Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и промысел лиманды (Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысел лиманды (Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря"

Стесько Алексей Владимирович

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ ЛИМАНДЫ (ЫМАША ЫМАША Ь., 1758) БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность - 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

25 ФЬВ 2015

Петрозаводск - 2015

005559620

005559620

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шустов Юрий Александрович

Официальные оппоненты: Николай Викторович Ильмаст,

Ведущая организация: Федеральное государственное научное учреждение «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГБНУ «ГосНИОРХ»),

Защита состоится 08 апреля 2015 г. в 11 час. на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33; эколого-биологический факультет, тел. факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/, с авторефератом - на сайтах http://vak.ed.gov.ru/ и http://www.petrsu.ru/

доктор биологических наук, профессор, Институт биологии Карельского центра Российской Академии наук, лаборатория экологии рыб и водных беспозвоночных, заведующий

Игорь Львович Щуров,

кандидат биологических наук, Северный научно-исследовательский Институт рыбного хозяйства,лаборатория популяционной экологии лососевых рыб, заведующий

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Лиманда (Ытапс1а Итапс1а Ь., 1758) в Баренцевом море часто встречается в прилове при промысле донных рыб, в особенности морской камбалы. Биология и промысел лиманды Баренцева моря на современном этапе изучены недостаточно: отсутствуют сведения о ее росте, возрастном составе скоплений, питании; особенности пространственного распределения этой рыбы представлены только по юго-восточной части Баренцева моря. Актуальность настоящего исследования заключается в представлении современных данных о распространении, возрастном составе, характеристиках роста, питании лиманды Баренцева моря, а также оценке ее запаса и объемов фактического и допустимого вылова.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования являлась лиманда (Ытапс1а \imanda Ь., 1758). Предмет исследования - биология и промысел лиманды Баренцева моря.

Степень разработанности проблемы. Сведения о биологии лиманды Баренцева моря можно встретить в литературе середины XX в. Некоторые особенности распределения этой рыбы и состояние ее промысла проанализированы в современных статьях (Ковцова, 1990; Руднев, Тростянский, 2006; Стесько, 2012; 2013; 2014).

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования. В работе использованы материалы публикаций отечественных и зарубежных авторов по биологии лиманды. Основой настоящей работы послужили данные, собранные в тралово-акустических съемках, проводимых ФГБНУ «ПИНРО» в Баренцевом море период с 1990 по 2013 гг. Для их обработки были применены классические и современные методы с применением специальной аппаратуры и программного обеспечения.

Цель исследования — изучить и систематизировать данные по биологии и экологии лиманды Баренцева моря, оценить современное состояние ее запаса и перспектив промысла в Баренцевом море.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить распространение лиманды в Баренцевом море и влияющие на него факторы;

- проанализировать размерный, возрастной и половой состав баренцевоморской популяции лиманды, выявить особенности ее роста;

- изучить питание лиманды Баренцева моря, выявить возможных пищевых конкурентов на участках наиболее плотных скоплений этой рыбы;

- оценить биомассу общего запаса лиманды в Баренцевом море и дать характеристику его состояния в настоящее время;

- рассчитать возможный ежегодный вылов этой рыбы в современных условиях.

Личный вклад автора. Автор настоящей работы участвовал в 14 научно-исследовательских и научно-промысловых рейсах в 2008-2013 гг., проводил биологический анализ, определял возраст рыб и проводил обратные расчисления, работал с базами данных, выполнял статистическую и картографическую обработку материала.

Научная новизна работы заключается в представлении результатов современных исследований распространения и роста лиманды Баренцева моря. Изучены особенности ее роста на начальных стадиях развития. Определен характер конкурентных трофических взаимоотношений между лимандой и массовыми видами промысловых гидробионтов на востоке Баренцева моря: морской камбалой (РкигопеМея рШеэза), камчатским крабом (Paralithod.es сат1зскайсиз) пикшей (Ме1апо^аттт aegleflnus) и • • камбалой-ерш (Hippoglossoides рШеьвогйез). Приведены результаты изучения поведенческих особенностей этой рыбы при помощи подводных погружений. Оценены объемы ее реального изъятия при промысле донных рыб в Баренцевом море в 1990-2013 гг., даны рекомендации по использованию лиманды при промысле донных рыб и любительском рыболовстве.

Теоретическая и практическая значимость. Представленные в работе современные данные о биологии и экологии лиманды Баренцева моря дополняют известные сведения о экологической системе Баренцева моря и способствуют лучшему пониманию функционирования его экологической системы. Результаты работы используются в подготовке прогнозов состояния запаса лиманды в Баренцевом море. Подготовленные рекомендации по объемам и способам вылова лиманды будут способствовать увеличению полноты использования этой рыбы как объекта промышленного и любительского рыболовства.

Основные положения, выносимые на защиту:

- наиболее плотные скопления лиманды Баренцева моря распределяются в Восточном Прибрежном районе этого моря;

- возрастной состав и рост лиманды в различных участках Баренцева моря отличается;

- фактический ежегодный прилов лиманды в Баренцевом море при промысле донных рыб превышает ее официальный вылов, регистрируемый отраслевой системой мониторинга.

Диссертация соответствует Паспорту научной специальности - 03.02.06. -«Ихтиология» по пп. 1, 3, 4, 5.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева (Мурманск, 2010 г.), XI Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2012 г.), международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2012» в Мурманском государственном техническом университете (Мурманск, 2012 г.), Первой школе молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии (Звенигород, 2013 г.), межлабораторных совещаниях ПИНРО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы, включающего в себя 125 наименований, в том числе 53 на иностранных языках. Рукопись содержит 174 страницы, 78 рисунков, 19 таблиц.

Автор выражает признательность научному руководителю доктору биол. наук, профессору Ю.А. Шустову, а также сотрудникам ФГБНУ «ПИНРО» канд. биол. наук K.M. Соколову, В.Г. Рудневу, Т.В. Шамрай, канд. геогр. наук В.К. Ожигину, канд. биол. наук Н.В. Мухиной, канд. биол. наук П.А. Любину, канд. биол. наук A.A. Грекову, доктору биол. наук. A.B. Долгову, а также главному научному сотруднику лаборатории Прибрежных экосистем ФГБНУ «ВНИРО», доктору биол. наук А.И. Буяновскому за ценные советы и помощь в подготовке диссертации.

Автор благодарит канд. биол. наук С.М. Русяева, А.И. Клюева, Р.Н. Клепиковского, а также других сотрудников ФГБНУ «ПИНРО», оказавших помощь в сборе материала по биологии лиманды Баренцева моря.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В разделе «Введение» дано описание морфологических признаков изучаемого объекта, приведен литературный обзор по биологии лиманды Баренцева и других морей, цели и задачи работы, научная новизна и практическая значимость, защищаемые положения.

Глава 1. Объект исследований, материал и методика 1.1. Общая характеристика объекта исследований

Лиманда, или ершоватка - рыба семейства камбаловых, широко распространенная в Северном, Балтийском, Норвежском, Баренцевом и Белом морях, а также у берегов о-ва Исландия. Тело лиманды шероховатое, покрыто ктеноидной чешуей. Рот мал, длина верхней челюсти слепой стороны составляет

менее 1/3 длины головы. Основной морфометрической чертой лиманды, по которой ее легко идентифицировать, является характерно изогнутая боковая линия и ктеноидная чешуя (Андрияшев, 1954).

1.2. Методы проведения исследований

Биологический материал был получен в ходе рейсов научно-промысловых судов и в многовидовых тралово-акустических съемках, проводимых ФГБНУ «ПИНРО» в период с 1990 по 2013 г. в Баренцевом море. Сбор данных осуществляли при помощи донных тралов различных конструкций. Также использовалась информация базы данных ФГБНУ «ПИНРО» и ICES по вылову лиманды в Баренцевом, Северном морях и в Северной Атлантике (ICES, 2013).

Полевую обработку улова проводили по стандартным методикам (Инструкции..., 2002). Измеряли зоологическую длину рыб и их вес. Возраст лиманды определяли двумя способами: по целым отолитам и методом «break and burn» («слома и обжига») в качестве контрольного (Hassenger, 1991). Дату выклева личинок принимали за 1 июля.

Для выяснения зависимости роста отолита от увеличения длины лиманды измерялась длина отолита от переднего до заднего края. Данные были использованы для обратных расчислений роста методом «biological intercept» («биологический перехват») по формуле (Сатрапа, 1990; Сатрапа, Jones,1992) (1):

La=(0a-0c)(Lc-L¡)(0c-0¡r1, (1)

где La - длина рыбы в возрасте а;

Lc - длина выловленной рыбы;

Оа— радиус годовых колец отолита рыбы в возрасте а;

Ос—радиус годовых колец отолита выловленной рыбы;

L¡ и 0¡-размеры рыбы и отолита «biological intercept».

Рассчитывали относительный прирост рыб (Брюзгин, 1953), показатель темпа роста (Шибаев, 2007), удельную скорость роста (Мина, Клевезаль, 1976).

В качестве модели роста использовали уравнение Берталанфи (Шибаев, 2007) (2):

Lt=Lx (1-е-К{<-<°\ (2)

где Lt - длина рыбы в возрасте t;

К - константа роста;

Ь„о - предельная длина;

to — начальный возраст.

Для анализа питания рыб использовали данные полевого биологического анализа, наполнение желудка рыбы оценивали в баллах 1-4. Степень пищевого сходства (СП-коэффициент) определяли путем сопоставления состава пищи гидробионтов, выраженных в процентах (Шорыгин, 1952).

Данные по самцам и самкам в работе представлены отдельно, поскольку для большинства видов камбал характерен половой диморфизм (Lozan, 1989).

Статистическую обработку полученного материала производили по общепринятым методикам (Ивантер, Коросов, 2011). Анализ отолитов рыб выполнялся в программе «ScopePhoto», для визуализации данных и расчета запаса лиманды в Баренцевом море использовали ГИС «MapViewer» 8.0 и «КартМастер» 4.0.

Исходя из особенностей годового жизненного цикла лиманды и гидрологических сезонов в прибрежных районах Баренцева моря (Есипов, Сластников, 1932; Руднев, Тростянский, 2005; Бойцов, 2006), был выполнен анализ пространственного распределения лиманды по сезонам: весенне-летний (апрель-июнь), летне-осенний (июль-сентябрь), осенне-зимний (октябрь-декабрь) и зимне-весенний (январь-март).

При описании распространения лиманды с использованием наименований локальных районов Баренцева моря Восточный Прибрежный р-н, Канинскую банку и прилегающие к ним локальные районы моря условно относили к юго-восточной части Баренцева моря, а Вайгачский р-н - к его восточной части.

Прибрежье Мурманского берега разделяли на западное и восточное относительно Кольского залива.

Характеристика использованного материала. В работе использовались данные 2412 тралений в период с 1990 по 2013 гг. Массовому промеру было подвергнуто 12366 экз., на полевой биологический анализ взято 2700 рыб. Для определения возраста был произведен отбор отолитов у 529 экз. самок и 144 экз. самцов лиманды.

Глава 2. Условия внешней среды

Глава посвящена описанию условий внешней среды в районах обитания лиманды по литературным источникам и результатам современных исследований. Баренцевоморская лиманда обитает в температурном диапазоне от 0 до 12 °С при солености 24,7-34,5. Наибольшее влияние на существование этой рыбы в Баренцевом море оказывают режим Прибрежной ветви Мурманского течения, особенности циркуляции водных масс в губах и заливах.

Глава 3. Биология лиманды Баренцева моря 3.1. Распространение лиманды

В Баренцевом море лиманда обитает преимущественно в прибрежных районах. Наиболее часто эта рыба встречается в Восточном Прибрежном районе на глубинах 50-100 м, где ее уловы превышают 30 кг/ч траления (рисунок 1). В прибрежье Мурмана эта рыба отмечается также на Рыбачьей и Кильдинской банках, в Западном Прибрежном районе. К востоку от Колгуевского района уловы лиманды не превышают 10 кг/ч траления. Участков с глубинами более 200 м лиманда избегает, по той же причине на западе Мурмана держится ближе к берегу круглогодично, в то время как в Восточном Прибрежном районе и на Канинской банке в осенний период отмечается незначительное смещение уловов лиманды к северо-востоку.

Рисунок 1 - Распространение и траловые уловы лиманды в Баренцевом море Локальные районы: 1 - Вайгачский р-н, 2 - Печорский р-н, 3 - Колгуевский р-н,

4 - Канино-Колгуевское мелководье, 5 - Канинская банка, 6 — Восточный Прибрежный р-н, 7 - Мурманское мелководье, 8 - Западный Прибрежный р-н, 9 - Кильдинская банка, 10 - Рыбачья банка

3.2. Размерный состав лиманды

Размерный состав лиманды в Баренцевом море по данным уловов в летне-осенний период характеризуется неоднородностью и зависит от района вылова рыбы. Так, на востоке моря, в Вайгачском, Печорском и Колгуевском районах доминируют рыбы длиной до 160 мм. Среди самок наиболее многочисленна группа лиманды длиной 130-140 мм, а среди самцов - 90-100 мм. У самок доминирующая размерная группа составляла 14-17 % от общего количества рыб в улове, у самцов этот показатель варьировал в пределах 8-38 %. Это свидетельствует о том, что размерный состав самцов подвержен более значительным изменениям, чем у самок. Минимальная масса выловленных рыб на востоке Баренцева моря составила 7,5 г, а максимальная - 218,6 г. На юго-востоке (Восточный Прибрежный район, Канинская банка) вылавливались как мелкие рыбы (50-70 г), так и особи массой до 980 г.

3.3. Возрастной состав уловов и особенности роста лиманды

Максимальный возраст самок лиманды Баренцева моря оценен в 21 год, а самцов - 16 лет. Ввиду того, что особь была выловлена в единичном экземпляре, она не была включена в расчеты, поскольку снижает репрезентативность полученных результатов.

Рыбы средних (5-10 лет) и старших (11 и более лет) возрастов были выловлены преимущественно на глубинах до 120 м в Восточном Прибрежном районе. Лиманда в возрасте от 2 до 5 лет концентрировалась в Вайгачском районе на востоке Баренцева моря на глубинах до 50 м (рисунок 2).

72

71

70 69 68

о т со м со о *<г то

(О со со тг ю т ю со

Рисунок 2 - Распределение возрастных групп лиманды в Баренцевом море по данным

1997-2013 гг.

Наиболее разнокачественные по возрасту и темпу роста скопления лиманды отмечены в Восточном Прибрежном районе на глубинах 50-100 м. В прочих локальных районах, как правило, отсутствуют те или иные возрастные группы: на западе Мурмана меньше рыб в возрасте менее 8 лет, а на востоке - старше 4 лет. Это может быть связано глубиной обитания лиманды разных возрастов. Рыбы в

возрасте до 8 лет на западе Баренцева моря, по всей видимости, сконцентрированы в узкой прибрежной полосе, губах и заливах.

Длина самок и самцов лиманды одного возраста отличается (р=0,05; N=673 экз.): самки начинают опережать самцов в росте начиная с возраста 3 года.

В пробах доминировали самки в возрасте 8-10 лет и самцы 3-6 лет. Большая часть лиманды в возрасте 2-4 года была выловлена на востоке Баренцева моря, в Вайгачском районе, рыбы в возрасте старше 5 лет там встречались штучно.

Коэффициент корреляции (г) между показателями ширины колец отолита (мм) и длины рыбы (мм) составил 0,90 для самок и 0,95 для самцов. Результаты проведенных обратных расчислений длины самок и самцов лиманды положительно коррелировали с наблюденным темпом роста (г=0,98; п=523).

Усредненные значения абсолютного годового прироста у рыб разного возраста колебались от 4,1 мм до 55,1 мм у самок и от 8,3 мм до 46,3 мм у самцов. Относительный рост варьировал в пределах 1-42 % у самок и 4-49 % у самцов. На первом-втором годах жизни средний удельный рост самок был значительно больше, чем самцов, составляя 0,76 против 0,67. В последующие годы жизни рыб разница в удельном росте снижалась, составляя 0,01 и менее: это свидетельствует о том, что рост самок значительно превышает рост самцов только в первые годы жизни.

Связи между показателями длины годовиков лиманды (согласно данным обратных расчислений) и аномалиями температуры и ледовитости Баренцева моря не выявлено, коэффициенты корреляции (г) составили минус 0,11 и минус 0,02 соответственно (п=523). Кросс-корреляционный анализ показал г=0,56 с лагом 1 для аномалий температуры и г=-0,64 при лаге 1 для аномалий ледовитости. Коэффициент корреляции между показателем темпа роста рыб на протяжении ряда поколений и изменением аномалий температуры был выше среднего (0,60) и является значимым (р=0,01; п=523).

Анализ темпа роста проводился посредством определения зависимости длины тела рыбы от ее возраста на основе общепринятых моделей. Для

моделирования роста лиманды была применена модель Берталанфи (Мина, Клевезаль, 1976; Шибаев, 2007).

Согласно результатам моделирования роста самок и самцов лиманды Баренцева моря по Восточному Прибрежному Району и Вайгачскому району, рост рыб на востоке Баренцева моря (Вайгачский р-н) был медленнее, чем на юго-востоке (Восточный Прибрежный р-н) (рисунок 3).

Возраст, лет

Рисунок 3 — Линейный рост самок (сплошная линия) и самцов (прерывистая линия) лиманды в Восточном Прибрежном (1,3) и Вайгачском (2,4) районах Баренцева моря по модели Берталанфи в 1997-2013 гг.

Параметры модели Берталанфи для лиманды различных районов Баренцева моря приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Параметры модели Берталанфи для лиманды юго-востока и Вайгачского района Баренцева моря

Входные данные Самки Самцы

L„o К to и К to

Юго-восток 398,5 0,15 од 310,3 0,19 0,18

Вайгачский р-н 380,9 0,12 0,08 279,4 0,14 0,12

Абсолютный прирост длины рыб Восточного Прибрежного района превышал аналогичный показатель у рыб Вайгачского района на 2-12 мм в первые пять лет жизни, после чего различие снижалось до 0. Это позволяет заключить, что лиманда младших возрастов более подвержена влиянию внешних факторов, чем старшие особи.

В сравнении с популяциями Северного, Белого морей и прибрежных районов о-ва. Исландия, наблюденный рост лиманды Баренцева моря уступает всем, кроме рыб Белого моря. При этом максимально известный возраст самок и самцов лиманды Баренцева моря превышает таковой у рыб других акваторий.

Линейный рост и рост массы тела лиманды Баренцева моря в целом характеризуются высокой степенью неоднородности. Это обусловлено влиянием механизмов, способствующих выживаемости популяции, в особенности в период эмбрионального и на начальных этапах постэмбрионального развития (Legget, БеЬкнв, 1994).

3.4. Характеристика питания лиманды

Согласно нашим данным, полученным в период с 1990 по 2013 гг., основу рациона лиманды в Баренцевом море, составляли беспозвоночные - черви (прежде всего полихеты) и двустворчатые моллюски (рисунок 4).

Рисунок 4 - Состав питания самок (1) и самцов (2) лиманды в Баренцевом море в 1990-2013 гг., % от питавшихся особей

В питании самок было сравнительно больше моллюсков (32 %), доля червей различных видов была примерно равной. Иглокожие самцами поедались интенсивнее, чем самками. Самцы потребляли значительно меньше различных рыб и их икры - 4 % против 18 % у самок. Это соответствует литературным источникам: по данным А.П. Булычевой (1948), лиманда Баренцева моря поедает полихет, офиур, ракообразных и мелких моллюсков.

Наиболее интенсивно и разнообразно лиманда питается в летний и осенний периоды. О предпочтении ею той или иной пищи можно судить по аналогии с исследованиями питания этой рыбы в Северном море. Например, потребление офиур в зимний период обусловлено высокой плотностью поселения и доступностью этих организмов (Hinz et al., 2005). При питании ими лиманда несет меньше энергетических потерь.

В Восточном Прибрежном районе, где концентрации лиманды наиболее высоки, обитают и другие бентофаги, в том числе такие массовые промысловые виды, как морская камбала, пикша, камбала-ерш и камчатский краб. Наибольшая степень сходства состава пищи в 2001-2005 гг. была у лиманды и морской камбалы (76 %) (рисунок 5).

юо 1

90 •

2001 2002 2003 2004 2005

Год

■ 1 а2 93 4

Рисунок 5 - Степень сходства состава пищи лиманды и камчатского краба (1), морской камбалы (2), пикши (3) и камбалы-ерш (4) в 2001-2005 гт. в Восточном

Прибрежном районе

Степень пищевого сходства камчатского краба и лиманды в период с 2002 по 2004 г. снижалась с 58 % до 34 %, когда в питании краба увеличивается доля рыбных объектов. И.Е. Манушин (2009) связывает такой переход с увеличением плотности поселения камчатского краба и, как следствие, нехватки кормового бентоса для рыб. Конкурентные взаимоотношения между лимандой, пикшей и камбалой-ерш зависят от предпочитаемой этими рыбами пищи в тот или иной год. Так, СП-коэффициент для пикши снижался с 79 до 59 % за счет увеличения потребления ею рыбной пищи. В период осеннего откорма лиманды пикша мигрирует на запад, что снижает конкурентные взаимоотношения. Степень пищевого сходства между лимандой и камбалой-ерш в 2001-2003 гг. составила 40 % и повышалась до 50 % при снижении доли рыбных объектов в питании этой камбалы-ерш и увеличении потребления червей и моллюсков.

Таким образом, основным пищевым конкурентом для лиманды на юго-востоке Баренцева моря является морская камбала. Конкуренция с прочими видами гидробионтов может стать существенной в том случае, если в их питании увеличится доля моллюсков и червей.

3.5 Половой состав популяции и нерест лиманды

Согласно нашим данным, соотношение самцов и самок на юго-востоке Баренцева моря в траловых уловах составило 1:4,5, в Вайгачском р-не - 1:1,2. Это обусловлено особенностями распределения рыб по глубинам в зависимости от размеров тела и низкими уловами самцов в тралах со стандартной ячеей. Минимальный возраст этих особей был 4 года для самок и самцов. Более 60 % самок были половозрелыми в возрасте 6 лет. В Вайгачском р-не на востоке Баренцева моря лиманда была преимущественно неполовозрелой: 83 % самцов в возрасте 2-4 лет и 95 % самок в возрасте 2-5 лет.

Результаты современных исследований согласуются с литературными данными: согласно А.П. Андрияшеву (1954), половое созревание у лиманды Баренцева моря происходит в возрасте 4-5 лет при длине 22-24 см.

3.6. Поведенческие особенности

В главе приведен краткий обзор особенностей поведения лиманды в Баренцевом море по результатам подводных исследований. Определена дистанция безопасного приближения к рыбе (0,5-1,5 м), описаны особенности перемещения, время реакции на опасность, сведения о взаимодействии с другими гидробионтами.

3.7. Пространственно-функциональная структура популяции лиманды в Баренцевом море

Популяция лиманды Баренцева моря может включать в себя ряд локальных скоплений. Основа ареала, характеризующаяся замкнутым циклом воспроизводства (Беклемишев, 1969), занимает губы и заливы Мурмана, частично - юго-восточный район (рисунок 6). Скопление лиманды в Чешской губе также способно к самовоспроизводству. Такая гипотеза подтверждается тем, что на акватории этой губы отмечены как взрослые особи, так и икра этой рыбы.

Течения

Теплые Хоподнье

У слов ные обозначения

циы «чм а&цсгшрздлжпили

Оехгаа ареала и область вослрсмвэдпва

Рисунок 6 - Карта-схема пространственно-функциональной структуры популяции лиманды в Баренцевом море

Область воспроизводства лиманды располагается вдоль всего Мурманского побережья, у берегов Воронки Белого моря и в Чешской губе и прилежащих акваториях. Северную часть скоплений лиманды в Восточном Прибрежном районе и на Канинской банке следует отнести к нагульным скоплениям, а сам участок - к нестерильной области выселения. Вероятно, что акватория Вайгачского района относится к тому же типу функциональной структуры ареала популяции лиманды. Оба участка характеризуются тем, что пополнение скоплений рыб на них происходит за счет прибрежной зоны воспроизводства. Главное же отличие в том, что на юго-востоке лиманда совершает кормовые миграции, в то время как в Вайгачском районе наблюдается перенос икры и личинок холодными течениями. Учитывая, что в первой половине XX в. лиманда в Вайгачском районе отсутствовала (Алексеева, 1949), ее появление там может быть обусловлено наступлением теплой фазы квазивекового цикла.

В локальных районах Баренцева моря, удаленных от берега, лиманда встречается эпизодически. Это северная граница ее ареала.

Уровень устойчивости локального скопления лиманды в Вайгачском районе на данный момент неизвестен. С некоторой долей вероятности этот участок может быть стерильной областью выселения, где значительная доля особей либо не доживает до возраста 7-8 лет, либо совершает единовременную миграцию в более благоприятный район. Регулярные исследования на востоке Баренцева моря позволят ответить на этот и иные вопросы.

Глава 4. Оценка запаса и промысел лиманды в Баренцевом море 4.1. Оценка запаса лиманды

С 1997 по 2013 г. средняя плотность скоплений лиманды на юго-востоке Баренцева моря в летне-осенний период колебалась в пределах 149-1592 кг/кв. милю, усредненное значение составило 599 кг/кв. милю (рисунок 7).

; 1600 : 1400 1200 ; 1000 800 600 400 200

■ ■■■■II

^ ^ „^ пС# „^

гй г0" -Г г«4 г«4 Ф

Год

Рисунок 7 - Плотность скоплений лиманды на юго-востоке Баренцева моря

в 1997-2013 гг.

Общий запас лиманды на расчетной площади 2,1-6,3 тыс. кв. миль колебался в пределах 355-6817 т, его среднее значение составило 2763 т.

Основные скопления лиманды плотностью свыше 1000 кг/кв. милю были приурочены к юго-востоку Восточного Прибрежного р-на и срединной части Канинской банки на глубинах до 100 м.

Биомасса общего запаса лиманды на акватории Баренцева моря, по нашей оценке, составляет 11,4 тыс. т. Из них для промысловых судов могут представлять интерес 50 % на юго-востоке, где наблюдаются наиболее плотные скопления этой рыбы.

4.2. Промысел

Лиманда встречается в приловах при промысле донных видов рыб. При специализированном промысле морской камбалы приловы лиманды могут достигать 324 кг/ч траления.

Согласно данным ИКЕС (2013), основным государством, которое добывало лиманду в Баренцевом море до введения СССР исключительной экономической зоны в 1977 г. была Великобритания. Суммарный вылов лиманды этим

государством в водах Баренцева моря составил 11,0 тыс. т в 1908-1977 гг. что составило 88 % от общего вылова лиманды.

С 1978 г. лиманду в Баренцевом море вылавливали Германия, Исландия, Фарерские о-ва, с 1995 г. - Россия. Вылов судами Германии и Исландии был эпизодическим и не превышал 1 т, вылов судами Фарерских о-вов был больше, но не превышал 60 т. С 2001 по 2010 г. фарерские рыбаки выловили в Баренцевом море 355 т лиманды.

Средняя доля прилова лиманды в траловых уловах в районах ее скоплений Баренцевом море варьировала в пределах 0,5-3,1 %. Из прибрежных районов Мурмана наименьшие приловы лиманды отмечалась на Кильдинской банке, а максимальные - в Восточном Прибрежном районе. Согласно нашим расчетам, прилов лиманды при промысле донных рыб в отдельные годы достигал 1,5 тыс. т (рисунок 8). Суммарный вылов лиманды за период 1990-2013 гг. составил 15,4 тыс. т, а среднегодовой прилов - 0,6 тыс. т.

1600 1 1400 ■ 1200 -1 1000 -

Год

Рисунок 8 - Расчетный прилов лиманды в Российской экономической зоне в Баренцевом море в 1990-2013 гг.

С учетом того, что в последние годы плотность скоплений лиманды на юго-востоке Баренцева моря находится на уровне выше среднего, а расчетные значения приловов превышают среднемноголетний показатель 0,6 тыс. т, можно заключить,

что общий запас лиманды находится в хорошем состоянии. Следует учесть, что после превышения расчетного прилова лиманды в 1 тыс. т дальнейший вылов этой рыбы снижался. В связи этим можно рекомендовать предельно допустимый вылов лиманды на юго-востоке Баренцева моря в 1 тыс. т. При таком изъятии запас лиманды не будет испытывать негативных воздействий от промысла ввиду постоянного пополнения из губ и заливов прибрежья Мурмана, в то же время увеличение вылова лиманды повысит ее значимость для рыбной промышленности.

4.3. Перспективы использования лиманды

Лиманда представляет интерес для рыбаков как объект прилова при промысле донных рыб. Также эта рыба обычна в прибрежье Мурмана и может быть легко доступна для рыбаков-любителей. Возможно ее использование и как объекта подводной охоты, поскольку лиманда может быть выловлена ими на участках с глубинами до 20 м.

Выводы

1. В Баренцевом море лиманда распространена вдоль мурманского побережья от п-ова Рыбачий до Святоносского залива, а также в юго-восточной и восточной его частях до Вайгачского района. Основной особенностью распространения этой рыбы является образование плотных скоплений разноразмерных особей среднего и старшего возрастов в юго-восточной части моря в течение всех сезонов года. Это обусловлено сочетанием благоприятных для существования лиманды абиотических факторов и обилием пищи на оптимальных для этой рыбы глубинах - 50-100 м.

2. На юго-востоке Баренцева моря (Восточный Прибрежный район) темп роста лиманды выше, чем на востоке (Вайгачский район). Рыбы одного поколения в Вайгачском районе меньше на 3-6 см, чем в Восточном прибрежном районе и на Канинской банке. Возрастная структура популяции неоднородна на различных

участках: на востоке Баренцева моря преобладают особи в возрасте 3-5 лет, на юго-востоке - 7-10 лет. В половой структуре скоплений лиманды в Восточном Прибрежном районе преобладают самки, а в Вайгачском соотношение полов примерно равно. На юго-востоке Баренцева моря лиманда становится половозрелой раньше, чем в холодноводных и мелководных восточных районах.

3. Спектр питания лиманды Баренцева моря насчитывает 15 основных объектов, среди которых преобладают черви различных видов и двустворчатые моллюски. Половозрелые самки питаются интенсивнее самцов. В Восточном Прибрежном районе питание лиманды более разнообразно, чем в Вайгачском. Основным пищевым конкурентом лиманды в Баренцевом море является морская камбала, наиболее плотные скопления которой распределяются на юго-востоке. Значительное влияние может оказывать пикша в период нагула. Камчатский краб и камбала-ерш не являются для лиманды пищевыми конкурентами. В отличие от популяции лиманды Северного моря, баренцевоморские особи не являются активными хищниками и по характеру питания схожи с морской камбалой. Это связано с доступностью таких пищевых объектов, как черви и двустворчатые моллюски.

4. В настоящее время суммарная биомасса лиманды на акватории Баренцева моря составляет около 11,4 тыс. т. Из них 50% приходится на юго-восточные районы. Согласно данным о плотности скоплений и биомассе лиманды в 1997-2013 гг., можно сделать вывод о том, что общий запас лиманды по состоянию на 2013 г. находится в хорошем состоянии.

5. Фактические уловы лиманды могут достигать 324 кг/ч траления. Расчетный ежегодный вылов этой рыбы может быть до 0,6 тыс. т, что превышает возможный допустимый улов этой рыбы, устанавливаемый в 2010-2013 гг. в 400450 т на основе предосторожного подхода (10 % биомассы промыслового запаса). Учитывая хорошее состояние запаса лиманды и возможность его пополнения из труднодоступных для тралового лова участков Баренцева моря, можно рекомендовать возможный вылов этой рыбы в 1 тыс. т.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Стесько А. В. Некоторые особенности возрастного состава лиманды {Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря / А. В. Стесько // Ученые записки Петрозаводского государственного университета, Сер.: Естественные и технические науки. - 2013. - № 6 (135). - С. 22-25.

2. Стесько А. В. Результаты исследований линейного роста лиманды {Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря // Вестник МГТУ.: Мурманск. - 2014. -Т 17, № 1.-С. 171-180.

3. Стесько A.B. Распространение и некоторые биологические характеристики лиманды (Limanda limanda L.1758) Баренцева моря = Spatial distribution and some specific biological characteristics of common Dab (Limanda limanda L., 1758) in the Barents Sea / А. В. Стесько // Тр. Карел. Науч. Центра РАН. Сер. Биогеография.-2014,-№2,- С. 108-118.

в прочих изданиях:

1. Стесько А. В. Состояние сырьевой базы и перспективы промысла некоторых малоиспользуемых видов рыб в Баренцевом море / А. В. Стесько // Материалы Всерос. конф. молодых ученых и специалистов, посвящ. 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева (Мурманск, 20-22 окт. 2010 г.) / ПИНРО. -Мурманск, 2010.- С. 173-176.

2. Стесько А. В. Распределение и биомасса лиманды Баренцева моря в 1990-2010 гг. [Электронный ресурс] / А. В. Стесько. - Электрон, дан. // Тез. докл. XI Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования ... (Мурманск, 22-24 мая 2012 г.) / ПИНРО. - Мурманск, 2012. - 2 с.

3. Стесько А. В. К вопросу о районах концентрации лиманды {Limanda limanda L., 1758) в Баренцевом море [Электронный ресурс] / А. В. Стесько // Наука

и образование - 2012: материалы междунар. науч.-техн. конф. (Мурманск 2-6 апр. 2012 г.) / МГТУ. - Мурманск, 2012. - С. 357-358; Биоресурсы и аквакультура: сб. тез. Школы молодых ученых по мор. биологии (Мурманск, 28-29 февр. 2012 г.). -С. 42-44.

4. Стесько А. В. Краткая информация о росте лиманды Limanda limanda Баренцева моря / А. В. Стесько // Актуальные вопросы рационального использования водных биологических ресурсов : материалы Первой науч. шк. молодых ученых и специалистов по рыб. хоз-ву и экологии, посвящ. 100-летию со дня рождения проф. П.А. Моисеева (Звенигород, 15-19 апр. 2013 г.) / ВНИРО. -М., 2013. - С. 386.

5. Стесько А. В. Некоторые особенности поведения лиманды побережья Баренцева моря // Современные проблемы экологии и природопользования: сб. материалов регион. Науч. - практич. Конф. (Мурманск, 27-28 февр. 2014 г.) / МГТУ. - Мурманск, 2014. - С. 79-83.

6. Стесько А. В. Возрастной состав уловов и линейный рост лиманды (Limanda limanda L., 1758) на юго-востоке Баренцева моря //Труды второй международной научно-практической конференции «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов»: ФГБОУ ВПО КГТУ. - Калининград, 2014. -180 с.

Подписано в печать 05.02.2015 г. Уч.-изд. л. 1,7. Усл. печ. л. 1,4.

Заказ 2.

Издательство ПИНРО.

183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

Формат 60x84/16. Тираж 100 экз.