Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распространение и биология орла-могильника (Aquila heliaca Sav.) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L.) в Днепро-Донском междуречье

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Распространение и биология орла-могильника (Aquila heliaca Sav.) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L.) в Днепро-Донском междуречье"

На правах рукописи

ВИТЕР Станислав Геннадиевич

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЛОГИЯ ОРЛА-МОГИЛЬНИКА (А()ШЬА НЕЫАСА БАУ.) И ОРЛАНА-БЕЛОХВОСТА (НАПАЕЕТШЛЬВ1С1ЫА Ь.) В ДНЕПРО-ДОНСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАР 2012

Санкт-Петербург 2012

005015075

Работа выполнена в Национальном природном парке «Гомольшанские леса» и в лаборатории орнитологии и герпетологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологический институт Российской академии наук (ЗИН РАН)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Паевский Владимир Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Защита состоится «14» марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте Российской академии наук, по адресу: 199034 г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологическом институте Российской академии наук.

Потапрв Роальд Леонидович кандидат биологических наук Иовченко Наталия Петровна

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук (ИБ КарНЦ РАН),

Автореферат разослан «_» февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета. доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изменения климата планетарного масштаба в совокупности с глобальной антропогенной трансформацией природных экосистем вызывают значительное ухудшение условий обитания многих видов флоры и фауны. Особенно уязвимыми в данной ситуации являются представители высших трофических эшелонов -консументы 2-3 порядка, венчающих всю экологическую пирамиду биосферы. Хищные птицы (Falconiformes), являясь частью этих трофических уровней, относятся к организмам, в наибольшей мере подверженным стрессам вследствие трансформации местообитаний. Они особенно уязвимы в ситуации суммирования воздействий антропогенных факторов и экстремальных значений факторов абиотической среды.

Учитывая биологическую ценность хищных птиц и их экологическое значение, а также сложившееся бедственное положение с численностью многих видов, в конце 1960- начале 1970-х гг. во многих странах Европы были впервые предприняты организованные на государственном уровне комплексные природоохранные мероприятия (Галушин, 1971, 1982; Зубаровський, 1977). Как выяснилось в ходе реализации целевых программ, начадить территориальную охрану вида невозможно без полномасштабных учетов численности, выявления наиболее крупных, стабильных и самодостаточных гнездовых группировок, без определения самих критериев таких группировок. Вследствие этого возникает необходимость сбора максимального количества данных по биологии, экологии и этологии каждого из уязвимых видов, данных, которые являются абсолютным минимумом для планирования каких-либо природоохранных мероприятий. В частности, до настоящего времени остаются неизученными проблемы динамики численности, успешности размножения и потенциальной емкости Днепро-Донского междуречья для популяций орла-могилышка (.Aguila heliaca Sav.) и орлана-белохвосга (Haliaeetus albicilla L.).

Цель исследования - изучение распространения, биологии и ряда демографических параметров могильника и орлана-белохвоста на территории Днепро-Донского междуречья, и на основании полученных данных разработка региональных мер по охране этих видов.

Задачи исследования состояли в следующем:

1. Проведение детальных учетов численности, выделение гнездовых группировок.

2. Исследование биологии гнездования и успешности размножения.

3. Изучение популяционной структуры: возрастного состава, постоянства состава брачных пар, силы территориальных связей, соотношений территориальных

негнездящихся и гнездящихся птиц, биотопического размещения гнездящихся пар, гнезд, плотности расселения в локальных гнездовых группировках.

4. Выявление пищевого спектра, биотопического состава охотничьих территорий, межвидовых конкурентных отношений, трофических связей видов, размеров гнездовых и охотничьих территорий. Исследование особенностей поведения.

5. Оценка биотических, абиотических и антропогенных факторов, воздействующих на изучаемые популяции. Анализ популяционных трендов. Расчет потенциальной емкости региона для гнездовых группировок исследуемых видов.

Научная новизна исследования. Впервые в Днепро-Донском междуречье выполнено целевое сравнительное исследование всех сторон биологии и экосистемной роли двух видов крупных хищных птиц, включенных во многие региональные Красные книги и Красную книгу Международного Союза охраны природы (2001). В пределах Днепро-Донской популяции могильника и Северскодонецкой группировки орлана-белохвоста впервые был налажен постоянный мониторинг успешности гнездования и размножения, возрастной структуры популяции, территориальных связей, воздействия факторов природного и антропогенного характера, типов охотничьих биотопов и интенсивности их использования, пищевого спектра и его динамики. Впервые в практике исследований крупных видов хищных птиц лесостепной и степной зон стран СНГ использованы матричные модели динамики популяций, проведены оценка емкости территории потенциального расселения и расчеты предрасположенности гнездовых группировок к экспансии. Новыми были оценки устойчивости вида к процессам урбанизации, оценки степени конкуренции и механизмов смягчения межвидовых конкурентных отношений, а также предложенная автором модель территориального размещения гнезд мелких хищных птиц относительно гнезд могильника и орлана-белохвоста.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования важны для разработки общей теории адаптаций животных к меняющимся условиям обитания, дают^возможность понять ход и особенности микроэволюционных процессов у хищных птиц, что вносит существенный вклад в представления об эволюции животного мира. Практическая значимость работы определяется природоохранными аспектами - анализом негативных факторов, воздействующих на успешность размножения и общие популяционные тренды гнездовых группировок и разработкой рекомендаций по рационализации лесного хозяйства и биотехническим мероприятиям для охраны наиболее крупных поселений изученных видов. .

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: 11-12 конференции «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца». - Донецк, Донецкий госушшерситет, 2005; 13-14 совещания рабочей группы «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца», 10. Харьков, 2007; 5-я Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии. - Иваново, 2008; XIII-я Международная орнитологическая конференция. Оренбург, 2010, а также семинары лаборатории герпетологии и орнитологии Зоологического института РАН и семинары Национального природного парка «Гомолыпанские леса».

Публикации. Общее число опубликованных работ автора - 15, в том числе непосредственно по теме диссертации 10, из них 3 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и Приложения. Работа изложена на 150 страницах (приложение на 112 страницах), содержит 10 таблиц и 28 рисунков. Список цитированной литературы содержит 307 источников, в том числе 62 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в проведении полевых исследований: О. В. Прилуцкому, Е. А. Яцюку,

A. А. Волонцевичу и А. П. Биатову. Выражаю большую благодарность Т. А. Атемасовой,

B.В.Ветрову, В. П. Белику, В. М. Галушину, Е.А. Брагину и М. В. Баннику за предоставленную информацию и цешше советы касательно организации полевых исследований. За очень ценные фотоматериалы коллег и фотографов-профессионалов, любезно предоставленные к использованию в диссертации, выражаю искреннюю благодарность Ю. Арпоху, Е. Яцюку, О. Прилуцкому и В. Ловчиновскому. Автор признателен своему научному руководителю В. А. Паевскому за консультации, помощь и под держку на многих этапах работы,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснованы актуальность, практическая и теоретическая новизна работы, и сформулированы цели и задачи работы.

Глава 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1 Используемая терминология. В данном разделе даны подробные определения терминам, используемым в диссертации (принятым в современной

3

литературе по хищным птицам), в частности таким, как гнездовая территория, гнездящаяся пара, индивидуальная территория, гнездование, жилое гнездо, птенцовое гнездо, успешность появления кладки. Под успешным размножением понимается вылупление птенцов, их рост и вылет из -гнезда; под продуктивностью размножения -количество слетков на 1 пару, приступившую к гнездованию, под эффективностью размножения - количество слетков на 1 успешно размножившуюся пару.

1.2. Полученный материал

Полевые исследования проведены автором в период с 2003 года по 2009 год. Всего за указанные 7 лет пройдено приблизительно 3000 км пеших и около 3000 км автомобильных маршрутов. Получена информация о распространении и численности в разных местах Днепро-Донского междуречья 75-87 пар могильника и 51-58 пар орлана-белохвоста. Возрастная структура популяции определена по 64 особям могильника и 46 особям белохвоста. Выборка мониторинга успешности размножения составила 13 пар по могильнику и 5 пар по орлану-белохвосту. Анализ репрезентативности разных видов охотничьих биотопов проведен для выборки из 25 пар могильника и 10 пар орлана-бел охвоста. Для могильника всего получено 102 наблюдения охотящихся птиц, в течение которых получено 290 регистрации в пределах определенного типа биотопа. Для орлана-белохвоста данный материал составил, соответственно, 53 наблюдения и 119 регистрации. Состав питания определен по 10 гнездовым парам могильника, включающий данные по 194 погадкам и 110 поедям под гнездовыми деревьями и на «кормовых столиках», и 3 парам белохвоста (18 погадок и 43 поедей).

1.3. Методы исследования

Предварительны!! анализ литературных данных, относящихся к периоду 19802000 гг. и опросы коллег-орнитологов позволил выделить региональные ядра популяций, сформировать критерии для выделения районов потенциального обитания данных видов. Используя топографические карты масштаба 1: 200000 и космические снимки «ЬапсЫ» с высотой камеры 7000 - 25000 м, были выделены районы с местами известных гнездовий или встреч птиц в гаездовый период, и территорий потенциального гнездования. Основными критериями для выделения территорий потенциального гнездования могильника были: наличие больших степных участков и сети байрачных дубрав, наличие обширных водно-болотных угодий, примыкающих к сухим борам песчаной террасы долин крупных рек (Ворскла, Псел, Северский Донец, Оскол) и долин малых рек с очень крупными массивами боров (Мжа, Мерла). Сухие боровые массивы на песчаных террасах речных: долин являются основными гнездовыми биотопами вида в регионе, а водно-болотные угодья и степные участки - основными охотничьими биотопами. Основными 4

критериями для выделения территорий потенциального гнездования орлана-белохвоста были: наличие обширных пойменных и боровых массивов в долинах крупных рек или больших рыбохозяйственных прудов, наличие хотя бы небольших островков древесной растительности вблизи от крупных рыбохозяйственных прудов.

Использовали стандартные методики маршрутных учетов (Наупе, 1947; Равкин, 1967) и методику точечно-площадочных учетов (Домбровский, 2000; Карякин, 1999а, 2008а). Закладывали маршруты, пересекавшие основные потенциальные охотничьи территории с частотой через каждые 3 км (всего осуществляли разбивку территории в радиусе 12 км вокруг потенциальных гнездовых биотопов) и сеть маршрутов, трассы которых прошли в 1-2 км от опушек лесных массивов. Наблюдения проводили в течение 2 часов в период наибольшей активности птиц (с 9.00 до 13.00 и после 14.30 -15.00). Регистрировали характер активности птицы, её возраст, взаимодействия между двумя встретившимися птицами. Поиски гнезд осуществляли в потенциальных гнездовых биотопах в течение всего года. Для поисков гнезд и определения их местонахождения использовали топографические карты масштаба 1: 50000 и 1:10000, лесоустроительные карты масштаба 1:10000,1:20000 и 1:25000.

Возраст птиц определяли по известным различиям в окраске оперения (Forsman, 1999). Идентификацию птиц из известных территориальных пар проводили на основании индивидуальных признаков окраски. В связи с редкостью видов и их уязвимостью перед фактором беспокойства решено было • отказаться от непосредственного обследования гнезд. Количество птенцов до вылета определяли наблюдением с соседних деревьев или с земли. Посещение гнездовой территории в возрасте птенцов старше 30 дней и наблюдение в течение 30 минут позволяло без обследования самого гнезда установить количество и физическое состояние птенцов. Пищевой спектр изучали сбором и анализом содержания погадок и поедей, собранных у гнезд и под присадами птиц. Видовую принадлежность перьевого материала определяли по типовым экземплярам, а костного - по определителю (Громов, 1963).

Статистический анализ проводили в пакете программного обеспечения Statistica 6,0. Степень участия изучаемых видов в сообществах хищных птиц определяли путем вычисления коэффициента доминирования. Сходство и различие в питании между парами в пределах одной гнездовой группировки и гнездовыми группировками вида выражали с помощью коэффициента отличия Стугрена-Радулеску. Моделирование популяционных трендов и расчетов потенциальной емкости территории проводили по известным методикам (Романов, Мастеров, 2008; Spitzer, Poole, Scheibel, 1985).

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОГИЛЬНИКА И ОРЛАНА-БЕЛОХВОСТА НА ТЕРРИТОРИИ ДНЕПРО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

2.1. Обзор литературных данных

Масштабные изменения охотничьих биотопов хищных птиц и рост поселений человека рядом с гнездовыми участками могильника в XIX веке - первой половине XX века привели к возрастанию фактора беспокойства, а интенсивное распахивание степей - к сокращению численности кормовой базы- суслика и сурка. В результате вырубок пойменных лесов в 1920-х - 1950-х гг. орлана-белохвосг исчез в бассейне Северского Донца, а вырубки перестойных боров привели к многократному сокращению численности могильника. В течение XX века в пределах ареала Дпепро-Донской популяции могильника и орлана-белохвоста проводились исследования фаунистического характера (Рудинський, Горленко, 1937; Волчанецкий, Лисецкий, Капралова, 1954; Велик, Ветров, 1993; Ветров, 1993, 1994,1996 Велик, 1999; Велик, Галушин, 1999). Эти исследования дали информацию относительно локализации наиболее крупных гнездовых группировок, численности гнездовых группировок в долине Северского Донца, о депрессии численности в 5060-х гг., о приблизительных границах зоны оптимума и зоны субоптимальных условий существования локальных популяций.

К 1970-х гг. в регионе были созданы основные крупные водохранилища, завершен процесс распашки степей, облесения песчаных террас речных долин и степных яров, и существенно сократились объемы лесозаготовок. Посадки сосны на песчаных террасах в конце XIX - начале XX века достигли к 1970-м гг. зрелого возраста и стали пригодными для заселения обсуждаемыми видами. Всё это привело к стабилизации охотничьих угодий могильника и орлана-белохвоста. На протяжении XX века можно выделить две фазы в их популяционной динамике- отрицательную (вплоть до почти полного исчезновения белохвоста и сокращения численности могильника до нескольких пар) в период с 1920-х гг. по 1970-е гг., и позитивную - в период с 1970-х гг. и до настоящего момента. В настоящее время для популяций могильника и орлана-белохвоста в Днепро-Донском Междуречье характерны положительные популяционные тренды - увеличение численности и появление новых гнездовых территорий (Ветров, 1993, 1994, 1996; Гаврилюк, 2004; Вигер, 2005,2008; Милобог, Ветров, 2007; Ветров, Милобог, 2010).

2.2. Характеристика условий обитания изучаемых видов

Приведена характеристика района проведения исследований, оценка полноты обследования территорий и оценка их пригодности в качестве районов обитания изучаемых видов. Площадь проведения исследования, расчетов емкости потенциальных

территорий гнездования составляет 334470 кв. км и соответствует территории междуречья «Днепр-Дон». Границы региона: на севере - среднее течение долины р. Десна и долины р. Снов, верховья рек Сейм и Псел, на западе - долина реки Днепр, на востоке - бассейны рек Тихая Сосна, Айдар, район впадения р. Деркул в Северский Донец (т. е. без нижнего течения р. Северский Донец в пределах Ростовской области России), на юге - Приазовье. Данная территория почти поровну поделена между двумя природными зонами - степной и лесостепной. Внутри этой обширной территории молено выделить ядро из хорошо обследованных нами районов, относящимся к площадям концентрации могильника и орлана-белохвоста "и к прилегающим территориям с наиболее оптимальными условиями их обитания; Площадь этого ядра для могильника составила 12150 кв. км. Детальное рассмотрение особенностей всех отдельных 18 территорий в пределах Днепро-Донского междуречья проведено по критериям принадлежности к определенной природной и зоогеографической зоне и ее структурам, особенностей геоморфологии и климата, характеристикам лесной растительности и пригодности территорий в качестве районов обитания изучаемых видов. Одну из них, долину р. Северский Донец, с учетом разнообразия охотничьих и гнездовых биотопов, обилия потенциальных жертв, низкой плотности человеческого населения, можно охарактеризовать как оптимальную для гнездования обоих видов.

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ МОГИЛЬНИКА И ОРЛАНА-БЕЛОХВОСТА В ДНЕПРО-ДОНСКОМ

МЕЖДУРЕЧЬЕ

В пределах Днепро-Донского междуречья могильник - малочисленный гнездящийся и редкий мигрирующий вид с крайне неравномерным территориальным распределением. Так, для Харьковской области его можно назвать обычным гнездящимся видом (малочисленным по естественным для крупного вида хищной пгицы причинам), а для Полтавской области факт его гнездования вообще сомнителен. Орлан-белохвост в бассейне Северского Донца и Самары является малочисленным гнездящимся и зимующим видом. В бассейнах левобережных притоков Днепра вид на гнездовании крайне редок, встречи единичны и носят спорадичный характер. Зимовки в бассейне Днепра приурочены к руслу самого Днепра и к устьям его притоков.

3.1. Распространение основных гнездовых группировок могильника

Могильник занимает фактически всю территорию рассматриваемого региона, но крайне неравномерно. Отсутствует на большей часта Курской и Белгородской областей,

находящихся у северной границы ареала вида, очень редок и спорадичен в Сумской области, Запорожской области; в Луганской области распространение ограничено долиной Северского Донца. Отсутствие вида на большей части северной лесостепи и в пределах Приднепровской низменности можно объяснить значительной освоенностью региона, высокой плотностью сельского населения в долинах крупных рек - основных потенциальных районах локализации гнездовых и охотничьих биотопов этого орла. Лесные массивы сильно фрагменгированы, в них на протяжении XIX - XX веков вели интенсивное лесное хозяйство, что привело к уничтожению значительных площадей гнездопригодных биотопов - старовозрастных боров и дубрав. Развитие в течение последних 200 лет в бассейне Днепра интенсивного охотничьего хозяйства привело и к сокращению запасов основных кормовых объектов могильника и к прямому уничтожению хищных птиц в период программ по борьбе с «вредителями» народного хозяйства в 1940-х - 1965 гг. (Галушин, 1982). Географическая и экологическая обособленность : периферических регионов европейской части ареала (бассейн Днепра, Курская, Брянская, Орловская и Тульская области России) стала препятствием на пути восстановления численности и расселения вида из рефугиумов - бассейна Северского Донца и Среднего Дона.

Основная региональная популяция сосредоточена в бассейне Северского Донца, как в долине реки, так и на прилегающих к ней плакорных участках и занимает территорию приблизительно 250 км * 50 км. На северо-западе данная популяция достигает г. Харькова и г.Волчанска, на юго-востоке - Артемовского района Донецкой области и г. Северодонецка Луганской области. Наиболее плотные гнездовые группировки сосредоточены в долине Северского Донца, занимая более 350 км речной долины; на правобережье расположена серия относительно небольших локальных группировок с достаточно высокой плотностью, которые, несмотря на территориальную общность с группировкой долины Северского Донца, хорошо отличаются от последней по биотопическим характеристикам. Эти «сателлитные» группировки занимают территории между г. Змиев и г. Балаклея (70 км х 25 км), между г. Изюм и г. Барвенково (30 км х 40 км.). Самарская популяция по биотопическим характеристикам очень близка к популяции долины Северского Донца, но территориальное разобщение с 1940-х гг. привело к пространственному выделению данной популяции. Ее малая численность и локальность позволяют скорее говорить о плотной обособленной гнездовой группировке размером 20 км х 50 км, приуроченной к среднему течению р. Самара между г. Павлоград и г. Новомосковск (Днепропетровская область). Популяция долины Северского Донца на своей восточной и северо-восточной границе за последние 15-20 лет в ходе расселения в

долину Оскола и в междуречье Оскола и Донца формирует пока еще слабо очерченную и малочисленную Приоскольскуто гнездовую группировку. Вне выделенной территории могильники встречаются единичными, разрозненными парами и не образуют цельных гнездовых группировок (Ахтырский район и Глуховском Полесье Сумской обласги, Прилукский район Черниговской области, побережье Азовского моря у Новоазовска и Обиточная коса). Случаи зимовок могильников на исследуемой территории в настоящее время нам не известны.

3.2. Распространение основных гнездовых группировок орлана-белохвоста

Регион исследования населен двумя популяциями: одна, Днепровская, связана с водоемами бассейна Днепра, а вторая, Донская, с бассейном Дона. Первая занимает бассейны левобережных притоков Днепра (Десна, Ворскла, Псел, Самара, Сула), а вторая связана с бассейном протока Дона - Северского Донца. Именно здесь существуют крупные и плотные гнездовые группировки вида. Самая большая из них занимает участок протяженностью около 550 км, она тесно связана территориально с таковой долины Оскола и бассейна Краснооскольского водохранилища. В этом регионе плотно заселены низовье р. Оскол и Краснооскольское водохранилище. Сплошной ареал Северскодонецкой популяции занимает всю долину Северского Донца от Белгородского водохранилища до района впадения в Дон, долину р. Мжа, крупные рыборазводлые пруды на малых притоках Донца, долину р. Оскол от района впадения в Донец до г. Купянск. Отмечены орланы и в самых верховьях Оскола, в 195 км севернее основных группировок. Вне бассейна Северского Донца в пределах рассматриваемого региона крупных гнездовых скоплений орлана-белохвоста не отмечено. Есть лишь небольшая гнездовая группировка на Самаре, -2-3 пары, отдельные гнездовые пары в низовьях Ворсклы, на Пеле, в низовьях Суллы. В бассейнах левобережных притоков Днепра орлан-белохвост был широко распространен в 1925 - 1950-х гг., однако полностью исчез (кроме Самары) в 1950 - 1960-х гг. (Рудинський, Горленко, 1937; Волчанецкий и др., 1954). Причинами такого исчезновения могла быть вырубка старовозрастных лесов в долинах рек, прямое уничтожение птиц человеком, сокращение рыбных запасов и строительство каскада Днепровских водохранилищ, уничтоживших обширные массивы пойменных лесов.

Орлан-белохвост. - относительно обычный зимующий вид птиц, общая численность в бассейне Северского Донца в зимний период оценена в 200 особей. Для бассейнов левобережных притоков Днепра зимовки вида неизвестны. Зимовочные скопления приурочены, в основном, к крупным рыбохозяйственным прудам, к незамерзающим водоемам-охладителям электростанций, незамерзающим участкам крупных рек с быстрым

течением, скотомогильникам и свалкам птицефабрик, незамерзающим районам слияния крупных рек. В мягкие зимы многие пары могут оставаться на гнездовых участках и не откочевывают к традиционным местам зимовок. Ключевой зимовочной территорией в пределах региона является комплекс прудов в Станично-Луганский районе Луганской области, где в середине декабря отмечали по 40 птиц, а общая численность'по экспертной оценке составляет 50 — 60 особей на 20 км2 рыбхоза. Численность зимней' популяции орлана-белохвоста в бассейне Северского Донца в административных границах Харьковской области составляет не менее 47 птиц (в отдельные годы может быть до 60 - 65 особей).

3.3. Биотопическое распределение, особенности гнездования могильника

В пределах Днепро-Донского междуречья можно выделить два блока гнездовых группировок, приуроченных к двум биотопическим классам. Первый блок включает гнездовую группировку долины Северского Донца, Оскола, Мжи. Птицы этой группировки заселяют преимущественно притеррасные боры (13 гнездящихся пар и участков вероятно гнездящихся пар - в Харьковской области и 3 - в Донецкой области), как узкие (1-4 км шириной), ленточные, (между г. Белгород и п.г.т. Савинцы Балаклейского района Харьковской области, Приоскольские боры, лесные массивы на второй террасе долины р. Мжи), так и компактные массивы значительной площади (Изюмские леса Харьковской области, Кременецкие леса Луганской области, боровые массивы Придонцовья в пределах Донецкой области). В этих случаях орлы устраивают гнезда как у внешних опушек, на бровках террасы, так и на внутренних опушках вблизи старых, зарастающих вырубок и гарей, на противопожарных разрывах. В крупных же, компактных лесных массивах большинство гнезд расположено у внутренних опушек на краю старых вырубок и гарей. В целом, наиболее стереотипным для птиц Северекодонецкой популяции является размещение гнезд в боровых массивах - 17 участков из 19 гнездовых пар, известных в Харьковском и Донецком Придонцовье (46 % от 37 участков, известных для двух регионов), и в этом случае наиболее часто встречается вариант расположения гнезд у гарей и вырубок на внутренних опушках - 10 гнездовых участков из 17. Гнезда могильника, известные в Донецкой и Харьковской областях, располагались в основном (60% из 30 гнезд) на соснах. Из них преобладающее большинство было устроено на у самой вершины дерева с подлетом сверху, над пологом леса. Устройство в средине кроны сосен у ствола на боковых ветках известно только для 6 гнездовых построек.

Второй блок гнездовых группировок включает птиц, гнездящихся в открытых ландшафтах водоразделов, бассейнов небольших водотоков, на верхних степных

террасах крупных речных долин. В таких типах биотопов гнездилось не менее 18 пар (48.6% от известной региональной группировки гнездящихся и вероятно гнездящихся пар). В основе данной экологической группы могильников лежит стереотип гнездования на опушках байрачных лесов, в степных колках и на окраинах нагорных лесостепных дубрав, фактически на границе открытого ландшафта степи. Вырубка старых деревьев в XIX веке привела к омоложению нагорных дубрав и сокращению их площади. В то же время преобразование многочисленных байрачных лесов, затерянных посреди степей, шло значительно медленнее и не привело к ухудшению биотопических условий. Именно поэтому байрачные леса стали основным гнездовым биотопом для птиц, не связанных на гнездовании с долинами крупных рек. Обитание в мелких островных лесах (их площадь часто составляет от 2 до 50 га, максимум - до 300 га) обусловило предрасположенность птиц к расселению в лесополосы посреди агроландшафтов. В байрачных лесах расположены 12 гнездовых участков и участков вероятно гнездящихся пар. Все известные гнезда располагались на дубах. В лесополосах посреди полей известно 6 участков гнездящихся пар. Гнезда в лесополосах были устроены на разнообразных видах деревьев и все на самих верхушках.

3.4. Биотопическое распределение, особенности гнездования орлана-белохвоста

В Харьковской области в борах гнездилось 4 пары, еще 1 пара использовала как боровые массивы, так и пойменные леса, всего с сосновыми лесами были связаны 5 пар (36 % от региональной выборки). В склоново-пойменных и пойменных лесах размещали гнезда 4 пары, еще 4 пары гнездились в нагорных дубравах. Одна не. гнездящаяся пара держалась в байрачных лесах у рыборазводного пруда посреди открытых агроландшафтов. В Донецкой области 3 пары из 4-х гнездились в пойменных дубравах и 1 пара - в нагорной дубраве у рыбохозяйственных прудов. В низовьях Северского Донца, в пределах Луганской и Ростовской областей 2 пары занимали участки в сосновых редколесьях посреди песков второй террасы, 3 пары - в пойменных лесах, еще 1 пара - на тополе посреди пойменных лугов. В Белгородской области известен один гнездовой участок - в байрачном лесу у рыбхоза посреди агроландшафта. Всего в пределах Днепро-Донского междуречья из 26 участков 7 были расположены в борах, 5 -в нагорных дубравах, 4 - в пойменно-склоновых дубравах, 2 - в байрачных дубравах, 6 - в пойменных дубравах, 1 - в ольшанике и 1 - посреди луга.

Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

4.1. Структура популяций могильника

4.1.1. Структура и численность популяций и локальных гнездовых группировок

Гнездовые группировки и популяции вида в пределах рассматриваемого региона существенно различаются по плотности расселения и общей., численности, соотношению гнездящихся и негнездящихся птиц, постоянству гнездования и демографическим параметрам. Наиболее многочисленной, равномерно заселенной и плотной является популяция в долине Северского Донца. Эта территория представляла зону переживания (рефугиум) вида в период депрессии численности в 1950-х - 1960-х гг. (Волчанецкий и др., 1954; Велик, 1999), и является районом первоочередного расселения новых пар. Численность этой популяции составляет не менее 27 пар, в том числе в Донецкой области 3-4 пары, в Луганской области - до 4-х пар, в Харьковской области - 19 пар, кроме того, отмечено значительное количество неполовозрелых, негнездящихся птиц. Средняя плотность гнездовых и территориальных пар в долине Северского Донца составляет 2.16±0.39 пар/100 км2, расстояния между жилыми гнездами соседних пар составляют, в среднем, по двенадцати измерениям, 10.5±5.5 км; плотность расселения неполовозрелых особей - 2.16 особи/100 км2. На территории Харьковской области существуют настоящие очаги с плотностью, приближающейся к ее показателям для наиболее мощных, не испытавших депрессию, популяций. Это, прежде всего, территория «Изюмской Луки», включающая обширные боровые массивы (15*25 км) в долине Северского Донца выше г. Изюм.

На отрогах Донецкого кряжа (распаханность степей 60-70%) между жилыми гнездами соседних пар преобладают расстояния от 4 до 10 км, в то время как на отрогах Среднерусской возвышенности (распаханность степей 70-80%) - от 6 до 15 км, а на возвышенной восточной окраине Полтавской равнины (распаханность степей около 90%) -15-19 км. В целом, по десяти измерениям, среднее значение расстояния между жилыми гнездами соседних пар составляет 12.5±6.35 км. Общая численность группировок, населяющих степные районы бассейна Северского Донца, составляет 23-28 пар, из них в Харьковской области 19-23 пары, в Донецкой области 4-5 пар. Всю эту группировку можно отнести к группе гнездящихся в агролавдшафтах. Крупная гнездовая группировка вида обнаружена в бассейне Самары с численностью не менее 7-8 пар на р. Самара (плотность 2.5 пар /100 кв. км) и 1 - 2 пары - на р. Волчья.

Общая численность в Днепро-Донском междуречье составляет 75 - 87 пар, в том числе в Харьковской области до 47 пар, в Донецкой области 8-12 пар, в Луганской - 4 пары, в Белгородской области - до 3-х пар, в Ростовской (бассейн С. Донца) - возм. 2

пары, в Черниговской - 1-2 пары, в Сумской - 2-5 пар, в Полтавской - 1-3 пары, в Днепропетровской области 7-8 пар.

Нами предпринята попытка дать характеристику ареала Северскодонецкой популяции | через призму соотношения нескольких территориальных блоков, отличающихся разной плотностью расселения. Соотношения их площадей позволяет говорить о явном I преобладании территорий с расселением единичных, не образующих гнездовые группировки пар при достаточно высокой степени заселенности региона видом. Подобные характеристики ареала свойственны стабильным, самодостаточным популяциям, испытавшим в прошлом I значительную депрессию, которая, однако, не привела к вымиранию основных «ядер» 1 популяции, заселяющих рефугиумы. В дальнейшем, благодаря наличию сохранившихся ' «ядер», высокой способности адаптации вида к трансформированным условиям, был 1 запущен механизм восстановления численности популяции.

4.1.2. Возраст половой зрелости, возрастной состав популяции могильника

Нам известно удачное гнездование двух птиц возрастом не более 6 лет - в парах с матерыми особями. Возраст наиболее молодых птиц, принимающих участие в образовании

I

пар, оценен в 5 лет. Из выборки в 18 пар на птиц в возрасте более 6 лет приходилось 61.1 % от общего количества гнездовых пар. В то же время 4 пары представлены молодыми I партнерами. Еще 3 пары имели смешанный характер: птицы возрастом 5 лет (одна) и 6 лет

I

I (две) в парах со взрослыми - матерыми птицами. В период 2007-2010 г?. увеличилась доля пар со смешанным составом и пар, состоящих из молодых птиц. Этот показатель демонстрирует, во-первых, относительно высокий прирост численности могильника за этот ' период, а, во-вторых, факт наличия достаточного количества не занятых мест обитания,

Рис. 1. Возрастная структура изученных популяций двух видов

что обеспечивает образование пары из разновозрастных птиц. Именно при выбывании одной матерой птицы происходит «вклинивание» молодого партнера на уже существующий участок матерого партнера. Во всех случаях смешанных пар молодая

пиша - новый партнер была самкой. Неполовозрелые птицы составляют от 31.3% до 35.5% всей детально обследованной популяции (62-64 особи), на одну матерую птицу приходится 0.47 - 0.52 неполовозрелых особей или таких, которые еще не полностью приобрели наряд взрослых птиц. Среди птиц возрастом до 6 лет выделено две группы: пгацы до 3-х лет и птицы 3-х летнего возраста и старше. Из 21 пары, для которых максимально подробно установлен статус пребывания на территории Харьковской области, 10 пар - регулярно гнездящиеся, 7 пар - нерегулярно шездящиеся, а также 4 территориальные пары.

4.1.3. Стабильность гнездовых участков могильника

Данные о стабильности гнездовых участков и продолжительности использования гнездовых построек собраны на основании наших наблюдений в 2003-2009 гг.,. данных В.В.Ветрова (уста сообщения) за период 1987-1997 гг. и опубликованных данных (Рудинський, Горленко, 1937). За период 2003-2009 гг. из 11 пар одна пара сменила участок и перестала гнездиться, еще 4 пары сменили гнездовые участки, заняв новые гнезда, и шесть пар остались верными своим участкам. Скорость замены участков, таким образом, составила 7.6% в год. Пары, использующие несколько гнездовых построек, занимают каждую из них 12 сезона, иногда до трех сезонов подряд. Те же пары, которым свойственно использование одного-двух гнезд, могут занимать одно и то же гнездо на протяжении 10 - 20 лет подряд. Нам известны гнездовые постройки, используемые птицами с 1996 по 2010 гг. включительно, с конца 1980-х гг. по 2008 г., со середины 1990-х гт. по 2010 г. включительно, с 1998 по 2002 и с 2004 по 2009 гг. В то же время все гнезда, отмеченные В. В. Ветровым в период до 1989 года, в 2008 году не были заняты. Однако в Изюмской Луке исключение составляют 3 участка, которые были известны еще в 1925-1937 и в 1980 - 1990-х гг., т.е. существуют на протяжении последних 85 - 90 лет.

4.1.4. Размеры и биотопическая структура территорий могильника

Расчеты размеров охотничьих участков, а также их биотопическую структуру

проводили для выборки из 31 пары, более подробно для 7 пар. Анализ позволил выделить биотопы, наиболее значимые по относительным размерам и, следовательно, имеющих наибольшее размерное значение как биотопы добывания корма. Среди них -леса (преимущественно боры), доля которых на модельных участках колеблется от 20% до 56% от общей площади участков, в среднем 35.4%, с размерами охотничьих территорий от 8 до 35 кв. км, и агроценозы, на которые приходится от 16% до 62.2% общей площади модельных участков, в среднем 38.1%, с размерами охотничьих территорий от 3 до 40 кв. км. Эти типы биотопов присутствуют на всех 31 участках, как на, семи модельных, так и на менее изученных участках еще 24 пар.

4.2. Структура популяции орла па-белохвоста

4.2.1. Численность популяций и локальных гнездовых группировок

В распространении . орлана-белохвоста есть особенности, принципиально отличающих его механизмы от таковых у могильника. Распространение орлана-белохвоста связано с наличием основных гнездовых биотопов (хотя бы небольшие группы высокоствольных деревьев) и охотничьих биотопов - крупных водохранилищ (размеры зеркала не менее 1 км2) и долин больших рек, причем последний компонент является определяющим. Расселение белохвоста на новые территории происходило четко по коридорам - долинам крупных рек, в отличие от могильника, расселение которого происходит как по коридорам (речные долины), так и радиально - на прилегающие территории разной степени оптимальности существования вида.

Численность всей Северскодонецкой популяции орлана-белохвоста насчитывает 36 - 40 пар, при этом в долине р. Северский Донец - 20-21 пара. На юго-востоке данная популяция вплотную примыкает к популяции Нижнего и Среднего Дона. На крупных водохранилищах и рыбхозах, расположенных вне больших речных долин, отмечено 5 -6 пар. Численность орлана-белохвоста в других регионах Днепро - Донского междуречья крайне незначительна: на Ворскле отмечено не более двух пар, еще по 2 - 3 пары встречаются в долинах Пела и Суллы. От 2 до 5 пар гнездятся в долине р. Десна (Черниговская область), не менее 2-3 пар известно в «Самарском лесу» (Днепропетровская область). Общая численность орлана-белохвоста в Днепро -Донском междуречье оценена нами в 51 - 58 пар.

4.2.2. Возрастной состав популяции.

В популяции долины Северского Донца, в границах Харьковской области, взрослых птиц (adultus) было 23 особи, что составляет половину от общей численности популяции в 46 особей. Полувзрослых птиц (subadultus), в т. ч. в парах с матерыми (maturus) - 7 особей. Птиц в возрасте до 4-х лет (immaturus) - 16 особей. Таким образом, на одну пару птиц приходится по 1 неполовозрелой непарной особи, что характеризует Северскодонецкую популяцию белохвоста как достаточно благополучную.

Из общего количества 14 пар десять состояли из взрослых птиц, одна пара-смешанная (maturus х subadultus), три пары были представлены полувзрослыми птицами, т. е. особями возрастом 4-5 лет. В целом, 75% особей орлана-белохвоста в„ парах являются взрослыми, 25% - полувзрослыми птицами. У могильника же значительно выше доля смешанных пар (16.6%), но ниже доля пар, где оба партнера отнесены к категории adultas. Эти различия можно объяснить более поздней половой

зрелостью орлана-белохвоста (не 3 - 5 лет в случае могильника, а 4 - 7 лет) и возможным оттоком неполовозрелых и полувзрослых птиц в долину Дона, где они составляют до 61.6% от общей численности местной популяции (Соколов и др., 2008).

Глава 5. УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ

5.1. Успешность размножения могильника

Основой для расчетов была выборка из 13 пар в 2007 - 2009 гг., восемь из которых населяли долину Северского Донца, а пять - степные местообитания и агроландшафты по водоразделам. Успешность появления кладок в лесных биотопах составила от 57% (2007 г.) до 71.4% (2009 г.), продуктивность размножения - от 0.7 НО.69 слетка на гнездящуюся пару в 2007 году до 1+0.78 слетка - в 2008 и 2009 гг., эффективность размножения - от 1.25+0.43 слетка на успешно размножившуюся пару в 2007 г. до 1.6+0.47 слетка - в 2009 г. В степных местообитаниях успешность появления кладок и успешность размножения по пяти парам - от 40% (2009 г.) до 80% (2008 г.), продуктивность размножения - опт 0.8+0.5 слетка (2007 г.) до 1.6±1.1 слетка (2008 г.), эффективность размножения - от 1.33+0.5 слетка (2007 г.) до 2±0.7 слетков (2008 г.). Таким образом, за трехлетний период пик репродуктивных показателей пришелся на 2008 год. Раздельный погодовой анализ показал, что наибольшее значение для общих годовых репродуктивных показателей имела вариабельность в выборке пар из агроландшафтов.

Несколько более высокую эффективность размножения в агроценозах можно объяснить большей плодовитостью птиц в условиях очень богатой в отдельные сезоны кормовой базой в степных и сельскохозяйственных местообитаниях. Однако сам факт успешного размножения в агроландшафтах зависит от стечения благоприятных и неблагоприятных факторов, что определяет нерегулярность актов размножения. В долине реки плодовитость тггац несколько ниже из-за малочисленности таких видов пищи, как суслики, сурки, слепыши и врановые птацы.

Корреляционный анализ по Спирмену (п = 21) между успешностью размножения и разными факторами показал значимость количества охотничьих биотопов в пределах участка пары (г = +0,66, р < 0.05), радиуса охотничьих разлетов птиц (г = +0.53, р < 0.05), качественного состава кормовой базы (г = +0.66, р < 0.05). Незначимыми оказались корреляции между успешностью размножения и удаленностью гнезда от населенного пункта (г - 0.00), расстоянием до гнезда соседней пары хищных птиц или воронов (г = -0.32), неблагоприятными метеофакторами - затяжные дожди, заморозки, жара, штормовые ветры (г = -0.24).

Рис. 2. Среднее количество слетков на одно успешное гнездо

5.2. Успешность размножения орлана-белохвоста

| Успешность размножения варьировала от 60% в 2007 г. до 100% в 2008 - 2009 гг.,

I продуктивность размножения - от 0.8±0.49 слетка (2007 г.) до 1.4±0.8 слетка (2009 г.), ! эффективность размножения - от 1 слетка (2007 г.) до 1 4±0.8 слегка (2009 г.). В 2009 г. ' отмечен выводок из 3-х слетков. Корреляционный анализ по Спирмену (п = 15) между успешностью размножения и разными факторами показал достоверную корреляцию только с неблагоприятными метеофакгорами (г = -0.53, р < 0.05) (резкие понижения температуры и ( затяжная весна, сильные ветры, обильные осадки в марте - первой половине апреля). 1 С остальными факторами (количество охотничьих биотопов в пределах гнездового участка | пары, радиус охотничьих разлетов птиц, расстояние от гнезда орланов до гнезда другого 1 вида хищных птиц, расстояние от гнезда до населенного пункта) корреляции были 1 незначимыми. Воздействие неблагоприятных метеоусловий было особенно важным в I период насиживания кладок и в первые недели птенцового периода, что связано с ранними сроками гнездования вида.

{ Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ, СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ,

I ПОВЕДЕНИЕ И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОГИЛЬНИКА

] И БЕЛОХВОСТА

(

6.1. Оценка охотничьих биотопов .

I Оценку. значения разных типов охотничьих биотопов в добывании пищи

I проводили на. основании данных о частоте их посещения охотящимися птицами, а также 1 репрезентативности данных биотопов в пределах известных охотничьих участков.

Всего, как для орлана-белохвоста, так и для могильника, выделено 25 типов местообитаний, посещаемых птицами во время охоты. При проведении наблюдения за охотящейся особью, как правило, фиксировали посещение ею сразу нескольких биотопов.

6.2.1. Пищевой спектр могильника

Птицы (Aves) представлены в пищевом спектре всех восьми тестируемых пар, их общее количество составило 53 особи (48.2% от общего количества найденных и идентифицированных жертв), они относились к 15 видам из 6 отрядов (Ciconiiformes, Galliformes, Falconiformes, Passerif ormes, Strigiformes, Anseriformes). Около 50% объема погадок составляли перья птиц, прошедшие через пищеварительную систему орлов. Наиболее часто в поедях встречаются остатки цапель: 18 экземпляров (16.4% от всех поедей, 34.0% от общего количества добытых орлами птиц), 15 из которых отнесены к серой цапле (Ardea cinerea), 1 - к большой белой (Egretta alba) и 2 - к рыжей цапле (Ardea purpurea). Эта группа птиц представлена в питании 6 пар из 10, т. е. в 60% случаев. Также значительно представлены и врановые птицы - 18 особей (16.4% от общего количества поедей, 34.0% от общего количества добытых птиц), отмечены на 6 участках (60%): прежде всего это - ворон (Corvus corax), - 8 экземпляров (7.3% от общего количества жертв, 15.1% от общего количества добытых птиц) и грач (Corvus frugilegus), - также 8 экземпляров. Остальные виды птиц в пищевом спектре могильника представлены от 1 до 5 экземпляров. К единичным находкам можно отнести трех экземпляров гуменника (Anser fabalis), домашнюю курицу (Gallus), молодого тетеревятника (Accipiter gentilis) и ушастую сову (Asió otus). Млекопитающие (Mammalia) были представлены 55 экземплярами (50% от общего количества жертв), относящимися к 9 видам из 5 отрядов (Insectívora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia, Artibdactyla). Преобладали слепыши (Spalax microphtalmus) - 33% от всех жертв.

6.2.2. Пищевой спектр орлана-белохвоста

По данным о 43 поедях и 18 погадках, собранным по 3 гнездовым участкам и одному зимнему участку пары неполовозрелых пгац идентифицировано не менее 14 видов животных. 14 экземпляров отнесено к классу птиц (Aves), что составляет 32.6% ог общего количества идентифицированных жертв, это были цапли (чаще других серая цапля), гуменник, чирки, хохотунья (Larus cachinnans). Основу рациона составляла рыба (Osteichthyes) - 25 экземпляров не менее трех видов с доминированием карпа (Cyprinus carpió), 58.1% от общего количества жертв, отмечен в питании всех трех исследованных гнездовых пар й одной неполовозрелой пары пгац на зимовке. Млекопитающие были

представлены лишь 4 особями 4 видов (9.3%). Отличие пищевых спектров могильника и белохвоста из популяций Северского Донца по коэффициенту Стугрена-Радулеску составляет +0.78, что говорит о существенном отличии, на уровне 89%.

6.3. Суточная активность, поведение

По 132 регистрациям могильника, из которых 105 -относились к летающим птицам, и 50. регистрациям белохвоста, из которых 40 - летающие птицы, выяснено, что могильники охотились с присад преимущественно в утренний период и днем, а белохвосты - равномерно течение светлого времени суток. Белохвост чаще, чем могильник, прибегает к охоте с присады.

Глава 7. ФАКТОРЫ, ВОЗДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ПОПУЛЯЦИИ ОРЛА-МОГИЛЬНИКА И ОРЛАНА-ВЕЛОХВОСТА. ПОПУЛЯЦИОПНЫЕ ТРЕНДЫ И ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ЕМКОСТЬ РЕГИОНА ДЛЯ ГНЕЗДОВЫХ ГРУППИРОВОК ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

7.1. Факторы воздействия

Наблюдения за все годы исследования привели к выводу, что среди абиотических факторов следует особо подчеркнуть отрицательное влияние климатических трансформаций и экстремальных погодных условий в период гнездования - штормовых ветров и резких похолоданий в период насиживания кладок и в первые две недели птенцового периода, что приводит к разрушению гнезд и гибели птенцов. Орлан-белохвост, гнездясь чуть далее в глубине боров и в пойменных лесах, в меньшей степени, нежели могильник, страдает от разрушительного воздействия ветров (5 разрушенных гнезд могильника из 30 и одно гнездо белохвоста из 8).

Массовое исчезновение сусликов в середине XX века (Велик, 1999) вызванное тотальными распашками степей и применением родентицйдов привело к тому, что суслики выпали из списка основных кормовых объектов могильника в рассматриваемом регионе и в течение последних 40 лет (Велик, 1999) были замещены птицами, слепышом, сурками, синантропными животными, падалью и даже мышевидными грызунами (наши данные). Вследствие ' этого ныне; происходящие изменения в экосистеме Евразийских степей - мезофитизация степной растительности, приводящая к развитию луговых высокотравных сообществ' и, соответственно,, к исчезновению плотных поселений сусликов, мало влияют на популяцию могильника в Днепро-Докеком мСждуречьс.

Антропогенное преобразование гнездовых и охотничьих биотопов в настоящее время является основным лимитирующим фактором для гнездовых группировок могильника и орлана-белохвоста в пределах обсуждаемого междуречья. В XIX веке -первой половине XX века наиболее ощутимым было преобразование именно охотничьих биотопов птиц и формирование вблизи от гнездовых лесных массивов могильника поселений человека(данные нашего анализа). Густая сеть хуторов привела к усилению фактора беспокойства, а масштабное распахивание степей повлекло резкое сокращение численности сурка и сусликов. Вырубка одиноких деревьев и небольших рощ в степи привела к сокращению числа присад. В результате таких преобразований, а также прямого преследования, численность могильника резко сократилась и вид исчез из большинства степных районов региона, сохранившись в долинах крупных рек. В 20 - 50-х гг. XX века наступил следующий этап негативного воздействия - масштабные вырубки старовозрастных пойменных лесов в 1920-х - 1950-х гг, привел к исчезновению в бассейне Северского Донца гнездящейся группировки орлана-белохвоста, а вырубки перестойных боров привели к многократному сокращению численности могильника (данные нашего анализа). До начала 1990-х гг. ситуация с гнездовыми и охотничьими биотопами была стабильной, но с начала 1990-х гг. в связи с экономическим кризисом начались масштабные лесозаготовки и основным гнездовым биотопам могильника и орлана-белохвоста был нанесен серьезный урон. Были уничтожены не только некоторые жилые участки, но и территории потенциального заселения новыми гнездящимися парами. Тем не менее, в последние годы наблюдается постепенный рост численности обсуждаемых видов.

7.2. Природоохранный статус видов. Рекомендации по сохранению могильника и орлана-белохвоста в Днепро-Донском междуречье

Могильник как редкий, уязвимый вид, и орлан-белохвост, как вид, находящийся в близком к угрожаемому состоянию, занесены в Красный список Международного Союза Охраны Природы, Красный список Европейского Союза, Красную книгу Российской Федерации», Красную Книгу Украины и другие национальные Красные книги. В Красной книге Украины («Червона Книга Украши», 2009) указаны основные причины сокращения численности видов и даны рекомендации по охране (сохранение гнездовых и охотничьих биотопов, организация «охранных зон» радиусом 400 м вокруг гнезд с запретом на проведение вырубок и нахождения людей в гнездовый период). Лишь в последнее время начат процесс создания Государственного Кадастра животного мира, но нет законодательных механизмов принуждения, четко предписывающих землепользователям выполнять рекомендации Кадастра по охране редких видов. Нами,

в ходе проведения настоящего исследования, для этого Кадастра была подана информация обо всех местах гнездования могильника и орлана-белохвоста в пределах Днепро-Донского Междуречья. При этом особое внимание было обращено на крупные лесные долины Северского Донца: этот регион является ядром всей региональной популяции могильника и орлана-белохвоста, но подвержен интенсивной десохозяйственной деятельности. Данные из Кадастра направлены в лесхозы для ознакомления землепользователей с необходимостью охраны этих участков. Мы рекомендуем в качестве изменений к охранному режиму, прописанному в Красной книге Украины, увеличить радиус охранной зоны вокруг гнезда орлана-белохвоста до 600 - 650 м. Однако все существующие правовые нормы природоохранного толка не предусматривают охрану не заселенных видом потенциальных гнездовых участков. Автору в процессе определения гнездопригодных территорий могильника и орлана-белохвоста удалось обнаружить серию территорий, населенных значительными по плотности и общей численности локальными популяциями европейской, или обыкновенной медянки (Coronelía austríaca). Данный вид занесен в «Красную книгу Украины», рекомендации к его охране - сохранение мест обитания в неизмененном или минимально преобразованном хозяйственной деятельностью виде. Выделенные территории были внесены в Кадастр животного мира как особо ценные для сохранения медянки. Одновременно эти участки отвечают основным требованиям гнездовых участков могильника и орлана-белохвоста.

7.3. Популяционные тренды, перспективы существования видов

В настоящее время для популяций могильника и орлана-белохвоста, населяющих территорию Днепро-Донского Междуречья, характерны положительные популяционные тренды. За 11 лет, с 1995 по 2005 г., численность могильника в бассейне Северского Донца выросла с 30 пар до 48 - 50 пар (на 60% - 66,6%), а орлана-белохвоста - с 12 до 22 пар (на 83.3%). В период с 2005 по 2010 гг. рост их численности продолжался: численность могильника изменилась с 48 пар до 60 - 61 пары (на 25% - 27.08% за 5 лет), а белохвоста - с 22 пар до 29 - 30 пар (на 31.8% - 36.4%). Данные показатели оказались значительно выше прогнозируемых трендов (расчетных по матричным моделям динамики популяций), тем более, что для любой популяции характерен ежегодный отток из ее ареала определенного количества неполовозрелых особей.

Подводя итог, можно заключить, что в течение ближайших 20 - 30 лет для популяций могильника и орлана-белохвоста в пределах Днепро-Донского Междуречья будут характерны относительная стабильность репродуктивных параметров (на фоне

значительных ежегодных флуктуаций), положительные популяционные тренды, дальнейшее расселение в оптимальных и, отчасти, субоптимальных регионах, В настоящее время заселенность региона (от теоретической емкости) по могильнику составляет 21.4% - 25.4%, орлана-белохвоста - 22.1% - 25.0%, что соответствует показателям для благополучных популяций, интенсивно восстанавливающих свою численность.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в настоящее время 'могильник заселил большую часть потенциальных гнездовых территорий с оптимальными трофическими и гнездовыми условиями в бассейне Северского Донца. Здесь сформировалось ядро Днепро-Донской популяции общей численностью не менее 60 территориальных пар (47.6% пар составляют регулярно гнездящиеся, 33.3% - нерегулярно гнездящиеся и 19.1% -территориальные пары). Средняя плотность составляет 2.16 пар/100 км2, расстояния между жилыми гнездами соседних пар 10.5 км. Вся популяция могильника в междуречье насчитывает от 75 до 87 пар.

2. Выяснено, что общая численность орлана-белохвоста в пределах междуречья -52 - 56 пар. Доля регулярно гнездящихся пар составляет 83-90% от общей численности гнездовой группировки, состоящей из половозрелых птиц. Заселенность региона этим видом составляет 22 - 25% от теоретической емкости междуречья, а могильника - 2125%.

3. Выявлено, что в пищевом спектре могильника наибольшее значение имеют слепыш (33% от всех экземпляров жертв), цапли (16.4%) и врановые птицы (16.4%). Характерная особенность питания могильников - синантропизация пищевого спектра, выраженная в отходе от видоспецифичных кормов (сусликов) и . увеличения доли синантропных видов животных. Критерий отличия пищевого спектра разных пар могильника по коэффициенту Стугрена-Радулеску варьирует от 0.11 до I.

4. Определено, что основу рациона орлана-белохвоста - рыба (58.1% от общего количества жертв) с доминированием карпа; всего в пищевом спектре отмечено 14 видов животных, включая млекопитающих и птиц. Различия в спектрах питания между тремя парами белохвоста по коэффициенту Стугрена-Радулеску составило от 0.2 до 0.5 (в среднем 0.38, т. е отличие по 69% компонентов спектра питания). Различие пищевых спектров могильника и орлана-белохвоста составило 0.78, что соответствует значимому отличию, на уровне 89% компонентов спектра.

5. Анализ сообществ хищных птиц разных ландшафтов исследуемого региона показал, что могильник представлен во всех типах ландшафтов и в большинстве случаев этот вид выступает в роли немногочисленного или вида-аутсайдера. Орлан-белохвост является видом-аутсайдером и вообще отсутствует в составе большинства территориальных сообществ хищных птиц региона.

6. Отмечено, что возраст наиболее молодых птиц могильника, принимающих участие в образовании брачных пар - 5 лет. От общего количества гнездовых пар на птиц возрастом более 6 лет приходилось 61.1%. Для возрастного состава популяций обоих видов характерно умеренное количество неполовозрелых птиц (31% - 35% от общей численности популяции), составляющих основу популяционного резерва. Доля пар, состоящих из полувзрослых птиц или имеющих в составе одну полувзрослую птицу, достигает у могильника 38.8%, у орлана-белохвоста - 25%.

7. Установлено, что результативность размножения могильника в агроландшафтах составила в среднем от 1.3 до 2.0 слетка на пару птиц, а в лесах от 1.25 до 1.6. Репродуктивные параметры орлана-белохвоста более стабильны, чем у могильника, и составили в среднем 1.13 слетка на гнездовую пару.

8. Выделены основные негативные факторы, воздействующие на популяции изученных видов - антропогенное беспокойство птиц в период насиживания кладок и масштабные рубки старовозрастных лесов, а также влияние климатических трансформаций и экстремальных погодных условий в период гнездования.. Тем не менее, анализ популяционных трендов обоих видов свидетельствует об их положительной динамике и относительном благополучии популяций в Днепро-Донском междуречье. Ежегодный прирост популяции могильника составляет 5 % от общей численности популяции, а у орлана-белохвоста 7 %. В течение ближайших 20-30 лет для популяций этих видов ожидается относительная стабильность репродуктивных параметров и дальнейшее расселение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Витер, С. Г., 2008. Распространение и особенности экологии могильника (Aguila heliaca) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) в среднем течении реки Северский Донец // Зоологический журнал. Том 87, вып 9. С. 1144-1147.

2. Витер, С.Г. 2011. Хищные птицы (Falconiformes) города Харькова: особенности экологии и межвидовых отношений // Труды Зоологического института РАН, Т, 315, № 1,.С. 89-97.

j 3,- Битер, С.Г., 2012. Занятость участков хищных птиц (Falconiformes) и продолжительность их заселения в условиях территорий природно-заповедного фонда и неохраняемых территорий, Восточная Украина // Экология. № 4.

Статьи в журналах, сборниках и материалах конференций

4. Витер, С.Г., 2005. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla L.) и орел-могильник (Aguila heliaca Sav.) в среднем течении реки Северский Донец. // «Птицы бассейна Северского Донца», вып. 9 / Материалы 11-12 конференций «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. - Донецк, Донецкий госуниверситет. С. 68 - 72.

5. Витер, С.Г., 2007. Хищные птицы (Falconiformes) национального природного парка «Гомольшанские леса» // Материалы 13-14 совещаний рабочей группы «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца», вып. 10. Харьков. С. 101-104.

6. Витер, С.Г. 2010. Успешность гнездования и продуктивность размножения орла-могильника (Aguila heliaca Sav.) в бассейне Северского Донца // Орнитология в Северной Евразии. Материалы Х1П Междунар. орнитол. конфер. Тезисы докл. Оренбург. С. 83-84.

7. Витер, С.Г. 2010. Выявление важнейших степных территорий в Донецкой и Харьковской областях // Степной бюллетень, № 29. С. 41-55.

8. Витер, С.Г. 2011. Орнитокомплексы степных и пойменных местообитаний долины реки Кальмиус //Русский орнитол. журн. Том 20, экспр.-вып. 672. С. 1383-1399.

9. В ¡тер, С.Г., 2011. Орштофауна РЛП «Петровсьм балки». // Материалы 16 конференции рабочей группы «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца», вып. 12. - Харьков. - В печати.

10. Витер, С.Г., 2011. Сезонная динамика скопления птиц на свалке Балаклейской птицефабрики (Балаклейский район, Харьковская область). // Сб. трудов конференции, посвященной памяти H.H. Сомова. - Харьков. - В печати.

Подписано к печати 03.02.2012. Формат 60x84 '/16. Печать ризографическая. Гарнитура тайме. Услов. печ. лист. 1,0. Тираж 100 шт. Зак. № 980.

Отпечатано в типографии СПД ФО Тарасенко В.П. Свидетельство № 24800170000043751 от 21.01.2002 г. 61124, г. Харьков, ул. Зерновая, 6/267 Тел./факс: (0572) 52-82-11.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Витер, Станислав Геннадиевич

Введение.

Глава 1. Терминология, материалы и методы.

1.1 Используемая терминология.10.

1.2. Методика проведения полевых исследований и обработки материалов 13.

1.2.2. Статистическая и математическая обработка данных.14.

1.2.3. Методика выявления вида и учетов численности, определения границ индивидуальных территорий.

1.2.4. Методика расчетов относительной плотности вида, выделения гнездовых группировок, исследований и схематизации биотопического распределения, особенностей гнездовой экологии.

1.2.5. Методика исследования питания птиц.

1.2.6. Методы определения успешности гнездования, репродуктивных параметров популяции, популяционной структуры и динамики.

1.2.7. Методы изучения межвидовых отношениий могильника и орлана-белохвоста в сообществах хищных птиц.

1.2.8. Методы исследования факторов, влияющих на изменения численности птиц.23.

1.2.9. Методы моделирования популяционных трендов и расчетов потенциальной емкости территории.24.

1.2.10. Методика расчетов емкости территорий потенциального расселения

1.2.11. Методика изучения возможности охраны изучаемых видов.

Глава 2. История изучения могильника и орлана-белохвоста на территории Днепро

Донского междуречья обзор опубликованных сведений).

2.1. Могильник (Aquila кеПаса 8ау

§пу).

2.1.1. Распространение, популяционная структура ареала, миграции, дисперсии, зимовки.

2.1.2. Биотопическое распределение, особенности гнездования.

2.1.3. Структура популяций.41.

2.1.4. Трофические связи.46.

2.1.5. Суточная активность, поведение.

2.1.6. Фенологические явления.52.

2.1.7. Межвидовые отношения.53.

2.1.8. Перспективы существования вида, природоохранные мероприятия . .57. 2.2. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla Linnaeus).

2.2.1. Распространение и популяционная структура ареала, дисперсии, миграции, зимовки.58.

2.2.2. Биотопическое распределение, особенности гнездования.60.

2.2.3. Популяционная структура.66.

2.2.4. Трофические связи.70.

2.2.5. Фенологические явления.

2.2.6. Межвидовые отношения, внутривидовая конкуренция.72.

Глава 3. Распространение и биотопическая приуроченность могильника и орланабел охвоста в Днепро-Донском междуречье.

3.1. Распространение основных гнездовых группировок и территориальных популяций, места локализации зимовок орлана-белохвоста, их структура.

3.1.1. Могильник.

3.1.2. Орлан-белохвост.

3.2. Зимовки в исследуемом регионе, их структура.

3.3. Биотопическое распределение, особенности гнездования.

3.3.1. Могильник.

3.3.2. Орлан-белохвост.

Глава 4. Структура популяций.

4.1. Могильник.

4.1.2. Структура популяций и локальных гнездовых группировок, их численность

4.1.3. Возраст половой зрелости, возрастной состав популяции.

4.1.4. Стабильность гнездовых участков.

4.1.5. Размеры гнездовых и охотничьих территорий, их биотопическая структура.

4.2. Орлан-белохвост.

4.2.1. Структура популяций и локальных гнездовых группировок, их численность

4.2.2. Возрастной состав популяции.

4.2.3. Постоянство использования гнездовых участков, гнездовых построек.

Глава 5. Успешность размножения могильника и орлана-белохвоста.

5.1. Успешность размножения могильника.

5.2. Успешность размножения орлана-белохвоста.

Глава 6. Особенности питания, суточная активность, поведение и межвидовые отношения могильника и орлана-белохвоста

6.1. Охотничьи биотопы: их значение в добывании корма.

6.2. Состав питания могильника и орлана-белохвоста.

6.2.1. Могильник.

6.2.2. Орлан-белохвост.

6.3. Суточная активность, поведение.

6.4. Основные фенологические явления у исследуемых видов.

6.4.1. Могильник.

6.4.2. Орлан-белохвост.

6.5. Межвидовые отношения.

Глава 7. Факторы, воздействующие на популяции могильника и орлана-белохвоста.

Популяционные тренды и потенциальноая емкость региона для гнездовых группировок исследуемых видов.

7.1. Факторы воздействия.

7.2. Популяционные тренды, перспективы существования видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение и биология орла-могильника (Aquila heliaca Sav.) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L.) в Днепро-Донском междуречье"

Изменения климата планетарного масштаба в совокупности с глобальной антропогенной трансформацией природных экосистем вызывают значительное ухудшение условий обитания многих видов флоры и фауны. Особенно уязвимыми в данной ситуации являются представители высших трофических эшелонов - консументы 2-3 порядка, венчающих всю экологическую пирамиду биосферы. Наряду с редуцентами, данная группа организмов образует своего рода поворотный рубеж в круговороте органики, регулируя соотношения пастбищных и детритных участков кругооборота. Так, хищники осуществляют регуляцию отношений продуцентов и консументов 1 порядка, которые образуют основу современного пастбищного полуцикла оборота органики. Одновременно хищники подвержены суммарному воздействию неблагоприятных антропогенных, биотических и абиотических факторов, свойственных трофическому уровню продуцентов и консументов первого порядка. Например, воздействие такого антропогенного фактора, как поступление в биосферу ксенобиотиков, наиболее пагубно именно для уровня консументов 2 и 3 порядка, которые аккумулируют ксенобиотики сразу от двух предыдущих трофических уровней.

Хищные птицы (Falconif ormes), являясь частью трофических уровней консументов 2 и 3 порядка, относятся к организмам, в наибольшей мере подверженным стрессам вследствие трансформации местообитаний. Они особенно уязвимы в ситуации суммирования воздействий антропогенных факторов и экстремальных значений факторов абиотической среды (иногда факторы первой группы провоцируют усиление экстремумов таковых второй группы). Результатом подобных комбинаций стал крах большинства популяций хищных птиц Северной Евразии в 50 - 60 гг XX века, соколов крупных видов - в 70 - 90-х гг, грифов в Южной Азии - в 1990-х гг. (Галушин, 1971, 1982, 2008; Велик, 1999; Велик, Галушин, 1999). Как отмечают эти исследователи, основными причинами краха популяций пернатых хищников явились усиление хозяйственной нагрузки на гнездовые биотопы (вырубки леса), охотничьи территории (распашка степей, гидромелиорация), прямое массовое истребление, воздействие ЛЭП, ксенобиотиков (прежде всего, пестицидов, инсектицидов, родентицидов), сокращение кормовых ресурсов из-за переэксплуатации охотничьих промысловых видов и отравления химикатами.

Учитывая биологическую ценность хищных птиц как самостоятельных видов, их экологическое значение как хищников, роль в сельском хозяйстве как основных истребителей мышевидных грызунов, существенное значение в культуре многих народов, а также сложившееся бедственное положение с численностью многих видов, в конце 1960 - нач. 1970-х гг. во многих странах Европы были впервые предприняты организованные на государственном уровне комплексные природоохранные мероприятия (Галушин, 1971, 1982; Зубаровський, 1977; Martin, 1992; Newton, 1998). Как выяснилось в ходе реализации целевых программ, наладить территориальную охрану вида невозможно без полномасштабных учетов численности, выявления наиболее крупных, стабильных и самодостаточных гнездовых группировок, без определения самих критериев «что есть самодостаточная гнездовая популяция, группировка», какие параметры популяционной структуры являются наиболее значимыми при выделении ключевых гнездовых группировок. Для сохранения хищных птиц в глобальных масштабах наиболее важной информацией являются данные относительно полного набора негативных антропогенных и естественных факторов воздействия на популяции, типов их комбинаций, путей реализации воздействия таких факторов, например, отравление ксенобиотиками через определенные пищевые цепочки, гибель кладок из-за антропогенного беспокойства в условиях холодной погоды или наличия большого количества разорителей гнезд, гибель птиц на неоснащенных птицезащитными устройствами ЛЭП. Из вышеизложенного вытекает необходимость сбора максимального количества данных по экологии и этологии каждого из уязвимых видов, данных, которые являются абсолютно необходимым минимумом для планирования каких-либо природоохранных мероприятий.

Настоящее исследование по теме диссертации посвящено сбору и систематизации максимально разнообразных данных по экологии и территориальному размещению двух глобально уязвимых видов крупных хищных птиц - могильника (.Aquila heliaca Savigny) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla Linnaeus). Могильник занесен в «Красную книгу Международного союза Охраны природы» (далее КК МСОП) - категория «уязвимый вид» - VU, «Красный список Европейского союза» (КС ЕС) - категория «редкий вид», Красная книга Украины (далее - ККУ) («Червона книга Укра'ши, 2009») - 2 категория. Орлан-белохвост также числится в КК МСОП (категория «вид, близкий к угрожаемому состоянию» - NT ), КС ЕС (категория «редкий»), ККУ (2 категория) (IUCN, 2004; Парникоза и пр., 2005; «Червона книга Украши», 2009).

Территория проведения исследования - Днепро-Донское междуречье - влючает водораздел «Днепр-Дон», а также бассейны левобережных притоков Днепра (pp. Десна, Сула, Псел, Ворскла, Самара) и правобережных притоков Дона (pp. Тихая Сосна, Северский Донец), самостоятельные речные водосборные бассейны (бассейны pp. Кальмиус, Миус). Интерес к данной территории обусловлен экологической спецификой мозаичных ландшафтов степной и лесостепной природных зон (одновременно подверженных противоположным процессам -аридизации и мезофитизации), а также наличием значительных по площади гнездопригодных биотопов, соседством с крупными территориальными популяциями орлана-белохвоста (долины Днепра и Дона), наличием на данной территории в конце 19 - начале 20 века одной из наиболее мощных европейских популяций могильника, которые в средине XX века оказались подверженными воздействию крайне жесткого антропогенного пресса (прямое уничтожение птиц, преобразование гнездовых биотопов), что поставило данные популяции на грань выживания (Сомов, 1897; Огнев, Воробьев, 1923; Рудинський, Горленко, 1937; Зубаровський,

1977; Велик, Ветров, 1993; Велик, 1999; Гаврилюк, 2004). В настоящее время на данной территории существуют устойчивые гнездовые группировки могильника, идет расселение орлана-белохвоста (Рудинський, Горленко, 1937; Велик, Ветров 1993; Ветров, 1993; 1996; Витер, 2005; 2007; 2008; 2010).

Учитывая значительный потенциал региона как территории существования крупных гнездовых популяций могильника и орлана-белохвоста, принимая во внимание процессы расселения этих видов в регионе и наличие обширных территорий с разной степенью антропогенной трансформации, возникает необходимость многолетнего мониторинга численности и успешности размножения, проведения полных учетов численности во всех районах данного региона (в т. ч. и в потенциальных, ранее не заселенных), необходимость обеспечения территориальной охраны этих видов и ограничения негативных воздействий антропогенных факторов. Именно при условии налаженного действия природоохранных мероприятий возможно не только сохранение могильника и орлана-белохвоста в исследуемом регионе, но и восстановление одной из крупнейших гнездовых группировок этих видов в Европе. Соответственно, организация охраны невозможна без детального исследования особенностей питания, биотопического размещения гнезд, межвидовых отношений, возрастной структуры популяции и ее продуктивности, вопросов гнездового и территориального консерватизма, особенностей позитивных и негативных воздействий антропогенных и природных факторов.

Цели исследования

Целями исследования были следующие: изучение экологии и ряда демографических параметров орлана-белохвоста и могильника на территории Днепро-Донского междуречья, выявление основных тенденций в развитии популяций (гнездовых группировок), основных негативных и позитивных факторов влияния на динамику популяций, разработка на основании полученных данных регионального плана по охране данных видов.

Задачи исследования

Задачи исследования состояли в следущем:

- проведение полных учетов численности на обследуемой территории, выделение гнездовых группировок; исследование экологии гнездования;

- исследование успешности гнездования и продуктивности размножения данных гнездовых группировок;

- исследования популяционной структуры: возрастного состава, постоянства состава брачных пар, силы территориальных связей, соотношений территориальных негнездящихся и гнездящихся птиц, биотопического размещения гнездящихся пар, гнезд, плотности расселения в локальных гнездовых группировках;

- исследования пищевого спектра, биотопического состава охотничьих территорий, частоты встречаемости различных биотопов по территориям пар и по гнездовым группировкам, частоты встречаемости различных биотопов в пределах охотничьих территорий орлана-бел охвоста и могильника; исследования изменчивости питания по годам (у контрольных пар);

- исследования размеров индивидуальных охотничьих территорий и охранных зон вокруг гнезд; изучение суточной активности могильника и орлана-белохвоста;

- сбор фенологической информации (появление птиц у гнезд, начало откладывания яиц, появление птенцов, вылет птенцов из гнезд, и т.п.

- исследования зимовок орлана-белохвоста: биотопическое размещение орланов, общая численность, факторы, определяющие обилие орланов на определенном зимнем стационаре; исследования этологии: прямые межвидовые взаимодействия - агрессия, демонстративное территориальное поведение, брачное поведение, поведение птенцов и слетков;

- исследование вопросов внутривидовой и межвидовой конкуренции (трофическая конкуренция, модели территориального размещения гнезд хищных птиц, модели организации территориальных сообществ хищных птиц, отношения типа «донор - реципиент гнездового фонда», временное, трофическое и биотопическое разделение охотящихся птиц как механизм снижения интенсивности конкуренции, и т.п.);

- исследования негативных факторов, воздействующих на успешность размножения и общие популяционные тренды гнездовых группировок (антропогенные факторы, факторы абиотического характера, и т.п.);

- применение математических моделей в описании и прогнозировании трендов популяций;

- оценка емкости потенциальных гнездовых биотопов в пределах территорий потенциального расселения видов;

- разработка рекомендаций по территориальной охране могильника и орлана-белохвоста;

- разработка рекомендаций по снижению интенсивности воздействия негативных факторов антропогенного характера на существующие гнездовые группировки и потенциальные территории расселения видов;

Новизна настоящего исследования

В течение XX века в пределах ареала Днепро-Донской популяции могильника (Велик, 1999; Велик, Галушин, 1999) и гнездовых группировок орлана-белохвоста данной территории были проведены масштабные исследования фаунистического характера. Благодаря таким исследованиям (Рудинський, Горленко, 1937; Волчанецкий, Лисецкий, Капралова, 1954; Велик, Ветров, 1993; Ветров, 1993, 1994, 1996; Велик, 1999) мы располагаем информацией относительно локализации наиболее крупных гнездовых группировок, о депрессии численности в 50 - 60-х гг, общей численности гнездовых группировок в долине Северского Донца, приблизительных границах зоны оптимума и зоны субоптимальных условий существования локальной популяции.

В то же время отсутствует информация о динамике популяционных трендов (скорость восстановления или сокращения численности), особенностях питания, типах и силе воздействия негативных факторов антропогенного и природного характера, динамике численности и успешности гнездования (продуктивности размножения), о структуре популяции (возрастной состав, соотношение пар и птиц разной степени территориальной привязанности), структуре ее ареала. Не было информации относительно биотопического размещения гнезд, типов охотничьих территорий и интенсивности их использования, межвидовых отношений и роли могильника и орлана-белохвоста в сообществах хищных птиц, нет моделей их организации в зависимости от степени антропогенной трансформации гнездовых и кормовых биотопов, не разработаны модели популяционных трендов и региональные планы мероприятий по сохранению и восстановлению популяции вида, не дана оценка емкости территорий потенциального расселения.

В практике исследований могильника и орлана-белохвоста в Восточной Европе нами впервые была предпринята попытка ликвидировать описанные выше пробелы и наладить в пределах Днепро-Донской популяции могильника и Северскодонецкой гнездовой группировки орлана-белохвоста постоянный мониторинг успешности гнездования и размножения, возрастной структуры популяции, динамики прочности территориальных связей, воздействия факторов природного и, особенно, антропогенного, характера. Еще одно направление работ - исследования экосистемной роли могильника и орлана-белохвоста, а именно:

- типы охотничьих биотопов и интенсивность их использования, разделение таковых во времени и пространстве с представителями других видов, в т. ч. и потенциальных трофических конкурентов;

- использование гнездового фонда и отношения типа «донор - реципиент»;

- пищевой спектр и его динамика.

Особое внимание уделено работам природоохранного направления, связанным с выделением и организацией территориальной охраны наиболее крупных гнездовых группировок вида, разработкой рекомендаций по рационализации лесного хозяйства, биотехнических мероприятий.

Впервые в практике исследований крупных видов хищных птиц лесостепной и степной зон в пределах стран СНГ (а в случае с видами рода «настоящие орлы» Aquila в континентальной Евразии вообще) использованы матричные модели динамики популяций, проведены оценка емкости территории потенциального расселения и расчеты предрасположенности гнездовых группировок (популяций) к экспансии. Среди нововведений автора: методика оценки устойчивости вида к процессам урбанизации, методика оценки степени конкуренции и исследования механизмов смягчения межвидовых конкурентных отношений путем изучения временного разделения охотящихся птиц. Новым подходом в выражении пространственных межвидовых отношений хищных птиц является также предложенная автором модель территориального размещения гнезд мелких хищных птиц (перепелятник Accipiter nisus, чеглок Falco subbuteo, пустельга Falco tinnunculus) относительно гнезд крупных видов (могильник, орлан-белохвост), выступающих в роле «щита» и гнезд потенциального хищника-орнитофага - тетеревятника Accipiter gentilis (иногда уничтожающего выводки мелких ястребов и соколов).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Витер, Станислав Геннадиевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в настоящее время могильник заселил большую часть потенциальных гнездовых территорий с оптимальными трофическими и гнездовыми условиями в бассейне Северского Донца. Здесь сформировалось ядро Днепро-Донской популяции общей численностью не менее 60 территориальных пар (47.6% пар составляют регулярно гнездящиеся, 33.3% -нерегулярно гнездящиеся и 19.1% - территориальные пары). Средняя плотность составляет 2.16 пар/100 км2, расстояния между жилыми гнездами соседних пар 10.5 км. Вся популяция междуречья насчитывает от 75 до 87 пар.

2. Выяснено, что общая численность орлана-белохвоста в пределах междуречья - 52 - 56 пар. Доля регулярно гнездящихся пар составляет 83-90% от общей численности гнездовой группировки, состоящей из половозрелых птиц. Заселенность региона этим видом составляет 22 - 25 % от теоретической емкости междуречья, а могильника - 21- 25%.

3. Выявлено, что в пищевом спектре могильника наибольшее значение имеют слепыш (33 % от всех экземпляров жертв), цапли (16.4 %) и врановые птицы (16.4 %). Характерная особенность питания могильников - синантропизация пищевого спектра, выраженная в отходе от видоспецифичных кормов (сусликов) и увеличения доли синантропных видов животных. Критерий отличия пищевого спектра разных пар могильника по коэффициенту Стугрена-Радулеску варьирует от 0.11 до 1.

4. Определено, что основу рациона орлана-белохвоста - рыба (58.1 % от общего количества жертв) с доминированием карпа; всего в пищевом спектре отмечено 14 видов животных, включая млекопитающих и птиц. Различия в спектрах питания между тремя парами белохвоста по коэффициенту Стугрена-Радулеску составило от 0.2 до 0.5 (в среднем 0.38, т. е отличие по 69% компонентов спектра питания). Различие пищевых спектров могильника и орлана-белохвоста составило 0.78, что соответствует значимому отличию, на уровне 89 % компонентов спектра.

5. Анализ сообществ хищных птиц разных ландшафтов исследуемого региона показал, что могильник представлен во всех типах ландшафтов и в большинстве случаев этот вид выступает в роли немногочисленного или вида-аутсайдера. Орлан-белохвост является видом-аутсайдером и вообще отсутствует в составе большинства территориальных сообществ хищных птиц региона.

6. Отмечено, что возраст наиболее молодых птиц могильника, принимающих участие в образовании брачных пар - 5 лет. От общего количества гнездовых пар на птиц возрастом более 6 лет приходилось 61.1%. Для возрастного состава популяций обоих видов характерно умеренное количество неполовозрелых птиц (31% - 35% от общей численности популяции), составляющих основу популяционного резерва. Доля пар, состоящих из полувзрослых птиц или имеющих в составе одну полувзрослую птицу, достигает у могильника 38.8%, у орлана-белохвоста - 25%.

7. Установлено, что результативность размножения могильника в агроландшафтах составила в среднем от 1.3 до 2.0 слетка на пару птиц, а в лесах от 1.25 до 1.6. Репродуктивные параметры орлана-белохвоста более стабильны и составили в среднем 1.13 слетка на гнездовую пару.

8. Выделены основные негативные факторы, воздействующие на популяции изученных видов - антропогенное беспокойство птиц в период насиживания кладок и масштабные рубки старовозрастных лесов. Тем не менее, анализ популяционных трендов обоих видов свидетельствует об их положительной динамике и относительном благополучии популяций в Днепро-Донском междуречье. Ежегодный прирост популяции могильника составляет 5 % от общей численности популяции, а у орлана-белохвоста 7 %. В течение ближайших 20-30 лет для популяций этих видов ожидается относительная стабильность репродуктивных параметров и дальнейшее расселение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Витер, Станислав Геннадиевич, Санкт-Петербург

1. Абуладзе, А. В., 1986. Новые сведения о редких хищных птицах Грузинской ССР. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1 Съезда Всесоюзн. Орнитол. общества и 9 Всесоюзн. Орнитол. конф., ч.1. Ленинград. - с. 17 - 19.

2. Абуладзе, А. В., 2008. Изменения видового состава и численности хищных птиц Грузии в 1975 2007 гг. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. - Иваново. - с. 162 - 166.

3. Аверин, В. Ю., Ганя, И. М., Зубков, Н. И., Мунтянц, А. И., Успенский, Г. А., 1981. Птицы. // Животный мир Молдавии. Кишинев: «Штиинца». - с. 91 - 92, 96 - 97.

4. Аргандевал, М. Э., 1994. Распространение и численность хищных птиц в горных ландшафтах центрального и восточного Афганистана. // Беркут, т.З, вып.2. Киев.

5. Аюпов, А. С., 2008. Некоторые черты биологии орлана-белохвоста на охраняемых территориях республики Татарстан // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 60 -62.

6. Бабаев, А. Г., Дроздов, Н. Н., Зонн, И. С., Фрейкин, 3. Г., 1986. Пустыни. Москва: «Мысль». - 317 с.

7. Бакка, С. В., Карякин, И. В., Москалик, Л. Н., 2008. Первый случай гнездования скопы на опоре ЛЭП в Поволжье, Россия. // Журн. Пернатые хищники и их охрана, №11/2008. -Новосибирск. с. 76.

8. Бакка, С. В., Новикова, Л. М., 2005. Результаты мониторинга искусственных гнезд в Нижегородской области. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №4/2005. Новосибирск. - с. 33.

9. Бекмансуров, Р., 2005. Орлан-белохвост на Нижней Каме // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №4/2005. Новосибирск. - с. 61 - 63.

10. Белик, В. П., 1988. Орлан-белохвост // Природа, №5. с. 57 - 59.

11. Белик, В. П., 1995. Оценка современного состояния и прогноз численности хищных птиц степной части бассейна р. Дон // Хищные птицы и совы Северного Кавказа. Ставрополь. - с. 116-131.

12. Белик, В. П., 1996. Инвентаризация гнездовий орла-могильника в 1996 году. // Мир птиц: Информ. Бюлл. СОПР, №3 (6). с. 6.

13. Велик, В. П., 1998. Распространение и численность хищных птиц Заволжья и Южного Предуралья. // Беркут, т.7, вып. 1-2. с. 32 - 45.

14. Велик, В. П., 1999. Орел-могильник в бассейне Дона. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 13-24.

15. Велик, В. П., 19996. Заметки о летней фауне Воронежской области и прилежащих районов. // Редкие виды птиц и ценные орнитологические территории Центрального Черноземья. Липецк. - с. 66 - 69.

16. Велик, В. П., 2008. Малый подорлик на Северном Кавказе. // Изучение и Охрана хищных птиц Восточной Европы и Северной Азии / Сб. трудов раб. Группы по подорликам. Иваново. -с. 52 - 64.

17. Велик, В. П., Афанасьев, В. Т., 1998. Многолетняя популяционная динамика хищных птиц в условиях Сумского Полесья. // Ж. Авифауна Украины, вып.1. Киев. - с. 4 - 16.

18. Велик, В. П., Морозов, В. В., 1999. Орел-могильник в Западном Казахстане. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 92 - 94.

19. Велик,В. П., 1999. Современное состояние популяций орла-могильника в бассейне Дона. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 13 - 24.

20. Беме, Л. Б., 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушетии. // Уч. зап. Северо-кавказского ин.-та краеведения, т.1. с. 175 - 274.

21. Беме, P. JI., Кузнецов, А. А., 1966. Птицы лесов и гор СССР. Москва: Просвещение. - 223 с.

22. Бируля, Н. Б., 1941. О природе факторов, ограничивающих численность малого суслика в ковыльных степях. // Зоологический журнал, т.20, вып.1. с. 135 - 152.

23. Богданов, М., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (био-географические материалы). // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском университете, т.1, отд.1. 226 с.

24. Богданов, М., 1879. Птицы Кавказа. // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском университете, т.8, вып.4 188 с.

25. Бостанжогло, В. Н., 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. // Материалы к познанию фауны и флоры Росс. Империи. Отд. зоол., вып.11 .-410 с.

26. Брагин, Е. А., 1983. Экология могильника в островных лесах Кустанайских степей. // Охрана хищных птиц: Материалы 1 совещания по экологии и охране хищных птиц. Москва, Нацка. - с. 92 - 97.

27. Брагин, Е. А., 1987. Орлы. // Изд.-во «Кайнар». Алма - Ата. - 128 с. Брагин, Е. А., 1998. Демография орла-могильника в Кустанайской области. // 3 конф. по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: материалы конф., ч.1. - Ставрополь. - с. 14-16.

28. Брагин, Е. А., Катцнер, Т., Брагин, А. Е., 2010. Летние скопления крупных пернатых хищников и проблема оценки их численности. // «Орнитология в Северной Евразии» / Материалы 13-й Международной орнитол. конф. Северной Евразии. Оренбург. - с. 71 - 72.

29. Бремъ, А., 1911. Жизнь животныхъ, т.6, Птицы. // Рус. Книжн. Товарищество «Деятель».- Санкт-Петербургъ. 620 с.

30. Васильченко, А. А., 1986. Редкие виды птиц юго-восточного Забайкалья. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1 Съезда Всесоюзн. Орнитол. общества и 9 Всесоюзн. Орнитол. конф., ч.1. Ленинград, - с. 116-117.

31. Ветров, В. В., 1991. Орлан-белохвост и могильник гнездящиеся птицы Луганской области. // материалы 10-й Всесоюзной орнитол. конф., ч.2, кн.1. - Минск: Навука i тэхшка. - с. 109-111.

32. Ветров, В. В., 1993. Состав и распределение хищных птиц бассейна Северского Донца // «Птицы бассейна Северского Донца», вып. 1 / Материалы 1 совещания «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. Донецк, Донецкий гос. университет. - с. 33 - 38.

33. Ветров, В. В., 1994. О гнездовании могильника в Луганской области. // «Птицы бассейна Северского Донца», вып. 2 / Материалы 2-й конференции «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. Харьков, Харьковский национальный университет. - с. 19-21.

34. Ветров, В. В., 1996. Современное состояние могильника (Aguila heliaca) в Украине. // Пращ укр. орштол. товариства, т.1. Кшв. - с. 45 - 49.

35. Ветров, В. В., 1998. Новые данные о редких хищных птицах Самарского леса Днепропетровской области. // 3 конф. По хищным птицам Вост. Европы и Сев. Азии: материалы конф., ч.1. Ставрополь. - с. 22 - 23.

36. Ветров, В. В., Милобог, Ю. В., 2010. Новые данные о распространении и численности могильника на востоке Украины. // «Орнитология в Северной Евразии» / Материалы 13-й Международной орнитол. конф. Северной Евразии. Оренбург. - с. 82.

37. Витер, С.Г., 2007. Хищные птицы (Falconiformes) национального природного парка «Гомолыпанские леса» // Материалы 13-14 совещаний рабочей группы «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца», вып. 10. Харьков. С. 101-104.

38. Витер, С. Г., 2008. Распространение и особенности экологии могильника (Aquila heliaca) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) в среднем течении реки Северский Донец // Зоологический журнал (Москва). Том 87 вып 9. С. 1144-1147.

39. Витер, С.Г. 2010. Успешность гнездования и продуктивность размножения орла-могильника (.Aquila heliaca Sav.) в бассейне Северского Донца // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнит. конф. Тезисы докл. Оренбург. С. 83-84.

40. Витер, С.Г. 2010. Выявление важнейших степных территорий в Донецкой и Харьковской областях // Степной бюллетень, № 29. С. 41-55.

41. Витер, С.Г. 2011. Хищные птицы (Falconiformes) города Харькова: особенности экологии и межвидовых отношений // Труды Зоол. инст. РАН, Т. 315, № 1, с. 89-97.

42. Витер, С.Г. 2011. Орнитокомплексы степных и пойменных местообитаний долины реки Кальмиус // Русский орнитол. журн. Том 20, экспр.-вып. 672. С. 1383-1399.

43. Владимирская, М. П., 1948. Птицы Лапландского заповедника. // Тр. Лапландского заповедника, т.З. с. 171 - 244.

44. Волков, С. М., 1999. Миграции орлана-белохвоста в Подмосковье. // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитол. тер. России. с. 105 - 110.

45. Волчанецкий, И. Б., 1924. О птицах Среднего Присурья. // учен. Саписи Саратовского университета, т.З (12), вып.2. с. 49 - 76.

46. Волчанецкий, И. Б., 1925. К орнитофауне Ульяновской губернии (Корсунский у.). // Саратовск. Общество естествоиспытателей, т.1, вып.2/3. с. 131 140.

47. Волчанецкий, И. Б., Лисецкий, А. С., Капралова, Н. И., 1954. К орнитофауне лесов бассейна Северского Донца. // Уч. Записи Харьковского университета, т.52: труды НИИ Биологии и Биологич. Ф-та, т.20. Харьков. - с. 33 - 45.

48. Гавриленко, Н., 1929. Птицы Полтавщины. Полтава. - 134 с.

49. Гаврилов, В. М., Дольник, В. Р., 1983. Расход энергии в полете в зависимости от веса птиц. // прибалтийская комиссия по изучению птиц, сб. сообщений, вып.15. Тарту. - с. 66 - 83.

50. Гаврилюк, М. М., 2008. кадастр мюць зим1вл1 орлана-бшохюста, Haliaeetus albicilla L., в Укра'йй за 1994 2006 рр. // знахщки тварин Червоно1 книги Укра'ши, вид. НАНУ. - Кшв. - с. 43 -48.

51. Гаврилюк, М. Н., 1998. Орлан-белохвост. Орлан-бшохвют. // Натуралют, №2. с. 4 - 7.

52. Гаврилюк, М. Н., 2004. Изменения численности орлана-белохвоста на территории Украины в XX ст. и возможные ее причины. // Беркут, т. 13, вип.2. Кшв. - с. 205 - 225.

53. Гаврилюк, М. Н., Грищенко, В. М., 2000. Современное состояние популяции орлана-белохвоста в Среднем Приднепровье. // Беркут, т.9, вып.1-2. Киев. - с. 28 - 38.

54. Гаврись, Г. Г., 1995. Орштофауна долин л1вобережних притомв р. Дншро. // Дис. Канд. бюл. Наук. Кшв. - 256 с.

55. Галушин В. М., 1971: Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР. // Труды Окского заповедника. Москва. - Вып. 8. - с. 5 - 132.

56. Галушин, В. М., 1982. Роль хищных птиц в экосистемах. // Итоги науки и техники. Серия «Зоология позвоночных». Т. 11. Роль птиц в экосистемах. Изд.ВИНИТИ, Москва. - с. 158 -238.

57. Галушин, В. М., 2008. Особенности экопластики хищных птиц. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 80 - 82.

58. Галушин, В. М., Кузнецов, А. В., 1991. Концепции жизненных стратегий птиц. // материалы 10-й Всесоюзной орнитол. конф., ч.1. Минск. - Навука i тэхшка. - с. 12-17.

59. Гизатулин, И. И., 1999. Гнездование орла-могильника в Чечне и Ингушетии. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliacá) в России. Москва. - с. 91 - 92.

60. Гинтовт, В. Ф., 1940. Заметки по экологии степного орла (Aquila nipalensis orientalis Cab.). Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии, т.19, вып.2. с. 322 - 331.

61. Голиков, А. Н., 1985. Об изменениях размеров и продолжительности жизни организмов в процессе эволюции. // Ж. Общая биология, т.46, №6. с. 771 - 777.

62. Григорьев, Н. Д., Попов, В. А., Попов, Ю. К., 1977. Отряд Соколообразные (дневные хищные птицы) Falconiformes. // Птицы Волжско-Камского края: Неворобьиные. Москва: Наука. - с. 108 - 109. Цит. по: Бородин, 1999.

63. Грищенко, В. М., Борейко, В. Е., Бабко, В. М., Гобань, И. М., Михалевич, И. В., Серебряков, В. В., Стригунов, В. И., 1993. Результаты проведения «Года орлана-белохвоста» на Украине в 1989 г. // Беркут, т.2. с. 34 - 41.

64. Грищенко, В. М., Гаврилюк, М. Н., Яблоновська-Грищенко, С. Д., 1996. До орштофауни нижньо! Сули. // Беркут, т.5, вип.1. Кшв. - с. 24 - 25.

65. Грищенко, В. Н., Гаврилюк, М. Н., Горошко, О. А., 1994. К распространению редких видов хищных птиц в Киевской области. // Беркут, т.З, вып.2. с. 152 - 153.

66. Грищенко, В. Н., Горошко, О. А., Грищенко, И. А., 1995. К распространению редких видов хищных птиц в Киевской области. // Орнитология, вып.26. с. 178 - 179.

67. Громов, И. М., 1963. Малый суслик. // Млекопитающие фауны СССР, 4.1. Москва-Ленинград. - с. 326 - 333.

68. Гугуева, Е. В., Белик, В. П., Чернобай, В. Ф., 2008. Хищные птицы северной части Волго-Ахтубинской поймы. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 215 - 219.

69. Давыгора, А. В., 1993. Орел-могильник. // Экологический вестник, №1. Оренбург. -с.5. Цит. по: Давыгора, 1999.

70. Дементьев Г. П., 1951: «Птицы Советского Союза», т. 1. Москва. - 280 с.

71. Дольник, В. Р., 1982. Аллометрия морфологии, функции и энергетики гомойотермных животных и ее физический контроль. // Ж. Общая биология, т.43, №4. с. 435 - 454.

72. Домашевский , С. В., 2005. К экологии большого и малого подорликов на севере Украины. // Беркут, т.14, вип.2. Кшв. - с. 180 - 188.

73. Домашевский, С. В., 2002. Находки хищных птиц в гнездовые периоды 1992 1995 на севере Украины. // Ж. Авифауна Украины, вып.2. - Киев. - с. 9 - 17.

74. Домбровский В. Ч., Тишечкин А. К., Журавлев Д. В., Дмитренок М. Г. Пинчук П. В. 2000. Находки большого подорлика (Aquila clanga) в Центральном Полесье. // Subbuteo 3 (1) с. 3-13.

75. Доржиев, Ц. 3., Дашанимаев, В. М., 2008. О состоянии популяций ястребиных птиц в байкальской Сибири. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 221 - 225.

76. Дробялис, Э. 1990.: Искусственные гнездовья для канюка, тетеревятника, осоеда, малого подорлика и скопы. // Методы изучения и охраны хищных птиц: методические рекомендации. Москва. - с. 256 - 264.

77. Ешеев, В. Е., 1989. Могильник. // Редкие и нуждающиеся в охране животные: материалы к Красной книге. Москва: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - с. 62.

78. Жежерин, В. П., 1988. Могильник. // Редкие и исчезающие растения и животные Украины. Киев: Наукова думка. - с. 178 - 179.

79. Завьялов, Е. В., Шляхтин, Г. В., Пискунов, В. В., Лебедева, Л. А., Табачишин, В. Г., Подольский, А. Л., Саранцева, Е. И., Баюнов, А. А., Якушев, Н. Н., Кочетова, И. Б., Хищные птицы Саратовской области. // Беркут, т.8, вип.1. Кшв. - с. 21 - 45.

80. Зарудный, Н. А., 1896. Орнитологическая фауна Закаспийского края (северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса, и равнинной Бухары). // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Имп. Отд. Зоол. №2 с. 1 - 467.

81. Зарудный, Н. А., 1903. Птицы восточной Персии. Орнитологические результаты экскурсии по восточной Персии в 1898 г. // Зап. Имп. Рус. Географич. Общества. Т36 (2). 468 с.

82. Зарудный, Н. А., 1915. Птицы пустыни Кызыл-Кум. // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Имп. Отд. Зоол. №14. с. 1 - 104.

83. Зубаровський, В.М., 1977. Фауна Украши, т.5, «Птахи», вип.2: Хиж1 птахи. // наукова думка».- Кшв. 331 стор.

84. Ивановский, В. В., 1990. Искусственные гнездовья для скопы, змееяда, беркута и орлана-белохвоста. // Методы изучения и охраны хищных птиц: Методич. рекомендации. -Москва. с. 264 - 267.

85. Ивановский, В. В., Башкиров, И. В., 2002. Численность гнездовых популяций большого и малого подорликов в Северной Белоруссии. // Беркут, т.11, вип.1. Кшв. - с.34 - 47.

86. Измайлов, И. В., 1967. Птицы Витимского нагорья. Улан-Удэ: Бурятское книжн. Изд-во. - с. 1 - 305. Цит. по: Рябцев, 1999.

87. Ильюх, М. П., Хохлов, А. Н., 1999. Орел-могильник на Ставрополье. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 87.

88. Ирисова, Н. Л., Петров, В. Ю., иноземцев, А. Г., 1998. К распространению некоторых птиц в Алтайском крае. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург». - с. 89 - 93. Цит. по: Рябцев, 1999.

89. Камаров, Ю. Е., 1997. Гнездование могильника в Северной Осетии-Алании. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Северного Кавказа. Ставрополь. -с. 84 - 85. Цит. по: Липкович, 1999.

90. Карякин, И. В., 1996. Техника выявления редких видов (крупные пернатые хищники), ч.1. Пермь: изд. ЦПИ.

91. Карякин, И. В., 1998. Крупные пернатые хищники Пермской области под прицелом. // Мир птиц: Информ. Бюлл. Союза охраны птиц России, №1 (10). с. 13. Цит. по: Карякин, 1999.

92. Карякин, И. В., 1998. Пернатые хищники Уральского региона. Соколообразные (Falconiformes) и Совообразные (Strigiformes). Пермь: Изд. ЦПИ/СоЭС. - 467 с.

93. Карякин, И. В., 1999. Орел-могильник в республике Тыва. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 84 - 86.

94. Карякин, И. В., 1999. Орел-могильник в Уральском регионе. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 41 - 53.

95. Карякин, И. В., 1999а. К экологии орла-могильника в Уральском регионе. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 96 - 104.

96. Карякин, И. В., 2008 (а). Большой подорлик в Поволжье, на Урале и в Западной Сибири. // Журн. Пернатые хищники и их охрана, №11/2008. Новосибирск. - с. 23 - 69.

97. Карякин, И. В., 2008 (б). Линии смерти продолжают собирать урожай в Казахстане. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №11/2008. Новосибирск. - с. 14 - 21.

98. Карякин, И. В., 2008. Орел-карлик в России и Казахстане. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 244 - 246.

99. Карякин, И. В., Барабашин, Т. О., Мошкин, А. В., 2005 (б). Балобан в Приаралье. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №4/2005. Новосибирск. - с. 44 - 49.

100. Карякин, И. В., Левин, А. С., Барабашин, Т. О., Карпов, Ф. Ф., 2005(а). Результаты исследований 2005 г. в степных борах на северо-востоке Казахстана. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №4/2005. Новосибирск. - с. 34 - 43.

101. Карякин, И. В., Паженков, А. С., 1999. Орел-могильник в Самарской области. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 73 - 76.

102. Карякин, И. В., Паженков, А. С., 2008. Динамика численности редких пернатых хищников Самарской области за последние 10 лет. // Изучение и охрана хищных птиц Северной

103. Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. -Иваново. с. 246 - 249.

104. Карякин, И. В., Паженков, А. С., 2008. Хищные птицы Самарской области. Самара: изд. Правительства Самарской области. - 66 с.

105. Карякин, И. В., Паженков, А. С., Коваленко, А. В., Коржев, Д. А„ Новикова, JI. М., 2007. Крупные пернатые хищники Мугоджар, Казахстан. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №8/2007. Новосибирск. - с. 53 - 65.

106. Карякин, И. В., Смелянский, И. Э., Бакка, С. В., Градовский, М. А., Рыбенко, А. В., Егорова, А. В., 2005. Крупные пернатые хищники Алтайского края. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №3. Новосибирск. - с. 28 - 51.

107. Кищинский, А. А., 1980. Птицы Корякского нагорья. Москва. - Цит. по: Мастеров,1991.

108. Климов, С. М., 1983. Материалы по фауне и экологии птиц Липецкой области. // Экология хищных птиц: материалы 1 совещ. по экологии и охране хищных птиц. Москва: Наука. - с. 162 - 163.

109. Ковалев, В. А., 2001. К поведению орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla в экстремальных условиях. // Рус. Орнитол. ж. Экспресс-выпуск №138. Москва. - с. 271 - 272.

110. Кондрухова, С. В., 2008. Хищные птицы заповедника «Нургуш». // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 249 - 253.

111. Корелов, М. Н., 1962. Отряд хищные птицы Falconiformes. // Птицы Казахстана, т.2. -Алма-Ата: Изд. АН Каз. ССР. - с. 488 - 707.

112. Коровин, В. А., 1983. К экологии могильника на северной границе ареала. // Охрана хищных птиц: материалы 1 совещ. по экологии и охране хищных птиц. Москва: Наука. - с. 123 - 124.

113. Коровин, В. А., 1997. Птицы южной оконечности Челябинской области. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург». - с. 74 - 97. Цит. по: Карякин, 1999.

114. Костин, Ю. В., 1983. Птицы Крыма. Москва: Наука. - 240 с. Кохановский, Н. А., 1991. К экологии птиц южной части Средней Сибири. // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. - Красноярск. - с. 81 - 88.

115. Крейцберг-Мухина, Е. А., Лановенко, Е. Н., Загребин, С. В., 2003. Гнездование орлана-белохвоста в Узбекистане. // Стрепет, вып.2. с. 63 - 69.

116. Курочкин, Е. Н., Михайлов, К. Е., 1994. Гнездовая фауна Гобийской территории Монголии. // Современ. орнитология 1992. Москва: Наука. - с. 50 - 74.

117. Кустов, Ю. И., 1991. Изменение численности и структуры птичьего населения в Батеневском кряже за 15 лет. // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Красноярск. - с. 50 - 55.

118. Кучин, А. П., 1976. Птицы Алтая. Барнаул: Алтайское кн. Изд. - 232 с.

119. Лабзюк, В. И., 1978. К биологии орлана-белохвоста на морском побережье Приморского края. // В кн.: Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. / тр. Биол-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР, т.29. с. 110 - 114. Цит. по: Мастеров, 1991.

120. Лапшин, А. С., Лысенков, Е. В., 1999. Орел-могильник в Мордовии. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (.Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 63 - 64.

121. Лапшин, Р. Д., 2005. Люди, птицы, вирусы. Что такое арбовирусы и птичий грипп и чем они грозят хищным птицам? // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №4. Новосибирск. - с. 14 -23.

122. Лебедева, Л. А., 1967. Птицы Саратовского Заволжья. (Эколого-фаунистические особенности орнитофауны). // Автореферат дис. канд. биол. наук. Саратов. - 19 с.

123. Левин, А., Карпов, Ф., 2005. О гнездовании балобана в Центральном Казахстане. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №4/2005. Новосибирск. - с. 52 - 57.

124. Левин, А., Шмыгалев, С., Диксон, А., Кунта, Т., 2007. Балобан в борах северовосточного Казахстана. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №8/2007. Новосибирск. - с. 48 -52.

125. Леонтьев, Д. В., 2007. Флористический анализ в микологии. // Учебно-методическое пособие. Харьков. - 81 стр.

126. Ливанов, С. Г., Торопов, К. В., Никитин, В. Г., Кострова, Е. Б., 1991. Хищные птицы Центрального Алтая. // Орнитол. проблемы Сибири. Барнаул. - с. 146 - 148.

127. Лобачев, В. С., 1960. Материалы по биологии орла-могильника в северо-восточном Приаралье. // Орнитология, вып.З. с. 306 - 313.

128. Лобачев, В. С., 1967. Питание орла-могильника в северо-восточном Приаралье. // Орнитология, вып8. с. 366 0 368.

129. Мальчевский, А. С., Пукинский Ю. Б., 1983: Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. // История, биология и охрана, т. 1. / Издательство Ленинградского университета. 480 стр.

130. Мастеров, В. Б., 1991. Гнездование крупных хищных птиц и ограничивающие его факторы (на примере белоплечего и белохвостого орланов). // Зоология. Москва. - с. 78 - 82.

131. Мацына, А. И., 2008. Краткий обзор методов защиты птиц от поражения электрическим током на линиях электропередачи. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №11/2008. -Новосибирск. с. 10-13.

132. Мегарран, Е., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. / Пер. с англ. -Москва: «Мир». 181 е.

133. Мензбир, М. А., 1894. Птицы России, т.1. Москва. - 836 с.

134. Митропольский, М. Г., Кашкаров, Р. Д., 2007. Зимние встречи большого подорлика и орлана-белохвоста на юге Ташкентской области, Узбекистан. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №8. Новосибирск. - с. 78 - 79.

135. Митропольский, О. В., Фоттелер, Э. Р., Третьяков, Г. П., 1987. Отряд Соколообразные Falconiformes. // Птицы Узбекистана, т.1. Ташкент: ФАН. - с. 1 - 246.

136. Мосейкин, В. Н., 1991. Редкие гнездящиеся виды хищных птиц Волго-Уральского Междуречья. // Материалы 10-й Всесоюзной орнитол. конф., ч.2, кн.2. Минск: Навука i тэхшка. - с. 93 - 94.

137. Мосейкин, В. Н., 1999. Орел-могильник в Нижнем Поволжье. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 245 - 29.

138. Мосейкин, В. Н., 2008. Динамика популяций орлана-белохвоста в Волго-Уральском междуречье. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 276 - 277.

139. Никитина, Е. Ю., 1991. К биологии орла-могильника на Центральном Кавказе. // Материалы 10-й Всесоюзн. Орнитол. конф., ч.2, кн.2. Минск: Навука i тэхшка. - с. 119 0 120.

140. Никитина, Е. Ю., 1995. Наблюдения за гнездом могильника в Кабардино-Балкарском заповеднике. // Хищные птицы и совы Сев. Кавказа: тр. Тебердинск. Залов., вып. 14. -Ставрополь. с. 160 - 170.

141. Николенко, Э. Г., 2007. Хищные птицы лесных угодий междуречья рек Шумбут и Берсут, Татарстан, Россия. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №10/2007. Новосибирск. - с. 54-57.

142. Николенко, Э. Г., Карякин, И. В., 2007. Соколиный бизнес на рубеже веков: мифы и факты. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №8. Новосибирск. - с. 12 - 21.

143. Новиков, Г. А., 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. Москва:Сов. наука. - 500 с.

144. Новиков, Г. А., 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Ленинград: изд. Ленинградского ун-та. - 350 с.

145. Нумеров, А. Д., 1996. Класс Птицы Aves. // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные: Кадастр. Воронеж: Биомик. - с. 48 - 159.

146. Огнев, С. И., Воробьев, К. А., 1923 (1924). Фауна позвоночных Воронежской губернии. -Москва: Новая деревня. 255 с.

147. Павлов, Ю. И., 1995. Могильник. // Красная книга республики Татарстан. Казань. - с. 51-52. Цит. по: Павлов, 1999.

148. Павлов, Ю. И., 1999. Новое в питании орла-могильника в Татарстане. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 95.

149. Павлов, Ю. И., Жукова, Л. А., 2008. Дневные хищные птицы республики Татарстан. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. - с. 283 - 285.

150. Паевский, В. А., 1985. Демография птиц. // Труды Зоологического института АН СССР, т. 125. Ленинград. - 285 с.

151. Паевский, В. А., 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц // Товарищество научных изданий КМК, Москва Санкт-Петербург. - 231 с.

152. Паженков, А. С., Карякин, И. В., 2007. Мероприятия по привлечению пернатых хищников в искусственные гнездовья в Самарской области, Россия. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №10/2007. Новосибирск. - с. 14-16.

153. Панчешникова, Е. Е., 1983. Гнездовой ареал могильника на территории Советского Союза во второй половине XIX начале XX веков. // Охрана хищных птиц: материалы 1 совещ. по экологии и охране хищных птиц. - Москва: Наука. - с. 146 - 149.

154. Парникоза, И. Ю., Годлевская, Е. В., Шевченко, М. С., Иноземцева, Д. И., 2005. Фауна Украины: охранные категории. // Под ред. Загороднюка, И. В. / Киевский эколого-культурный центр. Киев. - 59 с.

155. Перерва, В. И., 1984. Могильник. // Красная книга СССР: Изд. 2-е, т.1. Москва: Лесная промышленность. - с. 124 - 125.

156. Пестов, M. В., 2005. Гнездование орлана-белохвоста на опоре высоковольтной ЛЭП в Астраханской области, Россия. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №3 Новосибирск. -с. 65 - 66.

157. Петров, В. Ю., Меркушев, О. А., 1999. К распространению орла-могильника в Алтайском крае. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 84.

158. Поливанов, В. М., 1988. Птицы. // Красная книга Карачаево-Черкессии: Редкие и исчезающие виды фауны и флоры. Ставрополь: Кн. Изд. - с. 42 - 77. Цит. по: Поливанов и др., 1999.

159. Поливанов, В. М., Поливанова, H. Н., Витович, О. А., 1985. видимый пролет птиц через Тебердинский заповедник. // Птицы Северного Кавказа: Сб. научн. трудов. Москва: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - с. 19 - 33.

160. Попов, В. В., Кардаш, А. И., Вержуцкий, Д. Б., 1998. К распространению и экологии хищных птиц и сов на востоке и западе Монголии. // Труды Байкало-Ленского гос. Прир. Запов., вып.1. Москва: Изд. «Инкомбук». - с. 85-91.

161. Попов, В. В., Малеев, В. Г., 2007. Хищные птицы и совы лесостепей верхнего Приангарья, Россия. // Ж. Пернатые хищники и их охрана, №10/2007. Новосибирск. - с. 47 - 53.

162. Попов,В. В., 1984. Интересная находка гнезда могильника в Предбайкалье. // Орнитология, вып. 19. с. 185.

163. Пфеффер, Р., 1987. Сокол-балобан. Алма-Ата: Кайнар. - 143 с.

164. Равкин, Ю. С., 1967.: К методике учета птиц в лесных ландшафтах. // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (Северо восточная часть). - Новосибирск. - с. 66 - 75.

165. Романов, М. С., Мастеров, В. Б., 2008а. Структура и продуктивность популяции белоплечего орлана на Сахалине в 2004 2006 гг. // Изучение и охрана хищных птиц Северной

166. Евразии / Материалы 5-й Международной конф. по хищным птицам Северной Евразии. -Иваново, с. 141 - 142.

167. Рудинський, О. М., Горленко, JI. С., 1937.: До фауни хижих птах1в середньо'г течи р. Швшчного Дшця. // 36. праць Зоолопчного музею АН УРСР, № 20. с. 141 - 155.

168. Рыбачук, К. И., 2000. Зимовки орлана-белохвоста в районе Черноморского биосферного заповедника. // Беркут, т.9, вып. 1-2. Киев. - с. 39 - 43.

169. Рябцев, В. В., 1984. Экология и охрана орла-могильника (Aquila heliaca) в Предбайкалье. // Вестник ЛГУ, №9, вып.2. с. 20 - 27.

170. Рябцев, В. В., 1985. Хищные птицы Ольхона. // Охота и охотничье хозяйство, №2. с. 16-17.

171. Рябцев, В. В., 1989. О факторах, влияющих на успешность размножения могильника в Предбайкалье. // Экология, №5. с. 63 - 67.

172. Рябцев, В. В., 1995. Состояние редких и малочисленных видов птиц в приольхонье (Байкал). // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., т. 100, вып.2. с. 40 - 45.

173. Рябцев, В. В., 1997. Орел-могильник на Байкале. // Охота и охотничье хозяйство, №7. -с. 12-14.

174. Рябцев, В. В., 1998. Белоголовый Орел байкальских легенд. // Волна, №3-4 (16 17). -Иркутск. - с. 68 - 70.

175. Рябцев, В. В., 1999. Белоголовый орел байкальских легенд. // Беркут, т.8, вип.2. Кшв. -с. 222 - 226.

176. Рябцев, В. В., 1999. Орел-могильник в Сибири. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 54 - 62.

177. Рябцев, В. В., 1999а. Экология орла-могильника в Прибайкалье. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 122 - 128.

178. Сарычев, В. С., Недосекин, В. Ю., Нумеров, А. Д., 1996. Ключевые орнитологические территории Центрального Черноземья. // Фауна Центр. Черноземья и формирование экол. культуры: Мат-лы первой региональной конф. Липецк. - с. 26 - 28.

179. Северцов, Н. А., 1855. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. -Москва. - 430 с.

180. Симеонов, С. Д., 1990. Раздел Falconiformes Соколоподобни (Дневни грабови птици) // Фауна на България. - София: Изд. АН. - с. 135 - 222.

181. Смирнов, А. Ю., Дурнев, Ю. А., Московский, А. А., 1983. Материалы по распространению и экологии хищных птиц в Юго-Западном Забайкалье. // Охрана хищных птиц: материалы 1 совещ. по экологии и охране хищных птиц. Москва: Наука. - с. 141 - 143.

182. Сомов, Н. Н., 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков. - 883 с.

183. Сонин, В. Д., 1969. Дневные хищные птицы и совы Предбайкалья. // автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. - 20 с.

184. Сонин, В. Д., 1969. Дневные хищные птицы и совы Предбайкалья. // Дис. канд. биол. наук. Иркутск. - Рукопись.

185. Сонин, В. Д., Липин, С. И., 1980. Сезонные аспекты экологии орла-могильника в Прибайкалье. // Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. Москва. -с. 122 - 124. Цит. по: Рябцев, 1999.

186. Спангенберг, Е. П., Фейгин, Г. А., 1936. Птицы нижней Сыр-Дарьи и прилегающих районов. // Сб. трудов Зоол. Музея МГУ, т.З. с. 41 - 184.

187. Степанян, Л. С., 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. Москва: Наука. - 727с.

188. Сулей, М. (Ред), 1989. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты. / Перевод Москва, «Мир». - 224 с.

189. Сунгуров, А. Н., 1960. Экскурсионный определитель птиц Европейской части СССР. Москва: Учпедгиз. - 236 с.

190. Сушкин, П. П., 1897. Птицы Уфимской губернии. // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. Зоол., вып.4. с. 73 - 98.

191. Сушкин, П. П., 1914. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли. // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. Зоол., вып.13. с. 1 - 551.

192. Сушкин, П. П., 1938. Птицы Советского Алтая, т.1-2. Москва - Ленинград: изд. АН СССР. - с. 1 - 754.

193. Турчин, В. Г., Соболев, С. Л., 1988. Могильник в Воронежской области. // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и востпроизводство. Москва: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -87 - 89. Цит. по: Велик, 1999.

194. Турчин, В. Г., Соболев, С. Л., 1995. Состояние популяции могильника в Воронежской области. // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: мат-лы Рос. Укр. науч. конф. - Москва. - с. 243 - 244.

195. Турчин, В. Г., Соболев, С. Л., 1996. Современное состояние и перспективы существования могильника на юго-востоке Черноземного Центра. // Беркут, т.5, вып.2. с. 134 — 136.

196. Фесенко, Г. В., Бокотей, А. А., 2002. Птахи фауни Укра'ши. // Польовий визначник. -Ки1в, вид. «Новий друк». 413 с.

197. Флинт, В. Е., Беме, Р. Л., Костин, Ю. В., Кузнецов, А. А., 1968. Птицы СССР. Москва: Мысль. - 637 с.

198. Формозов, А. Н., 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц. // география населения наземных животных и методы ее изучения. -москва: изд АН СССР. с. 172 - 194.

199. Фролов, В. В., 1996. Дополнения к орнитофауне Пензенской области. // Краеведческие исследования и проблема экологич. образования: Тез. докл. Научно-практич. конф. Пенза. - с. 75 - 76.

200. Фролов, В. В., Коркина, С. А., 1999. Орел-могильник в Пензенской области. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 67 - 68.

201. Червона книга Украши. Тваринний свгг. Khïb. Украшська енциклопед1я, 1994. - 464 с.

202. Червона книга Украши. Тваринний cbît. / пщ ред. Аюмова, I. А. Khïb. Вид. Глобалконсалтинг, 2009. - 623 с.

203. Чернобай, В. Ф., 1992. Редкие и исчезающие позвоночные животные. // Красная книга Волгоградской обл. Волгоград. - с. 90 - 106.

204. Чибилев, А. А., 1995. Птицы Оренбургской области и их охрана: материалы для Красной книги Оренбургской области. Екатеринбург: УИФ «Наука». - с. 1 - 65. Цит. по: Давыгора, 1999.

205. Шарлемань, М., 1933. Орел-аруватень на У крапп. // 36. Праць Зоол. Музею АН УРСР, №12.-с. 80-88.

206. Шевцов, А. О., Санжаровський, Ю. О., Copiin, Р. В., Сфремов, В. Л., 2004. Hoei, .рщюсш та малочисельш птахи Юровоградсько\' область // Беркут, т. 13, вип.1. Khïb. - с. 13-17.

207. Шепель, А. И., Петровских, А. И., Маяков, А. А., 1981. Некоторые орнитологические находки в Пермской области. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - с. 64 - 66. Цит. по: Корякин, 1999.

208. Щербак, H. Н., Жежерин, В. П., Крыжановский, В. И., 1976. Материалы к «Красной книге УССР». // Сб. научн. трудов Зоологич. Музея АН УССР, №36. с. 9 - 17.

209. Яблоков, А. В., Остроумов, С. А., 1983. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. Москва: Лесная промышленность. 269 с.

210. Яковлев, А. А., Яковлев, В. А., 1999. О пребывании орла-могильника в Чувашии. // «Королевский орел» / Сб. научн. трудов: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва. - с. 64 - 65.

211. Abuladze, А., 1996. Ecology of the Impérial Eagle Aquila heliaca in Georgia. // Eagle Studies: Birds of Prey Bull., v.5. p. 447 - 457.

212. Anthony, R. G., Isaacs, F. В., 1989. Characteristics of Bold Eagle nest site in Oregon. // journal of WildLife Management, v.53, №1. p. 148 - 159.

213. Вагсак, С., 1965. Prispevok к zimovaniu orliaka morskego (Haliaeetus albicilla L.) na Dunaji pri Bratislave. // Biologia, roc.20, cis.17. s. 920.

214. Belik, V. P., 1996. Population and conservation status of the Imperial Eagle in the Lower Don river basin. // 2nd International Conf. on Raptors: Abstract. Urbino, Italy. - p. 78/

215. Belik, V. P., Galushin, V. M., Vetrov, V. V., 1998. Imperial Eagle population in Eastern Europe. // Ostrich. V.69, №3-4. / 22 International Ornithological Congress: Abstract of oral presentation and posters. Durban. - p. 278/

216. Berg, H.-M., Lauermann, H.-J., 1987. Neue Nachweise des Kaiseradlers (Aquila heliaca) aus Osterreich. II Egretta, jg.30, hf.2. 81 - 85.

217. Bortolotti, R. Gary. Positive assortative pairing by plumage colour in Spanish Imperial Eagle. / http://www.sciencedirect.com

218. Calder, W. A., 1984. Size, function and life history. // Cambridge: Harvard Univ. Press. (Цит. по: Паевский, 2008).

219. Cieslak, M., 1980. Europejska populacja bielika Haliaeetus albicilla (L., 1758). Stan I zagrozenia. // Przeglad, zool., t.24., res.4. s. 489 - 502.

220. Curry-Lindal, K., 1961. Conservation and predation problems of birds of prey in Sweden. // V.54, №8/

221. Danko, S., Cavko, J., 1996. Breeding of the Imperial Eagle Aquila heliaca in Slovakia. History, present status, breeding success and conservation problems. 11 Eagle Studies: Birds of Prey Bull., v.5. -p. 415-423.

222. Danko, S., Haraszthy, L., 1997. Aquila heliaca Imperial Eagle. // The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. London. - 1997. - p. 168 - 169.

223. Dementavicius, D., 2007. White-tailed eagle (Haliaeetus albicilla) in Lithuania: population numbers and trends 1900 2007. // Acta Zoologica Lituanica, v. 17, №4. - p. 281 - 285.

224. Dementavicius, D., 2009. Nest site attendance of the resident white-tailed sea eagle (Haliaeetus albicilla) outside the breeding season. // Acta Zoologica Lituanica, v. 19, №1. p. 10-17.

225. European Red List of Globally Threatened Animals and Plants / Economic commission for Europe. Geneve and New York (UN), 1991. - 153 p.

226. Ferrer, M. and Hiraldo, F. The proportion of immature breeders as a reliable early warning signal of population decline evidence from the Spanish Imperial Eagle in Don~ana. // Biological Conservation, v.60, issue 1. 1992. - p. 57 - 60.

227. Fintha, I., 1977. The white-tailed eagle (Haliaeetus albicilla L.) in Hungary. // Aquila, v.83. -p. 243 259.

228. Gonzalez, L. M.: http://www.springerlink.com

229. Grimm, H., 1993. Kaiseradler (Aquila heliaca heliaca) 1991 in Thüringen erlegt. II In: Veroffevtlichungen des naturkundemuseum Erfurt. Hf.12. Erfurt. - 71 - 72/

230. Haga, R., 1957. A record of nesting of white-tailed sea-eagle at Nemuro Peninsula, Hokkaido. // Tori Bull. / Ornitological society of Japan. V.14, №69. p. 18 - 22.

231. Hailer, F. Phylogeography of the white-tailed eagle, a generalists with large dispersal capacity. / http://www.3.interscience. wiley.com

232. Haraszthy, L., Bagyura, J., Szitta, T., 1996. Biology, status and conservation of the Imperial Eagle in Hungary. // Eagle Studies: Birds of Prey Bull., v.5. p. 425 - 428/

233. Hayne, D. W., 1947 An examination of the strip census methods for estimating animal population. // J. Wildlife Management. v.13. - №2. - p. 145 - 157.

234. Helander, B., 1985. Reproduction of the white-tailed sea-eagle Haliaeetus albicilla in Sweden. // Holarctic ecology, v.8, №3, p. 211 227.

235. Helander, B., 1990. Sea Eagle (Haliaeetus albicilla) workshop. // Baltic birds 5, v.l. Riga. -p. 128- 135.

236. Hofle, U. West Nile Virus in the endangered Spanish Imperial Eagle. / http://www.sciencedirect.com

237. Hudek, K., Cerny, W., 1977. Fauna CSSR: Ptaci Aves, v.2. - Praha: Academia. - p. 1 - 895.

238. Hudson, R., 1975. Threatened birds of Europe. London. - p. 1 - 128.

239. CN Red List of Threatened Species. A Global Species Assessment. Gland and Cambridge: IUCN.-2004.-191 p.

240. Koivusaari J. Nuuja I., Palokangas R., 1972. Decrease in eggshell thickness of the White-tailed Eagle in Finland during 1884 1971. // Omis fennica, v.49, № 1. - p. 11 - 12.

241. Kovasc, A. Current efforts to monitor and conserve the Eastern Imperial eagle Aquila heliaca in Hungary. / http://www.bioone.org

242. Krementz, D. G., Sauer, J. R., Nichols, J. D., 1989. Model-based estimates of annual survival rate are preferable to observed maximum lifespan statistics for use in comparative life-history studies. // Oikos, v.56, №2. p. 203 - 208.

243. Makatsch, W., 1974. Die Eier der Vogel Europas, Bd.l. Berlin: Neumann Verlag. - S.l

244. Margalida, A.: http://www.springerlink.com

245. Martin, P. Brian, 1992. Birds of Prey of the British Isles. // David and Charles. / Hull.-192 p.

246. Meyburg, B.-U., Meyburg, Ch., Scheller, W., Paillat, P., 1996. Satellite Tracking of Eagles: method, technical progress and first personal experiences. // Eagle Studies: Birds of Prey Bull., v.5. p. 529 - 549.

247. Nankinov D., Stoyanov, G., Kouzmanov, G., Todorov, R., 1991. Informations sur la situation des rapaces diurnes en Bulgarie. // Birds of Prey Bull., №4. p. 293 - 302/

248. Piscariu, V., Filipescu, A., 1977. The situation of birds of prey in Rumania, 1970 1974. // World Conf. of birds of prey, 1975: Report of Proceeding. - Vienna. - p. 148 - 152.

249. Prinzinger, R., 1979. Lebensalter und Gesamtenenergieproduction beim Vogel. // Ornitol. Bull. 120, H.l.-s. 103- 105.

250. Randla, T., Tammur, E., 1990. The whiteOtailed Sea-Eagle in the East-Baltic area. // Baltic birds 5, v.2. Riga. - p. 85 - 88.

251. Ratcliffe, D. A., 1967. Decrease in egg-shell weight in certain birds of prey. // Nature, v.217. -London. p.208 - 210.

252. Sacher, G. A., 1978. Longevity and aging in vertebrate evolution. // Bioscience, v.28. p. 497-501.

253. Sladek, J., 1959. Priciny rosiorvania arealu orla kralovskego (Aquila heliaca) v strednej Europe a jeho hniezdenie na Slovensku. // Sylvia, t.16. s. 79 - 95/

254. Snow, D. W., Perrins, C. M., 1998. The Birds of the Western Palearctic: Concise Edition, v.l. Oxford - New York. // Oxford University Press, -pi- 1008 + xxxii + 43.

255. Stalmaster, M. V., Gessaman, J. A., 1984. Ecological energetic and foraging behavior of overwintering Bold Eagle. // Ecolog. Monogr., v.54, №4. p. 407 - 428.

256. The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. London. -1997.-p. 1-903.

257. Tucker, G. M., Heath, M. F., 1994. Birds in Europe: their conservation status. Cambridge, U. K. // BirdLife International (BirdLife Conservation Series №3). - p. 1 - 600.

258. Waterston, G., 1964. Sea eagles in Norway. // Bird Notes, v.31, №1. p. 18-22. Wille, F., Kampp, K., 1983. Food of the white-tailed eagle Haliaeetus albicilla in Greenland. // Holarctic ecology, v.6, №1. - p. 81 - 88.

259. Wirth, H., 1996. Breeding record of the Imperial Eagle Aquila heliaca in Turkey. // Zoology in the Middle East, v. 12. Heidelberg. - p. 47 - 52.

260. Zammuto, R. M., 1986. Life histories of birds: clutch size, longevity, and body mass" among North American game birds. // Can. J. Zool., v.64. p. 2739 - 2749.

261. Schreiber, A. and Weitzel, T. Biochemical systematics of sea eagle (Genus Haliaeetus Savigny 1809), with a note on allozyme differentiation between black and red kites (Genus Milvus L. 1758). / http://www.sciencedirect.com1. БЛАГОДАРНОСТИ

262. Российская академия наук Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН1. На правах рукописи