Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и поведение морских птиц на современном этапе эксплуатации ресурсов Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология и поведение морских птиц на современном этапе эксплуатации ресурсов Баренцева моря"

РГБ ОД

~ ь О ИТ 13.95

На правах рукописи

КРАСНОВ Юрий Владимирович

ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МОРСКИХ ПТИЦ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ ЭКСПЛУАТАЦИИ РЕСУРСОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой'степени доктора биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Кандалакшском государственном природном заповеднике Министерства охраны окружающей среды к природных ресурсов России

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Р.Л.Беме

доктор биологических наук, профессор В.Е.Флинт

доктор биологических наук,профессор В.А.Остапенко

Ведущее.учреждение - Институт прЬблем экологии и

эволщии им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук

Ьашита диссертации состоится "¿З'МупЛ^1995 г. в 15 ч. 30 к. на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете ик. М.В.Ломоносова по адресу: 119839 ГСП Мовква , В-234, Ленинские горы, МГУ , Биологический факультет.

'С диссертацией'ь:онно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " Х.2. "Семт1535 г.

Ученый секретарь диссертационного созета <2?/5 л кандидат биологических наук • V /Л.И.Барсова

ОБЩАЯ АШЖЛЖА РАБОТЫ

- Актуальность темы. С конца 20-х годов нашего столетия природные ресурсы Баренцева моря' во все более возраставших масштабах вовлекаются в процесс хозяйственного освоения. Одно из самых продуктивных морей на севере нашей страны, оно постепенно утратило свое былое промысловое значение. В этой связи здесь, как и во кнопке других районах Мирового океана, основные усилия исследователей традиционно были сосредоточены на изучении промысловой ихтиофауны; намного меньше внимания уделяли изучения сообществ морских птиц и до настоящего времени в регионе отсутствует регулярный мониторинг даже наиболее массовых видов. В то же время в условиях чрезмерной эксплуатации.запасов промысловых гидроби-онтов'и начала промышленного освоения крупных местороддений нефти и газа на шельфе моря, грозящих нарушить структуру сообществ и привести к снижению их. продуктивности, актуальность таких исследований исключительно высока.

Начиная с конца 20-х годов на побережье Баренцева моря морских птиц изучали А.'Н.'Фбрмозов, Л.'О.Белопольсйй. С!К".Кра-совский, Н.П. Лемме, Ю.М.Кафтановский, С. М. Успенский и другие исследователи. Особенно активно многоплановые орнитологические работы.проводили здесь в конце 30-х годов. Однако, по ряду причин, в некоторых районах региона они были свернуты, и к началу , 50-х годов регулярные наблюдения за морскими птицами проводили только на Муриане. В то не время, необходимые сведения по многим аспектам биологии морских птиц, их трофическим связяи и поведению. о тенденциях изменения их численности в других районах побережья. распределении на акватории коря большей частью отсутствовали. '

В последние чгялы появилась возможность для возобновления наблюдений как на Новой Земле, так и на Земле Франца-Иосифа. На- ,

- г -

ше исследование базируется на анализе оригинальных, литературных и материалов из архива Кандалакшского государственного природного заповедника, главным образом, по нескольким районам баренце-воморского побережья: Айновым островам (Западный Мурман). Семи

островам (Восточный Мурман). губа Безымянная4"(Новая Земля) и о.

\

Гукера (Земля Франца-Иосифа). Оригинальные данные собраны нами в течение полевых периодов (апрель-август) 1977-1993 гг. на архипелаге Семь островов, в июне 1992-г. в губе Безымянной на Новой Земле, в августе 1993 г. - на о. Гукера Земли Франца-Иосифа и в открытых районах Баренцева коря - в летне-осенние месяцы 1992-1994 гг.

В итоге наш получена и представлена информация, необходимая не только для разработки фундаментальных проблем, например, роли отдельных видов, групп видов птиц в морских экосистемах, но и для решения сугубо практических задач. К последним относится изучение особенностей экологии и поведения массовых видов птиц в условиях быстрого изменения среды обитания в результате хозяйственной деятельности человека. Для Баренцевоморского региона это особенно важно, так' как здесь кроме интенсивной добычи гидроби-онтов и военной деятельности в'последние годы ведется активная подготовка к промышленному освоении дзух крупных месторождений: Штокмановского газоконденсатного и Приразломного нефтяного.

Задачи и цель исследования. Основную цель нашей работы мы определили следующим образом: на примере морских колониальных птиц описать изменения в экосистеме Баренцева моря, вызванные интенсивной экономической деятельностью. В ходе исследования нами решался ряд конкретных.задач:

1. Проведение анализа современного состояния трофической базы морских птиц.

2. Выявление многолетних изменений з составе кормов массовых видов морских птиц.

3. Летальное изучение пищедобывательного поведения конкретных видов птиц.

4. Изучение индивидуального и группового кормового поведения чгйковнх птиц в нестабильных условиях среды.

1 5. Подробное рассмотрение особенностей размножения морских птиц в период кризиса кормовой базы.

6. Исследование особенностей распределения з-горских птиц на акватории Баренцева моря.

' 7. Выявление основных тенденций изменения численности морских птиц в колониях Мурмана, Новой Земли и Земли Франца-Иосифа.

Научная новизна! В результате проведенных исследований впервые в целом для региона определены масштабы и механизмы влияния экономической деятельности человека на морскув авифауну. На основе анализа представленных материалов получена оценка реального воздействия рромысла. пгдробионтав на.сообщество .морских птиц Баренцева моря. Обнаружены и показаны изменения традиционных для региона трофических связей у ряда массовых видов. В результате проведенных исследований выявлены и подробно описаны реакции разных видов морских птиц как на локальные, так и на региональные изменения трофических условий. Установлен механизм снижения межвидовой и внутривидовой пищевой конкуренции и определена его эффективность при различных состояниях кормовой базы. На многолетнем фактическом материале детально исследована•зависимость кормодобывающего поведения от социальной организации вида у Майковых птиц; Продемонстрированы пределы устойчивости социальной организации факультативно-колониальных и облигатно-ко-лониальных видов Чуйковых птиц при сезонных и многолетних транс-

формациях кормовой базы. На базе материалов многолетних наблюдений .в сезоны с различными трофическими условиями выявлены и систематизированы особенности размножения морских птиц в период дефицита массового корма.' Впервые на основе массового материала

количественных учетов и фаунистических наблюдений с борта судов

\

и самолетов показаны закономерности распределения морских птиц в летне-осенний период на акватории Баренцева моря. Установлены и показаны основные тенденции изменений '.численности Морских птиц в разных районах региона за более чем 60-летний"период наблюдений.

Теоретическое и практическое значение. Совокупность выдвинутых и разработанных в исследовании положений является основой для создания программ комплексного мониторинга морских птиц в арктических бассейнах. Теоретические положения исследования могут быть использованы при выработке современной стратегии охраны морских птиц. Сведенные воедино и обобщенные оригинальные, архивные и литературные материалы представляют собой базу данных по морским птицам российского сектора Баренцева моря, необходимую для совершенствования методов получения долгосрочных прогнозов при эксплуатации биологических и минеральных ресурсов моря. Полученные данные позволяют сформировать новую концепцию рационального использования природных ресурсов Баренцева моря, более точно подходить к определению допустимых объемов добычи гидроби-онтов. Материалы исследования необходимы при оценке воздействия эксплуатации Штокмановского газоконденсатного и Приразломного нефтяного месторождений на округащую среду; при разработке проектов новых заповедников и заказников в Баренцевоморском регионе, • в .частности.на 'Новой Земле и Земле Франца-Иосифа и организации в них мониторинга морских птиц; при составлении прогнозов развития экологической обстановки з Мурманской и Архангель-

ской областях; при разработке конкретных программ практических мероприятий по оздоровлению экологической ситуации в бассейне Баренцева моря.

Апробация работы. Результата проведенных исследований доло-кены на Прибалтийской конференции молодых орнитологов (1982). на I и II Совещаниях по теоретическим аспектам колониальности у птиц в .1984 и 1988 гг., на IX Всесоюзной орнитологической Конференции (1986), на Семинаре по проблемам нарушения экологического равновесияз бассейне Баренцева моря (Кандалакша. 1987), на заседании МОИП (1988). на шести заседаниях Советско-Норвежской и Российско-Норвезсской комиссии по изучению морских птиц (1989, 1990. 1991, 1992, 1993 и 1994), на III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы", на юбилейной конференции ММБИ (Мурманск, 1994), на симпозиуме "Экология фьордов и прибрежных вод" (Тромсё, Норвегия, 1994).

Публикации-. По теме диссертации опубликовано - 20 работ, из-них 7 - в соавторстве.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов, содержит 42 таблицы. 67 рисунков. Общий* объем работы 369 страниц, в том числе 232 страницы основного текста. Список литературы включает 206 наименований, в том числе НО - на иностранных языках.

ч

Ч

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.. СОСТАВ КОРМОВ МОРСКИХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПТИЦ ■ • БАРЕНЦЕВА МОРЯ •

•■ч

В главе приведены данные о современном состоянии трофической базы морских птиц в Баренцевом море. На основании анализа ■ 2900 проб корма 11 видов подробно охарактеризованы'пищевые спектры морских птиц и их изменения под воздействием промышленного лова рыбы.

1.1. Промысел гидробионтов и изменение трофической базы морских птиц под его воздействием

По литературным и некоторым оригинальным материалам дана краткая характеристика наиболее существенных для морских птиц . сторон экологии и распространения в Баренцевом море их основных кормовых объектов - атлантическо-скандинавской сельди, мойвы, песчанки и сайки.

Показано, что развитие крупнотоннажного тралового промысла, начатого в Баренцевом море в 60-х гол.ах, оказало заметное влияние на ихтиофауну бассейна. Интенсивная добыча неполовозрелой сельди отрицательно сказалась на величине и структуре ее популяции (Алексеев. Лука, 1986). С 1975 по 1982 гг. крупные скопления этой рыбы ы Баренцевом море отсутствовали. Появление богатых поколений в-1983, 1985, 1989 и 1990 гг. не смогло восстановить бы-•. лую численность сельди. В то же время обгдае запасы мойвы увеличивались вплоть до 1975 г., после чего под влиянием промысла они также снизились до предельно малых значений в 1986 г. (Уайег еЬ

ill., 1992). В период сокращения стада мойвы, ее массовый нерест фоходил лишь у побережья Норвегии и Западного Мурмана (Ushakov. Jzhlgin, 1987). К 1991 г. запасы мойвы восстановились, но после юзобновления добычи вновь сократились до минимума.

Установлено, что песчанка, не являясь промысловым объектом i Баренцевом море, испытывала его воздействие опосредовано. На )снове данных о весовом и размерном составе рыб выявлено отсутствие -старших возрастных классов, ■ возможно. из-за усилившегося давления хищных рыб. Неблагополучное состояние стада песчанки Зыло отмечено у берегов Финнмарка в 1985-1987 гг. (Vader et ill.. 1990). •

Аналогичные тенденции были выявлены и у тресковых рыб. Про-шсел сайки в восточных районах Баренцева моря, начав развиваться в 1967 г., достиг своего максимума в 1971 г., после чего запасы сайки сократились до минимума (Боркин. в печати). В то же зремя западная и северная ее группировки промыслом затронуты не Зыли.. . ...

Вследствие поэтапного подрыва запасов сельди, мойвы и сайки существенно изменились кормовые условия морских птиц в открытых районах моря, являющихся местом нагула молоди данных видов рыб. "ильное сокращение стада рыб-планктофагов привело к росту численности зоопланктона в 4 раза (Матишов, 1992). Кроме того показано', что развитие крупнотоннажного лова рыбы обусловило появление больших объемов отходов промысла, доступных для морских птиц.

1.2. Состав кормов морских колониальных птиц Мурмана

Приведены подробные данные о питании И наиболее типичных для Мурмана видов морских колониальных птиц: большого и хохлато-

го бакланов. - короткохвостого поморника,- серебристой и морской чаек, моевки, полярной крачки, чистика, толстоклювой и тонкоклювой кайр, тупика.

. . Состав пищ изучали путем анализа содержимого желудков и отрыжек добытых и. отловленных птиц и визуального определения видов рыб, приносимых чистиковыми птицами своим птенцам. За период 30-40-х годов использованы данные Л.О.Белопольского (1857), В.М.Модестова (1967). а также материалы Т.Д.Герасимовой. Н.Н.Горчаковской. Н.Ф.Дарской. Н.И.Пилипас из архива Кандалакшского государственного природного заповедника и сведения из личных сообщений И.П.Татаринковой. За перибд 1979-1992 гг. представлены оригинальные данные.

Показано, что в 30-40-е годы основу кормовой базы большинства видов морских птиц Мурмана (за исключением большого баклана) составлял комплекс стайных пелагических рыб. В. зависимости от места и характера расположения гнездовых колоний, определяющее значение имели те или иные пищевые приоритеты: на Айновых островах - главным образом сельдь и в меньшей степени - мойва; на Семи островах - мойва и песчанка и только потом - сельдь. Питание большого баклана состояло из трески, других донных рыб и небольшого количества мойвы и песчанки. Развитие в регионе индустриального промысла рыбы деформировало традиционные трофические связи. Песчанка стала одним из основных, а в некоторых случаях - и единственным источником пищи морских птиц на Мурмане и побережье Финнмарка. В этом смысле важно. что в условиях Мурмана у многих видов морских птиц не существует иных пищевых альтернатив. Уста-•ловлено, что даже такие пластичные и всеядные птицы, как серебристые и морские чайки, не могут возместить дефицит рыбы такими кормами, как литоральные ншотные, птицы и их яйца, пищевые от-

ходы.

1.3. Состав кормов морских колониальных птиц Новой Земли и Земли Франца-Иосифа -

Приведены результаты анализа материалов о питании наиболее массовых видов птиц восточных и северных районов Баренцева-моря - моевки, толстоклювой кайры, лврика. Состав пищи изучали путем анализа содержимого желудков. За период 30-40-х годов использованы данные Н.'П.Демме (1934), Л.0.Белопольского (1857, 1971), С.М.Успенского (1956).

В настоящее время на Новой Земле значительную часть корма толстоклювых кайр составляет рыба, но относительная встречаемость сайки и трески, по сравнению с 40-50-ми годами, снизилась с 95.0 до 46.0 %%. В то же время потребление донных видов рыб. в частности бычков, возросло с 0.3 до 18.2 %%, морских беспозвоночных - с-0.6 до 9.1 ■%%. - - - -

Севернее, на о. Гукера (Земля Франца-Иосифа) корм толстоклювых кайр состоит, главным образом, из одного вида рыбы - сайки (66.7 %), а также ракообразных (22.2 %) и полихет (5.6 %). Выявленные. по сравнении с 1931 г... отличия в пищевых спектрах кайры невелики и отражают, по всей видимости, внутрисезонную и естественную меггодичнув изменчивость доступных для птиц пищевых ресурсов. Они особенно явно выражены у таких видов, как моевка и • лирик. Показано, что в 1993 г. корм моевок в районе о. Гукера состоял из 71.9 % сайки и 28.1 % ракообразных, тогда как в 1991 г. сайка была обнаружена лишь в 29.6 %. а ракообразные и полихеты - в 66.7v% всех случаев (Weslav/skl. SkakuJ. 1992). У лириков, ярко выраженных птиц-планктофагов, в 1991 г. основу пи-

тания составил калянус, и лишь в одном случае были встречены гаммариды. Напротив, в 1993 г. калянус был отмечен нами только в 13. 3 % всех случаев, а гаммариды - в 73.3 %.

ч

1.4. Состав корма морских колониальных птиц в "открытых районах моря '

В данном разделе рассматриваются «оригинальные и литературные материалы по питанию морских птиц в районах открытого моря. Состав пищи изучали путем анализа содержимого отрыжек пойманных особей и визуального определения добычи при наблюдениях непосредственно в местах .кормежки птиц в открытом море.

Показано, что корм моевок в центральных и прибрежных районах моря существенно различается. Сельдь и мойва являются обычной добычей моевок как в прибрежье Мурмана, так и в центральных районах моря, • песчанка же - только в прибрежных* районах. В центральных районах моря более 40 % добычи моевок состояло из сайки. Ракообразные в питании моевок встречаются как в прибрежье, так и в центральных районах моря, но наибольшее значение они имеют вблизи плавучих ледовых полей.

Таким образом, на основании изложенных в главе материалов предложен вывод о непосредственном воздействии промышленного лова рыбы на трофические условия морских птиц в южных, центральных и восточных районах моря. Допускается, что в северо-западном и. особенно, в северном районах моря, в частности вблизи архипелага Земля Франца-Иосифа, кормовая база морских птиц относительно стабильна.' Однако, • зависимость толстоклювых кайр в период размножения от наличия одного вида корма - сайки - предполагает повышенную уязвимость их колоний в данном районе.

- и •

Глава 2. СПОСОБЫ ЛОБЫЧИ ПИЩ! И ОСОБЕННОСТИ КОРМОВОГО ПОВЕДЕНИЯ МОРСКИХ ПТИЦ

В главе подробно проанализировано пищедобывательное поведение морских птиц. Большинство представленных данных получены на Мурмане, где кормовая база многих массовых видов заметно изменилась под воздействием индустриального лова рыбы. Всего нами использованы результаты-более 3000 часов наблюдений за трофическим поведением морских птиц.

2.1. Поиск и добыча рыбы птицами-ныряльщиками

На основе литературного и оригинального материалов рассмотрено кормовое поведение тонкоклювой и толстоклювой кайр, гагарки, тупика, чистика, а также большого и хохлатого бакланов.

В гнездовой период абсолютное большинство чистиковых птиц и оба вида бакланов существуют за счет рыбных ресурсов и основная тяжесть пресса хищничества приходится всего на 4 вида рыб. .Вследствие этого даже в благоприятной кормовой ситуации они вынуждены вести поиск не только разных видов добычи, но и разных размерных групп одного вида жертвы. Подобная избирательность питания обеспечивается различными дальностями кормовых полетов и• охотой преимущественно на разных глубинах, а такте особенностями поведения в период поиска и преследования добычи. Так, например-, минимальные дальности кормовых полетев отмечены нами у чистиков - до 3 км. а максимальные - у обоих видов кайр - до 25 км. В то же время, несмотря на то. что оба вида кайр способны преследовать добычу до глубины 70 м, при совместной охоте они добывают рыб одного вида. ночразных размерных групп на разных глубинах

(Erlkstad. Vader. 1989). Результаты сравнительного исследования морфологии кайр и наблюдений за ниш в условиях близких к естественным, проведенных Spring (1971), показали, что толстоклю-вые кайры более приспособлены к глубокому „нырянию в сочетании со .. стабильной парящей активностью вблизи дна, "а .тонкоклювые - более виртуозные пловцы и приспособлены к ловле высокомобильных пелагических рыб в поверхностных слоях воды.

На основании изложенных материалов представлено заключение, из которого следует, что в оптимальных трофических условиях птицы-ныряльщики, используя все эти возможности в различных комбинациях, имеют достаточное количество,вариантов. позволяющих сводить к минимуму межвидовую пищевую конкуренцию. Механизмы ее нейтрализации становятся неэффективными при снижении доступности ряда видов-жертв и резком сокращении общих объемов рыбных ресурсов.

2Г2. Способы добычи 'корма чайковыми птицами

В данном разделе приведены подробные характеристики наиболее важных способов добычи пищи чайковыми птицами в условиях Мурмана.

2.2.1. Самостоятельный поиск и добыча рыбы чайковыми птицами

Анализируется поведение разных видов чаек при поиске косяков рыбы, пищедобывательное поведение птиц при обнаружении последних. - . .

Визуальные наблюдения за индивидуально помеченными особями показали, что. хотя поиск рыбы постоянно ведут все виды .чайковых

птиц, самостоятельно и наиболее активно этим занимается облигат-но-колониальный вид - моевка. Остальные чайки - морские, серебристые, сизые - находят скопления рыбы, главньм образом, ориентируясь на кормовое поведение моевок.

Установлено, что поиск косяков рыбы крупные чайки ведут в равной степени как группами, так и в одиночку. Образование групп происходит двумя путями. 3 первом случае они-формируются из особей одной колонии, во втором - из особей разных колоний с одинаковой частотой для серебристых и морских чаек - 17 %. Количество птиц в одновидовых группах для морской и серебристой чаек практически одинаково - соответственно 2.8 ± 0.4 и 2.7 ± 0.2 особи, в смешанных группах - 2.9 ± 0.3 особи.

Напротив, моевки, - ведущие поиск корма в одиночку, встречаются исключительно редко. Подавляющее большинство птиц этого вида кормится в группах. Количество чаек в группе составляет в среднем 10.1 ±1.0 особи.

Наблюдения за индивидуально, помеченными птицами, с борта судна показали, что все виды Майковых птиц в период размножения ведут поиск пищи исключительно в прибрежной полосе моря. Гнездящиеся моевки удаляются в открытое море не более, чем на 25 км. За пределами этой зоны встречаются, преимущественно, негнездящи-еся и неполовозрелые особи. Большинство серебристых и морских чаек улетают в открытое море лишь на 5-10 юл.

2.2.2. Использование отходов рыболовного промысла

Установлено,-что в районах открытого моря отходы рыболовного промысла активно используют лишь два вида морских птиц - глупыш и моевка. Количество птиц, привлеченных к судну, ведущему

промысел, определяется их естественной численностью в данном районе моря.

В прибрежной зоне, при тралении и обработке улова, отходы промысла используют, главным.образом, серебристые..морские чайки и моевки. В этом случае наблюдается выраженная избирательность питания - мелкие пищевые объекты (рыба, внутренности) используют моевки, а крупные и, как правило, неудобные для первого вида (камбалы, морские окуни, крабы и т.д.) - морские и'серебристые чайки.

Предполагается, что промышленный лов рыбы может быть важным источником пищи для всех видов чайковых птиц в период размножения. если промысел ведется в сравнительно больших масштабах и в пределах 30-ти км удаления от колоний.

2.2.3. Хищничество и каннибализм

" Приведёт "материалы детальных наблюдений за хищническим' поведением чайковых птиц в различных районах архипелага Семь островов (Восточный Мурман), в разнообразных ситуациях в "голодные" и "кормные" сезоны. Особое внимание уделено воздействии хищничества крупных чаек на эффективность размножения наиболее массовых видов птиц: моевок, кайр и обыкновенных гаг.

Хищническое поведение крупных чаек на Мурмане наиболее заметно в колониях птиц-базаргаков. особенно тесные трофические связи у морских и серебристых чаек установились с колониями моевок. Колонии кайр используются ими в меньшей степени. Так, частота нападений крупных чаек в колониях моевок, (при передчете на г 24 часа) составила 4.2, в колониях кайр - только 0.8. Установлено, что для морских чаек колонии моевок являются оптимальным

- 1.5 -

кормовым биотопом, для серебристых - субоптимальным. -

В период подъема птенцов моевки на крыло, доля морских от общего числа крупных чаек, кормившихся нга;базарах, увеличивалась с 26 до 60 %%. В отличие от серебристых, добивающих здесь только яйца и птенцов, морские чайки обеспечены качественным кормом в течение всего периода размножения, так как регулярно добывают слетков и взрослых моевок. При воздействии на колонии кайр и моевок фактора беспокойства, уровень хищничества крупных чаек увеличивается примерно в 10 раз.

Показано, что морские и серебристые чайки разоряют кладки гаги в период отсутствия наседки и только в пределах своей гнездовой территории. В обычных условиях количество разоренных гнезд составляет около одной пятой от общего их числа на острове. При воздействии фактора беспокойства, оно резко возрастает.

В условиях Мурмана птенцов гаги успешно добывает, в основном. один вид - морская чайка. Нападения чаек на выводки наиболее эффективны в момент-их схода на воду и в последующие 2-3 суток. В целом жертвами хищничества чаек становятся птенцы не старше 7 дней. Показано, что при воздействии на выводки фактора беспокойства, не только резко увеличивается количество нападений чаек (до 62 при пересчете на 24 часа), но и значительно возрастает их эффективность (до 28 55). В спокойной обстановке нападения чаек нерезультативны, а их частота, в зависимости от района наблюдений, варьирует от 0.18 до 3.4 (при пересчете на 24 часа):

Из представленных материалов следует, что у факультативно-колониальных видов чаек хищничество является обычным способом добычи корма:- На Мурмане оно наиболее выражено у крупных видов -морских и серебристых чаек, реже встречается у меньших по разме-

Ч.

рам, таких как сизые чайки. В период воздействия фактора беспо-

койства эффективность хищничества значительно возрастает, однако в обычных условиях оно не может рассматриваться как основная причина, ограничивающая эффективность размножения и влияющая на динамику численности массовых видов морских птиц.

ч\

2.2.4. Клептопаразитизм

Подробно рассмотрено клептопаразитическое поведение чайко- . вых птиц в разнообразных кормовых ситуациях, при нападении на разные виды-"жертвы" как в "голодные", так и в "кормные" сезоны.

Установлено, что межвидовой клептопаразитизм - обычный способ добычи корма у короткохвостых поморников, морской, серебристой и сизой чаек. Для полярной крачки и моевок обычен только внутривидовой клептопаразитизм.

Техника клептопаразитизма у короткохвостых поморников и крупных чаек существенно различается. Для поморников типичен воздушный клептопаразитизм, так как'они способны'эффективно ' преследовать в полете практически любых морских птиц. Крупные чайки в полете преследуют только особей своего или близкородственного видов, нападая на птиц других видов в период их относительно малой подвижности.

На Мурмане морские, серебристые и сизые чайки добывают корм клептопаразитизмом как в "голодные", так и в "кормные" сезоны. При высокой численности кормовых объектов клептопаразитизм позволяет им сократить энергетические затраты на обнаружение и добычу пищи, при их недостатке - использовать малодоступные или недоступные для самих чаек кормовые ресурсы.

Короткохвостые поморники на Мурмане в течение многих десятилетий существуют за счет клептопараактизма на морских птицах.

в первую очередь, на наиболее массовых видах - моевках, кайрах, тупиках и полярных крачках. Именно массовость морских птиц с энергетически выгодным кормом - рыбой - обуславливает преимущество клептопаразитизма над другими способами добычи корма 'на Мурмане и определяет второстепенное значение таких групп кормов как воробьиные птицы, кулики, мышевидные грызуны. Птицы используют эти корма лишь попутно, а постоянство существующей кормовой базы, эксплуатируемой с помощью клептопаразитизма, дает возможность поморникам в целом пренебрегать ими. При локальных кратковременных снижениях численности морских птиц с кормом, значение клептопаразитизма резко уменьшается в пользу других способов добычи пищи.

2.2.5. Добыча пищи в "антропогенном ландшафте"

Представлены результаты наблюдений 'за индивидуально меченными чайковыми птицами^ Показано, что поиск пищи в поселках, на свалках и вокруг морских судов вели только крупные чайки. Короткохвостые поморники, хотя и питаются пищевыми отбросами в некоторых районах ареала (Данилов и др., 1984). на Мурмане этот вид корма не используют.

Установлено, что пищевые отходы - более обычный корм для серебристых, чем для морских чаек. Первых мы отлавливали на свалке среди чаек других видов в той же пропорции, в какой они • гнездились на Семи островах. Количество вторых составило 33.9 % на гнездовании, а при отлове на свалке - всего 17.9 Ж (при статистически достоверных различиях). В наибольшей степени пищевые отбросы привлекают на свалку сизых чаек. Они составили 14.7 % от числа всех птиц, пойманных здесь, тогда как их доля при гнездо-

вании на архипелаге очень мала - 3.4 %.■

2.2.6. Половые различия в пищедобывательном поведении чай-ковых птиц

»-' ' ч

V

\

Представлены данные о составе кормов и пищедобывательном поведении самцов и самок некоторых видов чаек.

Показано, .что существуют определенные различия" в пищедобывательном поведении разных полов у морских и серебристых чаек. Так, только самцы морских чаек добывали взрослых моевок; самки во время умервщления добычи иногда помогали ее удерживать, но их участие ограничивалось только этим. Поедали жертву оба партнера, либо самец .уступал добычу сачке и пытался добыть другую птицу. Каннибализмом у морских и серебристых чаек занимались также-только самцы. С другой стороны, у морских чаек на свалке пищевые отходы собирали преимущественно самки (самцов - 14.7 %). У серебристых чаек самцы" и самки, в целом/посещали свалку с одинаковой частотой (самцов - 59.7 55), хотя и в этом случае были выявлены определенные различия в поведении полов. Однако, в период кормежки на косяках рыбы, нам не удалось выявить существенных различий в поведеюш разных полов чаек этих видов. Не удалось выявить таких различий и в составе корма у самцов и самок моевок на Мурмане. Напротив, на' Земле Франца-Иосифа питание самцов и самок моевок заметно различалось. Корм первых (п=15) состоял исключительно из сайки, а вторых (п=14) - из'смеси сайки и ракообразных. Обездвиженных пресной водой ракообразных моевки собирали у уреза ледника.недалеко от колонии, тогда как сайку добывали на обтфных пространствах окружающей акватории.

Таким образом, из представленных в главе материалов следу-

ет. что чайковые птицы в период размножения используют на Мурма-не саше разнообразные способы добычи корма, но значение каждого из них для конкретного вида чаек было неодинаковым. Все способы добычи пищи по их значимости были объединены нами в три группы. В первую вошли те из них, посредством которых птицы обеспечивали выкармливание значительной части птенцов своего вида. Ко второй мы отнесли такие способы добычи, которые широко использовались птицами одного вида, обеспечивали кормом, в основном, взрослых особей, а на выживаемость птенцов серьезного влияния не оказывали. Способы добычи корма, не имеющие в условиях Семи островов 1

столь решающего значения для чайковых птиц." были обозначены нами как дополнительные.

Полученные данные позволили выявить механизмы снижения межвидовой пищевой конкуренции. В условиях Мурмана. где успех размножения данных видов чаек определяется, в основном, наличием одного вида корма (рыба), оно достигается путем использования либо различных способов 'его добычи (клептопар'азйтизма у короткохвостого поморника и самостоятельного лова рыбы у серебристой чайки), либо эксплуатацией и других доступных пищевых ресурсов. Так, например, в отличие от экологически близкого вида - серебристой - морская чайка своих птенцов выкармливает не только рыбой. но и другими кормами, добытыми путем хищничества и клепто-паразитимза. Избегание межвидовой пищевой конкуренции между разными видами чаек достигается и иными путями. Так, например, у моевки и серебристой чайки один и тот же ключевой способ - лов рыбы. И все же пищевая конкуренция между ними невелика, так как моевка ведет поиск на -гораздо больших водных пространствах,' а серебристая чайка "придерживается узких прибрежных районов.

В качестве примера, подтверждающего данные выводы, преде-

тавлен анализ кормового поведения большого поморника в период колонизащш им юго-восточной части Баренцева моря.

, . Глава 3." ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И ГРУППОВОЕ КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ .

ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ '>

В главе подробно рассмотрены социальные организации разных видов чайковых птиц, гнездящихся на архипелаге; зависимость кормодобывающего поведения от социальной организации вида, степень устойчивости последней в периоды изменений трофических условий. Приведены материалы об индивидуальном кормовом поведении особей. Для решения ряда вопросов в главе использованы результаты наблюдений за 1150 индивидуально помеченными чайковыми птицами 5 видов.

3.1. Альтернативные кормовые стратегии чайковых птиц

Представлены оригинальные данные, подтвердившие справедливость гипотезы сформулированной Андерсоном и Гбтмарком (Anders-son. Gotmark, 1980) о существовании, зависимости между социальной организацией вида и стратегией поиска и добычи корма у чайковых птиц. Из нее следует, что птицы, гнездящиеся в колониях, ведут поиск массовых источников корма, неравномерно распределенных на непредсказуемых участках, а основу питания особей из одиночных пар составляют небольшие, предсказуемо распределенные кормовые ресурсы.

• Проверка щпотезы проведена нами на примере морских и серебристых чаек. В настоящее время на Семи островах оба вида гнездятся как в колониях, так и отдельными парами. По данным

' учета, проведенного на архипелаге в 1985 г., в моновидовых и смешанных (серебристые и морские чайки) колониях гнездилось 51.0 % морских и 95.0 % серебристых.

У морских чаек, гнездящихся на Семи островах, были выделены 4 группы особей: I - птицы, гнездящиеся в моновидовых'колониях: II - птицы, гнездящиеся отдельными парами в колониях серебристых чаек; III - особи из отдельных пар вне гнездовых скоплений птиц; IV - отдельные пары, гнездящиеся в колониях моевок. У серебристых чаек выделены, соответственно, I, II, и IV группы.

Установлено, что особи I группы использовали стратегию поиска массового корма с непредсказуемым распределением, .особи III и IV групп - альтернативную кормовую стратегию. - На поведение особей II группы большое влияние оказывал экологически близкий вид - серебристые чайки. В случае распада колоний серебристых чаек, морские чайки этой группы меняли поведение, которое становилось аналогичным поведению птиц III группы. Показано, что чайки, ведущие поиск корма согласно первой стратегии, имеют наибольшие индивидуальные кормовые территории; соответственно особи, использующие альтернативную стратегию, - наименьшие.

Локальное появление массового корма не приводило к изменению кормовых стратегий у чаек, но в случае смены характера гнездования, стратегия поиска пищи менялась на противоположную.

В связи со всем вышеизложенным, приведена информация, дающая, представление о социальной организации короткохвостого по-, морника на о. Харлове в период с 1929 по 1990 гг.. и объясняющая причины изменений последней в разные периоды времени.

Сизые чайки в условиях Семи островов-гнездятся, главным об- . разом, в колониях. Из 72 пар в 1985 г. только 2 (2.8 %) гнезди-

ч

лись вне колоний своего вида. Наблюдения за кормовым поведением

колониальных сизых чаек показали, что при поиске пищи они в равной степени использовали обе альтернативные стратегии, т.е. выбор конкретной стратегии не был связан с характером гнездования. По всей видимости,, чайки проводили его, исходя из индивидуальных предпочтений особи, ее индивидуального опытами условий сезона.

Анализ информации о кормовом поведении серебристых и морских чаек, гнездившихся в моновидовых колониях, но использовавших предсказуемые пищевые ресурсы, показал, что у этих"видов таких особей было немного, соответственно 4.7 и 2.8 %%. Из приведенных данных следует, что от наличия массового корма с непредсказуемым распределением наиболее зависимы серебристые чайки. В период его отсутствия большая их часть не меняла кормовую стратегию, видимо, по следующим причинам. Во-первых, предсказуемо распределенные корма, добываемые хищничеством и клептопаразитизмом, в условиях архипелага в меньшей степени доступны серебристым, чем морским чайкам. Во-вторых, свалки в районе архипелага небольшие, и-пищевых отходов здесь мало. Поэтому, в период бескормицы, серебристые чайки откочевывали в "культурный ландшафт". Здесь,' вблизи крупных населенных пунктов, на свалках и в зверосовхозах скапливались тысячи негнездившихся и потерявших потомство птиц. В таких скоплениях встречались и морские чайки, но их было немного - 4 % (Панева, устное сообщение). В целом же на Мурмане серебристых чаек гнездится лишь вдвое больше, чем морских.

3.2. Эколого-социальные группы Майковых птиц

•.Серебристые чайки, гнездившиеся в условиях птичьих базаров, в колониях коевок и кайр, были выделены в особую группу чаек-ба-зарников (Модестов, 1967). Поведение эгих птиц резко отличалось

от поведения особей данного вида, гнездившихся в моновидовых колониях. Серебристые и морские чайки-базарники по своему поведению принципиально не отличались от особей этих видов, гнездившихся ■отдельными парами вдалеке от птичьих базаров. Последние добывали пищу теми же способами, что и чайки-базарники, т.е. вели поиск и добычу немассового, предсказуемо распределенного корма. Напротив, по своему поведению эти птицы в значительной- степени отличались от чаек, гнездившихся в колониях и использовавших альтернативную стратегию поиска пищи. В то яе время, характер пищи, способ ее добычи как одиночными, так и колониальными чайками, во многом определялись конкретными условиями, существовавшими в районе гнездования. Поэтому выделенные нами ранее группы особей у морских и серебристых чаек мы обозначили как эколого-социальные.

При анализе стандартных промеров самцов из отдельных пар и из пар, гнездящихся в колониях, ни по одному показателю ни у серебристых, ни у морских чаек различий не выявлено. Следовательно особи из данных эколого-социальных групп по своим размерам не различаются. В составах кормов птиц этих групп выявлены определенные различия, в целом соответствующие гипотезе существования двух альтернативных кормовых стратегий. Колониальные серебристые чайки потребляли значительно меньше моллюсков СХ2 = 6.9; Р<0.01) и кормов из группы "птица" (X2 = 8; Р<0.01). В составе пищи колониальных морских чаек полностью-отсутствовали ракообразные и • моллюски. Тем не менее, коэффициенты сходства составов кормов у данных групп птиц были высоки: у серебристых чаек - 75 X, у

'пг ■ .

морских --65 %. ■ ■ ■

После окончания периода размножения кормовое поведение птиц не связано с принадлежностью их к определенным эколого-социаль-

ным группам. На основе результатов наблюдения за индивидуально помечеными особями описаны достоверные случаи перехода из одной эколого-социальной группы в другую и соответствующие этому изменения кормового поведения.

3.3. Устойчивость социальной организации в период многолетнего кризиса кормовой базы

При резких изменениях кормовой базы в течение сезона, масштабы смены кормовых стратегий у крупных чаек невелики - 7-ю %.

Отсутствие на архипелаге массового корма в большей степени отражалось на чайках из. колоний, чем на птицах из отдельных пар.. Процесс сокращения рыбных ресурсов в районе архипелага за последние. десятилетия вызвал общее уменьшение численности гнездящихся здесь крупных чаек. В этих условиях.одиночный способ гнездования. а. следовательно, и стратегия поиска и добычи немассового. предсказуемо распределенного.корма должна была быть более устойчивой. Это предположение было'доказано на примере морских, серебристых чаек и короткохвостых поморников, гнездящихся на о. Харлове. Так, доля серебристых чаек, гнездящихся на этом острове одиночными парами, увеличилась с 5 % в 1938 г. до 32.3 % в 1988 г., морских - с 84.9 до 100 %% 'соответственно.

В то же время из неопубликованных наблюдений А.Н.Формозова было установлено, что в 1929 г. более половины короткохвостых поморников, гнездившихся на о. Харлове, размножались в колониях. Б результате мероприятий по сокращению.численности этого вида, все их колонии были уничтожены в конце ЗО-'х годов..В те же годы Н. Г. Колов выявил зависимость между скоплениями сельди, моевок и короткохвостых поморников. По его мнению, поморники, ориентиру-

ясь. на поведение моевок, обнаруживали в море наиболее выгодные источники массового корма, т.е. косяки сельди. Таким образом, в 30-е годы клептопаразитизм поморников на: моевке был способом добычи массовой, непредсказуемо распределенной пищи., Но это означает,' что после кризиса стада сельди в последующие десятилетия, ожидать восстановления их колоний было нереально даже в условиях строгой охраны вида начатой в 1960 году. Появление богатых поколений сельди в 1983, 1985, 1989 и 1990 гг. на некоторое время принципиально изменило характер трофических условий на Мурмане. В эти годы было отмечено увеличение количества гнезд поморников на о. Харлове. а в 1990 г. здесь вновь появилась небольшая колония этого вида.

Такиим образом, было установлено, что социальная организация факультативно-колониальных видов чаек тесно связана с кормовыми условиями окружающей среды.

Напротив, для облигатно-колониального вида - моевки - поиск и добыча массового, непредсказуемо распределенного корма является основной стратегией. Соответственно и реакция на многолетний кризис кормовой базы у этого вида иная. Социальная организация моевки в этих условиях не- изменилась, но редкое явление негнездования (поп breeding) в кризисных условиях стало обычным. Данное явление у моевки выражается, главным образом, в том, что лишь небольшой процент птиц, построивших гнезда, приступает к кладке яиц. При этом, в отличие от факультативно-колониальных . чайковых птиц, основная масса моевок, не отложивших яйца, в дальнейшем остается в колонии в течение всего периода размножения. Поэтому.пары моевок, имевшие кладки и в эти сезоны, существовали в условиях плотных колоний. Это обеспечивало им. с одной стороны, необходимый для успешного размножения социальный фон, а

с другой - более высокую вероятность получения информации о локализации пищевых ресурсов.

3.4. Индивидуальное пищедобывательное поведение чайковых птиц

Проанализировано индивидуальное пищедобывательное поведение птиц в различных трофических условиях": Использованы данные о . 1914 встречах 226 морских чаек. 1286 встречах 258 серебристых чаек, 555 встречах 62 сизых чаек и 88 встречах 5 больших поморников. Индивидуальные кормовые территории охватывают, как правило, несколько биотопов, каждый из которых характеризуется специфическим набором доступных для чаек кормов. Особь чаще всего посещает наиболее оптимальный из них в кормовом отношении, где и добывает основную часть пищи.

За период 1981-1985 гг. гнездившиеся в зоне птичьих базаров 38 .индивидуально помеченных морских чаек.409 раз были зарегистрированы во время поиска пищи или кормежки, причем только в 9 % случаев они были отмечены вне колоний моевок.

На предпочтение особью конкретного биотопа большое влияние оказывют не только пищевые достоинства кормовых объектов, характерных для него, но и стабильность трофических условий. В этих х условиях особь использует преимущественно один способ добычи корма в течение всего периода времени, пока численность и доступность разных видов пищи на индивидуальной территории постоянна. При изменении доступности шпци чайки меняли способ ее добычи, при качертвенном изменении кормовой обстановки - чаще всего переходили на добычу иного корма.

Площадь кормовых территорий у особей, ведущих поиск преде-

казуемых пищевых ресурсов, используется ими крайне неравномерно. В ее пределах чайки-предпочитают вести.поиск корма на одном-двух ограниченных участках, причем чаще всего именно их птицы и обороняют от вторжения других особей. Установлено, что оборонительная активность оправдывает себя при использовании небольших предсказуемых пищевых ресурсов и невыгодна, когда источник пищи становится' массовым. Тем не менее, смены формы поведения в последнем случае не наблюдается. Выдвинуто предположение, что для этого необходимо изменение фактора предсказуемости.

Приобретение индивидуального опыта позволяет особи использовать ранее недоступные для нее пищевые ресурсы, при этом наблюдается стереотипность индивидуального пищедобывательного поведения. Так. например, пищевые отходы у судов и на свалках собирают одни и те же птицы. За период 1981-1985 гг. мы наблюдали только 7 индивидуально меченных морских чаек, собиравших отходы у судов, и все они в этот период активно посещали свалки. Ни одна из других 124 помеченных морских чаек отходы у судов не собирала.

-Особи первого года жизни предпочитают добывать корм легкодоступный и не требующий отточенной техники добычи. На примере неполовозрелых короткохвостых поморников было показано, что выбор места для гнезда птицами, впервые приступающими к размножению. определяется, главным образом,, кормовыми условиями. При этом впервые гнездящиеся птицы выбирают территорию для гнездования в том районе, кормовые ресурсы которого освоены и изучены до наступления половой зрелости.

ГЛАВА 4. РАЗМНОЖЕНИЕ МОРСКИХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ КРИЗИСА КОРМОВОЙ БАЗЫ

Показано, что средняя масса тела крупных чаек является хорошим критерием динамики кормовых условий в течение ряда лет. наблюдений. В период кризиса кормовой базы на Мурмане наблюдали снижение средней массы особи, максимально на 40 %. сопровождавшееся повышенной смертностью взрослых-птиц от истощения. Напро- „ тив, она возросла в период подхода к берегам Мурмана скоплений нерестящейся мойвы в 1989-1991 гг. При особо крупном ее подходе в 1990 г. у обоих видов чаек масса тела достигла максимальных значений за весь период наблюдений. У морских чаек она составила 2004 ± 52 г (п=25) - для самцов и 1695 ± 34 г (п=24) - для самок. У серебристых чаек 1512 ± 22 г (п=40) - для самцов и 1210 ± 25 г (п=38) - для самок.

Установлено, что изменение кормовой ситуации вызывает сме-_щекие сроков гнездования крупных чаек. В период 193.5-1977 гг. начало кладки у серебристых чаек отмечали в среднем 8 мая (п=22), в последующие годы (1978-1989 гг.) - 15 мая (п=9). Наблюдения за-индивидуально помеченными морскими, серебристыми, сизыми чайками, короткохвостыми и большими поморниками показали, что размер кладки этих видов не зависит от характера кормовых условий в сезоне, а определяется возрастом птиц. В первый сезон размножения особи откладывают 1-2 яйца, в последующие - 3 яйца (поморники - 2 яйца), независимо от обеспеченности кормами. Снижение репродуктивных возможностей этих видов з "голодный" период выражается в отсутствии возобновления кладки при ее гибели. На основе результатов многолетних наблюдений продемонстрировано, что выживаемость птенцов крупных чаек зависит от подхода скопле-

ний стайных видов рыб в прибрежье Мурмана. Их отсутствие приводит- к массовой гибели птенцов от истощения, что было особенно характерно для морских и серебристых чаек в 1978. 1982 и с 1985 по 1988.гг. ' "

У облигатно-колониального вида - моевки в течение всего периода наблюдений не было выявлено значительных изменений средней массы тела особи и повышенной смертности взрослых птиц от-истощения. В кризисных условиях у этого вида наблюдалось явление негнездования, выраженное в той или иной степени. С 1978 по 1988 гг. это явление отмечали в 5 сезонах, тогда как в предыдущее десятилетие (с 1968 по 1977 гг.) - только 1 раз. В такие сезоны лишь часть птиц приступает к кладке, сроки ее начала могут запаздывать на 9-25 дней по сравнению со средней многолетней датой. Средний размер кладки у птиц, приступивших к размножению, невысок, а его эффективность - низка.

Представлены материалы, показывающие, что высокий уровень размножения или соответствующая степень негнездования моевок определяется наличием или отсутствием скоплений нерестящейся мойвы в прибрежье Мурмана в весенний период. Летние же скопления сельди, песчанки или той же мойвы влияют только на выживаемость птенцов, усугубляя или частично нейтрализуя неблагоприятные условия первого этапа размножения.

J

Подробно рассмотрено влияние .трофических условий на'репродуктивный успех моевок, гнездящихся как на краевых,. так и в наиболее плотно заселенных участках колонии - "ядрах", в частности, на "периферии колонии", "периферии ядра" и в "центре ядра".

•Установлено., .что при благоприятных кормовых условиях (1989-1991 гг.) средняя величина кладки возрастала от "периферии колонии" к "центру ядер", а частота встречаемости неразмнокав-

шихся пар была более низкой в "центре ядра", чем в любой другой гнездовой структуре колонии. Напротив, при сильном дефиците рыбного корма в весенний период 1992-1993 гг., средний размер кладки в данных гнездовых структурах достоверно не различался. В первом случае, при обилии пищи, в периферийных гнездовых структурах оседает на гнездование значительное количество молодых птиц и. следовательно, на репродуктивные показатели влияют не только трофические условия, но и возраст птиц, Во втором случае, „ в неблагоприятных условиях., из-за отсутствия пополнения колонии молодыми птицами на репродуктивный показатель воздействует только один фактор - трофический.

Показано, что во всех гнездовых структурах средний размер выводка в конце репродуктивного периода был практически одинаков, независимо от трофических условий в каждом конкретном сезоне размножения. Обсуждены возможные причины этого явления. Предположено, что в его основе лежит дифференцированная редукция выводка вследствие агрессивных взаимодействий птенцов.

Продемонстрировано, что дефицит массового корма в период размножения оказывает заметное влияние на гнездовую экологию и репродуктивные показатели птиц-нырялыциков: В период отсутствия крупных скоплений рыбы средний размер кладки у больших и хохлатых бакланов заметно ниже. Так, в "голодный" 1979 г., средний размер кладки большого баклана-был равен 2.13 ± 0.3 яйца, п=8; а в более благополучном 1992 г.- 2.78 ± 0.1 яйца. п=85 и - 2.03; Р = 0.05). В те же годы средний размер кладки хохлатых бакланов составил соответственно 2.10 ± 0.18 яйца, п=20 и 2.73 ±0.2 яйца, п=11-и.= 2.25; Р.- 0.05).

В неблагоприятных трофических условиях явление негнездования выражено не только у чайковых. но и у чистиковых птиц. На

Мурмане основная масса чистиков не размножалась в 1985 г.. основная масса тонкоклювых и толстоклювых кайр - в 1987 г.

ГЛАВА 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ.И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРСКИХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПТИЦ НА АКВАТОРИИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

В главе приведены материалы, характеризующие особенности распределения морских, птиц на акватории Баренцева моря. Они получены на основе более 300 разовых учетов с борта морского судна в няне-августе 1993 г. и авиаучета в сентябре 1994 г. - с самолета Ил-18 - на протяжении 4430 км маршрута с общей учетной площадью в 886 кв. км.

Проанализировано видовое разнообразие, распределение и численность морских птиц в зависимости от особенностей кормовой базы и характера гидрологических условий, существующих в разных районах моря.

"На основе наблюдений с борта морских судов и самолетов показано. что общая численность птиц всех видов в летний период наиболее высока в открытых районах моря, где существует полярная или главная фронтальная зона (между "73° и 76° с.ш.). Количество морских птиц в 1993 г. составило здесь в среднем 640 экз./кв. км. В прибрежном районе Восточного Мурмана оно было ниже - 210 экз./кв. км и еще меньше севернее 77° с.ш., у кромки льдов - 146 экз./кв. км. Минимальное количество морских птиц мы-наблюдали в юго-восточной части Баренцева моря - 28 экз./кв. км, хотя вблизи плавучих льдов в районе Карских Ворот их численность . увеличилась до 65- экз. /кв. км.

Установлено, что основу авифауны здесь составляют всего два • вида - глупыш и моевка. На их долю приходится почти 87 % учтен-

ных особей. В других частях моря ситуация заметно меняется. Севернее 77° почти половина встреч приходится на птиц одного вида - люрика. а доля глупышей и моевок, вместе взятах. едва превышает 40 %. В то же время в юго-восточной части моря (даже в районе плавучих льдов) лирики отсутствуют-, а численность глупышей минимальна.

В целом же на акватории Баренцева моря характер распределения глупыша определяется распространением крупных скоплений зо- ь опланктона и других морских беспозвоночных в поверхностных слоях воды.' Распределение моевок в 30-е годы зависело от характера' распространения косяков сельди. Общее изменение трофических условий привело к выбору иных пищевых приоритетов у данного вида. В настоящее время летнее распределение моевок зависит от одного вида рыбы - мойвы. В годы, когда общие запасы мойвы в Баренцевом, море невелики, летне-осеннее распределение моевок, в основном, дисперсное. Показано, что в эти годы их численность после завершения периода гнездования, из-за более ранней откочевки в места зимовок, резко снижается. Так, в начале сентября 1994 г., среднее количество моевок в районах открытого моря составило всего 0.3 экз./кв. км.

Выявлено, что толстоклювая кайра в открытом море - обычный вид с явно выраженным дискретным распределением. В последние годы у этого вида наблюдается пространственная связь со скоплениями мойвы и сайки. В период депрессии мойвы толстоклювая кайра тесно связана только с сайкой. "

Глава 6. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ ГНЕЗДОВИЙ МОРСКИХ ПТИЦ

В главе подробно рассмотрены основные тенденции развития колоний и динамика численности морских птиц в некоторых районах - Баренцева моря в период 1929-1993 гг.

6.1. Динамика численности и особенности-размещения гнездовий морских птиц на Мурмане

Представлены и подробно обсуждены архивные, литературные и оригинальные материалы об особенностях размещения гнездовий и численности морских птиц на двух архипелагах вблизи побережья Кольского полуострова: Айновых островах (Западный Мурман) и Семи островах (Восточный Мурман).

Установлено, что эксплуатация колоний морских птиц в 20-30-е годы оказывала сильное влияние на характер гнездования морских птиц. Колонии кайр и моевок сохранились только в недоступных для человека местах. На Се!® островах в 1939 г. основная масса (60% и более) морских, серебристых чаек и обыкновенных гаг гнездилась на двух больших, с наиболее сложным рельефом, островах: Харлове (273 га) и Вешняке (170 га). Введение полномасштабной охраны морских птиц в 1960 г. привело к изменению .гнездовых тенденций у данных видов, которые охотнее стали гнездиться на более ровных и небольших островах (8-22 га). К 1969 г. количество птиц, гнездившихся на о. Харлове и о. Вешняке, снизилось у обыкновенной гаги с 60,6% до 12.1%; у морский чайки - с 73,155 до '39,4%; .у серебристой чайки - с 65,1% до 48,4%.

Показано, что с началом промышленного рыболовства антропо-

генный фактор стал влиять на морских птиц, главным образом, опосредовано," через изменения кормовой базы. Почти одновременное уменьшение запасов.сельди и увеличение запасов мойвы оказывало на морских птиц неоднозначное воздействие. В тех районах и у тех видов птиц, в пищевых спектрах которых традиционно большое значение имела сельдь, наблюдался распад колоний. Там же, где птицы были зависимы, в первую очередь, от мойвы, было отмечено увеличение их численности. Так. в этот период произошло сильное сокраще-, ние количества гнездящихся тупиков на Айновых островах и 25-30-кратное увеличение - на островах Хурнойя и Рейнойя (Норвегия), расположенных здесь же в Варангер-фьорде' (Furness, Barrett. 1985). Одновременно.по всему Мурману происходило увеличение численности моевок и кайр.

Дефицит рыбного корма, возникший в юго-западной части Баренцева моря в конце 70-х годов, вызвал сокращение численности морских, серебристых и сизых чаек на Мурмане. В конце 80-х годов кризис стада мойвы обусловил драматические изменения численности высокоспециализированных видов-ихтиофагов - тонкоклювых и толстоклювых кайр не только в колониях Мурмана, но и в местах их гнездования на побережье Финнмарка .(Норвегия) и на Медвежьих островах (Vader et all., 1990). Зимой 1986/1987 гг. у берегов Финн-марка и Кольского полуострова погибло от истощения около 90% взрослых особей тонкоклювых и от 30 до 50 %% толстоклювых кайр. Предложена гипотеза, объясняющая разную степень реакции этих видов кайр не депрессию мойвы. По нашим данным оба вида кайр Мурмана имеют лишь частично перекрывающиеся районы зимовок. Основная масса тонкоклювых кайр зшует именно, в том районе, где и была подорвана их кормовая база. В то же вреда, примерно половина толстоклювых кайр зимует в юго-западном районе Гренландии, где

трофические условия более стабильны.

Приведены данные о динамике численности больших и хохлатых бакланов на Мурмане. Показана возможность существования зависимости между количеством гнездящихся птиц этого вида и наличием в прибрежных водах крупных скоплений придонных рыб. в первую очередь. трески. Предположено, что для хохлатых бакланов большое значение имеют подходы массовых видов пелагических рыб.

6.2. Ретроспективный анализ-численности массовых видов колониальных птиц в губе Безымянной Новой Земли

Подробно проанализированы архивные и литературные источники информации, а также собственные данные, полученные в 1992 г. в губе Безымянной. На их основе выявлены основные тенденции развития поселений толстоклювых кайр и моевок за весь период орнитологических' наблюдений на Новой Земле.' ' " "

Установлено, что численность толстоклювых кайр в губе Безымянной была наивысшей в начале 30-х годов и минимальной - в 1992 г. Подробно обсуждены причины снижения численности кайр в разные периоды наблюдений.' Показано, что активная эксплуатация колоний ответственна за сокращение количества гнездящихся птиц в период 30-40-х годов.

Ке удалось выявить доказательств воздействия ядерных испытаний на поселения морских птиц в 50-60-е годы.

Приведены материалы, характеризующие пути миграции и места зимовок новоземельских толстоклювых кайр. Установлено их значительное' совпадение с местами зимовки толстоклювых кайр Мурмана. Высказано допущение, что вследствие этого зимой 1986/1987 гг. в Баренцевом море погибло большое количество кайр из колоний Новой

Земли. Обсуждено катастрофическое ухудшение кормовых условий кайр Новой Земли в летний и осенний периоды в 70-80-е годы. Предположено, что в эти годы состояние кормовой базы оказывало сильное влияние на динамику численности кайр'в губе Безымянной.

Продемонстрирована противоречивость отдельных архивных и литературных материалов по численности моевок в губе Безымянной в . конце 40-х - начале 50-х годов. На основе косвенной информации допускается существование общей -тенденции роста гнездовий моевок _ в колониях Новой Земли, объясняющееся благоприятным для моевок состоянием трофических условий в 60-70-е годы, единым для всего бассейна Баренцева моря.

6.3. Современное состояние и основные тенденции развития авифауны морских птиц на архипелаге Земля Франца-Иосифа

Представлены литературные и оригинальные данные о численное-, ти морских птиц на птичьем базаре скалы Рубини (о. Гукера). одного из наиболее крупных на архипелаге.

Установлено, • что количество гнездящихся на птичьем базаре Рубини люриков и моевок в течение многих десятилетий было, по-видимому, относительно стабильным. Выявленные колебания численности объясняются объективными неточностями учета и естественными меж- годичными вариациями.

Обнаружено сильное сокращение численности глупыша и толс-токлювой кайры. Приведены несколько возможных объяснений данных тенденций. Предположено, что реальное.состояние гнездовий этих . видов более благополучное. Допускается, что существовали лишь небольшие колебания численности обоих видов, истинные масштабы

которых неясны, так как методы учета, применявшиеся в 30-е годы, .неизвестны.

•ВЫЗОЛЫ • ■

Итак, на протяжении многих десятилетий антропогенное воздействие является одним из основных факторов, влияющим на динамику численности, экологию и поведение морских колониальных птиц в Баренцевом море. До конца 50-х годов - на Мурмане и конца 40-х годов - на Новой Земле - оно заключалось в непосредственной добыче морских птиц и сборе их яиц. С началом промышленного рыболовства антропогенный фактор стал воздействовать на морских птиц опосредованно, через изменения кормовой базы.

В зависимости от концентрации промысловых усилий на эксплуатации стад того или иного вида рыб, эти изменения временами играли позитивную роль, обеспечивая рост пищевых ресурсов отдельных видов (в частности, моевок и глупышей). Но в'целом, уже с конца 60-х годов, постепенно усиливался процесс разрушения традиционных трофических связей морских птиц на Мурмане, а позднее, в 70-х годах, - и в восточных районах моря, у берегов Новой Земли. В настоящее время основным источником пищи, обеспечивающим размножение большинства видов птиц на Мурмане, является песчанка, а в восточном секторе моря - сайка. Наиболее стабильные кормовые условия существуют в северо-западном и северном районах моря, где дрейфующие льды даже в летний период не позволяют вести добычу гидробионтов.

В период существования'традиционного кормового комплекса.-бакланы и чистиковые птицы избегали межвидовой пищевой конкуренции, добывая не только разные виды рыб.'но и разные размерные

группы одного вида, производя поиск добычи на разных глубинах и в разных районах. Различные комбинации этих возможностей создают достаточное количество вариантов для птиц-нырялыциков. позволяя им использовать пищевые ресурсы вокруг колоний наиболее эффективно. На Мурмане и в восточных районах моря, в период наибольшего антропогенного воздействия, в. наиболее сложное положение попали высокоспециализированные виды птиц-ихтиофагов - чистиковые. Трансформация кормовой базы способствовала усилению их конкурентных .. взаимоотношений, так как механизмы нейтрализации последних, при изменении пищевого спектра и сокращении общих объемов рыбных ресурсов, стали недейственны.

Снижение уровня межвидовой конкуренции у чайковых птиц, более пластичных в кормовом отношении, обеспечивается за счет следующих факторов: эксплуатация разнообразных источников пищи; различий в способах добычи одного и того же корма, поиска его преимущественно в разных районах.

В зависимости от характера гнездования, факультативно-колониальные виды чайковых птиц, как правило, используют одну 'из ,альтернативных кормовых стратегий.. Птицы, гнездящиеся в колониях, ищут массовый корм с непредсказуемым распределением, а гнездящиеся одиночно - немассовый корм с предсказуемым распределением.

Использование каждой из этих стратегий у морских и серебристых чаек непосредственно отражается на величине кормовой территории: Наибольшие индивидуальные кормовые участки обычно имеют птицы, использующие массовую пищу с непредсказуемым распределением, наименьшие -<особи, использующие альтернативную пищедобывательную стратегию.

Социальная организация факультативно-колониальных видов чаек

тесно связана с трофическими условиями окружающей среды. При многолетнем снижении запасов массового корма, как правило, имеет место уменьшение доли птиц, гнездящихся в колониях.

В относительно стабильных трофических условиях, при наличии массового, энергетически выгодного корма, поведение особей одного вида наименее индивидуализированно, а при неустойчивой пищевой базе, в "голодные" периоды - наиболее разнообразно. У облигатно-колониальных видов (моевки) социальная -организация не зависит от состояния кормовых условий гнездового района.

В районах открытого моря, при минимальном воздействии антропогенного фактора, формированию кормовой базы морских птиц.способствует характер гидрологических условий, в том числе, наличие фронтальных зон различной мощности. От их особенностей в немалой степени зависит видовое разнообразие, распределение и численность морских птиц. Основу летней авифауны морских птиц составляют всего ДЕа вида -.глупыш и моевка. На их долю приходится, почти 87% . .. учтенных особей. Изменения трофических условий, вызванные промысловой деятельностью, отразились на летне-осеннем распределении некоторых видов. В настоящее время у моевок оно зависит от характера нереста и миграции мойвы, у толстоклювых кайр - мойвы и сайки.

Таким образом, на современном этапе эффективная охрана морских птиц не может осуществляться только традиционными методами (охрана гнездовий, запрет на добычу и т.д.). без'восстановления кормовой базы. При сохранении современного состояния последней или ее дальнейшем ухудшении, процесс деградации колоний морских птиц на Мурмане и-Новой Зёмле будет усиливаться. Требуется жесткая регламентация промысла гидробионтов, исходящая из цельности экосистемы бассейна и взаимосвязи отдельных ее звеньев. Необходим

также полный запрет на промысловую деятельность в северных районах моря и организация заповедника на Земле Франца-Иосифа, где

колонии морских птиц наиболее уязвимы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ:

1. Краснов D.B. Клептопаразктизм чаек рода Larus в районе Семи островов (Восточный Мурман)//Эколбгия и охрана птиц. Кишинева Штиинца, 1981. С. 117-118.

2. Краснов D.В., Головацкая И.Ф., Соловьева Т.D. Хищничество большой морской и серебристой чаек в условиях птичьих базаров Семи островов (Восточный Мурман)//Биол. пробл. Севера, 9-й Симпоз. Сыктывкар, 1981. Экол. животных, физиол. и биохимия человека и животных, адаптация человека к Северу, охрана при-

• У

роды. Тез. докл. Ч. 2. Сыктывкар. 1981. С. 34.

3. Краснов Ю.В. Моевки и кайры как объекты пищевого паразитизма короткохвостого поморника на Восточном Мурмане//Экология и. . морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: ЦНИЛ Глав-охоты РСФСР. 1982. С. 91-98.

4. Краснов Ю.В., Головацкая И.Ф., Соловьева Т.Ю. Сравнительная характеристика хищнического поведения крупных чаек в колониях кайр и моевок на Семи островах// Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: ЦНИЛ Главохоти РСФСР, 1982. С. 80-91.

1

5. Краснов D.B., Николаева Н.Г., Чернышева Н.М. Особенности кормового поведения короткохвостых поморников в колониях морских птиц Восточного Мурмана// Тез. докл. Прибалт: конф. молодых орнитологов. Каунас, 1S82. С. 119-121.

6. Краснов Ю.В. Влияние'крупных чаек на успех размножения моевок

и кайр в колониях Восточного Мурмана// Тез. докл. XI Прибалт, орнитолог, конф. Таллинн. 1983. С. 113-115.

7. Краснов D. В. Зависимость между пищевой экологией и социальной организацией'у большой морской чайки// Теор.. аспекты колониальное™ у птиц. Материалы Совещ. по теор. аспектам колони-альностиу птиц. 16-18 окт.. 1984. М.. 1985. С. 72-76.

8. Краснов D.B. Кормовое поведение чайковых птиц в услозиях дефицита рыбных кормов на Восточном Мурмане// Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. Ч. I. С. 332-333.

9. Краснов Ю. В: Клептопаразитизм в жизни морских птиц Восточного Мурмана// Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск: Кн. изд-во, 1987. С. 65-74.

10. Краснов Ю.В. Клептопаразитизм крупных чаек в скоплениях морских птиц на Восточном Мурмане// Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск: Кн. изд-во. 1989. С. 55-62.

И. Краснов Ю.В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в условиях многолетнего дефицита рыбного корма// Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск: Кн. изд-во. 1989. С. 11-26.

12. Корякин A.C., Краснов D.B. Влияние антропогенного фактора беспокойства на размещение и выживаемость птенцов обыкновенной гаги в Кандалакшском, заливе и на Восточном Мурмане// Экология птиц морских островов и' побережий Кольского Севера. Мурманск: Кн. изд-во. 1989. С. 88-101.

13. Краснов D. В. Социальная организация чайковых птиц в условиях многолетнего кризиса кормовой базы//Соврем. пробл. изуч. ко-лониальности-у птиц: Матер. 2 совещ..по теор..аспектам коло-

ниальности у птиц. Мелитополь. 26 сент.- 1 окт., 1988. Симферополь, Мелитополь, 1990. С. 77-80.

14. Краснов Ю.В. Альтернативные стратегии добычи корма у чайковых птиц// Зоол. ж.. 1990. Т. 69. № 9. С. 67-72.

15. Краснов Ю.В. Нарушения равновесия в морских биоценозах Баренцева моря. Проблемы промысла и охраны// Тезисы доклада на III Всесоюз. конф. "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы". Мурманск.- 1990. С. .'13-15. '

16. Краснов Ю.В. Гнездование большого поморника в СССР// Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан, 1990. С. 47-48.

17. Корякин A.C., Краснов Ю.В., Татаринкова И.П. К вопросу о хищничестве крупных чаек на птенцах обыкновенной гаги//Наземные позвоночные животные в заповедниках севера Европейской части РСФСР. М.: ЦШ1Л Главохоты РСФСР, 1990. С. 159-169.

18. Краснов Ю.В. Основные тенденции развития популяций и охрана морских птиц Баренцева моря// Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты, 1991. С. .55-62..

19. Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Антропогенное воздействие на колонии морских птиц Восточного Мурмана// Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конфер. Минск: Навука 1 Тэхн1ка, 1991. Ч. 2.

С. 319-320.

20. Barrett R.T., Krasnov J.V. The status and trends of seablrds In the southern Barents Sea In respons to changes In prefe-rend prey fish stocks//Symposlum on the Ecology of Fjords and Coastal Waters. Tromsa. 1994. P. 36.

21. Краснов Ю.В. Морские птицы (ретроспективный анализ развития популяций)// Среда обитания.и экосис.темы Новой.Земли. Архипелаг и иельф. Апатиты: изд-во КНЦ. 1995. С. 138-147.