Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ихтиофауна залива Пильтун (северо-восточный Сахалин): состав, экология, происхождение

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиофауна залива Пильтун (северо-восточный Сахалин): состав, экология, происхождение"

На правах рукописи

ЗЕМНУХОВ Владимир Валериевич

ИХТИОФАУНА ЗАЛИВА ПИЛЬТУН (СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ САХАЛИН) СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ

03 00 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2008

003168697

Работа выполнена в Лаборатории ихтиологии Института биологии моря имени А В Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич

Официачьпые оппоненты

доктор биологических наук, профессор Иванков Вячеслав Николаевич кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Вдовин Александр Николаевич

Ведущая организация

Камчатский фитиал Тихоокеанского института география ДВО РАН

Защита состоится «29» мая 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН по адресу

690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17 Телефон (4232) 310-905 Факс (4232)310-900 E-mail inmarbio@,mai1 ргппогуе ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «21» апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Эстуарно-лагунные зоны являются уникальном частью акватории Мирового океана В них наиболее интенсивно происходи! продуцирование органического вещества, что существенно повышает продуктивность не только тагун, по и притегающнч открытых прибрежных вод (Кафанов и др , 2003) Комплекс природных условий заливов весьма блаюпрняген для воспроизводства и нагута промысловых видов (Иванков и др , 1999)

Изучение фаун эстуарно-лагунных зон имеет важное теорегичесчос значение В этих зонах идет процесс адаптации пресноводной и морской фауны к водам с промежуточной соленостью, т е освоение новых экологических ниш

Максимальное количество лагун в северной части Тихого океана находится на северо-восточном побережье о Сахалин (Токарчук и др , 2002), из которых самой крупной и фаунистически богатой является лагуна Пильтун

До недавнего времени литературные данные по ихтиофауне заливов бьпи скудны и представлены, в основном, сведениями о видовом составе (Таранец, 1937, Табунюв и др, 1988), либо посвящены распространению и биотогии отдетышх видов (Матюшин, 1982, Гриценко, Чуриков, 1976 Гриценко, Костюнин, 1979) В последние годы интерес к проблеме заметно вырос Так, например, широко освещена биотогия проходных рыб Сахалина в работе Гриценко (2002) Сравнительно неплохо изучена ихтиофауна рек региона (Никифоров и др , 1997) Также появились работы, посвященные ихтиофау не лагун в целом (Сафронов и др , 2005, Гудков и др , 2004, Гудков, Заварзина, 2006)

Однако до сих пор еще недостаточно изучен видовой состав, экология отдельных видов и особенности функционирования ихтиофауны лагун Практически отсутствуют данные о генезисе ихтиофауны лагун и времени становления ее элементов

Для оптимизации дальнейших исследовании этих биотопов н их мониторинга крайне необходим анализ и обобщение всех имеющихся данных, выявление основных закономерностей структуры, динамики и происхождения ихтиофауны лагун

Цели и задачи исследования Целью работы являлось изучение состава, экоюгии и особенностей формирования ихтиофауны лагун северо-восточного побережья Сахалина на примере залива Пильтун

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи

1 Определить видовой состав залива Пильтун и выделить экологические

группировки рыб по отношению к различным факторам внешней среды

2 Дать количественную характеристику ихтиофауны залива Пильтун,

выделить массовые виды и районы наивысшей концентрации ихтиомас сы

3 Охарактеризовать питание массовых видов рыб залива Пильтун

4 Описать пространственную структуру ихтиофауны залива, выделив наиболее

характерные типы распределения видов Определить основные факторы, влияющие на распределение различных видов рыб залива Пильтун

'з На основании данных по палеонтологии, экологии, а также геологической и климатической истории Земли, установить центры происхождения и время формирования ихтиофауны залива Пильтун Научная новизна На основе собранных нами данных расширен и уточнен список видов рыб залива Пильту н, насчитывающий в настоящее время 60 видов и подвидов рыб, принадлежащих к 42 родам и 23 семействам

Впервые приведены данные по питанию в заливе Пильтун массовых видов рыб Salvelmus leucomaems, Triboladon hakonensis, Elegmns gracilis, Megalocottus plalycephalus, Platichthys stellatu!, и Liopsettapmnifasciata

Впервые на массовом материале приведены количественные данные по ихтиофауне залива Пильтун Определен состав массовых видов

Впервые получены данные по распределению массовых видов рыб залива Пильтун

Впервые проведен анализ формирования ихтиофауны лагун северовосточного Сахалина, который показал, что ее элементы имеют разное время и центры происхождения

Практическая ценность Полученные нами данные могут быть использованы для мониторинга экологической обстановки на побережье северовосточного Сахалина, являющемся важным рыбохозяйственным районом

Данные о центрах происхождения и времени формирования ихтиофауны чагу и можно использовать в курсах лекций для студентов биологических специатыюстей

Апробация Материалы диссертации докладывались на конференциях ПБМ ДВО РАН (2001, 2002, 2004, 2008), а также на Международной Конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001) н на объединенном семинаре Института биологин моря имени А В Жирмунского ДВО РАН (2006)

Пуб ткацки По теме работы опубликовано 6 работ

Структ\ра работы Диссертация состоит из введения, семи пав, выводов и списка литературы, вкиочающего 252 наименования, в том числе 51 на иностранных языках Объем работы - 129 страниц Диссертация содержит 29 рису шдав и 29 таблиц

Благодарности Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю дбн Долганову ВН, а также дбн Соболевскому ЕН и сотрудникам ТИНРО-центра Мншановои О А , к б н Панченко В В и к б н Ангоненко Д В за помощь в сборе материала, сотрудникам ИБМ Соколовской 1 Г и к б и Соколовскому АС, к б н Харнну В Е , к б н Паренскому В А , к 0 н Баланову А А и д б н Суханову В В за помощь в работе и ценные замечания

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

По штературным данным описаны географические и гидрологические особенности залива Пильтун Приведены данные по географическому положению залива (рис 1 ), климату, температурному н солевому режиму вод, газовому режиму и гидрохимическим характеристикам

53 15

Залив Пильтув

«ыс/Агиво

14320

14310

Рис. 1. Карта-схема залива Пильтун (1 - протока; 2 - лагуна)

Охарактеризованы приливо-отливные явления, причем особое внимание уделено вертикальной стратификации вод, как одному из основных факторов, влияющих на распределение и обилие фаун эстуариев Освещены наиболее важные для понимания основных закономерностей функционирования экосистемы залива вопросы истории формирования тагун Сахалина

Показано, что ихтиофауна залива Пильтун существует в нестабтьных гидротогических условиях Причем, помимо краткопериодной динамики (приливные явтения), большое влияние на ихтиофауну залива оказывают высокая ачшип>да сеюнного хода изменений температуры и солености, а также многолетняя динамика гидротогических параметров вод залива, связанная с процессами перестройки берега н изменениями уровня моря

Глава 2 Материал и методика

В основу работы положены материалы ихтиологических иссшдовашм залива Пильтун, проведенных в 1999-2000 гг Работы проводи тись в период с июня по октябрь сотрудниками лаборатории ихтиологии ИБМ ДВО РАН

В качестве основных орудий лова были использованы закидной невод, мальковый невод и ставные сети (табл 1) Сбор дополнительного материала производился при помощи ихтиоптанктонной сети, сачков разтичных конструкций, визуальных наблюдений и опроса местных житетен

Таблипа 1

Количество ловов, выполненных в заливе Пильтун в период исстедований

Орудие лова Ко шчество ловов

1999 2000

закидной невод 54 6

мальковый невод 49 4

ставные сети 30 62

ихтиопланктошше ловы 14 30

гидрологические измерения 147 102

Закиднои невод длиной 30 м и размерами ячеи от 40 мм на крыльях до 10 мм в кутце заводили на концах длиной 50 м Основная часть тралений закидным неводом (в том числе 3 суточные станции) выполнена в протоке Всего выполнено бОловов (табл 1) Диапазон облавливаемых при помощи закидного невода глубин составлял 0-6м

Мальковый невод длиной 10 м и размерами ячеи от 20 до 10 мм применялся для ихтиологической съемки залива Была выполнена полномасштабная съемка в июле-августе 1999 г, а в дальнейшем необходимые станции дублировались с промежутком в 8-12 дней Выполнено 53 лова (табл 1) Основная часть ловов выполнена на мелководьях с глубиной 0,5-1 м

Длина ставных сетей составляла от 20 до 60 м, размер ячеи - от 35 до 80 мм Сетепостановки выполнялись на всей акватории залива Пильтун от моря до устьев рек Всего выполнено 92 сетепостановки Ихтиолланктонная сеть, использовавшаяся нами в заливе Пильтун, имеет следующие параметры ячея 1 мм, площадь входного отверстия 0,6 м2, длина сетного мешка 1,8 м Всего выполнено 44 лова

Материал по питанию массовых видов рыб залива Пильтун собраны в авгус1е-сентябре 1999 г и в период с июня по сентябрь 2000 г Всего обработано 3048 желудков (табл 2)

Таблица 2

Материалы по питанию массовых рыб залива Пильтун

Вид Количество желудков

1999 2000

Ontorhynchus gorbuscha 40 43

Sahehnus 1еисотаепн 255 145

Salvelinus та/та 0 156

Tribolodon hakonensts 292 214

Eleginus gracilis 379 125

Megalocottus platycephalus 232 251

Myoxocephalus stellen 67 19

Platichthys stellatus 375 123

Pleuionectes pmnifasciata 69 234

Gasterosteus atuleatus 29 0

всего 1738 1310

При каждом лове опредетяли температуру поверхности воды и соленость при помощи ручною термометра и ручного рефрактометра Точное местоположение места лова опредетялось с помощью персонального навигатора №8-12

Названия семейств в работе даны в соответствии с системой Эшмайера (Е8сЬшеуег,1998) Русские названия рыб даны в соответствии с последними работами (Аннотированный каталог , 1998, Богуцкая, Насека, 2004)

Глава 3 Видовой состав ихтиофауны залива Пильтун

Ихтиофауна залива Пильтун в настоящее время насчитывает 60 видов рыб, принадлежащих к 42 родам и 23 семействам (Таранец, 1937, Гриценко, Костюнин, 1979, Сафронов, Никифоров, 1995, Земнухов и др , 2001, Сафронов и др , 2005)

Наибольшим количеством видов представлены семейства 8а1тотёае (8 видов) и Р1еигопесПс1ае (7)

Обнаружен новый дня этого района вид - липарис Кузнецова Ь/рши кшпе12о\1 Тагапе1г, 1935 Ранее этот вид был известен из северной части Японскою моря (Таранец, 1935, Колпаков, 2003) Было произведено также уточнение списка видов рыб Установлено, что имеющиеся в литературе указания на массовое присутствие в заливе Пильтун мелкочешуйной красноперки ТпЬо1ос1оп Ыапс1ш и полярной камбалы Р1еи1опес1ея £/асш/и (Табунков и др, 1988), ошибочны (Земнухов и др , 2001)

В составе ихтиофауны залива Пильтун выделено 6 групп видов но отношению к солености морские стеногалинные, морские эвригалннные, разноводные, транзитные (проходные), пресноводные эвригалннные и пресноводные стеногалинные виды (табл 3)

Наибольшим количеством видов представлена группа морских эвригалинных рыб (18 видов)

По отношению к температуре в ихтиофауне залива выделены три группы видов 1) холодноводные стенотермные - виды, на любых стадиях жизненного цикла избегающие вод с температурой 15 °С и выше, 2) холодноводные - молодь

этих видов может встречаться в воде, прогретой до 20-25 °С, но половозрелые особи за редкими и немногочисленными исключениями избегают вод с температурой 17 °С и выше, 3) эвритермные - к ним мы отнесли виды, способные существовать при температуре от 1 -2 до 25 °С

Таблица 3

Группы видов рыб залива Пильтун по отношению к солености

Группы видов Количество видов в группе

Морские стеногалинные виды 1!

Морские эвригалинные виды 18

Разноводные виды 10

Пресноводные эвригалинные виды 6

Пресноводные стеногалинные виды 9

Транзитные (проходные) виды 6

Подавляющее большинство (36) видов залива являются эвритермными рыбами, имеющими широкий диапазон оптимума по отношению к температуре (табл 4) Группу холодноводных рыб составляют 18 видов и 6 видов - являются холодноводными стенотермными

Таблица 4

Экологические группы видов рыб залива Пильтун по отношению к температуре

Экочогические группы Количество видов

Холодноводные стенотермные виды 6

Холодноводные виды 18

Эвритермные виды 36

Большая часть рыб залива питается преимущественно бентосом (26 видов) К хищным видам рыб (в рационе которых рыбная пища преобладает) относится 11 видов Питаются во взрослом состоянии преимущественно зоопланктоном - 11 видов (табт 5)

В ихтиофауне залива Пильтун постоянные обитатели составляют всего 10% видового состава 38% видов являются нагульными мигрантами, 18% - нагульно-иересювьши, 13% - нагулыю-транзитными Достаточно велика доля случайных видов, достигающая 17% (табл 6)

Таблица 5

Группы видов рыб залива Пильтун по типу питания

Группы видов по типу питания Количество видов

Всеядные 6

Хищные 11

Ьептофаги 26

Планктофагп 11

Детритофагн 2

Паразиты 1

Табтица 6

Экологические группы видов рыб залива Пильтун по типу миграционной

активности

Экологические группы видов Количество видов

Постоянные обитатети 6

Нагульные мигранты 23

Нагульпо-нерестовые мигранты 11

Нагупьно транзитные ширанты 8

Случайные виды 10

Анализ данных по экологии нереста рыб залива Пильтун показач, что наибо lee распространенным среди них типом нереста является откладывание клейкой икры на твердый субстрат Большинство видов нерестится в весенне-летний период

По главным особенностям жизненного цикла (таким, как нерест, нагул и зимовка) мы выделили в составе ихтиофауны залива 5 групп видов

морские - виды, встречающиеся только в наиболее соленых водах эстуариев (сюда включены как виды, постоянно встречающиеся в клине морских вод, так и случайные для залива морские виды),

эстуарно-морские - эвригалинные и эвритермные виды, достигающие в эстуарии максимальной плотности, нерест и зимовка которых происходит в водах с морской соленостью,

эстуарно-пресноводные - полупроходные звригалинные и эвритермные виды, достигающие в эстуарии максимальной плотности, либо нагуливающиеся в солоноватых водах, с пресноводным типом нереста,

пресноводные - виды, встречающиеся в эстуариях только в наиболее распресненных водах,

проходные (анадромные) - виды, нерест и зимовка которых проходит в пресных водах, а нагул - в морских

Согласно приведенной классификации, наибольшим количеством видов (19) в ихтиофауне залива Пильтун представлена группа морских рыб (табл 7)

Следующая группа - эстуарно-морские (9) Это виды, отлично приспособленные к обитанию в эстуарных зонах, с широким диапазоном толерантности к экстремальным условиям эстуариев дальневосточных морей навага Eleginus gracilu, лобан Mugil cephalus, бельдюга Zoatces elongatus, безногий опистоцентр Pholidapus dybowsku, пшроколобка Megalocottus platycephalus taeniopleriis, два вида лисичек - Pallasina barbota и Brachvopsis segaliemis, полосатая Liopsettapinmfcisciata и звездчатая Platichthys stellatus камбалы

Группу эстуарно-пресноводных рыб образуют такие виды, как калуга Huso daiincus, все три вида дальневосточных красноперок - Tribolodon brandln, Т hakonen&is и Т sachalinensis, азиатская корюшка Osmerus motdax deníex, малоротые корюшки Hypomesus mpponensis и H ohdus, кунджа Salvelmus leucomaenis, сахалинский таймень Parahucho perryi, колюшки - трехиглая Gasterosteus aculeatus, малая девятииглая Pungitmspungitius и амурская Р sinensis Все эти виды также обитают преимущественно в эстуариях и лагунах, либо имеют в них повышенную по сравнению с другими местообитаниями численность К местным условиям жизни они адаптированы в разной степени, но их объединяет пресноводный нерест и нерест и нагул преимущественно в солоноватых водах

Группу проходных (8 видов) составляют рыбы, нагул которых слабо связан с солоноватыми водами Это сахалинский осетр Acipenser medirostns, представители рода Oncorhynchus, совершающие дальние морские миграции, тихоокеанская минога Lethenteron camíschaticum и не питающаяся в заливах мальма >У malma kraihenmmkovi

Таблица 7

Экологическая классификация ихтиофауны залива Пильтун

Группа

Количество видов

морские

19

эстуарно-морскне

9

эстуарно-пресноводные

12

пресноводные

12

проходные (анздромные)

8

Сходная классификация для животных, обитающих в эстуариях умеренных широт, была предложена ранее Хлебовичем (1986) Основное отличие между классификацией Хлебовича и нашей состоит в том, что мы не выделяем группу собственно эстуарных видов, разбивая ее на 2 - эстуарные морские и эстуарные пресноводные, что вполне оправдано экологией рыб дальневосточных морей России

Глава 4. Количественная характеристика ихтиофауны

залива

В уловах малькового невода преобладали трехиглая колюшка, малая девятииглая колюшка, малоротые корюшки рода Нуротеяия, широколобы и звездчатая камбала Частота встречаемости этих видов составляла от 55 до 90 % По численности преобладали трехиглая колюшка и малоротые корюшки Их средние уловы (экз /усилие) составили 68,3 п 60,7 соответственно Также достаточно высокой была численность малой девятмиглой колюшки - 20,3 экз /усилие

В уловах закидного невода доминировала по численности малоротая корюшка (148,9 экз/усилие), далее в порядке убывания за ней следовали крупночешуйная красноперка (45), навага (38,3), звездчатая камбала (32,4), полосатая камбала (17,3) и широколобка (12,6 экз /усилие) Средние уловы других видов составляют 10 экз /усилие и менее

В уловах ставных сетей по частоте встречаемости преобладали широкочобка, крупночешуйная красноперка, кунджа, навага, дальневосточный керчак и полосатая камбала По численности доминировала полосатая камбала, средний улов которой составлял 17,2 зкз /усилие У красноперки и наваги эти показатели были немного ниже, но тоже достаточно высоки (13 и 14 экз/усилие соответственно) По биомассе преобладал дальневосточный керчак при среднем улове 9,1 кг

Таким образом, список наиболее массовых видов залива Пильтун имеет следующий вид - Hypomeuis olidas, Tribolodon hakonensis, Oncorhynchus gorbuscha, Salvelinus leucomaems, Eleginus gracilis, Gasterosteus aculeatus, Pimgitms pimgitius, Zowtes elongatus, Megalocottus platycephalus, Myoxocephalus stellen, Platichthys slellatm, Liopsettapmnifasciata

Вышеперечисленные виды составляют основу ихтиофауны залива Пильтун, суммарный вылов их превышает 94% по численности и 93% по биомассе ог общего вылова отцеживающими орудиями лова

Местом наибольшей концентрации ихтаомассы в зативе Пиль туп является протока, в то время, как в лагуне наблюдается значительное снижение уловов Это вызвано спецификой условий лагуны, где глубины в основном не превышают 1,5 м V в летнее время воды прогреваются до 16-22 °С (Бровко, 1988, собственные данные) Помимо этого, проникновению морских видов в лагуну может препятствовать неустойчивый солевой и температурный режим вод, характерный для заливов северо-восточного побережья Сахалина (Таранец, 1937)

Глава 5. Краткая характеристика питания некоторых массовых видов рыб залива Пильтун

При изучении питания массовых видов рыб залива Пильтун основное внимание уделялось видам, которым хотя бы отчасти свойственен хищный тип питания

Анализ данных по питанию показал, что в протоке залива Пильтун кунджа явтяется преимущественным хищником Доля рыбной пищи в течение всего периода исследований составляла 85% и более В начале лета ракообразные еще

имели некоторое значение в питании кунджи (17,7 %), но, начиная уже с июля, их доля снижалась и вплоть до сентября не составляла более 5%, что связано с абсолютным преобладанием рыбной пищи в этот период Часть нагульной кунджи периодически выходит в море, используя песчанку в качестве дополнительной кормовой базы

Дальневосточный керчак и широколобка являются бентоихтиофагами с преобладанием рыбной пищи В течение всего периода исследований более 60% от массы содержимого желудков широколобки составляли рыбы, причем Н olidus, G aculeatus и Pimgitius sp - примерно равные доли (от 10 до 20%) В пище дальневосточного керчака встречались практически все массовые виды рыб залива Звездчатая камбала и навага - преимущественно бентофаги с незначительным потреблением рыб Изменение спектра питания при увеличении размеров у звездчатой камбалы, ранее неоднократно отмечавшееся как в отечественной, так и зарубежной литературе (Микулич, 1954, Чучукало и др , 1998, Orcutt 1950), приводит к смене и суточной ритмики этого вида Так, если рыбы длиной менее 18 см с наибольшей интенсивностью питаются во второй половине дня, и пик питания приходится на 18 30, то пик интенсивности питания у взрослых особей наблюдается в период с 6 до 10 утра Связано это с приливным циклом в период исследовании Взрослые особи встречались в уловах в основном ночью в прилив (самые крупные экземпляры длиной более 40 см встречались только ночью), тогда как в дневное время преобладала молодь Для наваги характерен сходный тип суточной ритмики питания

Полосатая камбала и крупночешуйная красноперка в заливе Пильтун питаются в основном беспозвоночными

Суточные ритмы питания большинства исследованных видов имеют один пик интенсивности в сутки В утренние часы наиболее интенсивно питаются взрослые особи звездчатой камбалы, в дневное время наблюдается пик питания красноперки, в вечерние часы - кунджи Молодь звездчатой камбалы и дальневосточная широколобка наиболее активно питаются ночью

В течение лета в питании кунджи, широколобки и звездчатой камбалы происходит увеличение доли рыбной пищи, связанное с массовым появлением в заливе молоди сельди и колюшек сем Gasterosteidae

В питании красноперки в исследуемыи период происходило увеличение потребления моллюсков и снижение - ракообразных, что может быть связано с сезонной динамикой бентосных сообществ залива Пильтун

Глава 6. Распределение массовых видов рыб залива

Пильтун

Исследования показали, что в распределении массовых видов рыб залива Пильтун и прилегающих вод в легне-осенний период можно выделить 5 основных типов (Земнухов, 2002), в целом соответствующих 5-ти группам экологической классификации (см гл 3)

1 - Пресноводные виды, многочисленные в приустьевых участках рек, впадающих в лагуну, но редкие в самой лагуне (амурский горчак Rhodens sericeus, серебряный карась Carassius auiatus gibeho, бычки рода Gynmogobius и др Подавтяющее большинство особей этих видов было обнаружено у приглубого заболоченного берега в устьевых и приустьевых участках рек

2 - Эстуарно-пресповодные виды, распространенные повсеместно как в лагуне, так и в протоке, а также па прилегающих к ним участках рек и моря Эти виды достигают в заливе наивысшей плотности обитания, проводят в нем большую часть жизненного цикла и среди всех прочих рыб с наибольшим основанием могут быть названы собственно эстуарными Это г тип распределения характерен для котюшек семейства Gasterosteidae, малоротой корюшки, кругиючешуйной красноперки и кунджи

3 - Эстуарно-морские виды, адаптированные в той или иной степени к солоноватым водам залива (северная широколобка, звездчатая камбала, полосатая камбтла, дальневосточный керчак и навага) Наибольшей плотности достигают в протоке

4 - Морские виды Встречаются только на границе прогокн и моря (дальневосточная мойва Mallotus ullosus catervarius, тихоокеанская песчанка Ammodytes liexapteivs и др) На распределение этих видов наибольшее влияние оказыдаег, скорее всего, температурный режим вод залива и обилие пищи

5 - Проходные (ашдромные) рыбы (горбуша, мальма) Встречаются в заливе только в период миграций

Особенности распределения массовых рыб залива Пильтун обусловлены характером питания и степенью эврибионтности каждого вида В лагуне преобладают планктоноядные рыбы (колюшки, малоротая корюшка, молодь камбал), а в протоке - беитофаги и хищники (крупночешуйная красноперка, навага, северная широколобка, дальневосточный керчак и кунджа) В целом в тетпе-осенний период наблюдается тенденция тяготения крупных особей рыб (как морских, так н проходных) к холодным морским водам

Основными факторами, определяющими наиболее характерные черты распределения массовых видов рыб в заливе Пильтун, являются распределение кормовых организмов, определяемое сложным термогалинным режимом и постепенным выносом поверхностных распресненных вод к морскому устью залива

Глава 7. Формирование ихтиофауны залива Пильтун

На формирование ихтиофауны лагун северо-восточного Сахалина огромное влияние оказывают существующие здесь природные условия Огромный размах колебаний температуры и солености (как сезонный, так и суточный) приводит к тому, чго виды, составляющие в лагунах большую часть ихтиомассы, в своем подавляющем большинстве эврибионтны К тому же, собственно лагунных видов рыб в российских водах нет Практически все массовые виды тяготеют к соленой воде, использ>я лагуны для нереста, нагула, либо в качестве выростною водоема для молоди Даже те из них, которые с наибольшим основанием могут быть названы лагунными (такие, как дальневосточная широколобка и полосатая камбала) образуют наибольшие концентрации в районе морского устья протоки залива Питьтун (Земнухов, 2002) Причиной этому служит еще и то, что в зимнее время распресненная мелководная часть залива промерзает до дна, отрезая поступление относительно теплых пресных вод, в результате чего на зимовку солоноватоводные рыбы вынуждены уходить либо в устья рек, либо в море В

других заливах северо-востока Сахалина, являющихся устьевыми участками достаточно крупных рек, поступление пресных вод зимой не прекращается, но сильное выхолаживание верхних участков шельфа приводит к тому же результату - большинство видов вынуждено уходить на зимовку либо за границу зимнего термоклина, либо в пресные, более теплые воды

Современные лагуны северо-восточного Сачатина не могут рассматриваться в качестве центра происхождения обитающей в них фауны, так как они сформировались только в голоцене, после последнего оледенения, во время пика которого уровень моря был ниже современного на 90-130 м (Хопкинс, 1976, Монин, Шишков, 1979) Даже если признать преемственность лагун одной речной системы, сменяющих одна другую во время трансгрессии и регрессий плио-плейстоцена, то отсутствие эндемов и широкое географическое распространение видов не свидетельствует об автохтонности их фауны Кроме того, массовое образование лагун региона, скорее всего, было связано с обильными выносами палео-Амура, которые стали поступать только в плейстоцене (Nishimura, 1964, Линдберг, 1972), те достаточно поздно для начала процесса формирования современной холодноводнои фауны

Начато формирования ихтиофауны лагун Сахалина, вероятнее всего, следует отнести к концу эоцена-олигоцену, когда в условиях резкого и значительного похолодания климата (Лисицын и др , 1980, Кафанов, 1982) стали формироваться представители современных холодноводных семейств северного полушария Происхождение крупных таксонов родового уровня датируется, в основном, миоценом, а видов - шшо-плейстоценом (Данильченко, 1964, Ископаемые костистые рыбы СССР, 1980, Черешнев, 1996, Назаркин, 2000)

Видовои состав фауны типично пресноводных видов рыб (Carasmis awatus gibelio, Rhodeus sericeus, Phoxmus percnuriis, Cobitis lutheri, Misgurnus buphoensis, Barbatula torn, Gymnogobius urotaema, G macronathos) и рыб пресноводного генезиса (Т brandtu и Т hakonensis) лагун северо-восточного Сахалина указывает на их тесную генетическую связь с фауной Амура (Берг, 1962, Линдберг, 1972, Черешнев, 1998) Реки восточного Сахалина заселялись амурской фауной в плейстоцене, когда они входили в речную систему палео-Амура (Линдберг, 1972)

Вторично пресноводные рыбы (6 видов) сформировались от проходных форм в плиоцене в Северной Пацифике (Lethenteron teissneri), в первой половине плейстоцена в условиях изолированного Японского моря (Huso dauricus, Coregonus iissunensis, Pungitius sinensis) и в пресноводных водоемах восточного побережья Японии и Сахалина (Pungilius tymensis, Tribolodon sakhahnensis)

Рыбы морского генезиса в зависимости от распространения, места и времени происхождения подразделяются на несколько групп

Бореалыю-арктическне рыбы восточноарктического происхождения насчитывают 9 видов Из них Chipea pallasa и Eleginus gracilis имеют аркатлантический генезис и дивергировали в течение позднего миоцена-начала плиоцена Рыбы тихоокеанского генезиса {Lethenteion camtsehaticum, Osmems mordax, Hypomesus olidm, Mallotus villosus catervarius, Pungitius pungitius, Ammodytes hexaptenis, Platichthys stellatus) сформировались в холодных условиях восточной Арктики (при закрытом Беринговом проливе) в первой половипе плиоцена от более тепловодных предковых форм, проникших в Арктику в конце миоцена

Самой многочисленной группой рыб лагунного комплекса северовосточного Сахалина являются широко распространенные высокобореальные виды арктического происхождения, южные популяции которых адаптировались к ботее тептым условиям (18 видов) Аркатлантический генезис из них имеет только треска Gadus macrocephalus, которая сформировалась в восточной Арктике (вместе с Е gtacilts и С pallasa) в конце миоцена-первой половине плиоцена Остальные виды этой группы ведут начало от низкобореальных тихоокеанских предков, мигрировавших в Арктику во время Берингийской трансгрессии в среднем плиоцене (Oncorhynchus gorbuscha, О keta, О kisutch, О nerka, Salvehnus 1еисотаетч, Hexagrammes octogrammus, Н stellen, Myoxoeephalus stellen, Myoxocephalus jaok, Hemitripterus villosm, Pallasma barbata, Rhodymemchthys doliehogastei, Opisthocentrus ocellatus, Pleuronectes quadrituberculatus, Limanda aspeia, L proboscidea, L sachalinemis)

Часть видов высокобореалыюй фауны в середине плейстоцена проникла в Японское море, мелководные проливы которого вторую половину четвертичного периода большей частью были закрыты (Nishimuia, 1964) В условиях чередования

полной или частичной изоляции во второй половине плейстоцена в Японском море образовалось 10 видов и подвидов Hypomesus mpponensis, Salvelinus malma h mhettmmkovi, Megalocottus platycephahis taemopterus, Cottus amblystomopsis, Brachyopsis segaliensis, Liparis kusnetzovi, Zoarces elongatus, Pholidapus dybonsku, Liopsettapmmfa<¡ciata, Limandopunctatissima

Происхождение остальных видов связано с поздним кайнозоем северной части Тихого океана (Acipenser medirostris, Sardinops melanostictus, Hypomesus japomcui, O masou, Parahucho pei/yi, южные популяции Gasterosteus aculeatus, Mugil cephalus)

Таким образом, наибольшее количество видов ихтиофауны лагун северовосточного Сахалина в разное время произошли в арктическом бассейне (28 видов) Вторая по численности группа (15 видов и подвидов) образовалась от высокобореальных видов арктического происхождения в условиях чередования полной или частичной изотяции во второй почовине плейстоцена в Японском море

В формировании ихтиофауны лагун северо-востока Сахалина основополагающую роль сыграли следующие факторы

1 Многократно возникавшая и исчезавшая связь между фауной Арктики и Пацифики через Берингов пролив

2 Многократная смена климата на протяжении плиоцена-плеистоцена

3 Чередования полной и частичной изоляции Японского моря во второй половине четвертичного периода

Выводы

1 В заливе Пильтун насчитывается 60 видов и подвидов рыб, относящихся к 42 родам и 23 семействам

2 К массовым видам залива относятся - трехиглая колюшка, малорогая корюшка, крупночешуйная красноперка, дальневосточная навага, девятииглая колюшка, бельдюга, широколобка, звездчатая и полосатая камбалы, кунджа, дальневосточный керчак и горбуша, составляющие более 90% общей биомассы и численности

Тепловодные виды в ихтиофауне залива Пильтун отсутствуют Большая часть ихтиофауны (60%) представлена эвритермными рыбами, способными существовать при температуре от 1-2 до 25 °С

По отношению к солености преобладают морские эвригалинпые виды, составтяя 30% от видового состава Морские стеногалинные виды составляют 18%, разноводные - 17%, пресноводные эвригалинпые - 10%, пресноводные стеногалинные - 15% и проходные - 10% Постоянные обитатели составляют всего 10% ихтиофауны 38% видов являются нагульными мигрантами, 18% - нагульно-нерестовыми, 13% -нагульно-транзитными Доля случайных видов достигает 17%, видов с неизвестным типом миграций - 3%

Большая часть рыб залива питается преимущественно бентосом (43%) По 18% составтяют планктофаги и хищники, 10% - всеядные, 3% - детрпгофапг и 2% - паразиты Питание 5% видов не исследовано

На основании особенностей жизненного цикла (нерест, нагул, тип зимовки, тип распределения) - в заливе Пильтун выделено 5 экологических групп рыб 1) морские (32% видов), 2) эстуарно-морские (15%), 3) эстуарно-пресноводные (20%), 4) пресноводные (20%), 5) проходные (анадрочные) (13%)

Основными факторами, влияющими на распределение массовых видов рыб в заливе Пильтун, являются обилие и доступность кормовых организмов, определяемые стожным термогалинным режимом Непосредственно в лагуне преобладают планктоноядные рыбы (кочюшки, малоротые корюшки), а в протоке - бентофаги и хищники (крупночешуйная красноперка, навага, северная широколобка, дальневосточный керчак и кунджа) Ихтиофауна, заселившая в голоцене лагуны северо-восточного Саххтина, имеет разные центры происхождения, время и условия формирования Ее составляют - вселенцы из бассейна Амура (17%), вторичнопресноводные рыбы, которые сформировались в плейстоцене от проходных форм в Японском море и в пресноводных водоемах восточного побережья Японии и Сахалина (10%), бореально-арктические рыбы восточноарктического происхождения, сформировавшиеся в позднем миоцене-начале плиоцена

(15%), высокобореальные виды арктического происхождения, которые дивергировали в восточной Арктике во второй половине плиоцена (30%), виды, образовавшиеся во второй половине плейстоцена в Японском море (17%), а также адаптированные к более холодным водам низкобореальные виды северотихоокеанского происхождения (12%)

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Земнухов В В , Соболевскии Е И , Панченко В В , Антоненко Д В Список видов рыб залива Пильтун (северо-восточный Сахалин) // Вопр ихтиол 2001 Т 41 №3 С 420-421

2 Земнухов В В Ихтиофауна залива Питьтун // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем, Мурманск, 2528 аир 2001 г Тез докл Междунар конф - Апатиты КНЦ РАН 2001 С 92

3 Земнухов В В , Соболевский Е И , Панченко В В , Антоненко Д В Количественное соотношение и некоторые особенности распределения рыб залива Пильтун // Вопр рыболовства 2002 Т 3 № 19 С 26-35

4 Земнухов В В Особенности распределения массовых видов рыб залива Пильтун (северо-восточное побережье Сахалина) в летне-осенний период//Вопр ихтиол 2002 Т 42 №3 С 330-335

5 Панченко В В , Земнухов В В Сравнительная характеристика возраста и роста дальневосточного керчака Myoxocephalus stellen (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) и в заливе Пильтун (Охотское море)//Вопр рыболовства 2004 Т 5 №2 (18) С 206-213

6 Долганов В Н, Земнухов В В Формирование ихтиофауны лагун северо-восточного Сахалина//Известия ТИНРО-центра 2007 Т 151 с 389-393

Подписано в печать 15 04 2008 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 96 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Цеитр» Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Земнухов, Владимир Валериевич

Введение.

Глава 1. Условия обитания рыб в заливе Пильтун.

1.1. Краткая физико-географическая характеристика залива Пильтун.

1.2. Происхождение лагун северо-востока Сахалина.

Глава 2. Материал и методика.22.

Глава 3'. Видовой состав и экологическая характеристика ихтиофауны залива Пильтун.

3.1. Экологические группировки по отношению к солености.

3.2 Экологические группировки по отношению к температуре.

3.3 Экологические группировки по типу питания.

3.4 Экологические группировки по типу миграционной активности.

3.5 Экологическая характеристика нереста рыб залива Пильтун.

3.6 Экологическая классификация рыб залива Пильтун.

Глава 4. Количественная характеристика ихтиофауны залива.6 Г

Глава 5. Краткая характеристика питания некоторых массовых видов рыб залива Пильтун*.

5.1 Питание кунджи Salvelinus leucomaenis.

5.2 Питание широколобки Megalocottus pla tycephal us.:.

5.3 Питание крупночешуйной красноперки Tribolodon hakonensis.

5.4 Питание дальневосточной наваги Eleginus gracilis.

5.5 Питание звёздчатой камбалы Platichthys stellatus.

5.6 Питание полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata.

5.7 Питание дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri.

5.8 Питание проходных видов рыб.

5.9 Сравнительная характеристика питания массовых видов рыб.

Глава 6. Распределение массовых видов рыб залива Пильтун.

Глава 7. Формирование ихтиофауны залива Пильтун.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиофауна залива Пильтун (северо-восточный Сахалин): состав, экология, происхождение"

Актуальность работы. Эстуарно-лагунные зоны являются уникальной частью акватории- Мирового океана. В них наиболее, интенсивно происходит продуцирование органического вещества, что существенно повышает продуктивность прилегающих открытых прибрежных вод (Кафанов. и др.,-2003). Комплекс природных условий заливов весьма благоприятен для воспроизводства и нагула промысловых видов: (Иванков и др., 1999); в силу чего лагуны являются; перспективными объектами не только для рыболовства, но и для организации хозяйств, марикультуры по выращиванию- беспозвоночных, а также для-пастбищного рыбоводства (Бровко, Пешеходько, 1987).

Изучение фаун эстуарно-лагунных зон имеет важное теоретическое значение. В этих зонах идет процесс адаптацишпресноводной и морской.фауны к. водам с промежуточной соленостью, т.е. освоение новых экологических- ниш. Если у пресноводных видов это, в основном, освоение богатой кормовой базы, то у рыб морского генезиса, кроме трофических интересов, появляется- возможность более благоприятных условий для воспроизводства. ,

Максимальное количество лагун в северной части Тихого океана! находится на северо-восточном побережье о. Сахалин (Токарчук и др., 2002), из которых самой крупной и фаунистически богатой является лагуна Пильтун. Ихтиофауна эстуарно-лагунного комплекса северо-восточного Сахалина насчитывает 65 видов и подвидов рыб (Земнухов и др., 2001; Кафанов и др., 2003; Сафронов и др., 1995; Сафронов и др., 2005) пресноводного и морского генезиса, адаптированных в разной степени к обитанию в водах с различной соленостью: от типично пресноводных до морских рыб, подходящих к берегам только в теплое время-года для нагула и нереста.

Вместе, с тем, активно ведущиеся на шельфе северо-восточного Сахалина работы по разведке, добыче и транспортировке энергоресурсов, вызывают необходимость получения комплекса данных для экологического мониторинга прибрежных ихтиоценов.

До недавнего времени литературные данные по ихтиофауне заливов были скудны и по большей части представлены сведениями о видовом составе (Таранец, 1937; Табунков и др., 1988), либо посвящены распространению и биологии отдельных видов (Матюшин, 1982; Гриценко, Чуриков, 1976; Гриценко, Костюнин, 1979). В последние годы интерес к проблеме заметно вырос. Так, например, широко освещена биология проходных рыб Сахалина в работе Гриценко (2002). Сравнительно неплохо изучена ихтиофауна рек региона (Никифоров и др., 1997). I

Также появились работы, посвященные ихтиофауне лагун в целом (Сафронов и др., 2005; Гудков и др., 2004; Гудков, Заварзина, 2006).

Однако, несмотря на появляющиеся подробные исследования, недостаточно изучен видовой состав, экология отдельных видов и особенности функционирования ихтиофауны лагун. Практически отсутствуют данные о генезисе ихтиофауны лагун и времени становления ее элементов.

Для оптимизации дальнейших исследований этих биотопов и их мониторинга крайне необходим анализ > и обобщение всех имеющихся данных; выявление основных закономерностей структуры, динамики и происхождения ихтиофауны лагун. Выяснение вопросов генезиса ихтиофауны дает теоретическое обоснование для прогноза ее возможных изменений при длительном антропогенном воздействии. t

Дели» и задачи- исследования. Целью работы являлось изучение состава, экологии и особенностей формирования ихтиофауны лагун северо-восточного побережья Сахалина на примере залива Пильтун.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Определить видовой состав залива Пильтун и выделить экологические группировки рыб по отношению к различным факторам внешней среды.

2. Дать количественную характеристику ихтиофауны залива Пильтун, выделить массовые виды и районы наивысшей концентрации ихтиомассы.

3. Охарактеризовать питание массовых видов рыб залива Пильтун

4. Описать пространственную структуру ихтиофауны залива, выделив наиболее характерные типы распределения видов. Определить основные факторы, влияющие на распределение различных видов рыб залива Пильтун.

5. На основании данных по палеонтологии, экологии, а также геологической и климатической истории Земли, установить центры происхождения и время формирования ихтиофауны залива Пильтун.

Научная новизна. На основе собранных нами данных расширен и уточнен список видов рыб залива Пильтун, насчитывающий в настоящее время 60 видов и подвидов рыб, принадлежащих к 42 родам и 23 семействам.

Впервые приведены данные по питанию в заливе Пильтун массовых видов рыб: Salvelinus leacomaenis, Tribolodon hakonensis, Eleginus gracilis, Megalocottus platycephalus, Platichthys stellatus и Liopsettapinnifasciata.

Впервые на массовом материале приведены количественные данные по ихтиофауне залива Пильтун. Определен состав массовых видов.

Впервые получены данные по распределению массовых видов рыб залива Пильтун.

Впервые проведен анализ формирования ихтиофауны лагун северовосточного Сахалина, который показал, что ихтиофауна современных лагун северо-восточного Сахалина имеет разное время и центры происхождения.

Практическая ценность. Полученные нами данные могут быть использованы для мониторинга экологической обстановки на побережье северовосточного Сахалина, являющемся важным рыбохозяйственным районом.

Данные о центрах происхождения и времени формирования ихтиофауны лагун можно использовать в курсах лекций для студентов биологических специально стей.

Апробация. Материалы диссертации неоднократно докладывались на конференциях ИБМ ДВО РАН (2001, 2002, 2004), а также на Международной Конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001) и на объединенном семинаре Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН по тематике: ихтиология, гидробиология и экология (2006).

Публикации. По теме работы опубликовано 6 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 252 наименования, в том числе 51 на

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Земнухов, Владимир Валериевич

Выводы

1. В заливе Пильтун насчитывается 60 видов и подвидов рыб, относящихся к 42 родам и 23 семействам.

2. К массовым видам залива относятся: - трехиглая колюшка, малоротая корюшка, крупночешуйная красноперка, дальневосточная навага, девятииглая колюшка, бельдюга, широколобка, звёздчатая и полосатая камбалы, кунджа, дальневосточный керчак и горбуша, составляющие более 90% общей биомассы и численности.

3. Тепловодные виды в ихтиофауне залива Пильтун отсутствуют. Большая часть ихтиофауны (60%) представлена эвритермными рыбами, способными существовать при температуре от 1-2 до 25 °С.

4. По отношению к солености преобладают морские эвригалинные виды, составляя 30% от видового состава. Морские стеногалинные виды составляют 18%, разноводные - 17%, пресноводные эвригалинные - 10%, пресноводные стеногалинные - 15% и проходные - 10%.

5. Постоянные обитатели составляют всего 10% ихтиофауны. 38% видов являются нагульными мигрантами, 18% - нагульно-нерестовыми, 13% -нагульно-транзитными. Доля случайных видов достигает 17%, видов с неизвестным типом миграций - 3%.

6. Большая часть рыб залива питается преимущественно бентосом (43%). По 18% составляют планкгофаги и хищники, 10% - всеядные, 3% - детритофаги и 2% - паразиты. Питание 5% видов не исследовано.

7. На основании особенностей жизненного цикла (нерест, нагул, тип зимовки, тип распределения) - в заливе Пильтун выделено 5 экологических групп рыб: 1) морские (32% видов); 2) эстуарно-морские (15%); 3) эстуарно-пресноводные (20%); 4) пресноводные (20%); 5) проходные (анадромные) (13%).

8. Основными факторами, влияющими на распределение массовых видов рыб в заливе Пильтун, являются обилие и доступность кормовых организмов, определяемые сложным термогалинным режимом. Непосредственно в лагуне преобладают планкгоноядные рыбы (колюшки, малоротые корюшки), а в протоке - бентофаги и хищники (крупночешуйная красноперка, навага, северная широко лобка, дальневосточный керчак и кунджа).

9. Ихтиофауна, заселившая в голоцене лагуны северо-восточного Сахалина, имеет разные центры происхождения, время и условия формирования. Ее составляют: — вселенцы из бассейна Амура (17%); вторичнопресноводные рыбы, которые сформировались в плейстоцене от проходных форм в Японском море и в пресноводных водоемах восточного побережья Японии и Сахалина (10%); бореально-арктические рыбы восточноарктического происхождения, сформировавшиеся в позднем миоцене-начале плиоцена (15%); высокобореальные виды арктического происхождения, которые дивергировали в восточной Арктике во второй половине плиоцена (30%); виды, образовавшиеся во второй половине плейстоцена в Японском море (17%); а также адаптированные к более холодным водам низкобореальные виды северотихоокеанского происхождения (12%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Земнухов, Владимир Валериевич, Владивосток

1. Айзатуллин Т.А. Лебедев В.Л. Хайлов К.М. Океан. Фронты, дисперсии, жизнь. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. 192 с.

2. Александров С.М. Остров Сахалин. М:. Наука. 1973. 184.C.

3. Амброз А.И. Восточносахалинская сельдь района Ныйск-Найво //Социалистич. реконструкция рыбн. хоз-ва Дальн. Вост. 1931. № 5-7. С. 129-135

4. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 566 с.

5. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. Вып. 4. С. 435-456.

6. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 1998. 220 с.

7. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 1. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 2003а. 379 с.

8. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т.2. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 20036.253 с.

9. Атлас Сахалинской области. М.: Главн. управл. геодез. и картограф. 1967. 135 с.

10. Барабанщиков Е.И. Сезонные изменения качественного состава зоопланктона эстуарной зоны реки Раздольной // Известия ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 351-361

11. Барсуков В.В. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1958. Т. 25. С.130-163.

12. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е издание // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. Т. XX. 286 с.

13. Берг Л.С. Разделение территории Палеарктики и Амурской области назоогеографические области на основании распространения пресноводных рыб // Избр. Тр. М.: Изд-во АН СССР. 1962. Т. 5. С. 320-360.

14. Бергер В.Я. Наумов А.Д. Бабков А.И. Зависимость обилия и разнообразия морского бентоса от солености среды //Биол. моря. 1995. Т. 21. №1. С. 45-50

15. Бискэ С.Ф., Баранова Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии вдочетвертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 121-128.

16. Бобрик К.П., Бровко П.Ф. Речной сток и осадконакопление в лагунах Северного Сахалина // Материалы научной конференции по проблемам гидрологии рек зоны БАМ и Дальнего Востока. Владивосток: 1966. С. 439-444.

17. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурынми и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 389 с.

18. Борец JI.A. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. Сб. научн. трудов ДВО АН СССР. Владивосток: 1990. С. 59-65

19. Бровко П.Ф. Осадконакопление в лагуне Набиль (о. Сахалин) //Вопросы географии побережий и шельфа дальневосточных морей. Сб. научн. трудов. Владивосток: 1977. С. 101-115.

20. Бровко П.Ф. Формирование лагунных берегов дальневосточных морей в условиях умеренного климата // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Сб. научн. трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 410.

21. Бровко П.Ф. Развитие прибрежных лагун. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1990.148 с.

22. Бровко П.Ф., Задкова И.И., Токарчук Т.Н. К гидрохимии некоторых лагун Сахалина // Биота и сообщества ДВ морей: Лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Сб. научн. трудов. Владивосток: Инст. Биол. моря. 1988. С. 7-30

23. Бровко П.Ф., Кафанов А.И. Литолого-геоморфологические условия развития и типы литорали лагуны Набиль (Восточный Сахалин) //Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Сб. научн. трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 20-26.

24. Бровко П.Ф., Пешеходько В.М. Лагуны Сахалина как акватории марикультуры // Итоги исслед. по. вопр. рац. использ. и охраны вод., земел. и биол. ресурсов Сах и Курил, о-вов: Тез. докл. III науч.-практ. конф. Ю-Сах. 1987. С. 123.

25. Бровко П.Ф., Токарчук Т.Н., Черенакова М.В. Литология и геохимия осадков лагуны Чайво //Древние климаты и осадконакопление в восточной окраине Азии. Сб. научн. трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 26-34.

26. Василец П.М., Максименков В.В., Травина Т.Н., Травин С.А. О биологиималоротой корюшки Hypomesus olidus в водах Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2000. вып. 5. С. 94-100

27. Вдовин А.Н. Антоненко Д.В. Вертикальное рапределение бурого терпуга

28. Hexagrammos octogrammus) в заливе Петра Великого // Известия ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 46-52

29. Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Известия ТИНРО. 1996. Т.119. С. 72-87

30. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатойкамбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого. // Биол. моря. 1997.Т. 23. № 4, С. 227-233.

31. Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. Основные результатыисследований рыб морского прибрежного комплекса Приморья // Известия ТИНРО-центра. 2004. Т. 138. С. 168-190

32. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Известия ТИНРО-центра. 2000. Т.127. часть 1. С. 122-136

33. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1993. №4. С. 52-57

34. Великанов А.Я. Весеннее распределение и некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1980. Т. 104. С. 135-146.

35. Великанов А.Я. Тихоокеанская мойва // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С. 135-146.

36. Владимиров А.Т. Морфология и эволюция лагунного берега острова Сахалина //Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1961. Т. 48. С. 145-171.

37. Волобуев В.В. Никулин О.А. О биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) Мотыклейского залива // Гидробиологические исследования внутренних водоемов северо-востока СССР. ДВНЦ АН СССР. Сб. научных трудов.' Владивосток: 1975.

38. Волобуев В.В. О биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока.

39. Сб. научных трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 89-100;t

40. Вышкварцев Д.И. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики мелководных бухт залива Посьета. // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Сб. научных трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 4-11

41. Вышкварцев Д.И., Крючкова Г.А., Карапетян Т.Ш. Исследования зоопланктона в мелководных бухтах залива Посьета // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Сб. научных трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 17-29

42. Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры Южного Приморья . Автореф. дисс.канд.биол.наук. М.: ВНИИПРХ. 1989. 25 с.

43. Гавренков Ю.И. Биология, морфология и состояние запасов дальневосточныхкрасноперок рода Tribolodon Южного Приморья // Известия ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 74-81

44. Гавренков Ю.И. К биотехнике культивирования дальневосточных красноперок рода Tribolodon в Южном Приморье // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. Вып. 3. С. 423-426

45. Гавренков Ю.И., Иванков В.Н. Таксономический статус и биологиядальневосточных красноперок рода Tribolodon Южного Приморья // Вопр. ихтиологии. 1979. Т.19. Вып. 6. С. 1014-1024

46. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 1995. 343 с.f

47. Григорьев С.С. Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва. 1998.24 с.

48. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Костин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат. 1987. 166 с.

49. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Таксономия, экология, промысел. М.: ВНИРО. 2002. 247 с.

50. Гриценко О.Ф. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon //Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 6. С. 1015-1028.

51. Гриценко О.Ф., Жилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива //Биол. моря. 1979. № 1. С. 58-65.

52. Walbaum) (Salmonidae) бассейна р.Чаун (арктическое побережье Чукотки) // Вопр.ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 3. С.404-415. Гудков П.К. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis бассейна

53. Давыдова С.В. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и егосезонная динамика//Известия ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 105-121 Данильченко П.Г. Надотряд Teleostei. Костистые рыбы // Основы палеонтологии.

54. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука. 1964. С.396-472. Дашко Н. А., Варламов С. М., Кочергин И. Е.Режим ветра и волнения у побережья северо-восточного Сахалина // Труды ДВНИГМИ, тематический вып. 1998. С. 14-28.

55. Долганов В.Н. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoideiдальневосточных морей России // Вопр. ихтиологии 2001. Т. 41. № 3. С. 304311.

56. Долганов В.Н., Земнухов В.В. Формирование ихтиофауны лагун северо-восточного

57. Сахалина // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 151. С. 389-393 Дудник Ю.И., Щукина Г.Ф О нересте зубатой корюшки в реках северо-западного

58. Земнухов В.В. Ихтиофауна залива Пильтун // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем, Мурманск, 25-28 апр. 2001 г.: Тез. докл. Междунар. конф. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. С. 92.

59. Зюганов В.В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны // Фауна

60. Иванов В.В., Святский А.З. Численное моделирование вторжения морских вод в устья рек в сезонном временном масштабе //Водные ресурсы.- 1987.- №5.- С. 116-122

61. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия. 2001. 425 с.

62. Ископаемые костистые рыбы СССР // Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука. 1980. Т. 178. 211 с.

63. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск, Наука, 1987, 295 с.

64. Карпенко В.И. Особенности биологии молоди кижуча, нерки и чавычи вприбрежных водах восточной Камчатки // Биол. моря. 1982. №6. С. 33-40

65. Кафанов А.И. Кайнозойская история малакофаун шельфа северной Пацифики // Морская биогеография. М.: Наука. 1982. С. 134-176.

66. Кафанов А.И., Андреева В.В., Саматов А.Д. Состав и суточная динамиказоопланктона лагуны Семячик (Восточная Камчатка) // Биота и сообщества ДВ морей: Лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. 1988. Владивосток: Инст. биол. моря. С. 7-30

67. Кафанов А.И., Лабай B.C., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 2003. 173 с.

68. Ким Л.Н. Нерестовая сельдь восточной части залива Петра Великого // Известия ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 506-516

69. Клиот Э.А. О поедании икры сельди различными животными // Известия ТИНРО. 1955. Т. 43. С. 204-205

70. Клюканов В.А. Происхождение, расселение и эволюция корюшковых (Osmeridae) // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР. 1977. С. 13-27.

71. Колпаков Н.В. Ихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. №1. С. 34-41

72. Короткий A.M., Гребенникова Т.А. Морские террасы Западного Сахалина. 1990. Владивосток: ТИГ ДВО РАН. 52.с.

73. Короткий A.M., Пушкарь B.C. Морские террасы и четвертичная история шельфа

74. Сахалина. 1997. Владивосток: Дальнаука. 194.С. Костричкина Е.М. О пищевой пластичности некоторых бентосоядных рыб

75. Рижского залива. Труды молодых ученых (ВНИРО). Москва. Пищ. пром-сть. 1964. С. 103-108

76. Кузнецова Е.Н. Кузнецов В.В. Сообщество рыб опресненных районов

77. Биогеографическое обоснование гипотезы. Л.: Наука. 1972. 548 с. Линдберг Г.У., Красюкова З.В Рыбы Японского моря и сопредельных частей

78. Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука. Ч. 4. 1975. 464 с. Линдберг Г.У., Красюкова З.В Рыбы Японского моря и сопредельных частей

79. Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука. Ч. 5. 1987. 526 с. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука. Ч. 2. 1965. 392 с.

80. Линдберг Г.У., Фёдоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей

81. Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Второй всесоюз. конф. по мор. биологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. Ч. 1. С. 47 Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.

82. Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов//Известия ТИНРО. 1954. Т. 39. С. 135-236

83. Михайлов В.Н. Гидрологические процессы в устьях рек. М.: ГЕОС, 1997. 176 с.

84. Михайлов В;Н. Гидрология устьев рек. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 176 с.

85. Моисеев П.Л. Треска и камбалы дальневосточных морей // Известия ТИНРО, 1953, 268 с.

86. Монин А.С., Шишков Ю.А. Йстория климата. Л.: Гидрометиздат. 1979. 407 с.

87. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. 68 с.

88. Муратова М.В. История развития растительности в неогене и антропогене Анадырской низменности. М.: Наука. 1973. 220 с.

89. Назаркин М.В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение. Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: С-ПГУ. 2000. 22 с.

90. Никифоров С.Н., Гришин А.Ф., Захаров А.В., Шелепаха Г.Н. Состав ихтиофауны и распределение рыб в бассейнах рек Поронай и Тымь (Сахалин). // Вопр. ихтиологии, М, Наука, 1997, Т. 37, №3, С. 329-337

91. Николотова Л.А. О питании дальневосточной наваги // Известия ТИНРО':11954; Т. 42. С. 286-288

92. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР. 1956. 551 е.;

93. Никольский Г.В: Экология рыб М.: Высшая школа. 1974. 357 с.

94. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз. 2002. 552 с.

95. Обручев Д.В., Казанцева А.А; Отряд Acipenseridae. Осетровые // Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука. 1964. С. 374-375.

96. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа Южного Приморья. // Сб. научн. трудов Донные ландшафты Японского: моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 95-112

97. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С.С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы: Справ, пособие /под ред. В.Е. Соколова. М.: Высшая школа. 1994.334 с.

98. Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) // Автореф. дисс. канд.биол.наук. Владивосток: 2001. 24 с.

99. Петров О.М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 28-32.

100. Плетнев С.П. Реконструкция природной обстановки Японского моря в позднем плейстоцене (15000-20000 лет) // 14-й Тихоокеан. науч. конгр., комитет CD: тез. докл. Хабаровск. 1979. С. 187-188.

101. Подушко М.В. Питание амурского сига Coregonus ussuriensis Berg в низовье Амура :■,*:<1 // Известия ТИНРО. 1970а. Т. 74. С. 146-152

102. Покровская Т.Н. Географическая изменчивость биологии наваги (рода Eleginus) // Тр. ИО АН СССР. 1960. Т. 31. С. 19-110

103. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1966. 376 с.

104. Прыгункова Р.В. О некоторых причинах межгодовых изменений распределения зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря // Биол. моря. 1985. №4. С. 9-16

105. Путов В. Ф., Шевченко Г.В. Особенности приливного режима на северо-восточном шельфе о. Сахалин // Труды ДВНИГМИ, тематический вып.1998. С. 61-82.

106. Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. 1962. Т.39.С. 3-100

107. Савваитова К.А. Арктические гольцы. М.: ВО Агропромиздат. 1989. 223 с.

108. Савваитова К.А. Кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas) озер Южного Сахалина. // В-сб. Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.:МГУ. 1964. С. 154-167.

109. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Сафронов А.С. и др. Обзор круглоротых и рыб бассейна лагуны Пильтун (северо-восточный Сахалин) // Учен. зап. СахГУ. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ. 1995. Вып. III. С. 38-44.

110. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Никифоров С.Н., Сафронов А.С., Звездов Т.В., Афанасьев С.П. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северовосточного Сахалина//Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. №2. С. 168-179

111. Сафронов С.Н., Никифоров С.Н. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина//Вопр. ихтиологии. 2003. Т.43. №1. С. 42-53

112. Сафьянов Г.А. Эстуарии. М.: Мысль. 1987. 189 с.

113. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1952. № 48. Т. 2. вып. 1. 331 с.

114. Световидов А.Н. Трескообразные: Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН,СССР.* 1948: Т. 9. вып. 4. 221 с.

115. Серебрянный-Л.П. Древнее оледенение и жизнь. М:: Наука. 1980. 127 с.

116. Серков В.М. Степень эвригалинности некоторых видов рыб залива ПетршВеликого Японского моря // Биол. моря: 2003. Т.29. №6.415-418

117. Скалкин В.А. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана. 1963. Вып. 1.223-238

118. Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря. Владивосток: Дальнаука: 2007. 200 с.

119. Таразанов В.И. Особенности формирования ихтиофауны в условияхэвтрофирования водоема-охладителя Приморской ГРЭС // Известия ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 343-355

120. Таранец АЛ. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока иприлежащих вод // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1937. Т. 11. 201 с.

121. Таранец А.Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина //Изв. ТИНРО. 1937. Т. 12. С. 5-50.

122. Таранец А.Я. О некоторых рыбах о. Сахалин //Вестн. Дальневост. фил. АН СССР. 1935. Вып. 15. С. 85-88.

123. Токарчук Т.Н., Бровко П.Ф., Микишин Ю.А., Володарский А.Н., Рыбаков В.Ф., Терентьев Н.С. Лагуны Сахалина. Владивосток: Издательство ДВГУ. 2002. 80 с.

124. Токранов A.M. Максименков В.В. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии реки Большая (западная Камчатка). 1. Гидробиологические условия питания // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. Вып. 5. С. 679-683

125. Токранов A.M. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии 1994. - Т. 34, № 1. - С. 5-12

126. Токранов A.M., Максименков В.В. Особенности питания рыб-ихтиофагов вэстуарии реки Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии 1995. - Т. 35,№5.-С.651-658

127. ДВНЦ АН СССР, 1984. 271 с. f.

128. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат. 1971.99 с.

129. Фадеев Н.С. Порционное икрометание зведчатой камбалы в заливе Терпения //

130. Хлебович В.В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Трудызоол. Инс-та АН СССР. 1986. Т.141. С. 5-17 Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 250000 лет // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 9-27.

131. William Sound and the northern Gulf of Alaska // Journal of Marine Science. 2002. V.59.pp.983-996

132. Tertiary Foraminifera From Central North Pacific // Init. Repts DSDP. 1971. V. 17. P. 591-606.

133. Dustan Ph., Pinckney J.L. Tidally induced estuarine phytoplankton patchiness // Limnol.and Oceanogr. 1989. vol. 34. №2. p. 410-419 Edinger J.E.I; Buchak E.M.I; Kollubru V.S. Modeling Flushing and Mixing in a Deep

134. Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K Fishes of Alaska. Bethesda,

135. Orcutt H.G. Life history of the Starry Flounder Platichthys stellatus (Pallas) // Fish Bull. 1950. №78

136. Whitfield A. K. Ichthyofaunal assemblages in estuaries: A South African case study //

137. Reviews in Fish Biology and Fisheries. 1999. V.9. pp. 151-186 Yamamoto Sh., Morita K., Goto A. Marine grouth and survival of white-spotted charr, Salvelinus leucomaenis in relation to smolt size // Ichthyological Research. 1999. vol. 46. №1. p. 85-92

138. Young G.C., Potter I.C. Influence of an artificial entrance channel of the ichthyofauna of a large estuary // Marine Biology. 2003. V. 142. pp. 1181-1194