Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина"

На правах рукописи

- 9 ЙЮП '

ТАРАСЮК Сергей Наумович

БИОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАМБАЛ САХАЛИНА

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Владивосток - 1997

Работа выполнена в Лаборатории морских промысловых рыС океанографии Сахалинского научно-исследовательского институ рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО) ■ Научный руководитель:

доктор биологических наук Е С. Фадеев

Официальные оппоненты: д. б. н. В. Н. Иванков

к. б. н. В. А. Беляев

Ведущая организация:

ДалъРыбВТУЗ

Защита диссертации состоится 1997 г. на заседг

диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биология * ДВОРАН по адресу 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского,17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институа биологии моря ДВО РАЕ

Автореферат разослан 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Д. 003.66.01, к. б. н. "" ^ ^ Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Камбалы являются традици-ным объектом мирового рыболовства. Промысловый запас камбал !еро-западной части Тихого океана в экономической зоне России енивается в 620 - 770 тыс. т, а возможный вылов - 87 - 100 тыс. т. Вме-: с тем, популяции камбал, в силу особенностей их биологии и эколо-л, являются особо уязвимыми по отношению к промысловому воз-1ствию. В прибрежных водах о. Сахалин максимальный объем вы-за камбал отмечался в 40-е и 50-е годы. В трех основных промысло-х районах (заливе Терпения, северной части Татарского пролива и льфе юго-западного Сахалина) он достигал 16,2; 13,7 и 11,6 тыс. тонн од. В результате уменьшения численности, годовые уловы камбал на льфе Сахалина в конце 70-х гг. составляли всего около 2,0 тыс. т. 1ача ведения управляемого промысла, способствующего восстанов-1ию и стабилизации запасов камбал на высоком уровне, является в стоящее время одной из актуальных в научной организации при-гжного рыболовства.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось явление и уточнение на основе всех имеющихся данных за период с 1едины 50-х по середину 90-х гг. экологии и биологии доминирующих 1ельфовых водах Сахалина популяций камбал и разработка обосно-шй по управлению их промысловой эксплуатацией. Для реализации >й цели решались задачи: выявление видового состава камбальных >вов, сезонного распределения, популяционного состава, биологиче-IX показателей - длины и массы тела, возраста, темпа роста, скоро-[ полового созревания, условий воспроизводства, естественной ;ртности, влияния промысла и других причин на динамику числен-гги поколений.

Научная новизна. В результате исследований выяснено, что из-гения в видовм составе уловов и относительной ихтиомассе камбал гш обусловлены колебаниями численности главным образом желто-юй и палтусовидных камбал. Уточнено сезонное распределение жел-1ерой камбалы, имеющее свои особенности в периоды ее депрессии, гелен сезонный миграционный цикл популяций северной и японо-эской палтусовидных камбал, обитающих в шельфовых водах ост-¡а; выявлены районы их размножения и развития выметанной икры, Ценности батиметрического распределения и термопатии. Уточнен туляционный состав желтоперой камбалы шельфа Сахалина, а для

северной и япономорской палтусовидных камбал он дан впервые, многолетним данным проанализирована динамика размерного и растного состава популяций желтоперой камбалы и особенности р< в периоды расцвета и депрессии этих популяций. Впервые выяв; возрастная структура популяций палтусовидных камбал, оценен и ражен количественно темп линейного роста и массонакопления. В] нены особенности влияния промысла на размерную и возраст структуры популяций палтусовидных камбал, обусловленные поло] диморфизмом. При изучении размножения камбал уточнены ср икрометания, динамика полового цикла, рассчитана скорость развр и длительность планктонного этапа развития желтоперой камбг Впервые показана динамика полового цикла, сроки икрометания и считана длительность развития в естественных условиях популя палтусовидных камбал района исследований, выявлены сроки выл отдельных порций икры самками. Определена индивидуальная ai лютная плодовитость самок желтоперой камбалы северной части тарского пролива, а также япономорской палтусовидной шельфа ь западного Сахалина и северной палтусовидной заливов Анива и Те] ния. Рассмотрен характер изменения соотношения полов под влиян промысла. Уточнены коэффициенты естественной мгновенной см ности для половозрелой части популяций желтоперой камбалы, в) вые определены значения этого коэффициента для различных воз] тных групп желтоперой и палтусовидных камбал шельфа Сахал] Дополнены ряды промыслово - статистических данных для основ промысловых районов Сахалина за период с 1967 по 1995 гг., расси рена динамика уловов на усилие, приведены данные по японскому i мыслу. Впервые для популяций желтоперой и палтусовидных камб; применением комплекса методов определены численность и биом. запаса, динамика пополнения и коэффициентов промысловой смер1 сти за период с 50-х по 90-е гг. На примере желтоперой камбалы п< зан возможный механизм формирования урожайности и регуля численности поколений. На основе оригинального метода опреде! допустимая интенсивность промысла желтоперой камбалы и провс ретроспективный анализ соответствия режима лова выявленным кр] риям. Оценен допустимый улов популяций палтусовидных камбал.

Практическая значимость. Результаты проведенных исслед* ний позволили разработать принципиальные основы управления peí сами популяций камбал в шельфовых водах Сахалина. Практичес использование результатов при управлении промыслом способств< ло восстановлению популяций желтоперой камбалы в заливе Тер]

я и северной части Татарского пролива. Материалы диссертации юльзуются для подготовки годовых и квартальных прогнозов.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались конференциях молодых ученых и специалистов (Южно-Сахалинск, 36), научно - практических конференциях Сахалинского отделения эграфического общества (Южно-Сахалинск, 1981, 1984), на отчетной :сии ТИНРО (1990). Материалы диссертации представлялись на кон-ренциях молодых ученых и специалистов (Владивосток, 1981,1983), II есоюзном совещании по проблемам раннего онтогенеза рыб злининград, 1983).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, водов, списка литературы и приложения. Объем диссертации со-1вляет 183 страницы, включая 81 рисунок и 31 таблицу. Список лите-гуры включает 214 работ, в том числе, 20 на иностранных языках. 11 >лиц вынесены в приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалы, положенные в основу диссертации, были собраны время научно - исследовательских рейсов и наблюдений за промысл камбал в 1976 - 1995 гг. Всего были обработаны материалы 81 шовой съемки с общим количеством 3809 станций. Данные по расселению выметанной икры палтусовидной камбалы и стадиям их ¡вития были получены в ходе ихтиопланктонных съемок, выполнен-х в 1977-1986 гг.; объем обработанных проб составил 245 штук.

Объем использованного биологического материала составил 414 экз., взятых на массовые промеры, 45500 экз. - на биологические шизы, 387 экз. -на плодовитость, 400 экз. - на морфометрию. Провею определение возраста у 18311 экз., выполнено взвешивание 2543 щитов, расчислен темп роста у 5036 экз. камбал, 25321 экз. использо-го для анализа зависимости длина - масса тела. Для выявления межевых изменений биологических параметров и определения числен-:ти использовали архивные данные по величине вылова, размерной озрастной структуре уловов желтоперой камбалы в северной части гарского пролива и заливе Терпения за 1954 -1976 гг. Биологическое тояние особей изучалось путем выполнения массовых измерений цей длины тела рыб (АС) и биологических анализов по методике, 1санной И. Ф. Правдиным (1966). Морфологический материал соби-m и обрабатывали по стандартной схеме (Вернидуб, 1936; Прав-

дин, 1966). Расстояние Махалонобиса рассчитывали на основе aj ритмов, изложенных в работе B.JI. Андреева (1980). Обработку co6j ного материала по возрастным структурам проводили в соответств1 детальными разработками, описанными в трудах Н.И.Чугуно (1959), В. Л. Брюзгина (1963), М. В. Мины (Мина, Клевезаль, 1! 1976). При выяснении возрастного состава камбал в уловах с при) чением данных массовых промеров использовали метод Майоро (1930) и Морозова (1934). Индивидуальную абсолютную плодовито определяли весовым методом (Спановская, Григораш, 1976). Для pai та коэффициентов естественной смертности использовали методы ' рина (1972), Лукашова (1970), Рихтера и Ефанова (1976), Альверсо! Карни (Alverson, Carney, 1975) и другие . Для определения числеш значений коэффициентов естественной смертности в различных воз{ тных группах пользовались методом Тюрина (1962, 1972). Опред< ние промыслового запаса камбал проводили с помощью методов г мого учета (Аксютина, 1968).Численность поколений желтоперой к балы по возрастам, коэффициенты мгновенной промысловой смерт сти по возрастам, определяли методом виртуальных популя] (Gulland, 1969) с помощью программы для персональных ЭВМ, ра: ботанной С. Флэтмэном (Flatman, 1985). Моделирование динам] показателей численности, смертности и уловов популяций желтопе] камбалы в зависимости от различной интенсивности рыболовства с ществляли с использованием уравнений Баранова (1918) с применен] Microsoft Excell ver.5.0.

ГЛАВА 2.УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ КАМБАЛ НА ШЕЛЬФЕ САХ,

ЛИНА

На основе литературных источников дана характеристика ус вий обитания камбал в основных промысловых районах - в север] части Татарского пролива, на юго-западном и юго-восточном шел] острова и в заливе Анива. При этом рассмотрены подводный рель конфигурация и размеры шельфа, характер грунтов, состав и биома< кормового зообентоса, состав и особенности циркуляций водных мае

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СООТНОШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ КАМБАЛ В УЛОВАХ В шельфовых водах Сахалина в целом зарегистрирована вел чаемость 26 видов камбаловых (Фадеев, 1987). В 70-х -90-х годах из ] были отмечены 19 видов. В частности, в этот период, из приводил ранее, не были встречены дальневосточная эопсетта, два вида вер

ров - Мозера и пятнистый, танакия и темная камбалы. Их встречаешь в шельфовых водах южного Сахалина пришлась на 30-е годы, гда в северном полушарии наблюдалась экспансия на север многих плошобивых гидробионтов.

В промысловых уловах в северной части Татарского пролива еобладает желтоперая камбала. В среднем ее доля по численности ставила 59.5 %. В районе юго-восточного шельфа этот вид также минирует ( 88.6 %). На шельфе юго-западного Сахалина начиная с -х гг. в уловах стала преобладать япономорская палтусовидная кам-ла (73.6 %), желтоперая же отмечалась штучно.

По промысловой ихтиомассе в северной части пролива в конце -х гг. доминировали япономорская палтусовидная и желтоперая кам-лы. В юго-восточной части Татарского пролива основная доля сум-рного промыслового запаса приходилась на япономорскую палтусо-дную камбалу, в заливе Анива и на юго-восточном шельфе - на се-эную палтусовидную камбалу. В конце 80-х - начале 90-х гг. в север-й части Татарского пролива доля желтоперой камбалы увеличилась с до 62 %, а япономорской палтусовидной камбалы - уменьшилась с 41 17 %. Аналогичные изменения произошли и в районе юго-сточного шельфа Сахалина - доля желтоперой камбалы увеличилась 8 до 49 % , а северной палтусовидной камбалы уменьшилась с 71 до % . В заливе Анива относительная ихтиомасса северной палтусовид-й камбалы уменьшилась с 80 до 39 %. Отмечается некоторое сниже-е доли япономорской палтусовидной камбалы и на юго-западном льфе Сахалина - с 40 до 30 %.

В основных промысловых районах Сахалина соотношение кам-п по их промысловой ихтиомассе в 70-х - начале 90-х гг. изменялось ачительно, однако, эти изменения были обусловлены, главным обра-VI, вариациями численности желтоперой и палтусовидных камбал. В ■е гг., когда численность желтоперой камбалы была минимальной, летной стала роль япономорской и северной палтусовидных камбал. >и возрастании запаса желтоперой камбалы в конце 80-х - начале 90-х роль палтусовидных камбал соответственно снизилась.

ГЛАВА 4. СЕЗОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖЕЛТОПЕРОЙ И ПАЛТУСОВИДНЫХ КАМБАЛ

В 70-х - 80-х годах распределение желтоперой камбалы на юго-:точном шельфе Сахалина в сезонном аспекте в целом соответство-ю выявленным ранее особенностям, однако, низкая численность

желтоперой камбалы обусловила и некоторые отклонения от опи< ной схемы. Это повлекло за собой сокращение нагульного ареала, фоне уменьшения доли половозрелых рыб, заметно возросла роль лоди, формирующей скопления в летний период на мелководных, бс прогретых участках и начинающей весеннюю миграцию раньше вз] лой. В конце 80-х - начале 90-х гг. по мере восстановления численно желтоперой камбалы и увеличения доли старшевозрастных групп распределение у юго-восточного Сахалина вновь стало приближать описанной для 50-х гг. схеме.Уточнено местоположение зимоваль; скоплений желтоперой камбалы северной части Татарского пролива Северная и япономорская палтусовидные камбалы соверш; ежегодные сезонные миграции. Во все сезоны года наибольшие С1 ления отмечаются в узком интервале значений придонных температ от -1° до 4°С градусов для япономорской и от -1,8° до 2,0°С для се) ной палтусовидной камбал. Высокая степень стенотермности пр< пределяет батиметрическое распределение. На япономорском шел острова основные скопления в различные сезоны наблюдаются в д пазоне глубин 100 - 400 м, в то время как на охотоморском - от 5С 300. Практически во все сезоны оба вида палтусовидных камбал с тают на участках с илистыми и илисто-песчаными грунтами. По св экологии палтусовидные камбалы существенным образом отличак от желтоперой, которая в целом предпочитает поверхностные вод; массы с положительными температурами.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ ЖЕЛТОПЕРОЙ И ПАЛТУСОВИДНЫХ КАМБАЛ ШЕЛЬФА САХАЛИНА Для изучения популяционного состава желтоперой и палг видных камбал в качестве методологического подхода было избр изучение пространственно - временных взаимодействий особей в не] товый период, сравнительный анализ морфологических признако качественный анализ динамики численности группировок.

Данные по фенотипическим особенностям желтоперой ка\ лы в шельфовых водах о. Сахалин показали наличие достоверных ] личий между выборками этого вида, взятыми из районов залива Аш залива Терпения, юго-западного Сахалина и северной части Татарск пролива.

Различия между всеми четырьмя выборками палтусовидных кам по совокупности признаков были значимыми. Группировки северн<

гггусовидной камбалы из заливов Анива и Терпения более сходны жду собой морфологически, чем япономорской палтусовидной кам-пы из районов юго-западного шельфа Сахалина и северной части тарского пролива.

Отмечено, что центры воспроизводства рассматриваемых груп-ровок желтоперой камбалы пространственно разобщены и стабиль:. Эти группировки имеют собственный сезонный миграционный кл, пространственно не перекрывающийся друг с другом. Япономор-1Я палтусовидная камбала у западного побережья Сахалина образует 1 центра размножения, локализация которых подтверждается распре-гением пелагической икры. Группировки совершают ежегодные се-шые миграции и в пространстве их пути разобщены. Северная пал-:овидная камбала формирует в водах Сахалина также две простран-¡енно разобщенные в период воспроизводства группировки, сезонное определение которых не перекрывается.

Желтоперая камбала в северной части Татарского пролива по; депрессии 60-х - 70-х гг. достигла высокой численности к концу 80-х , в то время как на шельфе юго-западного Сахалина эта камбала так те вышла из нее. В заливе Анива этот вид всегда имел небольшую тленность. В районе юго-восточного шельфа острова после депрессии х -80-х гг. промысловые скопления желтоперой камбалы стали появ-:ься и в Стародубском районе одновременно с восстановлением чис-шости популяции в заливе Терпения в начале 90-х гг. Численность эноморской палтусовидной камбалы в северной части пролива, а :же и на юго-западном шельфе, флуктуировала слабо, и в целом на жом уровне. Северная палтусовидная камбала в районе шельфа юго-точного Сахалина и в заливе Анива в конце 70-х гг. имела относимо высокую численность, однако, и в том, и в другом районе, рез-: ее снижение произошло одновременно - в первой половине 80-х гг.

По комплексу эколого - морфологических и биологических осо-щостей группировок желтоперой и палтусовидных камбал, воспро-¡одящихся в шельфовых водах о. Сахалин, выделены следующие их туляции: у желтоперой камбалы - воспроизводящиеся в: 1) северной :ти Татарского пролива, 2) на юго - западном шельфе, 3) в заливе ива и 4) в заливе Терпения; у япономорской палтусовидной камбалы | в северной части Татарского пролива и 2) на юго - западном шель-острова; у северной палтусовидной камбалы - 1) в заливе Анива и 2) юго - восточном шельфе острова.

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Длина и масса тела. По линейным размерам среди рассмат ваемых видов наиболее крупной является япономорская палтусоввд камбала. Предельная длина этого вида на шельфе юго-западного G лина составляет 56 см. Максимальная длина тела северной палт; видной равна 48 см в заливе Анива и 46 см у юго-восточного побере острова. Желтоперая камбала достигает в заливе Терпения 48 см, в верной части Татарского пролива - 44 см.

Наиболее крупные особи желтоперой камбалы на шельфе падного Сахалина облавливались в 1957 г., когда средняя составл 32.8 см, а наиболее мелкие - в 1960 г. (25.0 см). В целом, основу уло (около 90 %) составляют рыбы длиной тела от 22 до 34 см, модаль размерная группа - 27 см. В заливе Терпения в начальный период г мысла (1954 - 1957 гг.) размеры тела этой камбалы были максималь ми, а средняя величина достигала 32,1 см. Затем, вплоть до 1973 г., казатели длины тела были минимальными, в 1960 г. средняя составл лишь 25.5 см. В 1990 - 1994 гг. размеры этой рыбы превышали сре; многолетний уровень, изменяясь от 28.4 до 29.0 см. Во все годы в ) вах доминировали особи размерами от 24 до 32 см. Размеры японом ской палтусовидной камбалы в промысловых уловах в 1975 - 1991 варьировали очень слабо, максимальные отклонения не превышали от среднемноголетнего уровня, составляющего 33.5 см. У этой камб; около 80 % составляют рыбы длиной от 26 до 38 см с преобладай: группы 30 - 32 см. У юго-восточного побережья острова за перис 1973 по 1991 гг. средняя дойна тела северной палтусовидной камб; варьировала от 32.1 до 22.9 см. При этом, в первые годы наблюде] (1973- 1980), размерные показатели были относительно стабильным рыба была крупной, в последующем произошло их уменьшение до 23 см.

Камбаловым свойственен половой диморфизм, выражающм в частности, в преобладании по длине тела самок над самцами. В 19 1980 гг. у юго-восточного Сахалина средняя длина самок северной г тусовидной камбалы составляла 31.5 см, самцов - 21.1 см, в заливе А ва эти показатели составляли 28.9 см и 22.6 см соответственно. В р оне юго-западного Сахалина средние размеры самок япономорс палтусовидной камбалы составляли 38.2 см, самцов - 31.0 см.

Наиболее уязвимыми для промысла у палтусовидных кам являются самки, что приводит при чрезмерных промысловых нагруз к быстрому ухудшению размерных показателей. У желтоперой ка

ш половой диморфизм выражен менее значимо, что способствует ее 1ьшей устойчивости к промысловым нагрузкам.

Масса тела камбал закономерно изменяется с увеличением дди-. Предельные значения массы тела составляют для рассматриваемых гов камбал до 1500 г (желтоперая залива Терпения и япономорская ггусовидная юго-западного Сахалина) и около 1000 г для прочих луляций. В промысловых уловах средняя масса тела желтоперой лбалы составляет 240 - 260 г, а япономорской палтусовидной - 300 г.

Рост камбал. Темп роста желтоперой камбалы в различные годы этодений не претерпевал существенных изменений. Темп роста 9 -;овиков в заливе Терпения в первые 5 - 6 лет жизни оказался не->лько выше, чем в 50-е и 60-е годы, но на 7 - 9 годах жизни практиче-I не отличался от такового в другие периоды наблюдений. Для рай-1 западного Сахалина, где снижение численности в конце 70-х годов было столь катастрофичным, такой связи не прослеживается, темп ;та практически не отличим во все периоды наблюдений.

Расчисление темпа роста палтусовидных камбал шельфовых вод халина было выполнено с использованием зависимостей между рамсом отолита и длиной тела особей. Полученные для палтусовидных лбал значения параметров уравнения Берталанфи, свидетельствую-е о низком темпе роста и большой продолжительности жизни, досрочно близки к таковым у других представителей рода.

Рост массы тела камбал имеет существенные отличия как между ¡личными популяциями, так и между полами. Для желтоперой и япо-иорской палтусовидных камбал характерен более высокий темп рос-массы тела. Северная палтусовидная камбала в районе юго-точного Сахалина и в заливе Анива растет значительно медленнее, 1 два других вида. Годовые приросты желтоперой камбалы залива эпения достигают 86 г (самки) и 62 г/год (самцы), у западного Сахара для самок и самцов максимальные приросты составляют 75 и 58 г »тветственно. У палтусовидной камбалы, обитающей в шельфовых щх юго-западного Сахалина, для самок приросты достигают 80, для щов - 46 г. Северная палтусовидная камбала растет очень слабо, у о-восточного Сахалина - до 29 и 18 г в год (самки и самцы соответ-енно), а в заливе Анива - до 36 и 24 г.

Возрастной состав уловов. В промысловых уловах желтоперая ¿бала представлена особями от 4 до 17 (в зал. Терпения - до 18) лет. иболее многочисленными были 7-9 годовики, на долю которых сходится около 50 - 55 %. Возрастная структура уловов популяций

очень сходна, а средний возраст составил 8.8 и 8.5 лет для попуш западного Сахалина и залива Терпения соответственно. Предель возраст япономорской палтусовидной камбалы, обитающей у ю западного побережья о. Сахалин, составил 27 лет, у популяций се ной палтусовидной камбалы залива Анива - 34 года и юго-восточ] Сахалина - 35 лет.

Северная палтусовидная камбала у юго-восточного Сахали 1973 - 1980 гг. в уловах исследовательских судов имела средний воз 15.7 года; преобладали 13 - 17-годовики. В последующем средний раст уменьшился до 11.6 года. В заливе Анива модальной возраст группой являлись 10-годовики; средний возраст составил 10.6 год япономорской палтусовидной камбалы в районе юго-западного ш фа Сахалина преобладали 7 - 8-годовики, средний возраст - 8.2 года, Характерной особенностью рассматриваемых популяций ] бал является резкое снижение среднего возраста и уменьшение 5 старшевозрастных групп после начала промыслового освоения. Б' заметно промысловое воздействие сказывается на популяциях палт видных камбал, имеющих низкий темп роста и ясно выраженный п вой диморфизм. Это воздействие проявляется в быстром омоложе популяции и уменьшении доли самок на очень долгий период време] Размножение. По данным наблюдений в 70-е - 90-е гг., не желтоперой камбалы протекает в заливе Терпения и в северной ч; Татарского пролива с конца июня по середину сентября. Икрометг самок продолжается около 20 суток, после чего они отходят из раг размножения, а на их место подходят другие рыбы, формирующие рую нерестовую волну. В начальной стадии нереста доля самок по пенно повышается, достигая максимума в период, соответствую] первой волне икрометания. Наличие в ястыках икры двух типов ] тверждает мнение о порционности икрометания этой камбалой. Вы обеих порций икры протекает в очень сжатые сроки. Вся пелагиче< фаза развития особей в зависимости от сроков начала развития в 31 ве Терпения длится от 25 до 37 суток, у западного Сахалина - от 21 36 суток. Общая продолжительность нахождения икры, личино мальков в поверхностных водных массах составляет около 130 суток Лпономорская палтусовидная камбала у юго-западного шел Сахалина размножается с третьей декады апреля по конец первой д ды июня, пик нереста приходится на вторую декаду мая. В началы период нереста доля самок возрастает, в конце его начинают прео( дать самцы. В ястыках содержится два типа ооцитов, соответствуюп

шум порциям. Обе порции выметываются в течение короткого перио-1,а, составляющего около 10 суток. Пелагическая стадия развития длит-:я около 30 - 45 суток, а для всего периода размножения - 2 - 2.5 месяца.

Нерест северной палтусовидной камбалы протекает в заливе ^нива с середины мая по первую декаду июня, пик икрометания прихо-[ится на вторую декаду мая, на шельфе юго-восточного Сахалина - с [ачала второй декады мая по середину второй декады июня. Длитель-юсть развития эмбрионов и личинок в пелагиали до начала оседания оставляет 24 -28 суток, общая продолжительность пелагической стадии 60-70 суток.

Все рассмотренные популяции размножаются на участках шельфа, где поверхностные течения имеют характер циркуляций, что беспечивает меньший разнос на пелагической фазе развития. Желто-ерая камбала является более пластичным видом, нежели палтусовид-ые. Она обладает более растянутым периодом размножения, тем са-[ым снижающим влияние фактора плотности, и значительной плодо-итостью. У палтусовидных камбал нерест кратковременен, а плодови-ость низка.

Естественная смертность. Коэффициент мгновенной естествен-ой смертности доминирующих возрастных групп в среднем для жел-оперой камбалы западного Сахалина составляет 0.23, залива Терпе-ия - 0.21; для япономорской палтусовидной камбалы юго - западного ахалина - 0.22, для популяций северной палтусовидной камбалы юго -□сточного Сахалина и залива Анива - 0.11 и 0.16 соответственно. Низ-ая естественная убыль особей популяции северной палтусовидной амбалы определяет их значительно большую уязвимость к чрезмерно-у промыслу, чем желтоперой камбалы. Это усугубляется тем, что сам-ы северной палтусовидной камбалы в основном имеют непромысло-ле размеры, поэтому практически вся промысловая нагрузка ложится а самок.

ГЛАВА 7. ПРОМЫСЕЛ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

Динамика вылова и промыслово - статистических показателей, [аксимальный годовой улов камбал пришелся на 1954 - 1956 гг., когда I достигал 27.4 , 27.7 и 25.0 тыс. т в год соответственно. Среднегодо->й улов по десятилетиям характеризовался следующими цифрами: 40-е : - 4.3, 50-е - 15.6, 60-е - 7.8, 70-е - 5.3, 80-е - 2.3 и за первую полови-1 90-х гг. - 3.3 тыс. т. Снижение уловов до середины 70-х гг. сопровож-1Лось уменьшением уловов на усилие. Средний улов на замет снюрре->да у юго-восточного шельфа Сахалина и в северной части Та-

тарского пролива составил: 40-е гг. - 1.42, 50-е гг. - 0.58, 60-е - 0.26, 7i гг. - 0.33, 80-е - 0.94, 90-е -1.40 т.

Оценка численности камбал. Для оценки численности камб применены три группы независимых друг от друга методов

Применение статистических методов позволило выяснить, и биомасса запаса желтоперой камбалы в северной части Татарскс пролива на начало 1943 г. составляла 23.6 тыс. т, у юго-восточного С халина в 1954 г. - 45.7 тыс. т, и палтусовидной камбалы юго-западне шельфа в 1981 г. - 13.5 тыс. т.

По результатам метода прямого учета, в районе юго-восточнс побережья о. Сахалин во второй половине 70-х гг. по биомассе пре< ладала палтусовидная камбала, запас которой составлял около 20 -тыс. т. После 1980 г. наступило резкое уменьшение численности эг популяции, к середине 80-х гг. она снизилась в 4 - 5 раз. Резкое сниз ние запаса в начале 80-х гг. объясняется воздействием японского п] мысла. Запасы желтоперой камбалы после введения запрета промьк в начале 80-х гг. почти десятилетие находились на низком уровне ] рядка 5-10 тыс. т, в начале 90-х гг. началось быстрое их увеличение северной части Татарского пролива с середины 70-х гг. запас увелич! ся почти в 4 раза. Биомасса запаса палтусовидной камбалы в райе юго - западного побережья о. Сахалин варьировала в незначительн пределах - от 5 до 9 тыс.т. Запасы палтусовидной камбалы залива А] ва изменялись почти синхронно с изменением численности этого вид районе юго-восточного Сахалина: резкое снижение (примерно в 4 ра отмечалось после 1980 г. Предполагается, что оно вызвано чрезмерн японским промыслом в районе зимовки популяции.

В результате применения метода виртуальных популяций вы нено, что у популяции желтоперой камбалы шельфа юго-восточн< Сахалина биомасса промыслового запаса варьировала от 61.4 тыс. 1954 г. до минимума 4.8 тыс. т в 1978 - 1980 гг., затем она постепе! стала увеличиваться, и к началу 1995 г. достигла 49.5 тыс. т. В рай» западного шельфа Сахалина биомасса промысловой части запаса ва ировала в пределах от 13.7 тыс. т в 1956 г. до минимума 3.1 - 3.4 тыс. 1971 - 1975 гг., затем происходило постепенное ее увеличение до 19 -тыс. т в 1992 - 1995 гг. Численность пополнения для популяции кам лы шельфа юго-восточного Сахалина в целом была выше, чем у зап ного Сахалина. В первом случае она изменялась от 47.3 (1953 г. рож ния) до 5.9 (1976 г. рождения) и вновь возрастала до 41.5 млн. ш (1984 г. рождения). У западного Сахалина максимальное значение э го показателя пришлось на 1954 год рождения (15.0), в

Э69 г. отмечен минимум (5.2 - 1965 г. рождения), а в 1990 г. - максимум [3.4 млн. штук). Мгновенный коэффициент промысловой смертности ри промысле у юго-восточного Сахалина в 1956 и 1958 гг. достигал гачений 0.57 и 0.41 соответственно, в 1972 и в 1975 гг. - 0.46, в другие эды вплоть до прекращения лова он варьировал в пределах от 0.15 до .39. Начиная с 1990 г. он составлял 0.02 - 0.05. У западного Сахалина аксимальная промысловая смертность отмечена в 1970 г. (0.42), в пе-иод с 1956 по 1974 гг. она варьировала в пределах от 0.10 до 0.30, в оследующие годы не превышала 0.10.

Результаты оценки запаса популяций камбал различными мето-ами оказались довольно близки.

Причины, влияющие на урожайность поколений желтоперой амбалы. Проведенный корреляционный анализ позволил выяснить тедующее.

Урожайность поколений в возрасте 4 года прямо коррелировала численностью нерестового запаса, демонстрируя связь типа запас -ополнение. Выживаемость поколений имела высокую отрицательную зязь для обеих популяций с численностью родительского запаса и ко-ичеством выметанной икры. Дальнейшие расчеты показали, что нор-ированные остатки регрессии в свою очередь скоррелированы с фак-орами среды и, в частности, с количеством тайфунов, прошедших за эд через Сахалинскую область. Наименее благоприятные условия вы-:иваемости, не объясненные начальной численностью популяции, ришлись на период с середины 50-х по конец 70-х гг., который и ха-актеризовался максимальной циклонической активностью.

Выявленные в ходе регрессионного анализа зависимости ис-ользовали для определения коэффициентов множественной нелиней-ой регрессии. Полученные уравнения объясняют 80.2 и 77.1 % диспер-ии индекса выживаемости поколений желтоперой камбалы западного Сахалина и залива Терпения соответственно при уровне значимости <0.0001.

Взаимно противоположное положительное влияние численности одительской популяции на величину пополнения, и отрицательное лияние количества выметанной икры на выживаемость поколений, редставляют собой единый механизм, обеспечивающий стабилизацию исленности и компенсирующий влияние неблагоприятных факторов, в ом числе, и интенсивного промысла. Моделирование динамики био-¡ассы западно-сахалинской популяции позволило выяснить, что при тсутствии промыслового воздействия и нивелировании влияния коли-ества тайфунов, через некоторое время ее биомасса стабилизиру-

ется на уровне, в данном случае, около 17 тыс. т. Влияние изменен факторов среды приводит к тому, что достигнутая стабилизация на] шается, и численность популяции колеблется в пределах около 30 % равновесного состояния.

Выявленный механизм стабилизации обеспечивает также в< становление численности после резкого неблагоприятного влиян промысла. Исключив влияние факторов среды, смоделировали дина!У ку численности популяции после разового влияния интенсивного пр мысла, соответствующего величине Р=0.5, воздействующего в течен одного, пяти и десяти лет соответственно. Оказалось, что во всех слу* ях стабилизирующий механизм обеспечивает восстановление числен! сти популяции до исходного уровня, хотя длительность процесса вс становления при этом будет различной - от 9 до 30 лет.

Вероятной причиной наличия выявленной связи с количеств( тайфунов представляется то, что активность циклонической деятельн сти является отражением происходящих глобальных климатическ: изменений. Влияние последних-на биоту и динамику численности нек торых гидробионтов в северной'части Тихого океана в последние го/ было показано в целом ряде публикаций. Сопоставив временные ряд по количеству тайфунов, прошедших через Сахалинскую область, индексом скорости вращения Земли и индексом атмосферной циркул ции, приведенными в работе Л.Б. Кляшторина и Н.С. Сидоренко; (1996), убедились, что они демонстрируют одну и ту же долгоперио ную цикличность порядка 40 - 60 лет, которая отмечена В.П.Шунтовь (1993). Следовательно, полученная формальная связь с числом тайф нов представляет собой климатическую составляющую в процессе фо мирования урожайности поколений желтоперой камбалы, отража! щую изменения емкости среды.

Основным, определяющим выживаемость поколений, являет фактор плотности, негативное влияние которой проявляется на план тонной фазе существования и заключается в усилении внутрипопуляц] онной конкуренции при ограниченности кормовой базы. Компенсащ влияния этого фактора на выживаемость достигается за счет неедин временности вымета икры самками и наличия двух волн размножени а также за счет последующего снижения численности родительско! стада, обеспечивающего увеличение выживаемости выметанной и икры. Фактором, вносящим дисбаланс в равновесное состояния поп ляции, является климатическая составляющая, изменяющая емкость

)сды в те или иные климатические эпохи и тем самым обеспечиваю-ая повышенную, либо пониженную урожайность поколений.

Период неблагоприятного воздействия факторов среды на вы-иваемость поколений желтоперой камбалы пришелся на середину 50- конец 70-х гг. Учитывая цикличность климатической составляющей, вредным неблагоприятным периодом для желтоперой камбалы моет стать середина первой- конец третьей декад очередного тысячеле-

1я.

Оптимизация промысла. Для оценки общего допустимого улова )ДУ) и соответствующей ему интенсивности промысла популяций елтоперой камбалы воспользовались оригинальной моделью, основы-нощейся на результатах применения VPA и прогнозе численности по-шнения. Реализация модели показала, что кривая возможного >шова желтоперой камбалы имеет максимум, соответствующий мак-[мально устойчивому улову. Однако, определяя режим оптимального лболовства, выбрали более щадящую оценку с тем, чтобы обеспечить 'чшие качественные показатели и сохранить относительно большой ювень пополнения. Эти показатели уменьшаются по мере увеличения ггенсивности промысла.. Для количественной оценки интенсивности юмысла, соответствующей критерию F0 ] (Ефимов, 1980), были по-роены кривые приращения улова на элементарное приращение вели-шы промысловой смертности. Маргинальный улов при возрастании юмысловой смертности от 0 до 0.01 составил 155 т для западного Са-лина и 509 т для залива Терпения, а его значение, соответствующее 10 от этих величин, наблюдалось при коэффициентах промысловой гертности 0.21 и 0.17 соответственно.

Допустимая интенсивность лова палтусовидных камбал в сред-:м по методам Бивертона и Холта и Малкина составила для популя-ш юго-восточного Сахалина, залива Анива и шельфа юго-западного ахалина 9, 10 и 14 % от величины запаса соответственно.

Перспективы промысловой эксплуатации. Полученные резуль-ты создали предпосылки для научно-обоснованного управления пробелом камбал в водах Сахалина. Для этого необходимо поддержива-ie оптимальной интенсивности промысла, обеспечивающей получе-ie максимальных уловов в течение достаточно долгого исторического семени. Эта задача требует ежегодного мониторинга за состоянием [сленности запаса и пополнения. Такое регулирование обеспечит еднегодовой уровень вылова желтоперой камбалы в заливе Терпе-[Я около 3.8 тыс. т, с естественными ежегодными колебания-

ми, обусловленными изменениями емкости среды. Размах этих коле ний составляет в предельных случаях около 30 %, следовательно, го вой вылов будет изменяться в пределах от 2.7 до 4.9 тыс. т. Макси\< уловов ожидается в конце текущего, а минимум - в середине треп декады следующего столетия. Для желтоперой камбалы, обитающе: северной части Татарского пролива, средний уровень вылова соста] 1.45 тыс. т с предельными значениями от 1.9 тыс.т до 1.0 тыс. т. Г современном уровне численности запасы популяций северной палту видной камбалы могут обеспечить годовой улов в сумме не более тыс. т. На восстановление их запасов, при столь протяженном возр тном ряде, можно рассчитывать лишь по прошествии не менее 20 -лет, то есть, ориентировочно, к 2005 - 2010 гг.

ВЫВОДЫ

1. В шельфовых водах Сахалина в 70-х - 90-х гг. отмечено видов камбаловых. Наибольшую как фактическую, так и потенциа ную промысловую значимость имело лишь 3 вида - желтоперая, япо; морская палтусовидная и северная палтусовидная камбалы. Соотно] ние камбал в промысловых уловах и их роль в камбальных сообще вах определялась изменениями численности этих трех видов.

2. На сезонное распределение камбал оказало влияние изме ние их абсолютной численности. В период депрессии желтоперой к< балы в заливе Терпения и в северной части Татарского пролива по ляциями использовалась для откорма лишь часть своего потенциаль; го нагульного ареала и скопления были смещены на меньшие глуби] Выявлено место зимовки желтоперой камбалы северной части Тат ского пролива, расположенное на глубинах 450 - 470 м. Распредели обоих видов палтусовидных камбал, наряду с некоторыми отличия] имеет ряд сходных черт - стенотермность, предпочтение низких тем ратур, больших глубин.

3. Особенности пространственного распределения, морфоло ческие показатели и динамика численности позволили выделить шельфовых водах Сахалина 4 популяции желтоперой камба (северная часть Татарского пролива, шельф юго-западного Сахали залив Анива и залив Терпения), 2 популяции япономорской палту видной камбалы (шельф юго-западного Сахалина и северная часть ' тарского пролива) и 2 популяции северной палтусовидной камба (залив Анива и шельф юго-восточного Сахалина).

4. Предельные размеры для желтоперой камбалы северной ч ти Татарского пролива, юго- восточного Сахалина и япономорско

лтусовидной камбалы юго - западного Сахалина составили: 44 см; 48 [ и 56 см соответственно, а северной палтусовидной камбалы в заливе шва - 48 см и у юго - восточного Сахалина - 46 см. Для палтусовид-ix камбал характерен четко выраженный половой диморфизм по змерам тела, что при наличии промысла приводит к чрезмерным на-узкам на самок.

5. Предельный возраст особей популяции желтоперой камбалы "о - восточного Сахалина составляет 18 лет, северной части Татарско-пролива - 17 лет; в популяции япономорской палтусовидной камба-I юго - западного Сахалина - 27 лет (самцы - 26 лет); северной палту-видной камбалы залива Анива - 34 года (самцы - 29 лет), юго - вос-чного Сахалина - 35 лет (самцы - 28 лет). На популяциях палтусовид-й камбалы промысловое воздействие проявляется через быстрое омо-жение и уменьшение доли самок.

6. В размножении желтоперой камбалы обеих популяций про-еживаются 2 пика, связанные с разновременностью подходов на не-ст. Общая продолжительность нереста составляет около 3 месяцев. >емя нахождения икринок и личинок в пелагиали составляет более 4 сяцев. Для популяций палтусовидных камбал характерен один пик реста, его продолжительность короче - с конца апреля по середину шя в районе юго-западного Сахалина, и с начала мая по середину )ня в заливе Анива и у юго-восточного Сахалина.

7.Коэффициенты мгновенной естественной смертности для основ-[х возрастных групп популяций в среднем составляют: желтоперая, зерная часть Татарского пролива -0.23, юго-восточное побережье -11; япономорская палтусовидная, юго-западный Сахалин -0.22; север-я палтусовидная, залив Анива -0.16, юго-восточный Сахалин -0.11.

8. Биомасса промысловой части запаса желтоперой камбалы в шве Терпения варьировала от 61.4 тыс. т в 1954 г. до 4.8 тыс. т в 1978 979 гг., к началу 1995 г. вновь увеличилась до 49.5 тыс .т. В северной ста Татарского пролива этот показатель изменялся от 13.7 тыс. т в 56 г. до 3.1 - 3.4 тыс. т в 1971 - 1975 гг., затем наступило его увеличе-е до 22 тыс. т в 1995 гг. Северная палтусовидная камбала в районе о-восточного Сахалина во второй половине 70-х гг. имела запас око-20 - 25 тыс. т, после 1980 г. он уменьшился в 4 - 5 раз. Такое же енынение отмечено и для залива Анива. В районе юго-западного халина запасы япономорской палтусовидной камбалы довольно ста-льны и варьируют в пределах от 5 до 9 тыс. т.

9.0сновной причиной, влияющей на величину запаса желтопе-й камбалы, является интенсивность промысла. Ее регулирование с -ща 80-х гг. позволило желтоперой камбале восстановить числен-

ность в заливе Терпения и способствовало возрастанию запаса до < тимального уровня в северной части Татарского пролива. Урожайно« поколений зависит от величины нерестового запаса и его качественнс состава, обеспечивающего начальную численность поколений. На i живаемость поколений отрицательное воздействие оказывает фаю плотности. Взаимно противоположная направленность влияния ч: ленности родителей на начальную численность поколений и на их е живаемость представляет собой механизм регуляции численное стремящийся привести популяцию к равновесному состоянию, опре, ляемому емкостью среды. Колебания урожайности поколений связан] изменениями емкости среды, обусловленными климатическими nei стройками.

10. При выборе оптимальной интенсивности промысла след] исходить из концепции щадящего режима. Для популяции желтопер камбалы залива Терпения соответствующие значения оптимально коэффициента промысловой смертности F01 и ОДУ составили 0.11 3.81 тыс. т; для района северной части Татарского пролива - 0.21 и 1 тыс. т. Для палтусовидной камбалы юго-западного Сахалина доля и: ятия не должна превышать 16.7 % от биомассы запаса, в заливе Анив 12.6 % и у юго-восточного Сахалина - 9.4 %. Величина ОДУ при i блюдающемся низком уровне численности этих камбал составит 0.' 0.42 и 0.49 тыс. т в год соответственно.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Табунков В.Д., Тарасюк С.Н. Летнее распределение камбш заливе Терпения// Распределение и рациональное использование вс ных зооресурсов Сахалина и Курильских островов/ Владивост« ДВНЦ АН СССР.- 1980.- С.54-59.

2. Тарасюк С.Н. Весенне-летнее распределение камбал в зал* Анива и оценка их численности// Биологические ресурсы шельфа, рациональное использование и охрана.-Тез. докл. конф. мол. уч. спец. Д.В.-Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1981а,- С.49-50.

3. Тарасюк С.Н. Сравнительная характеристика некоторых о< бенностей распределения и биологии сахалинской Liman sakhalinensis Hubbs и желтоперой Limanda aspera (Pallas) камбал о. С халин// Итоги исследований по вопросам рационального использо! ния и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских octj bob.- Тез. докл. научн.-практ. конф. - Южно-Сахалинск.- 19816.- C.¿ 48.

4. Тарасюк С.Н.,Пушников B.B. Экология нереста палтусовид->й камбалы в заливах Анива и Терпения// Экология и условия вос-жзводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-падной части Тихого океана. - Владивосток: Изд. Тихоок. НИИ рыб. •з-ва и океанографии.- 1982.- С. 58-62.

5. Тарасюк С.Н. Состояние запасов камбал, обитающих на ельфе острова Сахалин// Биологические ресурсы шельфа, их рацио-шьное использование и охрана.- Тез. докл. II регион, конф. молод. [. и спец.- Владивосток: 1983.-С.71-72.

6. Тарасюк С.Н., Сафронов С.Н. Динамика уловов желтоперой мбалы и тихоокеанской наваги в заливе Терпения (остров Сахалин)// :з. докл. II регион, конф. молод, уч. Дальнего Востока,- Владиво-ок,- 1983,- С.72-73.

7. Зверькова JI.M., Тарасюк С.Н., Великанов А .Я. Особенности спределения икры и личинок некоторых видов рыб у охотоморского »бережья Сахалина// Проблемы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. II :есоюзн. совещ.- Калининград. 1983.-С.45-46.

8. Тарасюк С.Н. Особенности распределения икры палтусовид->й камбалы (Hippoglossoides dubius) в Татарском проливе// Итоги ис-едований по вопросам рационального использования и охраны биотических ресурсов Сахалина и Курильских островов/ - тез. докл. II учн.-практ. конф.- Южно-Сахалинск: 1984.-С.100-102.

9. Тарасюк С.Н. Особенности сезонного распределения палту-видных камбал на шельфе Южного Сахалина// Биологические ресур-[ шельфа, их рациональное использование и охрана.- Тез. докл. III гион. конф. мол. уч. и спец. Дальн. Вост.- Южно-Сахалинск: 1986.56- 66.

10. Сафронов С.Н.,Тарасюк С.Н. Морфоэкологическая харак-ристика и таксономический статус сахалинской лиманды Limanda chalinensis// Вопросы ихтиологии.- 1989.- Т.29,- Вып. 4.- С. 539-549.

11. Тарасюк С.Н., Тарасюк Е.В. Применимость метода безраз-рных характеристик и уравнения Таути для прогнозирования дли-пыюсти стадий эмбриогенеза рыб// Ранний онтогенез объектов ма-культуры. М.: ВНИРО,- 1989.- С. 102 - 113.

12. Тарасюк С.Н. Распределение и температурные условия раз-тия икры япономорской палтусовидной камбалы в Татарском проли-Ч Биология шельфовых и проходных рыб.- Владивосток: Ин-т биол. |ря АН СССР.- 1990а.- С. 33 - 38.

13. Тарасюк С.Н. Динамика численности желтоперой камбал шельфовых водах о. Сахалин//: Тез. докл. отч. сессии ТИНРО и его делений по рез-м НИР 1989 года. Владивосток: Изд. Тихоок. НИИ р хоз-ва и океанографии. - 19906. -С. 54-56.

14.Тарасюк С.Н., Бирюков И.А. Камбалы// Промысловые ры беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских с ровов.- Южно-Сахалинск, Дальнев. книжн. изд-во.- 1993.- С. 169-179.

15. Тарасюк С.Н. Результаты моделирования биологичеа показателей желтоперой камбалы западного Сахалина в началы период промысловой эксплуатации // Рыбохозяйственные исследова] в Сахалино - Курильском районе и сопредельных акваториях.- Юш Сахалинск, Сахалинское обл. книжн. изд-во.- 1994А.- С.33-38.

16. Тарасюк С.Н. О возможных причинах, обусловливаю!! урожайность поколений желтоперой камбалы // Рыбохозяйствеш исследования в Сахалино - Курильском районе и сопредельных аква риях.- Южно - Сахалинск, Сахалинское обл. книжн. изд-во.- 199^ С.23-32.