Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и промысловое использование камбалы-ерша (Hippoglossoides platessoides limandoides) Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысловое использование камбалы-ерша (Hippoglossoides platessoides limandoides) Баренцева моря"

На правах рукописи 597.587.9-152.6(268.45)

ДОЛГОВА Наталия Владимировна

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КАМБАЛЫ-ЕРША (HIPPOGLOSSOIDES PLATESSOIDES LIMANDOIDES) БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 2004

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им.Н.М.Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук,

В.П.Пономаренко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е.Н.Кузнецова

кандидат биологических наук М.В.Бондаренко

Ведущая организация: Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН

Защита состоится 2005 г. в > ' часов на заседании

диссертационного совета Д 117.01.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. В.Красносельская, д.17А.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО

Автореферат разослан и 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Т.Б.Агафонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В соответствии с долгосрочными задачами Морской доктрины одной из важнейших задач рыбохозяйственной науки России является оптимизация промысла в исключительной экономической зоне России. Чрезмерная интенсификация промысла в Баренцевом море привела к значительному снижению запасов некоторых промысловых рыб (окунь-клювач, черный палтус), а в ряде случаев - к их полному истощению (мойва). В этих условиях на фоне 3-4-кратного превышения мощностей добывающих флотов над ресурсным потенциалом Баренцева моря особое значение имеет освоение промыслом всех малоиспользуемых видов рыб. Одним из таких видов традиционно является камбала-ерш.

Камбала-ерш - один из наиболее массовых и распространенных видов рыб в Баренцевом море. Она встречается практически в каждом тралении и является постоянным приловом при промысле донных рыб. Специализированный лов камбалы-ерша не проводится, так как из-за особенностей биологии она редко образует плотные скопления. С середины 90-х годов XX в. цена на камбалу-ерша возросла, и производство рыбной продукции из этого вида стало экономически выгодным.

Систематических исследований камбалы-ерша не проводилось, поэтому данные о ее биологии немногочисленны и основаны на небольшом количестве наблюдений. Первые сведения о распределении, биологии и промысле камбалы-ерша в Баренцевом море были получены еще в начале XX в. (Книпович, 1926; Солдатов, 1928; Аверинцев, 1929; Есипов, Сласт-ников, 1932; Расс, 1934; Перцева, 1939; Милинский, 1944; Ehrenbaum, 1902).

Второй этап изучения камбалы-ерша начался в 70-х годах XX в. В 1973 г. А.С. Бараненкова впервые ориентировочно оценила величину запаса этого вида. Позднее были проанализированы данные о распределении камбалы-ерша по глубинам и плодовитости (Димитрова, 1976, 1982), размерно-возрастном составе и питании (Симачева, Глухов, 1986, 1990). Также составлен календарь промысла камбалы-ерша в Баренцевом море (Си-мачева и др., 1986). В дальнейшем были получены данные о размерах и возрасте полового созревания самцов и темпе роста этого вида в Баренцевом море (Берестовский, 19896, 1992, 1997), питанию камбалы-ерша на различных этапах онтогенеза (Берестовский, 1989а, 19896, 1995, 1997; Ка-рамушко и др., 1989; Карамушко, Карамушко, 1995). Несмотря на отсутствие интереса промысловиков, изучению различных аспектов биологии камбалы-ерша периодически уделяли внимание и норвежские ученые (Lange, 1976; Isaksen, 1977; Klemetsen, 1993; Walsh, 1994a, 1994b; Albert et al., 1998; Fossen et al., 1999,2003). В то же время очевидно, что биология и

'ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ВИМИОТЕКА

¿ЭД? I

промысловое использование камбалы-ерша Баренцева моря изучены недостаточно.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - систематизация данных о биологии камбалы-ерша Баренцева моря и разработка рекомендаций по рациональному использованию и эксплуатации ее запаса

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить распределение камбалы-ерша в зависимости от глубины и океанологических параметров;

- проанализировать динамику размерно-возрастного состава и выявить особенности роста, созревания и соотношения полов;

- оценить плодовитость, рассмотреть зависимость расположения нерестилищ от теплосодержания вод, изучить условия размножения и пространственно-временного распределения икры и личинок;

- изучить закономерности и особенности питания, оценить влияние хищников на популяцию камбалы-ерша;

- получить оценки численности и биомассы запаса камбалы-ерша;

- проанализировать статистику вылова и динамику приловов камбалы-ерша на промысле донных рыб, рассмотреть влияние промысла на состояние популяции камбалы-ерша.

Научная новизна. В настоящей работе впервые обобщены многолетние данные о биологии камбалы-ерша Баренцева моря, что позволило уточнить, расширить, а в ряде случаев получить новые данные о некоторых аспектах биологии этого вида в Баренцевом море. Впервые показано, что современный промысел не оказывает существенного влияния на состояние запаса камбалы-ерша. Приведены величины возможного промыслового изъятия.

Практическая значимость. Результаты работы с 1988 г. систематически используются при составлении годового прогноза «Характеристика состояния запасов и прогноз возможного вылова», разрабатываемого Полярным институтом для вышестоящих органов Российской Федерации по рыболовству. В работе показано, что ежегодное промысловое изъятие камбалы-ерша возможно в объеме 6-8 тыс.т, и такая интенсивность промысла не оказывает существенного влияния на состояние ее популяции.

Апробация работы. Результаты исследований и отдельные положения диссертации докладывались и обсуждались на 6-ой и 7-ой региональных конференциях по комплексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1991, 1993), конференции молодых ученых и специалистов «Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых» (Мурманск, 1991); отчетных сессиях по итогам НИР ПИНРО (Мурманск, 1993, 1998, 2000, 2003), ежегодных конференциях ИКЕС (1993; 1994;

1997), 2-м международном симпозиуме по исследованиям отолитов рыб (Берген, Норвегия, 1998), международном симпозиуме по воспроизводству рыб (Берген, Норвегия, 1999), международном симпозиуме «Оценка и прогнозирование запасов рыб: интеграция доступных данных» (Берген, Норвегия, 2000), 5-м международном симпозиуме по камбаловым рыбам (Порт Эрин, Великобритания, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, из них 7 за рубежом.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 177 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 155 источников, в том числе 85 отечественных и 70 иностранных, и приложения, содержит 27 таблиц и 94 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

В работе использованы материалы, собранные автором и сотрудниками ПИНРО в научных и научно-промысловых рейсах в Баренцевом море в 1988-2003 гг. Автор принимала участие в 18 морских экспедициях, в том числе в 2-х рейсах норвежского научно-исследовательского судна «Ян-Майен» в 1994-1995 гг. в период проведения съемки камбаловых рыб и креветки.

Объем материала, использованного при выполнении исследований по теме диссертации, представлен в табл.1.

Таблица 1

Объем использованных в работе первичных биологических материалов

Вид научных материалов

Кол-во собранных материалов, экз.

Годы наблюдений

Массовые промеры с определением пола Возрастные пробы Анализ стадий зрелости гонад Пробы на плодовитость Количественный анализ питания

401927 10996 3347 127 6504

1977-2002 1988-2002 1998-2002 1991-1994 1994-2002

Сбор биологического материала производился в исследовательских съемках и научно-промысловых рейсах донными тралами с ячеей 120135 мм и с рубашкой размером ячеи 16-22 мм. Использовались данные 3-х съемок донных рыб - тотальная осенне-зимняя тралово-акустическая съемка по учету молоди и оценке запасов донных рыб (1980-2002 гг.), зимняя съемка донных рыб (2000-2003 гг.) и донная съемка молоди черного палтуса (1999-2002 гг.) (рис.1). Промеры проводились раздельно по полу.

Ю«1>МММ<0 45 МИ10

л CmtiWH [mal TJC4) • Тпяик ruisi • ]мммт

Рис.1. Акватория траловых съемок, проводимых ПИНРО в Баренцевом море

Для определения стадий зрелости половых продуктов использовалась 6-балльная шкала зрелости, разработанная для черного палтуса (Федоров, 1968). К половозрелым относили всех особей с гонадами в стадии зрелости III и выше.

Возраст определялся автором по отолитам, которые предварительно замачивались в растворе глицерина, 96 %-ного этилового и нашатырного спирта в соотношении 1:1:1, а затем просматривались в падающем свете под 32-кратным увеличением.

Соотношение самцов и самок изучали по данным, собранным только в исследовательских рейсах.

Для изучения плодовитости камбалы-ерша ястыки отбирали у самок с яичниками в III-IV стадиях зрелости. При подсчете плодовитости использовали стандартную методику с учетом массы ястыка с оболочкой (Дрягин, 1949; Иоганзен, 1955; Спановская, Григораш, 1976).

Для характеристики ранних стадий онтогенеза использовали материалы российских ихтиопланктонных съемок, выполненных в юго-западной части Баренцева и северо-восточной части Норвежского морей в 1959-1993 гг. Материал собирали на станциях, расположенных по стандартным гидрологическим разрезам.

Районы нереста определены по месту поимки самок с гонадами в стадиях зрелости IV и V за период с марта по июнь 1984-1993 гг. из материалов возрастных проб и проб полевого анализа питания.

Для оценки питания камбалы-ерша использовали количественные данные, собранные в 1994-2002 гг. В качестве характеристик питания кам-

балы-ерша использовали средний индекс наполнения желудков, весовой процент (в процентах от массы пищевого комка) и частоту встречаемости (в процентах от числа питавшихся рыб). Потребление пищи камбалой-ершом оценивали отдельно по кварталам для всего моря в целом на основе данных о средней массе, численности, рациону питания и составу пищи рыб из каждой возрастной группы.

Оценку запасов камбалы-ерша проводили методом площадей по данным ежегодных осенне-зимних тотальных тралово-акустических съемок, которые выполняются с 1988 г.

Для анализа вылова камбалы-ерша использовали данные официальной статистики по отечественному вылову. Кроме того, по разработанной в ПИНРО методике (Шевелев, Соколов, 1997) по данным судов с научными наблюдателями на борту был рассчитан фактический вылов камбалы-ерша, учитывающий ее выбросы.

Глава 2. Распределение

Камбала-ерш распространена в северной части Атлантического океана и прилегающей части Северного Ледовитого океана. Встречается в прибрежных водах Исландии, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и Новой Земли, вдоль побережья Европы от Британских о-вов на юго-западе до Карского моря на северо-востоке, включая западную часть Балтийского моря, Северное, Норвежское, Баренцево и Гренландское моря (Андрияшев, 1954; Muus, 1981; Whitehead et al., 1986; Pethon, 1985; Scott, Scott, 1988; Muus et al., 1999).

Камбала-ерш является пластичным видом (Комарова, 1939; Милин-ский, 1944; Низовцев, 1963; Morgan and Brodie, 1991), который встречается в широком диапазоне глубин, температуры и солености.

2.1. Условия обитания

Анализ уловов камбалы-ерша на различных глубинах в южной части Баренцева моря и Медвежинско-Шпицбергенском районе показал, что этот вид распределялся в широком диапазоне глубин от 36 до 810 м. Максимальные уловы в южной части Баренцева моря отмечались на значительно меньшей глубине, чем в северо-западной части моря (168 м против 316 м).

В 1988-1993 гг. в южной части моря большая часть камбалы-ерша отмечалась на глубинах 101-300 м. На глубинах до 150 м распределялись более мелкие особи - самцы средней длиной 22,9 см и самки средней длиной 28,6 см, а на глубинах свыше 150 м - рыбы длиной 25,0 и 31,4 см соответственно. На северо-западе моря предпочитаемыми глубинами для кам-

балы-ерша были 150-450 м, при этом средняя длина рыб не изменялась в зависимости от глубины и у самцов в среднем составляла 25,4 см, у самок - 32,2 см.

По данным траловых съемок 1998-2003 гг. были проанализированы условия обитания камбалы-ерша в Баренцевом море (глубина, температура и соленость). Во время проведения осенне-зимней тралово-акустической съемки на всей ее акватории наиболее плотные концентрации камбалы-ерша (более 80 экз. на 1 ч траления) встречались в диапазоне глубин от 100 до 300 м. По результатам, полученным в съемке молоди черного палтуса в районе архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, максимальные уловы камбалы-ерша (более 80 экз. на 1 ч траления) отмечались на глубинах 150-300 м. В ходе февральской съемки донных рыб в южной части Баренцева моря наибольшие уловы (более 500 экз. на 1 ч траления) наблюдались на глубинах от 100 до 300 м.

Камбала-ерш встречалась в широком диапазоне температуры от -1,89 до 7,80 °С. Во время проведения осенне-зимней тралово-акустической съемки наиболее плотные концентрации камбалы-ерша (более 100 экз. на 1 ч траления) встречались при температуре от 0 до 2,5 °С. По результатам, полученным в съемке молоди черного палтуса, максимальные уловы камбалы-ерша (более 120 экз. на 1 ч траления) отмечались при температуре от 0,5 до 4,0 °С. По данным февральской съемки донных рыб максимальные уловы (более 500 экз. на 1 ч траления) наблюдались при температурах от 0 до 3,5°С.

Диапазон солености, в котором встречалась камбала-ерш, был широким и составлял от 33,33 до 35,76. Во время проведения осенне-зимней тралово-акустической съемки большие уловы камбалы-ерша встречались в широком диапазоне солености от 34,1 до 34,9, а максимальные уловы (более 100 экз. на 1 ч траления) - при солености 34,7-34,9. По результатам, полученным в съемке молоди черного палтуса, максимальные уловы камбалы-ерша (более 100 экз. на 1 ч траления) отмечались при солености 34,935,0. По данным февральской съемки донных рыб максимальные уловы (500 и более экз. на 1 ч траления) наблюдались при солености от 34,3 до 35,0.

2.2. Особенности распределения

По материалам съемок, выполненных в южной части Баренцева моря и в прилегающих районах у побережья Норвегии в апреле-мае 19791983 гг., было изучено распределение преднерестовых скоплений камбалы-ерша. В весенний период скопления массового характера камбала-ерш создавала в районах, расположенных в основных струях атлантических

вод, что способствует широкому разносу молоди по всему Баренцеву морю. Максимальные уловы камбалы-ерша (от 68 до 237 экз. на 1 ч траления) в апреле-мае отмечались в районе Копытова. В остальных районах у побережья Норвегии уловы составляли 1-14 экз. на 1 ч траления. Прибрежные районы местом массовых скоплений камбалы-ерша в весеннее время не являлись. Уловы здесь не превышали 10 экз. на 1 ч траления. Западные районы (Мурманский язык, Центральное плато, склоны Мурманской банки, Финмаркенская банка и север Нордкинской банки) являлись постоянными районами массовых концентраций камбалы-ерша в апреле-мае, где уловы составляли 40-150 экз. на 1 ч траления.

Более полное представление о распределении запасов камбалы-ерша дают осенне-зимние съемки 1988-2002 гг., охватывающие практически все районы Баренцева моря и сопредельных вод. Стабильно высокие уловы (100-180 экз. на 1 ч траления, периодически до 250-300 экз.) в Медвежин-ско-Шпицбергенском районе характерны для склонов Медвежинской банки, где наиболее высока биомасса бентоса (Антипова, 1974, 1975). Концентрации нагульного характера отмечались в этот период у Западного Шпицбергена и в Зюйдкапском желобе. Аналогичные скопления отмечались также в северной части Западного желоба и районе Надежды, где проходил откорм камбалы-ерша мойвой, сайкой и креветкой. У побережья Норвегии в осенне-зимний период, кроме района Копытова, встречаемость камбалы-ерша была невелика (не более 10-15 экз. на 1 ч траления). В Прибрежных районах Баренцева моря плотность скоплений к осени значительно увеличивалась и достигала 50-90 экз. на 1 ч траления. Районами зимовки камбалы-ерша, наряду с Медвежинско-Шпицбергенским районом, являлись Западные и Центральные районы: Центральная возвышенность, Центральный желоб, Северный склон Мурманского мелководья, СевероЦентральный район и Гусиная банка. Уловы камбалы-ерша в этих районах достигали 100-150 экз. на 1 ч траления. Как видно из карт распределения камбалы-ерша во время осенне-зимних съемок донных рыб, вне акватории съемки в центральной части Баренцева моря оставались значительные концентрации камбалы-ерша, что необходимо учитывать при оценке запасов.

Материалы зимних съемок 2000-2003 гг. в южной части Баренцева моря показали, что в феврале на обследуемой акватории распределялось значительное количество камбалы-ерша. Скопления высокой плотности (часто выше 500 экз. на час траления) отмечались восточнее 33° в.д.: от Мурманской банки до Гусиной банки, а также в Западном и Восточном Прибрежных районах. В октябре-декабре, во время проведения в этих районах донной тралово-акустической съемки, концентрации камбалы-ерша не превышают 120 экз. на 1 ч траления.

Съемки молоди черного палтуса в районе Земли Франца-Иосифа в сентябре 1999-2002 гг. впервые позволили проанализировать распределение камбалы-ерша на севере Баренцева моря. Этот вид отмечался в уловах на всей обследованной акватории, причем как взрослые особи, так и молодь. Ежегодно плотные концентрации камбалы-ерша распределялись в районе Надежды и на Возвышенности Персея (более 100 экз. на 1 ч траления), где рыба активно откармливалась в этот период мойвой и сайкой. Севернее 80° с.ш. на широкой акватории между архипелагами Шпицберген и Земля Франца-Иосифа камбала-ерш также присутствовала практически во всех траловых уловах.

Наиболее плотные концентрации этого вида отмечались на участках, расположенных вдоль полярного фронта. Фронтальная зона наиболее хорошо выражена и устойчива в районе о-ва Медвежий. На остальной акватории моря могут иметь место смещение ее к северу или югу, а также более или менее четкая временная выраженность.

2.3. Распределение молоди и взрослых рыб

Характерной особенностью камбалы-ерша, резко отличающей ее от других камбаловых Баренцева моря, являются условия существования ее молоди. Молодь большинства камбаловых в первые годы жизни держится вблизи берегов, в основной массе молодь камбалы-ерша в этой стадии живет в открытом море (Милинский, 1944). Шпицбергенским течением пассивно дрейфующая молодь заносится как севернее архипелага Шпицберген, так и далее на восток к архипелагу Земля Франца-Иосифа, где она оседает и продолжает существование.

Это хорошо подтверждается результатами всех анализируемых съемок. Рассматривая ареалы распределения взрослых рыб (длина тела более 20 см) и молоди (длина до 20 см), следует отметить, что они практически совпадают. Молодь создавала более плотные скопления (более 50 экз. на 1 ч траления) в Медвежинско-Шпицбергенском районе - на Западном и Южном склонах Медвежинской банки; в южной части Баренцева моря - на Мурманском языке, Центральном плато, склонах Мурманской банки, Мурманском мелководье и его северном склоне. Крупные особи, кроме этих районов, распределялись на более широкой акватории, а максимальные их концентрации (50-100, периодически свыше 100 экз. на 1 ч траления) отмечались на Центральной возвышенности и в Центральном желобе, на северо-западе моря в Зюйдкапском желобе, а также на юго-востоке (от 50 до 100 экз. на 1 ч траления) - на склонах Гусиной банки и в Восточном Прибрежном районе.

При анализе распределения камбалы-ерша в сентябре у архипелага Земля Франца-Иосифа можно отметить, что рыбы длиной свыше 20 см распределяются севернее, чем более мелкие особи. В феврале в южной части моря наблюдалось совпадение районов распределения молоди и взрослых рыб.

Глава 3. Структура популяции

Несмотря на мнение некоторых авторов о существовании в пределах Баренцева моря ряда локальных экологических группировок камбалы-ерша (Симачева и др., 1986; Артемьева, Симачева, 1986; Артемьева, 1988; Берестовский, 1989а), мы рассматриваем баренцевоморскую популяцию как единый запас. Некоторые визуальные различия в морфометрии тела, вероятно, не могут служить основанием для выделения таких группировок, как было показано для популяции Ньюфаундленда и Лабрадора (Boweгing Ы; al., 1998).

3.1. Размерно -возрастной состав

В период 1988-2002 гг. популяция камбалы-ерша была представлена особями длиной от 10 до 51 см в возрасте от 2 до 17 лет. Длина самцов изменялась от 12 до 40 см, масса - от 21 до 741 г, возраст - от 2 до 14 лет, основу уловов составляли особи длиной 25-33 см, массой 187-208 г в возрасте 6-11 лет. Длина самок изменялась от 12 до 51 см, масса — от 21 до 1224 г, возраст - от 2 до 17 лет, основу уловов составляли особи длиной 30-40 см, массой 408-584 г в возрасте 7-12 лет.

Характерной особенностью размерного состава уловов камбалы-ерша в 1988-2002 гг. по сравнению с 30-70-ми годами являлась низкая доля особей длиной более 40 см. Все вершины размерных рядов приходились на размеры не более 38 см. Соответственно снизился и средний возраст. Как отмечал Милинский (1944), среди половозрелых особей камбалы-ерша в 30-е годы в массовом количестве встречались экземпляры, имеющие длину более 40 см (с вершиной размерного ряда 40-42 см). Это было характерно не только для Западных районов, где нерестится камбала-ерш, но и для Центральных, Восточных и Прибрежных районов, где она нагуливается и зимует.

По нашим данным в 1988-1996 гг. отмечались некоторые различия в размерно-возрастном составе камбалы-ерша в различных районах Баренцева моря. Анализ среднемноголетних данных по размерно-возрастному составу камбалы-ерша по районам ИКЕС показал, что наиболее крупные особи - самцы длиной 28,0 см в возрасте 8,4 года и самки длиной 35,1 см в

возрасте 9,7 лет - отмечались в подрайоне На (Норвежское море), где облавливались в основном преднерестовые особи. На северо-западе моря также традиционно распределялась крупная камбала-ерш (Милинский, 1944; Симачева, Глухов, 1986; Симачева и др., 1986; Берестовский, Мати-шов, 2001), что подтверждается нашими данными. В подрайоне IIb основу уловов составляли самцы длиной 27,9 см в возрасте 8,2 года и самки длиной 34, 1 см в возрасте 9,4 года. В южной части Баренцева моря (район I) распределялась в значительном количестве молодь камбалы-ерша. Поэтому средняя длина рыб в этом районе была значительно меньше и составляла 26,4 см у самцов и 33,6 см у самок, а средний возраст - 7,9 и 9,5 лет соответственно. При анализе размерно-возрастной структуры запаса камбалы-ерша Баренцева моря, следует отметить, что часть запаса этого вида обитает в малоисследованных северных и северо-восточных районах, не затронутых съемками и промыслом, и данные по размерно-возрастному составу этих группировок, к сожалению, отсутствуют.

В последние годы, в связи с увеличением численности старших возрастных групп, увеличиваются средняя длина и масса камбалы-ерша. В 2002-2003 гг. основу уловов камбалы-ерша составляли особи длиной 3038 см в возрасте 9-10 лет поколений 1993-1994 гг. Среди самцов преобладали рыбы длиной 26-32 см, массой 180-220 г в возрасте 8-10 лет, среди самок -длиной 36-42 см, массой 350-530 г в возрасте 9-12 лет.

3.2. Рост

Камбала-ерш относится к рыбам с достаточно продолжительным жизненным циклом. Максимально зафиксированные длина и возраст камбалы-ерша баренцевоморской популяции по нашим данным в 1988-2003 гг. у самок составляли 54 см и 19 лет, у самцов - 40 см и 14 лет соответственно.

Линейный и весовой рост камбалы-ерша подчиняется закономерностям, характерным для многих рыб: линейный рост наиболее интенсивен у молодых рыб, а максимальные абсолютные приросты массы тела приходятся на старшие возрастные группы (Милинский, 1944; Васнецов, 1953а; Bagenal, 1955;Minet, 1973a).

Камбала-ерш считается тугорослым видом (Симачева, Глухов, 1986). Средний темп роста составляет в различных районах моря обычно 1-3 см за год, причем самки растут быстрее самцов и живут дольше (Милинский, 1944; Симачева и Глухов, 1986).

Наблюдения за темпом роста камбалы-ерша в 1998-2002 гг. (рис.2) показали, что у самцов максимальные абсолютный и относительный линейные приросты (3,6 см, или 20,3 %) наблюдались в возрасте 4 года. У

самок максимальные приросты отмечались в возрасте 5 и 6 лет и составляли 3,1 см (16,3 %) и 3,5 см (15,8 %) соответственно. Это соответствует возрасту массового созревания (65-70 %) самцов и самок камбалы-ерша. В дальнейшем ежегодный средний относительный прирост у самцов составлял 5,4-7,7 % (1,7-2,1 см), у самок до 10 лет - 7,9-11,1 % (2,8-3,2 см), старше 10 лет - 3,2-4,5 % (1,6-1,9 см).

Рис.2. Кривая линейного роста камбалы-ерша (объединенные данные за 1993-2002 гг.)

Аналогичная ситуация наблюдалась с весовыми приростами (рис.3). Весовые приросты у самцов в возрасте до 7 лет составляли 23-26 г, у более старших особей — 45-50 г. Весовые приросты у самок в возрасте до 6 лет были сходными (25-30 г), у особей в возрасте 7-9 лет составляли 60-80 г, у рыб в возрасте старше 10 лет достигали 80-100 г и были выше.

Рис.3. Кривая весового роста камбалы-ерша (объединенные данные за 1993-2002 гг.)

Весовые приросты по длине у самцов до 22 см составляли 17-20 г, у самцов более 22 см - 45-60 г, у самок до 20 см - 19-25 г, более 22 см - 3045 г, свыше 35 см - 70-80 г, периодически приросты составляли более 100 г.

Замедление линейного роста у камбалы-ерша Баренцева моря происходило у самцов в возрасте 5-6 лет, когда абсолютные и относительные приросты уменьшались соответственно до 0,8-1,2 см и 3,8-5,4 %, у самок -в возрасте 10-11 лет - до 2,2-2,8 см и 5,8-7,9 %.

В начале жизненного цикла рост массы тела у камбалы-ерша был сравнительно невелик, но с возрастом увеличивался. Абсолютные весовые приросты были минимальны у неполовозрелых особей и достигали максимума у самцов в возрасте 12 лет, у самок - 16 лет.

Как уже отмечалось, для камбалы-ерша баренцевоморской популяции, как и для других камбаловых, был характерен различный темп линейного и весового роста самок и самцов - самки с возраста 5 лет имели большую длину и массу, чем одновозрастные самцы.

Как исследования предыдущих авторов (Милинский, 1944; Симаче-ва, Глухов, 1986; Берестовский, 1997), так и наши исследования закономерностей роста камбалы-ерша показали, что ей присущи значительные колебания массы и размеров. По нашим данным, амплитуда колебаний длины и массы рыб одного возраста у самцов составила соответственно 616 см и 57-377 г, у самок - 5-16 см и 60-548 г. У одноразмерных особей амплитуда колебания веса варьировала от 15 до 127 г у самцов и от 5 до 90 г у самок.

3.3. Половое созревание и соотношение полов

Анализ темпа полового созревания камбалы-ерша Баренцева моря по данным за 1998-2002 гг. показал, что пополнение нерестовой части популяции происходит при длине от 14 до 34 см в возрасте от 3 до 8 лет.

Большая вариабельность длины и массы рыб одного поколения приводит к растянутости времени их полового созревания. Половозрелые самцы впервые встречались в возрасте 3 лет при длине 13 см, а самки - в возрасте 4 лет при длине 18 см. Массовое созревание самцов происходило в возрасте 3-5 лет при длине 14-22 см, самок - в возрасте 5-7 лет при длине 20-30 см. Созревание самцов заканчивалось в возрасте 6 лет при длине 26 см, самок - в 9 лет при длине 36 см.

Если рассматривать соотношение полов камбалы-ерша Баренцева моря в целом независимо от длины и возраста, то заметного преобладания самок или самцов в популяции не наблюдалось. Однако соотношение полов среди рыб разной длины и возраста не было одинаковым.

У камбалы-ерша баренцевоморской популяции среди рыб младших возрастных групп (от 3 до 7 лет) преобладали самцы. С возрастом доля самцов постепенно уменьшалась. Так, к возрасту 7 лет доля самцов от общего количества камбалы-ерша этого возраста составляла 60,4 % (по данным донных съемок 1998-2002 гг.), с 8 лет самок становилось больше (56,7 %), причем с возрастом доля их резко увеличивалась и к 12 годам достигала 92,3 %.

Анализ соотношения самцов и самок камбалы-ерша по размерным группам показал сходную закономерность: преобладание самцов среди мелких рыб и самок среди крупных.

В южной части Баренцева моря самки преобладали над самцами в соотношении 1:1,6 (самцы составляли 38 %, самки - 62 %). В течение года по месяцам их соотношение изменялось незначительно. В Норвежском море, где распределялись половозрелые особи, самцы составляли большую часть уловов, в соотношении 1:0,7 (самцы - 58 %, самки — 42 %). В Мед-вежинско-Шпицбергенском районе в целом за год количество самок в среднем незначительно превышало количество самцов в соотношении 1:1,2 (самцы - 45 %, самки - 55 %), но с марта по май, когда облавливались преднерестовые скопления, в уловах преобладали самцы.

Глава 4. Воспроизводство 4.1. Плодовитость

Плодовитость камбалы-ерша рассматривалась отдельно для южной части Баренцева моря и для Медвежинско-Шпицбергенского района.

В южной части Баренцева моря длина исследованных самок изменялась от 32 до 44 см, масса тела - от 327 до 970 г. и возраст - от 8 до 14 лет. Индивидуальная плодовитость колебалась от 32,7 до 266,1 тыс. икринок. Гонадосоматический индекс изменялся от 5,46 до 18,19 % от массы тела. В Медвежинско-Шпицбергенском районе длина исследованных самок изменялась от 29 до 43 см, масса тела - от 202 до 880 г и возраст - от 7 до 13 лет. Индивидуальная абсолютная плодовитость колебалась от 73,3 до 350,3 тыс. икринок. Гонадосоматический индекс изменялся от 9,26 до 28,67 % от массы тела. С увеличением длины, массы и возраста наблюдалось увеличение среднего показателя индивидуальной абсолютной плодовитости.

При сравнении средних характеристик плодовитости у особей камбалы-ерша одинакового размера, возраста и массы были выявлены значительные различия у особей из разных районов. У рыб из Медвежинско-Шпицбергенского района все показатели значительно выше, чем у рыб из южной части Баренцева моря, что объясняется различиями условий обита-

ния вида в этих районах и, соответственно, различиями биологических характеристик.

В целом по всему морю наиболее тесная связь отмечалась только между плодовитостью и массой тела. Зависимость плодовитости от длины менее значима (г менее 0,5), а от возраста — практически отсутствует (г менее 0,15).

Выявленные различия объясняются условиями обитания камбалы-ерша в данных районах. В Медвежинско-Шпицбергенском районе темп роста, а соответственно, темп созревания выше, чем в южной части моря. Это в свою очередь приводит к тому, что в Медвежинско-Шпицбергенском районе более существенно влияние соотношения быстро и медленно созревающих особей, что отражают показатели связи в модели «плодовитость-возраст».

4.2. Ранние стадии онтогенеза

Районы, сезон и температурные условия нереста. Самки камбалы-ерша с гонадами в стадии зрелости IV и V встречаются на нерестилищах с марта по июнь. По многолетним данным, основные районы нереста расположены в районе Копытова, на Демидовской, Нордкинской и Финмаркен-ской банках, склонах Медвежинской банки и в Норвежском желобе. Однако межгодовые различия в расположении основных мест нереста очень существенны.

Анализ распределения икринок камбалы-ерша в холодные и теплые годы не выявил четкой зависимости между расположением основных районов нереста и температурой воды. Так, распределение икринок в теплые 1983 и 1992 гг. и холодный 1987 г. было во многом сходным.

Личинки камбалы-ерша встречались в районах нереста на протяжении нескольких месяцев. Так, по нашим данным первые личинки в уловах появлялись в апреле, хотя по данным А.С. Бараненковой (2000) они отмечались в этом районе уже в марте. Средняя длина личинок значительно не различалась в весенний (7,2 мм) и летний (8,9 мм) периоды, что свидетельствует о растянутом периоде выклева личинок.

Оценки индексов численности икры и личинок и их колебания. Колебания индексов численности икры и личинок камбалы-ерша за данный период проходили с определенной цикличностью. В 60-70-е годы XX в. просматривался 4-5-летний цикл изменчивости численности, в 8090-е годы повторяемость изменения численности поколений на стадии икры и личинки стала происходить через 2-3 года (Mukhina, 1993). Причем на фоне короткопериодной изменчивости отчетливо просматривались 10-13-летние вариации, особенно хорошо заметные на стадии личинки. Однако

начиная с 1962-1963 гг., когда была зафиксирована самая высокая численность икры и личинок, их количество к 1993 г. стало неуклонно снижаться. При сравнении численности икры и личинок в годы с различным теплосодержанием вод было выявлено, что в целом в теплые и нормальные годы уловы икры и личинок были выше, чем в холодные. Исключение составил 1963 г., когда численность икринок (56,7 экз. на один 10-минутный лов) превышала среднемноголетнее значение (7,9 экз. на лов) в 7,2 раза.

Влияние температуры воды на эмбриональное развитие и темп рост личинок. В теплые и нормальные годы период эмбрионального развития камбалы-ерша сокращается, и в уловах отмечается большая, чем в холодные годы, численность икринок на поздних стадиях развития (Мухина, 2000). Темп эмбрионального развития определяет последующее соотношение численности личинок на акватории съемки по сезонам. В холодные годы личинок на акватории съемки ловилось в 2,8 и 3,5 раза меньше, чем в теплые и нормальные годы соответственно.

По нашим данным длина недавно выклюнувшихся личинок камбалы-ерша составляла 4 мм независимо от температурных условий года. В результате растянутого нереста мелкие личинки встречались в уловах с начала апреля по конец июня. Температура воды оказывала влияние на величины приростов длины тела личинок в различные сезоны. Так, начальная длина выклюнувшейся личинки определяла величину дальнейшего прироста длины тела на 28 %. У личинок с меньшей начальной длиной при выклеве темп роста длины тела был выше, чем у личинок с большей длиной, что характерно и для рыб других видов (Мухина, Ярагина, 1988).

Глава 5. Питание и пищевые отношения 5.1. Питание

В питании камбалы-ерша в 1994-2002 гг. было отмечено около 90 видов беспозвоночных и рыб. Основу питания камбалы-ерша составляла рыбная пища (49,8 % по массе), в которой доминировала мойва (18 %). Следует отметить высокую долю молоди трески в желудках камбалы-ерша, которая составляла в среднем около 15 %. У камбалы-ерша в 90-е годы отмечалось увеличение потребления отходов промысла в местах работы промысловых судов.

в 1994-2002 гг. состав пищи камбалы-ерша значительно изменялся по мере роста рыб. При этом общей закономерностью являлось снижение доли бентосных организмов и ракообразных и возрастание доли рыб, а также увеличение размеров потребляемых жертв.

5.2. Потребление пищи

Общее количество потребленной камбалой-ершом пищи в 19942000 гг. было относительно стабильным и составляло 202-296 тыс.т (в среднем 240 тыс.т). Более половины общей биомассы приходилось на различные бентосные организмы (полихеты, моллюски, иглокожие) и отходы промысла, которые в среднем составляли 121 тыс.т. Из промысловых гид-робионтов камбала-ерш наиболее интенсивно выедала мойву, сайку и молодь трески - 33,9,24,7 и 27,5 тыс.т соответственно.

Потребление пищи камбалой-ершом было несколько выше, чем потребление пищи черным палтусом и звездчатым скатом (153 и 165 тыс.т соответственно) (Долгов, 2002). В то же время общая биомасса пищи, потребленной такими многочисленными видами, как треска и пикша, составляет 3,3 и 736 тыс.т соответственно (Долгов, 2002), т.е. в несколько раз превышает биомассу пищи, потребленной камбалой-ершом.

5.3. Влияние хищников

В 80-90-х годах камбала-ерш отмечалась в питании рыб 10 из 17 видов, наиболее распространенных и имеющих промысловое значение. Роль камбалы-ерша оказалась достаточно небольшой в питании практически всех рассматриваемых видов. Доля камбалы-ерша не превышала 2-3 % от массы пищевого комка.

Данные о размере и возрасте потребляемых особей камбалы-ерша свидетельствуют о том, что у этого вида хищничеству подвержены в основном неполовозрелые рыбы. Нерестовая часть популяции камбалы-ерша (все половозрелые самцы и часть половозрелых самок) могут выедаться только наиболее крупными хищниками (треска, черный палтус, крупные скаты, полярная акула, морские млекопитающие).

Оценки потребления камбалы-ерша рыбами различных видов показали, что в наибольшем количестве этот вид (около 95 % от общей биомассы камбалы-ерша, потребленной рыбами) выедается треской.

Глава 6. Состояние запаса

По данным траловых съемок 1979-2002 гг. наиболее высокие показатели относительной численности камбалы-ерша по всему морю отмечались в 1980-1984, в 1991 и 2001-2002 гг. С 1985 г. началось резкое падение средних уловов на 1 ч траления с минимумом в 1986 г., затем медленный рост с максимумом в 1991 г., потом опять спад до 1994 г. С 1995 г. началось постепенное увеличение относительной численности камбалы-ерша, а

в 2001-2002 гг. отмечалось резкое возрастание этого показателя до максимального значения за весь период исследований (103 экз. на 1 ч траления). Особенно четко это было выражено в Медвежинско-Шпицбергенском районе - с 87 экз. на 1 ч траления в 2000 г. до 171 экз. на 1 ч траления в 2001 г. Относительная численность камбалы-ерша в 2002 г., вероятно, несколько занижена из-за отсутствия исследований в экономической зоне Норвегии (район На).

В начале 80-х годов плотность скоплений камбалы-ерша в Медве-жинско-Шпицбергенском районе была значительно выше, чем в южной части Баренцева моря, а в 90-е годы показатели относительной численности в районах I и IIb существенно не различались (за исключением 1991 и 2001 гг.), имели сходную динамику и хорошо согласовывались между собой, а также с индексами численности по всему морю. Район Па практически не охватывается съемкой, и поэтому индексы численности для этого района недостоверны.

Численность запаса камбалы-ерша в 1988-2002 гг. изменялась от 224 до 1121 млн экз., в среднем составляя 570 млн экз. Биомасса в этот период изменялась от 42 до 241 тыс.т, в среднем составляла 120 тыс.т. Четкая согласованность изменения этих оценок свидетельствует о стабильности размерно-возрастного состава популяции и отсутствии резких колебаний средней массы по возрасту.

На начало 2002 г. запас камбалы-ерша составил 980 млн экз., или 241 тыс.т, из которых 58 % приходилось на южную часть Баренцева моря и 42 % - на Медвежинско-Шпицбергенский район (в зоне Норвегии в этом году исследования не проводились). Однако при этом следует отметить, что из-за отсутствия данных по району На акватория съемки в этом году была значительно меньше, чем в прошлые годы, и, следовательно, запас камбалы-ерша был недоучтен. Таким образом, постепенный рост численности и биомассы камбалы-ерша, начавшийся с 1995 г., привел к наиболее высокой величине запаса этого вида за весь период исследований с 1988 г. (рис.4).

Анализ величин запасов камбалы-ерша в различных районах Баренцева моря показал, что в среднем в период 1988-2002 гг. основная часть запаса распределялась в южной части Баренцева моря (район I ИКЕС). Здесь распределялось в среднем 65-66 % от общей численности и биомассы запаса. На Медвежинско-Шпицбергенский район (район IIb ИКЕС) приходилось 29-30 % от запаса и на Норвежское море (район На ИКЕС) -5-6 %. Но распределение запаса камбалы-ерша значительно изменялось по годам. Так, в южной части Баренцева моря доля от общего запаса изменялась от 28,6 до 76 %, в Медвежинско-Шпицбергенском районе - от 17 до 44 % и в Норвежском море - от 1 до 37 %. Однако надо иметь в виду, что

наряду с возможным перераспределением запаса, в отдельные годы площадь акватории съемки могла изменяться, особенно в районах 11а и IIb.

Рис.4. Динамика численности (пунктирная линия) и биомассы (сплошная линия) камбалы- ерша в 1988-2002 гг.

Сходство динамики индексов численности в южной части Баренцева моря с изменениями абсолютной численности по всему морю позволяет предположить, что основная часть запаса камбалы-ерша сосредоточена в этом районе, следовательно, состояние запаса в районе I определяет тенденцию величины общего запаса в Баренцевом море.

При анализе численности камбалы-ерша различных поколений была отмечена их значительная изменчивость. Так, численность поколений 1983,1991 и 1992 гг. в возрасте 10 лет составляла соответственно 70,1,92,1 и 70,7 млн экз., поколений 1982,1989 и 1990 гг. - 59,5,56,0 и 49,4 млн экз., а поколений 1980 и 1981 гг. - 18,2 и 26,0 млн экз. Несмотря на то, что классификации урожайности поколений для камбалы-ерша нет, очевидно, что поколения 1983, 1991 и 1992 гг. можно отнести к богатым, поколения 1982,1989 и 1990 гг. - к средним и поколения 1980 и 1981 гг. - к бедным. Это также подтверждается данными о биомассе этих поколений.

Глава 7. Вылов

Камбала-ерш является объектом промысла во всей Северной Атлантике, как в ее западной части, так и в восточной. Общий годовой вылов этого вида достигал 120 тыс.т Согласно официальной рыболовной статистике ФАО (Food and Agriculture Organisation), мировой вылов камбалы-ерша подразделяется на три этапа. В 1950-1962 гг. вылов составлял 20-

40 тыс.т, в 1963-1989 возрос до 60-120 тыс.т с максимумом в 1968-1969 гг., после чего началось его резкое снижение, и в 1993-2001 гг. вылов камбалы-ерша не превышал 20 тыс.т. Следует отметить, что до 1977 г. официальный вылов этого вида в ФАО регистрировался только в СевероЗападной Атлантике. До 1993 г. доля вылова в этом районе превышала 9095 % от общего мирового вылова, и лишь с 1994 г. соотношение вылова камбалы-ерша в Северо-Восточной и Северо-Западной Атлантике стало сравнимым между собой. В Северо-Западной Атлантике основная масса уловов была получена Канадой (около 76 %), на долю России (СССР) пришлось около 11 % от общего вылова.

В Северо-Восточной Атлантике, по данным официальной статистики ИКЕС, общий вылов камбалы-ерша в 1973-2000 гг. был значительно меньше и не превышал 12 тыс.т. Большая часть вылова в 1979-1989 гг. была получена в Баренцевом море (районы Баренцева моря, Норвежского моря и Медвежинско-Шпицбергенский район), с 1990 г. от 40 до 90 % общего вылова было получено в районе Исландии. Большая часть камбалы-ерша в Северо-Восточной Атлантике (56 %) была выловлена Россией (СССР), значительная доля вылова была получена Исландией (33 %).

В Баренцевом море на протяжении 10 лет (1988-1997 гг.) официальный вылов этого вида не превышал 1,0-1,2 тыс.т (рис.5), хотя реально промысловое изъятие было значительно выше. Это было связано с отсутствием у промышленности экономической заинтересованности в использовании камбалы-ерша. В большом количестве, не отраженном в статистике вылова, эту рыбу перерабатывали на муку, выбрасывали за борт, а также использовали для личного потребления. Практически на всех промысловых судах, работающих в Баренцевом море донными тралами, можно видеть гирлянды вяленого ерша, а в Мурманске этот продукт продается на всех рынках города, пользуясь заслуженным спросом. Данные оперативной статистики по вылову камбалы-ерша не соответствовали действительности и не отражали фактического изъятия. Сравнение величин этой рыбы вылова по официальной статистике и по данным наблюдателей, работавших на промысле, показывало значительное расхождение между ними. Расчеты вылова с учетом выбросов показали, что реальный вылов камбалы-ерша может более чем в два раза превышать официальный вылов.

В 1998 и 1999 гг. отечественный вылов камбалы-ерша резко увеличился и составил 6,6 и 7,8 тыс.т соответственно, его доля от общего вылова донных рыб достигла 2,7 и 3,8 %. Это было связано, во-первых, со снижением промыслового запаса трески, так как существует обратная зависимость: чем меньше улов трески, тем больше доля ерша в прилове. Во-вторых, значительное увеличение количества усилий на траловом промысле донных рыб в Баренцевом море по сравнению с 1996 г. Третья причина

такого относительно высокого уровня изъятия данного вида - более полное использование уловов в условиях дефицита сырьевой базы.

Большая часть вылова камбалы-ерша добывалась в южной части Баренцева моря (район I ИКЕС) - в среднем до 58 % от общего вылова. На долю Медвежинс ко-Шпицбергенского района (район IIb ИКЕС) приходилось 29 %, а на долю Норвежского моря (район На ИКЕС) - 13 %. До начала 90-х годов на северо-западе Баренцева моря и в Норвежском море доля вылова камбалы-ерша была значительно выше и в отдельные годы достигала 55-65 и 36-49 % соответственно (рис.6).

Рис.6. Вылов камбалы-ерша по районам ИКЕС в 1980-2003 гг.

В Баренцевом море камбала-ерш прилавливается в течение всего года на промысле всех донных видов рыб, а ее вылов находится в прямой зависимости от распределения и количества усилий на промысле трески.

Многолетний ряд статистических данных (1980-1999 гг.) показал, что в наибольшем количестве камбалу-ерш обычно вылавливают во втором полугодии. В осенне-зимний период ее концентрации наблюдаются в местах откорма: в Западном желобе, районе Надежды, на Мурманском языке, Центральном плато и Демидовской банке. В первой половине года, особенно в апреле-мае, наибольшие уловы камбалы-ерша отмечаются на преднерестовых и нерестовых концентрациях в районе Копытова, на Мед-вежинской банке, в Норвежском желобе, на Финмаркенской банке и Мурманском языке.

Популяция камбалы-ерша в Баренцевом море на протяжении всего периода исследований не демонстрировала признаков перелова. Это, вероятно, объясняется высоким уровнем запаса данного вида и отсутствием прямого промысла. Кроме того, широкое распространение данного вида в Баренцевом море, в том числе в районах, в которых не ведется донного промысла, обусловливает создание своеобразных резерватов, в которых, как например в центральной части моря (Центральный желоб и Центральная возвышенность), распределяются крупные половозрелые особи, обеспечивающие устойчивое пополнение популяции.

ВЫВОДЫ

1. В Баренцевом море камбала-ерш обитает в широком диапазоне глубин, температуры и солености, однако максимальные уловы отмечаются на глубине 100-300 м при температуре 0-4,0°С и солености 34,5-35,0.

По данным траловых съемок, выполненных в Баренцевом и Норвежском морях в 1979-1997 гг., камбала-ерш распределяется на акватории от Новой Земли на востоке до континентального склона в Норвежском море и от Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа на севере до прибрежных участков Баренцева и Норвежского морей. Достоверных различий в распределении молоди и взрослых особей, а также самцов и самок камбалы-ерша по многолетним данным выявлено не было.

2. В 1988-2003 гг. размерно-возрастная структура баренцевоморского стада камбалы-ерша не претерпела существенных изменений, однако по сравнению с 30-ми годами отмечалось уменьшение количества особей старших возрастных групп. Популяция камбалы-ерша продолжала сохранять многовозрастную структуру.

У камбалы-ерша половозрелость наступала в возрасте 3 лет при длине 13 см у самцов и в возрасте 4 лет при длине 18 см у самок. Массовое со-

зревание самцов происходило в возрасте 3-5 лет при длине 14-22 см, самок - в возрасте 5-7 лет при длине 20-30 см.

В целом соотношение полов в популяции камбалы-ерша Баренцева моря независимо от длины и возраста было примерно равным с некоторым преобладанием самок. Однако отмечались различия в соотношении у рыб разной длины и возраста: преобладание самцов среди мелких рыб и самок среди крупных.

3. Камбала-ерш нерестится в Баренцевом море с апреля по июнь включительно в западных районах моря на широкой акватории, а основные нерестилища находятся в районе Копытова, на Демидовской, Нордкин-ской, Финмаркенской банках, склонах Медвежинской банки и в Норвежском желобе. Размер и положение основных мест нереста не определяются гидрологическим режимом года, а связаны, по-видимому, с численностью и возрастом производителей.

Колебания индексов численности икры и личинок камбалы-ерша за данный период проходили с определенной цикличностью- 4-5-летний цикл в 60-70-е годы и 2-3-летний цикл в 80-90-е годы. С 1963 по 1993 г. наблюдалась тенденция к снижению численности камбалы-ерша на стадии икры и личинок.

Температура воды оказывает влияние на темп эмбрионального развития и приросты длины личинок камбалы-ерша. В теплые и нормальные годы период эмбрионального развития сокращается, и в уловах отмечается большая, чем в холодные годы, численность икринок на поздних стадиях развития. Кроме того, в теплые и нормальные годы на нерестовой акватории численность личинок более чем в 3 раза больше, чем в холодные. Максимальные размеры длины тела личинок летом достигают 33,40 и 44 мм в холодные, нормальные и теплые годы соответственно. Личинки камбалы-ерша, имеющие меньшую длину при выклеве, отличаются более высоким темпом роста.

4. Камбала-ерш является типичным ихтиобентофагом с очень широким спектром питания и возрастными изменениями состава пищи. Общая биомасса пищи, потребляемой камбалой-ершом Баренцева моря, невелика по сравнению с другими массовыми рыбами и составляет 202-296 тыс.т, из которых около 40-50 % составляют промысловые гидробионты.

Камбала-ерш является второстепенным пищевым организмом, который может потребляться лишь при отсутствии в конкретном локальном районе других, более ценных или предпочитаемых объектов питания. Хищничество не оказывает существенного влияния на динамику запаса и пополнения камбалы-ерша в Баренцевом море.

5. Наиболее высокие показатели относительной численности камбалы-ерша отмечались в 1980-1984, 1991 и 2001-2002 гг. В 2002 г. были от-

мечены максимальные значения относительной численности по всем районам моря.

Численность запаса камбалы-ерша в 1988-2002 гг. изменялась от 224 до 1121 млн экз., в среднем составляя 570 млн экз. Биомасса в этот период изменялась от 42 до 241 тыс.т, в среднем составила 120 тыс.т. В течение всего периода исследований наблюдалась тенденция к увеличению запаса, и в 2002 г. отмечались максимальные численность и биомасса камбалы-ерша.

6. Эксплуатация запаса камбалы-ерша в Баренцевом море в 19882003 гг. не привела к перелову этого вида. Ежегодное промысловое его изъятие на уровне 6-8 тыс.т, по экспертной оценке, является вполне допустимым.

7. Популяция камбалы-ерша Баренцева моря по большинству биологических показателей соответствует второму («северному») типу популяций, для которого характерны низкий темп роста, позднее созревание, весенне-летний нерест, сильная зависимость «запас-пополнение» и высокая вариабельность пополнения.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шевелев М.С., Мокеева Н.В. (Долгова) Эволюция запасов немногочисленных видов донных рыб, добываемых в качестве приловов: Тез. докл. 6-ой региональной конференции по комплексному изучению природы Атлантического океана. - Калининград, 1991.

2. Мокеева Н.В. (Долгова) Распределение, численность и размерно-возрастная характеристика камбалы-ерша Баренцева моря и сопредельных вод в 1982-1991 гг.//Экологические проблемы Баренцева моря: Сб.науч.тр./ПИНРО. - Мурманск, 1992.-С.124-136.

3. Мокеева Н.В. (Долгова) О состоянии запаса баренцевоморской камбалы-ерша (по материалам за 1988-1992 гт.)//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск, 1993. - С.68-75.

4. Мокеева Н.В. (Долгова) Распределение и численность стада баренцевоморской камбалы-ерша//Комплексное изучение бассейна Атлантического океана: Тез. докл. 7-й регион. конф. - Калининград, 1993.-С.57-58.

5. Walsh S.J., Mokeeva N. 1993. Changes in abundance and distribution of the Barents Sea long rough dab, Hippoglossoides platessoides (Fabri-cius) during the period 1980-1992//ICES CM 1993/G:36. - 22 pp.

6. Albert O.T., Mokeeva N., Sunnana K. Long rough dab (Hippoglossoides platessoides) of the Barents Sea and Svalbard area: ecology and resource evaluation//ICES CM 1994/Q:8. - 36 pp.

7. Мокеева Н.В. Возможное воздействие эксплуатации Штокма-новского месторождения на популяцию камбалы-ерша (Hippoglossoides platessoides) Баренцева моря//Всерос. конф. «Экосистемы морей России...»: Тез. -Астрахань, 1994. -С.586-589.

8. Dolgova N.V., Dolgov A.V. 1997. Stock status and predation of long rough dab Hippoglossoides platessoides in the Barents and Norwegian Seas//ICES CM 1997/НН:05. -16 pp.

9. Долгова Н.В. Состояние запасов и распределение камбалы-ерша {Hippoglossoides platessoides limandoides) Баренцева моря (по материалам за 1988-1997 гг.)//Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1996-1997 гг. - Мурманск, 1998.-С.145-153.

10. Dolgova N.V. Methods of age identification and size-age structure of the Barents Sea long rough dab (Hippoglossoides platessoides)//The 2nd Intern. Symp. on fish otolith research and application: Book of abstr. (Bergen, Norway, 20-25 June 1998). - Bergen, 1998. - P.202.

11. Dolgova N.V., Gusev E.V. Fecundity of long rough dab Hippoglossoides platessoides of the Barents Sеа//6lh International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish, 4-7 July 1999, Bergen (Norway).

12. Долгова Н.В. Влияние вылова на структуру популяции камбалы-ерша Баренцева моря//Вопросы рыболовства. - 2000. - Т.1, № 2-3, Ч.1.-С.119-121.

13. Долгова Н.В., Гусев Е.В. Темп полового созревания и плодовитость камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides Баренцева мо-ря//Вопросы рыболовства. - 2000. - Т.1, № 2-3, ч.1. - С.121-123.

14. Долгова Н.В. Состояние запасов и вылов камбалы-ерша Баренцева моря в 80-90-е годы/Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - 4.2. - С. 110-116.

15. Dolgova N.V. Assessment of long rough dab Hippoglossoides platessoides stock in the Barents Sea by the trawl survey method//An international fisheries symposium "Fish Stock Assessments and Predictions: Integrating Relevant Knowledge", 4-6 December 2000, Bergen (Norway).

16. Dolgov A. V., Dolgova N.V. Impact of predators on status on the long rough dab population in the Barents Sea//5th International Flatfish Symposium: Book of abstr. (Port Ervin, UK, 3-7 November 2002). - Port Ervin, 2002. -№47.

17. Mukhina N.V., Dolgova N.V. Some biological aspects of long rough dab (Hippoglossoidesplatessoides limandoides) of the Barents Sea in early ontogenesis//5th International Flatfish Symposium: Book of abstr. (Port Ervin, UK, 3-7 November 2002). - Port Ervin, 2002. - № 46.

Подписано в печать 07.12.04 г. Формат 60x84/16.

Уч.-изд.л. 1,7. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз.

Заказ 24._

Издательство ПИНРО.

183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

»--730

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Долгова, Наталия Владимировна

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. Распределение

2.1. Условия обитания

2.2. Особенности распределения

2.3.Распределение молоди и взрослых рыб

Глава 3. Структура популяции

3.1. Размерно-возрастной состав

3.2. Рост

3.3. Половое созревание и соотношение полов

Глава 4. Воспроизводство

4.1. Плодовитость

4.2. Ранние стадии онтогенеза.

Глава 5. Питание и пищевые отношения

5.1. Питание

5.2. Потребление пищи

5.3. Влияние хищников

Глава 6. Состояние запаса

Глава 7. Вылов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и промысловое использование камбалы-ерша (Hippoglossoides platessoides limandoides) Баренцева моря"

В последние годы перед отечественной рыбопромысловой наукой остро встал вопрос о рациональном и комплексном использовании биологических ресурсов Мирового океана, в том числе и видов, добываемых в качестве прилова. Баренцево море - одно из наиболее продуктивных морей Северной Атлантики, в котором в течение всего XX века ведется интенсивный промысел пелагических и донных рыб, из которых наиболее важным и ценным объектом является треска.

В соответствии с долгосрочными задачами Морской доктрины, одной из важнейших задач рыбохозяйственной науки России является оптимизация промысла в исключительной экономической зоне России. Чрезмерная интенсификация промысла в Баренцевом море привела к значительному снижению запасов некоторых промысловых рыб (окунь-клювач, черный палтус), а в ряде случаев - к их полному истощению (мойва). В этих условиях на фоне 3-4-кратного превышения мощностей добывающих флотов над ресурсным потенциалом Баренцева моря особое значение имеет освоение промыслом всех потенциальных объектов, в том числе малоиспользуемых и нетрадиционных видов.

Кроме донных рыб, которые являются объектом специализированного промысла (треска, пикша, черный палтус, морской окунь, морская камбала), в качестве прилова добываются другие ценные виды рыб. Величина прилова камбалы-ерша, как и у других малоиспользуемых рыб, зависит от объемов изъятия основного вида, на который непосредственно ориентирован промысел, и степени совпадения распределения добываемых гидробионтов. Величина приловов камбалы-ерша в каждом отдельном улове может быть относительно невелика, но масштабность современного многовидового промысла в Баренцевом море ведет к изъятию большого количества этого вида.

Камбала-ерш - один из наиболее массовых и распространенных видов рыб в Баренцевом море. Она встречается практически в каждом тралении и является постоянным приловом при промысле трески, пикши, черного палтуса, морского окуня и креветки. Специализированный лов камбалы-ерша не проводится, так как из-за особенностей биологии она редко образует плотные скопления. Вид имеет высокую пищевую ценность (Технохимические свойства., 1997) и долгое время был популярным объектом личного потребления жителей Мурманска и Мурманской области. В настоящее время разработана технология приготовления вяленой камбалы-ерша, что является наилучшим способом ее использования, дающим возможность изготовления деликатесной продукции (Справочник., 199В). Это привело к тому, что с середины 90-х годов XX века цена на камбалу-ерш возросла, и производство рыбной продукции их этого вида стало экономически выгодным.

Камбала-ерш (европейская палтусовидная камбала) Hippoglossoides platessoides Hmandoides (Bloch) (рис.1) относится к роду палтусовидных камбал Hippoglossoides Gottsche из семейства Pleuronectidae отряда Pleuronectiformes.

Рис.1. Камбала-ерш Hippoglossoides platessoides limandoides (Bloch)

Камбала-ерш распространена в северной части Атлантического океана и прилегающей части Северного Ледовитого океана. Встречается в прибрежных водах Исландии, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и Новой Земли, вдоль побережья Европы от Британских островов на юго-западе до Карского моря на северо-востоке включая западную часть Балтийского моря, Северное, Норвежское, Баренцево и Гренландское моря (Андрияшев, 1954; Muus, 1981; Whitehead et al., 1986; Pethon, 1985; Scott and Scott, 1988; Muus et ab, 1999).

В Баренцевом море и сопредельных водах длина рыб составляет обычно 25-45 см, периодически до 50 см; масса в пределах 250-800 г, иногда до 1-1,2 кг; продолжительность жизни - 15-19 лет (Есипов, Сластников, 1932; Милинский, 1944; Симачева и др., 1986; Симачева, Глухов, 1986).

Так как в отечественном и иностранном промысле камбала-ерш имеет второстепенное значение, систематических исследований ее биологии не проводилось. Поэтому данные о биологии камбалы-ерша, имеющиеся в литературе, немногочисленны и основаны на небольшом количестве наблюдений.

Первые сведения о широком распределении камбалы-ерша в Баренцевом море были получены еще в начале XX века (Книпович, 1926; Солдатов, 1928; Аверинцев, 1929; Есипов и Сластников, 1932; Расс, 1934; Перцева, 1939; Ehrenbaum, 1902).

Описание биологии и промысла камбалы-ерша Баренцева моря в довоенный период, насколько это позволяли имеющиеся данные, было сделано Г.И.Милинским (1944). В 1973 г. A.C. Бараненкова впервые ориентировочно оценила величину запаса этого вида. Исследования камбалы-ерша продолжила В.В. Димитрова, которая проанализировала распределение камбалы-ерша по глубинам (Димитрова, 1976) и изучила плодовитость этого вида (Димитрова, 1982). Некоторые стороны биологии размерно-возрастной состав, питание и распределение) камбалы-ерша были исследованы И.Н. Симачевой (Симачева и Глухов, 1986, 1990). Ею был составлен календарь промысла камбалы-ерша Баренцева моря (Симачева и др., 1986). Е.Г.Берестовским были получены данные о размерах и возрасте полового созревания самцов камбалы-ерша (Берестовский, 1992) и о темпе роста этого вида в Баренцевом море (Берестовский, 19896, 1997). Наиболее полно в литературе освещены вопросы питания как личинок и пелагической молоди камбалы-ерша (Карамушко и др., 1989; Карамушко, Карамушко, 1995), так и питания молоди после перехода их к донному образу жизни и взрослых особей (Берестовский, 1989а, 19896, 1995, 1997; Lange, 1976; Klemetsen, 1993). Несмотря на отсутствие интереса промысловиков, изучению различных аспектов биологии камбалы-ерша периодически уделялось внимание и со стороны норвежских ученых (Isaksen, 1977; Walsh, 1994а, 1994b; Albert et al., 1998; Fossen et al., 1999, 2003).

В то же время, очевидно, что биология камбалы-ерша Баренцева моря изучена недостаточно. Поэтому целью настоящей работы являлось изучение экологии и систематизация данных по биологии камбалы-ерша Баренцева моря и разработка рекомендаций по рациональному использованию и эксплуатации ее запаса.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить распределение камбалы-ерша в зависимости от глубины и океанологических параметров;

- проанализировать динамику размерно-возрастного состава и выявить особенности роста, созревания и соотношения полов;

- оценить плодовитость, рассмотреть зависимость расположения нерестилищ от теплосодержания вод, изучить условия размножения и пространственно-временного распределения икры и личинок;

- изучить закономерности и особенности питания, оценить влияние хищников на популяцию камбалы-ерша;

- получить оценки численности и биомассы запаса камбалы-ерша;

- проанализировать статистику вылова и динамику приловов камбалы-ерша на промысле донных рыб, рассмотреть влияние промысла на состояние популяции камбалы-ерша.

Считаю своим долгом выразить благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук В.П.Пономаренко за постоянную помощь, внимание и поддержку при работе над диссертацией.

Хотелось бы выразить признательность заведующему отделом морских рыбных ресурсов ПИНРО к.б.н. М.С.Шевелеву за многолетнее научное руководство при проведении исследований.

Автор благодарен сотрудникам лаборатории донных рыб к.б.н. Н.В.Мухиной за плодотворное сотрудничество, Т.А.Кузьмичевой и Т.И.Кемовой за помощь в работе с первичными материалами, сотрудникам отдела КИТ С.И.Марудо и Н.И.Ибрагимовой за оперативную работу с базой данных ПИНРО, а также всем сотрудникам ПИНРО и плавсостава, принимавшим участие в сборе данных в морских экспедициях (особенно А.П.Пронину и ¡В.А.Рязанцеву).

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Долгова, Наталия Владимировна

Выводы

1. В Баренцевом море камбала-ерш обитает в очень широком диапазоне глубин, температур и соленостей, однако предпочитает глубины 100-300 м, температуры 0-4,0°С и солености 34,5-35,0.

По данным траловых съемок, выполненных в Баренцевом и Норвежском морях в 1979-1997 гг., камбала-ерш широко распространена на акватории от Новой Земли на востоке до континентального склона в Норвежском море и от Шпицбергена и Земли Франца Иосифа на севере до прибрежных участков Баренцева и Норвежского морей. Достоверных различий в распределении молоди и взрослых особей, а также самцов и самок камбалы-ерша по многолетним данным выявлено не было.

2. В 1988-2003 гг. размерно-возрастная структура баренцевоморского стада камбалы-ерша не претерпела существенных изменений, однако по сравнению с 30-и годами отмечено уменьшение количества особей старших возрастных групп. Популяция камбалы-ерша продолжает сохранять многовозрастную структуру.

По нашим данным у камбалы-ерша половозрелость наступает в возрасте 3 лет при длине 13 см у самцов и в возрасте 4 лет при Длине 18 см у самок. Массовое созревание самцов происходило в возрасте 3-5 лет при длине 14-22 см, самок - в возрасте 5-7 лет при длине 20-30 см.

В целом соотношение полов в популяции камбалы ерша Баренцева моря независимо от длины и возраста было равным. Однако отмечались различия в соотношении у рыб разной длины и возраста - преобладание самцов среди мелких рыб и самок среди крупных.

3. Камбала-ерш Баренцева моря нерестится с апреля по июнь включительно в западных районах моря на широкой акватории, а основные нерестилища ее находятся на Копытовской, Демидовской, Нордкинской, Финмаркенской банках, на склонах Медвежинской банки и в Норвежском желобе. Размер и положение основных нерестилищ не определяются гидрологическим режимом года, а связаны, в большей степени, с численностью и возрастом производителей.

Колебания показателей индексов численности икры и личинок камбалы-ерша за данный период проходили с определенной цикличностью -4-5-летний цикл в 60-70-е годы и 2-3-летний цикл в 80-90-е годы. С 1963 по 1993 гг. наблюдалась тенденция к снижению численности камбалы-ерша на стадии икры и личинок.

Температура воды оказывает влияние на темп эмбрионального развития и приросты длины личинок камбалы-ерша. В теплые и нормальные годы период эмбрионального развития сокращается, и в уловах отмечается большая, чем в холодные годы, численность икринок на поздних стадиях развития. Кроме того, в теплые и нормальные годы на нерестовой акватории численность личинок более чем- -в 3 раза больше, чем в холодные. Максимальные размеры длины тела личинок летом достигают 33* 40 и 44 мм в холодные, нормальные и теплые годы соответственно. Личинки камбалы-ерша, имеющие меньшую длину при выклеве, отличаются более высоким темпом роста.

4. Камбала-ерш является типичным ихтиобентофагом с очень широким спектром питания и изменениями видового состава пищи с возрастом. Общая биомасса пищи, потребляемой камбалой-ершом Баренцева моря, невелика по сравнению с другими массовыми рыбами и составляет 202-296 тыс. т., из которых около 40-50 % составляют промысловые гидробионты.

Камбала-ерш для массовых хищников является второстепенным пищевым объектом, который может потребляться лишь при отсутствии в конкретном локальном районе других, более калорийных или предпочитаемых объектов питания. Хищничество не оказывает существенного влияния на динамику запаса и пополнения камбалы-ерша в Баренцевом море.

5. Наиболее высокие показатели относительной численности камбалы-ерша отмечались в 1980-1984, в 1991 и 2001-2002 гг. В 2002 г. были отмечены максимальные значения относительной численности по всем районам моря.

Численность запаса камбалы-ерша в 1988-2002 гг. на акватории съемок изменялась от 224 до 1121 млн. экз., в среднем составляя 570 млн. экз. Биомасса в этот период изменялась от 42 до 241 тыс. т, в среднем - 120 тыс. т. В течение всего периода исследований наблюдалась тенденция к увеличению запаса и в 2002 г. отмечались максимальная численность и биомасса камбалы-ерша.

6. Эксплуатация запаса камбалы-ерша в Баренцевом море в 1988-2003 гг. не привела к перелову этого вида. Ежегодное промысловое изъятие камбалы-ерша на уровне 6-8 тыс. т является оптимальным.

7. Популяция камбалы-ерша Баренцева моря по большинству биологических показателей соответствует второму («северному») типу популяций, для которого характерны низкий темп роста, позднее созревание, весенне-летний нерест, сильная зависимость «запас-пополнение» и высокая вариабельность пополнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Долгова, Наталия Владимировна, Мурманск

1. Аверинцев C.B. Возможное будущее промысла камбаловых на нашем Европейском Севере // Бюлл. рыб. хоз-ва., 1929, № 11-12. С. 13-15.

2. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. Л.: АН СССР, 1954.566 с.

3. Анохина, Л. Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969. - 295 с.

4. Антипова Т.В. Некоторые изменения бентоса Баренцева моря в связи с термическим режимом // Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. 1974. -Вып.21. -С.91-92.

5. Антипова Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Тр./ПИНРО. ~ 1975.-Вып.35. С.121-124.

6. Артемьева К.Ф. Биологические показатели самцов камбалы-ерша с некоторыми фенотипами эстераз в разных частях ареала // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря / Тезисы докл. Всес. конф. Мурманск, 1988. - С.167-168.

7. Артемьева К.Ф., Симачева И.Н. Некоторые биохимические показатели камбалы-ерша Баренцева моря // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря / Тезисы докл. Всес. конф. Мурманск, 1988. - С.167-168.

8. Атлас морских млекопитающих СССР. М., Пищевая промышленность, 1980.- 183 с.

9. Бараненкова A.C. К методике исследований ранних стадий промысловых рыб // НТБ ПИНРО. -1961.- №2-3(16-17).-С. 10-13.

10. Бараненкова A.C. Распределение и численность икринок и личинок камбалы-ерша в Баренцевом море по многолетним данным // Морские гидробиологические исследования: Сб. науч. трудов.- М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С.71-83

11. Берестовский Е.Г. Питание камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в некоторых районах Баренцева и Норвежского морей // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. — М., ВНИРО.- 19896.-С. 109-123.

12. Берестовский Е.Г. Питание скатов Raja radiata Donovan и Raja fyllae Lutken (Rajidae) в Баренцевом море и Норвежском морях. // Вопросы ихтиологии. 1989в. - Т.29, вып.6. - С.994-1002.

13. Берестовский Е.Г. К методике расчета суточных рационов хищных рыб // Применение методов информатики и статистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. Апатиты : КНЦ АН СССР, 1991. - С.85-90.

14. Берестовский Е.Г. О размерах и возрасте полового созревания самцов камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в Баренцевом море // Вопросы ихтиологии, 1992. Т.32, №3. - С.160-162.

15. Берестовский Е.Г. Питание и пищевая' стратегия камбалы-ерша в Баренцевом и Норвежском морях // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т.35, вып.1. - С.94-104.

16. Берестовский Е.Г. Камбала-ерш. В кн.: Перспективные объекты рыбного промысла в Баренцевом море (камбала-ерш, звездчатый скат, пинагор) / Е.Г.Берестовский, В.М.Муравейко, А.Д.Чинарина, Н.В.Чернова, О.Ю.Кудрявцева. Апатиты, 1997. - 229 с.

17. Берестовский Е.Г., Матишов Г.Г. Новые данные о популяционной структуре камбалы-ерша в Баренцевом море // ДАН. 2001. - Т.376, №2. -С.279-282.

18. Бирман И.Б. О численности проходных лососевых в связи со степенью их пресноводности и происхождения проходного образа жизни этих рыб // Зоол. Журнал. 1953. - Т.32, №7. - С.923-932.

19. Брюзгин B.JI. О характеристике роста рыб // Вопросы ихтиологии. -1960. Вып. 15. -С.75-91.

20. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев : Наукова думка, 1969. - 188 с.

21. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства карповых // Зоол. Журнал. 1934. - Т.13, №3. - С.540-584.

22. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL, 1953а. - С.218-226.

23. Галкин A.C., Ковалев С.М. Плодовитость мойвы Mallotus villosus villosus ( Muller) Баренцева моря// Вопросы ихтиологии. -1975.- Т.15, вып. 4 (93).-С. 646-651.

24. Гусев Е.В., Шевелев М.С. Новые данные по индивидуальной плодовитости зубаток рода Anarhichas в Баренцевом море//Вопросы ихтиологии. 1997. - Т.37, № 3. - С.377-384.

25. Димитрова В.В. Плодовитость камбалы-ерша Баренцева моря // Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна. Сб. науч. трудов. Мурманск, ПИНРО. 1982. - С.57-65.

26. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. - С.86-102.

27. Долгов A.B. Методическое пособие по сбору материалов для изучения питания и пищевых взаимоотношений рыб Баренцева моря. Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1996. - 16 с.

28. Долгова Н.В., Гусев E.B. Темп полового созревания и плодовитость камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides Баренцева моря // Вопросы рыболовства, 2000. Т.1, №2-3. - С. 121 -123.

29. Дрягин П. А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВНИОРХ. 1949. - Т. 28. - С.3-113.

30. Есипов В.К., Сластников Г.С. К биологии камбалы-ерша (Hippoglossoides platessoides limandoides (Bloch)) Баренцева моря // Сб. науч,-пром. работ на Мурмане. M.-JL, 1932. - С.191-1998.

31. Жирность, упитанность и линейный рост сеголетков пикши в Баренцевом море: Отчет о НИР ПИНРО; Руководитель А.И. Мухин -Тема 1; № ГР 78031681 .-Мурманск, 1979.- 39 с.

32. Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр./Мосрыбвтуза. 1959. -Вып.Ю. - С.183-209.

33. Зацепин В.И. Питание пикши (Melanogrammus aeglefinus L.) в районе Мурманского побережья в связи с донной фауной. // Труды ПИНРО, 1939 -Вып.З. -С.39- 96.

34. Зацепин В.И., Петрова Н.С. Питание промысловых косяков трески в южной части Баренцева "моря (по наблюдениям 1934-1938 гг.) // Труды ПИНРО. 1939. - Вып.5. - 170 с.

35. Зенкевич JI.A., Броцкая В.А. Материалы по питанию рыб Баренцева моря // Доклады I сессии ГОИН. 1931. - N 4. - С.1-35.

36. Идельсон М. Пометка рыб в Баренцовом море за 1930-1932 гг. // Карело-Мурманский край. 1933. - №7-8.

37. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Тр./Томского ГУ. -1955. Т. 131. — С.139-162.

38. Камбала-ерш Баренцева моря, её экология и промысел: отчёт / ПИНРО, Руководитель работы Мухин А.И. Исполнитель Димитрова В.В. Тема № 2, Мурманск, 1976. - 71 с.

39. Карамушко О.В., Дегтерева A.A., Мухина Н.В. Некоторые вопросы питания личинок камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides

40. Bloch) в Баренцевом и Норвежском морях // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. М., ВНИРО. - 1989. - С.96-109.

41. Карамушко О.В., Карамушко Л.И. Питание и биоэнергетика основных промысловых рыб Баренцева моря на разных этапах онтогенеза. Апатиты : КНЦ РАН.- 1995.-220 с.

42. Киселева В.М. Индивидуальная и популяционная плодовитость трески Баренцева моря в 90-е годы. // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно- исследовательских работ в 1998-1999 гг. Мурманск :Изд-во ПИНРО, 2000 Ч. 1. С.10-22 .

43. Книпович Н.М. Научно-промысловые исследования у берегов Мурмана // Отчеты о работах разведочной экспедиции в 1898 г. СПб., 1898.- Вып.1. -64с.

44. Книпович Н.М. Обзор работ парохода «Андрей Первозванный» в 1900 г. // Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. 1902. -Т.1. — С.1-49.

45. Книпович Н.М. Траловые работы Северной научно-промысловой экспедиции в Северном Ледовитом океане в 1920-21 гг. // Труды Сев. пром. экспедиции. Петроград, 1925. - Вып.23. - 72 с.

46. Книпович Н.М. Определитель рыб Баренцева, Белого и Карского морей // Труды научно-исследов. института по изучению Севера. 1926. — Вып.27. -183 с.

47. Комарова И.В. Питание камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides в Баренцевом море в связи с кормовыми ресурсами // Труды ВНИРО, 1939. Т. 4. - С.297-320.

48. Лакин, Ф. Г. 1980 Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. М.: Высшая школа, 3-е изд. - 293 с.

49. Лукин A.B. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб как один из факторов борьбы за существование // Изв. Казанского филиала АН СССР. 1949. - №1. - С.63-79.

50. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М., Наука. - 1974. - 254 с.

51. Милинский Г.И. Материалы по биологии и промыслу камбалы-ерша Баренцева моря // ТрЛШНРО. 1944. - Вып.8. - С.388-415.

52. Мокеева Н.В. Распределение, численность и размерно-возрастная характеристика камбалы-ерша Баренцева моря и сопредельных вод в 19821991 гг. // Экологические проблемы Баренцева моря. Мурманск, 1992. -С.124-136.

53. Мокеева Н.В. Распределение, численность и размерно-возрастная характеристика камбалы-ерша Баренцева моря и сопредельных вод в 19821991 гг. // Экологические проблемы Баренцева моря. Мурманск, 1990. С.3-9.

54. Мухина Н.В. Динамика численности пикши (Melanogrammus aeglefinus L.) Баренцева моря в раннем онтогенезе // Автореферат на соискание уч. степени к.б.н. Москва, 2000. - 27 с.

55. Мухина Н.В., Ярагина H.A. Некоторые аспекты динамики пополнения лофотено-баренцевоморской трески в связи с величиной родительского стада // Биология рыб в морях Европейского Севера: Сб.науч.тр./ПИНРО.-Мурманск, 1988.-С. 15-25.

56. Низовцев Г.П. О питании черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) в Баренцевом море // Деп. ЦНИИТЕИРХ, 44. С. 1-44.

57. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL, 1953. -С. 193-206.

58. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М. : Наука, 1965. - 382с.

59. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М. : Пищевая промышленность, 1974. - 447 с.

60. Перцева Т.А. Нерест, икринки и мальки рыб в Мотовском заливе Тр./ВНИРО. 1939. - Т.4. - С.417-470.

61. Подражанская С.Г., Чумаков А.К. Питание, пищевые рационы и пищевые потребности черного палтуса Северо-Западной Атлантики // Суточные рационы и ритмы питания промысловых рыб Мирового океана. -М., 1989.-С.123-140.

62. Пономаренко И.Я. выживаемость "донной " молоди трески в Баренцевом море и определяющие ее факторы//Воспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. 1-го сов.-норв.симп./ВНИРО.-М.,1984. С.301-316.

63. Предварительная оценка величины запаса камбалы-ерша в Баренцевом море и возможные потери её в связи с введением 200- мильной рыболовной зоны: отчёт/ ПИНРО, исполнитель работы Бараненкова A.C. Тема № 7, Мурманск, 1973. - 19 с.

64. Распределение и численность икринок и личинок камбалы-ерша по многолетним данным: отчет / ПИНРО, Руководитель работы Бараненкова A.C. Тема № 6, Мурманск, 1972 - 42 с.

65. Расс Т.С. Промыслово-географический комплекс ихтиофауны Баренцева моря и некоторые особенности его структуры и биологии // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики. Мурманск, 1990. С.3-9.

66. Расс Т.С. Нерест, икра и малыш промысловых рыб Баренцева моря // Карело-Мурманский край. 1934. - №3-4. - С.57-60.

67. Расс Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Зоол.журнал.-1946.-Т.25, вып.2.-С.137-148.

68. Симачева И.Н., Глухов A.A. Распределение, численность й размерно-возрастная структура баренцевоморской камбалы-ерша // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря / Тезисы докл. Всес. конф. -Мурманск, 1986.-С.219-220.

69. Симачева И.Н., Глухов A.A. Питание камбалы-ерша в Баренцевом море // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики. Мурманск: ПИНРО. - 1990. - С. 160-166.

70. Симачёва И.Н., Шевелёв М.С., Ковцова М.В. Рекомендации по поиску и промыслу зубаток, камбалы-ерша и морской камбалы в Баренцевом море. -Мурманск., 1986. 51 с.

71. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности рыб в пределах их ареалов. -Вильнюс : Мокслас, 1976. 4.2. - С.54-62.

72. Справочник по химическому составу и технологическим свойствам морских и океанических рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - 224 с.

73. Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря // Тр./ПИНРО. 1959. -Вып.2. - С.35-53.

74. Терещенко В.В. Гидрологические условия в Баренцевом море в 19851998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1999. - 176 с.

75. Технохимические свойства промысловых рыб Северной Атлантики и прилегающих морей Северного Ледовитого океана / Константинова Л.Л., Двинин Ю.Ф., Лебская Т.К., Кузьмина В.И. Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1997.-187 с.

76. Федоров К.Е. Овогенез и половой цикл черного палтуса//Тр./ПИНРО, 1968. Вып. 23. - С.425-451.

77. Фролов Ю.С. Новые фундаментальные данные по морфологии Мирового океана//Всетник ЛГУю 1971. - Вып.1, №6. - С.85-90.

78. Цееб Р.Я. Питание и пищевые адаптации пикши. М.-Л.: Наука, 1964.134 с.

79. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 288 с.

80. Шевелев М.С., Соколов K.M. О фактическом вылове донных рыб, добываемых в качестве прилова на траловом промысле в Баренцевом море в 1993-1995 гг. //Рыбное хозяйство. 1997. - №3. - С.38-40.

81. Albert, О.Т., Mokeeva N. and Sunnaná К. Long rough dab (Hippoglossoides platessoides) of the Barents Sea and Svalbard area: ecology and resource evaluation // ICES C.M. 1994/Q:8. 36 pp.

82. Albert O.T., J.-E. Eliassen and Á.Hoines. Flatfishes of Norwegian coasts and fjords // Journal of Sea Research, 1998. V.40, № 1-2. - P. l 53-171

83. Alpoim R., C. Darby and A. Avila de Melo. An Assessment of American Plaice {Hippoglossoides platessoides) in NAFO Division 3M // NAFO, 2002. -SCR Doc. 02/62. Serial No. N4674. 37 p.

84. Anon., 2000. The status of marine birds breeding in the Barents Sea region, 2000. Ed. by T.Anker-Nilssen, V.Bakken, H.Strom, A.N.Golovkin, V.V.Bianki, and I.P.Tatarnikova. Norsk Polarinstitutt Rapportserie, 113. 213 p.

85. Anon., 2001. Report of Arctic Fisheries Working Group. ICES C.M. 2001 / ACFM:19.

86. Bagenal, T.B. The growth rate of the long rough dab Hippoglossoides platessoides (Fabr.) // J. Mar'. Biol. Assoc. UK. 1955. - V.34, №2. - P.297-311.

87. Backus R.H. The fishes of Labrador // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1957. -V.113. -P.275-337.

88. Bigelow H.B., and W.C.Schroeder. Fishes of the Gulf of Maine. // U.S. Fish Wildli. Serv. Fish. Bull. 1953. - V.53. - 577 pp.

89. Bowering, W.R. and W.B. Brodie. Distribution of commercial flatfishes in the Newfoundland-Labrador region of the Canadian northwest Atlantic and changes in certain biological parameters since exploitation // Neth. J. Sea Res., 1991. V.27. — P.407-422.

90. Brodie, W. B., W. R. Bowering, D. Orr, D. Maddock Parsons, and M. J. Morgan. Assessment data for Divisions 3LNO American plaice // NAFO, 1998. -SCR Doc. 98/69 Serial No. N3061. 30 p.

91. Brodie W.B. American Plaice Hippoglossoides platessoides on the Grand Bank (NAFO Divisions 3LNO) a Review of Stock Structure in Relation to Assessment of the Stock //NAFO, 2002. - SCR Doc. 02/36Serial No. N4647. - 19 P

92. Bruno I., G. Costas, C.Gonzalez, and X. Paz. Feeding chronology of yellowtail flounder {Limanda ferruginea) and American plaice (Hippoglossoides platessoides) on Grand Bank (NAFO Division 3N) // NAFO Sci. Coun. Studies, 2000.-V.33.-P:i03-116.

93. Dolgov, A.V. 1997. Distribution, abundance, biomass and feeding of thorny skate Raja radiata in the Barents Sea // ICES CM 1997/GG : 04.

94. Dolgov, A.V., and Drevetnyak, K.V. 1993. Some peculiarities of feeding and feeding interactions of deepwater redfish Sebastes mentella in the Barents and Norwegian Seas // ICES CM 1993/G:60.

95. Dolgova, N.V., and Dolgov, A.V. 1997. Stock status and predation of long rough dab Hippoglossoides platessoides in the Barents and Norwegian Seas // ICES CM 1997/HH:05.

96. Duran, P., X. Paz and E. De Cardenas. Results from the 98 Spanish bottom trawl survey in the NAFO Regulatory Area for Divisions 3NO // NAFO, 1999. -SCR Doc. 98/48 Serial No. N3039. 20 p.

97. Ehrenbaum E. Die Fische. Fauna Arctica.- 1902. - Bd.2.

98. Fossen I., O. T. Albert, E. M. Nilssen. Back-calculated individual growth of long rough dab (Hippoglossoides platessoides) in the Barents Sea // ICES J. Mar. Sci., 1999. V.56, No.5. - P. 689-696.

99. Fossen I., O.T. Albert, E.M. Nilssen. Improving the precision of ageing assessments for long rough dab by using digitised pictures and otolith measurements // Fisheries Research, 2003. V. 60. - P.53-64.

100. Keats, D.W. American plaice, Hippoglossoides platessoides (Fabricius), prédation on green sea urchins, Strongylocentrotus droebachiensis (O.F.Muller), in eastern Newfoundland // J. Fish Biol., 1991. V.38. - P.67-72.

101. Kooijman, S.A.L.M. Dynamic Energy and Mass Budgets in Biological Sysytems. Cambridge University Press, Cambridge, 2000.

102. Martell, D.J. and G. McClelland. Diets of sympatric flatfishes, Hippoglossoides platessoides, Pleuronectes ferrugineus, Pseudopleuronectes americanus, from Sable Island Bank, Canada // J. Fish Biol., 1994. V.44. -P.821-848.

103. Minet, J.P. Age and growth of the American plaice, Hippoglossoides platessoides, off Cape Breton Island in ICNAF Subdivision 4Vn // ICNAF Res. Bull., 1973a.-V.10.-P.99-105.

104. Minet, J.P. Food and feeding of the American plaice {Hippoglossoides platessoides (F.)) on St. Pierre Bank and on Cape Breton Shelf // Int. Comm. Northwest Atl. Fish. (ICNAF) Redb., 19736. Part III P.59-70.

105. Morgan, M.J. Preliminary results of tagging experiments on American plaice in NAFO Divs. 3LNO // NAFO, 1996. SCR Doc. 96/61, Ser. No. N2737, 13 p.

106. Morgan M.J. and W.B.Brodie. Seasonal distribution of American plaice on the northern Grand Bank // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. V.75, №1. - P.101-107.

107. Morgan M. J. and E. B. Colbourne. Variation in maturity-at-age and size in three populations of American plaice // ICES Journal of Marine Science, 1999. -V.56, №5 P.673-688.

108. Mukhina N.V. Trends of variations of abundance of the main commercial fish of the Barents Sea in early ontogeny // ICES CM 1993/L:72.-11pp.

109. Muus B. Fisk // Muus B., Salmonsen F., Vibe C. Gronlands Fauna. Gyldendal, Kobenhagen. 1981. Pp. 23-158.

110. Muus B.J., Nielsen J.G., Dahlstram P., Nystrom B.O. Sea fish. Scandinavian Fishing Year Book, 1999. 340 pp.

111. Ntiba M. J. and D. Harding. The food and the feeding habits of the long rough dab, Hippoglossoides platessoides (Fabricius 1780) in the North Sea // Netherlands Journal of Sea Research, 1993. V.31, № 2. - P. 189-199.

112. Ntiba M.J. The biology and ecology of the long rough dab, Hippoglossoides platessoides (Fabricius, 1780) in the North Sea // Doc. of Philos. Thesis. University of East Anglia, 1989. 135 pp.

113. Pethon P. Aschehougs store Fiskebok. Stockholm : Aschehougs, 1985. 447pp.

114. Pitt, T.K. Fecundity of the American plaice, Hippoglossoides platessoides (Fabr.), from Grand Bank and Newfoundland areas // J. Fish. Res. Board Can., 1964. V.21. — P.597-612.

115. Pitt, T.K. Age and growth of American plaice {Hippoglossoides platessoides) in the Newfoundland area of the Northwest Atlantic // J. Fish. Res. Board Can., 1967. V.24 (5). - P.1077-1099.

116. Pitt T.K. Migrations of American plaice on he Grand Bank and in St.Mary's Bay, 1954, 1959 and 1961 // J. Fish. Res. Bd. Canada, 1969. V.26. - P.1301-1319.

117. Pitt, T. K. Food of yellowtail Flounder on the Grand Bank and a comparison with American plaice // ICNAF Res. Bull., 1976. V.12. - P.23-27. •

118. Pitt T.K. American plaice // Underwater World. Dep. Fish. Oceans. Ottawas, 1982.-6 p.

119. Powles, P.M. Life history and ecology of American plaice (Hippoglossoides platessoides F.) in the Magdalen Shallows // J. Fish. Res. Board Can., 1965. V.22 (2). - P.565—598. .

120. Powles, P.M. Validity of ageing young American plaice from otoliths // Int. Comission Northwest Atlantic Fish. Res. Bull., 1966. V.3. - P.103-105.

121. Rice J. and J.A.Cooper. Management of flatfish fisheries what factors matter? // Journal of Sea Research, 2003. - V.50, № 2-3. - P.229-245.

122. Rodriguez-Marin, E. Feeding relationships of demersal fish in Flemish Cap in summer, 1993-1994 // NAFO, 1995. SCR Doc. No. 104, Serial No. N2627, 13 p.

123. Rodriguez-Marin, E., A. Punzon, J. Paz, and I.Olaso. Feeding of most abundant fish species in Flemish Cap in summer 1993. NAFO, 1994. SCR Doc. No. 35, Serial No. N2403, 33 p.

124. Russell F.S. The Egg and Planktonic Stages of British Marine Fishes // Academic press. London-New-York-San Francisco, 1976. —524 pp.

125. Scott J.S. Depth, temperature and salinity preferences of common fishes of the Scotian shelf// J. Northw. Atl. Fish. Sci., 1982. V.3. - P.29-39.

126. Scott W.B., and M.G.Scott. Atlantic fishes of Canada // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci., 1988. №219. - 731 p.

127. Shevelev M.S., Dorchenkov A., Mamylov V.S. Soviet investigations of cod, haddock, and redfish in the Barents Sea and adjacent waters in 1989 // ICES C.M. 1990/G:8,22 pp.

128. Shvagzhdis, A.P. 1990. Feeding peculiarities of Greenland halibut from the Norwegian-Barents Sea stock in 1980-1989// ICES CM 1990/G: 12.

129. Simacheva I.N., Glukhov A.A. Distribution, abundance and sixe-age structure of the Barents Sea long rough bad stock // ICES CM. 1986 / G:25-15 pp.

130. State of marine stocks in Icelandic waters 2002/2003. Prospects for the quota year 2003/2004 // Reports of Marine Research Institute, 2003. №97. - 173 pp.

131. Storr-Paulsen M., O.A. Jorgensen. Biomass and Abundance of Demersal Fish Stocks off West Greenland Estimated from the Greenland Shrimp Survey, 1988-2002 // NAFO 2003. SCR Doc. 03/29. - Serial No. N4843. - 24 pp.

132. Stratoudakis Y., RJ.Fryer, G.J.Pierce, R.M.Cook. Differences in life history features of long rough dab Hippoglossoides platessoides within Scottish waters // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1997,-V.158. -P.303-306.

133. Svedang H. The inshore demersal fish community on the Swedish Skagerrak coast : regulation by recruitment from offshore sources // ICES Journal of Marine Science, 2003. V.60, №1 - P.23-31.

134. Veer van der H.W., S.A.L.M.Kooijman, J. van der Meer. Body size scaling relationships in flatfish as predicted by Dynamic Energy Budgets (DEB theory) : implications for recruitment. // Journal of Sea Research, 2003. — V.50, № 2-3. -P.257-272.

135. Walsh, S.J. Commercial fishing practices on offshore juvenile flatfish nursery grounds on the Grand Bank of Newfoundland. Neth. // Journal of Sea Research, 1991. V.27, №3-4. - P. 423-432.

136. Walsh S.J. Life history traits and spawning characteristics in populations of long rough dab (American plaice) Hippoglossoides platessoides (Fabricus) in the North Atlantic // Netherlands Journal of Sea Research, 1994a. V. 32, № 3-4. -P.241-254.

137. Walsh S.J. Recruitment variability in populations of long rough dab (American plaice) Hippoglossoides platessoides (Fabricius) in the North Atlantic I I Netherlands Journal of Sea Research, 1994b. V.32, № 3-4. - P.421 -431.

138. Walsh, S.J. and N.Mokeeva, 1993. Changes in abundance and distribution of the Barents Sea long rough dab, Hippoglossoides platessoides (Fabricius) during the period 1980-1992// ICES C.M. 1993/G: 36. 22 pp.

139. Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Nielsen J., Tortonese E. (eds). Fishes of the North-eastern Atlantic and Mediterranean. Paris : UNESCO. 1986. -V.3.- P. 1008-1473.

140. Whimpenny R.S. The plaice. London, 1953. - 145 p.

141. Zamarro, J. Feeding behavior of the American plaice (Hippoglossoides platessoides) on the southern Grand Bank of Newfoundland // Netherlands Journal of Sea Research, 1992. V.29. - P.229-238.