Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (pallas, 1811) на северном побережье Охотского моря: распространение, численность, экология, миграции

Утехина, Ирина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (pallas, 1811) на северном побережье Охотского моря: распространение, численность, экология, миграции
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (pallas, 1811) на северном побережье Охотского моря: распространение, численность, экология, миграции"

На правах рукописи

УТЕХИНА Ирина Геннадьевна

БЕЛОПЛЕЧИЙ ОРЛАН HALIAEETUSPELAGICUS (PALLAS, 1811) НА СЕВЕРНОМ ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЭКОЛОГИЯ, МИГРАЦИИ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена в государственном природном заповеднике "Магаданский"

Научный руководитель: доктор биологических наук

А.В.Андреев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук кандидат биологических наук

В.В.Иваницкий

В.М.Галушин

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Защита диссертации состоится 24 мая 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый Секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Белоплечий орлан Haliaeetuspelagicus (Pallas. 1811) отнесен в разряд глобально угрожаемых видов по целому ряду критериев -численность вида менее 10 тыс. особей, ограниченный ареал - вид является, эндемиком Дальнего Востока России, неустойчивый репродуктивный потенциал, чувствительность к разнообразным угрозам антропогенного характера. Этот вид включен в Красные книги МСОП и России, международную конвенцию CITES (приложение 2), Боннскую конвенцию (приложение 2), двусторонние соглашения по охране мигрирующих птиц между Россией и США, Россией и Японией, Республикой Корея и КНДР, а также в список угрожаемых видов птиц Азии (2001).

К началу 1990-х годов различные аспекты биологии белоплечего орлана были достаточно подробно изучены на Камчатке, Нижнем Приамурье, севере Сахалина и местах зимовок (Шибнев, 1981; Лобков, Нейфельдт, 1986; Nakagawa et al., 1987; Лобков, 1988; Бабенко и др., 1988; Hanawa et al., 1989; Nakagawa, 1991; Odate, 1991; Ono, Nakagawa, 1991; Ito, 1991; Ладыгин, 1991; Ладыгин и др., 1991; Мастеров, 1991, 1992; Мастеров, Зыков, 1992). В то же время, сведения о биологии и распространении этого вида на северном побережье Охотского моря оставались скудными и отрывочными. Между тем, на этом обширном участке гнездится значительная часть популяции белоплечего орлана.

Разработка стратегии охраны редких видов птиц невозможна без знания современного состояния локальных популяций, характера их распространения, динамики численности и особенностей образа жизни, включая данные о размножении, питании и сезонных миграциях. Из-за низкой плотности гнездования и общей труднодоступности участков обитания белоплечего орлана сбор таких сведений требует целенаправленной работы в течение длительного времени.

Таким образом, изучение экологии белоплечего орлана на северном побережье Охотского моря является весьма актуальным и представляет особый интерес.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении особенностей распространения и образа жизни белоплечего орлана на северном побережье Охотского моря и оценке его природоохранного статуса. Исходя из этого, поставлены следующие задачи:

1) Определение общей численности и изучение распределения гнездовых пар белоплечих орланов на северном побережье Охотского моря;

2) Выяснение путей миграций и мест зимовок птиц североохотской популяции;

3) Определение репродуктивных показателей данной популяции;

4) Изучение особенностей питания и трофических связей орланов в различных

Теоретические результаты и научная новизна. Настоящая работа заполняет пробел в знаниях о белоплечем орлане, замыкая изученный ареал вида. Впервые дана оценка численности североохотской популяции и приведены, данные по распределению гнездовых пар в северных прибрежных районах Охотского моря от п-ова Тайгонос (Магаданская обл.) до м.Энкен (Хабаровский край). Составлена подробная карта расположения гнезд на побережье Охотского моря от п-ова Кони (Магаданская обл.) до м.Энкен и вдоль большинства рек этого участка. Подтверждены сведения об отсутствии белоплечего орлана на п-ове Тайгонос, вследствие чего между гнездящимися популяциями Камчатки и северо-западного Охотоморья существует разрыв ареала

биотопах.

Для поиска гнезд и контроля за гнездованием белоплечих орланов на реках региона был впервые применен мотодельтаплан и разработана методика его использования.

Прослежена динамика успеха размножения белоплечих орланов в течение 12 гнездовых сезонов; для семи сезонов проведено сравнение репродуктивных показателей у 551 пары, гнездящихся на реках и морском побережье. В других частях гнездового ареала слежение за ходом гнездования значительного количества пар в течение такого длительного промежутка времени не проводилось.

В отличие от существующего ранее предположения (Лобков, Нейфельдт, 1986) показано, что белоплечие орланы Северного Приохотья являются частично перелетными птицами. Впервые установлены пути их осенней миграции и расположение мест зимовок; выявлены пути весенней миграции молодых птиц до летних участков обитания второго и третьего года жизни. Обнаружены участки миграционных остановок птиц в долинах и устьях крупных лососевых рек Охотского моря.

Питание орланов впервые рассмотрено в связи с биотопической приуроченностью гнезд. Установлена преимущественная орнитофагия белоплечих орланов, гнездящихся на североохотском побережье.

Показана высокая уязвимость вида в период гнездования, но в современных условиях популяция североохотского региона находится в относительно устойчивом состоянии.

Практическая ценность. Поскольку белоплечий орлан включен в целый ряд международных конвенций, работа дает материал к реализации международных обязательств России по охране биоразнообразия, а также на развитие международного сотрудничества по охране природы в северной части Тихого океана. Определены ключевые направления в формировании стратегии охраны вида. В ходе исследования выполняется программа многолетнего мониторинга гнездовий белоплечего орлана на территории заповедника «Магаданский». Благодаря проведению данной работы изображение белоплечего орлана стало символом заповедника «Магаданский», что широко используется в эколого-просветительской деятельности заповедника. Результаты работы использовались при экспертизе ряда проектов на территории Магаданской области.

Результаты работы могут быть использованы для проведения более эффективной охраны вида и экспертизы индустриальных проектов в бассейне Охотского моря.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на одной из ежегодных конференций Raptor Research Foundation (Scharlotte, North Carolina, США, 1993); на 2-ой научной конференции, посвященной 60-летию со дня организации Уссурийского заповедника (Владивосток, 1994); на 45-ой арктической научной конференции («Bridges of the science between North America and the Russian Far East», Владивосток, 1994); на всемирной конференции по хищным птицам (The World Conference of Birds of Prey, в Бодахосе, Испания, 1995); на Первом симпозиуме по орланам Восточной Азии (First Symposium on Steller's and While-tailed Sea Eagles \n East Asia, Токио, 1999); на 2-ой европейской конференции Raptor Research Foundation (Микулов, Чехия, 1999); на 4-ом Конгрессе по хищным птицам Евразии (4th Eurasian Congress on Raptors, Seville, Испания, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 187 страницах, содержит 26 рисунков и 15 таблиц. Состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Список литературы включает 135 работ, из них 32 - на иностранных языках.

Благодарности. Я глубоко признательна моим соавторам и коллегам - д-ру Е.Р.Потапову и д-ру М.МакГрэди, которые принимали непосредственное участие в-сборе и обработке материала и без которых осуществление столь масштабного проекта на северном побережье Охотского моря было бы невозможным.

Пользуюсь случаем выразить искреннюю благодарность всем тем, кто бескорыстно помогал мне в полевых работах - д-ру ДХарселону (Institute for Wildlife Studies, США), волонтерам Национального Леса Чугач (США) ГЛЗуккария, Р.Шренку, Д.Хейлу, М.Томпсону, Б.Бентеру, М.Шепарду, студентам биологического факультета СМУ (Магадан) Д.Погорелко и А.Савкову, с.н.с. заповедника «Магаданский» В.В.Иванову, к.б.н. А.Сухотину. Постоянную помощь в сборе информации о белоплечем орлане из мест, которые мы не могли посетить, нам оказывали к.б.н. СХАМочалова (ИБПС), д.б.н.А.В.Андреев (ИБПС), А.В.Ахрамеев (ст.гос.инспектор-ФГУ «Охотскрыбвод») и охотовед Северо-Эвенского р-на С.Д.Матвиенко.

Я признательна д.б.н. А.В.Андрееву, д-ру Е.РЛотапову, к.б.н. Л.А.Зеленской и к.б.н. М.Г.Хоревой за полезные замечания по содержанию рукописи и помощь в подготовке диссертации. Отдельно хочу поблагодарить д.б.н. АЛ.Кондратьева, д.б.н. РЛ.Потапова, к.б.н. М.Назаркина, к.б.н.ЛА.Зеленскую и к.б.н. Ю.А.Бухтиярова за помощь в определении объектов питания белоплечих орланов.

Выражаю также благодарность сотрудникам и администрации заповедника «Магаданский» за всестороннюю поддержку на протяжении всех этих лет.

Содержание работы.

Глава I. Район работ, материалы и методы исследований

Общая характеристика района работ. Животный мир.

Исследования проводились на побережье Охотского моря от п-ова Тайгонос на северо-востоке до м.Энкен на юго-западе и прилегающих к нему участках суши, расположенных в административных границах Магаданской области и Охотского района Хабаровского края (рис.1).

В главе изложены литературные сведения о физико-географическом положении и рельефе побережья, ледовой обстановке в прибрежных районах, особенностях рек североохотского бассейна, климате, фенологии сезонов, растительности и животном мире Северного Приохотья.

Сроки проведения работ, материалы и методы.

В основу работы положены материалы, собранные автором в течение 12 полевых сезонов 1991-2000 и 2002-2003 гг. на северном побережье Охотского моря. Кроме собственных материалов, в работе использованы данные опросов и сведения из картотеки встреч животных заповедника "Магаданский". Составлена подробная карта расположения гнезд на участке побережья от п-ова Кони до м.Энкен и на реках, впадающих в море в этом районе. Выборочно проведены учеты на участке побережья от п-ова Пьягина до мыса Поворотный на п-ове Тайгонос. Сведения о встречах орланов и находках гнезд на необследованных территориях были получены из опросных данных. Учет численности гнездовых пар и картирование гнезд проводилось во время аэровизуальных и пеших маршрутов, сплавов по рекам и поез-

Рис 1. Обследованная территория (1991-2003 гг.) и распределение гнездовых участков белоплечих орланов в Северном Приохотье.

док на моторной лодке. Для обследования отдаленных участков побережья в качестве базы использовалось морское судно.

На примере белоплечего орлана описана методика применения мотодельтаплана для поиска гнезд крупных хищных птиц и контроля за их гнездованием. Высота полета составляет 50-100 м; при осмотре гнезда дельтаплан приближается к нему на 5-10 м. Первоначальный поиск гнезд эффективно проводить ранней весной (апрель), когда пойменные леса в отсутствие зелени- хорошо просматриваются и крупные гнезда белоплечих орланов заметны издалека. В это время орланы уже появляются на гнездовых участках, большую часть времени проводят на гнезде или около него и отличить жилое гнездо от пустующего не составляет труда. При осмотре долин с ленточными поймами осматривается сначала один берег реки, а на обратном пути -противоположный. В более обширных лесных массивах целесообразно проводить облет галсами. Сравнительно небольшая скорость полета, маневренность машины, достаточная длительность полета (при одной заправке - до 3-х часов) и хороший обзор позволяют за короткий срок осматривать большую площадь и получать данные по конкретным гнездам. Применение мотодельтаплана не позволяет определить размер кладки, но дает возможность оценить заселенность большого числа гнезд на ранних стадиях гнездования, позволяет в короткий срок осмотреть значительное пространство и существенно облегчает поиск новых гнезд. Использование мотодельтаплана дает хорошие результаты в оценке успеха размножения, если его применять- во второй половине июня, когда возраст птенцов составляет около 3-х недель и в конце июля - начале августа, незадолго до вылета молодых птиц из гнезда.

Для каждого найденного гнезда определяли координаты при помощи приемника спутникового позиционирования (GPS); все гнезда наносились на карту масштаба 1:200 000 или 1:100 000. Точность определения координат составляла 50-100 м. Так как гнездовья орланов расположены исключительно вдоль берегов реки или моря, плотность распределения гнездовых пар пересчитывали на 10 км береговой линии. Длину береговой полосы определяли по картам масштаба 1:200 000.

По результатам многолетних наблюдений были выделены гнездовые участки, на каждое гнездо был заведен паспорт по форме, применяемой в Кроноцком заповеднике (Лобков, 1985, 1990). Гнездовые участки осматривались, по возможности, дважды в течение лета - во второй половине июня и в конце июля - начале августа. Большую часть гнезд на побережье проверяли в конце гнездового сезона. Одновременно с оценкой успеха гнездования проводили учет пар и неполовозрелых особей. Территориальной считали пару, которую на протяжении ряда лет несколько раз наблюдали в районе гнезда, даже если в конкретный год это гнездо пустовало. Размножающимися считали пары, в гнездах которых наблюдали птенцов или слетков, либо взрослых птиц во время насиживания.

Повторное обследование одних и тех же участков в разные годы позволило выявить практически все гнездовые участки белоплечих орланов на североохотском побережье от п-ова Кони до г.Охотска и в долинах крупных рек - Яма, Тауй, Челомджа и Кава (в пределах заповедника "Магаданский"). Всего было положено на карту 274 гнездовых участка, из них: 106 - на реках, 164 - на побережье и 4 - на островах с крупными колониями морских птиц.

В период с 1996 по 1998 гг. на участке побережья протяженностью 1852 км места расположения 145 гнезд были охарактеризованы наличием или отсутствием таких признаков, как: 1) характер побережья в районе гнездового участка — наличие

скал, склонов или равнинного берега; 2) характер растительности - наличие или отсутствие деревьев, кедрового стланика и открытого биотопа (тундры, луговые или степеподобные сообщества и широкие террасы из гравия); 3) характер литорали -наличие или отсутствие литорали шириной менее 50 м, илисто-водорослево-каменистых или песчано-каменистых осушек более 0,5 км шириной; 4) дополнительные параметры - присутствие колоний морских птиц, мутность морской воды вблизи гнезда (визуальная оценка), наличие рек в пределах менее чем 2 км. Для каждого из описанных гнезд были определены занятость и успех размножения.

Для участков береговой линии учитывали также плотность размещения действующих рыбалок на 10 км побережья, минимальное расстояние от выбранного участка до ближайшего населенного пункта, количество рек на 10 км побережья и обилие больших камней на литорали (много или мало).

Для анализа.факторов, влияющих на выбор места постройки гнезда и успех гнездования белоплечих орланов на различных участках побережья использованы метод выявления главных компонент и регрессионный анализ.

Статистический анализ данных был, выполнен с использованием программ Statistica и Stat View.

Мечение. Для определения мест зимовок с 1993 г. проводили мечение птенцов ножными кольцами и цветными крылометками. Всего было помечено 48 птенцов, из них: 29 - крылометками и 46 - кольцами. Для установления путей миграций был использован метод спутникового радиопрослеживания: в 1997 г. 14 птенцов из 12 гнезд (10 из прибрежных гнезд и 4 из гнезд, расположенных на реках) были помечены спутниковыми передатчиками весом около 65 г каждый. Использовали японские (Toyocom Equipment Co., Ltd.) и американские (Microwave Telemetry) модели. Передатчики были запрограммированы на максимизацию срока работы батареи: после нескольких часов работы аппарат выключался на 12-48 часов. В 1997-98 гг. 12 из 14 передатчиков обеспечили поступление координат местоположения птиц через спутники, системы Argos. Полученные координаты анализировали и расчеты дальности миграции проводили с использованием программы ArcWiew 3.3. Кроме того, в 2000 г. 16 птенцов были помечены передатчиками для наземного радиослежения на местах зимовок.

Питание. Спектр питания белоплечих орланов изучали по находкам остатков добычи в гнездах или под ними, а также путем анализа погадок, найденных под гнездами и присадами; кроме того, проводили наблюдения за охотами орланов и гнездящимися парами из укрытия. Всего было собрано и проанализировано 206 пищевых проб от птенцов и взрослых птиц, включающих 624 жертвы. Было проведено 334 часа наблюдений за гнездящимися парами. Избирательность белоплечего орлана в отношении видов птиц, гнездящихся на крупных птичьих колониях, оценивали по «индексу избирательной способности» - отношению процентной доли особей данного вида в добыче хищника к процентной доле этого же вида в биоценозе. Индексы избирательной способности были рассчитаны по формуле В.С.Ивлева (1955), предложенной для анализа пищевых отношений рыб и примененной В.М.Галушиным (1982) при изучении питания хищных птиц.

Глава II. Образ жизни белоплечего орла на (очерк биологии вида в пределах ареала)

В главе приведен обзор литературных сведениий о белоплечем орлане на северном побережье Охотского моря с конца. 18 века до наших дней. До начали

наших исследований данных о распространении, численности и экологии вида в североохотском регионе было известно крайне мало. Обобщение сведений по биологии вида в других частях ареала использовано для описания современных границ ареала, оценки численности популяции белоплечего орлана, путей миграции, мест зимовок и особенностей гнездовой биологии вида на Камчатке и в Нижнем Приамурье.

Глава III. Распространение, численность и плотность гнездования белоплечих орланов в северном Приохотье

Распространение и плотность гнездования белоплечих орланов в северном Приохотье. В Северном Приохотье белоплечие орланы гнездятся на морском побережье и в долинах лососевых рек Охотского бассейна (рис. 1).

Белоплечий орлан гнездится на крупных островах Тауйской губы - Завьялова (12 пары) и Спафарьева (3 пары) и на небольших островах с колониями морских птиц -о.Талан (2 пары), о.Шеликан (1 пара), о.Недоразумения (1 пара) и о.Умара (1 пара). Однако на островах Ямского архипелага, где расположен один из крупнейших в Северной Азии птичьих базаров (Кондратьев и др., 1993), орланы, не гнездятся и взрослых птиц там никогда не наблюдали. Не гнездится орлан и на м.Тайночин в заливе Шелихова, хотя там есть крупное поселение кайр Una aalge, U. lomvia (Потапов и др., 1995). На п-ове Тайгонос мы не обнаружили гнезд и не видели взрослых птиц. Самое северное по побережью гнездо известно из Наяханской губы. В зал.Шелихова орлан редок на побережье, но обычен в долинах впадающих в него рек - на северо-восток до Гижиги. На побережье залива орланы гнездятся в основном на крупных мысах и при устьях небольших рек. От п-ова Пьягина до бух. Шилка орланы гнездятся вдоль всего морского побережья. От бухты Шилки до мыса Энкен орланы гнездятся лишь по рекам.

На северном побережье Охотского моря участки с наибольшей плотностью гнездования расположены на юго-западном побережье п-ова Лисянского (4,09 пар/10 км), на побережье от устья р.Тауй до зал.Ушки (1,77-2,65 пар/10 км) и в районе п-ова Кони от зал.Одян до бух.Сиглан (1,66-3,64 пар/10 км) - в зоне наиболее высокой биологической продуктивности Охотского моря. Отсутствие белоплечих орланов на п-ве Тайгонос, вероятнее всего, связано с суровыми климатическими условиями этого полуострова.

Орланы гнездятся практически на всех реках Охотского бассейна кроме Олы, Армани (с притоком Хасын) и р.Болыной Марекан. На крупных реках протяженностью более 200 км (Яма, Тауй с Кавой и Челомджей, Иня, Ульбея, Охота, Кухтуй, Улья), плотность гнездования наиболее высока и варьирует от 1 (р.Кава) до 2,7 (р. Ульбея) пар на 10 км долины. Наибольшее абсолютное количество птиц гнездится на р.Челомджа -18 пар, р.Иня - 13-14 пар, р.Кава - 11-13 пар и рЛма - 11 пар. На реках средней величины (до150 км), таких как Малкачан и Сиглан, плотность гнездования также значительна (1,14 и 2 пары на 10 км соответственно), но все гнезда располагаются на участках нижнего течения. На небольших (менее 50 км) нерестовых реках с узкими долинами (так называемые "горбушевые" реки) и малых притоках крупных рек, гнездится обычно одна - две пары птиц. Отсутствие орланов на реках Оле и Армани возле г. Магадана связано со значительным антропогенным воздействием на эти реки.

Вглубь материка белоплечие орланы проникают по речным долинам нерестовых рек с высокоствольными пойменными лесами. В основном, гнезда белоплечих

орланов расположены в пределах 100-километровой полосы вдоль побережья Охотского моря. Область распространения гнездовых пар орланов на реках Северного Приохотья очерчена границей захода на нерест тихоокеанских лососей.

Распределение и численность негнездящейся части популяции. Молодых орланов в течение лета чаще всего можно встретить на побережье во время отлива в устьях рек и в заливах со значительной площадью литоральных осушек. На реках молодые птицы появляются обычно во второй половине лета в разгар нерестового хода горбуши и с началом массового хода кеты. Большое количество белоплечих орланов собирается на нерестовых реках во время осеннего хода кеты и кижуча (конец сентября-октябрь). Так, в октябре 1994 г. на 45 километровом участке реки Яма держалось 133 орлана, из которых 45% были неполовозрелые птицы старше одного года (42% - взрослые особи, 13% - слетки). Судя по всему, в этом предотлетном скоплении собираются все птицы, обитающие на берегах зал. Шелихова. По данным маршрутных учетов общее количество молодых белоплечих орланов, проводящих лето в Северном Приохотье, оценивается в 130-140 особей.

Общая численность белоплечих орланов в Северном Приохотье. За все годы исследований в Северном Приохотье было найдено 291 обитаемых гнездовых участков белоплечих орланов, из которых 172 располагалось на побережье, а 119 на реках. С учетом плотностей гнездования экстраполяция данных на необследованные реки и участки побережья дает примерную численность гнездовой части популяции в 370 территориальных пар. С учетом неполовозрелых особей, проводящих лето на северном побережье Охотского моря, общую численность популяции белоплечего орлана североохотского региона можно оценить в 870 - 880 особей.

Глава IV. Особенности гнездовой биологии белоплечего орлана в Северном Приохотье

Особенности гнездостроения. В отличие от Камчатки (Лобков, Нейфельдт, 1986), в Северном Приохотье орланы строят новые гнезда летом, а не весной. В год строительства гнезда пара не размножается, подобно орланам Нижнего Приамурья (Мастеров, 1992). Пара орланов может иметь от одного до четырех гнезд, которые использует попеременно в разные годы. На североохотских реках с блуждающим фарватером орланы бросают старые гнезда на пересыхающих протоках и строят новые на основном русле. Новое гнездо может располагаться на расстоянии от 60 до 2200 м, в среднем 600±500 м (п=35) от старого. На реках Северного Приохотья орланы гнездятся на тополях - 98 из 146 гнезд (67,1%) и лиственницах - 45 гнезд (30,8%); известны всего 3 гнезда, построенные на чозении (2,1%). Гнезда располагаются на высоте от 10 до 25 м, в среднем - 19,5±3,4 м (п=81). В долинах рек орланы строят гнезда поблизости от берега на удалении в среднем 24,2±41,6 м от воды (п=88; min-0, max-200 м). На морском побережье белоплечие орланы гнездятся на лиственницах - 45 гнезд из 201 (22,4%), каменных березах - 23 гнезда (11,4%) или на скалах - 133 гнезда (66,2%). Из «скальных гнезд» 41 было на кекурах, 52 - на останцах среди морских склонов и 39 - на скалистых уступах берега. Кекуры, по-видимому, наиболее удобны - практически все кекуры от п-ова Кони до п-ова Лисянского заняты гнездящимися орланами или старыми гнездами. На побережье новые гнезда строятся на удалении от 50 до 1200 м от старого гнезда. Иногда орланы строят гнездо на том же кекуре или останце в нескольких метрах выше или ниже старой постройки.

Факторы, определяющие плотность гнездования и успех размножения белоплечих орланов на побережье Северного Приохотья.

Методом главных компонент гнездовые участки белоплечих орланов были« объединены в три основные группы в зависимости от характера побережья, типа литорали и типа растительности. Наибольшее значение при выборе местообитаний орланами имеет характер побережья (скалы или участки низкого побережья).

На участках скалистого побережья количество территориальных пар белоплечих орланов отрицательно коррелировало с количеством рыбалок (коэффициент регрессии и положительно - с наличием колоний

морских птиц (коэффициент регрессии На участках

низкого побережья статистически значимым был только один фактор - присутствие обширной илисто-каменистой литорали (коэффициент регрессии Р=12.689, Я2 =0.585).

Занятость гнездовых участков отрицательно коррелировала только с мутностью морской воды у побережья (коэффициент регрессии 111, г = -0.383, Л =0.147). В местах с мутной водой занятость гнездовых участков была низкой или менее устойчивой по годам.

Успех размножения отрицательно коррелировал с наличием большого количества крупных камней на литорали на участках скалистого побережья (коэффициент регрессии = -0.479, Г = -0.506, II2 = 0.256) и положительно коррелировал с присутствием обширных илисто-каменистых осушек на участках низкого побережья (коэффициент регрессии 0.242, г = 0.752, 0.566). Другие типы литорали, характер береговой линии и растительности, плотность рыбалок, близость рек и поселений человека не играли статистически значимой роли.

. Таким образом, белоплечий орлан предпочитает гнездиться на участках с древесной растительностью либо на скалах, предпочтительно с наличием колоний морских птиц поблизости и вдали от рыболовецких станов, либо на низких участках побережья вблизи обширных илисто-водорослево-каменистых литоралей.

Способы охоты белоплечих орланов, гнездящихся на скалистом или равнинном побережье, существенно различаются. В первом случае большую часть корма орланы добывают на колониях морских птиц, с поверхности моря или у полосы прибоя. Небольшая ширина литоральной зоны вдоль скалистых побережий затрудняет лов мелкой рыбы. На протяженных участках скалистого побережья впадают лишь небольшие речки, куда заходит на нерест горбуша. Присутствие рыбацких станов в устьях таких речушек значительно ограничивает возможности орланов в добыче корма.

Во втором случае орланы обычно кормятся на обнажениях илисто-водорослево-каменистой литорали, добывая рыбу из мелеющих луж. Благодаря обширности отмелей и вязкости субстрата охотящиеся орланы не испытывают в таких местах беспокойства со стороны людей. При этих условиях орланы могут гнездиться вблизи рыбалок и поселков, несмотря на постоянное движение моторных лодок и случаи посещения гнезд человеком.

На участках низкого побережья число слетков на гнездо было наибольшим именно в гнездах, расположенных вблизи обширных илисто-водорослебо-каменистых литоралей и наименьшим на участках песчано-каменистых или валунных литоралей. Однако в целом, успех размножения орланов на низком побережье был ниже, чем у орланов, гнездящихся на участках скалистого берега. Эти различия хорошо объясняются разницей характера питания на скалистых участках кроме

рыбы, добываемой во время отлива, оно включает морских птиц - более стабильный и крупный корм. На скалистом побережье наиболее высокие показатели размножения отмечены на участках берега с некрупными шарообразными глыбами, торчащими среди мелководья, образующегося во время отлива.

На побережье Северного Приохотья не удалось выявить связи мест гнездования с устьевыми участками лососевых рек, как было показано на Камчатке (Лобков, 1978, 1986; Лобков, Нейфельдт, 1986) - гнезда орланов могут располагаться на значительном удалении от устьев рек.

Фенология сезона размножения. На речных гнездовых участках белоплечие орланы появляются обычно в конце марта. В более северные районы (СевероЭвенский Магаданской обл.) орланы прилетают в середине апреля. Начало инкубации на реках Северного Приохотья приходится на вторую половину апреля, а вылупление птенцов - на конец мая - начало июня. На побережье некоторые пары начинают гнездование уже во второй декаде апреля. Отмечена некоторая разница в сроках гнездования между парами, гнездящимися в глубоко врезанных заливах и парами, обитающими на открытых участках побережья. Различия в сроках начала инкубации зависят от доступности кормов в окрестностях гнезда в весенний период. В этом отношении открытые участки побережья богаче, чем покрытые льдом глубоковрезанные заливы. Более позднее начало гнездования в глубине крупных заливов сближает фенологию этих пар с парами, гнездящимися на реках, где весенняя кормовая ситуация довольно стабильна в разные годы и большинство пар приступает к гнездованию приблизительно в одно и то же время. Соответственно разнице в сроках начала гнездования между речными и прибрежными парами наблюдаются и различия в сроках вылета птенцов из гнезд. На побережье вылет птенцов происходит в течение всего августа; на реках птенцы покидают гнезда с середины августа до начала сентября.

Размеры двух яиц, измеренных, в брошенном гнезда в бухте Гертнера (26.06.02) были: 1) 79,4 х 60,8 мм 2) 80,5 х 60,0 мм. В центре гнезда, построенного из веток на плоской вершине останца, был сделан лоток из вейника: диаметр лотка 49 см, внутренняя часть лотка 29 см, глубина лотка 10 см.

Поведение гнездящихся пар Приведены наблюдения за поведением гнездящихся пар и вылетом слетков из гнезда. Птенцы слетают с гнезда самостоятельно - взрослые птицы не побуждают птенцов к вылету из гнезда и не учат их летать.

Глава V. Питание

Проанализирован качественный состав питания взрослых и птенцов весной - в период инкубации и первых дней жизни птенцов и летом - в период роста птенцов.

Пищевые спектры белоплечих орланов Северного Приохотья. Объекты питания белоплечих орланов можно разделить на несколько групп. В порядке преобладания в пищевом спектре они включают - птиц (67,6%), рыб (23,4%), млекопитающих (4,8%), падаль (2,4%) и морских беспозвоночных (1,0%), которых орланы собирают в выбросах моря (рис.2).

По наблюдениям в разных частях ареала (Лобков, Нейфельдт, 1986; Мастеров. 1992; наблюдения автора), гнездящиеся орланы охотятся вблизи своих гнезд. На этом основании данные по питанию орланов проанализированы в соответствии с биотопической приуроченностью гнезд. Так же, как и в других частях ареала (Wunderlich, 1980; Шибнев, 1981; Лобков, Нейфельдт, 1986; Бабенко и др, 1988,

Мастеров, 1992), у белоплечих орланов Северного Приохотья выявлена широкая вариабельность спектров питания в разные сезоны года.

□ 24%

■ 68%

, Прыбы

жертвы

СО млекопитающие

Вптицы

□ морск.беспозвоночные

□ падаль

Рис. 2. Спектр питания белоплечих орланов Северного Приохотья.

Весной у белоплечих орланов существуют два кормовых биотопа - реки и морское побережье. Весенний рацион в обоих биотопах более разнообразен, чем летом. Но если на реках орланы более или менее равномерно используют все группы кормов, то на морском побережье птицы и весной преобладают в их питании.

Летом можно выделить три кормовых биотопа - реки, морское побережье и крупные колонии морских птиц на островах (птичьи «базары»). У орланов морского побережья летний состав питания имеет переходный характер между двумя резко различными пищевыми стратегиями - в питании речных птиц существенно преобладает рыба, а на птичьих «базарах» ведущую роль в питании орланов играют морские птицы. Спектры питания птенцов в целом повторяют картину пищевой специализации взрослых птиц, но отличаются меньшим разнообразием - отсутствуют случайные и мелкие объекты.

Птицы преобладают в питании белоплечих орланов на побережье (70,3%) и являются основой питания орланов, гнездящихся на птичьих «базарах» (90,9%). В речных же биотопах птицы составляют лишь 13,2% пищевого спектра.

Видовой состав птиц разнообразен. В пищевых пробах найдены остатки (N=396) чистиковых птиц (51,3%), чаек (36,6%), берингова баклана (5,3%), водоплавающих (2,8%), воробьиных (2,0%), глупыша (1,0%), сов (0,5%), кулика (0,3%) и чернозобой гагары (0,3%). Кроме самих птиц и их птенцов в пищевых пробах найдена скорлупа яиц чаек и кайр (1,8% от всех проб).

Соотношение видов птиц в добыче орланов на различных участках побережья зависит как от состава колоний и численности птиц, так и от существования избирательности в его охотничьем поведении. Судя по нашим наблюдениям, белоплечие орланы предпочитают добывать птиц значительных размеров с высокой численностью и маломаневренным полетом. Вопреки сложившемуся мнению, жертвами орлана становятся в основном не травмированные, погибшие, молодые или линные птицы, а вполне жизнеспособные особи, добываемые на колониях. Значительное количество колоний с большой численностью морских птиц на северном побережье Охотского моря обеспечивает белоплечего орлана стабильной добычей в течение продолжительного периода - с конца апреля по август.

Рыба преобладает в питании пар в долинах рек, занимая 62% состава кормов. В пищевых спектрах пар с побережья рыба встречается значительно реже - 20,5%. У орланов, гнездящихся на островах с крупными колониями морских птиц, рыба составляет только 7,9 % спектра питания.

Распространенное мнение о специализации белоплечего орлана на питании дальневосточными лососями (сем. Salmonidae), сложилось в результате наблюдений на Камчатке (Стенченко, 1974; Лобков, 1978; Лобков, Нейфельд, 1986; Ладыгин, 1992), где питание орланов в различным биотопах не исследовали и где разнообразие тихоокеанских лососей богаче, численность выше, а нерестовый ход значительно более растянут, чем на севере Охотского моря. В Северном Приохотье наиболее близки к «лососевому» типу питания лишь пары, гнездящиеся в долинах рек. В их питании лососевые составляют до 60 % от встреченных в пищевых пробах рыб. По составу питания белоплечие орланы, гнездящиеся на реках Северного Приохотья схожи с птицами, гнездящимися на внутренних водоемах Хабаровского края (Бабенко и др., 1988; Мастеров, 1992). В начальный период выкармливания птенцов до начала массового хода лососей орланы питаются, в основном, пресноводными видами рыб -так же, как и на внутренних водоемах Нижнего Приамурья.

На морском побережье значение лососей в питании орланов уменьшается, за исключением пар, гнездящихся при устьях рек. На «безречных» участках побережья большую часть рыбного меню составляют литоральные или глубже распространенные виды рыб, причем доля первых в рыбной диете значительно выше (45,7% и 20% соответственно).

Млекопитающие и падаль были отмечены в питании белоплечих орланов на реках (17,4% и 5,8%) и побережье (3,6% и 3,2%). Они играют заметную роль в питании орланов лишь в зимне-весенний период. На побережье весной эту группу кормов составляют в основном щенки кольчатой нерпы - акибы Foca hispida ochotensis и трупы взрослых тюленей. Летом млекопитающие редко встречаются в питании орланов и лишь в некоторых местах становятся относительно постоянным объектом добычи. Например, в бассейне р.Тауй, где широко распространена акклиматизированная ондатра.

Морские беспозвоночные на североохотском побережье не имеют существенного значения в питании орланов, как это было указано для Камчатки (Лобков, Нейфельдт, 1986; Ладыгин, 1992). Они встречены в питании пар, гнездящихся на побережье и островах с птичьими «базарами» и составили лишь 1,2% пищевых спектров этих пар.

Пищевое поведение. Описаны способы охоты белоплечих орланов на птиц и пищевое поведение гнездящихся птиц и птенцов. Некоторые элементы поведения, описанные в других частях ареала, не отмечены на североохотском побережье, что говорит о разнообразии и пластичности поведения вида.

Глава VI. Оценка успеха размножения

Далеко не все пары белоплечих орланов ежегодно приступают к размножению. В течение гнездового сезона неразмножающиеся пары, как правило, держатся на своих многолетних гнездовых участках. Эта особенность поведения позволяет проводить учет территориальных пар и оценить результаты размножения конкретного года. Для этого использовали два независимых индикатора - «продуктивность» и «успех размножения» популяции.

Доля загнездившихся пар и продуктивность популяции (отношение числа слетков к общему числу территориальных пар на исследованной территории). За весь период наблюдения средняя доля загнездившихся пар по отношению к общему числу территориальных пар в «речной группе» составила 42,7 ± 15,5 (от 19,4 до 70,8 %), на побережье - 56,3 ± 23,0 % (от 26,1 до 89,5 %). Достоверной разницы между группами не обнаружено (Р>0,05). Для всей популяции Северного Приохотья доля гнездящихся пар составила в среднем 48 ± 16,9 %, изменяясь по годам от 25,2 до 73,3%.

С 1993 по 2000 гг. отмечена статистически значимая тенденция к снижению доли гнездящихся птиц. Наиболее ярко она была выражена в прибрежной гнездовой группе (побережье: г = - 0.95, Р<0,01; реки: г = -0.84, Р<0,01; для популяции в целом: г = -0.94, Р<0,01). Для орланов, гнездящихся на реках, наблюдения за которыми проводили до и после этого периода - с 1991 по 2003 гг., - за все эти годы отрицательный тренд не проявился (г = -0,21; Р>0,05) (рис.3).

100 т-

80 -

40 -

20 -

0 Т-1 — I-1 I-1-1-1....."1-1-1--Г-—-!-

1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2002 2003

Рис.3. Доля размножающихся пар белоплечих орланов в различных гнездовых биотопах Северного Приохотья (цифрами обозначено количество обследованных гнездовых участков).

В этот же период отмечено снижение продуктивности популяции белоплечих орланов Северного Приохотья, обусловленное снижением доли загнездившихся пар (г = -0.94,1г= 6.43, Р<0.01). В течение этих лет продуктивность изменялась от 0,8 до 0,3 слетка на территориальную пару, причем значение этого показателя было всегда выше у «прибрежных пар» (рис. 4).

Успех размножения. Из-за обширности территории и удаленности многих гнездовых участков было затруднительно посещать значительное число гнезд несколько раз в течение гнездового сезона. Ни разу не удалось провести подсчет кладок в достаточном для статистического анализа количестве гнезд. Поэтому, успех размножения популяции оценивали как «успех птенцового периода» - отношение числа слетков к числу вылупившихся птенцов и «успех гнездования» - отношение числа слетков к общему числу загнездившихся пар.

В течение 7 лет, на которые пришелся период снижения продуктивности, «успех птенцового периода» оставался относительно стабильным - 0,86 ± 0,08 (бс1). «Успех гнездования» также существенно не менялся в течение всего периода наблюдений (на побережье: г = -0.45; на реках: г = -0.24; коэффициент корреляции статистически не достоверен - Р>0.05). У прибрежных пар «успех гнездования» всегда был достоверно выше - 1,36 ± 0,07 (п=7), чем у речных пар - 1 ± 0,13 (п=10), = 4.07, 1г= 6.43, Р<0.001) (рис.5). В целом для популяции Северного Приохотья эта величина составила слетка на загнездившуюся пару.

Величина выводка. Незадолго до вылета из гнезда «прибрежные пары» имеют более крупные выводки, чем пары из «речных гнезд» - слет-

ка против 1,21 (5(1 = ± 0,44; п=79) соответственно; различия статистически достоверны = 2,58, ^ =2,83; Р<0.01). У орланов, гнездящихся на побережье, чаще встречаются выводки из 2-х и даже 3-х слетков, чем у «речных пар». Величина выводка оставалась относительно стабильной в течение ряда лет и изменялась от 1 до 1,3 слетка в гнездах, расположенных на реках, от 1,3 до 1,7 слетка в гнездах на побережье. Величина выводка для всей популяции за все годы исследований в среднем составила 1,32 слетка на успешно размножавшуюся пару.

Обсуждение. Несмотря на то, что законченная кладка у белоплечих орланов может содержать до 3-х яиц, выводки с тремя птенцами наблюдали лишь в Северном Приохотье (Дементьев, 1940; Кондратьев и др., 1992; данные автора). Во всех известных случаях все три птенца благополучно вылетели из гнезд - в 1987, 1989 и 1997 гг. из одного гнезда на о.Талан и в 1998 г. из гнезда на п-ове Хмитевского (Тауйская губа). На реках региона гнезда с тремя птенцами находили дважды, но судьба этих выводков осталась не известной. Отношения между птенцами в гнезде обостряются в первые две недели жизни и при недостатке пищи иногда приводят к гибели младшего птенца. Доля выводков, в которых один из двух птенцов погиб, невелика и за все годы составила 13,8%, п=58 (из них: на реках - 26.3%, п=19; на побережье - 7.7 %, п=39). За все годы только 18 п ^¡рЧЛ р я л и весь

выводок.

Причины, определяющие результат размножения белоплечих орланов в Северном Приохотье, видятся как в условиях зимовки, так и в состоянии кормовой базы на местах гнездования в период роста птенцов. К таким же выводам пришел и Е.ГЛобков (1987; 1990), анализируя результаты размножения белоплечих орланов на Камчатке.

Продуктивность популяции связана с количеством загнездившихся пар и зависит от того, насколько орланы подготовились к размножению. Поскольку в конце

О | | ■' ■■ |— ■ I ■■' | I I » > | |

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2002

Рис.4. Продуктивность гнездовых пар белоплечих орланов Северного Приохотья (цифрами обозначено количество обследованных гнездовых участков).

Рис.5. Успех гнездования популяции белоплечих орланов Северного Приохотья (цифрами обозначено количество гнездящихся пар).

марта - апреле, когда орланы прилетают на гнездовые участки, ситуация на побережье Охотского моря в целом выглядит неизменной из года в год, следует предположить, что снижение продуктивности птиц в период с 1994 по 2000 гг. происходило вследствие ухудшения условий на местах зимовки. Это предположение подтверждается ситуацией, сложившейся на Хоккайдо, где, начиная с зимы 1994-95 гг., участились случаи гибели орланов от свинцового отравления в результате питания падалью - отстрелянными оленями Cervus nippon. К зиме 1997-98 г. смертность орланов на Хоккайдо увеличилась в 3 раза по сравнению с предыдущими годами и составила около 5% от числа зимующих птиц. Среди погибших от свинцового отравления белоплечих орланов 61,9% составили взрослые особи, увеличение смертности которых сильнее всего влияет на воспроизводство (Ueta, Masterov, 2000). Таким образом, снижение продуктивности белоплечих орланов, отмеченное в 1994-2000 гг. в Северном Приохотье, судя по всему, отразило ухудшение условий зимовки в Японии. То, что это явление было временным, показывает рост доли гнездящихся пар на реках Северного Приохотья после 2000 г., когда органы власти о.Хоккайдо наложили запрет на использование для охоты на оленей патронов со свинцовой дробью.

Как известно, успех размножения складывается из успеха инкубации и выживаемости птенцов в гнезде. Относительная стабильность успеха размножения в период наблюдений в Северном Приохотье говорит о благоприятной обстановке на местах гнездования. Выживаемость птенцов, в первую очередь, зависит от состояния кормовой базы гнездовой территрии. Поскольку на морском побережье кормовая база орланов более стабильна и разнообразна в течение всего гнездового периода, то у гнездящихся там птиц наблюдаются более высокие репродуктивные показатели.

На протяжении всего гнездового ареала белоплечий орлан демонстрирует сходные показатели успеха размножения. Так, в начале гнездового периода величина выводка в Нижнем Приамурье составляет 1,51 ± 0,126 птенца (Мастеров, 1992; 2000), в Северном Приохотье - 1,59 ± 0,55. На Камчатке (Лобков, Нейфельдт, 1986) в годы с благоприятными условиями размножения «успех птенцового периода» составил 0,84 (1982 г.) и 0,73 (1983 г); по данным для Северного Приохотья - 0,86 ± 0,08 за 7 лет наблюдений.

Гнезда крупных хищных птиц расположены, как правило, в труднодоступных местах на больших территориях с низкой плотностью гнездования, вследствие чего невозможно в течение одного полевого сезона собрать достаточный для статистического анализа материал по успеху размножения. Кроме того, беспокойство гнездящихся пар во время насиживания с большой долей вероятности может привести к гибели кладки, что недопустимо в отношении охраняемых видов. Изложенные выше материалы свидетельствуют, что ежегодная оценка показателей размножения очень важна, так как дает возможность быстро выявить изменения в состоянии популяции орланов. Поэтому для этих крупных хищников целесообразно оценивать успех размножения не по стандартному показателю (отношение числа слетков к числу отложенных яиц), а по «успеху гнездования» (отношение числа слетков к числу загнездившихся пар), который более доступен, не травмирует птиц и вполне информативен.

Глава VII. Миграции

Основная часть североохотской популяции орланов мигрирует, покидая осенью свои летние местообитания. Но некоторые особи остаются на зиму, кочуя вдоль побережья в поисках пищи и залетая в низовья крупных рек, где в районе лососевых нерестилищ длительное время сохраняются незамерзающие участки и значительное количество «сненки» - трупы погибших после нереста тихоокеанских лососей.

В Северном Приохотье слетки большинства пар покидают гнезда в течение августа. Некоторое время после вылета молодые орланы держатся в районе гнезда. Наблюдения за слетками со спутниковыми передатчиками показали, что существует широкая вариация в размере индивидуальных участков, используемых птенцами до того, как они начинают разлетаться от гнезда. Средняя площадь такого участка составляет 28,6 ±19,1 км2 (n = 8). Кочевки слетков в течение некоторого времени вблизи своих гнезд были отмечены ранее у белоплечих орланов на Камчатке и белоголовых орланов в Северной Америке (Meyburg, Lobkov, 1994; Wood et al., 1998). Разлет птенцов происходил в течение полутора месяцев - от 7 сентября до 20 октября. Половина птиц (6 особей из 12) после этого сразу переместилась далеко на запад, а остальные еще некоторое время находились в районе расположения гнезда, не возвращаясь к нему. Большая часть птенцов (7 из 12) начала миграцию в течение первой половины октября.

Во время миграции большинство птиц (9 из 12) делали остановки на больших лососевых реках Охотского моря - Каве, Челомдже, Ине, Кухтуе, Охоте, Ураке и Улье. Места остановок были расположены западнее мест рождения птенцов. Расстояние от гнезда до первой миграционной остановки изменялось от 78 до 1257 км. Время, проведенное на этих территориях, варьировало от 4-х до 30 дней. Такое поведение было наиболее характерно для птиц, чьи гнездовые участки располагались на морском побережье. Птенцы, выросшие на крупных реках (Яма, Ульбея и Кухтуй), отправлялись скитаться вдоль родных долин еще до начала миграции.

Большинство молодых орланов мигрировали на юг вдоль западного побережья Охотского моря и далее через о Сахалин на Хоккайдо и Курильские острова (рис.6). Два орлана из 12 полетели «нестандартным» путем. Один из них (место рождения -о.Талан, Тауйская губа) после первоначального движения к западу и остановок на реках Кухтуй и Охота, повернул на восток и перелетел на п-ов Камчатка. Второй (место рождения - р.Кухтуй) долетел до северо-восточного Китая, где и погиб в национальном парке Сяньхай (Xianghai).

Осенняя миграция молодых птиц проходила в период между 9 сентября и 9 декабря. Разница в длительности миграции была значительной - птицам понадобилось от 32 до 72 дней, чтобы достигнуть первоначальных мест зимовки. При этом темп миграции отдельных особей существенно не различался. Средняя скорость передвижения от места рождения к месту зимовки (включая остановки в пути) составила 41,7 ± 5,98 км/сутки (п=8). При этом в течение миграции птицы переместились к югу в среднем на 11,7 ± 5,04 градусов широты (около 1300 км, п=8).

Основные места зимовок белоплечих орланов из Северного Приохотья располагались на о.Хоккайдо и о Кунашир. Большинство птиц имели несколько участков зимовки. Некоторые птицы начинали зимовку в районе р.Тугур и Шантарских островов или на юге Сахалина, где также известны места зимних скоплений белоплечих орланов (Росляков, 1988; Нечаев, 1991).

Для двух птиц, переживших зиму с работающими передатчиками (11986, место рождения - о.Талан и 11988, место рождения - Ейринейская губа), удалось просле-

Рис.6. Общая картина осенней миграции белоплечих орланов Северного Приохотья.

дить пути миграции до летних местообитаний второго года жизни (рис.7). Молодые орланы начали миграцию в конце апреля. С северного мыса о.Хоккайдо (м.Соя) они перелетели на Сахалин и в течение месяца кочевали по острову, перемещаясь к северу с задержками в местах, богатых пищей.

Обе птицы показали наличие ранних и поздних летних территорий, которые распологались значительно южнее мест рождения - на удалении до 750-860 км. Обе птицы покинули летние участки и полетели к местам зимовки в конце сентября -начале октября.

Передвижения одной из этих птиц (№ 11988) были прослежены и позднее (всего в течение 25 месяцев). Осенью 1998 г. она мигрировала к югу через Сахалин и о.Кунашир на Хоккайдо, оказавшись там же, где и в первую зиму. Весной 1999 г. молодой орлан покинул район зимовки между 13 апреля и 13 мая и через Сахалин и Шантарские острова двигался в сторону летних местообитаний, которые теперь оказались ближе к месту рождения (315 км). Основываясь на этих данных, невысокую долю (16%) молодых птиц, проводящих лето в Северном Приохотье, можно объяснить недолетом большей части молодых особей до мест рождения.

Рис.7. Пути первой весенней миграции и участки второго лета жизни белоплечих орланов, родившихся в Северном Приохотье в 1997 г.

Глава VIII. Угрожающие факторы

Ситуация, существующая в настоящее время на северном побережье Охотского моря, выглядит пока благоприятной для белоплечего орлана. Большинство лимитирующих факторов, перечисленных в Красной книге РФ (2001), не оказывают значительного влияния на состояние популяции белоплечего орлана Северного Приохотья.

Падение уровня хозяйственной активности в последнее десятилетие XX в. вызвало значительный отток населения из Магаданской области и севера Хабаровского края. Из-за отсутствия рынков сбыта продукции и дороговизны транспорта использование прибрежных биоресурсов, угрожающее кормовой базе белоплечих орланов и ведущее к беспокойству птиц в гнездовой период, не получило пока широкого развития. Отсутствие крупных производств на побережье и малочисленность населенных пунктов снижает опасность загрязнения водоемов. Не стоит перед орланами и угроза лесных пожаров, так как гнезда расположены в поймах крупных рек и на морском побережье, где пожаров практически не бывает. Большая часть гнездовых участков белоплечих орланов располагается в труднодоступных местах. Значительная их часть находится на охраняемых территориях - в заповеднике «Магаданский» (62 пары) и в ресурсных заказниках Хабаровского края и Магаданской области.

По нашим данным, наиболее восприимчивы к фактору беспокойства пары, гнездящиеся на скалистых участках побережья вблизи небольших горбушевых речушек и в низовьях крупных рек, где идет активный промысел лосося, в том числе и браконьерский. Для успешного существования вида было бы желательно ограничить активность промысловых бригад вблизи скалистых побережий в течение сезона размножения белоплечих орланов и упорядочить лососевый промысел. На участках низкого морского побережья с обширными илистыми и водорослевыми отмелями решающее значение имеет охрана гнездовых участков.

Зависимость продуктивности популяции от состояния кормовой базы в зимний период и имевших место случаев массовой гибели белоплечих орланов на зимовках выдвигают на первый план необходимость обеспечения оптимальных условий зимовки. Кроме того, данные спутниковой пеленгации показывают важность для популяции осенних миграционных остановок на больших нерестовых реках. Таким образом, при формировании стратегии охраны вида основное внимание следует уделить сохранению сети мест обитания и запасов пищи по всему ареалу белоплечих орланов.

Так как существующее в настоящее время состояние равновесия североохотской популяции белоплечего орлана представляется очень неустойчивым, особую важность приобретает продолжение мониторинга популяции хотя бы на территории государственного природного заповедника «Магаданский». Кроме того, такой мониторинг дает ценный материал для проведения экспертиз и сравнений в будующем и возможность быстрого реагирования в случае изменения экологической обстановки.

Выводы

рек с высокоствольным пойменным лесом, а на морском побережье - скалистые участки с колониями морских птиц и участки равнинного побережья с древесной растительностью и обширными илисто-водорослево-каменистыми литоралями. Дальность проникновения гнездящихся пар вглубь материка по долинам рек определяется границами расположения основных нерестилищ тихоокеанских лососей - кеты, кижуча и горбуши. Орланы гнездятся практически на всех реках Охотского бассейна, но плотность гнездования наиболее высока на крупных реках - от 1 до 2,7 пар на 10 км долины. На береговой полосе североохотского побережья участки с наибольшей частотой размещения птиц - от 1 до 4 пар на 10 км побережья, -расположены на п-ове Лисянского, на побережье от устья Тауя до зал. Ушки и в районе п-ова Кони (от зал.Одян до бух.Сиглан) - в зоне наиболее высокой биологической продуктивности Охотского моря.

2. Численность гнездовой части популяции белоплечих орланов Северного Приохотья составляет 370 территориальных пар. С учетом неполовозрелых особей, проводящих лето на северном побережье Охотского моря, общая численность популяции региона оценивается в 870 - 880 особей.

3. По характеру миграции белоплечие орланы, живущие на северном побережье Охотского моря, являются частично перелетными птицами. Основной путь осенней миграции белоплечих орланов Северного Приохотья проходит вдоль западного побережья Охотского моря через О.Сахалин на о.Хоккайдо и о.Кунашир. Особенностью осенней миграции североохотских белоплечих орланов являются миграциионные остановки в долинах крупных лососевых реках или в их устьях. Весенние пути миграции белоплечих орланов, зимующих на о.Хоккайдо, проходят через о.Сахалин и Шантарские острова на континентальное побережье. Для размножающихся орланов стимулом более ранней и быстрой миграции служит необходимость максимально использовать время, отведенное для выведения потомства. Миграция неполовозрелых птиц тесно связана с наличием и доступностью пищевых ресурсов вдоль трассы пролета, поэтому весенняя миграция молодых птиц начинается позже и период ее более растянут, чем у взрослых особей. Летние места обитания молодых орланов второго и третьего года жизни расположены на значительном удалении к югу от их места рождения.

4. Разрыв в распространении белоплечих орланов на п-ове Тайгонос и западный путь миграции белоплечих орланов Северного Приохотья предполагают существование двух относительно изолированных популяций белоплечего орлана -Камчатской и северо-западной Охотоморской.

высокой численностью и маломаневренным полетом (тихоокеанская чайка, кайра) Пищевые спектры птенцов в целом повторяют биотопическую специализацию взрослых птиц, отличаясь лишь меньшим разнообразием, выраженным в отсутствии случайных или мелких пищевых объектов. В основе естественной истории белоплечего орлана лежат, скорее всего, прибрежные трофические связи - более разнообразные и устойчивые. Этот морской орел эволюционировал как часть биоты тихоокеанских побережий Азии и до настоящего времени составляет ее неотъемлемую часть. Вообще же, по характеру питания орлан - вид-оппортунист, быстро переключающийся на более легкую добычу. Тихоокеанские лососи «открывают» орлану путь вглубь «материка», где в настоящее время гнездится около половины североохотской популяции.

6. Показатели размножения белоплечих орланов примерно одинаковы в пределах всего ареала. Относительная стабильность успеха размножения, отмеченная на протяжении 7 лет, говорит о благоприятной для белоплечих орланов обстановке на местах гнездования в Северном Приохотье. Для крупных хищников целесообразно оценивать успех размножения не по отношению числа слетков к числу отложенных яиц, а по отношению числа слетков к числу загнездившихся пар («успех гнездования»). Этот индекс наиболее доступен и информативен. В нашем случае он варьирует от 1,16 до 1,32 и в среднем составил 1,23 ( sd = ± 0,06; n= 7) птенца на загнездившуюся пару. На продуктивность популяции, в первую очередь, влияют условия зимовки белоплечих орланов. Более высокие репродуктивные показатели птиц, гнездящихся на побережье, в сравнении с гнездящимися в речных долинах, объясняются большим разнообразием и обилием пищевых ресурсов на побережье в течение всего гнездового сезона.

7. Современное состояние популяции белоплечего орлана на североохотском побережье наиболее благоприятно по сравнению с другими участками ареала -Камчаткой, Нижним Приамурьем и Сахалином. При формировании стратегии охраны вида основное внимание следует уделить сохранению сети ключевых участков (гнездовья-миграционные остановки-зимовки) и кормовой базы по всему ареалу белоплечего орлана.

Список опубликованных работ

1. Garcelon D.K., Lobkov E.G., MacGradv M.. Fuller M.. Utekhina I.. SchemphP., Potapov E.R., Nakagawa H. Abstract: Preliminary report on the status of the Steller's Sea Eagle in Russia//J. Raptor Res.-1994. -№28.-P. 57. (Abstr. ofpresentation, Annu. Meet. Raptor Research Foundation, Inc., Scharlotte, North Carolina, USA, 3-7 November 1993).

2. Utekhina I. Abstract: Productivity at Steller's Sea Eagle and Osprey nests on the Magadan Nature Reserve, Russia//J. Raptor Res. - 1994. - № 28. - P. 66 (Abstr. of presentation, Annu. Meet. Raptor Research Foundation, Inc., Scharlotte, North Carolina, USA, 3-7 November 1993).

3. Утехина И.Г. Белоплечий орлан и скопа в заповеднике «Магаданский"//Природо-охранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия: Материалы 2-ой научной конференции, посвященной 60-летию со дня организации Уссурийского заповедника -Владивосток-ДВО РАН, 1994. - С. 107-111.

4. Utekhina I. Steller's Sea Eagle and Osprey in Magadan Nature Reserve//Bridges of the science between North America and the Russian Far East: 45th Arctic science conference. - Vladivostok:Dalnauka, 1994. - P. 249.

5. Утехина И.Г., Потапов Е.Р. Белоплечий орлан в Магаданской области: размещение, численность, успех размножения//Дневные хищные птицы и совы в неволе. - М.: Московский зоопарк, 1995. - № 4. - С. 5-7.

6. Утехина И.Г. Авиаучет с дельтаплана белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus и скопы Pandion haliaetus в заповеднике «Магаданский»//Русский орнитологический журнал. - 1995. - № 4(3/4). - С. 103-105.

7. Потапов Е.Р., Утехина И.Г.. МакГради М. Белоплечий орлан в Магаданской области: пример международного сотрудничества//Морские птицы Берингии: информационный бюллетень. - Магадан, 1995. - вып.З. - С. 26-31.

8. Utekhina I., Potapov E., McGragy M. Diet ofthe Steller's Sea Eagle in the Northern Sea of Okhotsk//First Symposium on Steller's and While-tailed Sea Eagles in East Asia. Ueta, M. & Mcrady, M.J. (eds). - Wild Bird Society of Japan, Tokyo, 2000. - Pp. 71-82.

9. Potapov E., Utekhina I.. McGragy M. Steller's Sea Eagle in Magadan District and in the North of Khabarovsk District//First Symposium on Steller's and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Ueta.M& McGrady.MJ. (eds.). - Wield Bird Society of Japan, Tokyo, 2000. - 29-44.

10. Potapov E., Utekhina I.. McGragy M. Habitat preferences and factors affecting population density and breeding rate of Steller's Sea Eagle on Northern Okhotia//First Symposium on Steller's and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Ueta.M& McGrady.MJ. (eds.). - Wield Bird Society of Japan, Tokyo, 2000. - Pp. 59-70.

11. Mcgrady M. J.r Ueta M., Potapov E.. Utekhina I.. Masterov V., Fuller M., Seegar W.S., Ladyguine A., Lobcov E.G., Zykov V.B. Migration and wintering of juvenile and immature Steller's Sea Eagles//First Symposium on Steller's and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Ueta.M& McGrady.MJ. (eds.). - Wield Bird Society of Japan, Tokyo, 2000. - Pp. 83-90.

12. McGragy M., Potapov E., Utekhina I. Brown Bear (Ursus arctos) feeds on Steller's Sea Eagle (Haliaeetus pelagicus) nestling//J. Raptor Res. - 2000. - № 33(4). - Pp. 342-343.

13. Mcgrady M. J., Ueta M., Potapov E.R., Utekhina I.. Masterov V., Ladyguine A., Zykov V., Cibor J., Fuller M., Seegar W.S. Movements by juvenile and immature Steller's Sea Eagles Haliaeetus pelagicus tracked by satellite//Ibis. - 2003. - vol.145. - Pp. 318-328.

Подписано в печать 19.04.04. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 262.

Нижегородский государственный технический университет. Типография НГТУ. 603600, Нижний Новгород, ул. Минина, 24.

№-9108

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Утехина, Ирина Геннадьевна

Введение.

I. Район работ, материалы и методы исследований.

1.1. Общая характеристика района работ.

1.2. Животный мир.

1.3. Сроки проведения работ, материалы и методы.

II. Образ жизни белоплечего орлана (очерк биологии вида в пределах ареала).*.

III. Распространение, численность и плотность гнездования белоплечих орланов в Северном Приохотье.

III. 1. Распространение и плотность гнездования белоплечих орланов в Северном Приохотье.

111.2. Распределение и численность негнездящейся части Популяции.

111.3. Общая численность белоплечих орланов в Северном у, Приохотье.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (pallas, 1811) на северном побережье Охотского моря: распространение, численность, экология, миграции"

Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (Pallas, 1811) - один из самых больших и красивейших орлов мира, - является эндемиком России. Из-за ограниченного гнездового ареала (узкая полоса вдоль побережья Охотского моря и п-ов Камчатка) белоплечий орлан занесен в Красный список МСОП-96, Красную Книгу РФ, международную конвенцию CITES (приложение 2), Боннскую конвенцию (приложение 2), двусторонние соглашения по охране мигрирующих птиц между Россией и США, Японией, Республикой Корея и КНДР, а также в список угрожаемых видов птиц Азии (2001). До начала 1970-х годов содержащаяся в литературе информация об этом виде носила фрагментарный характер. Статьи и очерки с конкретными фактическими данными перечислены в статье Е.Г.Лобкова и И.А.Нейфельдт (1986). К началу 1990-х годов различные аспекты биологии белоплечего орлана были достаточно подробно изучены на Камчатке, в Нижнем Приамурье, на севере Сахалина и на местах зимовки (Лобков, 1978; Шибнев, 1981; Лобков, Нейфельдт, 1986; Nakagawa et al., 1987; Лобков, 1988; Лобков и др., 1988; Накагава, Фудзимаки, 1988; Бабенко и др., 1988; Hanawa et al., 1989; Kanai, Nakagawa, 1991; Nakagawa, 1991; Odate, 1991; Ono, Nakagawa, 1991; Ito, 1991; Ладыгин, 1991; Ладыгин и др., 1991; Мастеров, 1991; Мастеров, 1992; Мастеров, Зыков, 1992). Сведения о распространении и численности белоплечего орлана на северном побережье Охотского моря, где гнездится значительная часть популяции вида, оставались скудными и отрывочными.

Между тем, разработка стратегии охраны редких видов птиц невозможна без знания современного состояния популяции, характера её географического распространения, динамики численности и особенностей образа жизни вида, включая данные о его размножении, питании и сезонных миграциях. Из-за низкой плотности гнездования и труднодоступиости участков обитания белоплечего орлана сбор таких данных требует целенаправленной работы в течение длительного времени.

В настоящей работе изложены результаты моих 12-летних исследований (1991-2003 гг.) на северном побережье Охотского моря в пределах Магаданской области и севера Хабаровского края. Цель работы состояла в изучении особенностей распространения и образа жизни белоплечего орлана в этом регионе и оценке его природоохранного статуса. Исходя из этого, поставлены следующие задачи: 1) определение общей численности и изучение распределения гнездовых пар белоплечих орланов на северном побережье Охотского моря; 2) выяснение путей миграций и мест зимовок птиц североохотской популяции; 3) определение репродуктивных показателей данной популяции; 4) изучение особенностей питания и трофических связей орланов в различных биотопах.

Мониторинг гнездовой популяции белоплечего орлана был начат на территории государственного природного заповедника «Магаданский» в 1991 г. Организация Международного комитета по изучению и охране белоплечего орлана на 9-й Международной конференции по хищным птицам и совам (Берлин, 1992 год) способствовала расширеиию района исследований и круга изучаемых вопросов.

Составлена подробная карта расположения гнезд на побережье Охотского моря от п-ова Кони до м.Энкен (Охотский р-н Хабаровского края) и большинстве рек, впадающих в море в этом районе. Проведены учеты на ряде участков побережья зал.Шелихова от п-ова Пьягина до п-ова Тайгонос. Определена численность белоплечих орланов в северных прибрежных районах Охотского моря. Для поиска и отслеживания гнезд белоплечих орланов на реках заповедника мы применяли мотодельтаплан.

Ранее предполагалось, что белоплечие орланы, обитающие на северном побережье Охотского моря, улетают на зимовку в Приморье и Японию (Лобков, Нейфельдт, 1986), но оказалось, что некоторые птицы могут зимовать и в Северном Приохотье. С 1994 г. мы проводили мечение слетков белоплечего орлана цветными кольцами и крылометками. Сведения о встречах этих птиц на зимовках в Японии любезно сообщили японские коллеги - M.Ueta, A.Mitamura, K.Saito. В 1997-99 гг. удалось проследить пути миграции 12 молодых белоплечих орланов от мест рождения до мест V? зимовок, установить пути и сроки весенней миграции двух птиц до летних участков обитания второго и третьего года жизни.

До описываемых работ гнездовая биология белоплечего орлана изучалась в основном на внутренних водоемах Камчатки и озерах Нижнего Приамурья (Лобков, Нейфельдт, 1986; Бабенко и др., 1988; Ладыгин, 1992; Мастеров, 1992). Между тем, половина североохотской популяции гнездится на морском побережье. Поэтому был проведен сравнительный анализ состава питания птенцов и взрослых птиц, гнездящихся в различных биотопах - на морском побережье, вблизи крупных колоний морских птиц (на «птичьих базарах») и на реках Охотского бассейна в разные сезоны года (весенний и летний). В работе приведены сведения по фенологии вида и наблюдения по активности и поведению гнездовых пар. Проанализированы факторы, влияющие па плотность размещения и занятость гнездовых участков, а также па успех размножения белоплечих орланов на побережье. Прослежена ^ динамика успеха размножения белоплечих орланов в течение 12 гнездовых сезонов и за 7 лет проведено сравнение репродуктивных показателей 551 пары, гнездящихся на реках и побережье. В других частях гнездового ареала слежение за ходом гнездования значительного количества пар в течение такого длительного промежутка времени не проводилось. В результате этой работы, в частности, выявлено снижение продуктивности популяции белоплечего орлана северного Приохотья, вызванное ухудшением условий зимовки в Японии в последнее десятилетие.

В качестве дополнительного источника информации в работе использованы материалы заповедника «Магаданский» и опросные сведения. ^ В разное время работу финансировали государственный природный заповедник «Магаданский», Национальный Лес Чугач (Аляска) по совместной с заповедником «Магаданский» программе «Леса-побратимы», Institute for Wildlife Studies (Калифорния), РФФИ, Русская грантовая программа WWF, Olle & Signhild Engkvists Stiftelser и Шведская грантовая программа WWF, The International Osprey Foundation (Флорида, США), NEC Corporation и Edgewood Research and Development and Engineering Center (Aberdeen, США), Nesson Media Boston Inc. Организационную и техническую помощь в проведение полевых работ оказывали заповедник «Магаданский», ИБПС ДВО РАН и ФГУ «Охотскрыбвод», Магаданский авиаклуб «АТАС».

В сборе и обработке материала принимали участие д-р Е.Р.Потапов, д-р М.МакГрэди. В полевых работах участвовали д-р Д.Гарселон (Institute for Wildlife Studies), волонтеры Национального Леса Чугач Г.Буккария, Р.Шренк, Д.Хейл, М.Томпсон, Б.Бентер, М.Шепард, студенты биологического факультета СМУ Д.Погорелко и А.Савков, с.н.с. заповедника «Магаданский» В.В.Иванов, канд.биол.наук А.Сухотин. Значительную и постоянную помощь в сборе информации о белоплечем орлане из мест, которые мы не могли посетить, нам оказывали канд.биол.наук О.А.Мочалова (ИБПС), д-р.биол.наук А.В.Андреев (ИБПС), А.В.Ахрамеев (ст.гос. инспектор ФГУ «Охотскрыбвод») и охотовед Северо-Эвенского р-на С.Д.Матвиенко.

Пользуюсь случаем выразить глубокую благодарность всем этим людям и многим другим, благодаря которым стало возможно выполнение этой работы.

Я искренне признательна д-ру.биол.наук А.В.Андрееву, д-ру Е.Р.Потапову, канд.биол.наук Л.А.Зеленской и канд.биол.наук М.Г.Хоревой за полезные замечания по содержанию рукописи, а так же д-ру.биол.наук А.Я.Кондратьеву, д-ру.биол.наук Р.Л.Потапову, канд.биол.наук М.Назаркину, канд.биол.наук Л.А.Зеленской и канд.биол.наук Ю.А.Бухтиярову за помощь в определении объектов питания белоплечих орланов.

I. Район работ, материалы и методы исследований

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Утехина, Ирина Геннадьевна

163 Выводы

1. Область обитания белоплечего орлана в Северном Приохотье включает приблизительно 100 км полосу вдоль побережья Охотского моря до п-ова Тайгонос на севере и близлежащие морские острова. Предпочитаемые местообитания - долины рек с высокоствольным пойменным лесом, а на морском побережье - скалистые участки с колониями морских птиц и участки равнинного побережья с древесной растительностью и обширными илисто-водорослево-каменистыми литоралями. Дальность проникновения гнездящихся пар вглубь материка по долинам рек определяется границами расположения основных нерестилищ тихоокеанских лососей - кеты, кижуча и горбуши. Орланы гнездятся практически на всех реках Охотского бассейна, но плотность гнездования наиболее высока на крупных реках - от 1 до 2.7 пар на 10 км долины. На береговой полосе североохотского побережья участки с наибольшей частотой размещения птиц - от 1 до 4 пар на 10 км побережья, - расположены . на п-ове Лисянского, на побережье от устья Тауя до зал. Ушки и в районе пI ова Кони (от зал.Одян до бух.Сиглан) - в зоне наиболее высокой биологической продуктивности Охотского моря.

3. По характеру миграции белоплечие орланы, живущие на северном побережье Охотского моря, являются частично перелетными птицами.

Основной путь осенней миграции белоплечих орланов Северного Приохотья проходит вдоль западного побережья Охотского моря через о.Сахалин на о.Хоккайдо и о.Кунашир. Особенностью осенней миграции североохотских белоплечих орланов являются миграциионные остановки в долинах крупных лососевых реках или в их устьях. Весенние пути миграции белоплечих орланов, зимующих на о.Хоккайдо, проходят через о.Сахалин и Шантарские острова на континентальное побережье. Для размножающихся орланов стимулом более ранней и быстрой миграции служит необходимость максимально использовать время, отведенное для выведения потомства. Миграция неполовозрелых птиц тесно связана с наличием и доступностью пищевых ресурсов вдоль трассы пролета, поэтому весенняя миграция молодых птиц начинается позже и период ее более растянут, чем у взрослых особей. Летние места обитания молодых орланов второго и третьего года жизни расположены на значительном удалении к югу от их места рождения.

4. Разрыв в распространении белоплечих орланов на п-ове Тайгонос и западный путь миграции белоплечих орланов Северного Приохотья предполагают существование двух относительно изолированных популяций белоплечего орлана - Камчатской и северо-западной Охотоморской.

5. Основу питания белоплечих орланов Северного Приохотья в гнездовой период составляют птицы и рыба. Млекопитающие и падаль играют заметную роль только весной во время дефицита кормов. Состав питания зависит от биотопа. На морском побережье в течение всего гнездового сезона в пищевых спектрах преобладают птицы. На реках в питании орланов преобладает рыба, главным образом, тихоокеанские лососи. Но в начальный период выкармливания птенцов до начала массового хода лососей орланы вынуждены использовать пресноводные виды рыб и другие кормовые объекты. Птичьи «базары» северного побережья Охотского моря можно выделить в специфичный биотоп, в котором ведущую роль в питании орланов играют морские птицы. Соотношение видов птиц в добыче орланов на различных участках побережья зависит от их численности и видового состава колоний. При этом наблюдается избирательность в охотничьем поведении хищника, который предпочитает добывать более крупных птиц (весом около килограмма) с высокой численностью и маломаневренным полетом (тихоокеанская чайка, кайра). Пищевые спектры птенцов в целом повторяют биотопическую специализацию взрослых птиц, отличаясь лишь меньшим разнообразием, выраженным в отсутствии случайных или мелких пищевых объектов. В основе естественной истории белоплечего орлана лежат, скорее всего, прибрежные трофические связи — более разнообразные и устойчивые. Этот морской орел эволюционировал как часть биоты тихоокеанских побережий Азии и до настоящего времени составляет ее неотъемлемую часть. Вообще же, по характеру питания орлан — вид-оппортунист, быстро переключающийся на более легкую добычу. Тихоокеанские лососи «открывают» орлану путь вглубь «материка», где в настоящее время гнездится около половины североохотской популяции.

6. Показатели размножения белоплечих орланов примерно одинаковы в пределах всего ареала. Относительная стабильность успеха размножения, отмеченная на протяжении 7 лет, говорит о благоприятной для белоплечих орланов обстановке на местах гнездования в Северном Приохотье. Для крупных хищников целесообразно оценивать успех размножения не по отношению числа слетков к числу отложенных яиц, а по отношению числа слетков к числу загнездившихся пар («успех гнездования»). Этот индекс наиболее доступен и информативен. В нашем случае он варьирует от 1.16 до 1.32 и в среднем составил 1.23 ( sd = ± 0.06, п = 7) птенца на загнездившуюся пару. На продуктивность популяции, в первую очередь, влияют условия зимовки белоплечих орланов. Более высокие репродуктивные показатели птиц, гнездящихся на побережье, в сравнении с гнездящимися в речных долинах, объясняются большим разнообразием и обилием пищевых ресурсов на побережье в течение всего гнездового сезона.

7. Современное состояние популяции белоплечего орлана на североохотском побережье наиболее благоприятно по сравнению с другими

А . участками ареала - Камчаткой, Нижним Приамурьем и Сахалином. При формировании стратегии охраны вида основное внимание следует уделить сохранению сети ключевых участков (гнездовья-миграционные остановки-зимовки) и кормовой базы по всему ареалу белоплечего орлана.

Заключение

На фоне современного состояния популяций вида на Камчатке, Сахалине и в Приамурье, ситуация, существующая в настоящее время на северном побережье Охотского моря, выглядит пока благоприятной для белоплечего орлана. Падение уровня хозяйственной активности в последнее десятилетие в Магаданской области и на севере Хабаровского края вызвало значительный отток населения, большую часть которого составляли приезжие. Из-за отсутствия рынка сбыта продукции и сложной транспортной структуры использование прибрежных биоресурсов не получило до сих пор широкого развития. По причине труднодоступности большей части побережья несмотря на увеличение промысла лосося, в том числе и браконьерского, добыча его ограничивается освоенными ранее районами. Отсутствие крупных производств на побережье и малочисленность населенных пунктов не вызывает опасности загрязнения водоемов и отравления рыбы. Не стоит перед орланами и угроза лесных пожаров, так как они строят гнезда в поймах крупных рек и на морском побережье поблизости от воды, где пожаров практически не бывает. Большая часть гнездовых участков белоплечих орланов располагается в труднодоступных местах. Значительная их часть находится на охраняемых территориях - в заповеднике «Магаданский» (62 пары) на реках Челомджа, Кава, Яма, п-ове Кони и п-ове Пьягина, в заказниках «Кавинская долина», «Малкачанская тундра» и в заказнике на п-ове Лисянского.

Результаты анализа факторов, влияющих на успешность гнездования белоплечих орланов на различных участках побережья, показали, что наиболее восприимчивыми к фактору беспокойства являются пары, гнездящиеся на скалистых участках вблизи небольших горбушевых речушек. Для успешного существования вида было бы желательно ограничить активность промысловых бригад вблизи скалистых побережий в течение сезона размножения белоплечих орланов. На участках низкого побережья с обширными илистыми и водораслевыми отмелями решающее значение имеет охрана гнездовых участков. В речных долинах фактор беспокойства наиболее силен в низовьях крупных рек, где идет активный промысел лосося, в том числе и браконьерский.

Зависимость продуктивности популяции от состояния кормовой базы в зимний период и имеющих место случаев массовой гибели белоплечих орланов на зимовках, отмеченная для белоплечих орланов североохотского побережья на Хоккайдо и Е.Г.Лобковым (1987) для белоплечих орланов Камчатки, выдвигают на первый план необходимость обеспечения оптимальных условий зимовки. Полученные нами данные по миграциям белоплечих орланов показывают важность для популяции остановок на пути миграции на больших реках со значительными запасами нерестовых лососей.

Таким образом, при формировании стратегии охраны вида основное внимание следует уделить сохранению сети мест обитания и запасов пищи по всему ареалу белоплечих орланов.

Так как существующее в настоящее время состояние равновесия североохотской популяции белоплечего орлана представляется очень неустойчивым, особую важность приобретает продолжение мониторинга популяции хотя бы на территории государственного природного заповедника «Магаданский». Кроме того, мониторинг в наиболее естественных условиях для белоплечего орлана, сложившихся в настоящее время в Северном Приохотье, дает ценный материал для проведения экспертиз и сравнений в будующем и возможность быстрого реагирования в случае изменения экологической обстановки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Утехина, Ирина Геннадьевна, Магадан

1. Кроноцкого гос.заповедника. М., 1948. - Вып. 1. — 223 с.

2. Андреев А.В., Голубова Е.Ю., Китайский А.С. Колонии морских птиц острова Талан: разрешающая сила постоянства//Природа. 2002. - № 10. — С.41-50.

3. Андреев А.В., Кондратьев А.В. Птицы Кони-Пьягинского полуострова и Малкачанской тундры//Биоразнообразие и экологический статус северного побережья Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2001. - С.87-122.

4. Бабенко В.Г., Мажюлис Д.В., Остапенко В.А., Перерва В.И., Поярков Н.Д. Распространение, численность и гнездовая экология белоплечего орлана в Нижнем Приамурье//Птицы осваиваемых территорий. Сб.тр. Зоол.музея МГУ. 1988.- Т.26. -С.207-224.

5. Белко Н.Г. Авиаучет крупных хищных птиц в лесной зоне//Методы изучения и охраны хищных птиц (методические рекомендации). М., 1990. -< С. 16-21.

6. Бутурлин С.А. Птицы Приморской области//Наша охота. № 5-21. — 1911. № 14.-С.5-12.

7. Бухтияров Ю.А. Ларга Phoca vitulina largha. Акиба Phoca hispida ocho-*едш5//Позвоночные животные Северо-Востока России/ИБПС ДВО РАН/Отв.ред. И.А.Черешнев. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 308 с.

8. Васильев В.Н. Растительность Ольского района//Бюлл. Колыма. -Магадан, 1939.-№6.-С. 5-17.

9. Васьковский А.П. Список и географическое распространение птиц Крайнего Северо-Востока СССР//Краеведческие записки. Вып.6. -Магадан, 1966. - С.84-124.

10. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Кузищин К.В. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря//Вопросыихтиологии. 1990. - Т.30, вып.2. - С.221-228.

11. Воронов Б.А., Пронкевич В.В. О некоторых орнитологических находках в Хабаровском крае//Бюлл. МОИП, отд.биол. 1991-1996. - № 5. - С.23-27.

12. Воронов Г.А. Учеты белоплечего орлана, орлана белохвоста и черного коршуна на острове Кунашир в 1981-1985 гг.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток, 1988. - С. 123-124.

13. Второв П.П. Осенний пролет птиц на Охотском побережье//Орнитология. 1963. - Вып.6. - С.321-324.

14. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах//Зоология позвоночных.-Т.11: Роль птиц в экосистемах. -М., 1982. С. 158-238.

15. Голубова Е.Ю., Плещенко С.В. Колонии морских птиц северной части Охотского моря//Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии (серия Биологические проблемы Севера). Магадан: СВНЦДВОРАН, 1997.-С. 141-162.

16. Дементьев Г.П. Дневные хищные птицы. Совы//Полный определитель птиц СССР С.А.Бутурлина и Г.П.Дементьева. Т.З. - M.-JL: КОИЗ, 1936. -С.85.

17. Дементьев Г.П. Материалы к авиафауне Коряцкой земли/Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Изд. МОИП, нов.сер., отд.зоол. - 1940. -Вып.2 (17).-83 с.

18. Дементьев Г.П. Заметки о линьке орланов//Труды Московского зоопарка. 1949.-Т.4. - С.132-138.

19. Дулькейт Г.Д., Шульпин JI.M. Птицы Шантарских остро-вов//Тр.Биол.науч.-исслед.ин-та Томского ун-та. 1937. - Т.4. - С.114-136.

20. Евзеров А.В. Результаты авианаблюдений на лососевых реках материкового побережья Охотского моря в зимний период//Биологические проблемы Севера: Тез.докл. X Всесоюз.симпозиум. 4.2. Магадан, 1983. -СЛ 71-172.

21. Евзеров А.В. Нерестовый фонд Охотоморской и Анадырской кеты// Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. -Ч М.: Наука, 1983а. С.103-113.

22. Задальский С.В., Девяткин Г.В., Иванов В.В., Утехина И.Г. Государственный природный заповедник «Магаданский»//Вестник ДВО РАН. 1999.-№1.-С.61-70.

23. Иогансон В.Е., Кузнецов А.С. и др. Реки//Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970.-С. 186-203.

24. Китамура К. Разведение белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) в зоопарке Мариамо//Дневные хищные птицы и совы в неволе. М., Московский зоопарк, 1995. - № 4. - С.48-49.

25. Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. М.: Наука, 1968. - 188 с.

26. Кищинский А.А. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука, 1980. - 335 с.

27. Клюкин Н.К. Климат//Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. -С.101-132.

28. Ковалев А.Д. Моря//Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. -4 С.165-185.

29. Колбин В.А. Редкие хищные птицы в Комсомольском заповеднике// Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С.130-131.

30. Кондратьев А.Я. Полевая станция на острове Талан, северное Охотоморье//Морские птицы Берингии (информационный бюллетень). -Магадан, ИБПС ДВО РАН; Анкоридж, Управление дикой природы США, 1993. С.21-23.

31. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю., Кондратьева Л.Ф., Харитонов С.П., Китайский А.С. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан//Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 1992. - С.72-108.

32. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П., Тархов С.В., Харитонова И.А. Изучение птичьих базаров островов Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1993. -Т.98, вып.5. - С.21-32.

33. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки (факсимильное издание). Санкт-Петербург: Наука, 1994. - Т. 1. - 438 с.

34. Кречмар А.В., Кречмар Е.А. Пластинчатоклювые птицы бассейна р.Кава//Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии (серия: Биологические проблемы Севера). — Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1997. С.89-123.

35. Кузин П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. JI.: Гидрометеоиздат, 1960. - 445 с.

36. Ладыгин А.В. Морфо-экологические адаптации белоплечего орлана и орлана-белохвоста//Современная орнитология 1991. М: Наука, 1992. -С.56-69.

37. Ладыгин А.В. Взаимоотношения хищных птиц, зимующих на лососевых нерестилищах оз.Курильского (Южная Камчатка)//Современная орнитология 1992. М: Наука, 1994. - С.96-106.

38. Ладыгин А.В. Особенности группового поведения белоплечих орланов (Haliaeetus pelagicus) на Камчатке//Зоол.журнал. 1997. - Т. 76, № 1. - С. 8393.

39. Ладыгин А.В. Птицы лососевых нерестилищ Камчатки: экологическая стратегия существования//Биология и охрана птиц Камчатки. М., 2000. -Вып.2. - С.54-68.

40. Ладыгин А.В., Лобков Е.Г., Ладыгина О.Н. Крупнейшая зимовка белоплечих орланов на озере Курильском (южная Камчатка)//Бюл.МОИП. отд. Биол. 1991. - Т.96, вып. 1. - С. 48-56.

41. Лейто А., Мянд Р., Оя Т., Пааль Я., Тальви Т. Исследование экосистем полуострова Кони (Магаданский заповедник). Таллин: ИзиБ АН ЭССР, 1991.-224 с.

42. Летопись природы заповедника "Магаданский". Книга № 7 за 1990 г. -Магадан, 1991.

43. Лобков Е.Г. Тихоокеанский орлан (Haliaeetus pelagicus) на Камчатке// Зоол. журн. 1978. - Т. 57, вып. 7.-С. 1048-1053.

44. Лобков Е.Г. Контроль состояния популяций хищных птиц в Кроноцком заповеднике//Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. Сб.научн.тр. ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. - С.21-29.

45. Лобков Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток, 1986. - 291 с.

46. Лобков Е.Г. Краткие сведения о редких видах. Белоплечий орлан// Проблемы охраны редких животных (Материалы к Красной книге). Сб.научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С. 133-134.

47. Лобков Е.Г. Результаты 1-го международного учета белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus в январе-феврале 1986 г. СССР, Япония//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С.88-90.

48. Лобков Е.Г. Белоплечий орлан в Кроноцком заповеднике//Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге. Сб.научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. - С. 63-65.

49. Лобков Е.Г. Мониторинг популяций хищных птиц по кадастрам гнездовий//Методы изучения и охраны хищных птиц (методические рекомендации). М., 1990.-С. 193-207.

50. Лобков Е.Г. Денежная компенсация как форма решения конфликтной ситуации в охране крупных хищных птиц на Камчатке//Методы изучения и охраны хищных птиц (методические рекомендации). М., 1990а. - С. 232240.

51. Лобков Е.Г. О некоторых итогах изучения зимовки белоплечих орланов (Haliaeetus pelagicus) на Хоккайдо в 1993 г.//Дневные хищные птицы и совы в неволе. М.: Московский зоопарк, 1995. -№ 4. - С. 18-24.

52. Лобков Е.Г. Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (Pallas, 1811)// Красная Книга Российской Федерации (животные). М: Изд-во «Астрель», Изд-во ACT, 2001. - С.446-448.

53. Лобков Е.Г. Трофические связи птиц с лососевыми рыбами на Камчатке//Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С.3-30.

54. Лобков Е.Г., Зуева Л.М. «Груз ненадежности» в популяции белоплечего орлана на Камчатке: естественные факторы, снижающие успех размножения//Экология хищных птиц. Матер. 1 совещ. по экологии и охране хищных птиц). М., 1983. - С.30-33.

55. Лобков Е.Г., Ладыгин А.В. Об отношениях между белоплечими орланами и врановыми//Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге. Сб.научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989.-С. 52-54.

56. Лобков Е.Г., Нейфельдт И.А. Распространение и биология Белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus pelagicus (Ра11а5)//Распространение и биология птиц Алтая и дальнего Востока. Тр. Зоол.ин-та АН СССР. - 1986. - Т. 150. -С. 107-146.

57. Лобков Е.Г., Писковецкий А.А., Алексеев С.А., Ревенко И.А. Размещение и численность белоплечего орлана на Камчатке зимой 1985 и 1986 гг.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С.91-103.

58. Лоция Охотского моря. Вып.2. Северная часть моря. - 1976. - 267 с.

59. Ma Й. (Yiqing Ma) Птицы из Красной книги РСФСР в Китае//Редкие и нуждающиеся в охране животные: Материалы к Красной книге. М., 1989. -С.35-39.

60. Мастеров В.Б. Гнездование крупных хищных птиц и ограничивающие его факторы (на примере белоплечего и белохвостого орланов)// Биологические науки. -1991.-Вып.12. -С.78-82.

61. Мастеров В.Б. Экологическая энергетика и межвидовые отношения орланов (Haliaeetus albicilla Lin., Haliaeetus pelagicus Pall.) на Нижнем Амуре и острове Сахалин. Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. -М., 1992.- 152 с.

62. Мастеров В.Б. Современное состояние популяции и особенности биологии белоплечих орланов (Haliaeetus pelagicus) на юге Охотоморья// Дневные хищные птицы и совы в неволе. — М.: Московский зоопарк, 1995. -№ 4. С.10-17.

63. Мастеров В.Б. Развитие птенцов белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) в постэмбриональный период. Метод определения пола и возраста//Дневные хищные птицы и совы в неволе. М.: Московский зоопарк, 1995а.- №4. -С.25-34.

64. Мастеров В.Б. Итоги проекта «Белоплечий орлан». МГУ&ЕАРАЗА 1997-2001 гг. Рукопись, 2002.

65. Мастеров В.Б., Зыков В.Б. Распространение и численность белоплечих орланов (Haliaeetus pelagicus Pall.) на северо-восточном побережье Сахалина//Биологические науки. 1992. - Вып. 5. - С.65-71.

66. Медведев П.М. О пределе леса на северо-восточном побережье Охотского моря //Ботан.журн. 1943. -Т. 28, № 2. - С. 52 -56.

67. Мензбир М.А. Птицы тихоокеанского побережья Сибири. По материалам, собранным д-ром Н.В.Слюниным//Слюнин Н.В. Охотско-Камчатский край. Естественно-историческое описание. — Спб., 1900. — Т. 1. С.341 -353.

68. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты/под ред. В.Г.Гептнера. М.: «Высш. школа», 1976. - Т.2, ч.З. - 718 с.

69. Накагава X., Фудзимаки Ю. Зимний учет белоплечего орлана -Haliaeetus pelagicus в Японии в 1986 г.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 104-107.

70. Нечаев В.А. Птицы Южных Курильских островов. Л., 1969. - 246 с.

71. Нечаев В.А. Результаты зимнего учета белоплечего орлана на о.Сахалин в 1986 г.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С.120-121.

72. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-748 с.

73. Особенности формирования рельефа и современных осадков прибрежной зоны дальневосточных морей СССР/А.С.Ионин, П.А.Каплин и др.; под ред. А.С.Ионина. -М.: Наука, 1971.- 183 с.

74. Остапенко В.А. Белоплечие орланы (Haliaeetus pelagicus) в Московском зоопарке//Дневные хищные птицы и совы в неволе. М.: Московский зоопарк, 1995. -№ 4. - С.35-41.

75. Остапенко В.А., Перерва В.И., Шурыгина Т.Н., Рыжов С.К. Первая уда-ча//Природа. 1988. - № 122. - С.97-99.

76. Перерва В.И., Щадилов Ю.М., Новиков А.С. Современное состояние некоторых видов хищных птиц востока России//Современная орнитология 1991.-М.: Наука, 1992. С.235-243.

77. Потапов Е.Р, Утехина И.Г., МакГрэди М. Белоплечий орлан в Магаданской области: пример международного сотрудничестваУ/Морские птицы

78. Берингии (информационный бюллетень)/ИБПС ДВО РАН Магадан, 1995. -С.26-31.

79. Росляков Г.Е. Численность и размещение белоплечего орлана в Хабаровском крае зимой 1986 г.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток, 1988. - С. 122.

80. Стеллер Г.В. Описание земли Камчатки. Петропавловск-Камчатский: «Камчатский печатный двор», 1999. - 287 с.

81. Стенченко A.M. Белоплечий орлан на Камчатке//Материалы YI Всес. Орнитологической конф., МГУ, 1974. - 4.2. - С. 139-140.

82. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-С. 102.

83. Тихомиров Э.А. Некоторые данные о распределении и биологии ларги в Охотском море в летне-осенний период и организация ее промысла//Изв.ТИНРО. Владивосток, 1966. - Т.58. - С. 105-115.

84. Федосеев Г.А. Распределение и численность тюленей на детных и линных залежках в Охотском море//Исследования морских млекопитающих. Тр. Атлант НИРО. Калининград, 1971. - Вып.39. - С.87-99.

85. Фудзимаки Ю. Редкие птицы Японии и их современное состояние// Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток, 1981. - С. 100-107.

86. Харитонов Н.М. Общий характер орнитофауны окрестностей г.Охотска//Птицевед. и птицеводство. 1915. - Т.6, вып.4. - С.249-261.

87. Хорева М.Г. Анализ флоры островов Северной Охотии. Автореф. дис. канд.биол.наук. Магадан, 1999. - 25 с.

88. Хохряков А.П. О некоторых флористических границах в Магаданской области//Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока: Мат-лы симп. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1971. - Т. 2. - С. 159-164.

89. Хохряков А.П. Флористические особенности долины р.Кава (северная Охотия)//Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области/Сб.науч.тр. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1987. - С. 38-44.

90. Чередов Д.А. Из опыта разведения белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) в 1994 г.//Дневные хищные птицы и совы в неволе. М.: Московский зоопарк, 1995. - № 4. - С.45-47.

91. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 198 с.

92. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 197 с.

93. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. -М.: Наука, 1984.-388 с.

94. Шибаев Ю.В., Трухин A.M. Зимний учет орланов Haliaeetus pelagicus и Н. albicilla в заливе Петра Великого (Приморский край) в 1986 г.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988.- С.117-119.

95. Шибнев Ю.Б. Зимовка крупных хищных птиц в Приморье//Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток, 1981. - С. 100-107.

96. Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. Зимовка хищных птиц в юго-западном Приморье в 1985/86 г.//Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 108-111.

97. Шило Н.А. Рельеф и геологическое строение//Север Дальнего Востока. -М.: Наука, 1970.-С.21-83.

98. Штегман Б.К. Дневные хищники//Фауна СССР. Птицы. M.-JI., 1937. -Т.1,вып.5.-294 с.

99. Яничек Й. Содержание белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus)// Дневные хищные птицы и совы в неволе. — М.: Московский зоопарк, 1995. — № 4. С.42-44.

100. Allen J.A. Report on the birds collected in north-easten Siberia by the jesup North Pacific Expedition, with field notes by the collectors// Bull.Amer.Mus.Natur.Hist.- 1905. -vol.21, № 13. Pp.219-257.

101. Britten M.W., Kennedy P.L., Ambrose S. Performance and accuracy of small satellite transmitters//! Wildl. Manage. 1999. - vol.63. - Pp. 1349-1358.

102. Doyle F.I. Bald eagle Haliaeetus leucocephalus and northern goshawk Accipiter gentiles nests apparently preyed upon by wolverine(s) Gulo gulo in southwestern Yukon Territory//Can.Field-Nat. 1995. - vol.109. - Pp.115-116.

103. Fuller M.R., Seegar W.S., Howey P.W. The use of satellite systems for the study of bird migration//Israel J. Zool. 1995. - № 41. - Pp. 243-252.

104. Haller, H. Der Steinadler in Graubunden//Der Ornitholo-gische Beobachter.- 1996. vol. 9. (In German with English summary.)

105. Kanai Y., Nakagawa H. Status of wintering Steller's Sea Eagles in eastern Hokkaido//Survey of the status and habitat condition of threatened species, 1990. Environment Agency, Tokyo, Japan, 1991. - Pp. 74-87.

106. Masterov V. Postnatal development of Steller's Sea Eagles sexing and aging techniques//First Symposium on Steller's and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Ueta, M. & Mcrady, M.J. (eds). Wild Bird Society of Japan, Tokyo, 2000. - Pp. 17-28.

107. McClelland B.R., McClelland P.T., Yates R.E., Caton E.L., McFadzen M.E. Fledging and migration of juvenile bald eagles from glacier National Park, Montana//J. Raptor Research. 1996. - № 30 (2). - Pp. 79-89.

108. McKelvey R.W., Smith D.W. A black bear in a bald eagle nest//Murrelet. -1979.-Pp. 106-107.

109. Meyburg B-U., Lobkov E.G. Sattelite tracking of a juvenile Steller's Sea Eagle Haliaeetus pelagicus//Ibis. 1994.- vol.136, № l.-Pp. 105-106.

110. Nakagawa H. Steller's Sea Eagles in Shiretoko Peninsula, northeastern Hokkaido on early winter//Survey of the status and habitat condition of threatened species, 1990. Environment Agency, Tokyo, Japan, 1991. — Pp. 55-59.

111. Nakagawa H., Lobkov E.G., Fujimaki Y. Winter censuses on Haliaeetus pelagicus in the Kamchatka and northern Japan in 1985//Strix. 1987. - № 6. -Pp. 14-19.

112. Newton I. Population Ecology of Raptors. Berkhamp-stead: T. & A.D. Poyser, 1979.

113. Odate K. Seasonal change in number of Steller's Sea Eagles and White-tailed Sea Eagles at Monbetsu, Hokkaido//Survey of the status and habitat condition of threatened species, 1990. Environment Agency, Tokyo, Japan, 1991. - Pp. 60-67.

114. Ono K., Nakagawa H. Autumn migration of Steller's Sea Eagles along Okhotsk sea coast, Hokkaido//Survey of the status and habitat condition ofthreatened species, 1990. Environment Agency, Tokyo, Japan, 1991. - Pp. 5054.

115. Stresemann E. Dr.C.H.Mercks ornithologicche Aufreichnungen wahrend der Billingsschen Expedition von Ochotsk nach Alaska (1787-179 l)//Abt.Syst.Okol. und Geogr. der Tiere, 78, Hf. 1, 1948. Pp.97-132.

116. Shiraki, S. Distribution of Steller's Sea and White-tailed Eagles in the rivers of Hokkaido//Survey of the Status and Habitat Conditions of Treatened Species, 1995. Environment Agency, Tokyo, Japan, 1996. - Pp. 15-28.

117. Threatened birds of Asia: the Birdlife International Red Data Book. -Cambridge, UK: Birdlife International, 2001.

118. Ueta M., Lobkov E.G., Fukui K., Kato K. The food resources of Steller's Sea Eagles in eastern Hokkaido//Survey of the Status and Habitat Conditions of Treatened Species, 1995. Environment Agency, Tokyo, Japan, 1996. - Pp.37-46.

119. Ueta M., Sato F., Lobkov E.G., Mita N. Migration route of White-tailed Sea Eagles Haliaeetus albicilla in north-eastern Asia//Ibis. 1998. - vol. 140. - Pp. 684-696.

120. Ueta M., Sato F., Nakagava H., Mita N. Migration routes and differences of migration schedule between adult and young Steller's Sea Eagles Haliaeetus pelagicus//Ibis. 2000. - vol. 142. - Pp. 35-39.

121. Ueta M., McGrady M.J., Nakagawa H., Sato F., Masterov V. B. Short Communication Seasonal change in habitat use in Steller's sea eagles//Oryx. -2003.-Vol. 37, №1.- Pp.110-114.

122. Wood P.B., Collopy M.W., Sekerak C.M. Post fledging nest dependence period of Bald Eagles in Florida//J. Wildl. Manage. 1998. - № 62. - Pp. 333339.

Информация о работе

Утехина, Ирина Геннадьевна
кандидата биологических наук
Магадан, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (pallas, 1811) на северном побережье Охотского моря: распространение, численность, экология, миграции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы