Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание камбалы-ерша в Баренцевом и Норвежском морях

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Питание камбалы-ерша в Баренцевом и Норвежском морях"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт океанологии им. П.П.Ширшова

„, ,, На правах рукописи

:Т0 • ' УДК 597.08.591.5

1 5 ДЕК В-

БЕРЕСТОВСКИЙ Евгений Генрихович

ПИТАНИЕ КАМБАЛЫ-ЕРША В БАРЕНЦЕВОМ И НОРВЕЖСКОМ МОРЯХ

Специальность - 03.00.10 - ихтиология

03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущее учреждение -

Л.Л.Нейман,

доктор биологических наук, профессор

Т.С.Расс,

доктор биологических наук, профессор

С.Г.Подражанская,

кандидат биологических наук

Полярный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М.Книповича

Защита состоится 24 декабря 1996 г. в 10 час. 30 мин. на заседании

диссертационного совета К0028601 по защите диссертаций на соискание

ученой степени кандидата наук при Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН.

Адрес Института: 117218, Москва, ул. Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Автореферат разослан 31 октября 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета К0028601, кандидат биологических наук

г г

Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последнее время Баренцево море 1ереживает в известной степени кризисную ситуацию и являет собой течальный пример последствий нерациональных стратегии и тактики, че учитывавших изменений среды, естественных колебаний численности гидробионтов и их экологии. В результате, наблюдается снижение запасов и падение вылова некоторых ценных видов рыб, ухудшение :остояния их популяций. Одним из возможных путей оптимизации ры-эоловства в сложившейся обстановке может стать активное вовлече-ше в промысел менее ценных видов рыб, численность которых достаточно велика для увеличения интенсивности эксплуатации их запасов [Глухов, Мухин, 1989; Антонов, Берестовский, 1990). К ним, безус-ювно, относится камбала-ерш - одна из самых распространенных и 1ногочисленных рыб Баренцева и Норвежского морей, запасы которой, то некоторым оценкам (Симачева, Глухов, 1986; Мокеева, 1992), мо-~ут колебаться в пределах 40-400 тыс. т. Однако, многие черты би->логии этой камбалы, питание, в частности, оказались к настоящему зремени изучено довольно слабо, особенно в аспекте питания ее мо-юди, интенсивности потребления пищи и пищевых взаимоотношений с 1ругими видами рыб. Поэтому достаточно сложно оценить место кам-эалы-ерша в ихтиоцинозе и трофической цепи моря, что может серьезно препятствовать рациональной эксплуатации ее запасов.

Цель и задачи работы - изучение питания камбалы-ерша в Барен-девом и Норвежском морях на качественной и количественной основе, определение степени ее трофической специализации и уровня пищевой (онкуренции с другими видами рыб.

Поставленная цель определила следующие конкретные задачи: I. изучение видового и качественного состава пищи молоди и взрослых камбал в различных районах; г. анализ годовой динамики откорма;

5. проведение экспериментальных исследований для получения исходных данных для расчета суточного рациона; 1. определение уровня интенсивности питания молоди и взрослых рыб

в разное время и расчет их годового рациона; з. наблюдение за пищедобывательным поведением камбалы-ерша в экспериментальных условиях; 5. анализ пищевых взаимоотношений с другими видами рыб.

Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале получены данные по интенсивности потребления камбалой-ершом различных видов пищи в условиях Баренцева и Норвежского морей и расчи-таны сезонные и годовые рационы как молоди, так и взрослых рыб. Расширены представления о видовом и качественном составе пии^ взрослых камбал, для молоди же эти данные получены впервые. Пищевые взаимоотношения камбалы-ерша с возможными конкурентами рассмотрены на основе анализа их биологии и динамики откорма. Впервые проведены исследования питания камбалы-ерша в экспериментальных условиях, в ходе которых получены данные по продолжительное« переваривания ею различных видов пищи, интенсивности откорма, пи-щедобывательному поведению и потенциальным возможностям роста. Пс результатам методологического анализа предложена единая концепци; расчета величин суточного рациона с использованием индексов потребления, которая опробована на камбале-ерше.

Практическая ценность. Камбала-ерш - промысловая рыба, однак< запасы ее всегда недоиспользовали и уже неоднократно ставился вопрос о более активном включении этого вида камбал в сферу интересов рыбного хозяйства. Для этого необходимо хорошо знать ее биологию и, в частности, многие аспекты питания, пищевых взаимоотно шений с другими видами рыб и место, занимаемое камбалой-ершом 1 трофической цепи водоема. Представленная работа позволяет отве тить на некоторые из этих вопросов, приведенные же данные могу1 быть полезны ученым и рыбакам при дальнейшем изучении и промысл' камбалы-ерша.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложе ны на Всесоюзных конференциях "Изучение и рациональное использо вание биологических ресурсов северных морей и Северной Атлантики (1985), "Экология, биологическая продуктивность и проблемы мари культуры Баренцева моря" (1988), "Экология, воспроизводство и ох рана биоресурсов морей северной Европы" (1990), на Ученом Совет в ММБИ (1996), на коллоквиумах во ВНИРО (1996) и в Институте оке анологии им. П.П.Ширшова (1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ в оте чественных изданиях.

Объем работы. Диссертация включает 89 страниц машинописного

текста, 25 таблиц и 5 рисунков. Текст состоит из введения, 6 глав л выводов. В списке литературы 91 название, из них 22 - на иност-

эанных языках.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ КАМБАЛЫ-ЕРША (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Палтусовидная камбала Н1ррод1озБо1йеБ р1аЬеБзо1с1ез широко заспространена в Северной Атлантике, где образует два репродук-гивно изолированных подвида в восточном и западном секторах Океана. В западном обитает американская камбала Н. р1аЪевБо1с1ез р1а-Ьея5о1<Зез, в восточном - камбала-ерш Н. platessoides Ишап(Зо1сЗеБ.

В Баренцевом и Норвежском морях длина взрослых рыб составляет 25-40 см, изредка до 50 см, масса - 200-600 г, иногда до 1 кг, а продолжительность жизни - 13-18 лет. Американский подвид достига-эт куда более внушительной величины: длина - до 70 см, масса - до 3,5 кг, а предельный возраст - до 20-25 лет.

На основе литературных и собственных данных автора рассмотрены биология камбалы-ерша и ее размерно-возрастной состав в Баренцевом и Норвежском морях. Приведены имевшиеся ранее сведения о ее питании и, в качестве дополнения, американской камбалы, как более изученного подвида.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран автором в рейсах на научно-исследовательских и научно-промысловых судах Севрыбпромразведки, ПИНРО и ММБИ в период 1983-1991 годов на акватории Баренцева и Норвежского морей. Обработаны также пробы, любезно предоставленные сотрудниками лаборатории ихтиологии ММБИ и лаборатории донных рыб ПИНРО в рамках совместного сотрудничества.

Исследовано питание 7543 экз. камбалы-ерша, выловленных донным тралом в различных районах Баренцева и Норвежского морей.

Сбор материала в полевых условиях проводился по общепринятой методике (Методическое пособие..., 1974). Пищевые тракты рыб, при наличии содержимого, фиксировали в стандартном растворе формалина и оставляли для лабораторной обработки. Молодь брали целиком.

Собранный и обработанный материал

Районы Исследовано рыб, экз.

молодь взрослые

Прибрежье Мурмана 312 1771

Прибрежье Норвегии - 629

Юго-восточные 321 226

Юго-западные - 239

Центральные 1446 1360

Северные 187 55

Северо-западные 39 958

Всего 2305 5238

Проведенные исследования позволили выделить три размерные группы рыб, которые достаточно точно характеризуют разные биологические и трофические уровни: молодь - начиная с сеголеток длиной 2-4 см, перешедших к донному образу жизни, и включая всех рыб длиной менее 15 си, обычно неполовозрелых в возрасте до 4-5 лет; взрослые камбалы разделены на две размерные группы: мелкие (1) -длиной в пределах 15-25 си, и крупные (2) - свыше 25 ся.

Качественный состав рациона оценивали комплексно - по частоте встречаемости пищевых компонентов (f, %) у питавшихся рыб (п+, %) и весовому их соотношению (т, %) в реконструированном виде. На-кормленность рыб на момент вылова определялась по наполнению всего пищевого тракта (Index, %). Интенсивность питания оценивали по величинам суточного рациона (DR, %), расчитанным по индексам потребления. Первоначально автор воспользовался методикой, которая была разработана специально для хищных рыб (Руководство..., 1961; Методическое пособие..., 1974), однако по мере ее применения стало очевидным, что результаты вычислений противоречат экспериментальным данным. Проведенный анализ показал, что несмотря на объективные предпосылки метода, формула, рекомендованная для расчета суточного рациона, как и различные ее модификации, оказались сос-

тавлены математически неверно и не поддаются биологической интерпретации, а вычисленные по ним величины превышают фактические в среднем в 2-3 раза. Поэтому, автором предложены два других уравнения с использованием индексов потребления (Берестовский, 1991), которые, по сути, копируют расчет суточного рациона рыб в экспериментальных условиях при применении метода прямого учета количества съеденной рыбами пищи за определенный промежуток времени и различаются между собой лишь подходом к вычислениям - можно вести расчеты на индивидуальном (1) или групповом (2) уровнях:

йв = а^ + :Ьг + ... ): N (1)

ОК = аЭ : (Ь * Ы) (2)

где Ш? - суточный рацион, %;

Я! , Бг , ... - индексы потребления каждой особи; 5 - сумма индексов потребления исследуемой группы рыб; t1 , , ... - индивидуальная продолжительность переваривания пищи в зависимости от размеров рыб и количества съеденной ими пищи, сутки; t - средняя продолжительность переваривания пищи, сутки; N - количество исследованных рыб, экз.;

а - коэффициент перевода индексов в проценты, равен 0,01.

Для получения необходимых данных о длительности переваривание различных видов пищи у камбалы-ерша и определения количества потребляемого ею корма, в морской аквариальной ММБИ были проведень экспериментальные исследования с использованием рыб, выловленных донным тралом в прибрежье Мурмана. Их содержали в ёмкостях с проточной водой, начиная от аквариумов объемом 0,1 м3 и до кафельны> и пластиковых бассейнов, вмещающих 1-3 и3 воды. Температура водь в аквариальной в течение года колебалась в пределах -0,3- 9,з°С.

Исходя из небольшого количества подопытных рыб, эксперимент с кормлением проводились без последующего вскрытия. Продолжительность переваривания пищи определяли по выходу фекалий, а величин! рациона - методом прямого учета количества съеденного рыбами корма за конкретный промежуток времени. Велись наблюдения за пищедо-бывательным поведением камбал.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материалов по питанию камбалы-ерша проводили на акватории Баренцева и северо-восточной части Норвежского морей и сопредельных водах. В совокупности этот регион представляет собой Ба-ренцевоморскую провинцию, которая расположена на континентальном шельфе и в батиметрическом отношении характеризуется малыми глубинами - на большей ее части они не превышают 300-350 и и лишь на западе есть более глубоководные районы - до 500-600 м. На глубине менее 100 и дно покрыто песком, часто содержащим валуны, гальку и ракуагку. На плато и возвышенностях песок сменяется илистым песком или песчаным илом, в желобах же дно покрыто илом, иногда жидким. В большинстве районов температура воды придонного слоя в течение всего года держится в пределах 1-4°С, а амплитуда ее годового хода в придонном слое составляет на западе - не более 1°С, на севере и востоке - до 3°С. Материковый сток невелик и мало влияет на формирование водного режима этого обширного и открытого бассейна, поэтому соленость воды здесь высока и близка к океанической.

В условиях Баренцевоморской провинции камбала-ерш живет практически повсеместно - здесь это типичный фоновый вид. Около 60 % ее биомассы находится в Медвежинско-Шпицбергенском районе, другая часть рыб обитает в основном в центральных и западных районах и в прибрежье Мурмана (Симачева, Глухов, 1986). В 1982-1991 годах вылов камбалы-ерша на час траления составлял в Медвежинско-Шпицбер-генском районе от 42 до 145 экз., в среднем - 83 экз., а в южных районах - от 20 до 109 экз., в среднем - 57 экз. (Мокеева, 1992).

ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ КАМБАЛЫ-ЕРША В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Камбала-ерш - типичный ихтиобентофаг с очень широким спектром питания. Поедает самых разнообразных морских животных, доступных ей по размерам и образу жизни. В их числе сипункулиды, не менее 40 видов полихет, остракоды, копеподы, мизиды, изоподы, гиперииды

и около 30 видов гаммарид, эвфаузииды, креветки, молодь раков-отшельников и крабов, рак-мунида, моллюски (крылоногие, голожаберные и двустворчатые), морские ежи, 8 видов офиур и более 20 видов рыб. В районах интенсивного рыболовства камбала-ерш охотно потребляет отходы промысла.

месяцы

Годовая динамика интенсивности питания камбалы-ерша в Баренцевом и Норвежском морях

Откорм камбалы-ерша носит ярко выраженный сезонный характер и приходится в основном на летне-осенний период. Половозрелые самки и, отчасти, самцы, участвующие в нересте, практически не питаются с ноября-декабря по апрель-май, а в некоторых глубоководных районах - и до июня. в это же время резко снижается активность питания молоди и неполовозрелых особей - количество питающихся рыб не превышает 30-50 %, а средняя величина их суточного рациона находится на уровне 0,1-0,3 %. Вместе с тем, в феврале-марте у части неполовзрелых особей и половозрелых самцов могут наблюдаться случаи вспышки пищевой активности и локального откорма северной креветкой, мойвой, сайкой, молодью морских окуней и трески, однако, интенсивность его невысока и величина суточного рациона обычно не превышает 0,5 % при 50-70 % питающихся особей.

В период откорма значение различных видов пищи в рационе камбалы-ерша и интенсивность ее питания в каждом конкретном случае определяется двумя основными факторами: пространственно-временным распределением и плотностью скоплений кормовых организмов (1) и избирательностью питания самих рыб (2),

1. В данном аспекте следует выделить статичные и динамичные группы гидробионтов. К первым из них относятся организмы бентоса и некоторые виды рыб, ко вторым - пелагические ракообразные и рыбы. Первая группа образует стабильную кормовую базу камбалы-ерша на обширном пространстве северных морей. Главенствующее положение в ней занимают офиуры - наиболее доступный, повсеместно распространенный и мало подверженный колебаниям численности вид пищи, и полихеты, в особенности Зр1осЬаеЬорЪегиэ Ьур1сиБ, чьи пальпы составляют едва ли не единственный корм для молоди на большей части Баренцева моря. Гидробионты второй группы становятся добычей камбалы-ерша только в период своих горизонтальных и вертикальных миграций. Численность их, как правило, подвержена большим колебаниям, а миграционные пути во многом зависят от абиотических факторов, поэтому значение каждого из них в рационе камбалы-ерша может сильно меняться во времени и в пространстве. К таким объектам ее питания относятся эвфаузииды, северная креветка, мойва, сайка, молодь сельди, трески, пикши и морских окуней.

2. Камбала-ерш питается избирательно и это было отмечено разными исследователями. Одни предполагали, что "излюбленная" ее пища - офиуры (Комарова, 1939), другие - северная креветка (Симаче-

ва, Глухов, 1990). Нами же (Берестовский, Киреева, 1985) было показано, что камбала-ерш предпочитает ту пищу, которая имеет более высокую энергетическую ценность - рыбу, эвфаузиид и креветок. Поскольку офиуры занимают одно из последних мест по этому показателю, то никак не могут быть ее излюбленным кормом, а только вынужденным, резервным, что подтвердилось и в экспериментальных исследованиях.

В районах своего массового обитания молодь камбалы-ерша в течение всего периода откорма, с мая-июня по октябрь-ноябрь, активно и стабильно поедает полихет, преимущественно пальпы БрхосЬае-topterus Ьур1сив, или мелких ракообразных - кумовых раков, мизид, гипериид, донных амфипод и эвфаузиид. Количество питающихся мальков в зто время достигает обычно 95-100 %, а величина суточного рациона находится на уровне 3-4 %. В условиях низкой пищевой обеспеченности, преимущественно на краю ареала на юго-востоке и севере Баренцева моря, молодь вынуждена жить на "голодном пайке" и рацион ее может балансировать на грани минимально необходимого -в пределах 0,3-1,0 %. Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что молодь лишь изредка и только в некоторых районах потребляет в сколько-нибудь значительном количестве офиур, что показывает достаточно высокую обеспеченность мальков предпочитаемой пищей на большей части ареала.

Основной откорм взрослых камбал в Баренцевом море наблюдается в июне-сентябре, в более теплых водах прибрежья Норвегии - с мая по октябрь. В период наших исследований основу их годового рациона составляли офиуры и мойва.

Период размножения камбалы-ерша и массовый подход нерестовой мойвы в прибрежье Норвегии и Западного Мурмана совпадают по времени и, соответственно, никакого существенного откорма этой легкой добычей у взрослых камбал не происходит. Однако позже, в мае, многим крупным особям, обитающим на юго-западе и успевшим отнереститься в ранние сроки, еще удается успешно пожировать на данном объекте. Летом и в начале осени, когда мойва нагуливается в южной части Баренцева моря на обширных придонных скоплениях эвфаузиид, образующихся из ослабевших после нереста рачков, и она, и ее потенциальные жертвы становятся желанной добычей как мелких, так и крупных камбал. В начале лета косяки мойвы появляются в Медвежин-ско-Шпицбергенском районе, а затем и на обширных пространства*

центральной части Баренцева моря и держатся там до зимы, что дает камбалам реальную возможность питаться этой пищей.

Локальное значение в откорме камбалы-ерша в различных районах и в разные периоды имеют также массовые виды ракообразных - гипе-рииды (Новоземельская и Гусиная банки, Медвежинско-Шпицбергенский район) и северная креветка (Кильдинская банка, Центральное плато и район Копытова), - и рыб - сайка (Новоземельская, Гусиная и Демидовская банки), люмпенусы (Новоземельская и Гусиная банки, Мурманское мелководье, район о. Надежды), песчанки (прибрежье Восточного Мурмана), молодь трески (Гусиная и Кильдинская банки, Ме-двежинско-шпицбергенский и Западный Прибрежный районы) и морских окуней (Медвежинско-Шпицбергенский район. Норвежский желоб, Норд-кинская, Финмаркенская и Демидовская банки).

При отсутствии предпочитаемой пищи, камбала-ерш вынуждена переходить на резервную, которую составляют обычно офиуры. Эти иглокожие - наиболее доступный для нее вид корма в ареале и адаптация к его потреблению дает возможность камбале-ершу обитать в районах, соответствующих распространению офиур, и поддерживать там высокую численность даже в отсутствие другой пищи. Камбала-ерш -один из основных потребителей офиур в Баренцевом и Норвежском морях, что позволяет ей занимать собственную трофическую нишу с минимальным уровнем конкуренции.

В большинстве исследованных нами районов в составе пище камбалы-ерша присутствовал лишь один вид офиур - Ophiura sarsi. На юго-востоке Баренцева моря (Мурманское мелководье. Гусиная и Новоземельская банки) его дополнял Ophiocten sericeum, а вот в Мед-вежинско-шпицбергенском районе в рационе рыб почти в равном количестве встречались три вида - Ophiura sarsi, Ophiocten sericeum и Ophiopholis aculeata.

Из других организмов бентоса значительную долю в пище камбал, особенно мелких, составляли иногда различные виды полихет - главным образом на юте Баренцева моря и в Медвежинско-Шпицбергенском районе; двустворчатые моллюски Cyclopecten groenlandicus - в центральной части и на юго-западе; донные амфипод - например, Haplo-ops setosa в районе Копытова.

Особо следует остановиться на питании камбалы-ерша отходами промысла. Значительная часть нашего материала была собрана в районах интенсивного рыболовства, где этот корм часто составлял ве-

сомую долю рациона взрослых камбал. Объективно оценить принадлежность пищи к отходам промысла можно было лишь в случае, когда это оказывались куски или внутренности рыб. Однако в трал попадают не только относительно крупные промысловые рыбы, но и объекты их откорма - креветки, стайные мелкие виды рыб и молодь. Просеиваясь через ячею сетного полотна, они в большом количестве гибнут сразу или травмируются и погибают потом. Этот "мертвый дождь" опускается на дно, где становится легкой добычей всевозможных гидробион-тов, включая камбалу-ерша. В данном случае, при анализе содержимого желудка практически невозможно разделить добычу на пойманную и подобранную, то есть отличить живую жертву от отходов промысла. Может эта разница и не столь важна для общей характеристики питания камбалы-ерша, однако при рассмотрении некоторых экологических вопросов, в частности об уровне хищничества и выедании, затронутый аспект может иметь немаловажное значение.

Сравнительный анализ современных данных по значению различных видов пищи в питании взрослых особей камбалы-ерша с результатами исследований 30-х годов (Комарова, 1939) показал, что эа этот период кормовая база претерпела существенные изменения. Практически совершенно исчезли из рациона камбал такие рыбы, как молодь пикши и сельди, занимавшие ранее ведущее положение в их откорме во многих районах, утратили свое былое значение сайка и молодь трески. И в то же время, резко возрасла роль мойвы и эвфаузиид, появилась в составе пищи камбалы-ерша молодь морских окуней, которая раньше вообще в нем не отмечалась. Очевидно, подобные изменения, связанные с флуктуацией численности некоторых гидробионтов, будут происходить и в дальнейшем. К примеру, во второй половине 80-х годов произошло резкое сокращение запасов мойвы и северной креветки в Баренцевом и Норвежском морях, что конечно же сказалось на характере откорма камбалы-ерша во многих районах.

При сравнении полученных нами данных по накормленности взрослых особей с аналогичными данными 30-х годов, когда величина наполнения желудков в период откорма находилась в среднем на уровне 0,5-1,2 %, стало очевидным, что интенсивность питания камбалы-ерша в первой половине 80-х годов была значительно выше - накорм-ленность камбал при стабильном питании рыбой и пелагическими ракообразными составляла обычно 2-3 %, а при высокой активности доходила до 4-6 %. Во второй половине 80-х годов столь большие ве-

чичины встречались уже крайне редко и уровень накормленности кам-5ал колебался обычно в пределах 0,5-1,5 %, то есть соответствовал этому показателю в 1929-1931 годах.

Во время интенсивного потребления энергетически выгодной пищи зеличина суточного рациона взрослых камбал достигает 1,5-2,0 %, а 1ри откорме офиурами - 2,3 %, при этом питается 90-100 % рыб. И в го же время, в некоторых районах на юго-западе и севере Баренцева чоря даже в летне-осенний период наблюдается крайне низкая обес-теченность пищей и величина суточного рациона балансирует на грани минимально необходимого - в пределах 0,2-0,5 %.

Годовой рацион камбалы-ерша за период 1982-1991 годов в целом составил, по нашим расчетам, для молоди - 581 %, для взрослых рыб - 205-210 %. Имеющиеся данные позволяют предположить, что в зависимости от условий обитания и состояния кормовой базы, величина эго может колебаться в довольно широких пределах - соответственно на уровне 400-600 % и 200-400 %.

Сезонные и годовые величины рациона молоди и взрослых особей камбалы-ерша в целом по всем исследованным районам Баренцева и Норвежского морей за период 1982-1991 годов

Размерная группа Рацион, %

зима весна лето осень годовой

Молодь 28 74 360 119 581

Взрослые: мелкие 11 33 108 53 205

крупные 2 42 121 45 210

Как показали наши исследования, оценить соотношение предпочитаемой и резервной пищи в годовом рационе камбалы-ерша оказалось довольно сложно. В период откорма она ведет пассивный образ жизни и активных миграций в поисках предпочитаемой пищи не совершает, а поедает то, что сможет найти вокруг и входит в спектр ее питания. Исходя из имеющихся данных, можно говорить лишь о том, что в первой половине 80-х годов обеспеченность камбал энергетически выго-

дной пищей оказалась значительно выше, чем во второй, и, поэтому, доля ее в годовом рационе была, соответственно, более весомой.

Трофические взаимоотношения камбалы-ерша с другими видами рыб определяются тем, что при отсутствии сколь-нибудь серьезных конкурентов в потреблении доступных ей иглокожих в ареале, она, в то же время, обладает способностью при благоприятных условиях быстро переходить на другие виды пищи, то есть, рационально исполвзует ряд пищевых ниш в зависимости от состояния кормовой базы. Вместе с тем, имеющиеся пространственная и временная разобщенности между районами и сроками откорма камбалы-ерша и других массовых видов рыб (треска, пикша, сайда, синекорый палтус и морские окуни), а также полное или частичное несовпадение занимаемых ими пищевых ниш (звездчатый скат, зубатки и морская камбала) позволяют избегать ей какой-либо существенной конкуренции с их стороны.

ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПИТАНИЯ КАМБАЛЫ-ЕРША

В процессе экспериментов камбалам предлагали различные виды кормов. Полученные данные свидетельствуют о том, что в условиях Баренцева и Норвежского морей продолжительность переваривания пищи у камбалы-ерша зависит, в основном, от ее качества и количества, ив меньшей степени - от температуры, так как годовая ее амплитуда в различных районах не превышает 1-3°С.

В зависимости от качества пищи, переваривание ее происходит у камбалы-ерша как в желудке, так и в кишечнике. В желудке перевариваются только рыба и эвфаузииды, а у молоди - пальпы полихет. Креветки занимают промежуточное положение. Организмы же, состоящие из значительного количества неперевариваемых остатков - офиу-ры, морские ежи, некоторые ракообразные, двустворчатые моллюски и полихеты - обычно встречаются в желудках лишь на начальных стадиях разрушения, затем же они быстро переводятся через пиларический отдел и попадают в кишечник, где происходит их основное переваривание. Если рассматривать содержимое только желудка, то величина его наполнения достигает у молоди в среднем 3-4 %, максимально -до 5-6 %, у крупных особей соответственно 5-7 % и 13-15 %. Такая разница в значениях этого показателя у рыб разных размеров объясняется тем, что по мере роста камбал, происходит их переход с одного трофического уровня на другой, размеры жертв тоже увеличива-

Продолжительность переваривания {Ьт , сутки) различных индии ¡шщп у д<л™ш.0 в зависимости от величины пищевого комка (Я, %) и температуры воды (Г°С)

Характеристика рыб «• | Зид пищи Условия опыта ЬТ , сутки

Длина, с« Масса, г пределы в среднем

31-36 250-500 2 СЫатув 1$1ап<31са 1 ,3-2,1 4-5 2-4 3

36-37 410-450 3 — н — 6 ,3-9,5 4-5 4-7 5

27-30 160-280 3 - „ . 3 ,0-3,5 1-2 4-5 4

- » _ . .. _ 2 МуЬНиз ес1и.ИБ 0 ,6-0,9 4-5 1-2 1,5

_ II _ - " - 3 С1иреа ¡1агепдиэ 2 ,7-3,8 4-5 4-6 5

32 310 1 — а _ 8,6 3-6 - 7

37 430 1 ИаНоЬиг иШозиБ 4,0 4-6 3-5 4

27-30 160-280 3 - - 8 ,0-9,9 4-6 5-7 6

- .. . . .. . 3 ■ - I, . 3 0-4,5 1-2 5-6 5

. " . _ II _ 3 Сайиг morb.ua 5 7-9,2 5-6 4-6 5

_ II _ _ II _ 2 Ьадипсдаягаагиз зр. 0 5-1,1 3-4 1-2 1,5

- " - - » - 2 Еи.рЬаз1а вирегЬа 3 4-5,6 3-4 2-4 3

3 6-37 410-450 3 Рапаа1из ЬогеаНэ 2 5-4,5 3-5 3-5 Ч

37 430 1 _ и _ 7,7 3-4 - 6

28 200 1 - „ _ 3,7 1-2 - 5

27-28 160-200 2 ОрЫорЬоНз аси1еаЬа 3, 3-0,5 4-5 1-2 1,5

_ и - " - 2 ЗЬгопдуХссепЬго^Б вр. 0,6 4-5 - 2

Я

ются, причем в возрастающей степени, и, как следствие, это влечет за собой повышение относительного объема желудка.

Наиболее высокая скорость прохождения по желудочно-кишечному тракту характерна для пищи со значительным содержанием неперева-риваемых компонентов. Остатки гаммарусов и створки мидий начинают выводится из организма камбал уже по прошествии первых суток после кормления и продолжительность прохождения этой пищи по желудочно-кишечному тракту камбал при температуре 3-50С составляла 1-2 суток, в среднем - около 1,5 суток. Заглоченные офиуры поступают в кишечник камбалы-ерша обычно без "рук", поскольку погибают в желудке в расправленном состоянии и, поэтому, не проходят в кишечник по размерам. Исключение составляют лишь ОрЫорЬоНв аси1е-ata, которые в данной ситуации сворачиваются в клубок. В пилари-ческий отдел попадают почти целые диски тела змеехвосток и обломки их "рук", а процесс первичного разрушения офиур в желудке продолжается около суток. Между тем, максимальное количество свеже-заглоченных офиур, которое может в нем уместиться, обычно не превышает 2-3 % от массы тела камбал. Таким образом, скорость поступления этой пищи из желудка в кишечник весьма ограничена и наличие в пищевом тракте рыб большого количества остатков офиур, когда уровень накормленности крупных особей может достигать 15-20 показывает лишь стабильность откорма, но не может дать адекватного представления о его интенсивности.

Иная картина наблюдается в опытах с кормлением камбал антарктическим крилем, северной креветкой, рыбой и мясом морского гребешка. При прочих равных условиях быстрее всех из них перевариваются эвфаузииды - в пределах 2-4 суток, в среднем - около 3 суток при температуре 3-4°С и величине порций 3,4-5,6 %. мясо морского гребешка, молодь трески и северная креветка перевариваются равное количество времени - при порциях порядка 5-10 % и температуре в пределах 4-6°С этот период составляет 4-7 суток, в среднем - около 5 суток. Жирная мойва, при тех же условиях, переваривается 5-7 суток, в среднем 6 суток, а жирная сельдь еще дольше - около 7 суток. При температуре 1-2°С скорость переваривания пищи уменьшается, а период ее усвоения увеличивается на 1-2 суток. При равных условиях продолжительность переваривания малых порций пищи на 1-2 суток меньше, чем больших.

Интенсивность питания адаптированных рыб была различна. Наб-

Интенсивность питания камбалы-ерша различными видами пищи в экспериментальных условиях в зависимости от длительности наблюдений (4:, сутки) и при разной

температуре воды (ГС)

Характеристика рыб N Вид пищи Условия опыта Суточный рацион, X

Длина, си Масса, г сутки Т°С пределы средний

31-36 250-500 4 СЫатув 1з1апсИса 20-28 1 ,8-4, 5 1 ,02-2,01 1 50

28-32 180-310 6 — м _ 10 4 ,5-5, 8 0 , 83-1,92 1 27

27-30 160-280 6 С1иреа Ьагепдиэ 15-30 3 .5-5, 1 0 ,43-1,55 1 , 10

37 430 1 МаНоЬив иШоБив 32 3 .3-5, 5 - 1 , 86

29-33 200-350 6 _ « — 40 4 8-9, 2 0 ,52-2 ,76 1 , 65

36-37 410-450 3 Рап<За1иБ ЬогеаНв СЫатув 1&1апсИса 30-35 2 ,8-5, 8 1 ,73-1,98 1 , 87

людались особи как с постоянно высокой пищевой активностью, так V с небольшими потребностями в пище, обращали на себя внимание и те рыбы, которые в начале опытов питались чрезвычайно интенсивно, не затем совершенно отказывались от пищи на длительный период времени. Последнее, очевидно, связано с повышением температуры воды за пределы оптимума для баренцевоморских камбал, привычных к жизни в условиях более низких ее значений.

Камбалам предлагали корма с разной энергетической ценностью. В интервале температуры 1,8-5,8°С величины суточного рациона камбал при потреблении нежирной мойвы, северной креветки и мяса морского гребешка были примерно равнозначны и колебалась в пределах 0,8-2,0 %, в среднем - от 1,3 до 1,9 %. Жирная сельдь усваивается дольше, поэтому суточные рационы при кормлении камбал этим кормом оказались ниже - в пределах 0,4-1,6 %, а в среднем - 1,1 %, однако энергетическая ценность сельди выше, что компенсирует меньшую величину рациона. При высокой температуре - в пределах 4,8- 9,2°С - у некоторых рыб пищевая активность резко снижалась, у других -наоборот, возрастала и величина суточного рациона при потреблении мойвы составляла у разных камбал от 0,5 до 2,8 %, то есть разница в интенсивности питания на индивидуальном уровне была в 5-6 раз. В условиях Баренцева и Норвежского морей, когда температура воды составляет обычно 1-4°С, такие рационы вряд ли достижимы, однако, полученные нами данные наглядно демонстрируют потенциальные возможности в интенсивности откорма отдельных особей камбалы-ерша.

Палтусовидные камбалы отлично приспособлены к ведению хищного образа жизни, чем сильно отличаются от многих других камбаловых. Их большой рот с множеством мелких зубов позволяет захватывать и удерживать как сравнительно крупных офиур и молодь морских ежей, так и рыбу, а это - немаловажный фактор повышения уровня трофической пластичности.

При добыче пищи камбала-ерш пользуется рядом приемов, выработанных ею в связи с хищническими наклонностями и адаптацией к потреблению иглокожих.

Рыбу она ловит как засадный хищник. При нападении на нее, лежащая на дне камбала медленно изгибается в форме буквы "Б", затем резко распрямляется и хватает добычу в движении "вперед-вверх". Если жертва относительно больших размеров и схвачена поперек тела то камбала сначала разворачивает ее и затем уже заглатывает с го-

г1овы или с хвоста, а если невелика, то глотает ее без подготовки.

Совершенно своеобразен способ добычи иглокожих. Офиуры распластаны на грунте, а некоторые виды, например ОрЫорЬоНБ аси1е-эta, могут очгнь крепко за него цепляться. Кроме того, они имеют относительно большую удельную массу. Поэтому, камбалам практически невозможно заглотить офиур, используя ротовую полость как насос. То же наблодается в отношении морских ежей, которые хоть и имеют шаровидную форму, но обычно очень крепко держатся за грунт. Для того, чтобы добыть эту пищу, камбала-ерш изгибается в форме буквы "Б" и резким ударом рыла бьет под основание объекта нападения, от чего тот отрывается ото дна и на короткое время зависает в толще воды. Этого момента оказывается вполне достаточно для захвата пищи. Может быть именно такой способ охоты привел к появлению мясистого нароста на нижней челюсти палтусовидных камбал - по данным наших исследований, у многих взрослых рыб отмечено наличие мозолистой или потертой плоскости на этом наросте.

Такую добычу, как полихеты, гаммариды и двустворчатые моллюски камбала-ерш захватывает с потоком воды, используя ротовую полость, как насос, что свойственно и большинству других камбал.

При поиске пищи и нападении на нее камбала-ерш руководствуется почти исключительно только зрением, как и все другие камбалы. Этим объясняются не только избирательность ее питания в отношении гидробионтов, ведущих различный образ жизни, но и нижний предел размерной селективности. Камбала-ерш может поедать лишь эпифауну и пелагические организмы, но ей почти недоступна инфауна. По этой причине в составе ее пищи так редко встречаются некоторые массовые виды офиуры, обычно закапывающиеся в грунт, а доминируют более малочисленные, но свободноживущие их виды. По мере роста камбал из их рациона исчезают также относительно мелкие гидробионты.

Экспериментальные исследования показали, что в условиях аква-риальной - при обилии пищи и оптимальной температуре воды - темп роста рыб может быть значительно выше, чем непосредственно в море. Например, малек камбалы-ерша, выращенный нами из икринки, за первый год жизни вырос до 9,3 см при массе 6,2 г, а в море такие размеры имеет молодь в возрасте 2-3 года. Некоторые взрослые рыбы в неволе также росли намного быстрее. При суточном рационе 1,5-2 % и кормовом коэффициенте 3,0-5,5, суточный прирост длины составлял 0,03-0,05 си, массы - от 1,3 до 2,7 г. Учитывая сезонный характер

откорма, такая скорость роста могла бы обеспечить камбале-ерш> годовой прирост длины около 5-7 см. Аналогичный темп роста наблюдается не только в эксперименте, но и в естественных условиях у камбал, обитающих у канадского побережья в районе мыса Код (Роы-1е5, 1965) и имеющих там оптимальные условия для жизни.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИЯ ПИТАНИЯ КАМБАЛЫ-ЕРША

В отличие от других видов камбал, чья молодь переходит к донному образу жизни в прибрежье по достижении длины 10-15 мм, мальки камбалы-ерша оседают на дно на обширных пространствах открытого моря при длине 23-53 мм. Основу их рациона в первые годы жизни составляют полихеты и мелкие ракообразные, главным образом, амфиподы. Важнейший корм для молоди в районах ее массового оседания -это пальпы полихеты Spiochaвtopterus Ьур1сив - самого распространенного и, что очень существенно, быстро возобновляемого вида пищи, поскольку червям свойственна регенерация утраченных органов.

У камбал длиной более 10-13 см наблюдается смена объектов питания в сторону увеличения размеров поедаемых организмов. Совершенно исчезают из их рациона пальпы полихет, обычной пищей становятся целые полихеты, эвфаузииды, молодь креветок, крабов, офиур и двустворчатого моллюска сус1оресЬеп дгоеп1ап<Исиз ■

Особи длиной более 15 см уже начинают поедать мелких баренце-воморские рыб - молодь морских окуней, люмпенусов и триглопсов, а затем и мойву.

По достижении длины 20-25 см камбала-ерш становится ихтиобен-тофагом с широким спектром питания, включающем не менее 300 видов гидробионтов самых разных систематических групп. В настоящее время в Баренцевом и Норвежском морях основу годового рациона большинства взрослых рыб составляют офиуры, преимущественно О. еаг32, и мойва. Локальное значение в откорме имеют и другие массовые виды ракообразных и рыб - гиперииды, эвфаузииды, северная креветка, сайка, люмпенусы, песчанки, молодь трески и морских окуней.

Способность питаться офиурами позволяет камбале-ершу обитать в районах, соответствующих распространению этих иглокожих и поддерживать там высокую численность даже в отсутствие другой дос-

- а -

гупной пищи, количество же поедаемого рыбами энергетически выгодного корма определяет темп их роста и, в значительной мере, воз-заст наступления половой зрелости. Наиболее благоприятные условия для откорма камбалы-ерша имеются в прибрежье Норвегии и Мурмана, на востоке и в центральной части Баренцева моря, а также в Медве-кинско-Шпицбергенском районе.

Камбала-ерш не совершает длительных кормовых миграций. В зим-1е-весенний период половозрелые особи образуют нерестовые скопления на юго-западе Баренцева моря и к югу от Медвежинско-Шпицбер-генского района, где имеются оптимальные условия для разноса вы-четанной икры струями различных теплых течений. После нереста они зозвращаются в районы откорма, расположенные рядом. Молодь и не-юловоэрелые рыбы в период с октября-ноября по апрель-май, а на севере и северо-востоке - вплоть до июня-июля, находятся в состоянии зимнего покоя, когда интенсивность питания минимальна, но по весне у них могут быть всплески пищевой активности, однако они не носят массового характера.

В летне-осенний период камбала-ерш может найти пищу практи-нески повсеместно, однако все же основная часть рыб сосредоточена з районах с высокой биомассой кормового бентоса, где .они обеспе-нены резервным кормом постоянно и в достаточном количестве. Пред-юложительно, ими здесь образуются устойчивые экологические груп-тировки, которые генетически не разобщены и репродуктивно не изо-гшрованы, но особи, их составляющие, могут отличаться морфологи-нески, например, количеством зубов, что связывают с составом пищи (Симачева и др., 1986).

ВЫВОДЫ

1. Основной откорм камбалы-ерша приходится на летне-осенний период, зимой и весной камбалы или не питаются вовсе, или прояв-пяют минимальную пищевую активность.

2. В период откорма значение различных видов пищи в рационе

камбал и интенсивность их питания зависят от двух основных факторов - пространственно-временного распределения и плотности скоп-пения кормовых организмов и избирательности питания самих рыб.

3. Основную пищу молоди камбалы-ерша составляют полихеты обычно пальпы Spiochaetopterus Ьур1сиз, и различные мелкие рако образные, количество же питающихся мальков достигает в период откорма в высокопродуктивных районах 95-100 X, а величина суточног< рациона находится на уровне 3-4 %.

4. В условиях Баренцева и Норвежского морей камбала-ерш становится ихтиобентофагом при достижения длины 15-20 см, более мелкие особи - типичные бентофаги.

5. Питание камбалы-ерша носит ярко выраженный избирательны! характер и предпочитаемую пищу взрослых особей составляют рыбы I пелагические ракообразные, а резервную (вынужденную) - иглокожие, полихеты и некоторые другие организмы бентоса, имеющие низкую пищевую ценность.

6. Первостепенное значение в откорме взрослых особей камбалы-ерша в период исследований имели офиуры и мойва, при интенсивног потреблении которых, величина суточного рациона достигала уровн* 1,5-2,0 % при 85-100 % питавшихся рыб.

7. В зависимости от условий обитания в отдельных районах годовой рацион молоди и взрослых рыб находится на уровне 400-600 % и 200-400 %, соответственно.

8. При добыче пищи камбала-ерш пользуется рядом приемов, выработанных ею в связи с хищническими наклонностями и адаптацией к потреблению иглокожих и совершенно несвойственных малоротым камбалам .

9. При поиске пищи и нападении на нее камбала-ерш руководствуется почти исключительно только зрением, поэтому она может поедать только эпифауну и пелагические организмы, но ей практически недоступна инфауна.

10. Потенциальные возможности роста некоторых взрослых камбал в условиях Баренцева и Норвежского морей составляют 5-7 си в год.

11. Гибкая пищевая стратегия дает возможность камбале-ершу, а также другим палтусовидным камбалам, иметь широкий ареал на севере Атлантического и Тихого океанов, занимаемое же место в трофической системе водоемов позволяет им поддерживать здесь большую суммарную численность, избегая при этом напряженных пищевых отношений с другими видами рыб.

Основные положения и выводы диссертации отражены в следующих аботах:

1. Еерестовский Е.Г. О темпе роста и питании молоди камбалы-:рша // Экология, биологическая продуктивность и проблемы мари-;ультуры Баренцева моря / Тезисы докл. Всес. конф. - Мурманск. -988. - С. 123-124.

2. Еерестовский Е.Г. Питание и рост камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides младших возрастных групп в некото-)ых районах Баренцева моря // Трофические взаимоотношения орга-шзмов бентоса и донных рыб Баренцева моря.- Апатиты: КНЦ АН СССР.

- 1989. - С. 14-26.

3. Берестоиский Е.Г. Питание камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в некоторых районах Баренцева и Норвежского морей // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. - M.: ВНИРО. - 1989. - С. 109-123.

4. Еерестовский Е.Г. Питание и потенциальные возможности рос-га камбалы-ерша Баренцева моря // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы / Тезисы докл. Всес. конф.

- Мурманск. - 1990. - С. 167-168.

5. Еерестовский Е.Г. К методике расчета суточных рационов хищных рыб // Применение методов информатики и статистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. - Апатиты: КНЦ АН СССР. - 1991 (1992). - С. 85-90.

6. Еерестовский Е.Г. Питание и пищевая стратегия камбалы-ерша в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиологии. - 1995. -Т. 35. - Вып. 1. - С. 94-104.

7. Еерестовский Е.Г. Камбала-ерш. Звездчатый скат // Препринт / Серия: "Промысловые и перспективные для использования гидроби-оиты Баренцева моря" - Мурманск. - 1995. -23 с.

8. Еерестовский Е.Г., Киреева Е.А. Некоторые особенности питания камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в Баренцевом и Норвежском морях // Изучение и рациональное использование биологических ресурсов северных морей и Северной Атлантики / Тезисы докл. науч. конф. молодых уч. и спец.- Мурманск. - 1985.

- С. 10-11.

9. Симачева И.Н., Еерестовский Е.Г., Мухина Н.В. Камбала-ерш // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: КФ АН СССР. - 1986. - С. 43-46.