Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьев, Сергей Сергеевич, Москва

/ -ч ¡/ . \ 4 (

- 3 / Ч / ~ Ч. '

Министерство сельского хозяйства и продовольствия

российской федерации департамент по рыболовству

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРЕСНОВОДНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

(ВНИИПРХ)

На правах рукописи

УДК 639.2 + 597.5 577.472(26)

ГРИГОРЬЕВ СЕРГЕЙ СЕРГЕЕВИЧ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАННЕГО ПЕРИОДА ЖИЗНИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МОРСКИХ РЫБ СЕВЕРА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

(Специальность 03.00.10 - ихтиология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук',

профессор В. П. Серебряков

Москва 1998 г.

1 л л и <11 и 11 /1 и

СТР.

ВВЕДЕНИЕ..................................................... 3

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА................................. 12

ГЛАВА 2. ИКРИНКИ И ЛИЧИНКИ МИНТАЯ............................ 23

2.1. Распределение и развитие икринок минтая

в прикамчатских водах............................. 23

2.2. Особенности географического распределения икринок минтая на западнокамчатском шельфе в период нерестового сезона................................ 40

2.3. Распределение икринок и личинок минтая у Западной Камчатки в летний период.......................... 55

ГЛАВА 3. ИКРИНКИ И ЛИЧИНКИ КАМБАЛ............................ 60

3.1. Характеристика икринок и личинок камбал у Восточной Камчатки и в западной части Берингова моря____ 62

3.2. Распределение и численность икринок желтобрюхой и палтусовидных камбал в юго-восточной части

Берингова моря.................................... 80

ГЛАВА 4. ЛЕТНИЙ ИХТИОПЛАНКТОН ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД

ОХОТСКОГО МОРЯ...................................... 91

ГЛАВА 5. МАЛОИЗУЧЕННЫЕ ЛИЧИНКИ РЫБ........................... 98

5.1. Характеристика личинок песчанки................... 99

5.2. Описание личинок керчака-яока.....................104

5.3. Описание и характеристика личинок

собачковидных рыб.................................114

5.3.1. Личинки стихея пятнистого.......................115

5.3.2. Личинки двух видов люмпенид.....................121

5.3.3. Личинки мохоголовой собачки Снайдера............127

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...................................................132

ВЫВОДЫ.......................................................140

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................143

ПРИЛОЖЕНИЕ...................................................159

ВВЕДЕНИЕ

В морях северо-западной части Тихого океана добывается около 40% общего вылова рыбы в России. Основные промысловые объекты морского рыболовства в этом районе - минтай (Theragra chalcogram-ma, камбалы (сем. Pleuronectidae), сельдь, (Clupea pallasi palla-si) треска (Gadus morhua macrocephalus), терпуги (сем. Hexagram-midae), навага (Eleginus gracilis), морские окуни (род. Sebastes) и др. Наибольшее значение здесь имеет минтай, уловы которого значительно превышают уловы всех прочих видов рыб.

Работы ряда авторов (Дехник, 1963; Дехник и др., 1970; Blax-ter, 1965) показали, что формирование численности поколений многих морских рыб происходит в период раннего онтогенеза. Поэтому изучение раннего развития промысловых рыб очень важно при рыбохо-зяйственных исследованиях. Большинство морских рыб в период раннего развития проходят планктонную стадию (имеют пелагические икринки или личинки, которые принято называть ихтиопланктоном). Для изучения особенностей распределения рыб на ранних стадиях, определения выживаемости икринок и личинок, расчета численности промысловых рыб и прогнозирования колебаний их запасов рыб с целью ведения рационального промысла широко применяется метод ихтиоп-ланктонных съемок.

Большое внимание придается изучению раннего развития рыб северо-восточной части Тихого океана, прилегающей к побережью Северной Америки (Булатов, 1994 а; Степаненко, 1994; Matarese et al., 1989). Успехи в изучении ихтиопланктона северо-западной части Тихого океана, прилегающей к азиатскому побережью российского Дальнего Востока, несколько скромнее. Однако необходимость даль-

нейшего изучения ихтиопланктона последнего региона очевидна. Практика показала большую эффективность расчета численности и биомассы минтая по результатам ихтиопланктонных съемок, которые регулярно выполняются в местах его нереста. Так, с помощью регулярных ихтиопланктонных съемок в течении нескольких десятилетий (начиная с 1976 года) учитывается численность икринок и личинок минтая (Фадеев, 1984, 1986, 1987 а, б; Фадеев, Смирнов, 1987; Зверь-кова, 1987; Булатов, 1994 б). Результаты этих съемок также использовались для оценки численности основных промысловых видов камбал (Булатов, 1983; Сг^огеу et Еайееу, 1995). Кроме того, метод ихтиопланктонных съемок в северо-западной части Тихого океана с успехом используется для учета численности некоторых пелагических рыб системы течений Куросио (Беляев, Соколовская, 1994).

Начало изучения ихтиопланктона дальневосточных морей советскими исследователями относится к 30-40-м годам (Дехник, Расс, 1987), но тогда было опубликовано лишь незначительное число работ с описанием икринок и личинок нескольких видов (Мищенко, 1938; Расс, Желтенкова, 1948). А.П. Веденский (1949) разработал и применил метод количественного учета икринок минтая и использовал полученные данные для оценки нерестового запаса.

В 50-60-е годы выполнена серия работ, в результате которых получены оригинальные данные о размножении, развитии, экологии икринок и личинок многих семейств дальневосточных рыб (Дехник, 1950, '951, 1959 а, 1959 б; Бетешеза. 1954; Горбунова, 1954.

1962, 1965; Перцева-Остроумова, 1963 а, 1963 б, 1964). Опубликованы монография о размножении и развитии дальневосточных камбал (Перцева-Остроумова, 1961) и теоретические обобщения результатов исследований ихтиопланктона дальневосточных морей (Расс, 1959; Расс, Горбунова, Перцева-Остроумова, 1962). В последние десятилетия Т. Г. Соколовская (1973, 1980, 1988, 1992) описала сезонные изменения видового состава и численности ихтиопланктона в зоне Куросио, а A.C. Соколовский (1972 а, 1972 б, 1973) определял смертность икринок, личинок и молоди с выходом на численность пополнения с применением прогностического уравнения. В последние годы исследования ихтиопланктона в дальневосточных морях приняли фрагментарный характер, но некоторые исследователи используют данные об ихтиопланктоне для оценки нерестовой части популяции (Степаненко, 1978; Саблин, 1980; Беляев, Рыгалов, 1987; Булатов, Кулешова, 1994). В исследованиях ихтиопланктона северной части Тихого океана особое значение приобрели работы, содержащие новые данные о пространственном распределени и численности икринок и личинок многих видов рыб в районах промысла (Беляев, Соколовская, 1994; Булатов, 1994 б; Степаненко, 1994), а также работы по питанию личинок рыб (Кузнецова и др., 1994; Максименков, 1982, 1984, 1994). Наибольнее количество работ, в которых затрагивались вопросы раннего развития рыб северной части Тихого океана содержат сведения по раннему развитию наиболее массового здесь вида - минтая. Последние российские достижения в изучении ихтиопланктона северной части Тихого океана собраны в сборнике известий ТИНРО (том 115, 1994 г., под редакцией В. А. Беляева и Ю. В. Новикова). Между тем, в северо- западной части Тихого океана отмечено более 400 видов рыб (Андрияшев, 1939, Шмидт, 1948, 1950, Федоров, 1973, Линдберг и Красюкова, 1987), абсолютное большинство которых на ранних стадиях развития может встречаться в ихтиопланктонных сборах. Предварительный список иидов рыб, отмеченных в северо-запад-^

ной части Тихого океана на ранних этапах развития, приведен в прил. I.

Недостаточная изученность качественного состава ихтиопланк-тона северо-западной части Тихого океана и отсутствие необходимых определителей значительно затрудняют проведение ихтиопланктонных исследований в данном районе. Кроме того, ихтиопланктонные съемки обычно выполнялись в зимне-весенний период. Поэтому имеется мало данных по распределению и развитию в раннем онтогенезе прочих видов промысловых рыб северо-западной части Тихого океана, прежде всего камбал, в весенне-летний период. Последующие проверки обработанного материала, собранного за период ихтиопланктонных съемок по учету численности минтая, показывали, что икринки минтая иногда путали с внешне похожими и встречающимися в то же самое время икринками четырехбугорчатой камбалы, что давало большую ошибку в учете численности минтая и, соответственно, в расчете урожайности его поколений. Многие материалы вообще не поддаются проверке, так как при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая в прикамчатских водах икринки и личинки прочих видов рыб часто выбрасывались и нигде не учитывались. Кроме того, при ихтиопланктонных исследованиях нужно учитывать, что икринки и личинки прочих, непромысловых видов рыб могут быть индикаторами общего состояния среды при раннем развитии минтая и других промысловых видов рыб.

Таким образом, главное условие качественного выполнения ихтиопланктонных исследований и изучения особенностей размножения и раннего развития рыб - это тщательное изучение видового состава и количественного распределения ихтиопланктона, прежде всего составление наиболее полного определителя икринок и личинок рыб Берингова, Охотского и Японского морей.

Имеется определитель ихтиопланктона северо-восточной части Тихого океана, составленный американскими исследователями геэе et а1., 1989), включающий преимущественно виды рыб, обитающие у побережья США. Многие виды рыб, встречающиеся в российских водах северной части Тихого океана, в этом определителе не упоминаются. Для северо-западной части Тихого океана в настоящее время имеются определители лишь для некоторых групп рыб или для отдельных районов, например, для залива Петра Великого в Японском море и для системы течений Куросио). Между тем, для учета численности икринок и личинок даже одного вида необходимо точно идентифицировать все икринки и личинки, содержащиеся в ихтиопланктонных пробах, так как в противном случае, существует серьезная опасность ошибочной идентификации сходных по внешнему виду и одновременно встречающихся икринок и личинок разных видов рыб (Matarese et а1., 1989).

В середине 80-х годов на первое место в мировом рыболовстве вышел самый многочисленный представитель семейства тресковых -минтай (Моисеев, 1985). Несмотря на многочисленные работы по изучению минтая, выполненные с целью рационального регулирования его запасов, количество минтая по всем данным в последние годы уменьшилось в 1,5-2 раза (Шунтов и др., 1993). По мнению одних исследователей, снижение его запасов вызвано многолетними колебаниями численности, по мнению других, влиянием интенсивного промысла. Недостаточная изученность всего жизненного цикла минтая на настоящее время не позволяет указать истинную причину современного снижения его запасов. Несмотря на значительное количество работ, пока недостаточное внимание уделяется раннему развитию минтая по причине того, что численность его икринок и личинок не дает непосредственного выхода на прогноз, хотя дает важную информацию по биологии.

Важность изучения вопросов раннего онтогенеза минтая признается специалистами (Шунтов, 1986; Балыкин, Золотов, 1991; Булатов, 1994 а,б), хотя до настоящего времени ни с одним из параметров, потенциально контролирующих выживаемость икринок минтая (температура воды, шторма, ледовитость), не выявлено связей, достаточно надежных для построения прогностических уравнений (Балыкин, Золотов, 1991; Золотов, Балыкин, 1993; Балыкин, Сергеева, 1994). Изучение особенностей распределения и развития икринок минтая в прикамчатских водах должно помочь более полному пониманию биологии этого вида, тем самым способствуя рациональному использованию его запасов.

До недавнего времени для определения численности поколений минтая использовался учет численности его икринок (Балыкин и др. 1991). Считалось возможным использовать результаты учета развивающихся икринок для оценки вероятной численности пополнения запад-ноберинговоморской и восточнокамчатской популяций минтая. При этом обычно использовалась прямая зависимость пополнения от количества выметанных икринок, хотя и признавалась неустойчивость оценок и более важное значение использования для прогнозирования данных по численности молоди по сравнению с данными по численности икринок (Балыкин и др., 1991, Балыкин, Золотов, 1992; Золотов, Балыкин, 1993). Признано, что в настоящее время не существует надежных способов оценки мощности годовых классов минтая до возраста вступления в промысловый запас. Стала очевидной невозможность использования данных только по численности икринок для прогнозирования численности поколений (Балыкин, Сергеева, 1994). Это подтверждают и данные американских ученых, изучавших популяции минтая в проливе Шелихова, которые не показывают прямой зависимости размеров пополнения от количества выметанных икринок, и даже в некоторых случаях наблюдается обратная зависимость (Shumac-her et Kendall, 1991). Тем не менее, изучение раннего периода

жизни минтая представляет научный и практический интерес. В настоящей работе предпринята попытка проанализировать все имеющиеся данные по распределению икринок минтая для выявления особенностей их распределения и выявления мест их наибольших концентраций в различные периоды времени в течение нерестового сезона.

Не менее важное значение в ихтиофауне северной части Тихого океана имеют камбалы. Биология их довольно хорошо изучена. Распределение икринок и личинок камбал в северо-восточной части Тихого океана, главным образом в весенний период, изучали A.A. Кашки-на (1965), Н.С. Фадеев (1971), О.Г. Булатов (1983), К. Уальдрон и В. Винтер (Waldron et Vinter, 1978), К. Уальдрон (Waldron, 1981). Материалы по икринкам и личинкам камбал из северо-западной части Тихого океана рассматривались в работах Л. Н. Мусиенко (1961) и Н.В. Храпковой (1961 а, б). Некоторые сведения по икринкам и личинкам камбал из Охотского моря приведены в работе Т. С. Расса и М.В. Желтенковой (1948). Более подробно ранний период жизни камбал в Северо-западной части Тихого океана описан в монографии Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961). Суммарные'данные по нересту и раннему развитию камбал в Беринговом море содержатся в работе Л.Н. Мусиенко (1970). Рисунки икринок и личинок некоторых видов камбал, которые могут встретиться у берегов Камчатки и в Беринговом море, представлены в атласе ранних стадий рыб Японии под редакцией М. Окиямы (Okiyama, 1988). Наиболее полным собранием сведений по раннему развитию камбал северной части Тихого океана в настоящеее время является руководство по определению ранних ста-

дий рыб (Matarese et al., 1989). Довольно много данных по распределению икринок и личинок камбал в северной части Тихого океана собраны японским исследовательским судном Ошоро Мару, но при этом не были охвачены шельфовые районы (Waldron et Vinter, 1978).

Камбалы восточной части Берингова моря занимают существенное место в промысле (Фадеев, 1965). Сведения по их биологии содержатся в работах Т. А. Миневой (1964), Н.С. Фадеева (1961) и других. Данные по распределению икринок и личинок камбал в восточной части Берингова моря приводят Л.Н. Мусиенко (1970), 0.Г. Булатов (1982, 1983), К. Уальдрон и В. Винтер (Waldron et Vinter, 1978). Однако для оценки абсолютной численности камбал этого района пока используется лишь метод траловых съемок (Баккала, Сэмпл, 1983, Halliday et Sassano, 1979). В 1976-1981 годах были попытки расчета численности икринок палтусовидных камбал по данным ихтиопланк-тонных съемок (Булатов, 1983).

Исследования видового состава ихтиопланктона уникального по рыбопродуктивности Охотского моря до настоящего времени носят эпизодический характер. Наиболее полно характеризует видовой состав ихтиопланктона Охотского моря работа Т.С. Расса и М.В. Жел-тенковой (1948). Сведения о пелагических икринках и личинках, распространенных у берегов Западной Камчатки, содержатся в работе И. А. Полутова и В. Н. Трипольской (1954). Данные по икринкам и личинкам северо-восточной части Охотского моря приведены в работе Л.В. Микулич (1959). Результаты исследований ихтиопланктона приповерхностного слоя изложены в работе С.Г. Сафронова и А. М. Ток-ранова (1984). Видовое разнообразие ихтиопланктона в начале лета показано в работе Н. В. Балыкиной и др. (1991).

- il -

Личинки песчанки многочисленны в ихтиопланктонных пробах, собираемых в Беринговом море над континентальным шельфом с весны до осени (Waldron, 1981). А. Кендалл с соавторами (Kendall et al., 1987) отмечал, что в проливе Шелихова (залив Аляска) в мае 1983 г. во- время учета численности личинок минтая личинки песчанки были среди наиболее многочисленных видов в уловах сети Бонго, а в уловах нейстонной сети они были самыми многочисленными.

Керчаки (род Myoxocephalus) - широко распространенная в северной части Тихого океана группа рогатковых рыб (сем. Cottidae). В этом районе насчитывается не менее 10 видов керчаков. Из них в Охотском море отмечено 8 видов, среди которых наиболее распространен и керчак-яок (М. jaok) (Шмидт, 1950). Личинки керчаков обычны в летних ихтиопланктонных пробах и часто многочисленны, но видовая идентификация личинок керчаков затруднительна (Matarese et al., 1989).

Имеется мало данных о развитии прибрежных собачковых рыб (подотряд Blennioidei), к которым относятся стихеи (сем. Sticha-eidae), мохоголовые собачки (род Chirolophis), люмпенусы (с�