Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии

Золотов, Александр Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии"

На правах рукописи

Золотов Александр Олегович

КАМБАЛЫ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ: ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ

Специальность: 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 ДЕН 2010

Владивосток-2010

004618844

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «КамчатНИРО»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Глубоков Александр Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор Шунтов Вячеслав Петрович

кандидат биологических наук Великанов Анатолий Яковлевич

Ведущая организация: Институт биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)

Защита состоится: «28» декабря 2010 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ФГУП «ТИНРО-центр») по адресу: 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4. факс: (4232) 300751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр)

Автореферат разослан

ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета:

Лукьянова О.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. По биомассе и численности камбалы занимают одно из ведущих мест в донной ихтиофауне дальневосточных морей (Борец, 1997), в том числе и в прикамчатских водах. Некоторые виды образуют крупные скопления и являются традиционными объектами промысла. Во многом на них было ориентировано рыболовство Дальнего Востока в период его становления в 1940-х и бурного развития в 1950-х годах.

Несмотря на очевидный промысловый интерес и длительную историю эксплуатации биология промысловых видов камбал северо-восточного шельфа Камчатки остается практически не исследованной. После первых упоминаний в середине 1950-х годов о размерной структуре уловов и особенностях распределения молоди камбал в летний период з Карагинском и Олюторском заливах, до начала 2000-х годов было опубликовано лишь несколько работ, в основном посвященных отдельным аспектам биологии желтоперой лиманды. Сведения об остальных видах в печати отсутствуют.

Не вызывает сомнений необходимость детального изучения пространственной динамики объектов промысла, их батиметрического распределения, сезонных перемещений, размерно-возрастной и половой структуры, особенностей размножения с целью разработки рекомендаций по рациональному использованию биологических ресурсов. Таким образом, с учетом невысокой степени изученности камбал северо-восточного шельфа Камчатки, необходимость детального обобщающего анализа накопленных с середины 1950-х годов материалов по их биологии и выработки оптимальной стратегии эксплуатации их запасов представляется актуальной и очевидной.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования является выяснение особенностей биологии и динамики численности камбал Карагинского и Олюторского заливов для разработки рекомендаций по рациональному использованию их запасов.

Для достижения поставленной цели следовало решить следующие задачи:

1) на основании данных многолетних учетных траловых съемок выявить закономерности пространственного и временного распределения камбал, районы и сроки образования ими промысловых и нерестовых скоплений;

2) определить основные особенности размерно-возрастной и половой структуры популяций, линейного роста и полового созревания;

3) выполнить ретроспективные оценки численности и биомассы донных рыб Карагинского и Олюторского заливов в 1950-2008 гг. на основе данных траловых съемок и модельных расчетов;

4) выявить основные факторы, определяющие динамику численности камбал и их вклад в суммарную биомассу донных ихтиоценов;

5) разработать рекомендации по рациональному использованию запасов камбал северо-восточного шельфа Камчатки.

Защищаемые положения. 1. Камбалы являются важным компонентом донных ихтиоценов Карагинского и Олюторского заливов. В многолетнем плане их вклад в суммарную биомассу донных рыб составляет около трети, а

желтоперая, звездчатая, сахалинская и четырехбугорчатая камбалы являются доминантами в ихтиоценах.

2. Состояние запасов основного промыслового вида - желтоперой камбалы в первую очередь определяется динамикой условий среды. Влияние промысла носит вторичный характер, усугубляя ситуацию в периоды снижения численности. Данные о периодических изменениях численности могут использоваться для определения параметров регулирования промысла на основе моделирования.

Научная новизна. Работа является первой обобщающей сводкой по биологии камбал северо-восточного шельфа Камчатки. Подробно рассмотрены пространственно-батиметрическое распределение, размерно-возрастная структура, особенности линейного роста, созревания и воспроизводства восьми массовых промысловых видов камбал Карагинского и Олюторского заливов.

На основании данных траловых съемок 1959-2008 гг. впервые выполнен подробный анализ изменений численности и биомассы донных рыб Карагинского и Олюторского заливов. Выявлены наиболее характерные черты динамики основных семейств и видов, входящих в ихтиоцен; определено место камбал в структуре сообщества и изменение их вклада в суммарную ихтиомассу в многолетнем аспекте.

Показано, что флюктуации в урожайности поколений желтоперой камбалы определяются естественными причинами и связаны с изменениями климата в Беринговом море. На основании выявленных закономерностей динамики численности, выполнено моделирование, результаты которого позволили обосновать правила регулирования изъятия для периодов низкого и высокого уровня промысловой биомассы.

Практическая значимость. Результаты, представленные в работе, используются в КамчатНИРО для обоснования ОДУ камбал Карагинского и Олюторского заливов при подготовке кратко- и среднесрочных прогнозов состояния их запасов, а также для выработки рекомендаций по рациональному ведению промысла.

Результаты оценок биомасс других видов и семейств характеризуют многолетние изменения и современное состояние донных шельфовых сообществ Карагинского и Олюторского заливов.

Апробация работы. Материалы и отдельные положения диссертации были представлены на региональных (Петропавловск-Камчатский (2004, 2005, 2007, 2008) и всероссийских конференциях (Калининград, 2008; Мурманск, 2009), а также на коллоквиумах лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО (с 2003 по 2009 гг.), отчетных сессиях КамчатНИРО (2005, 2009) и ТИНРО-центра (2009, 2010), отраслевом семинаре по управлению запасами промысловых рыб в Архангельске (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 9 в изданиях рекомендованных ВАК, 6 - в материалах научных конференций.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 228 страницах, включает 11

таблиц и 78 рисунков. Список литературы включает 249 источников, в том числе 38 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. А.И. Глубокову, бывшим и нынешним сотрудникам лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО: к.б.н. О.Г. Золотову, д.б.н. П.А. Балыкину, к.б.н. A.B. Буслову, д.б.н. Ю.П. Дьякову, Н.П. Сергеевой за квалифицированные консультации и многочисленные ценные советы и замечания, которые были получены в ходе исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика.

В работе рассмотрены особенности биологии и динамики численности следующих 8 промысловых видов камбал Карагинского и Олюторского заливов: узкозубой - Hippoglossoides elassodon Jordan et Gilbert (1880) и северной палтусовидной - Н. robustus Gill et Townsend (1897); северной двухлинейной - Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze (2000), желтоперой -Limanda aspera Pallas (1814); сахалинской - L. sakhalinensis Hubbs (1915); хоботной - Myzopsetta proboscidea Gilbert (1896); звездчатой - Platichthys stellatus Pallas (1788) и четырехбугорчатой - Pleuronectes quadrituberculatus Pallas (1814). В основу работы положены данные многолетних траловых съемок, выполненных специалистами КамчатНИРО (до 1994 г. - КоТИНРО) и ТИНРО в Карагинском и Олюторском заливах в 1959-2008 гг. Стандартная схема съемки представлена на рис. 1.

При выполнении съемок и обработке уловов придерживались общепринятых методик (Борец, 1997). Всего были обработаны результаты 65 съемок (4200 тралений). В шести из них в 2000-2008 гг. автор принимал непосредственное участие. Расчеты численности и биомассы рыб и построение карт распределения производились с помощью ГИС «КартМастер

3.2» (Бизиков и др., 2007).

Рис. 1. Стандартная схема станций донной траловой учетной съемки КамчатНИРО в период 1970-1990 гг. (пунктиром показан полигон в пределах которого производились оценки биомасс донных рыб). 1 -Укинская губа; 2 - пролив Литке; 3 - о.Карагинский; 4 - Карагинский залив; 5 - залив Уала; 6 - залив Анапка; 7 - залив Корфа; 8 - п-ов Говена; 9 - залив Олюторский

Для того, чтобы оценки запасов в межгодовом аспекте были сопоставимы, расчет численности и биомассы

■ЯГИС »CliaiMusttr»

С32Г

г■Г

' л-

/ •

ff. ■,

•/■и"

CPs,

■J? \

■ 6 ' jfJ'i.7 3

та ?• 4 r ' V*-"-

. • W; > *•.....

камбал производили в пределах «стандартного» полигона, в диапазоне глубин 20-500 м (см. рис.1).

В качестве альтернативного метода, оценка численности желтоперой камбалы, трески и наваги была выполнена методом ВПА.

Помимо результатов донных траловых съемок, в работе использованы данные наблюдений за биологическим состоянием камбал из уловов снюрреводами, донными тралами, ставными и закидными неводами, собранные сотрудниками КамчатНИРО в период научно-исследовательских и промысловых рейсов в 1952-2008 гг. Сбор и обработку материалов производили по стандартным ихтиологическим методикам (Правдин, 1966). В целом в работе использованы данные 227 449 массовых промеров и 28 608 биологических анализов, возраст определен у 10 739 рыб, выполнено 6 379 расчислений скорости роста. Определение возраста производили по обожженным сломам отолитов в отраженном свете согласно общепринятым методикам (Chilton, Beamish, 1982).

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований.

На основе публикаций отечественных и иностранных авторов, дано краткое физико-географическое описание западной части Берингова моря. Приведены данные о рельефе дна, климатических и гидрологических условиях, особенностях циркуляции вод применительно к району и объекту исследований.

Глава 3. Состав, структура и многолетние изменения донных сообществ рыб Карагинского и Олюторского заливов

Полный список донных рыб Карагинского и Олюторского заливов включает 147 видов рыб, относящихся к 23 семействам. Наибольшим видовым разнообразием отличались представители рогатковых Cottidae - 37 видов (25,2%); камбаловых Pleuronectidae - 14 (9,5%); морских лисичек Agonidae -13 (8,8%); бельдюговых Zoarcidae и стихеевых Stichaeidae - по 12 (8,2%); липаровых Liparidae - 11 (7,5%). Доминировали представители тресковых, камбаловых и рогатковых (табл.2). Вклад тресковых по биомассе изменялся от 18 до 71% (в среднем -51%); камбаловых - от 18 до 47% (31%); рогатковых -от 6 до 29% (12%). Суммарная доля остальных семейств в среднем не превышала 6%.

В динамике запасов основных семейств прослеживается определенная цикличность. Так, периоды повышения биомассы камбаловых и морских окуней приходились на 1966-1975 и 1996-2000 гг.; долгохвостовых - на 19711975 и 1996-2000 гг.; липаровых - на 1976-1980 и 2001-2005 гг. Катрановые, психролютовые, волосатковые, круглоперовые, бельдюговые, стихеевые, лисичковые и ромбовые скаты после незначительного увеличения их запасов в 1971-1975 и 1986-1990 гг., были особенно многочисленны в 2001-2005 гг.

Таблица 2

Осредненный по пятилетиям вклад семейств и наиболее важных в промысловом отношении видов (%) в учтенную биомассу донных рыб в Карагинском и Олюторском заливах в 1956-2008 гг. по данным съемок

КамчатНИРО

Семейства 19561960 19611965 19661970 19711975 19761980 19811985 19861990 19911995 19962000 20012005 20062008 •

Sqitalidae 0,17 0,17 0,05 0,04 0,03 0,03 0,03 0,04 0,04 0,97 0,33 0,21

Rajidae 0,89 0,58 0,65 1,02 0,49 0,61 0,66 0,78 1,19 1,29 0,67 0,84

Macronridae 1,06 1,08 0,34 1,82 0,42 0,36 0,22 0,28 2,23 0,65 0,29 0,71

Gadidae 31,6 18,1 33,8 44,9 64,1 67,3 70,6 61,9 37,6 41,3 35,1 51,2

Sebaslidae 0,20 0,51 0,12 0,11 0,02 0,02 0,01 0,01 0,59 0,42 0,30 0,20

Hexagrammidae 1,49 2,08 1,37 0,99 0,36 0,65 0,46 0,49 0,55 3,38 4,73 1,53

Conidae 15,7 13,2 8,73 7,51 6,32 5,99 9,32 9,24 9,76 18,2 28,7 12,29

Hemipleridcw 0,41 0,34 0,23 0,20 0,20 0,16 0,46 0,22 0,35 0,53 0,42 0,34

Psvchrolntidae 0,19 0,16 0,10 0,08 0,11 0,06 0,06 0,10 0,20 0,41 0,21 0,16

Agoiiidaa 0,28 0,30 0,56 0,55 0,26 0,07 0,10 0,05 0,04 0,45 0,11 0,21

Cvclopieridue 0,01 0,02 0,02 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01 0,03 0,05 0,01 0,02

Liparidcte 0,96 0,82 0,62 0,49 1,44 0,05 0,07 0,13 0,30 2,46 0,35 0,68

Bu1h\mmteñdae 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,07 0,10 0,03

Zoarcidtie 0,89 0,27 0,23 0,83 0,57 0,67 0,12 0,04 0,20 1,69 0,48 0,55

Síichaeidae 1,09 1,11 0,35 0,26 0,22 0,19 0,07 0,01 0,01 0,43 0,14 0,20

Pleuronectitlae 44,9 61,2 52,8 41,2 25,46 23,9 17,8 26,7 46,9 27,8 28,0 30,8

Виды

G. macrocephalus 11,7 13,7 22,1 35,0 23,6 52,3 44,5 48,5 32,5 24,4 33,9 35,6

E gracilis 19,9 4,40 11,7 9,89 40,5 15,0 26,1 13,4 5,16 16,9 1,20 15,6

P. monopterigins 0,02 0,58 0,88 0,49 0,12 0,51 0,31 0,29 0,35 3,29 4,57 1,28

Atheresthes sp. 6,10 6,20 3,33 1,57 0,63 0,20 0,29 0,24 0,71 1,94 3,33 1,38

H. s/eiiolepís 4,20 3,51 3,81 3,86 1,44 2,21 4,12 1,12 1,57 1,71 4,01 2,62

R. hippoglossoides 0,87 1,02 1,44 0,80 2,90 1,08 0,88 0,18 0,13 0,72 0,57 0,86

Hippoglossoides sp. 1,05 2,65 2,19 1,10 2,20 1,72 1,39 1,68 4,85 4,93 6,89 3,11

L. pulyxyslm 1.01 2,36 2,42 2,75 0,83 0,83 0,59 0,19 0,27 0,88 0,66 0,88

L. aspara 0,55 13,9 11,4 9,20 7,22 4,61 6,57 17,0 19,7 4,44 3,42 9,09

L. sakhalmuiisis 2,94 3,00 1,62 1,84 0,62 3,81 0,43 0,87 11,5 7,99 0,38 3,46

P. slellaíns 25,9 22,2 21,4 16,7 6,62 5,11 1,96 1,75 3,51 3,49 5,40 6,22

P. qiiadritttberciilahis 1,33 4,63 4,96 3,12 2,82 4,21 1,53 3,59 4,50 1,53 3,36 3,06

римечание: *- среднее за весь период

Суммарная биомасса рогатковых, терпуговых и батимастеровых после незначительного роста в 1986-1990 гг. резко пошла вверх и в 2001-2008 гг. достигла исторического максимума. У тресковых наблюдался лишь один пик численности, пришедшийся на вторую половину 1980-х годов, после чего последовало снижение их запасов до среднемноголетнего уровня. Максимум учтенной биомассы донных рыб пришелся на 1986-1990 гг. В среднем ее величина оценивалась на уровне 295 тыс. т, из которых около 208 тыс. т приходилось на треску и навагу.

По сравнению с 1960-ми годами, когда учитывалось немногим более 30 тыс. т, ихтиомасса сообщества увеличилась почти в 10 раз. Последовавшее в начале 1990-х годов сокращение численности тресковых не сильно отразилось на суммарной биомассе ихтиоцена в целом. За счет роста запасов практически всех остальных семейств в 1996-2008 гг. эта величина варьировала в пределах 217-270 тыс. т.

Вклад камбал (без учета палтусов) в биомассу донных рыб Карагинского и Олюторского заливов в 1959-2008 гг. изменялся от 13 до 51% и в среднем составлял 26%. Максимальных значений их биомасса достигала в 1991-2000 гг. (60-100 тыс. т) в первую очередь за счет роста численности желтоперой камбалы, промысловый запас которой оценивался в 40-45 тыс. т.

Глава 4. Особенности биологии промысловых видов камбал Карагинского и Олюторского заливов.

Распределение. Направления сезонных миграций и основные черты пространственного распределения камбал имеют сходный характер (рис.2). В январе-марте основные скопления приурочены к участкам дна с глубинами 200-300 м в юго-восточной части плато, расположенного между о. Карагинский и полуостровом Говена и в центральной и восточной частях залива Олюторский. Такой характер распределения обусловлен гидрологическим режимом. С началом осени прибрежные воды постепенно охлаждаются, вынуждая рыб мигрировать на глубины более 200 м, которые подвержены затоку относительно теплых тихоокеанских водных масс с температурами от +2 до +4°С (Хен, 1997). Эти условия для зимовки камбал являются оптимальными.

В апреле, начинается постепенное перемещение камбал из районов зимовки на мелководье для размножения и нагула. При этом особи, зимовавшие на плато между о. Карагинский и полуостровом Говена, смещаются по направлению к заливу Корфа, проливу Литке и в западную часть залива Олюторский, а из центральной и восточной частей последнего -мигрируют на близлежащее мелководье. В сентябре-октябре начинаются зимовальные миграции, направление которых противоположно весенним.

Размножение двухлинейной камбалы протекает с февраля по май на глубинах более 100 м при низких положительных температурах. Пик икрометания приходится на март-апрель. Нерест четырехбугорчатой и палтусовидных камбал происходит с апреля по июнь с пиком в первой половине мая преимущественно над глубинами 75-150 м. Звездчатая и

хоботная камбалы, хотя и размножаются в сопоставимые сроки, концентрируются главным образом на глубинах 50-75 м.

Рис.2. Распределение желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности) по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

Нерест сахалинской и желтоперой лиманды начинается в конце мая и завершается к сентябрю. Пик нереста приходится на июль. У всех видов выделяются два района воспроизводства, к которым приурочены наибольшие скопления икры, личинок, а впоследствии и молоди: один в северной части Карагинского залива и второй в центральной и восточной частях Олюторского.

Звездчатая и хоботная камбалы первыми начинают миграции на нерест и нагул. Уже к концу апреля большая часть их особей распределяется на мелководье заливов Корфа и Олюторский до глубин 50-75 м. В летний период наибольшие скопления приурочены к приустьевым участкам рек и мелководным заливам. При этом звездчатая камбала обитает преимущественно на изобатах до 25 м, а хоботная - от 25 до 50 м. Зимовальные миграции начинаются у этих видов последними - лишь ближе к декабрю.

Наибольшая плотность скоплений сахалинской, четырехбугорчатой и палтусовидных камбал в течение всего года (за исключением периода зимовки) приурочена к интервалу 75-125 м в заливах Корфа и Олюторский.

Северная двухлинейная камбала, напротив, является наиболее активным мигрантом. Ее взрослые особи на протяжении всего года стараются придерживаться участков дна с температурами от +2 до +5°С, за исключением непродолжительного периода размножения. Мигрировать на зимовку особи этого вида начинают первыми — уже в начале октября.

Размерно-возрастной состав уловов. Желтоперая камбала. В период исследований уловы желтоперой камбалы были представлены особями размером от 12 до 48,5 см, возрастом от 2 до 20 лет и массой от 25 до 1650 г. Основу составляли рыбы длиной 24-34 см, на долю которых в разные промысловые периоды приходилось от 50 до 90% общей численности. Средняя длина и масса тела у самок и самцов составила 28,1 см и 299 г и 26,0 см и 212 г, соответственно. Основной вклад в уловы самцов и самок обеспечивали 6-9 летние особи (71,4 и 70,0%).

Звездчатая камбала. Длина звездчатой камбалы в уловах изменялась от 12 до 46 см, масса - от 20 до 1970 г, возраст — от 2 до 38 лет. Основу уловов составляли рыбы длиной 28-38 см (65% по численности). Средняя длина и масса самцов составила 29,6 см и 217 г, самок - 34,3 см и 436 г. Среди самцов звездчатой камбалы преобладали 4-7 годовики (40,2%), тогда как у самок наибольшим был вклад 10-13-летних рыб (43%).

Четырехбугорчатая камбала. Четырехбугорчатая камбала была представлена особями размером от 16 до 63,5 см, возрастом от 4 до 25 лет и массой от 85 до 3500 г. Основу составляли рыбы длиной 30-40 см, массой 400-800 г. Средняя длина и масса тела у самцов составила 34,5 см и 588 г, у самок - 38,2 см и 950 г. Среди самцов четырехбугорчатой камбалы преобладали 8-11 годовики (58,2%), у самок наибольшим был вклад 9-12-летних рыб (47%).

Северная двухлинейная камбала. В уловах были отмечены особи длиной от 14 до 60 см, возрастом от 3 до 20 лет и массой от 30 до 3000 г. Основу уловов составляли рыбы длиной 28-36 см и массой 300-600 г. Средняя длина и масса тела у самцов составила 30,2 см и 466 г, у самок - 36 см и 875 г, соответственно. В уловах преобладали 5-9 годовики: 71,2% - у самцов и 57% - у самок.

Хоботная камбала. В уловах отмечены особи от 12 до 42 см, возрастом от 2 до 13 лет и массой от 30 до 740 г. Среди самцов в уловах доминировали особи длиной 20-26 см (82,2%), массой 100-200 г (89,3%) в возрасте 4-5 лет (77,2%); у самок - рыбы размером 26-32 см (65,5%), массой 250-350 г (56,9%) в возрасте 4-6 лет (75,4%). Средняя длина и масса тела у самцов составила 21,9 см и 140 г, у самок - 27,3 см и 258 г.

Сахалинская камбала. В уловах отмечены особи длиной от 10 до 34 см, возрастом от 2 до 17 лет и массой до 500 г. Основу, как правило, составляли особи длиной 18-24 см (около 70% по численности) и возрастом 6-9 лет. Самцы были несколько мельче самок - в уловах преобладали особи длиной 16-22 см (69%), массой 20-80 г (75,4%) в возрасте 4-7 лет (51,7%). Среди самок доминировали рыбы размером 20-24 см (58,1%), массой 60-140 г

(69,2%) в возрасте 6-9 лет (57%). Средние длина и масса самцов - 17,0 см и 59 г и самок - 20,6 см и 103 г.

Палтусовидные камбалы. Северная палтусовидная камбала была представлена особями длиной от 10 до 50 см, возрастом от 2 до 20 лет, а основной вклад обеспечивали рыбы длиной 28-36 см (51,8%). В уловах узкозубой палтусовидной камбалы отмечены особи длиной от 16 до 46 см, возрастом от 3 до 21 года. Основу уловов также формировали особи размером 28-36 см (54,9%). Среди самцов северной палтусовидной камбалы преобладали особи длиной 24-32 см (61,2%), массой 100-250 г (70%) в возрасте 6-9 лет (54,8%). Для самцов узкозубой палтусовидной камбалы соответствующие показатели составили: 28-36 см (57,7%), 200-400 г (66%) и 5-8 лет (51,9%). Среди самок Н. гоЬизШз доминировали особи размером 3038 см (53,8%), массой 300-450 г (46,3%) и возрастом 8-12 лет (42,9%); у Я е/оио^ои - длиной 28-36 см (53,1%), массой 200-500 г (59,5%) и возрастом 610 лет (53%).

Линейный рост. Рост камбал Карагинского и Олюторского заливов асимптотичен. Независимо от вида и пола максимальные приросты наблюдаются в течение первых трех лет жизни и составляют 4-5 см. Самки растут быстрее самцов. Половые различия в длине тела четырехбугочатой, двухлинейной и палтусовидных камбал становятся достоверными к концу первого года жизни, у желтоперой и сахалинской лиманды, а также у особей прибрежной экологической группировки звездчатой камбалы - на четвертом, у особей морской группировки звездчатой камбалы и у хоботной - на шестом. К десятому году жизни различия в длине тела у самцов и самок этих видов составляют: 5,8; 4,9; 1,6; 4,6; 2,8; 3,3; 2,6; 1,7 и 2,0 см, соответственно.

У звездчатой камбалы Карагинского залива особи, которые облавливаются снюрреводами на шельфе, отличаются ускоренным ростом, тогда как из уловов ставными неводами в распресненных зонах в прибрежье - замедленным. Различия в длине тела между одновозрастными самцами и самками из уловов этими орудиями лова достоверны на 5% уровне значимости, начиная со второго года жизни. У самцов к 10-му году жизни разница в длине достигает 2,8 см, у самок - 1,9 см.

На примере желтоперой лиманды показано существование у камбал компенсационного роста. Скорость роста быстрорастущих генераций желтоперой камбалы после наступления половой зрелости существенно снижалась. Тугорослые поколения, наоборот, постепенно компенсировали отставание за счет ускоренного роста после созревания.

Созуевание. Желтоперая камбала. Самки желтоперой камбалы впервые созревают на пятом году жизни при минимальной длине 19 см, самцы - в 3 года при длине 16,5 см. К 10-ому году жизни при длине 28-30 см становятся половозрелыми около 99% самцов. Созревание самок завершается к 13 годам. 50% самцов созревает в возрасте 4,6 года при длине 21,4 см; у самок эти показатели составляют 7,7 года и 28,5 см. У всех видов камбал Карагинского и Олюторского заливов самцов в популяции рождается

больше, чем самок. Однако когда созревает около 50% самок, соотношение полов выравнивается. В старших возрастах преобладают самки.

Звездчатая камбала. Самцы звездчатой камбалы морской группировки впервые созревают на четвертом, а самки на пятом году жизни при длине тела 22 и 25 см, соответственно. К девятому году жизни около 90% всех самцов, а к двенадцатому - всех самок становятся половозрелыми. Длина и возраст созревания 50% особей составляют 25,3 см и 5,1 года и 28,9 см и 7,1 года, соответственно.

Четырехбугорчатая камбала. Самцы четырехбугорчатой камбалы северо-восточного шельфа Камчатки впервые начинают созревать на третьем году жизни при наименьшей длине 19 см, самки - на пятом, при длине 21 см. Средний возраст созревания 50% самцов - 4,2 года, при длине 26 см; самок -9,0 лет, при длине 35 см. В среднем 90% последних созревает лишь к 13 году жизни, а полностью половозрелым поколение становится лишь к 18 годам.

Северная двухлинейная камбала. Самцы двухлинейной камбалы впервые начинают созревать при длине 17 см на четвертом году жизни, в среднем 50% особей созревают в возрасте 5,13 года при длине 27,3 см, а на восьмом году жизни около 90% всех рыб половозрелы. Для самок эти показатели составляют 23 см, 31,4 см, 6,6 года и 11 лет, соответственно.

Хоботная камбала. Самцы хоботной камбалы впервые начинают созревать на третьем году жизни при наименьшей длине 16 см, самки - на четвертом, при длине 18 см. 50% самцов достигают половой зрелости в возрасте 3,4 года, при длине 18,7 см; 50% самок - в возрасте 6,3 лет, при длине 23,0 см. Таким образом, процесс созревания у хоботной камбалы протекает заметно быстрее по сравнению с другими видами камбал Карагинского и Олюторского заливов. К 8 году жизни самцов и к десятому -самок все особи хоботной камбалы становятся половозрелыми.

Сахалинская камбача. Самцы сахалинской камбалы Карагинского и Олюторского заливов впервые созревают на третьем году жизни при наименьшей длине тела 12,5 см. Средний возраст созревания 50% самцов составляет 5,13 года при длине 16,7 см, а к 11 годам все особи становятся половозрелыми. У самок первые половозрелые особи отмечаются при длине 16 см на четвертом году жизни; при средней длине 19,4 см в возрасте 7,4 года 50% из них становятся половозрелыми. Завершается созревание самок к 14 годам.

Палтусовидные камбалы. Особи северной палтусовидной камбалы становятся половозрелыми раньше узкозубой. При этом самцы впервые начинают созревать на 3 году жизни, а длина и возраст, при которых 50% из них готовы к первому нересту, составляет 15,5 см и 3,4 года. Средняя длина и возраст 50%-созревания самок составляет 24,4 см и 6,3 года.

Период массового наступления половозрелости самцов Н.е1аззоёоп приходится на возраст 5-9 лет, а самок - с 7 до 11 лет. Длина, при которой 50% самцов и самок узкозубой палтусовидной камбалы Карагинского и Олюторского заливов становятся половозрелыми, составляет 28,4 и 35,3 см, соответственно.

Глава 5. Многолетняя динамика численности камбал Карагинского и Олюторского заливов.

Динамика запасов. Доминирующее положение среди камбал северовосточного шельфа Камчатки занимает желтоперая лиманда. В среднем ее доля в учтенной биомассе в 1959-2008 гг. составляла около 35%. Минимальным ее вклад был в 1959-1960 гг. (2%), максимальным - в 19911995 гг. (68%). Второе место по общей биомассе занимала звездчатая камбала (в среднем - 24%). Третье место по вкладу в суммарный запас камбал делили между собой палтусовидные и четырехбугорчатая камбалы (по 12%).

В 1959-2008 гг. отмечалось два максимума биомассы промыслового запаса желтоперой камбалы северо-востока Камчатки: первый захватил временной промежуток до начала масштабного промысла в 1951-1956 гг.; второй пришелся на 1994-1999 гг. В эти периоды наибольшая промысловая биомасса оценивалась в 77 тыс. т (1951 г.) и 54 тыс. т (1998 г.), а средние значения составили 70 и 50 тыс. т, соответственно. Звездчатая камбала вносила наибольший вклад в суммарную биомассу в середине 1960-х и в 1970-1980-х годах, когда ее промысловый запас в среднем составлял 16,5 и

21 тыс.т, соответственно. Четырехбугорчатая камбала была наиболее многочисленна в 1980-1985 гг., когда ее промысловая биомасса не опускалась ниже 18,5 тыс.т. Еще выше оценивался запас сахалинской камбалы в 1995-2005 гг., когда ее среднемноголетняя биомасса превышала

22 тыс.т. В последние несколько лет существенно увеличилась численность палтусовидных камбал (в основном северной), в 2001-2008 гг. их промысловый запас находился на уровне 15 тыс. т. Пик биомассы северной двухлинейной камбалы приходился на середину 1980-х годов и 2001-2008 гг., когда в среднем ее промысловая биомасса составляла 3,2-3,6 тыс.т.

Факторы, влияющие на динамику численности камбал восточной Камчатки. Для выявления факторов, влияющих на динамику запасов, нами были исследованы группировки пяти видов камбал: желтоперой лиманды Карагинского и Олюторского заливов; узкозубой палтусовидной, четырехбугорчатой, северной двухлинейной и желтоперой тихоокеанского шельфа Камчатки. Анализ многолетних изменений их промысловой биомассы показал, что их характер был сходным. У всех пяти группировок пик численности и биомассы пришелся на период 1950-1955 гг., после чего произошло их резкое сокращение. Период низкой численности продолжался почти до середины 1970-х годов, а затем к началу 1990-х гг. запасы постепенно восстановились до уровня, наблюдавшегося до начала промысловой эксплуатации. Очередной пик пришелся на середину 1990-х годов. После этого величина промысловой биомассы камбал в обоих районах вновь пошла на убыль (рис. 3).

В работе показано, что коэффициент промысловой эксплуатации, для этих группировок в 1959-2008 гг. не превышал 0,25, при критических значениях -0,4.

Из этого было сделано предположение, что динамика величины запасов камбал скорее обусловлена естественными

причинами, чем влиянием промысла. К настоящему моменту опубликовано достаточно много работ, в которых показано, что периодическая смена

климатических режимов в Северной Пацифике находит отражение в динамике численности отдельных популяций.

Рис. 3. Динамика промысловой биомассы камбал восточного побережья Камчатки, по методу ВПА

Наибольший уровень связи динамики промысловой биомассы камбал Восточной Камчатки с изменениями океанологических и метеорологических факторов был выявлен для двух параметров. Первый - представляет собой отклонения в скорости вращения Земли. Связь в данном случае - достоверно отрицательная. Второй показатель, с которым выявлена достоверно положительная связь, - индекс тихоокеанской циркуляции PCI, который представляет собой сумму накопленных отрицательных аномалий западного переноса над Беринговым морем.

Полученные результаты можно суммировать в следующие представления. Динамика численности пяти выделенных группировок камбал связана с циклическими изменениями климата в Северной Пацифике. Рост их запасов приходится на периоды ускорения вращения Земли; общего потепления атмосферы; усиления западного и ослабления восточного переноса над Беринговым морем; снижения интенсивности Камчатского течения, что уменьшает вероятность выноса пелагической икры и личинок в места не благоприятные для развития молоди.

Эта периодичность использована при моделировании динамики численности желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского на основе построения двух соотношений «запас-пополнение» при благоприятных и неблагоприятных условиях для выживаемости молоди (рис. 4).

Затем была предпринята попытка восстановить динамику промысловой биомассы желтоперой камбалы при пересчете «вперед» с 1951 г., используя при этом для оценки пополнения две разные кривые воспроизводства, с их сменой в 1972 и в 1996 гг.

Промысловое изъятие при моделировании считали равным фактическому. Как можно видеть, результаты моделирования достаточно хорошо соответствуют ретроспективным оценкам ВПА (рис. 5).

— желтоперая -— двухлинейная

палтусовидная — четырехбугорчатая

О 100 200

Числсммзсть родителей, млн. >к>

Одним из приложений данного метода может быть моделирование динамики промысловой биомассы, если бы изъятие отсутствовало (рис. 5, нижняя диаграмма). Как можно видеть, в отсутствии промысла биомасса в благоприятные периоды могла бы достигать уровня близкого к 70-75 тыс. т, а в неблагоприятные не превышала бы 30 тыс. т. Очевидно, что подход к эксплуатации запасов в эти интервалы должен быть различным.

Рис. 4. Отклонения от среднемноголетнего значения численности поколений в возрасте 3 года желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов (%, вверху) и кривые «запас-пополнение» Рикера (внизу) для благоприятных и неблагопрятных периодов воспроизводства

Глава 6. Промысел.

История освоения запасов камбал северо-восточного шельфа Камчатки сходна с другими дальневосточными районами. При незначительных объемах вылова до начала 1950-х годов, с возникновением снюрреводного промысла уловы существенно возросли. Максимальный вылов пришелся на 1958-1959 гг., когда было добыто 32 и 20 тыс. т. Вылов основного в т промыслового вида - желтоперой

75 камбалы оценивался в эти годы в 16,3

и 10,3 тыс. т, соответственно. В 19601961 гг. добыча сократилась до 0,1-0,2 тыс. т. В 1960-1970-х годах среднегодовой вылов желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов не превышал 4,7 тыс. т. В середине 1990-х годов уловы желтоперой камбалы изменялись от 2,5 тыс.т (1994 г.) до 9,1 тыс. т (1998 г.).

Рис. 5. Результаты моделирования динамики промысловой биомассы желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов на основе оценки пополнения по соотношениям Рикера, при промысловом изъятии равном фактическому (вверху) и без промысла (внизу), в сопоставлении с оценками по ВПА

— рстроепектманм оценка лроммелоеой биомассы (ВПА)

— ретроспективна* 01

а промысловой бмомасси (ВПА)

-*-- моделирование в оценкой попогмени« по Рикера бе> промысла

В целом в 1989-2008 гг. в заливах в среднем вылавливали 6,5 тыс. т камбал в год или около 7% от суммарного вылова гидробионтов северовосточного шельфа Камчатки (без лососей и беспозвоночных).

В 1970-2000-х годах средняя доля желтоперой лиманды в снюрреводных уловах в Карагинском заливе составляла 69,7% (максимальная - 90%); в Олюторском заливе - 47,1% (66%).

Доля остальных видов, даже в периоды роста их биомассы, мало изменялась. Таким образом, эксплуатация запасов камбал северо-восточной Камчатки основана на группировке желтоперой камбалы, остальные виды добываются только в качестве прилова.

Глава 7. Регулирование промысла камбал Карагинского и Олюторского заливов.

Неблагоприятный период. Выбор ориентиров управления запасом желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов был выполнен с использованием смоделированной кривой динамики промысловой биомассы в условиях отсутствия промысла. Период, для которого выполнялись расчеты, был разбит на два интервала: «неблагоприятный» с 1948 г. по 1971 г., когда уровень воспроизводства был пониженным и «благоприятный», который продолжался с 1972 г. по 1995 г. при расширенном воспроизводстве.

Как показали результаты моделирования, при неблагоприятных условиях и нулевой промысловой смертности группировка будет быстро увеличивать свою численность и к 7-8 году ее запас достигнет максимальных значений. После этого темпы прироста желтоперой камбалы замедляются и к окончанию 24-летнего цикла промысловая биомасса стабилизируется на уровне 30,4 тыс.т, а нерестовая - на 34,9 тыс. т. Наибольший аккумулированный улов С=95,6 тыс.т в интервале продолжительностью 24 года может быть достигнут при коэффициенте эксплуатации и-0,54, или в среднем в год - 4,0 тыс. т. Целевой ориентир управления Ви в неблагоприятные периоды соответствует такому уровню производителей, при котором обеспечивается наибольшее пополнение промыслового запаса. В нашем случае максимальное число рекрутов (80 млн) может быть достигнуто при нерестовой биомассе Я,г=18 тыс.т. Стабилизация В на этом уровне происходит при среднегодовом коэффициенте эксплуатации н=0,24, аккумулированный годовой улов тогда составит 84,6 тыс. т, или 3,5 тыс. т в среднем за год.

Благоприятный период. Характер роста численности аналогичен таковому в предыдущем случае. Проявляется это в быстром (в течение 7-8 лет) достижении максимальных значений и последующей стабилизации биомассы на уровне 59 тыс. т для промысловой и 68 тыс. т для нерестовой части запаса. Максимальный аккумулированный вылов С=163,8 тыс. т в этом случае может быть достигнут при и=0,5 и составит 163,8 тыс. т. Это значение соответствует максимально устойчивому улову (MSY). На практике вместо промысловой смертности F(MSY), чаще всего выбирают такую ее величину, при которой угол наклона кривой равновесного улова составляет 10% от такового в начале координат и обозначают F0Л (MSY) (Gulland and Boerema, 1973). Для благоприятного периода и,

соответствующий F0] (MSY), составляет 0,32. При этом уровень стабилизации нерестовой биомассы составляет 31,3 тыс. т, а аккумулированный вылов С - 154,8 тыс. т, что лишь на 5% меньше MSY, или 6,5 тыс. т в среднем за год.

Из результатов моделирования следует, что при использовании параметров регулирования для неблагоприятного периода (и=0,24), в случае перехода к условиям благоприятным для расширенного воспроизводства, прирост численности популяции быстро выведет величину нерестовой биомассы за пределы выбранного целевого ориентира управления Bir = 18 тыс. т. С учетом возможных неопределенностей и ошибок при оценке запасов на практике сдвинем выбранный целевой ориентир управления промыслом Ва в сторону увеличения на треть (24 тыс. т). Тогда, в окончательном варианте схему регулирования промысла желтоперой камбалы можно формализовать в следующем виде:

1. По материалам донных траловых съемок, выполненных в 1959-2008 гг. выяснено, что основу донных сообществ Карагинского и Олюторского заливов составляли тресковые, камбаловые и рогатковые. Вклад тресковых в суммарную биомассу изменялся от 18 до 71% и в среднем составлял 51%; камбаловых - от 18 до 47%, при среднем - 31%; рогатковых - от 6 до 29%, при среднем - 12%. Доля терпуговых составила 1,5%, суммарный вклад остальных семейств не превышал 4,5%.

2. Учтенная биомасса донных рыб до середины 1970-х годов не превышала 50 тыс. т. Максимальных значений биомасса сообщества достигала в середине 1980-х годов. В среднем в 1986-1990 гг. эта величина оценивалась на уровне 295 тыс. т, из которых около 208 тыс. т приходилось на тихоокеанскую треску и навагу. Последовавшее в начале 1990-х годов сокращение численности тресковых не сильно отразилось на суммарной биомассе ихтиоцена в целом. За счет роста запасов остальных семейств в 1996-2008 гг. ее значение варьировало в пределах 217-270 тыс. т.

3. Биомасса камбаловых и морских окуней возрастала в 1966-1975 и 1996-2000 гг.; долгохвостовых - в 1971-1975 и 1996-2000 гг.; липаровых - в 1976-1980 и 2001-2005 гг.; катрановых, психролютовых, волосатковых, круглоперовых, бельдюговых, стихеевых, лисичковых и ромбовых скатов - в 1971-1975, 1986-1990 и 2001-2005 гг.; рогатковых, терпуговых и батимастеровых в 1986-1990 гг. и в 2001-2008 гг., когда достигла своего исторического максимума. Биомасса тресковых была максимальной во второй половине 1980-х годов.

4. Среди камбал в многолетнем аспекте наибольший вклад в суммарную биомассу донных рыб вносили: желтоперая лиманда — 9%, звездчатая

ВЫВОДЫ

камбала - 6%, сахалинская и четырехбугорчатая - по 3%. Желтоперая камбала была наиболее многочисленна в первой половине 1950-х (77 тыс. т) и в конце 1990-х годов (54 тыс. т); звездчатая - в середине 1960-х (17 тыс. т) и в 1981-1985 гг. (22 тыс.т); сахалинская - в 1995-2005 гг. (35 тыс. т); четырехбугорчатая - в начале 1980-х годов (20 тыс. т).

5. Направления сезонных миграций и основные черты пространственного распределения желтоперой, звездчатой, четырехбугорчатой, северной двухлинейной, сахалинской, узкозубой и северной палтусовидных камбал Карагинского и Олюторского заливов сходны. Выявлены видовые различия в сроках размножения и нерестовых миграций, особенностях батиметрического распределения.

6. Выявлен компенсационный рост у желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов. Скорость роста быстрорастущих генераций после наступления половой зрелости снижается. Тугорослые поколения компенсируют отставание за счет ускоренного роста после созревания. У всех камбал северо-восточного шельфа Камчатки отмечен половой диморфизм по скорости линейного роста и полового созревания. Самцы раньше созревают и растут достоверно медленнее самок.

7. Доля камбал в годовом вылове донных рыб в Карагинском и Олюторском заливах в последние годы достигает 7%. Независимо от состояния запасов желтоперая лиманда составляет основу уловов, обеспечивая от 37 до 91% (в среднем 64%). Доля четырехбугорчатой камбалы в уловах составила - 15%, сахалинской - 4%, звездчатой - 2%.

8. Рост численности желтоперой лиманды Карагинского и Олюторского залива; и узкозубой паптусовидной, четырехбугорчатой, двухлинейной и желтоперой камбал Камчатского, Кроноцкого и Авачинского заливов приходится на периоды ускорения вращения Земли; общего потепления атмосферы; усиления западного и ослабления восточного переносов над Беринговым морем; снижения интенсивности Камчатского течения. Наиболее благоприятным периодом для воспроизводства являлись 19701990-е годы. Промысел оказывал заметное влияние на состояние запасов только в периоды низкой численности.

9. На основе моделирования динамики численности желтоперой камбалы определены параметры регулирования промысла при различном состоянии запасов: при снижении нерестовой биомассы ниже 10 тыс. т требуется запрет промысла; при величине биомассы от 10 до 24 тыс. т вылов должен составлять 24% от промыслового запаса; при нерестовой биомассе свыше 24 тыс. т вылов не должен превышать 32% от промыслового запаса.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Статьи, опубликованные в рецензируемых ведущих научных журналах: 1. Золотое А.О. О возможности дифференциации палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря на основе морфологических различий //Изв. ТИНРО. 2004а. Т. 139. С. 180-189.

2. Золотов А.О., Буслов A.B. Обзор современного промысла камбал (Pleuronectidae) прикамчатских вод и некоторые аспекты их лова снюрреводами // Вопр. рыболовства. 2005. Т.6. №3(23). С.499-517.

3. Золотов A.O., Буслов A.B. Оценка величины прилова при промысле минтая пелагическими тралами в западной части Берингова моря в 20022004 гг. // Рыб. хоз-во. 2006. №4. С. 39-41.

4. Золотов А.О. Использование оценок возрастного состава желтоперой камбалы (Limando aspara Pallas) западной части Берингова моря по чешуе и отолитам в виртуально-популяционном анализе // Изв. ТИНРО. 20066. Т.147. С.36-46-189.

5. Золотов A.O. О популяционной структуре палтусовидных камбал восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2007а. Т.148. С. 113-129.

6. Золотов A.O., Захаров Д.В. Камбалы тихоокеанского побережья Камчатки: запасы и промысел // Рыб. хоз-во. 2008. №3. С. 44-47

7. Золотов А.О. Особенности размерно-возрастной структуры, линейного роста и полового созревания желтоперой камбалы Limanda aspera Pallas (1814) юго-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2008а. Т.152. С.99-113.

8. Золотов А.О. Многолетняя динамика запасов донных рыб Карагинского и Олюторского заливов // Рыбн. хоз-во. 2009 б. №4. С. 81-85.

9. Золотов А.О. Оценка запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810) восточного побережья Камчатки // Вопр. рыболовства. 2010. Т.10. №1(41). С. 112-124.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

10. . Золотов А.О. Сравнение оценок возраста желтоперой Limanda aspera (Pallas) и северной двухлинейной Lepidopsetta polyxystra (Orr et Matareze) камбал западной части Берингова моря и восточного побережья Камчатки по чешуе и отолитам // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2006а. Вып.VIII. С.189-198.

П.Дубинина А.Ю., Золотов А.О. Сравнение личинок палтусовидных камбал Hippoglossoides robustus и H.elassodon (PLEURONECTIDAE) из Охотского моря // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2008. Вып. X. С.57-63.

12. Золотов А.О. Моделирование оптимального режима промысла желтоперой камбалы западной части Берингова моря // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. научных трудов КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2008в. Вып.XI. С.100-104.

13. Золотов А.О. Использование траловых съемок для оценки численности камбал Карагинского и Олюторского заливов: методика и результаты // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части

Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2009 а. Вып.ХШ. С.51-58.

Работы, опубликованные в материалах региональных, общероссийских и мезвдународных научно-практических конференций:

14. Золотов А.О. Особенности линейного роста двух видов палтусовидных камбал (Hippoglossoides, Pleuronectidae) западной части Берингова моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы V научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 20046. С.216-218.

15. Золотов А.О. Распределение и некоторые особенности биологического состояния палтусовидных камбал (Hippoglossoides, Pleuronectidae) Наваринского района в зимний период // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VI научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс. 2005. С.158-161.

16. Золотов А.О. О предельном возрасте камбал (Pleuronectidae) Охотского и Берингова морей и тихоокеанского побережья Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VIII научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 20076. С. 251-253.

17. Золотов А.О. Некоторые данные о биологии полярной камбалы Pleuronectes glacialis (Pallas) залива Анапка (Карагинский залив) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VIII научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2007в. С.253-255.

18. Золотов А.О. Особенности линейного роста звездчатой камбалы Platichthys stellatus Pallas (1788) Карагинского залива // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы XI научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 20086. С. 217-220.

19. Золотов А.О. Промысел и состояние ресурсов камбал восточного побережья Камчатки // Материалы XIV конференции по промысловой океанологии и промысловому прогнозированию. Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2008. С. 76-80.

Подписано в печать 23.11.2010. Заказ от 24.11.2010. Формат 60x90/20. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии издательства ФГУП «КамчатНИРО», 683000, г. Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Золотов, Александр Олегович

Введение

Глава 1.Материал и методика

Глава 2.Краткая физико-географическая характеристика района исследований ^ ^

Глава 3. Состав, структура и многолетние изменения донных сообществ рыб Карагинского и Олюторского заливов

Глава 4. Особенности биологии промысловых видов камбал Карагинского и Олюторского заливов

4.1. Желтоперая камбала

4.1.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.1.2. Размерно-возрастной состав

4.1.3. Линейный рост

4.1.4. Созревание и соотношение полов

4.2. Звездчатая камбала

4.2.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.2.2. Размерно-возрастной состав ЮЗ

4.2.3. Линейный рост

4.2.4. Созревание и соотношение полов

4.3. Четырехбугорчатая камбала

4.3.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.3.2. Размерно-возрастной состав

4.3.3. Линейный рост <

4.3.4. Созревание и соотношение полов

4.4. Северная двухлинейная камбала

4.4.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.4.2. Размерно-возрастной состав

4.4.3. Линейный рост

4.4.4. Созревание и соотношение полов

4.5. Хоботная камбала

4.5.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.5.2. Размерно-возрастной состав

4.5.3. Линейный рост

4.5.4. Созревание и соотношение полов

4.6. Сахалинская камбала

4.6.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.6.2. Размерно-возрастной состав

4.6.3. Линейный рост

4.6.4. Созревание и соотношение полов

4.7. Палтусовидные камбалы

4.7.1. Распределение, миграции и сроки нереста

4.7.2. Размерно-возрастной состав

4.7.3. Линейный рост

4.7.4. Созревание и соотношение полов

Глава 5. Многолетняя динамика численности камбал Карагинского и Олюторского заливов 5.1. Динамика запасов.

5.2 Факторы, влияющие на динамику численности камбал восточной Камчатки

Глава 6. Промысел камбал Карагинского и Олюторского заливов 6.1. Краткая история освоения запасов камбал восточной Камчатки

6.2 Современный промысел камбал прикамчатских вод

Глава 7. Регулирование промысла камбал Карагинского и Олюторского заливов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии"

Актуальность темы. Необходимость комплексного изучения донных ихтиоденов шельфовой зоны дальневосточных морей, мониторинга их состояния, помимо несомненного научного интереса, определяется существенными изменениями, произошедшими в последние 15-20 лет в структуре рыбодобывающей отрасли, выделением прибрежного рыболовства как особой формы эксплуатации запасов и переориентацией современной рыбной промышленности на добычу высокорентабельных гидробионтов. Наибольшая нагрузка в этом случае приходится на несколько видов, составляющих, как правило, основу донных шельфовых сообществ. Это, в первую очередь, представители семейств тресковых (васНёае) и камбаловых (Р1еигопес11с1ае). Поэтому вопросам динамики численности этих рыб, проблемам рационального использования их ресурсов в настоящее время уделяется повышенное внимание.

По биомассе и численности камбалы занимают одно из ведущих мест в донной ихтиофауне дальневосточных морей (Борец, 1997), в том числе и в прикамчатских водах. Некоторые виды образуют крупные скопления и являются традиционными объектами промысла. Во многом на них было ориентировано рыболовство Дальнего Востока в период его становления в 1940-х и бурного развития в 1950-х годах прошлого века.

Первые сведения о дальневосточных камбалах, как части донной ихтиофауны, видимо, были получены в ходе экспедиции В. Беринга в 17321743 гг. (Стеллер, 1999). Начало же планомерных научных исследований камбал камчатского шельфа, относится к 1930-1940 гг., к этому же периоду были приурочены первые попытки масштабного освоения их запасов.

История промышленной эксплуатации запасов камбал во всех рыбопромысловых районах прикамчатских вод была сходной. До середины 1940-х годов камбалы, в основном, являлись объектом прибрежного промысла, либо добывались в качестве прилова при промысле лососей и сельди ставными неводами.

К середине 1950-х годов, с возникновением специализированного промысла камбал снюрреводами и донными тралами годовые объемы добычи существенно возросли. Максимальные годовые уловы во всех районах камчатского шельфа пришлись на 1955-1960 годы, после чего, в результате активной нерегулируемой эксплуатации и под влиянием естественных причин произошло сокращение численности камбал, что сразу отразилось в снижении их вылова.

Падение запасов и уловов послужило причиной введения мер регулирования промысла камбал и к середине 1980-х годов в большинстве группировок наметились тенденции к восстановлению численности. В настоящее время общее состояние ресурсов камбал прикамчатских вод можно охарактеризовать как относительно стабильное (Золотов, Буслов, 2005).

На современном этапе наиболее исследованы особенности биологии камбал, обитающих на западнокамчатском шельфе. Это неудивительно, поскольку их суммарная промысловая биомасса превосходит таковую любого другого района в дальневосточных морях. Первые обширные исследования у западного побережья Камчатки были проведены в начале 1930-х годов экспедициями ТИНРО. Полученные материалы легли в основу работы П.А. Моисеева (1953), в которой впервые были обобщены данные о распределении, миграциях, размерно-возрастном и половом составе камбал, а также и о других аспектах их биологии. Примечательно, что представленные данные затрагивали период до начала эксплуатации и, таким образом, являются одним из немногих источников информации о биологическом состоянии «девственных» запасов камбал.

С начала исследований камбал западнокамчатского шельфа в середине 1950-х годов, был пройден длительный путь от изучения отдельных аспектов их биологии и промысла (Полутов и др. 1956; Полутов, 1958; Полутов, Пашкеев, 1967; Тихонов, 1966, 1967, 1970, 1975, 1976, 1977, 1984; Николотова, 1970, 1972, 1975 а, б; Давыдов, 1975; Дулепова, Борец, 1990,

1994; Дьяков, 1991; 2002 а, б; Надточий и др., 1991; Токранов, Заварина, 1992; Токранов, 1993; Четвергов, 2002) до работ обобщающего характера, в которых суммированы данные по распространению, зоогеографии и биологии дальневосточных камбал, накопленные на определенном этапе (Перцева-Остроумова, 1961; Фадеев, 1971; Фадеев, 1987, Дьяков, 2009); или отражены изменения в структуре комплекса промысловых видов камбал, как части донных сообществ, за некоторый временной интервал (Шунтов, 1985; Шунтов и др., 1990).

В ряду последних, следует выделить монографию Л.А. Борца (1997), в которой на основе анализа значительного числа донных траловых съемок представлены сведения о составе, пространственной и временной структуре донных ихтиоценов шельфа дальневосточных морей. В ней же приведены оценки плотности, обилия и продукционных свойств массовых донных видов. Описаны основные экологические особенности массовых промысловых донных рыб, в том числе и камбал. Таким образом, состояние изученности биологии камбал Западной Камчатки, на современном этапе, можно признать удовлетворительным.

Несмотря на очевидное промысловое значение и длительный период эксплуатации, биология промысловых видов камбал Карагинского и Олюторского заливов недостаточно изучена. Первое упоминание о размерной структуре уловов желтоперой камбалы Олюторского залива относится к началу освоения ее запасов в середине 1950-х годов (Петрова-Тычкова, 1954). После исследований Н.В. Храпковой (1961), касающихся распределения молоди камбал в летний период, наступил почти 30-летний перерыв, в течение которого не появилось ни одной публикации по биологии камбал данного района.

Впоследствии был опубликован ряд работ, посвященных особенностям питания желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов (Токранов, 1989); ее распределения (Куприянов, Рудомилов, 1995; Кирпуапоу, 1996); созревания и плодовитости (Полутов, 1991) и оценке запасов (Науменко и др., 2003). В настоящий момент некоторую информацию об экологии нереста других видов камбал этого района, а также их месте и роли в донных сообществах можно почерпнуть из уже упоминавшихся обобщающих работ (Перцева-Остроумова, 1961; Борец, 1997).

В последние годы появился ряд справочных изданий, обобщающих многолетние отечественные исследования в Беринговом море, в которых косвенно затрагиваются отдельные аспекты биологии камбал северовосточного шельфа Камчатки. Так, по материалам совместных траловых исследований ВНИРО, ТИНРО-центра и КамчатНИРО в 1996-2003 гг. был опубликован «Атлас количественного распределения демерсальных рыб шельфа и верхнего материкового склона северо-западной части Берингова моря», включающий оценки плотности и карты распределения донных рыб, встреченных в уловах, в том числе и камбал. Однако, тот факт, что этими работами был охвачен район только за пределами 12-мильной зоны, существенно обедняет представленную информацию, поскольку практически вся шельфовая зона Карагинского и Олюторского заливов осталась неисследованной.

Результаты пелагических траловых съемок комплексных экспедиций ТИНРО-центра в российской части Берингова моря в 1982-2004 гг. легли в основу двух справочных каталогов (Нектон западной части Берингова моря., 2006; Атлас количественного распределения нектона., 2006). В первом из них, в том числе, приводятся данные по частоте встречаемости и величине обилия камбал в нектонных сообществах Карагинского и Олюторского заливов; во втором имеются материалы по их распределению. Однако, в последнем случае, величина их плотности была рассчитана без повидового разделения, что не позволят с достаточной степенью детальности судить об особенностях пространственного и батиметрического размещения конкретных видов на всей акватории заливов.

Вышеперечисленным, достаточно коротким, списком ограничивается на настоящий момент число опубликованных результатов исследований биологии камбал северо-восточного побережья Камчатки. Те же, которые доступны, посвящены, по большей степени, лишь одному виду - желтоперой камбале.

Необходимо заметить, что сбор первичных материалов по донным рыбам Карагинского и Олюторского заливов был организован достаточно давно, а сами наблюдения проводятся относительно регулярно. Начиная с 1959 г. в заливах, преимущественно в осенний период, проводились донные траловые съемки (Науменко, 2001). И, хотя, ориентированы они были в основном на оценку численности сеголетков минтая, сельди и, отчасти, трески, проводились они по стандартным методикам, определенным для такого рода работ, то есть с повидовым учетом численности и биомассы выловленных гидробионтов, в том числе и камбал. Впоследствии, в 19701980-х годах были организованы подобные съемки в зимний и летний сезоны. Хотя проведенным учетным работам далеко до детальности экосистемных исследований, выполняемых специалистами ТИНРО-центра в дальневосточных морях, их результаты вполне могут быть использованы для выяснения особенностей динамики численности камбал Карагинского и Олюторского заливов, происходивших на фоне изменений в структуре и биомассе донных сообществ в целом.

Кроме того, многолетние данные промысловой статистики, вкупе с информацией о размерно-возрастной структуре уловов и с учетом современных методик определения возраста камбал (Золотов, 2006), открывают новые возможности в использовании модельных методов ретроспективных оценок их запасов. Данные учетных съемок в Карагинском и Олюторском заливах могут быть сопоставлены с результатами экспериментов, и, в оптимальном случае, - подтверждены ими, как это было показано для камбал юго-восточного побережья Камчатки (Золотов, Захаров, 2008).

Помимо этого, начиная с 1974 г., специалистами КамчатНИРО производился сбор данных о распределении, размерно-возрастной и половой структуре уловов камбал, созревании, плодовитости и другой сопутствующей информации на научно-поисковых и промысловых судах осуществлявших тралово-снюрреводный лов донных рыб в Карагинском и Олюторском заливах в летне-осенний период. Сходный материал собирали и на предприятиях береговой обработки рыбы в п. Оссора, Корф, Пахачи и некоторых других.

Таким образом, с одной стороны накоплен значительный объем данных, позволяющий осветить достаточно широкий круг вопросов относительно биологии камбал заливов северо-востока Камчатки. С другой, для выработки оптимальной стратегии использования их запасов, очевидно, назрела необходимость детального анализа имеющихся материалов и выяснения закономерностей динамики численности и определяющих их причин.

Цель и задачи работы. На основании изложенного выше, целью настоящего исследования является выяснение особенностей биологии и динамики численности камбал Карагинского и Олюторского заливов для разработки рекомендаций по рациональному использованию их запасов.

Для достижения поставленной цели следовало решить следующие задачи:

1) На основании данных многолетних учетных траловых съемок выявить закономерности пространственного и временного распределения камбал, районы и сроки образования ими промысловых и нерестовых скоплений;

2) Определить основные особенности размерно-возрастной и половой структуры, линейного роста и полового созревания;

3) Выполнить ретроспективные оценки численности и биомассы донных рыб Карагинского и Олюторского заливов в 1950-2008 гг. на основе данных траловых съемок и модельных расчетов.

4) Выявить основные факторы, определяющие динамику численности камбал и их вклад в суммарную биомассу донных ихтиоденов;

5) Разработать рекомендации по рациональному использованию запасов камбал северо-восточного шельфа Камчатки.

Защищаемые положения.

1) Камбалы являются важным компонентом донных ихтиоценов Карагинского и Олюторского заливов. В многолетнем плане их вклад в суммарную биомассу донных рыб составляет около трети, а желтоперая, звездчатая, сахалинская и четырехбугорчатая камбалы являются доминантами в ихтиоценах.

2) Состояние запасов основного промыслового вида - желтоперой камбалы в первую очередь определяется динамикой условий среды. Влияние промысла носит вторичный характер, усугубляя ситуацию в периоды снижения численности.

3) Данные о периодических изменениях численности желтоперой камбалы в заливах северо-востока Камчатки, связанных с циклическими изменениями климата, могут использоваться для моделирования динамики численности и определения параметров регулирования промысла.

Научная новизна. Работа является первой обобщающей сводкой по биологии камбал северо-восточного шельфа Камчатки. Выяснено пространственно-батиметрическое распределение, размерно-возрастная структура, особенности линейного роста, созревания и воспроизводства восьми промысловых видов камбал Карагинского и Олюторского заливов. Впервые вопросы возраста и роста камбал были исследованы с использованием единой валидной регистрирующей структуры - отолитов, что расширило возможности сравнительного анализа.

На основании данных траловых съемок, выполненных в 1959-2008 гг. впервые сделан подробный анализ изменений численности и биомассы донных рыб Карагинского и Олюторского заливов. Выявлены наиболее характерные черты динамики основных семейств и видов, входящих в ихтиоцен; определено место камбал в структуре сообщества, и изменение их вклада в суммарную ихтиомассу в многолетнем аспекте.

Установлена периодичность в динамике численности наиболее массового вида камбал Карагинского и Олюторского заливов - желтоперой лиманды, показано, что флюктуации в урожайности поколений определяются естественными причинами и связаны с циклическими изменениями климата в Беринговом море. Влияние промысла вторично и главным образом проявляется в периоды снижения запаса.

На основании выявленных закономерностей динамики численности, выполнено моделирование, результаты которого позволили обосновать правила регулирования изъятия камбал северо-восточного шельфа Камчатки, для периодов низкого и высокого уровня их промысловой биомассы, с целью оптимизации промысла и снижения вероятности нанесения ущерба запасам.

Практическая значимость. Результаты, представленные в работе, в последние годы используются в КамчатНИРО для обоснования ОДУ камбал Карагинского и Олюторского заливов при подготовке кратко- и среднесрочных прогнозов состояния их запасов, а также для выработки рекомендаций по оптимизации и рациональному ведению промысла. Введение режимов эксплуатации запасов, обоснованных в работе, позволит наиболее эффективно использовать репродуктивный потенциал камбал северо-восточного шельфа Камчатки при различных уровнях их численности.

Результаты оценок биомасс других видов и семейств, представленные в работе, характеризуют многолетние изменения и современное состояние донных шельфовых сообществ Карагинского и Олюторского заливов и могут служить исходной базой при дальнейшем мониторинге и в целях сохранения биоразнообразия Камчатки.

Мурманск, 2009), а также на коллоквиумах лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО (с 2003 по 2009 г.), отчетных сессиях КамчатНИРО (2005, 2009) и ТИНРО-центра (2009, 2010), отраслевом семинаре по управлению запасами промысловых рыб в Архангельске (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 12 в изданиях рекомендованных ВАК, 8 - материалов конференций.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 230 страницах, включает 11 таблиц и 78 рисунков. Список литературы включает 249 источника, в том числе 38 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Золотов, Александр Олегович

ВЫВОДЫ

1. По материалам донных траловых съемок, выполненных в 1959-2008 гг. выяснено, что основу донных сообществ Карагинского и Олюторского заливов составляли тресковые, камбаловые и рогатковые. Вклад тресковых в суммарную биомассу изменялся от 18 до 71% и в среднем составлял 51%; камбаловых - от 18 до 47%, при среднем - 31%; рогатковых - от 6 до 29%, при среднем - 12%. Доля терпуговых составила 1,5% суммарный вклад остальных семейств не превышал 4,5%.

2. Учтенная биомасса донных рыб до середины 1970-х годов не превышала 50 тыс. т. Максимальных значений биомасса сообщества достигала в середине 1980-х годов. В среднем в 1986-1990 гг. эта величина оценивалась на уровне 295 тыс. т, из которых около 208 тыс. т приходилось на тихоокеанскую треску и навагу. Последовавшее в начале 1990-х годов сокращение численности тресковых не сильно отразилось на суммарной биомассе ихтиоцена в целом. За счет роста запасов практически всех остальных семейств в 1996-2008 гг. ее значение варьировало в пределах 217270 тыс. т.

4. Среди камбал в многолетнем аспекте наибольший вклад в суммарную биомассу донных рыб вносили: желтоперая лиманда - 9%, звездчатая камбала - 6%, сахалинская и четырехбугорчатая - по 3%. Желтоперая камбала была наиболее многочисленна в первой половине 1950-х (77 тыс. т) и во в конце 1990-х годов (54 тыс.т); звездчатая - в середине

1960-х (17 тыс. т) и в 1981-1985 гг. (22 тыс.т); сахалинская - в 1995-2005 гг. (35 тыс.); четырехбугорчатая — в начале 1980-х годов (20 тыс.т).

5. Направления сезонных миграций и основные черты пространственного распределения желтоперой, звездчатой, четырехбугорчатой, северной двухлинейной, сахалинской, узкозубой и северной палтусовидных камбал Карагинского и Олюторского заливов сходны. Выявлены видовые различия в сроках размножения и нерестовых миграций, особенностях батитермического распределения.

6. Выявлено существование компенсационного роста у желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов. Скорость роста быстрорастущих генераций после наступления половой зрелости снижается. Тугорослые поколения компенсируют отставание за счет ускоренного роста после созревания.

7. На современном этапе доля камбал годовом вылове донных рыб в Карагинском и Олюторском заливах достигает 7%. Независимо от состояния запасов камбал северо-восточного шельфа Камчатки их эксплуатация основана на группировке желтоперой лиманды, чей вклад в уловы по заливам изменялся от 37 до 91%, и в среднем составил 64%. Остальные виды добываются лишь в качестве прилова. Доля четырехбугорчатой камбалы в уловах составила - 15%, сахалинской - 4%, звездчатой - 2%.

8. Рост численности желтоперой лиманды Карагинского и Олюторского залива; и узкозубой палтусовидной, четырехбугорчатой, двухлинейной и желтоперой камбал Камчатского, Кроноцкого и Авачинского заливов приходится на периоды ускорения вращения Земли; общего потепления атмосферы; усиления западного и ослабления восточного переноса над Беринговым морем; снижения интенсивности Камчатского течения. Наиболее благоприятным периодом для воспроизводства камбал восточной Камчатки являлся интервал с начала 1970-х по конец 1990-х годов. В 1951-2008 гг. промысел оказывал заметное влияние на состояние запасов только в периоды низкой численности.

9. Методом моделирования динамики численности желтоперой камбалы северо-восточной Камчатки на основе зависимостей «запас-пополнение» определены параметры регулирования промысла при различном состоянии запасов: при снижении нерестовой биомассы ниже 10 тыс. т требуется запрет промысла; при величине биомассы от 10 до 24 тыс. т вылов должен составлять 24% от промыслового запаса; при нерестовой биомассе свыше 24 тыс. т вылов не должен превышать 32% от промыслового запаса.

205

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золотов, Александр Олегович, Владивосток

1. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: Изд-во ЛГУ, 1939.- 184 с.

2. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 566 с.

3. Антонов Н.П., Четвергов A.B. Восточнокамчатские камбалы: желтоперая камбала // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2003.- С.37-38.

4. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967. - 135 с.

5. Атлас количественного распределения демерсальных рыб шельфа и верхнего материкового склона северо-западной части Берингова моря.- М.: Изд-во ВНИРО, 2006. 121 с.

6. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Изд-во Национальные рыбные ресурсы, 2006. - 1072 с.

7. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). Анализ и рекомендации по применению. М.: Изд. ВНИРО, 2000. - 192 с.

8. Баланов A.A. Новые находки глубоководных рыб из пелагиали Берингова моря //Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 4. С. 151-154.

9. Балыкин П.А. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 2006. - 143 с.

10. Балыкин П.А., Балыкина Н.В. Ихтиопланктон Карагинского и Олюторского заливов в мае // Изв. ТИНРО. 2001. Т.128. С.751-760.

11. Бизиков В.А., Гончаров С.М., Поляков A.B. Географическая информационная система «Картмастер» // Рыбное хозяйство. 2007. №1.- С.96-99.

12. Бирюков И.А. Сезонное распределение, промысел и состояние запасов северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra тихоокеанского побережья северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки // Тр. СахНИРО. 2008. Т. 10. С.77-98.

13. Благодеров А.И., Задорина Л.Г., Колесова Н.Г. Влияние промысла на структуру донных сообществ рыб на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. 1982. №4. С.45-47.

14. Благодеров А.И., Колесова Н.Г. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1985. Т.25. Вып. 4. С.590-596.

15. Борец JI.A. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива // Известия ТИНРО. 1985. Т. 110. С.20-28.

16. Борец JI.A. Состав и биомасса донных рыб на шельфе западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 1989. Т.29. Вып. 5. С. 740-745.

17. Борец JI.A. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.

18. Борец JI.A. Аннотированный список рыб дальневосточных морей.- Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. 192 с.

19. Борец JI.A., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопросы рыболовства. 2001. Т.2. №2(6). С. 242-257.

20. Булатов O.A. Распределение икры палтусовидных камбал (Hippoglossoides elassodon, H.robustus) в восточной части Берингова моря // Известия ТИНРО. 1983. Т.107. С.73-83.

21. Булатов O.A. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Известия ТИНРО. 1994. Т.115. С. 17-56.

22. Булатов O.A. Кулешова М.И. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Известия ТИНРО. 1994. Т.115. С. 57-73.

23. Буслов A.B. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2005.- 224 с.

24. Буслов A.B., Варкентин А.И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Известия ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 164-176.

25. Валин В.А. Распределение желтоперой камбалы корфо-карагинского района в период нагула и нереста: Биол. ресурсы шельфа их рац. использ. и охрана. Тез. докл. 2-ой регион, конф. молод, ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток, 1983. - С. 14.

26. Василенко В.А. Теория сплайн функций. - Новосибирск: НГУ, 1978.- 65 с.

27. Вдовин А.Н., Дударев В.А. Сравнительная оценка количественных учетов сырьевой базы Приморья // Вопросы рыболовства. 2000. Т.1. №4.- С.46-57.

28. Вдовин А.Н., Швыдкий Н.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Изв. ТИНРО. 2000. Т.127 (4.2). С. 122-136.

29. Верхунов A.B. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности / Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Москва: Изд. ВНИРО, 1995. - С. 52-78.

30. Верхунов A.B., Рид P.K. Крупномасштабная изменчивость циркуляции Берингова моря (по результатам экспедиций 1990-1992 г.г.) / Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Издательство ВНИРО. 1995.-С.39-51.

31. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Известия ТИНРО. 2002. Т130. С. 1027-1037.

32. Гершанович Д.Е. Рельеф и современные осадки беринговоморского шельфа // Тр. ВНИРО. 1962. Т. 46. С. 164-189.

33. Гершанович Д.Е. Рельеф основных рыбопромысловых районов (шельф, материковый склон) и некоторые черты геоморфологии Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. Т. 48. Вып. 1. С. 13 - 76.

34. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Берингово море. Гидрометеорологические условия / М.: Гидрометеоиздат, 1999. Т.Х. Вып. 1,-300 с.

35. Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов и связанных с ними условий погоды на Беринговом море // Метеорология и гидрология. 2001. №1. С. 63-71.

36. Глебова С.Ю. изменения атмосферного и климатического режимов над дальневосточными морями //Рыб. хоз-во. 2005. №3. С.30-34.

37. Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями // Метеорология и гидрология. 2002. №7. С. 5-15.

38. Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над дальневосточными морями, межгодовая изменчивость их повторяемости и сопряженность // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С.209-257.

39. Глебова С.Ю. Влияние атмосферной циркуляции над дальневосточным регионом на характер ледовитости в охотском и Беринговом морях // Метеорология и гидрология. 2006. №12. С. 54-60.

40. Глубоков А.И. Биология и популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 2005. 48 с.

41. Глубоков А.И., Котенев Б.Н. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 2006. - 200 с.

42. Давыдов И.В. К вопросу океанологических основ формирования урожайных поколений сельди в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 281-307.

43. Давыдов И.В. Режим вод западнокамчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. 1975.Т.97.-С.63-81.

44. Датский A.B., Андронов П.Ю. Ихтиоцен верхнего шельфа северозападной части Берингова моря. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - 261 с.

45. Державин А.Н. Севрюга (Acepenser Stellatus). Биологический очерк // Изв. бакинской ихтиол. Лаборатории. 1922. Т.1. 393 с.

46. Добровольский А.Д., Арсеньев B.C. К вопросу о течениях Берингова моря // Изв. АН СССР. 1959. № 3. С. 3-9.

47. Долганов В.Н. Географическое и батиметрическое распространение скатов семейства Rajidae в дальневосточных морях России и сопредельных водах // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. №3. С.428-430.

48. Дружинин А.Д. Материалы о камбалах залива Анива // Изв. ТИНРО. 1954. Т. XLI (41). С. 343-347.

49. Дулепова Е.П., Борец JI.A. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С.39-48.

50. Дулепова Е.П., Борец JI.A. Трофические связи и потоки энергии в донных сообществах западнокамчатского шельфа // Биол. моря. 1994. №4. С.359-364.

51. Дьяков Ю.П. Динамика репродуктивной части популяции некоторых видов западнокамчатских камбал //Биол. моря. 1991. №6. С.38-46.

52. Дьяков Ю.П. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов камбал //Изв. ТИНРО. 1999. Т.126. С.3-23.

53. Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы (распределение, биология и динамика популяций) //Изв. ТИНРО. 2002 а. Т. 130. С954-1000.

54. Дьяков Ю.П. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. Pleuronectidae // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский. Изд-во КамчатНИР0.2002 б. Вып.7. С. 101-115.

55. Дьяков Ю.П. Камбалообразные (Pleuronectiformes) дальневосточных морей России: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 2009. 48 с.

56. Зенкевич JI.A., Филатова З.А. Общая характеристика качественного состава и количественного распределения донной фауны дальневосточных морей СССР и северо-западной части Тихого океана // Тр. ИО АН СССР. 1958. Т.27. С.154-160.

57. Золотов А.О. О возможности дифференциации палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря на основе морфологических различий // Изв. ТИНРО. 2004 а. Т.139. С.180-189.

58. Золотов А.О. Использование оценок возрастного состава желтоперой камбалы (Limanda aspera Pallas) западной части Берингова моря по чешуе и отолитам в виртуально-популяционном анализе //Изв. ТИНРО. 2006 б. Т. 147. С.36-46.

59. Золотов А.О. О популяционной структуре палтусовидных камбал восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2007 а. Т.148. С. 113-129.

60. Золотов А.О. Особенности размерно-возрастной структуры, линейного роста и полового созревания желтоперой камбалы Limanda aspera Pallas (1814) юго-западной части Берингова моря. // Изв. ТИНРО. 2008 а. Т. 152.- С.99-113.

61. Золотов А.О. Промысел и состояние ресурсов камбал восточного побережья Камчатки: Материалы XIV конференции по промысловой океанологии и промысловому прогнозированию. Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2008 г. С. 78-82.

62. Золотов А.О. Многолетняя динамика запасов донных рыб Карагинского и Олюторского заливов // Рыб. хоз-во. 2009 б.№4. С. 81-85.

63. Золотов А.О. Оценка запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810) восточного побережья Камчатки // Вопр. рыболовства. 2010. Т.10. №1(41). -С. 112-124.

64. Золотов А.О., Буслов A.B. Обзор современного промысла камбал (Pleuronectidae) прикамчатских вод и некоторые аспекты их лова снюрреводами//Вопр. рыболовства. 2005. Т.6. №3(23). С.499-517.

65. Золотов А.О., Буслов A.B. Оценка величины прилова при промысле минтая пелагическими тралами в западной части Берингова моря в 2002-2004 гг. Рыбн. хоз-во. 2006. №4. С. 39-41.

66. Золотов А.О. Захаров Д.В. Камбалы тихоокеанского побережья Камчатки: запасы и промысел // Рыб. хоз-во. 2008. №3. С. 44-47.

67. Золотов А.О., Тепнин О.Б. Динамика запасов камбал Восточной Камчатки и перспективы их долгосрочного прогнозирования: Тезисы докладов X Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования,- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. С. 64-66.

68. Зыков JI.A., Слепокуров В.А. Уравнение для оценки естественной смертности рыб (на примере пеляди оз. Ендырь) // Рыб. хоз-во. 1982. №3.- С.36-37.

69. Иванкова З.Г. Изменения структуры популяций камбал в заливе Петра Великого в условиях регулирования промысла // Изв. ТИНРО. 1975. Т.96.- С.149-160.

70. Иванкова З.Г. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. 1. Желтоперая и малоротая камбала // Изв. ТИНРО. 2000. Т127. -С.188-202.

71. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей: монография. М.: Пищ. пром-сть, 1961. - 206 с.

72. Ижевский Г.М. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб: монография. М.: ВНИРО, 1964. - 165 с.

73. Ильинский E.H., Четвергов A.B., Современное состояние запасов и размещение камбал в Охотском море // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 1104 -1121.

74. Карпова JI.A. Основные черты климата Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. Т. 48. Вып. 1. С. 97-110.

75. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий.- Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. 166 с.

76. Кашкина A.A. О размножении желтоперой камбалы Limanda aspera (Pallas) в восточной части Берингова моря и об изменении их нерестового стада (по сборам ихтиопланктона) //Тр. ВНИРО. 1965. Т.58. С.191-201.

77. Ким Л.Н. Некоторые данные по динамике распределения промысловых видов камбал Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 249-263.

78. Ким Л.Н. Промысловые рыбы Уссурийского залива (японское море): состав, биология, современный статус, значение в рыболовстве: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 2009. 24 с.

79. Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. М.: Изд-во ВНИРО. 2005. - 235 с.

80. Кобликов В.Н., Надточий В.А. Некоторые характеристики бентоса шельфа северо-западной части Берингова моря / ТИНРО. Владивосток, 1991. - 13 с. Деп. во ВНИЭРХ, №1181рх-91.

81. Колпаков Н.В. О биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2005.Т.45. №5. С.625-637.

82. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродутивности вод и воспроизводства запасов Берингова моря / Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - С.7-36.

83. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. Об изменениях в сообществе рыб Охотского моря на шельфе западной Камчатки // Тр. ВНИРО. 2002. Т. 141.- С.58-65.

84. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В., Долгих М.Г., Френкель С.Э. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб.- М.: Изд-во ВНИРО, 2004. 124 с.

85. Кузнецова E.H., Кунин A.M. Новые данные о биологии северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. 2002. Т.42. №3. С.336-340.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов.- М.: «Высш. школа», 1980. 293 с.

87. Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М., Напазаков В.В., Слабинский A.M., Катугин О.Н., Раклистова М.М. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г. //Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 145-154.

88. Легеза М.И. Некоторые данные о распределении камбаловых рыб в районе северных Курильских островов // Тр. ИОАН СССР. 1959. Т.36.- С.275-281.

89. Лучин В.А., Плотников В.В. Оценка крупномасштабной пространственно-временной изменчивости термического состояния вод Берингова моря // Тр. Арктич. Регион, центра. Владивосток: Дальнаука, 2000. -Т.2, ч.1.-С.212-222.

90. Лучин В.А., Семилетов И.П., Василевская Л.Н., Веллер Г. Климатическая и межгодовая изменчивость термохалинного режима Берингова моря во второй половине XX века // Тр. Арктич. Регион, центра. Владивосток: Дальнаука, 2000. Т.2, 4.1. - С.22-34.

91. Лучин В.А., Соколов О.В. Межгодовая изменчивость и возможность прогноза термического состояния деятельного слоя вод Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 151. С.312-337.

92. Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35. №4.- С.537-540.

93. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. М.: ВНИРО, 1999. - 146 с.

94. МинаМ.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М. «Наука», 1976. - 291 с.

95. Минёва Т.А. Биологическая характеристика и основы рационального использования запасов камбал в заливе Петра Великого: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1971. 24 с.

96. Моисеев П.А. Треска и камбала дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1953. Т.40. С.119-288.

97. Моисеев П.А. Некоторые итоги исследований Беринговоморской научно-промысловой экспедиции // Тр. ВНИРО. 1964. Т.53. С.7-29.

98. Моисеев П.А. Некоторые вопросы оценки биологических ресурсов Мирового океана в свете работ Беринговоморской экспедиции // Тр. ВНИРО. 1970. Т.70. С.8-14.

99. Мусиенко Л.Н. Распространение мальков камбал (семейство Pleuronectidae) в Карагинском и Камчатском заливах в августе и сентябре 1956 г. // Тр. ИОАН СССР. 1961. Т. XLIII. С. 282-284.

100. Натаров В.В. О водных массах и течениях Берингова морей // Тр. ВНИРО-ТИНРО. т.48-50. 1963. С. 111-133.

101. Натаров В.В., Новиков Н.П. Океанические условия в юго-восточной части Берингова моря и некоторые особенности распределения белокорого палтуса // Тр. ВНИРО. 1970. Т.70. С.288-299.

102. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский.: Камчатский печатный двор, 2001. 330 с.

103. Науменко Н.И., Антонов Н.П., Куприянов С.В. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы северо-востока Камчатки // Вопр. рыболовства. 2003. Т.4. №2(14). С.315-326.

104. Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1990. Т.111. С.49-57.

105. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. -Владивосток: ТИНРО-центр. 2006.-416 с.

106. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр. 2003. - 643 с.

107. Никифоров С.Н., Сафронов С.Н., Фадеев Н.С. Морфоэкологические особенности двухлинейных камбал Lepidopsetta bilineata (Ayres) и L. mochigarei Snyder (Pleuronectidae) на стыке их ареалов // Вопр. ихтиол. 1983. Т.23. Вып.2. С.219-227.

108. Николотова JI.A. Материалы по эмбриональному развитию некоторых видов камбал // Изв. ТИНРО. 1970. Т.74. С.22-41.

109. Николотова JI.A. Питание молоди камбал западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1972. Т.82. С.339-366.

110. Николотова JI.A. Питание личинок западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. 1975 а. Т.97. С.52-61.

111. Николотова JI.A. Сезонные изменения в питании камбал западно-камчатского шельфа // Изв. ТИНРО. 1975 б. Т.98. С.31-42.

112. Перцева-Остроумова Т. А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: Изд-во АН СССР. 485 с.

113. Петрова-Тычкова М.А. Некоторые данные по биологии желтоперой камбалы из бух. Нагаева // Изв. ТИНРО. 1952. Т.37. С.254.

114. Петрова-Тычкова М.А. К биологии желтоперой камбалы из Олюторского залива // Изв. ТИНРО. 1954. Т. XLI (41). С. 341-343.

115. Питрук Д.Л. Новые данные о сахалинской камбале Limanda sakhalinensis Hubbs // Вопр. ихтиол. 1988. Т.23. Вып.1. С.147-149.

116. Полутов В.И. О темпе созревания и соотношении полов двухлинейной камбалы Кроноцкого залива // Исслед. по биол. рыб и пром. океанографии. Изд. ТИНРО. 1975. Вып.6. С.76-81.

117. Полутов В.И. О размножении желтоперой лиманды у северовосточного побережья Камчатки // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1991 а. Вып.1. 4.II. -С.3-8.

118. Полутов В.И. Темп полового созревания и плодовитость палтусовидной камбалы у восточного побережья Камчатки // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1991 б. Вып.1. 4.II. С.16-22.

119. Полутов И.А. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки // Техн.-эконом. бюл. Камч. Совнархоза. 1958. №2-3. С.8-12.

120. Полутов И.А. Морские промысловые рыбы Камчатки. М.: Изд-во журнала «Рыбн. хоз-во», 1960. - 32 с.

121. Полутов И.А. Запасы камбаловых и донных рыб в водах Камчатки и развитие активного рыболовства//Изв. ТИНРО. 1967. Т.57. С.98-121.

122. Полутов И.А., Качин Д.И., Тихонов В.И., Ермилова Н.В. Траловый промысел у юго-западных берегов Камчатки // Рыбн. хоз-во. 1956. №10. -С.13-21.

123. Полутов И.А., Пашкеев Е.И. Миграции камбал в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1967. Т.7. Вып. 3 (44). С.529-539.

124. Пометеев Е.В. О возрасте и росте звездчатой камбалы Platich.th.ys stellatus ( Р1еигопесйс1ае, РкигопесйГогтез) северо-восточного Сахалина // Тр. СахНИРО. 2002. Т.4. С. 163-172.

125. Пометеев Е.В. Распределение звездчатой камбалы (РШжЫЬуь stellatus) на шельфе северо-восточного побережья о. Сахалин // Тр. СахНИРО. 2004. Т.6. С. 76-86.

126. Правдин. И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

127. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1994. 24 с.

128. Расс Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб // Зоологический журнал. 1946. Т.25(2).-С. 137-148.

129. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1979. - 408 с.

130. Сафронов С.Н., Тарасюк С.Н. Морфоэкологическая характеристика и таксономический статус сахалинской лиманды Limanda хаккаИпет15 II Вопр. ихтиол. 1989. Т.29. Вып.4.- С.539-549.

131. Свинухов Г.В. Синоптико-статистические методы долгосрочных прогнозов погоды на дальнем Востоке // Тр. ДВНИГМИ. 1977. Вып 65. 165 с.

132. Сидоренков Н.С. Межгодовые колебания системы атмосфера-океан-Земля //Природа. 1999. №7. С. 26-34.

133. Сидоренков Н.С. Природа нестабильности вращения Земли // Природа. 2004. №8. С.8-18.

134. Стеллер Г.В. Описание земли Камчатки / Пер. с. нем. Г.Г. Генкель и др.; под ред. Б.П. Полевой и др. Петрпавловск-Камчатский: Камч. печати, двор. 1999.-287 с.

135. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1930. Т.5. 200 с.

136. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод //Изв. ТИНРО. 1937. Т.П. С.141-142.

137. Тарасюк С.Н. Весенне-летнее распределение камбал в заливе Анива и оценка их численности: Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. конф. мол. уч. и спец. Д.В. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981 а. - С.49-50.

138. Тарасюк С.Н. Биология и динамика численности основных промысловых камбал Сахалина: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1997. 24 с.

139. Тарасюк С.Н. Использование результатов донных траловых съемок для оценки запасов гидробионтов // Рыбн. хоз-во. 2000. №1. С.38-40.

140. Тепнин О.Б. Характеристика внутрисезонной изменчивости гидрологических условий 2007-2008 гг. в Беринговом море по данным дистанционного мониторинга // Петропавловск-Камчатский. Архив КамчатНИРО. 2008 а. 61 с.

141. Тихонов В.И. Запасы камбал западного побережья Камчатки должны быть сохранены // Рыбн. хоз-во. 1966. №3. С.6-8.

142. Тихонов В.И. К методике оценки промыслового запаса камбал // Тр. ВНИРО. 1967. Т.62. С. 140-148.

143. Тихонов В.И. Скорость развития икры желтоперой камбалы при разной температуре // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С.347 - 352.

144. Тихонов В.И. Рост желтоперой камбалы западного побережья Камчатки //Изв. ТИНРО. 1970. Т.73. С. 127-140.

145. Тихонов В.И. Плодовитость камбал западнокамчатского шельфа // Вопр. ихтиол. 1982. №3. С.21-25.

146. Тихонов В.И. Весовой рост западнокамчатской желтоперой камбалы // Изв. ТИНРО. 1975. Т.98. С.99-105.

147. Тихонов В.И. Краткопериодические изменения роста западнокамчатской желтоперой камбалы (Limanda aspera Pallas) // Изв. ТИНРО. 1976. Т.100. С.53-57.

148. Тихонов В.И. Изменение плодовитости и скорости созревания желтоперой камбалы // Биол. моря. 1977. №3. С.64-69.

149. Тихонов В.И. Численность поколений желтоперой лиманды Limanda aspera (Pallas) (Pleuronectidae) // Вопр. ихтиол. 1984. Т.24. вып. 2. С. 198-203.

150. Токранов A.M. О «бесчешуйном» звере и других обитателях камчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2004. - 152 с.

151. Токранов A.M. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1989. Т.29. Вып.6. С. 10031009.

152. Токранов A.M. Размерно-возрастная структура звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т.ЗЗ. №2. 1993. С.305-309.

153. Токранов A.M., Заварина C.B. Размерно-возрастная структура и соотношение полов желтобрюхой морской камбалы Pleuronectes quadrituberculatus на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. вып.З. С.27-35.

154. Фадеев Н.С. Биология и промысел камбал (в водах Сахалина). Южно-Сахалинск: Изд. газеты «Советский Сахалин», 1956. - 40 с.

155. Фадеев Н.С. О типе икрометания и плодовитости некоторых промысловых камбал Сахалина // Зоол. журнал. 1957. Т.36. Вып. 12. С.18 - 41.

156. Фадеев Н.С. Промыслово-биологическая и морфологическая характеристика желтоперой камбалы Сахалина: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Владивосток. 1962. 22 с.

157. Фадеев Н.С. Промыслово-биологическая характеристика желтоперой камбалы южного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 3-64.

158. Фадеев Н.С. Сравнительный очерк биологии камбал юго-восточной части Берингова моря и состояние их запасов // Тр. ВНИРО. 1965. Т.58.- С.121-138.

159. Фадеев Н.С. Камбалы юго-восточной части Берингова моря. Промыслово-биологический очерк. Южно-Сахалинск: Дальневосточное книжное изд-во, 1968. - 48 с.

160. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал.- Владивосток: Дальиздат, 1971. 100 с.

161. Фадеев Н.С. Систематика и распространение северотихоокеанских двухлинейных камбал // Исслед. по биол. рыб и пром. океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1978 а. Вып.9. С.67-80.

162. Фадеев Н.С. Распространение и систематика тихоокеанских палтусовидных камбал рода id.es II Изв. ТИНРО. 1978 б. Т. 102.-С. 3-18.

163. Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 270 с.

164. Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). М.: Агропромиздат, 1987. 175 с.

165. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. - 366 с.

166. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 1973 а. Т.87. С. 3-41.

167. Федоров В.В. Список рыб Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1973 б. Т.87. С. 42-71.

168. Фигуркин A.JI. Некоторые особенности формирования и распространения ХПС в западной части Берингова моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1992. С. 20-29.

169. Филатова З.А., Барсанова Н.Г. Сообщества донной фауны западной части Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. 1964. Т.69. С.6-97.

170. Филатова З.А., Нейман A.A. Биоценозы донной фауны Берингова моря // Океанология. 1963. Т.З. Вып. 6. С. 1079-1084.

171. Харитонова Е.В., Батанов Р.Л., Датский A.B. Особенности распределения массовых видов камбал в Анадырском заливе в летний период // Изв. ТИНРО. 1999. Т.126. С.285-295.

172. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение, и численность гидробионтов: Автореф. дис. .канд. географ, наук. М.: ВНИРО, 1988. 24 с.

173. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые годы: Сб. «Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла в 1989-1990 гг.» / Под ред. профессора Д.Е. Гершановича. М. 1991. С. 65-73.

174. Хен Г.В. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. Вып 122. С. 480-492.

175. Хен Г.В., Басюк Е.О., Жигалов И.А., Зуенко Ю.И., Сорокин Ю.Д., Устинова Е.И. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2006-2007 гг. // Вопр. пром. океанологии. 2007. Вып. 5. №2. С. 12-31.

176. Хен Г.В., Басюк Е.О., Сорокин Ю.Д., Устинова Е.И., Фигуркин А.Л. Термические условия на поверхности Берингова и Охотского морей в начале 21-го века на фоне полувековой изменчивости // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 254-263.

177. Хилборн Р., Уолтере К. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика и неопределенность / Пер. с .англ. Максименко В.П. Санкт-Петербург: Политехника, 2001. - 228 с.

178. Храпкова Н.В. Скопления промысловых рыб и ихтиопланктона в Корфо-Карагинском районе // Тр. ИОАН СССР. 1961. Т. XLIII. С. 285-294.

179. Четвергов A.B. Половое созревание западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 940-953.

180. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

181. Швецов Ф.Г. К вопросу о локальности стад двухлинейной камбалы в районе Северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 97-99.

182. Швецов Ф.Г. Результаты мечения двухлинейной камбалы в районе западного побережья о-ва Парамушир // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 93.- С.117-119.

183. Швецов Ф.Г. Основные черты биологии и состояние запасов двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata bilineata (Ayres) района охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток:ТИНРО, 1975. - 24 С.

184. Швецов Ф.Г. Распределение и миграции двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу//Вопр. ихтиол. 1978. Т. 18. Вып. 1. С. 66-73.

185. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря.- М.: Агропромиздат, 1985. 224 с.

186. Шунтов В.П., Борец JI.A., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей //Изв. ТИНРО. 1990. Т.111. С.3-38.

187. Шунтов В.П., Волвенко И.В. Наша точка зрения // Рыбн. хоз-во. 2001. №3. С.36-37.

188. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. Т.1. 580 с.

189. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей //Рыб. хоз-во. 1991. №6. С.25-27.

190. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистем Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. -С.358-388.

191. Юсупов P.P., Каика А.И. Промыслово-биологическая характеристика североохотоморских камбал в условиях увеличившейся нагрузки // Тр. МагаданНИРО. 2009. Вып.З. С. 396-406.

192. Якунин Л.П. Количество льда и затраты тепла на его таяние в дальневосточных морях СССР // Проблемы Арктики и Антарктики. 1986. № 62. С. 93-96.

193. Bakkala R.G. Population characteristics and ecology of yelowfin sole // The eastern Bering Sea shelf: oceanography and resources. U.S. Dep. Commer., NOAA. Off. Mar. Poll. Asess., U.S. Gov. Print. Off. Wash., D.C.1981. Vol. 1. P. 553-574.

194. Brodziak J., Mikus R. Variation in life history parameters of Dover sole Microstomus pacificus, off the coasts of Washington, Oregon, and northern California. 2000. Fish. Bull. 98. P.661-673.

195. Campana S.E. Comparison of age determination methods for the Starry flounder. Transactions of the American Fisheries Society. 1984 a. Vol. 113:365369.

196. Campana S.E. Microstuctural growth patterns in the otoliths of larval and juvenile starry flounder, Platichthys stellatus //Can. J. of Zoology. 1984 b. Vol.62. P.1507-1512.

197. Campana S.E., Nelson J.D. Daily increments in otolith of starry flounder Platichthys Stellatus and the influence of Some Environmental variables in their production// Can. J. of. Fish, and Aquat. Scinen. 1982. Vol.39.- P.937-942.

198. Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 60. 1982. 98 p.

199. Chilton D.E., Smith J.E. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 2. Commercial landings from the Cape Scott Bank, Queen Charlotte Sound, 1959-69. 1971. Fish. Res. Bd. Canada Tech. Rep. №259. 26 p.

200. Chilton D.E., Smith J.E. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 3. Commercial landings from the Butterworth Warrior Area of hecate Strait, 1964-1971. 1972. Fish. Res. Bd. Canada Tech. Rep. №340. 20 p.

201. Darby C.D., Flatman S. Virtual Population Analysis. Version 3.1 (WINDOWS/DOS). User Guide. 1994. 85 p.

202. Fargo J., McKinnell S. Effects of temperature and stock-size on year-class production for rock sole {Lepidopsetta bilineata) in northern Hecate Strait, British Columbia// Canadian Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1989. No. 108. P.327-333.

203. Fargo J., Wilderbruer T.K. Population dynamics of rock sole {Lepidopsetta bilineata) in the north Pacific // J. Sea Res. 2000. 44:123-144.

204. Favorite F. Flow into the Bering Sea trough Aleutian Island passes in Oceanography of the Bering Sea / D.W. Hood and E.J. Kelley (ed.). Mar. Sci. Univ. of Alaska Fairbanks. 1974. №3. P. 3-37.

205. Forrester C.R., Ketchen K.S. A review of the strait of Georgia trawl fishery. Fish. Res. Bd. Canada, Bull. №139. 81 p.

206. Forrester C.R., Thomson J.A. Population studies of the Rock Sole of norhteren Hecate Straite BC. 1969. Fish. Res. Bd. Canada Tech. Rep. Vol. №108. 104 p.

207. Gulland J.A. Estimation of mortality rates. //Annex to rep. Arctic Fish. Working Group // ICES.C.M. 1965. V.3. 9 p.

208. Kastelle C.R., Anderl D.M., Kimura D.K., Johnston C.G. Age validation of Dover sole (Microstomus pacificus) by means of bomb radiocarbon// Fish. Bull. 2008. Vol. 106(3). P.375-385.

209. Ketchen K.S., Forrester C.R. Population dynamics of the Petrale Sole, Eopsetta Jordani, in waters off western Canada // Fish. Res. Bd. Canada, Bull. 1966. №153. 196 p.

210. Kitano Y. The Age and Growth on the Yellowfin sole (L. aspera) in Hecate Strait, B.C. //Fish. Res. Bd. Canada. Techn. Rep. 1969. №109. 36 p.

211. Munk K.M. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British Columbia and consideration of age determination // Alaska Fishery Research Bulletin. 2001. Vol. 8 (1). P. 12-21.

212. Nichol D.G. Effects of geography and bathymetry on growth and maturity of yellowfin sole, Pleuronectes asper, in the Bering Sea // Fish. Bull. 1997. Vol.95(3). P. 494-503.

213. Nichol D.G. Annual and between-sex variability of yellowfin sole, Pleuronectes asper, spring-summer distributions in the Bering Sea // Fish. Bull. 1998. Vol.96(3). P. 547-561.

214. Nichol D.G., Acuna E.I. Annual and batch fecundities of yellowfin sole, Limanda aspera, in the eastern Bering Sea. Fish. Bull. 2001. Vol.99 (1). P.108-122.

215. Norman J.R. A systematic Monograf of the Flatfises. 1934. v.l. 459 p.

216. Ohtani K. Oceanographic structure in the Bering Sea // Mem. Fac. Fish. Hok. Univ. 1973. vol. 21. N1. P.64-106.

217. Orcutt H.G. The life history of the Starry flounder Platichthys stellatus: Dep.Nat.Res.Dev.Fish and Game Bur.of mar.fish.-.Fish.Bull. 1950. N58. 68 p.

218. Okada J. Fishes of Japan. Illustrations and descriptions of fishes of Japan. Tokyo. 1955. 434 p.

219. Orr J.W., Matarese A.C. Revision of the genus Lepidopsetta Gill, 1862 (Teleostei Pleuronectidae) based on larval and adult morphology, with a description of a new species from the North Pacific Ocean and Bering Sea 2000. Fish. Bull. 98. P.539-582.

220. Paul A.J., Paul J.M., Smith R.L. Compensatory growth in Alaska yellowfin sole, Pleuronectes asper, following food deprivation // J. of Fish Biology. 1995. N46. P. 442-448.

221. Verkhunov, A.V., Y.Y. Tkachenko. Resent observations of variability in the western Bering Sea Current system // J. Geophys. Res. 1992. N. 97. P. 369-378.

222. Walters G.E., Wilderbruer T.K. Decreasing length at age in a rapidly expanding population of northern rock sole in the eastern Bering Sea and its effect on management.advice // J. Sea Res. 2000. 44:17-26.

223. Weber D.D, Shippen H:H. Age-length-weight and distribution of Alaska plaice, Rock sole, and Yellowfin sole collected from southeastern Bering Sea in 1961 // Fish. Bull. 1975. Vol. 74 (3). P. 919-925.

224. Wickett W.P. Ekman transport and zooplankton concentration, in the North Pacific Ocean // J. of the Fish. Res. Board of Canada. 1967. Vol. 24(3). P.581-594.

225. Wilimovsky N.J., Peden A., Peppar J. Systematics of six demersal fishes of the North Pacific ocean // J. Fish. Res. Board of Canada. 1967. Vol. 34. P. 53-64.

226. Zhang I.C., Wilderbuer T.K., Walters G.E. Biological Characteristics and Fishery Assessment of Alaska Plaice Pleuronectes quadrituberculatus, in the Eastern Bering Sea // Marine Fisheries Review. 1998. Vol. 60(4). P. 16-27.

Информация о работе

Золотов, Александр Олегович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы