Harrison N.M. Foraging habitat and prey taken by Least Auklets at King Island, Alaska // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. - Vol. 65. - P. 141-150.

216. Jones P.J., Ward P. The level of reserve protein as the proximate factor controlling the timing of breeding and clutch size in the red-billed quelea (Guelea quelea) // Ibis. 1976. - Vol. 118. - P. 547-574.

217. Kaiser G.W., Forbes L.S. Climatic and oceanographic influences on island use in four burrow-nesting alcids //Ornis Scandinavica. 1992. - Vol. 23. - P. 1-6.

218. Kartaschev N.S. Die Alkenvogel des Nordatlantiks. A. Siemsen Verleg, Wittenberg Lutherstandt. 1960. - 154 p.

219. Kitaysky A.S. Bechavioral, physiological and reproductive responses of alcids (Alcidae) to variation in food availability: Ph.D. Thesis. IRVIWE: University of California, USA. 1996.

220. Kitaysky A.S. Breeding biology, feeding ecology and growth energetic of the Spectacled Guillemot (Cepphus carbo) // Pacific seabirds. 1995. - Vol. 21. - No 1. -P. 43.

221. Kitaysky A.S., Golubova E. Yu. Climate change causes contrasting trends in reproductive performance of planktivorous and piscivorous alcids // Journal of Animal Ecology. 2000. - Vol. 69. - P. 248-262.

222. Knudtson E.R., Byrd G.V. Breeding biology of Crested, Least and Whiskered auklets in Buldir Island, Alaska // Condor. 1982. - Vol. 84. - P. 197-202.

223. Kondratyev A.Ya., Mendenhall V.M. A survey of seabird colonies in the Northern sea of Okhotsk // Pacific Seabirds. 1995. - Vol. 22. - No 1. - P. 35.

224. Kondratyev A. Ya., Litvinenko N.M., Shibaev Yu.V., Vyatkin P.S., Kondratyeva L.F. The breeding seabirds of the Russian Far East // Seabirds of the Russian Far East. Special Publication Canadian Wildlife Service, 2000. - P. 37-81.

225. Manuwal D.A. The natural history of Cassin's auklet (Ptychoramphus aleutic // Condor. 1974.- Vol. 76. - P. 421-431.

226. Manuwal D.A., Boersma D. Dynamics of marine birds population on the Baren Islands, Alsaka //Environmental assessment of the Alaska Continental Shelf. Anualreports of principal investigators. NOAA Environ. Res. Lab., Boulder, CO. - 1977. -Vol. 4.

227. Murphy E.C., Springer A.M., Roseneau D.G. Population status of Common Guillemots Uria aalge at a colony in western Alaska: result and simulations // Ibis. -1986.-Vol. 128.-P. 348-363.

228. Murphy E.C., Springer A.M., Roseneau D.G. High annual variability in reproductive success of Kittiwakes (Rissa tridactyla L.) at a colony in western Alaska //J. Anim. Ecol. -1991. Vol. 60. - P. 515-534.

229. Nettleship D.N., Birkhead T.R., Gaston A.J. Reproductive failure among arctic seabirds associated with unusual ace conditions in Lancaster Sound, 1978 // Can.Wildl.Serv.Manuscr. Rep. 1980. - Vol. 77.-13 p.

230. Nettleship D.N., Birkhead T.R., Gaston A.J. Breeding of arctic seabirds in unusual ice year: the Thick-billed Murre Uria lomvia in 1978 // Bedford Inst. Oceanogr. Annu. Rep. 1984. - P. 35-38.

231. Neimark L.M. Zooplankton ecology of Northon Sound, Alaska. M.S. thesis. -Fairbanks:Univ. of Alaska, AK, 1979. 93 p.

232. Paul A.J., Coyle K.O. Taxa composition and biomass of the surface-dwelling crustaceans during spring pycnocline formation in Auke bay, southeastern Alaska // J. Crutac. Biol. 1993. - Vol. 13. - P. 594-600.

233. Paul A.J., Coyle K.O., Haldorson L. Interannual variation in copepod nauplii prey of larval fish in an Alaskan bay // Ices Journal of Marine Science. 1991. - Vol. 48.-P. 157-165.

234. Payne R.B. The molt in breeding Cassin's auklets // Condor. 1965. - Vol. 67. -P. 220-228.

235. Petersen M.R. Horned Puffin (Fratercula corniculata) // The breeding biology and feed ingecology of marine birds in the Gulf of Alaska / P.A. Baird and P.J.

236. Gould, eds. U.S. OCSEAP Final Rep. Dep. Commer., Natl. Ocean. Atmos. Admin., 1983.-Vol 45.-P. 401-426

237. Piatt J.F. Oceanic, shelf and coastal seabird assemblages at the mouth of a tidally-mixed estuare (Cook Inlet, Alaska) // Fin.rep.for Vineral Management Service (OCS Study MMS 9300015). Anchorage, AK. 1993.

238. Piatt J.F., Kitaysky A.S. Horned Puffin (Fratercula corniculata) // The birds of North America / eds by A. Poole and F. Gill. Inc., Philadelphia. - 2002. - No 611. -P.1-27.

239. Piatt J.F., Kitaysky A.S. Tufted Puffin (Lunda cirrhata) // The birds of North America / eds by A. Poole and F. Gill. Inc., Philadelphia. 2002. No 611. - P. 1-31.

240. Piatt J.F., Roberts B.D., Lidster W.W., Wells J.L., Hatch S.A. Effects of human disturbance on breeding Least and Crested Auklets at St. Lawrence Island, Alaska // Auk. 1990. - Vol. 107. - P. 342-350.

241. Piatt J.F., Roberts B.D., Hatch S. A. Colony attendance and population vonitoring of Least and Crested Auklets on St. Lawrence Island, Alaska // Condor. -1990.-Vol. 92.-P. 97-106.

242. Piatt J.F., Nettleship D.N. Diving depths of four alcids // Auk. 1985.- Vol. 102. - P. 293-297.

243. Piatt J.F., Drew G., T. Van Pelt, A.A. Abookire, A. Nielsen, M. Shultz, A. Kitaysky. Biological effects of the 1997/1998 ENSO event in lower Cook Inlet, Alaska // PICES Sci. Rep. 1999. - No. 10. - P. 82-86.

244. Pitt Т.К. Age and growth of capelin, Mallotus villosus (muller), from Newfoundland and Grand Bank areas // J. Fish. Res. Board Can. 1958. - Vol.15. - P. 295-311.

245. Prince P. A., Harris M.P. Food and feeding ecology of breeding Atlantic alcids and penguinus // Proc. Int. Ornithol. Congr. 1988. - Vol.19. - P. 1195-1204.

246. Pugh J.R. Effect of certain electrical parameters and water resistivities on mortality on fingerling silver salmon // Fishery Bulletin. 1962. - Vol. 62. - P. 208.

247. Redburn D.R. The ecology of the inshore marine zooplankton of the Chukchi Sea near Point Barrow, Alaska. M. S. Thesis. Fairbanks:Univ. of Alaska, AK. 1974. -171 p.

248. Reynolds W.W., Thomson D.A. Casterlin M.A. Responses of young California grunion, Leuresthes tenuis, to gradients of temperature and light // Copeia. 1977. -Vol. 77.-P. 144-149.

249. Robards M.D., Piatt J.F., G. A. Rose. Maturation, fecundity and intertidal spawning of Pacific Sandlance (Ammodytes hexapterus) in the northern Gulf of Alaska // J. Fish Biol. 1999a. - Vol. 54. - P. 1050-1068.

250. Roby D.D., Brink K.L. Breeding biology of Least Auklets on the Pribilof Islands, Alaska // Condor. 1986. - Vol. 88. - P. 336-346.

251. Rose G.A., Leggett W.C. The importance of scale to predator prey spatial correlations: an example of Atlantic fishes // Ecology. 1989. - Vol. 71. - P. 33-43.

252. Royer T.C. High latitude oceanic variability associated with the 18.6 yearnodal tide // Journ. Geophys. Res. 1993. - Vol 98. - P. 4639-4644.

253. Ryder J.P. Biology of nesting Ross's Geese // Ardea. 1972. - Vol. 60. - No 3. -P. 185.

254. Salomonsen F. Gronlands Fugle. Ejnar Munksgaard. Copenhagen, 1951. - 6041. P.

255. Salomonsen F. The food production in the sea and the annual cycle of Faeroese marine birds // Oikos. 1955. - Vol. 6. - P. 92-100.

256. Sanger G.A. Diets and food web relationships of seabirds in the Gulf on Alaska and adjacent marine regions. Final Rep. to OCSEAP. U.S. Fish and Wildl. Ser. -Alaska: Anchorage, 1983. 130 p.

257. Sanger G.A. Trophic levels and trophic relationship of seabirds on the Gulf of Alaska // Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems /ed. J.P.Croxall. L: Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1987. - P. 229-257.

258. Sanger G.A. Winter diets of common murres and marbled murrelets in Kachemak Bay, Alaska // Condor. 1987. - Vol. 89. - No 2. - P. 426-430.

259. Schneider D.C. Front and seabird aggregations in the southern Bering Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. - Vol. 10. - P. 101-103.

260. Sealy S.G. A comparative study of breeding ecology and timing in plankton-feeding alcids (Cyclorrhynchus and Aethia spp.) on St. Lavrence Island. Alaska. M.S. thesis. Vancouver: Univ. British Colum., 1968.

261. Sealy S.G. Adaptive differences in breeding biology in the marine bird family Alcidae. Ph.D.Thesis. Michigan:Unive. of Michigan, Ann Arbor, 1972. - 295 p.

262. Sealy S.G. 1976. Biology of nesting ancient murrelets // Condor. V. 78. P. 294306.

263. Sealy S.G. Breeding biology of the Horned Puffin on St. Lawrence Island, Bering Sea, with zoogeographical notes on the North Pacific Puffins // Рас. Sci. -1973.-Vol. 27.-P. 99-119.

264. Sealy S.G. Feeding ecology of the ancient and marbled murrelets nears Landagara Island, British Columbia // Can. J .Zool. 1975.- Vol. 53. - P. 418-433.

265. Sealy S.G. Influence of snow on egg-laying in auklets // Auk. 1975. - Vol. 92. -P. 528-538.

266. Sealy S.G. Voles as a source of egg and nestling loss among nesting auklets // Murrelet. 1982. - Vol. 63. No 1. - P. 9-14.

267. Sealy S.G., Bedard J. Breeding biology of the Parakeet auklet (Cyclorrhynchus psittacula) on St. Lawrence Island, Alaska // Astarte. 1973. - Vol. 6. - P. 58-68.

268. Searing G.F. Some aspects of the ecology of cliff-nesting seabirds at Kongkok Bay, St. Lawrence Island, Alaska during 1976 // U.S. Dep. Commerce, NOAA, Outer Continental Shelf Environmental Assessment Program. Annu. Rep. 1977. - Vol. 5. -P. 263-412.

269. Springer A.M. Areview: walleye pollock in the North Pacific how much difference do they make? // Fish Oceanography. - 1992. - V. 1. - P. 80-96.

270. Springer A.M., D.G. Roseneau, E.C. Murphy, M.I. Springer. Environmental controls of marine food webs: food habits of seabirds in the eastern Chukchi Sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. - Vol. 41. - P. 1202-1215.

271. Springer A.M., D.G. Roseneau. Copepod-based food webs: auklets and oceanography in the Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Sers. 1985. - Vol. 21. - P. 229237.

272. Springer A.M., Roseneau D.G., Lloyd D.S., McRoy C.P., Murphy E.C. Seabirds responses to fluctuating prey availability in the eastern Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. - Vol. 32. -No 1. -P. 1-12.

273. Springer A.M., McRoy C.P., Tureo K.R. The paradox of pelagic food webs in the Norhern Bering Sea. II. Zooplankton communities //Continental Shelf Research. -1989.-Vol. 9.-P. 359-386.

274. Springer A.M., Murphy E.C., D.G. Roseneau, McRoy C.P., Cooper B.A. The paradox of pelagic food webs in the northern Bering Sea. I. Seabird food habits // Continental Shelf Research. 1987. - Vol. 7. - P. 895-911.

275. Stirling I., Cleator J. Polynyas in the Canadian Arctic // Occasional Paper. Canadian Wildlife Service. -1981. V. 45. - 68 p.

276. Stresemann E. Dr. С. H. Mercks ornithologische Aufzeichnungen wahrend der Billingschen Expedition von Ochotsk nach Alaska (1787-1791) // Zool. Jahrbucher. Abt. Syst., Okol. Und Georg. Der Tiere, 78, Hf, 1948.

277. Suddaby D., Raicliffi N. The effect of fluctuating food availability of breeding Arctic Terns (Sterna paradisaea) // Auk. 1997.- Vol. 114. - No 3. - P. 524-530.

278. Tasker M.L., Becker P.H. Influences of human activities on seabird populations in the North Sea // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. - Vol. 26. - No 1. - P. 59-73.

279. Tuck L.M. The murres: their distribution, populations and biology a study of the genus // Can. Wildl. Serv. Monogr. - 1961- No. 1.

280. Vader W., Barrett R.T., Erikstad K.E., Strann K.B. Differential responses of Common and Thick-billed murres to a crash in the capelin stock in the Southern Barents sea // Studies in Avian Biology. 1990. - No 14. - P. 175-180.

281. Vermeer К. Nesting requirements, food and breeding distribution of Rhinoceros Auklet Cerorhinca monocerata and Tufted Puffin Lunda cirrhata // Ardea. 1979. -Vol. 67.-P. 101-110.

282. Vermeer K. Extensive reproductive failure of Rhinoceros auklets and Tufted puffins // Ibis. 1978. - Vol. 120. - No 1. - P. 112.

283. Vermeer K. The importance of timing and type of prey to reproductive success of Rhinoceros auklets, Cerorhinca monocerata // Ibis. 1980. - Vol. 122. - P. 343350.

284. Vermeer K. The importance of plankton to Cassin's Auklets during breeding // J. Plankton Res. -1981. Vol. 3. - P. 315-329.

285. Vermeer K., Cullen L., Porter M. A provisional explanation of the reproductive failure of Tufted Puffins Lunda cirrhata on Tringle Island, British Columbia // The British Ornithologists' Union. 1979a. - P. 348-354.

286. Vermeer K., Cullen L. Growth of Rhinoceros Auklets, Cerorhinca monocerata, and Tufted Puffins, Lunda cirrhata // Ardea. 1979. - Vol. 67. - P. 101-110.

287. Vermeer K., Spenser G.S., Sanger G.A. Feeding ecology of Alcidae in the eastern North Pacifific Ocean // Seabirds: feeding, ecology and role in marine ecosystem / ed. by .J.P. Croxall. Cambridge: British American Survey, 1987. - P. 189-227.

288. Vermeer K., Fulton J.D., Sealy S.G. Differential use of zooplankton prey by Ancient murrelets and Cassin's auklets in the Queen Charlotte Islands // Journ. Plankton Res. 1985. - Vol. 7. - No .4. - P. 443-459.

289. Vermeer K., Westrheim S.J. Fish change in diets of nestling Rhinoceros Auklets and their implication // Marine Birds: their Feeding Ecology and Commercial Fisheries. 1984.

290. Vesin J.P., W.C. Leggett and K.W. Able. Feeding ecology of capelin (Mallotus villosus) in the estuary and western Gulf of St. Lawrence and its multispecies implication // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1981. Vol. 38. - P. 257-267.

291. Vidar В. The distribution and diel movements of Brunnich's Guillemot Uria lomvia in ice covered waters in the Barents Sea, February/March 1987 // Polar Res. -1990.-Vol. 8.-No l.-P. 55-59.

292. Walsh J.J., McRoy C.P. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea // Continental Research. 1986. - Vol. 5. - P. 259-288.

293. Wanless S., Morris J.A., Harris M.P. Diving behaviour of Guillemot Uria aalge, Puffin Fratercula arctica, and Razorbill Alca torda as shown by radiotelemetry // J. Zool. Lond. 1988. - Vol. 216. - P. 73-81.

294. Wehle D.H.S. The breeding biology of the puffins: Tufted Puffin (Lunda cirrhata), Horned Puffin (Fratercula corniculata), Common Puffin (F. arctica) and Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata): Ph. D. Diss. Fairbanks: Univ. of Alaska, 1980. - 306 p.

295. Wehle D.H.S. The food, feeding and development of young Tufted and Horned Puffins in Alaska // Condor. 1983. - Vol. 85. - No 4. - P. 427-442.

296. Williams A.J. Guillemot fledging and predation on Bear Island // Ornis Scand. -1975.-Vol. 6.-P. 117-124.

297. Wilson U.W., Manuwal D.A. Breeding biology of the Rhinoceros Auklets in Washington // The Condor. 1986. - Vol. 88. - P. 143-155.

298. Winters G.N. Growht patterns in sandlance, Ammodytes dubius, from the Grand Bank // Can. J.Fish.Aquat.Sci. -1981. Vol. 38. - P. 841-846.

299. Winslade P. Behavioural studies on the lesser sandeel Ammodytes marinus (Raitt) // The effect of temperature on activity and the environmental control of the annual cycle of activity // J. Fish Biol. 1974. - Vol. 6. - P. 587-599.

300. Wright P., Barrett R.T., Greenstree S.P.R., Olsen В., Tesker V.L. Effekt of fisheries for small fish on seabirds in the eastern Atlantic // ICES Coop.Res.Rept. 1996. - No 216. - P. 44-55.