Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хищные птицы озерно-лесного Верхневолжья: структура сообществ и адаптации при разных формах антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Хищные птицы озерно-лесного Верхневолжья: структура сообществ и адаптации при разных формах антропогенного воздействия"
На правах рукописи
003494130
БАБУШКИН Мирослав Вячеславович
ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ ОЗЕРНО-ЛЕСНОГО ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ: СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И АДАПТАЦИИ ПРИ РАЗНЫХ ФОРМАХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
Специальность 03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 5 МА? 2910
Москва-2010
003494130
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического
факультета
Московского педагогического государственного университета
Научный руководитель:
Доктор биологических наук, профессор ГАЛУШИН ВЛАДИМИР МИХАЙЛОВИЧ
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук НИКОЛАЕВ ВАЛЕРИЙ ИВАНОВИЧ
Кандидат биологических наук ЗАХАРОВА НАТАЛЬЯ ЮРЬЕВНА
Ведущая организация:
Ивановский государственный университет
Защита состоится 19 апреля 2010 г. в 17.00, на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20. при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, биолого-химический факультет Mill У, ауд. 304
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу:
119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.
Автореферат разослан «___: ■ - "
/1
Ученый секретарь Диссертационного совета
ШАТАЛОВА С.П.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Современная трансформация природных экосистем человеком сопровождается широким спектром индивидуальных, популяционных и видовых реакций на разные формы и уровни такого рода антропогенных преобразований. Происходящие при этом изменения в экосистемах адекватно отражаются в особенностях видового состава, структуры сообществ, численности, экологии и поведения консументов высшего порядка - хищных птиц. Для одних видов умеренные антропогенные преобразования создают определенные преимущества, для других они относительно терпимы, а для некоторых - совершенно неприемлемы. Соответственно, эти группы, различающиеся своей реакцией на антропогенные воздействия и потому требующие различных мер по их сохранению, классифицируют как антропофилы, антропотолеранты и антропофобы (Галушин, 2005). При этом исключительно важно иметь в виду, что состав таких групп отнюдь не постоянен в разных регионах и при разной специфике антропогенных воздействий. Эти значимые обстоятельства определяют актуальность познания региональных особенностей структуры сообществ, численности, экологии и поведения хищных птиц, их адаптационных возможностей при разных формах и интенсивности антропогенных преобразований природных экосистем Верхневолжья.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ структуры сообществ и специфики адаптаций хищных птиц при разных формах и уровнях антропогенной трансформации озерно-лесного ландшафта Верхневолжья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить видовое разнообразие, структуру сообществ, динамику численности и характер распределения хищных птиц на стационарах с существенными различиями форм антропогенного воздействия противоположного свойства - особо охраняемой природной территории Дарвинского заповедника и рекреационной зоны в окрестностях промышленного города Череповца.
2. Рассмотреть значение охраняемой территории Дарвинского заповедника в качестве возможного резервата для расселения редких видов - скопы и орлана-белохвоста - по озерно-лесным ландшафтам Северо-Запада России.
3. Выполнить сравнительный анализ экологии и поведения пернатых хищников, выявить специфику их адаптивных особенностей на заповедных и антропогенно-трансформированных территориях общего пользования.
4. Разработать и апробировать биотехническую программу по сохранению популяций редких видов хищных птиц в регионе.
Научная новизна. Впервые на Северо-Западе России выполнено целевое сравнительное исследование структуры сообществ, динамики населения, экологии и поведения хищных птиц заповедной и антропогенно-трансформированной территорий. Выявлены адаптивные возможности
пернатых хищников к обитанию в условиях почти полного отсутствия антропогенного воздействия и его существенного проявления в Верхневолжье. Показано, что для большинства видов обычных для региона хищных птиц оптимальна исторически сложившаяся мозаичность лесного ландшафта. Ранее выявленная роль охраняемой природной территории с достаточными трофическими ресурсами как ядра сохранения и расселения редких видов пернатых хищников (Кузнецов, Немцев, 1998; Kuznetsov, Babushkin, 2006) рассмотрена применительно к обширному северо-западному региону (Пчелинцев, Бабушкин, Кузнецов, 2010).
Практическая и теоретическая значимость. Основные результаты настоящего исследования имеют определенное значение для разработки общей теории адаптаций животных к меняющимся условиям жизни в части, касающейся населения и экологии пернатых хищников в современном мире. Рассмотрение ряда положений концепции взаимной толерантности, как предпосылки устойчивого сосуществования человека и живой природы (Галушин, 2005) в приложении к пернатым хищникам озерно-лесного Верхневолжья позволило выявить ключевые аспекты их приспособляемости к современным антропогенным воздействиям в регионе исследования и, следовательно, значимые условия обеспечения длительного их существования в трансформированных ландшафтах. На этой основе были разработаны и использованы на практике конкретные биотехнические программы по управлению популяциями редких и обычных хищных птиц, способствующие их сохранению и дальнейшей адаптации к меняющимся условиям жизни в регионе.
Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования были представлены на рабочем совещании «Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России: перспективы изучения и пути охраны» (Череповец, 2000), на III и IV совещаниях «Редкие виды птиц Нечерноземного центра России» (Москва, 2000, 2009), на IV и V международных конференциях по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003; Иваново, 2008), на юбилейной конференции, посвященной 60-летию Дарвинского биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений» (Череповец, 2005), в материалах международной конференции «II чтения памяти С.А. Бутурлина» (Ульяновск, 2005), на международном российско-финском семинаре «Состояние популяций хищных птиц Фенноскандии» (Костомукша, 2005), на XII международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), на Всероссийской конференции «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), на совещании «Краеведческие исследования на Европейском Севере» (Череповец, 2009), на международной конференции «Научно-исследовательские основы охраны хищных птиц» (Шотландия, 2009), в материалах «I всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых» (Чебоксары, 2009), на совещании «Болота как объект в образовании, просвещении, экологическом
туризме» (Центрально-Лесной заповедник, 2009), в материалах международной заочной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2009), на студенческих (2003; 2004; 2005; 2006) и аспирантских (2007; 2009) конференциях МПГУ.
Публикации. По материалам исследования опубликовано 19 работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК для публикации основных материалов диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 1Ч ^ страницах и состоит из введения глав, заключения, выводов, списка литературы (Л ^ источников, из которых (У\ - на иностранных языках) и приложения. Работа содержит IS рисунка и LS~ таблиц, таблиц и I рисунок вынесены в приложение.
Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю В.М. Галушину за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы. Особую благодарность диссертант приносит директору Дарвинского государственного природного биосферного заповедника A.B. Кузнецову, чьи идеи и всесторонняя поддержка во многом определили направление исследований. Автор благодарит научного сотрудника лаборатории зоологии СПбГУ В.Г. Пчелинцева, а также Д.А. Шитикова и A.B. Шарикова за ценные советы при обсуждении работы. За помощь в сборе полевых материалов автор благодарен друзьям и коллегам: Кадникову В.В., Пашнину Е.В., Смирнову Н., Милосердову Д.Ю., Сидорчук Н.В., а так же сотрудникам Дарвинского заповедника. Автор поблагодарит всех сотрудников кафедры зоологии и экологии МПГУ за поддержку и творческую атмосферу при обсуждении результатов работы, а так же родных и близких за терпение и понимание.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Характеристика района исследований
Территория наших исследований в южной части Северо-Запада России входит в Верхневолжский южно-таежный зоогеографический район (Исаков, 1982) подзоны европейской южной тайги.
Полевые работы проведены в 1999-2009 гг. на двух стационарах на побережье Рыбинского водохранилища в 50 км друг от друга: в окрестностях крупного промышленного центра г. Череповца и в пределах Дарвинского заповедника. С 1999 по 2008 г. выполнялись экспедиционные обследования территории Вологодского Поозерья и сопредельных территорий (Рис.1).
Дарвинский стационар (ДГЗ) (S=120 км2), входящий в состав одноименного заповедника, представлен слабонарушенными экосистемами на стыке Ярославской и Вологодской областей, в междуречье рек Мологи и Шексны - на незатопленном в ходе создания Рыбинского водохранилища низменном полуострове (Рис.1). Более 80% стационара занято заболоченными лесами и сфагновыми болотами. Со времени образования заповедника его территория практически не подвергалась воздействию со стороны человека. За
65 лет заросли лесом бывшие луга, поля, вырубки и лесные сенокосы. Площадь открытых угодий с 1947 по 2006 г. сократилась с 3050 до 535 га, т.е. почти в 6 раз (Кузнецов и др., 2006). Присутствие людей на стационаре (суммарная плотность населения составляет менее 1 человека на 1 км2) связано с охраной заповедника и проведением научных исследований.
Рис. 1. Карта районов работ и стационаров (пунктирная линия - маршруты экспедиций; сплошная линия - маршруты авиаобследований)
Череповецкий стационар (ЧС) (8=125 км2) занимает трансформированные территории рекреационной зоны г. Череповца на юго-восточном побережье Шекснинского отрога Рыбинского водохранилища (Рис.1). Для него характерна высокая фрагментированность лесного покрова вследствие диффузных рубок, пожаров и частной застройки; наличие островов без тростникового пояса в зоне временного затопления водохранилища; высокая антропогенная нагрузка на территорию. Здесь располагаются 19 населенных пунктов, в том числе: 5 сел, 12 дачных поселков, 2 турбазы. Без учета рекреационной нагрузки плотность только местного населения достигает 20 человек на 1 км2.
Экспедиционное обследование Вологодского Поозерья охватило район площадью -50 тыс. км2, где поводились экспедиционные работы и авиа учеты. (Рис.1).
Глава 2. Материал и методы исследования
Полевые работы проводились в течение 11 лет (с 1999 по 2009 гг.) на двух стационарах, а также при экспедиционных и авиационных обследованиях более 10 крупных озер и болотных массивов Вологодского Поозерья и прилегающих территорий Карелии, Ярославской, Костромской и Архангельской областей. Общая протяженность разного рода маршрутов составила порядка 15 тыс. км, включая обследования с вертолета (около 45 летных часов).
На стационарах проводилось картирование гнездящихся пар пернатых хищников по общепринятым методикам (Осмоловская, Формозов, 1952; Галушин, 1971; Дробялис, 1991, Бибби, 2000 и др.). Первичным материалом для оценки численности и характера распределения дневных хищных птиц на стационарах послужили около 4,4 тыс. регистраций их встреч, картирование 165 гнездовых участков, а также описание 172 обитаемых гнезд 16 видов. Порядка 90% всех гнезд хищных птиц в пределах стационаров были найдены. В пределах Вологодского Поозерья закартированы около 300 участков редких видов - скопы и орлана-белохвоста.
Успех размножения рассчитывался как процентное отношение количества гнезд, из которых вылетели птенцы, к общему количеству гнезд, в которых были отложены кладки. Продуктивность рассчитывалась как среднее количество слетков на активное гнездо (гнездо, в котором птицы размножались, т.е. отложили кладку).
Основным методом изучения питания ихтиофагов был сбор остатков пищи и погадок в гнездах и под присадами, а также наблюдения у гнезд. При этом определяли видовую принадлежность добытой рыбы, оценивали ее возраст (по количеству годовых колец на чешуе или наслоений на плоских костях) и по соответствующим таблицам (Световидова, 1975) высчитывали возраст, размеры и массу. Всего за 2003-2008 гг. получено 168 сборов остатков пищи с 15 гнезд орлана, 17 гнезд скопы и 7 гнезд черного коршуна, содержащих 1586 экз. добычи 46 видов животных: 1308 экз. рыб (11 видов), 225 экз. птиц (25 видов) и 36 экз. млекопитающих (10 видов), 16 экз. амфибий (2 вида) и 1 экз. рептилий (1 вид). Общее время специальных наблюдений за гнездовым и охотничьим поведением исследуемых видов составило 668 часов.
Сравнительная количественная оценка степени устойчивости связей с территорией выполнена с использованием показателя стабильности гнездования, предложенного A.B. Кузнецовым (1993). Он выведен на основе анализа занятости гнездовых участков при многолетних стационарных исследованиях, как отношение числа случаев гнездования вида на участках постоянного гнездования к общему количеству случаев гнездования на изучаемой территории за ряд лет (к участкам постоянного гнездования отнесены те, на которых пара гнездилась не менее трех лет подряд). Этот показатель выражается в процентах и показывает долю птиц, придерживающихся в течение ряда лет одних и тех же гнездовых участков.
При анализе структуры сообществ рассматривали долевое соотношение представителей различных экологических групп. Группы выделялись по типу
питания (ихтиофаги - скопа, черный коршун, орлан-белохвост; энтомофаги -осоед, чеглок, кобчик; миофаги — полевой лунь, болотный лунь, канюк, пустельга; орнитофаги - перепелятник, тетеревятник, сапсан, дербник) и по биотопической приуроченности (лесные - осоед, перепелятник, тетеревятник; экотоные - канюк, большой подорлик, малый подорлик, сапсан, чеглок, пустельга, кобчик, дербник; хищники открытых пространств - полевой лунь, болотный лунь; хищники, гнездящиеся в лесных стациях, но охотящиеся над акваторией водохранилища - скопа, черный коршун, орлан-белохвост).
Для оценки видового разнообразия хищников на различных территориях, а также для оценки разнообразия кормов в спектрах питания использовали индекс Шеннона (Н,) и выравненное™ (Е). Ширину трофических ниш рассчитывали через индекс Левинса (В). Мерой предпочтения определенного ресурса служил индекс Ивлева-Джекобса. Для проверки характера распределения переменных использовали критерий Колмогорова-Смирнова. Статистическая обработка материала производилась по стандартным методам (Песенко, 1982; Лакин, 1990, Ивантер, 1992 и др.) и программам MS excel 2003, Statistika 6.0. Размещение гнезд анализировали по ГИС программе Maplnfo Professional 8.0. SCP.
Глава 3. Видовое разнообразие, структура сообществ и динамика численности хищных птиц на стационарах
На Череповецком стационаре зарегистрировано 14 видов соколообразных, для 12 из которых доказано гнездование. В Дарвинском заповеднике встречаются 19 видов, гнездятся - 14. Общие для двух стационаров: скопа, осоед, черный коршун, болотный лунь, канюк, тетеревятник, перепелятник, орлан-белохвост, сапсан и чеглок. В Дарвинском заповеднике, кроме того, на гнездовании отмечены большой и малый подорлики, дербник и кобчик; в окрестностях г. Череповца - пустельга и полевой лунь. Суммарная плотность населения хищных птиц заповедного стационара несколько выше (32,8±0,63 пар/100 км2), чем на антропогенно-трансформированных территориях близ г. Череповца (29,8±1,4 пар/100 км2) [Mann-Whitney Test, Z=2,06, p=0,04; Таблица 1 и 2].
При определенном сходстве видового состава и суммарной численности хищных птиц стационаров структура их сообществ радикально различается. На Череповецком стационаре доминируют черный коршун (23,1%), чеглок (22%), перепелятник (16,6%) и другие обычные для региона виды, суммарная доля которых составляет почти 90% общего населения, тогда как повсеместно редкие хищники - скопа (3,3%) и орлан-белохвост (8,9%) лишь немногим превышают ее десятую часть, что характерно для региона в целом.
В заповедных экосистемах структура сообщества прямо противоположная: явственно доминируют именно редкие скопа (24,6%) и белохвост (22%), вкупе с подорликами и сапсаном составляющие ровно половину суммарного населения пернатых хищников, а доля каждого из обычных видов, кроме черного коршуна (14,5%), измеряется единицами или долями процентов.
Таблица 1.
Видовой состав и плотность населения (пар/100 км2) соколообразных на Череповецком стационаре
вид Череповецкий стационар Плотность, mi.SK (т1п-шах) %*
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Скопа 2,9 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 1,03±0,2 (0,8-2,9) 3,3%
Осой 1,4 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 - - 0,8 0,68±0,14 (0-1,4) 2,4%
Черный коршун 7,1 5,6 7,2 6,4 6,4 7 7,2 7,2 7,2 6,4 6,7±0,17 (5,6-7) 23,1%
Полевой лунь - 1,6 1,6 - - - 0,8 0,8 0,8 0,8 0,64±0,2 (0-1,6) 2,1%
Болотный лунь 4,3 3,2 2,4 1,6 1,6 0,9 1,8 1,6 1,6 1,6 2,14±0,31 (0,9-4,3) 6,8%
Тетеревятник - 0,8 - - - - - 1,6 1,6 2,4 0,64±0,28 (0-3) 2%
Перепелятник 4,3 4 4,8 4 4 4,4 5,5 5,6 6,4 6,4 4,9±0,3 (4-6) 16,6%
Канюк 4,3 4 3,2 2,4 2,4 3,5 3,6 3,2 2,4 3,2 3,2±0,21 (2,4-4,3) 10,9%
Орлан-белохвост 5,7 3,2 3,2 3,2 1,6 1,7 1,8 1,6 2,4 2,4 2,65±0,4 (1,6-5,7) 8,9%
Сапсан - 0,8 - - - - - - - - 0,09 (0-0,8) 0,3%
Чеглок 8,6 4,8 5,6 6,4 5,6 5,2 5,6 7,2 8 8 6,3±0,44 (4,8-8,6) 22%
Пустельга - - - - - 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,4±0,13 (0-0,8) 1,6%
ОБЩАЯ: 38,6 30 30 25,6 23Д 25,2 29,8 30,4 31,2 33,6 29,8±1,4 (23,2-38,6) 100 •/.
Таблица 2.
Видовой состав и плотность населения (пар/100 км2) соколообразных на стационарном участке в __Дарвинском заповеднике___
вид Да рвииский заповедник Плотность, т±ЗЕ (ш1п-шах) •/.*
2003 2004 2003 200« 2007 2008
Скопа 9,2 7,5 7,5 8,3 7,5 8,3 8,05±0,28 (7,5-9,2) 24,6%
Осоед 0,8 0,8 0,8 0,8 - - 0,64±0,16 (0-0,8) 1,7%
Черный коршун 3,3 5 5 5 5 5 4,7±0,34 (3,3-5) 14,5%
Болотный лунь 2,5 0,8 1,7 1,7 0,8 1,7 1,5±0,26 (0,8-2,5) 4,6%
Тетеревятник 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 2,6%
Перепелятник 2,5 3,3 3,3 4,2 4,2 4,2 3,5±0,32 (2,5-4,2) 11%
Канюк 0,8 1,7 - - - - 0,41±0,28 (0-1,7) 1,2%
Большой подорлик 1,7 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,95±0,15 (0,8-1,7) 3%
Малый подорлик 0,8 - - - - - 0,13(0-0,8) 0,4%
Орлан-белохвост 7,5 6,7 5,8 7,5 8,3 7,5 7,2±0,35 (5,8-8,3) 22%
Сапсан 0,8 - - - - - 0,13(0-0,8) 0,4%
Чеглок 3,3 3,3 2,5 3,3 3,3 3,3 3,2±0,13 (2,5-3,3) 9,7%
Дербннк 0,8 1,7 1,7 1,7 0,8 0,8 1,25±0,2 (0,8-1,7) 3,8%
Кобчик - - 0,8 - - - 0,13 (0-0,8) 0,5%
ОБЩАЯ: 35 32,5 30,8 34,1 31,6 32,5 32,75±0,63 (30,8-35) 100%
*- средняя (по всем годам) доля участия (% от общего числа всех гнездящихся хищных птиц)
На заповедном стационаре преобладают хищники-ихтиофаги (61%), наименьшую долю в сообществе составляют миофаги - всего 9%. Для сообщества пернатых хищников Череповецкого стационара также характерно доминирование ихтиофагов (35%), однако, наблюдается более выравненное, по сравнению с заповедной территорией, соотношение хищников разных экологических групп (энтомфаги - 24%, миофаги - 22%, орнитофаги - 19%) (Х2>7,8ёе=3,р<0,05).
На Дарвинском стационаре доминируют виды, гнездящиеся в лесных стациях, но охотящиеся над акваторией водохранилища (61%), наименьшую долю в сообществе, как заповедника, так и Череповецкого стационара составляют хищники открытых пространств (5% и 9%, соответственно). В условиях трансформированных экосистем преобладают виды, охотящиеся над акваторией водохранилища и экотонные (по 35%), несколько ниже доля лесных видов (21%) (%2>7,8 (1£=3, р<0,05).
1933- 1958- 19(3- 1968- 1973- 197»- 1983- 1988- 1993- 98- 0337 62 £7 72 77 82 87 92 97 2002 2007 Годы
ОРЛАН-БЕЛОХВОСТ
| —♦—ДГЗ —в—шв • А • ВДЛЗ -Ж- БЬЛ -•-ЛО |
/ У?*
........ ...... /
¿¿Г........... /Г
______________________________
1933- 1938- 1963- 1968- 1973- 1978- 1983- 1988- 1993- 1998- 0337 62 67 72 77 12 87 92 97 02 2007 Годы
Рис. 2. Динамика численность скопы и орлана-белохвоста (в среднем по пятилетиям) на крупных водоемах Вологодского Поозерья (19532007 гг.) и прилегающих территорий (наши данные; Пчелинцев, Бабушкин, Кузнецов, : 2010; Белко, 1990; Сазонов и др., 2001)
(ДГЗ - Дарвинский заповедник; ШВ - Шекснинское вдхр.; ВДЛЗ - оз. Водлозеро; БЕЛ - оз. Белое; ВЖ - оз. Воже; ЛО - Ленинградская область)
Показатель разнообразия уменьшается увеличения трансформации (Ндп=2,08-»НЧС=2,04). противоположность
видового незначительно по мере степени территории В
этому,
показатель выравненное™ несколько возрастает от богатых видами сообществ заповедника (0,79) к зоне трансформации (0,83). Более низкая выравненность в сообществе хищных птиц заповедника объясняется доминированием двух видов - скопы и орлана-белохвоста (в сумме 47%).В окрестностях г. Череповца видовое разнообразие несколько ниже, при более равномерном распределении видов в сообществе.
На заповедном стационаре отмечено слабое варьирование показателя плотности
гнездования хищных птиц по годам (Су=4,8%), для
Череповецкого стационара характерно более значительное варьирование этого показателя (Ои=15%).
Касательно истории формирования и современного состояния популяций скопы и орлана-белохвоста озерно-лесного ландшафта Верхневолжья, наиболее полные данные по их численности и ее многолетней динамике получены для территории Дарвинского заповедника (Кузнецов, Немцев, 1998; Кин^БОУ, ВаЬиБЫап, 2006; Пчелинцев, Бабушкин, Кузнецов, 2010). За 65 лет его существования здесь отмечено значительное увеличение популяций этих краснокнижных рыбоядных хищников. Сейчас в заповеднике ежегодно гнездятся 38-40 пар скопы и 27-30 пар орлана, со средней плотностью населения 4,5 и 3,1 пар/100 км2. Определяющее значение для столь высокой численности имели такие факторы, как наличие крупного, богатого рыбой водоема (Рыбинское водохранилище), наличие условий для гнездования и отсутствие фактора беспокойства. В 1980-х годах их численность и продуктивность достигла здесь такого уровня, что из этого очага высокой плотности, вероятно, началось расселение молодых птиц, которые осваивали соседние местообитания, биотопически сходные с заповедными. В эти годы появляются новые участки скоп и орланов на побережьях Шекснинского водохранилища, озер Воже, Белого, Водлозера и др. В целом на крупных водоемах региона в 1980-1990-х годах отмечено значимое увеличение численности скопы и орлана-белохвоста (в среднем в 4-5 раз) (Рис.2). Есть все основания полагать, что увеличение численности редких видов пернатых хищников на территории Вологодского Поозерья стало результатом их расселения из Дарвинского заповедника.
Таблица 3
Численность и плотность гнездования скопы и орлана-белохвоста в основных очагах их
высокой численности на Северо-Западе России _(И - число гнездящихся пар; N1 - плотность гнездования, пар/1000 км2)_
Территория Скопа Орлан-белохвост
N N1 N N1
Дарвинский заповедник и окрестности (Рыбинское водохр.) (1200 км2) 50 42 35 30
Шекснинское водохранилище (370 км2) 15 40 11 29
Оз. Воже (600 км"*) 9 15 11 18
Оз. Белое (280 км2) 4 14 6 21
НП "Водлозерский" (1270 км2) 12 9 22 17
Оз. Лача (500 км'') 8 16 6 12
Юго-восточное побережье Онежского озера (1200 км2) 6 5 6 5
Костромской разлив Горьковского водохранилища (500 км ) 2 4 3 6
* Ивинский разлив (170 км2) - - 5 30
* Южное Приладожье (1180 км2) 20 17 3 2
* Юго-восточное Приильменье (330 км2) 2 6 3 9
* Ремдовский заказник (540 км2) 5 9 3 6
*- данные предоставлены В.Г. Пчелинцевым и опубликованы в совместной статье (Пчелинцев,
Бабушкин, Кузнецов, 2010)
Общая гнездовая группировка орлана-белохвоста на Северо-Западе России, по нашей оценке, составляет 250-300 пар, из них в Вологодском Поозерье гнездится свыше 100 пар. Суммарная численность скопы в регионе составляет порядка 600 пар, значительная часть которых гнездится в Вологодском Поозерье (свыше 150 пар). Максимальная для Европы плотность гнездового населения скопы и орлана-белохвоста, заметный рост их популяций в последние 2-3 десятилетия по всему озерно-лесному региону позволяет рассматривать сформировавшиеся в Вологодском Поозерье и юго-восточном Прионежье гнездовые группировки этих видов, как значимый очаг их существования и расселения на Северо-Западе России (таблица 3).
Глава 4. Особенности экологии хищных птиц на территориях с разной антропогенной нагрузкой
Сравнительный анализ экологии хищных птиц двух территорий, существенно различающихся по уровню трансформации и беспокойству со стороны человека, позволил выявить общие закономерности их адаптаций к современным формам антропогенного воздействия на территории
О Mean □ Mean±SE Меап±0,95 Conf. Interval Верхневолжья.
Размещение гнезд. На часто посещаемом людьми
Череповецком стационаре
пернатые хищники (Рис. 3) гнездятся на более высоких деревьях (20,3±0,56 м; п=70) и на большей высоте (16,9±0,63 м; п=70), чем в заповеднике (14,3±0,71; п=91 и 11,5±0,53 м; п=91, соответственно) (MannWhitney test, Z=-5,53, р<0,01; Mann-Whitney test, Z=-6,07, p <0,01,). Эти различия справедливы для перепелятника, скопы и орлана, тогда как высоты гнездовых деревьев
Дерево ЧС (п»70) Дерево ДГЗ (п«91)
Гнездо ЧС (П"70) Гнездо ДГЗ (п—91)
Рис. 3. Высота гнездовых деревьев и высота расположения гнезд всех видов хищных птиц на Череповецком стационаре (ЧС) и в Дарвинском заповеднике (ДГЗ)
черного коршуна и чеглока на стационарах мало отличаются.
Возраст гнездовых деревьев. Черный коршун, перепелятник, чеглок и пустельга пластичны по отношению к онтогенетическому состоянию гнездовых деревьев. Это является одной из причин того, что эти виды, способные адаптироваться к гнездованию на молодых деревьях, в условиях антропогенно преобразованного Череповецкого стационара достигают наивысшей численности. По мере возрастания антропогенной нарушенности территории доля старых генеративных и сенильных гнездовых деревьев уменьшается, а доля молодых и средневозрастных - увеличивается (Рис.4). Причиной этому служит общее «омолаживание» лесов в пределах антропогенно-трансформированных территорий. Значительную долю среди древостоев
древостоев Череповецкого стационара (около 35%) составляют молодые сосновые леса в то время как в заповеднике доля молодых деревьев среди древостоев составляет около 15 %.
Вид гнездовых деревьев. В
Дарвинском заповеднике
хищные птицы чаще всего гнездятся на соснах (./=+0,4), осинах (/=+0,4) и ольхах (./=+0,27), а в окрестностях Череповца - на соснах (/=+0,35), которые доминируют и в древесных сообществах обеих стационаров. Близ Череповца в наибольшей степени избегается хищниками ольха (/=-1), осина (/=-0,66) и ель (/=-0,35), а береза используется пропорционально пернатые хищники в
91 д2 дз S
Онтогенетические состояния
Рис. 4. Распределение гнездовых деревьев на стационарах по онтогенетическим состояниям (п=208)
ее обилию в ценозах (/=-0,04). В заповеднике наибольшей степени избегают гнездиться на березах (/=-0,58) и елях (/=-0,11).
Особенности питания
100% -г
90% -
d 80%-
70%
Sk
О 60%
ю 50%-
X 40%-
ф 30%
ю ® о. 20%-
к 10%
с
0% -I
□ Скопа В Черный коршун (ДГЗ)
□ Черный коршун (ЧС) И Орлан-белхвосг (ДГЗ) В Орлан-белхвосг (ЧС)
(Рис.5). Скопа добывает только рыбу, случаи поимки птиц единичны. Рыба и птицы (утиные, чайковые, куриные) доминируют в питании орлана (до 98% по массе) как в заповеднике, так и в окрестностях Череповца. Черный коршун питается рыбой, птицами и падалью, менее 1% по массе составляют амфибии и рептилии. Основу питания этих хищников в заповедных условиях составляют пять видов рыб: лещ, щука, синец, плотва и язь (92% биомассы). В пищевых спектрах всех трех видов доминирует лещ, зараженный лигулезом, как наиболее доступный объект питания. Орлан в заповеднике статистически достоверно вылавливает более крупных рыб (1062,1+55,3 г, п=298), скопа - относительно мелких (547,4+22,6 г, п=346), а коршун средних по массе (750,5+38 г, п=345) (Kruskal-Wallis test, Н = 63, р<0,01). Близ Череповца коршун (437+39,8 г, п=158), и орлан (945,9+87,1 г, п=161) добывают более мелкую рыбу, чем в заповеднике (Mann-Whitney test, ZKOpuiy„=-7,86, p<0,01; Mann-Whitney test, Zop„aH =-3,02, p<0,01 соответственно) (Рис. 6).
Рис. 5. Значение разных групп организмов в питании исследуемых хищников в Дарвинском заповеднике (ДГЗ) и на Череповецком стационаре (ЧС)
Расчет индекса
Шеннона (по количеству) показал, что в заповедных условиях спектры питания белохвоста и черного коршуна отличаются от питания скопы большим видовым разнообразием (Н1), ввиду присутствия в них значительной доли млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и падали (от 10 до 40%), отсутствующих в питании скопы. Для сравнения видового разнообразия основных видов жертв - рыб, был рассчитан индекс Шеннона без доли птиц (Н2), млекопитающих, рептилий, амфибий и падали. В этом случае индекс в ряду «скопа-коршун-орлан» (для заповедника) незначительно увеличивается, указывая на максимальное видовое разнообразие рыб-жертв в питании орлана. Пары белохвоста и черного коршуна, гнездящиеся в заповеднике добывают больше видов рыб, нежели те же хищники, обитающие в окрестностях г. Череповца. В целом в условиях преобразованных экосистем питание птиц более разнообразно (вследствие меньшего значения рыбы в качестве добычи), нежели в заповеднике, ввиду большего разнообразия доступного корма (Таблица 4). В условиях заповедника пернатые хищники отдают большее предпочтение определенным видам жертв, нежели птицы, гнездящиеся в преобразованной человеком среде, где отмечается более высокое равнообилие жертв в спектрах (индекс выравненное™ Е коршу„ чс= 0,9; Е КОршУндп=0,68; Е оряан чс=0,82; Е Орландгз=0.74).
Таблица 4
Разнообразие питания скопы, черного коршуна и орлана-белохвоста на стационарах
Стационар Н) скопа Нг скопа Н] коршун Н: коршун н, орлан Нгорлан
ЧС - - 3,04 1,88 2,73 1,77
ДГЗ 1,66 1,66 2,17 1,78 2,48 1,9
Н, - значение индекса Шеннона (общий); Н2 - значение индекса Шеннона (только рыбы);
ЧС - Череповецкий стационар; ДГЗ - Дарвинский заповедник
В условиях трансформированных человеком экосистем у коршуна и орлана отмечается увеличение ширины трофических ниш (индекс Левинса В коршун чс= 2,23 для 5 групп кормов; В орлан Чс= 1,85 для 4 групп кормов), по сравнению с парами, обитающими в заповеднике (В корШун дгз= 1,21 для 5 групп кормов; В орлан дгз= 1,37 для 4 групп кормов), прежде всего, по причине наличия в их рационе легко доступных кормов антропогенного происхождения. Для экологически близких видов (скопа, орлан-белохвост и черный коршун), тесно связанных в условиях Рыбинского водохранилища с относительно
Меап □ Меап±ЗЕ _]_ Меап±0.95 СогЛ Мегуа!
Орлан (ДГЗ) п=298 Скопа (ДГЗ) п=346 Орлан (ЧС) п=161 Коршун (ДГЗ) п=345 Коршун (ЧС) п=158
Рис. 6. Масса добываемых рыб в питании хищников в Дарвинском заповеднике (ДГЗ) на Череповецком стационаре (ЧС)
стабильными кормовыми ресурсами, характерно высокое перекрывание трофических ниш по Пианки (а) - от 0,93 до 0,99.
В условиях Дарвинского заповедника некоторые виды рыб преимущественно вылавливаются пернатыми хищниками ввиду своей большей доступности. Суммарно скопа, орлан и коршун избирательно отлавливают язя (1=+0,88), окуня (1=+0,77), леща (1=+0,48), щуку Ц=+0,47) и плотву (7=+0,24); слабая положительная избирательность отмечается по отношению к плотве (1=+0,24). Чехонь (7=-0,95), судак (1=-0,68) и синец (1=-0,52) менее всего элиминируются хищными птицами.
Таким образом, в условиях высокопродуктивного, богатого рыбой водоема (Рыбинского водохранилища) редкие виды-ихтиофаги находят весьма благоприятные условия для своего обитания.
Глава 5. Влияние антропогенных факторов и адаптации хищных птиц
Для оценки территории по степени антропогенного влияния на стационарах были выделены следующие зоны: минимального воздействия (участки абсолютного покоя заповедника), слабого воздействия (окрестности жилых кордонов в заповеднике, зарастающие вырубки, лесопокрытые участки мелиорированных болот, места пассивного отдыха), умеренного воздействия (агроценозы, зоны активного отдыха, дороги с интенсивным движением) и сильного воздействия (окрестности Череповца и поселков, регулярно посещаемые пляжи).
Влияние антропогенной трансформации ландшафта на распределение и численность хищных птиц. Несмотря на то, что значительную часть площади (72% (90 км2)) Череповецкого стационара составляют территории с умеренным и сильным антропогенным воздействием, далеко не все виды хищных птиц предпочитают охотиться в условиях антропогенного пресса. Такие хищники как осоед, болотный лунь, тетеревятник, перепелятник, орлан-белохвост и сапсан статистически значимо отдают предпочтение территориям с минимальным и слабым воздействием (х2>7,8 с^=3, р<0,05). Лишь у трех видов (полевой лунь, канюк, пустельга) распределение охотничьих территорий по зонам с разной степенью нагрузки полностью соответствует их долевому соотношению на стационаре (/2<7,8 с!£=3, р>0,05).
Не менее 90 % (109 км2) стационарного участка в заповеднике составляют территории с минимальным и слабым антропогенным воздействием, однако, статистический анализ показал, что скопа, осоед, черный коршун, тетеревятник, перепелятник, канюк, чеглок и пустельга значимо чаще охотятся в зонах со слабой и умеренной антропогенной нагрузкой, чем можно было бы ожидать исходя из их представленности на заповедном стационаре (%2>7,8 а£=3, р<0,05).
Что касается гнездового распределения, в заповеднике наиболее бедно заселены ближайшие окрестности центральной усадьбы - по одной паре коршуна и перепелятника. В зонах минимального и слабого воздействия гнездится большинство видов, но плотность их населения здесь невелика. На участках умеренного антропогенного воздействия гнездились всего 4 вида -
черный коршун, тетеревятник, перепелятник и чеглок, но с высокой плотностью. Большинство пернатых хищников, гнездящихся на заповедном стационаре, достоверно предпочитают устраивать гнезда в пределах зон минимального и слабого антропогенного воздействия. Черный коршун, тетеревятник и перепелятник статистически значимо предпочитают селиться на территориях с умеренным и сильным воздействием со стороны человека (Х2>7,8 df=3, р<0,05). Распределение гнездовых пар болотного луня и большого подорлика по зонам с разной антропогенной нагрузкой соответствует их процентному соотношению на Дарвинском стационаре (%2<7,8 df=3, р>0,05).
На Череповецком стационаре бедны гнездящимися хищниками зоны и минимального, и сильного воздействия, а самые высокие показателями видового обилия и плотности населения (как антропофилов, так и
слабого и умеренного воздействия. Лишь четыре вида (скопа, осоед, орлан-белохвост, сапсан)
статистически достоверно
предпочитают гнездиться в зонах с минимальным и слабым воздействием, остальные хищники в условиях Череповецкого стационара предпочтительно гнездятся в условиях умеренной антропогенной нагрузки (jc2>7,8 df=3, р<0,05).
Адаптации. Все без исключения пернатые хищники в заповеднике проявляют большую привязанность к территории, в сравнении с парами, обитающими на Череповецком стационаре. Доля видов, имеющих показатель стабильности гнездования выше 80%, в сообществе хищных птиц заповедных территорий составляет 73%, в окрестностях Череповца -36% (Рис.7). В условиях антропогенно-трансформированных экосистем у перепелятника, черного коршуна, канюка и чеглока стабильны гнездовые территории, а гнезда почти ежегодно сменяются. На заповедной территории с преобладанием зон минимального и слабого антропогенного воздействия консерватизм в использовании старых гнездовых построек у этих видов существенно выше. Ослабление территориальных связей близ Череповца вызвано, скорее всего, влиянием беспокойства, но может рассматриваться как повышение экологической пластичности и в качестве адаптации к выживанию в условиях меняющейся среды.
антропотолерантов) отмечены в зонах
ДАРВИНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК
Сапсан
Кобчик i i j I i ! [ I |
Малый подорлик ¡lililí;
Перепелятник Большой подорлик Черный коршун
IM ИМИ
Чеглок
Оооед Тетеревятник
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Стабильность гнездования, %
ЧЕРЕПОВЕЦКИЙ СТАЦИОНАР до
Сапсан Тетеревятник Полевой пунь Пустельга Канюк !
Черный коршун Чеглок
Скопа Осоед
10 20 30 40 5 Стабильность гнеэ 0 60 70 80 90 1 довакия, %
Рис. 7. Стабильность гнездования пернатых хищников (доля территориально устойчивой части населения вида)
Постоянно нарастающий пресс антропогенного воздействия формирует у птиц толерантность к нецелевому беспокойству со стороны человека, например, через уменьшение дистанции вспугивания с гнезд по сравнению с таковой в природных условиях обитания (достоверность различий MannWhitney test: ZKopiiiyH=4,18, р<0,01; гПЕрЕПЕлятник=1,07, р=0,28; гкАнюк=1,05, р=0,25; 2орлан=2,67, р <0,01; Z4Eni0K=3,14, р <0,01). Наши данные подтверждают выявленные ранее в лесных микрофрагментах на Верхнем Дону адаптации канюков и коршунов к постоянному присутствию человека, в т.ч. через затаивание на гнездах, скрытное их покидание при предельном сокращении дистанции вспугивания (Захарова, 1999).
В антропогенном ландшафте пищевые спектры хищников шире, чем в заповеднике, ввиду большего разнообразия доступного корма (синантропные птицы, падаль, птенцы на крупной колонии цапель, пищевые отходы человека и др.). Соответственно расширяется и набор приемов кормодобывания - сбор на автомагистралях сбитых автомобилями животных, охота вдоль автодорог на «зазевавшихся» птиц, отдельные пары черного коршуна приспособились подбирать пищу на стоянках туристов и др. Несколько меняется и время охотничьей активности хищников, которое приходятся на ранне-утренние и поздне-вечерние часы, когда на кормовых участках находится минимальное количество людей [различия достоверны х2 = 70,9 df=16, р<0,01; Рис. 8]. Виды-ихтиофаги приспособились охотиться, следуя за судном и выхватывая из воды оглушенную рыбу.
ДАРВИНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК (П=69)
& V N ¿У О Ф' ф Л' -]?' & V
ЧЕРЕПОВЕЦКИЙ СТАЦИОНАР (П=60)
ИННк ШВШ шшЖЛВШ
■ ч1' <v О
■ ^ V T.v V &
Рис. 8. Время приноса черным коршуном добычи в гнездо
Некоторые дендрофильные виды адаптировались к такому значимому фактору, как омолаживание лесов, осваивая для гнездования молодые и средневозрастные древостой. Около трети территории Череповецкого стационара занимают осушенные в конце 1970-х гг. болота, заросшие высокоствольным сосняком. Древостой этих территорий однороден по возрастному и видовому составу. Полное смыкание полога и, как следствие этого, высокая степень конкуренции за свет, приводят к ускорению роста древостоев в высоту и образование «теневых», высоко расположенных крон. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищники в окрестностях г. Череповца устраивают гнезда на более высоких деревьях, нежели в заповеднике. Кроме того, на высоту размещения гнезд пернатых хищников в
антропогенном ландшафте, вероятно, влияет фактор беспокойства от посещающих лес людей, когда укрытое размещение гнездовых построек высоко в кроне дерева обеспечивает их лучшую защищенность.
Повышенная рекреационная нагрузка на побережьях крупных водоемов вытесняет гнездовья пернатых хищников в труднодоступные, редко посещаемые людьми лесные массивы. Противоречивое влияние рекреации заключается, вместе с тем, в появлении пищевых остатков на стоянках отдыхающих, как правило, хорошо известных хищникам, что облегчает им сбор дополнительных кормов.
Не отмечено достоверных изменений продуктивности и успешности размножения в пределах территорий с различным уровнем антропогенного пресса. Также не выявлено статистически достоверных различий в размерах гнездовых территорий хищников, обитающих в заповеднике и трансформированных экосистемах.
С увеличением градиента антропогенной трансформации местообитаний доля в сообществе редких хищников-антропофобов уменьшается, но охотничье использование ими таких территорий нередко сохраняется. Кроме того, недавние случаи гнездования вблизи г. Череповца скопы (в 2 км) и орлана-белохвоста (в 1,5 км) могут свидетельствовать о начинающемся процессе адаптации и крупных редких хищных птиц к умеренному антропогенному воздействию.
Биотехнические мероприятия по охране и привлечению редких видов хищных птиц. Наша работа была направлена на управление популяцией скопы, путем формирования локальных гнездовых группировок, толерантных к условиям умеренно-трансформированного антропогенного ландшафта и фактора беспокойства со стороны человека. Первый этап данного проекта увенчался успехом - в пределах заповедной территории создана гнездовая группировка скоп (8 гнезд), успешно гнездящаяся на искусственных гнездовых платформах. Вторым шагом в достижении поставленной цели станет постепенное освоение этим видом прилегающих к заповеднику территорий, в первую очередь окрестностей г. Череповца, где также нами построены искусственные гнездовья. Создание таких локальных гнездовых группировок возможно только в условиях высокопродуктивного, богатого рыбой водоема в сочетании с непосредственной близостью очага высокой плотности населения вида, из которого происходит постоянное расселение молодых птиц.
В период с 2002 по 2009 гг. мы провели работу по установке 28 искусственных гнездовых платформ для скопы, из них в Дарвинском заповеднике - 18 (построены: 7 в 2003, 7 в 2008, 4 в 2009 гг.), в окрестностях г. Череповца (на островах и мысах по берегам заливов Шекснинского отрога Рыбинского водохранилища) - 10 платформ (построены: 8 в 2002,2 в 2008 гг.). Показатель заселенности птицами искусственных гнезд в различные годы изменялся от 44 до 100 %. В 2009 г. из 18 искусственных гнезд на территории заповедника использовались 8 (44%). Об эффективности размножения скопы в искусственных гнездовьях некоторое представление дает таблица 5.
Таблица 5.
Успешность размножения и продуктивность скопы в естественных и искусственных _гнездовьях в Дарвинском заповеднике_
Вид Успех размножения, % Продуктивность (среднее количество птенцов / на активное гнездо)
Естественные гнезда (п= 16) Искусственные гнезда(п=41) Естественные гнезда(п=63) Искусственные гнезда(п=41)
Скопа 81% 93% 2Д 2,4
Достоверность различий (Mann-Whitney U test) г= 2,02, р=0,04 Z= -2, р=0,04
За период с 2003 по 2009 гг. из использованных скопами искусственных гнезд в Дарвинском заповеднике вылетели 99 птенцов. Успех размножения в различные годы изменялся от 1,6 до 3 птен./гн.пару, в среднем успешность размножения составила 2,43 слетка на пару (п=41). Показатели успешности размножения и продуктивности достоверно выше у пар, гнездящихся в искусственных гнездовьях.
Все занятые платформы находятся в непосредственной близости (в 0,4-2 км) от центральной усадьбы Дарвинского заповедника (д. Борок). Пары, гнездящиеся в этих гнездах, весьма терпимы к присутствию на своих гнездовых и охотничьих территориях людей. В окрестностях г. Череповца за восьмилетний период была зафиксирована всего одна попытка гнездования скоп (в 2007 г.) на искусственном гнездовье, построенном нами в 8 км от промышленного центра и в 700 м от автострады Череповец-Ярославль.
Заключение
Видовой состав, структура популяций и численность пернатых хищников, а также особенности их экологии и поведения определяются, в числе прочих факторов, и уровнем антропогенной трансформации местообитаний. Адаптации хищных птиц также проявляются в отношении и негативных, и позитивных воздействий человека. К первым относятся деструкция местообитаний, усиление рекреационной нагрузки и увеличение фактора беспокойства, ко вторым - расчленение сплошных лесных массивов открытыми пространствами, приводящее к увеличению мозаичности ландшафта, а также количества и доступности кормов. Наиболее пластичные, тяготеющие к преобразованным ландшафтам виды - это антропофилы и антропотолеранты: черный коршун, канюк, перепелятник, пустельга и чеглок. Редкие виды более консервативны в отношении привычных им местообитаний, менее терпимы к их преобразованиям и беспокойству со стороны человека. Вместе с тем, даже такие антропофобы, как скопа, орлан-белохвост и подорлики, процветая на заповедной территории, способны осваивать антропогенно-трансформируемые, но богатые кормом прибрежные местообитания при отсутствии прямого преследования и целевого беспокойства. Предпосылки для реализации этого процесса - наличие высоко-продуктивных, надежно охраняемых популяций
заповедного ядра и содействие закреплению расселяющегося молодняка через обогащение окрестных территорий искусственными гнездовыми платформами.
ВЫВОДЫ
1. Сходство видового разнообразия и суммарной численности населения хищных птиц охраняемой природной территории Дарвинского заповедника и рекреационной зоны г. Череповца (14 и 12 видов; 32,7 и 29,4 пар/100 км2 соответственно) сопровождается существенными различиями в структуре их сообществ. На антропогенно-трансформируемой территории доминируют обычные виды (черный коршун, чеглок, перепелятник; 61,7% общей численности), а в слабонарушенных природных экосистемах заповедника -редкие скопа и орлан-белохвост (46,6% против 12,5% близ Череповца).
2. Радикальные различия в уровнях антропогенной трансформации исследованных территорий определили специфику структуры сообществ обитающих в их пределах хищных птиц. Изменения в структуре сообществ на заповедной территории выражаются в резком сокращении доли хищников открытых пространств и экотонных видов и увеличении доли ихтиофагов.
3. Формирование с середины 1940-х годов обширного богатого рыбными ресурсами Рыбинского водохранилища в сочетании с заповедным режимом создало уникально благоприятные условия для высокой продуктивности и неуклонного нарастания численности хищников-ихтиофагов - скопы и орлана-белохвоста, расселяющихся сейчас по озерам северо-западного региона.
4. Освоение хищными птицами антропогенно-трансформированных местообитаний сопровождается формированием толерантности к присутствию людей в гнездовых местообитаниях, что проявляется в сокращении дистанции вспугивания с гнезд, кроме того, происходит ослабление территориальных связей большинства видов пернатых хищников, расширение пищевого спектра и способов кормодобывания.
5. Сохранению и увеличению численности редких видов - скопы и орлана-белохвоста способствует повышение гнездопригодности их местообитаний через установку искусственных гнездовых платформ для крупных хищных птиц.
Список публикаций по теме диссертации В изданиях, рекомендованных ВАК
1. Пчелиицев В.Г., Бабушкин М.В., Кузнецов A.B. Распределение и численность орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) и скопы (Pandion haliaetus) на северо-западе России // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3, Вып. 1. 2010. - С. 6-18. (0,8 п.л.; вклад автора 35 %).
В других изданиях
2. Бабушкин М.В., Кузнецов A.B., Куражковский С.А. Редкие виды хищных птиц озера Воже // Материалы рабочего совещания «Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России: перспективы изучения и пути охраны. Череповец, 2000. - С. 46-48. (0,1 п.л.; вклад автора - 35%).
3. Бабушкин М.В. Хищные птицы окрестностей г. Череповца // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. - С.129-132.(0,25 п.л.)
4. Кузнецов A.B., Бабушкин М.В. Распространение и численность орлана-белохвоста в Вологодском Поозерье и юго-восточном Прионежье. Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. - С.209-214. (0,3 п.л.; вклад автора - 50%).
5. Бабушкин М.В. Особенности питания скопы, орлана-белохвоста и черного коршуна в условиях Дарвинского заповедника. // Материалы юбилейной научной конференции посвященной 60-летию Дарвинского заповедника «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях». Череповец, 2005. - С. 13-16. (0,18 п.л.).
6. Бабушкин М.В. Особенности питания скопы (Pandion haliaetus), орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) и черного коршуна (Milvus migrans) в условиях Дарвинского заповедника // Материалы II Международных Бутурлинских чтений. Ульяновск, Изд. «Корпорация технологий продвижения», 2006. - С. 126-135. (0,65 п.л.).
7. Babushkin M.V. Species diversity, population and ecology of raptors on the northeastern shore of the Rybinsk reservoir // Status of raptor population in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia. Petrozavodsk, 2006. P. 10-22. (0,8 п.л.).
8. Бабушкин M.B. Население и изменение численности хищных птиц в окрестностях г.Череповца. // Тезисы XII международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, Изд. СГУ, 2006. - С. 56-57. (0,6 п.л.).
9. Бабушкин М.В. Влияние антропогенной трансформации ландшафта на структуру сообщества хищных птиц западной части Вологодской области. // Труды Дарвинского заповедника, вып. XVI. Череповец, 2006. - С. 21-29. (0,53 пл.).
Ю.Бабушкин М.В., Кузнецов A.B., Немцев В.В. Большой и малый подорлик в Дарвинском заповеднике // Тезисы XII международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, Изд. СГУ, 2006. - С. 57-58. (0,06 п.л., вклад автора - 30 %).
Н.Кузнецов A.B., Бабушкин М.В. Распространение и численность орлана-белохвоста в Вологодском поозерье и юго-восточном Прионежье // Труды Дарвинского заповедника, вып. XVI. Череповец, 2006. - С. 81-84. (0,19 п.л., вклад автора - 50%).
12.Kuznetsov A.V., Babushkin M.V. The White-Tailed Sea Eagle Haliaeetus albicilla and the Osprey Pandion haliaetus in the Vologda lake district and southeastern Onego area // Status of raptor population in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia. Petrozavodsk, 2Ó06. P. 8090. (0,7 пл., вклад автора - 50%).
13.Кузнецов A.B., Бабушкин M.B. Распространение и численность орлана-белохвоста в Вологодском поозерье и юго-восточном Прионежье. Пернатые хищники и их охрана, вып. 13, 2008. - С. 13-20. (0,5 пл., вклад автора -50%).
Н.Кузнецов A.B., Бабушкин М.В. Необходимость сохранения Уломских болот, как места концентрации редких видов птиц // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биразнообразия. Материалы Всероссийской конференции «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». Вологда, 2008. - С. 289-290. (0,07 п.л., вклад автора - 50%).
15.Бабушкнн М.В., Кузнецов A.B. Первая попытка формирования на Рыбинском водохранилище гнездовой группировки скопы, толерантной к фактору беспокойства // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, ИГУ, 2008. - С. 32-34. (0,09 п.л., клад автора - 80%).
16.Бабушкин М.В., Кузнецов A.B. Тенденции изменения численности и некоторые особенности экологии большого и малого подорлика в Дарвинском заповеднике. // Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. ИГУ, 2008. -С. 37-46. (0,6 п.л., вклад автора - 50%).
17.Бабушкин М.В. Хищные птицы пригородной зоны города Череповца. Редкие виды птиц Нечерноземного центра России / Материалы Ш-го совещаний "Редкие птицы центра Европейской части России". М., 2009. - С. 257-258. (0,03 пл.).
18.Бабушкин М.В. Особенности питания скопы на Рыбинском водохранилище. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы IV совещания "Распространение и экология редких видов птиц Нечерноземного центра России". М., 2009. - С. 256-259. (0,22 пл.).
19.Кузнецов A.B., Бабушкин М.В. Численность и видовое разнообразие прибрежно-водных птиц на водоемах Вологодского Поозерья, южного и восточного Прионежья и Ярославского Поволжья. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы IV совещания "Распространение и экология редких видов птиц Нечерноземного центра России". М., 2009. - С.
267-273. (0,44 п.л., вклад автора - 50%). ,С .
i . < "V ч
Подп. к печ. 10.03.2010 Объем 1.25 п.л. Заказ № 46 Тир 100 экз.
Типография Mili У
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабушкин, Мирослав Вячеславович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
1.1. Природная и социально-географическая характеристика региона.
1.2. Стационары и участки эпизодических обследований.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНЫХ ПТИЦ НА СТАЦИОНАРАХ
3.1. Видовое разнообразие и распределение хищных птиц на стационарах.
3.2. Структура сообществ и динамика численности хищных птиц на стационарах.
3.3. Сроки и характер пребывания хищных птиц в районе исследований.
3.4. История формирования и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста в таежной зоне Северо-Запада России.
3.4.1. История формирования и современная пространственно-этологическая структура популяций скопы и орлана-белохвоста в Дарвинском заповеднике.
3.4.2. История формирования и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста в Вологодском Поозерье и сопредельных территориях.
3.4.3. Современная численность и распределение скопы и орлана-белохвоста в пределах таежной зоны Северо-Запада России.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ХИЩНЫХ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИЯХ С РАЗНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ
НАГРУЗКОЙ.
4.1. Размер гнездовых территорий избранных видов хищников.
4.2. Размещение гнезд.
4.2.1. Размеры гнездового дерева и высота расположения гнезд.
4.2.2. Возраст гнездового дерева.
4.2.3. Вид гнездового дерева.
4.3.Продуктивность размножения избранных видов хищных птиц.
4.4. Особенности питания и трофические связи избранных видов хищных птиц.
4.4.1. Особенности питания скопы.
4.4.2. Особенности питания черного коршуна.
4.4.3. Особенности питания орлана-белохвоста.
4.4.4. Сравнительный анализ питания скопы, черного коршуна и орлана-белохвоста.
4.4.5. Избирательность питания скопы, черного коршуна и орлана-белохвоста.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ И
АДАПТАЦИИ ХИЩНЫХ ПТИЦ.
5.1. Степень антропогенного изменения среды в пределах исследуемых территорий.
5.2. Влияние антропогенной трансформации ландшафта на распределение и численность хищных птиц.
5.2.1. Встречаемость пернатых хищников на территориях с разным уровнем воздействия.
5.2.2. Использование хищными птицами территорий с разным уровнем антропогенного воздействия в качестве мест гнездования.
5.3. Устойчивость территориальных связей хищных птиц.
5.4. Влияние антропогенных факторов на пернатых хищников.
5.5. Адаптации пернатых хищников к воздействию антропогенных факторов.
5.6. Биотехнические мероприятия по охране и увеличению численности редких видов хищных птиц.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Хищные птицы озерно-лесного Верхневолжья: структура сообществ и адаптации при разных формах антропогенного воздействия"
В начале XXI века происходит лавинообразное нарастание антропогенной трансформации природных экосистем. Эти отрицательные для большинства организмов тенденции в наибольшей степени затрагивают консументов высшего порядка, к которым относятся и хищные птицы. Находясь на вершинах трофических пирамид, пернатые хищники наиболее чутко реагируют на антропогенные изменения местообитаний. Одни виды, довольно легко и быстро осваивают измененные человеком ландшафты, другие не терпимы даже к незначительным изменениям среды обитания. На примере пернатых хищников может обсуждаться широкий круг вопросов, относящихся к проблеме совместимости темпов и масштабов современных преобразований живой природы с адаптационными возможностями животного мира (Галушин, 2006).
Актуальность исследования. Современная трансформация природных экосистем человеком сопровождается широким спектром индивидуальных, популяционных и видовых реакций на разные формы и уровни такого рода антропогенных преобразований. Происходящие при этом изменения в экосистемах адекватно отражаются в особенностях видового состава, структуры сообществ, численности, экологии и поведения консументов высшего порядка - хищных птиц. Для одних видов умеренные антропогенные преобразования создают определенные преимущества, для других они относительно терпимы, а для некоторых -совершенно неприемлемы. Соответственно, эти группы, различающиеся своей реакцией на антропогенные воздействия и потому требующие различных мер по их сохранению, классифицируют как антропофилы, антропотолеранты и антропофобы (Галушин, 2006). При этом исключительно важно иметь в виду, что состав таких групп отнюдь не постоянен в разных регионах и при разной специфике антропогенных воздействий. Эти значимые обстоятельства определяют актуальность познания региональных особенностей структуры сообществ, численности, экологии и поведения хищных птиц, их адаптационных возможностей при разных формах и интенсивности антропогенных преобразований природных экосистем Верхневолжья.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ структуры сообществ и специфики адаптации хищных птиц при разных формах и уровнях антропогенной трансформации озерно-лесного ландшафта Верхневолжья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить видовое разнообразие, структуру сообществ, динамику численности и характер распределения хищных птиц на стационарах с существенными различиями форм антропогенного воздействия противоположного свойства - особо охраняемой природной территории Дарвинского заповедника и рекреационной зоны в окрестностях промышленного города Череповца.
2. Рассмотреть значение охраняемой территории Дарвинского заповедника в качестве возможного резервата для расселения редких видов — скопы и орлана-белохвоста - по озерно-лесным ландшафтам Северо-Запада России.
3. Выполнить сравнительный анализ экологии и поведения пернатых хищников, выявить специфику их адаптивных особенностей на заповедных и антропогенно-трансформированных территориях общего пользования.
4. Разработать и апробировать биотехническую программу по сохранению популяций редких видов хищных птиц в регионе.
Научная новизна. Впервые на Северо-Западе России выполнено целевое сравнительное исследование структуры сообществ, динамики населения, экологии и поведения хищных птиц заповедной и антропогенно-трансформированной территорий. Выявлены адаптивные возможности пернатых хищников к обитанию в условиях почти полного отсутствия антропогенного воздействия и его существенного проявления в Верхневолжье. Показано, что для большинства видов обычных для региона хищных птиц оптимальна исторически сложившаяся мозаичность лесного ландшафта. Ранее выявленная роль охраняемой природной территории с достаточными трофическими ресурсами как ядра сохранения и расселения редких видов пернатых хищников (Кузнецов, Немцев, 1998; Kuznetsov, Babushkin, 2006) рассмотрена применительно к обширному северо-западному региону (Пчелинцев, Бабушкин, Кузнецов, 2010).
Практическая и теоретическая значимость. Основные результаты настоящего исследования имеют определенное значение для разработки общей теории адаптаций животных к меняющимся условиям жизни в части, касающейся населения и экологии пернатых хищников в современном мире. Рассмотрение ряда положений концепции взаимной толерантности, как предпосылки устойчивого сосуществования человека и живой природы (Галушин, 2006) в приложении к пернатым хищникам озерно-лесного Верхневолжья позволило выявить ключевые аспекты их приспособляемости к современным антропогенным воздействиям в регионе исследования и, следовательно, значимые условия обеспечения длительного их существования в трансформированных ландшафтах. На этой основе были разработаны и использованы на практике конкретные биотехнические программы по управлению популяциями редких хищных птиц, способствующие их сохранению и дальнейшей адаптации к меняющимся условиям жизни в регионе.
Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования были представлены на рабочем совещании «Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России: перспективы изучения и пути охраны» (Череповец, 2000), на III и IV совещаниях «Редкие виды птиц Нечерноземного центра России» (Москва, 2000, 2009), на IV и V международных конференциях по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003; Иваново, 2008), на юбилейной конференции, посвященной 60-летию Дарвинского биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений» (Череповец, 2005), в материалах международной конференции «II чтения памяти С.А. Бутурлина» (Ульяновск, 2005), на международном российско-финском семинаре «Состояние популяций хищных птиц Фенноскандии» (Костомукша, 2005), на XII международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), на Всероссийской конференции «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), на совещании «Краеведческие исследования на Европейском Севере» (Череповец, 2009), на международной конференции «Научно-исследовательские основы охраны хищных птиц» (Шотландия, 2009), в материалах «I всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых» (Чебоксары, 2009), на совещании «Болота как объект в образовании, просвещении, экологическом туризме» (Центрально-Лесной заповедник, 2009), в материалах международной заочной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2009), на студенческих (2003; 2004; 2005; 2006) и аспирантских (2007; 2009) конференциях МПГУ.
Публикации. По материалам исследования опубликовано 19 работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК для публикации основных материалов диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 250 страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (378 источников, из которых 137 - на иностранных языках) и приложения. Работа содержит 50 рисунков и 66 таблиц, 35 таблиц и 1 рисунок вынесены в приложение.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Бабушкин, Мирослав Вячеславович
ВЫВОДЫ
1. Сходство видового разнообразия и суммарной численности населения хищных птиц охраняемой природной территории Дарвинского заповедника и рекреационной зоны г. Череповца (14 и 12 видов; 32,7 и 29,4 пар/100 км2 соответственно) сопровождается существенными различиями в структуре их сообществ. На антропогенно-трансформируемой территории доминируют обычные виды (черный коршун, чеглок, перепелятник; 61,7% общей численности), а в слабонарушенных природных экосистемах заповедника - редкие скопа и орлан-белохвост (46,6% против 12,5% близ Череповца).
2. Радикальные различия в уровнях антропогенной трансформации исследованных территорий определили специфику структуры сообществ обитающих в их пределах хищных птиц. Изменения в структуре сообществ на заповедной территории выражаются в резком сокращении доли хищников открытых пространств и экотонных видов и увеличении доли ихтиофагов.
3. Формирование с середины 1940-х годов обширного богатого рыбными ресурсами Рыбинского водохранилища в сочетании с заповедным режимом создало уникально благоприятные условия для высокой продуктивности и неуклонного нарастания численности хищников-ихтиофагов — скопы и орлана-белохвоста, расселяющихся сейчас по озерам северо-западного региона.
4. Освоение хищными птицами антропогенно-трансформированных местообитаний сопровождается формированием толерантности к присутствию людей в гнездовых местообитаниях, что проявляется в сокращении дистанции вспугивания с гнезд, кроме того, происходит ослабление территориальных связей большинства видов пернатых хищников, расширение пищевого спектра и способов кормодобывания.
5. Сохранению и увеличению численности редких видов - скопы и орлана-белохвоста способствует повышение гнездопригодности их местообитаний через установку искусственных гнездовых платформ для крупных хищных птиц.
Заключение
Видовой состав, структура популяций и численность пернатых хищников, а также особенности их экологии и поведения определяются, в числе прочих факторов, и уровнем антропогенной трансформации местообитаний. Адаптации хищных птиц также проявляются в отношении и негативных, и позитивных воздействий человека. К первым относятся деструкция местообитаний, усиление рекреационной нагрузки и увеличение фактора беспокойства, ко вторым -расчленение сплошных лесных массивов открытыми пространствами, приводящее к увеличению мозаичности ландшафта, а также количества и доступности кормов. Наиболее пластичные, тяготеющие к преобразованным ландшафтам виды — это антропофилы и антропотолеранты: черный коршун, канюк, перепелятник, пустельга и чеглок. Редкие виды более консервативны в отношении привычных им местообитаний, менее терпимы к их преобразованиям и беспокойству со стороны человека. Вместе с тем, даже такие антропофобы, как скопа, орлан-белохвост и подорлики, процветая на заповедной территории, способны осваивать антропогенно-трансформируемые, но богатые кормом прибрежные местообитания при отсутствии прямого преследования и целевого беспокойства. Предпосылки для реализации этого процесса - наличие высоко-продуктивных, надежно охраняемых популяций заповедного ядра и содействие закреплению расселяющегося молодняка через обогащение окрестных территорий искусственными гнездовыми платформами.
180
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабушкин, Мирослав Вячеславович, Москва
1. Авданин В.О. Птицы. Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника // Флора и фауна заповедников, вып. 59. М., 1995. - С. 8-32.
2. Бабушкин М.В. Хищные птицы окрестностей г. Череповца // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза: 2003. С. 129-132.
3. Бабушкин М.В. Особенности питания скопы на Рыбинском водохранилище // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы IV совещания «Распространение и экология редких видов птиц Нечерноземного центра России». М., 2009. С. 256-259.
4. Бабушкин М.В., Кузнецов А.В., Куражковский С.А. Редкие виды хищных птиц озера Воже // Материалы рабочего совещания по редким видам хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России. Череповец, 2000. С. 46-48.
5. П.Бакка С.В., Новикова JI.M. К оценке численности дневных хищных птиц на северо-западе Кировской области // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 135.
6. Белко Н.Г. Скопа в Дарвинском заповеднике // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М.: 1985. С. 116-130.
7. Белко Н.Г. Авиаучет крупных хищных птиц в лесной зоне // Методы изучения и охраны хищных птиц. Методы изучения и охраны хищных птиц. Москва: 1990 -С. 16-21.
8. Белко Н.Г. Характеристика гнезд скопы и орлана-белохвоста // Труды Окского биосферного государственного заповедника. Вып. 19. Рязань: 1995. С. 124-140.
9. Беньковский JI.M. Отдельные наблюдения за птицами Южного Сахалина // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1963, Вып. 6. С. 465—466.
10. Березовиков Н.Н. О территориальном и охотничьем поведении чеглока и черного коршуна на южном Алтае // Беркут. 2001. № 10. Вып. 1. С. 105-110.
11. Бибби К., Джонс М., Стьюарт М. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования птиц. // Союз охраны птиц России, М. 2000. 186 с.
12. Блохин Ю.Ю. О населении хищных птиц севера Подмосковья // Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 189-190.
13. Богачев Я.Т. Птицы Череповецкого края. Череповец, (Череповецкое губ. бюро краеведения ), 1927. 51 с.
14. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Изд-во «Наукова думка», Киев 1969. - 187 с.
15. Бутьев В.Т., Редькин Я.А., Шитиков Д.А. Новые данные о распрастранении некоторых видов птиц на Европейском Севере России. // Орнитологические исследования в России.-М.-Улан-Удэ, 1997. С.44-49.
16. Бутьев В.Т., Шитиков Д.А. Встречи редких хищных птиц в Вологодской области // Материалы рабочего совещания по редким видам хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России. Череповец, 2000. С. 25-28.
17. Варшавский С.Н. Особенности питания черного коршуна в Актюбинских степях// Орнитология, 1963. Вып. 6. М.: МГУ. С. 210-215.
18. Вадковский В.Б., Голодушко В.З. К экологии и охране орлана-белохвоста в Белоруссии // Животный мир Белорусского полесья, охрана и рациональное использование: 2-я итоговая конференция. Тезисы докладов. Гомель, 1981. С. 37-40.
19. Васильченко А.А. Птицы Кемеровской области. Кемерово, 2004. 487 с.
20. Владимирская М.Н. Птицы Лапландского заповедника // Труды Лапландского заповедника. 1948. Вып. 3. С. 171-245.
21. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975. 200 с.
22. Волошина О.Н. Гнездование дербника и встреча кобчика в Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы 111-го совещания «Редкие птицы центра Европейской части России» (Москва, 1-3 января, 2000). М. 2008. С. 258-259.
23. Воропанова Т.А., Кочин Н.Н. К изучению птиц Вологодской области // Учен. Записки Вологод. Пед. Ин-т. 1959. Т. 24. С. 321-351.
24. Гаврилюк М.Н. Изменения численности оралана-белохвоста на территории Украины в XX ст. и возможные их причины // Беркут № 13. Вып. 2. 2004. С. 205-225.
25. Галушин В.М. К экологии скопы в Окском заповеднике. // Труды Окского заповедника. Вып. II. Москва, 1958. С. 158-162.
26. Галушин В.М. Изучение питания хищных птиц с помощью гнездового ящика // Зоол. журн. 1960. Т.39. №3. С. 429-432.
27. Галушин В.М. Синхронный и асинхронный тип движения системы хищник-жертва // Журнал общ. биологии. 1966. - 27, № 2. - С. 196-208.
28. Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР // Труды Окского зап-ка, М., 1971. Вып. 8. С. 5132.
29. Галушин В.М. Хищные птицы и современная среда: конспект проблемы. Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. 4.1. Изд-во МГУ, 1974.-С. 42-45.
30. Галушин В.М. Опыт обзора проблемы: хищные птицы и современная среда // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: Наука, 1977. С. 78-88.
31. Галушин В.М. Гнездование хищных птиц в окрестностях Катромского озера (Вологодская область) // Фауна и экология позвоночных животных. Москва, 1978.-С. 20-41.
32. Галушин В.М. Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям // Зоологический журнал, 1982а. Т. 61. № 7. С. 1088-1095.
33. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники. Серия «Зоология позвоночных». Т. 2. М., 19826. С. 158-238.
34. Галушин В.М. Отряд соколообразные, или хищные птицы. Ordo Falconiformes // Фауна мира: Птицы. 1991. М. С. 68-91.
35. Галушин В. М. Современное состояние популяций редких видов хищных тиц Европейской России // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С. 12-17.
36. Галушин В.М. Адаптивные стратегии хищных птиц. Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук. Типография МПГУ. М.: 2006. 50 с.
37. Галушин В.М. Численность и популяционные тренды гнездящихся хищных птиц России // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках. М., 2006. С. 4-15.
38. Ганусевич С.А. Хищные птицы Кольского полуострова // Орнитология. Вып. 23. Изд-воМГУ, 1988. С. 73-80.
39. Тибет JI.A. Питание пернатых хищников в лесостепи западной Сибири // Орнитология. Вып. 10. 1972. С. 194-208.
40. Гилязов А.С., Коханов В.Д. Скопа Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758) // Красная Книга Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство. 2003.-С. 310-312.
41. Гладков Н.А. Птицы и пространство // Орнитология. М.: МГУ, 1960. С. 7-16.
42. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. Распространение, численность и экология орлана-белохвоста на севере западной Сибири // Беркут. № 14. вып. 1. 2005. С. 59-70.
43. Голубев С.В. Класс Птицы // Красная Книга Ярославской области. 2004. С. 258-339.
44. Граве Г.Л. Материалы к познанию природы северо-западной части Вельского уезда Смоленской губернии // Тр. Об-ва изучения природы Смоленского края, т. 4. Смоленск, 1927. С. 49-94.
45. Граве Г.Л. Хищные птицы Смоленской области и их значение в хозяействе человека. Смоленск, 1954. 47 с.
46. Грачев В.А. Питание орлана-белохвоста в дельте р. Или // Сборник научно-технической информации ВНИИ сырья и пушнины. Киров, 1964. Вып. 10. С. 103-113.
47. Грищенко В.Н. Биотехнические мероприятия по охране редких видов птиц. Черновцы, 1997. 143 с.
48. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки. Л.: Наука, 1977. -504 с.
49. Гусев В.М., Чуева Г.И. Материалы по питанию некоторых птиц дельты р. Или // Зоол. Журнал, 1951. т. 30, в. 6. С. 594-601.
50. Данилов Н.Н. Птицы Среднего и Северного Урала // Тр. Урал. отд. МОИП. Свердловск, 1969. Вып. 2. С. 3-123.
51. Данилов О.Н. К экологии хищных птиц Барабинской низменности // Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965. С. 133-156.
52. Данилов П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, упр., охрана. — М.: Наука, 2005. 340 с.
53. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Хищные птицы // Птицы Совестского Союза, 1951. Т.1. С. 70-341.
54. Дементьев Г.П. К вопросу об истории фауны птиц Советского Союза // Уч. Записки МГУ. Орнитология. М.: Изд. МГУ, 1958. Вып. 197. - С.5-16.
55. Диагнозы и ключи онтогенетических состояний деревьев. М.: МГПИ, 1989. 40 с.
56. Дмоховский Г.П. Птицы Средней и Нижней Печоры // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1933. Т 39, вып 2.-С. 47-140.
57. Долбик М.С. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. 200 с.
58. Домашевский С.В. К экологии большого и малого подорликов на севере Украины //Беркут № 14, Вып. 2, 2005. С. 180-188.
59. Домашевский С.В. Материалы по экологии осоеда и черного коршуна на севере Украины //Беркут. 2006. № 15. Вып. 1-2. С.125-131.
60. Домбровский В.Ч., Ивановский В.В. Численность, распределение и экология гнездования большого подорлика в Белоруссии // Орнитология, Вып. 32. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 57-70. .
61. Домбровский В.Ч., Тишечкин А.К., Журавлев Д.В., Дмитренок М.Г., Пинчук П.В. Находки Большого подорлика (Aquila clanga) в центральном Полесье // Subbuteo, Tov 3, № 3, 2000. С. 3-13.
62. Донауров С.С. Распространение и питание дневных хищных птиц в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1948. Вып. 4. Ч. 2. С. 67-86.
63. Дробялис Э.И. Анализ гнезд и гнездовых территорий ястреба-тетеревятника // Тезисы докладов 11-й Прибалтийской орнитологической конференции. Таллин, 1983. С.83-84.
64. Дробялис Э.Й. Биология размножения хищных птиц лесов Литовской ССР // Экология птиц ЛитССР. Антропогенное воздействие на орнитофауны и ее охрана. Вильнюс, 1986. Вып. 3. С. 93-110.
65. Дробялис Э.Й. Биология некоторых видов хищных птиц Литвы // Acta Ornithologica Lituanica, v.2. Vilnius, 1990. С. 90-103.
66. Дробялис Э.Й. Проблемы и пути изучения хищных птиц (методические рекомендации). Вильнюс, 1991. 106 с.
67. Евтафьев А.А. Птицы западного склона Приполярного Урала // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1977. № 34. С. 44-101.
68. Евстафьев А.А. Сведения о распространении, численности и размножении редких хищных птиц в таежной зоне европейского северо-востока СССР // Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. М., 1980. -С. 129-131.
69. Евстафьев А.А., Воронин Р.Н., Минеев Ю.Н., Кочанов С.К., Бешкарев А.Б. Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Неворобьиные. Т.1.ч.1. Спб.: Наука, 1995.-325 с.
70. Жарков И.В. В защиту скопы // Охота и охотничье хозяйство, 1966, № 5.
71. Жарков И.В., Теплов В.П. Материалы по питанию хищных птиц Татарской республики // Учен. Зап. Казан, ун-та. 1932. Кн. 7-8. Вып.2. С. 138-201.
72. Жебялис Г., Румбутус С. Экология хищных птиц, гнездящихся в лесах Дотнува // Экология птиц Литовской ССР, 1986. Часть 3. С Л11-117.
73. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Пискунов В.В., Лебелева Л.А., Табачишин В.Г., Подольский А.Л., Саранцева Е.И., Баюнов А.А., Якушев Н.Н., Кочетова И.Б. Хищные птицы Саратовской области // Беркут. 1999. №8. Вып. 1. С. 21-45.
74. Завьялов Г.В., Шляхтин В.Г.,Табачишин В.Г. Птицы севера Нижнего Поволжья. Кн. II. Состав орнитофауны.- Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 2005. 320 с.
75. Зайцев В.А. Позвоночные животные северео-востока Центрального региона России (Виды фауны, численность и ее изменения). М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 513 с.
76. Зайцев В.А. Результаты инвентаризации КОТР в Костромской области: итоги исследований в 1999-2002 гг. // Ключевые орнитологические территории России. М.: Союз охраны птиц России. Вып. 4. 2003. С. 31-49.
77. Зарудный Н.А. Орнитологическая фауна Оренбургского края. Приложение к VII тому Записок Академии наук С-Петербурга. 1888.
78. Захарова Н.Ю. Динамика хищных птиц урочища Плющань на Верхнем Дону // Материалы IV Конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003.-С. 192-193.
79. Зимин В.Б. Орлан-белохвост // Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995.
80. Ивановский В.В. Орлан-белохвост в Белорусском поозерье // Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. Каунас, 1982. С. 31-33.
81. Ивановский В.В. Скопа в Белорусском поозерье // Охрана хищных птиц. Материалы 1-й конференции по экологии и охране хищных птиц. М.: Наука, 1983. -С.118-120.
82. Ивановский В.В. Искусственные гнездовья для скопы, змееяда, беркута и орлана-белохвоста // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М., 1989. С. 264-267.
83. Ивановский В.В. Современный статус и экология размножения ястреба-тетеревятника в Белоруссии // Беркут № 5, Вып. 2. 1996. С. 137-140.
84. Ивановский В.В., Башкиров И.В., Шамович Д.И. Малый подорлик Aquila pomarina в Белоруссии // Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск № 83. С. 11-15.
85. Ивановский В.В. Мониторинг пернатых хищников Витебщены в 1999. году // Subbuteo, том 3 № 1, 2000 б. С. 20-25.
86. Ивановский В.В. Скопа в северной Белоруссии // Беркут № 9, Вып. 1-2, 2000.- С. 23-27.
87. Ивановский В.В. Чеглок Falco subbuteo в северной Белоруссии // Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск №107. С. 3-5.
88. Ивановский В.В. Перепелятник Accipiter nisus в северной Белоруссии // Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск № 215. С. 273-27.5.
89. Ивановский В.В., Башкиров И.В. Гнездовая экология каюка Buteo buteo в условиях северной Белоруссии // Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск № 271. С. 829-831.
90. Ивановский В.В., Бирюков В.П., Пукова Г.А. Рыба в системе трофических связей орлана-белохвоста на севере Белоруссии // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс, 1987. С. 125-128.
91. Ивантер Э.В. Основы биометрии. // Изд. ПГУ, Петрозаводск. 1992. -164 с.
92. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955.-251 с.
93. Ильичев В.Д., Михеев А.В. Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 6. Птицы. -М.: Просвещение, 1986. 527 с.
94. Ильюх М.П., Друп А.И., Хохлов А.Н. Экология перепелятника в Ставропольском крае // Материалы IV Конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 61-64.
95. Исаков Ю.А. Краткий очерк фауны млекопитающих и птиц Молого-Шекснинского междуречья до образования Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского гос. запов. Вып. 1. М., 1949. С. 137-171.
96. Исаков Ю.А. Общий очерк района Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. М., 1953.
97. Исаков Ю.А., Казанская С.Ф., Панфилов Д.В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. - 250 с.
98. Исаков ЮА. Принципы планирования сети особо охраняемых природных территорий в СССР // Охрана ландшафтов и проектирование. М., 1982. -С.128-140.
99. Калякин В.Н. Фауна хищных птиц и состав популяций редких видов на Южном Ямале // Экология хищных птиц: Мат-лы совещ. По экологии и охране хищных птиц. М.: Наука, 1983. С. 217—219.
100. Керданов ДА. Влияние хозяйственной деятельности на хищных птиц Верхневолжья, пути и перспективы их охраны. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1990. 22 с.
101. Керданов ДА. Экология размножения скопы в Верхневолжье // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана: Межвузовский сборник научных трудов. М., МОПИ им. Н.К. Крупской, 1991. -С.135-143.
102. Кищинский А.А. Птицы Корякского нагорья. М., 1980. — С. 178.
103. Коблик Е.А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), 4.1. М.: изд-во МГУ. 2001.-384 с.
104. Ковалев В.А. Редкие гнездящиеся виды птиц в Юго-восточном Приладожье. Редкие виды птиц Нечерноземного центра России // Материалы Ш-го совещания «Редкие птицы центра Европейской части России» (Москва, 1-3 января, 2000). М. 2008.-С. 231-232.
105. Ключевые орнитологические территории Вологодской области / под ред. А.В. Кузнецова Вологда: Инженерный центр «АртЭко», 2002. - 40 с.
106. Красная книга Мурманской области, 2003. 400 с.
107. Кондрухова С.В. Хищные птицы заповедника «Нургуш» // Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С.249-253.
108. Колесников А.Д. Хищные птицы и совы лесов юго-востока Украины // Орнитология, Вып. № 14, 1979. С. 77-82.
109. Корелов М.Н. Отряд Хищные птицы Falconiformes // Птицы Казахстана. 1962. Алма-Ата, изд-во АН Каз. ССР. 2. - С. 488-707.
110. Короткое В.Н. Современная лесная парадигма (или вар-парадигма) // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. С. 62-74.
111. Костин А.Б. Материалы по некоторым редким хищным птицам Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы Ш-го совещания «Редкие птицы центра Европейской части России» (Москва, 1-3 января, 2000). М. 2008. С. 191-194.
112. Красная книга Ярославской области / Под редакцией JI.B. Воронина -Ярославль: Изд-во Александра Рутмана, 2004. 384 с.
113. Кревер Т.Н., Кревер В.Г. Хищные птицы и совы Волжско-Камского заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М. 1985. - С. 63-69.
114. Кузнецов Н.А. Звери и птицы Ярославской области. Ярославль: Ярославское областное изд-во. 1947. 67 с.
115. Кузнецов Н.А., Маковеева И.И. Животный мир Ярославской области. Ярославль: Ярославское кн. изд-во. 1959. 258 с.
116. Кузнецов А.В. Хищные птицы Костромской области // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верхнее-Волжское книжное изд-во. 1987.-С. 29-34.
117. Кузнецов А.В. Редкие птицы Костромской области // Итоги изучения редких животных (материалы к Красной книге). ЦНИЛ охот.хозяйства и заповедников. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 42-46.
118. Кузнецов А.В. Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно-трансформированных территорий Верхневолжья // Дисс. кандид. биол. наук. М.: 1993. - 228 с.
119. Кузнецов А.В. Хищные птицы Костромской низменности // Современная орнитология. М.: МГУ, 1998. С. 86-93.
120. Кузнецов А.В. Изучение и охрана редких видов птиц в Вологодской области // Материалы рабочего совещания по редким видам, хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России. Череповец, 2000. С.5-9.
121. Кузнецов А.В., Бабушкин М.В. Распространение и численность орлана-белохвоста в Вологодском Поозерье и юго-восточном Прионежье // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза: 2003. С. 209214.
122. Кузнецов А.В., Бабушкин М.В., Немцев В.В. Основные тенденции изменения фауны и численности хищных птиц Дарвинского заповедника за 60 лет // Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной
123. Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 260261.
124. Кузнецов А.В., Зеленецкий Н.М., Рыбников И.А., Немцева Н.Д., Калуцкова Н.Н. Очерк природных условий Дарвинского заповедника // Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. Вып. XVI. Череповец, 2006.-С. 5-21.
125. Кузнецов А.В. Немцев В.В. История и современное состояние популяций скопы и орлана-белохвоста на Рыбинском водохранилище // Материалы совещания по редким видам птиц Нечерноземного центра России. М.: МИГУ, 1998.-С. 228-231.
126. Кузнецов А.В., Рейф В. И. Особенности гнездования орлана-белохвоста и скопы на Рыбинском водохранилище // Материалы совещания по редким видам птиц Нечерноземного центра России. М.: Mill У. 1998. С. 231-233.
127. Кустов Ю.И. К экологии черного коршуна в антропогенном ландшафте Минусинской котловины // Гнездовая жизнь птиц. 1979. Пермь. С. 80-82.
128. Кустов Ю.И., Налобин Б.С., Лепаева Г.Ю. К экологии гнездовой жизни черного коршуна в Абакано-Минусинской котловине // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1982. С. 56-60.
129. Лабзюк В.И. К биологии орлана-белохвоста на морском побережье Приморского края // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Тр. Биол.-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1975. С. 110-113.
130. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 350 с.
131. Леонтьев A.M. Физико-географические условия Дарвинского заповедника // Тр. Дарвинского гос. запов. Вып. 4. Вологда, 1957.
132. Лихачев Г.Н. Биология черного коршуна в Тульских засеках // Бюллетень МОИП. Отд. биол., 1955. Т.60. С. 65-75.
133. Лобков Е.Г. Тихоокеанический орлан (Haliaeetus pelagicus) на Камчатке // Зоологический журнал, 1978. Т. 67. № 7. С. 1048-1053.
134. Лобков Е.Г. Птицы в экосистемах лососевых водоемов Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2008. 96 с.
135. Лысенков Е.В., Лапшин А.С., Пятаева Е.Н. Автодороги и население птиц // Мордов. орнитол. вестн. № 2. 2000. С. 17-23.
136. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. — М.: Изд. иностр. лит-ры, 1957. 403 с.
137. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд. иностр. лит., 1947.- 504 с.
138. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий, т. 1. Л., Изд. ЛГУ. 1983. 480 с.
139. Мельников В.Н. Динамика численности дневных хищных птиц Ивановской области //Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008.- С. 269-273.
140. Миронов К.А., Евдакимов В.Д. и др. Животный мир Костромской области и его охрана // Редкие и охраняемые животные Костромской области (материалы к Красной Книге области). Т.1. Кострома. 1998. С. 1-153.
141. Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П. Отряд Соколообразные Falconiformes // Птицы Узбекистана. Ташкент, 1. 1987. С. 123-246.
142. Мищенко A.JI. Привлечение крупных хищных птиц и черного аиста на искусственные гнездовья // Направления и методы работы по программе «Фауна». Пущино, 1983. С. 49-53.
143. Мищенко А.Л., Суханова О.В., Николаев В.И., Авданин В.О.Новое в фауне и распространении птиц Полистовско-Ловатской болотной системы // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. С. 105-106.
144. Мищенко А.Л., Суханова О.В. Анализ обеспеченности редких видов птиц Новгородской области охраняемыми территориями // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М., 1998. С. 273-277.
145. Мустафаев Т.Т. Птицы наземных экосистем Азербайджана // Дисс. докт. биол. наук. -М., 1985. 534 с.
146. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.
147. Нейфельд Н.Д. Редкие хищные птицы в северном Предуралье // Тр. КНЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1989. № Ю0. С. 21-28.
148. Нейфельд Н.Д. Состояние популяций редких хищных птиц на юго-востоке Республики Коми // Междунар. конф. "Фин.-угор. мир: состояние природы и регион, стратегия защиты окруж. среды", Сыктывкар, 2-5 июня, 1997, 1997. -С. 127.
149. Немцев В.В. Птицы побережий Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище, ч. 1. М., 1953.
150. Немцев В.В. Птицы. Флора и фауна заповедников СССР: оперативно-информационные материалы. М.,1988. С. 29-57.
151. Немцев В.В. Птицы //Фауна Дарвинского заповедника // Флора и фауна заповедников СССР. Оперативно-информационный материал. М., 1988. С.29-57.
152. Николаев В.И. Подорлики // Природа № 9, 1996. С.48-52.
153. Николаев В.И. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь, 1998. - 215 с.
154. Никольский Г.В. Биология рыб. Москва, изд-во «Советская наука», 1944. -139 с.
155. Никольский Г.В. Экология рыб. Москва, изд-во «Высшая школа», 1961. 188 с.
156. Новиков Г.А. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экологии и биогеоценологии. 1963. С. 9-118.
157. Ожигов С.И. Толковый словарь русского языка. Издание 16, исправленное под редакцией д.ф.н. проф. Н.Ю. Шведовой. М.: изд. «Русский язык». 1984. С. 734.
158. Осмоловская В.И. Экология хищных птиц полуострова Ямал // Экология наземных позвоночных полуострова Ямал. Тр. Ин-та Географии АН СССР, Вып. 4. Л., 1948. С. 5-77.
159. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Методы учета численности и географического распределения дневных и ночных хищных птиц // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР. 1952. С. 144-145.
160. Панькин Н.С., Дымин В.А. Питание черного коршуна и чернопегого луня на юге Верхнего Приамурья // Фауна и экология животных Дальнего Востока. Благовещенск, 1974. С. 84-93.
161. Перерва В.И. Изменение экологии хищных птиц под влиянием антропогенных факторов // Современная орнитология 1990. М.: Наука, 1990. -С.151 161.
162. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 290 с.
163. Приклонский С.Г. Численность и питание дневных хищных птиц в Окском заповеднике // Труды пробл. тематич. совещ., ЗИН АН СССР, 1960. С. 216-222.
164. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные, (под ред. Попова В.А.), М., Наука, 1977. 296 с.
165. Птушенко Е.С., Гладков Н.А. Материалы к познанию орнитофауны Ивановской области (список птиц Переяславщины) // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.42. вып. 2. 1933. С. 199-213.
166. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968. - 460 с.
167. Пчелинцев В.Г. Редкие хищные птицы Северо-запада России и проблемы их охраны // Биоразнообразие Европейского севера. Петрозаводск, 2001. С. 144145.
168. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981. 232 с.
169. Рахилин И.И. Дневные хищники в антропогенных ландшафтах Среднего Поволжья И Материалы IV Конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 241-243.
170. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: «Мысль», 1990. -639 с.
171. Романов М.С. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова II Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Пущино, 2001. 221 с.
172. Русанов Г.М. Скопа (Pandion haliaetus L.) в дельте Волги // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. N 6, 1998, т. 103. С. 42-44.
173. Рябов А.В. Гнездование кобчика в Ивановской области // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 293-294.
174. Сабанеев Л.П. Материалы для фауны Ярославской губернии // Тр. Губернского стат. комитета. Вып. 4. Ярославль. 1868. С. 239-289.
175. Сазонов С.В. Общая характеристика орнитофауны национального парка Водлозерский // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 163-174.
176. Сазонов С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. М., «Наука», 2004. 391 с.
177. Сазонов С.В., Зимин В.Б., Хёгмандер Й., Ламми Э., Хейсканен И., 2001. Новые и редкие виды птиц в составе орнитофауны национального парка
178. Водлозерский» // Национальный парк «Водлозерский». Петрозаводск, 2001. -С. 194-210.
179. Сапетина И.М., Сапетин Я.В., Иванчев В.П., Кашенцева Т.А., Лавровский В.В., Приклонский С.Г. Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана). Т.1. Неворобьиные птицы. — М.: «Центрохотконтроль». 2005. 320 с.
180. Световидова А.А. Распределение рыб в северной части Рыбинского водохранилища по материалам биологической съемки в 1967 г. // Труды Дарвинского государственного природного заповедника. Выпуск 14, СевероЗападное книжное издательство, 1975. С. 143-161.
181. Симкин Г.Н. Антропогенная трансформация фауны и преобразование естественных экосистем // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы Всесоюзного совещания. М., 1987. - 4.1. - С. 4-7.
182. Соколов А.Ю., Простаков Н.И. К биологии черного коршуна в условиях Воронежской области // Тр. биол. учеб.-науч. базы Воронеж, гос. ун-та "Веневитиново" № 12, 1998. С.38-40.
183. Соловков Д.А., Коробова Ю.И. Особенности гнездования и распределения черного коршуна в некоторых областях Центральной России. Чтения памяти профессора В.В. Станчинского, Смоленск, 2000, 2000. С. 102-104.
184. Соловков Д.А., Калашникова О.А., Егорова Н.А., Богомолов Д.В. Динамика численности и распределения дневных хищных птиц «Тульских засек» и сопредельных территорий // Материалы IV Конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 253-255.
185. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий (Том I. Неворобьиные. Часть I). Киров: ООО «Триада-С», 1999. - 432 с.
186. Спангенберг Е.П., Олигер И.М. Орнитологические исследования в Дарвинском заповеднике в 1946 и 1947 годах // Труды Дарвинского заповедника. 1949. Вып. 1. С. 245-302.
187. Спангенберг Е.П., Леонович В.В. Экология птиц-хищников полуострова Канин // Орнитология. 1958. Вып. 197. С. 49-60.
188. Степанян Л.С. Конспект орнитологичской фауны СССР. М., 1990. 727 с.
189. Стрелец Г.А. Новые данные по гнездованию и биологии орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) и скопы (Pandion haliaetus) в Ленинградской области // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986, т. 147. С. 82-86.
190. Те Д.Е., Галактионов А.С. Новые данные по численности некоторых редких хищных птиц Смоленской области // Третья Конференция по хищным птицам Восточное Европы и Северной Азии: мат-лы конф. 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь. С. 146-148.
191. Теплюк М.С., Чеплагина И.А. Особенности гнездового поведения скопы в Дарвинском заповеднике // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза: 2003. С. 90-93.
192. Фадеева Е.О. Экология грача (Corvus flugilegus L.) в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья. М.: 2007. 200 с.
193. Хёгмандер Й., Поупу П., Густафссон Э. Популяция орлана-белохвоста в Карельской части национального парка «Водлозерский» (1995-1997 гг.) // Национальный парк «Водлозерский». Петрозаводск, 2001. С. 211-219.
194. Чельцов-Бебутов A.M. Экология птиц. М.: Изд. МГУ, 1982. 128 с.
195. Чеплагина И.А. Гнездовые местообитания скопы Pandion haliaetus и орлана-белохвоста, Haliaeetus albicilla // Вестник ЧТУ. Вып. 2. Череповец, 2002. С. 1820.
196. Чистякова А.А. Реконструкция возрастной и пространственной структуры популяций деревьев // Восточноевропейские широколиственне леса. М.: Наука, 1994.- С.132-143.
197. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб (методическое пособие по ихтиологии). Изд-во Академии наук СССР, М., 1959. 164 с.
198. Шепель А.И. Характер пребывания, территориальное распределение и особенности гнездования хищных птиц и сов юга Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1981. С. 66-71.
199. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. 296 с.
200. Шепель А.И. Тетеревятник в Пермском Прикамье. Ястреб-тетеревятник: место в экосистемах // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 135-142.
201. Шибнев Ю.Б. Зимовка крупных хищных птиц в Приморье // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 100—107.
202. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 260 с.
203. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимодействия рыб Каспийского моря. М., Пищепромиздат, 1952. 268 с.
204. Шульпин JI.M. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток, 1936. XV. -436 с.
205. Adamski A., Lontkowski J., Maciorowski G., Mizera Т., Rodziewicz M., Stawarczyk Т., Waklawek K. Rozmieszczenie i liczebnosc rzadszych gatunkow ptakow drapieznych w Polsce w koncu 20 vvieku // Notatki Ornitologiczne, 40, 1999. P. 1-22.
206. Allen C.S. Breeding habits of the fish hawk on Plum Island, New York // Auk, 1892. V 9, P. 313-321.
207. Artemiev, A.V., Khokhlova, T.Yu., Yakovleva, M.V. 2001. Birds of the regional Red Data Book in SW Arkhangelsk region // Biodiversity of the European North. Proceedings of the International Conference. Petrozavodsk. P. 14-15.
208. Bent A.C. Life histories of North American birds of prey: order Falconiformes (Part 1). U.S. Nat. Mus. Bull. 1937. 167 p.
209. Bijleveld M.F. Birds of prey in Europe. London, 1974. 263 p.
210. BirdLife International. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. Cambridge, UK. 374 p.
211. Boileau N. Note sur une densite remarquable de Faucons crecerelles Falco tinnunculus nicheurs// Alauda N 4, 1998, v.66. P.323-324.
212. Brandt T. Storungen und Predation in einer Kolonie des Kormorans (Phalacrocorax carbo sinensis) durch Seeadler (Haliaeetus albicilla) ain Steinhuder Meer // Vogelk. Ber. Niedersachs. N 2, 2002, т.34, P. 169-172.
213. Brandt Т., Schafer F. Verbreitung, Bestand und Habitatwahl des Schwarzmilans Milvus migrans migrans in Niedersachsen: Ergebnisse einer landesweiten Erfassung 2003 // Vogelk. Ber. Niedersachs. № 1. - 2004. - V. 36. - PP.1-17.
214. Brockmann H.D., Barnard C.J. Kleptoparasitism in birds // Anim. Behav. № 27. 1979. P. 487-514.
215. Brown L., Amadon D. Eagles, hawks and falcons of the world. McGraw-Hill, New York, 1968. P. 134-137.
216. Buczek Т., Keller M. Breeding ecology of the marsh harrier Circus aeruginosus in eastern Poland. Part 1 // Population numbers and phenology of the onset of laying. Acta ornithol. 1995. - 29, № 2. - P. 67-80.
217. Busse P. (ed.) Maly slownik zoologiczny. Vol. 1-2. Wiedza Powszechna. Warszawa, 1990.
218. Caniot P. Suivi de la reproduction de l'Aigle royal Aquila chrysaetos dans le departement de l'Ariege de 1992 A 1995. // AlaudaN 2, 1996, v.64.P.187-194.
219. Carss D.N., Brockie K. Prey remains at osprey nests in Tayside and Grampian, 1987-1993. Scotish Birds, 1994, V 17. P. 132-145.
220. Carss D.N., Godfrey J.D. Accuracy of estimating the species and size of Osprey prey: a test of methods // The Journal of Raptor Research, 1996, 30 (2). P. 57-61.
221. Chubbs Т. E., Trimper P.G. The diet of nesting ospreys, Pandion haliaetus, in Labrador // Can. Field-Natur. N 3, 1998, 112, P. 502-505.
222. Clair Colleen Cassady St., Clair Robert C. St., Williams Tony D. Does kleptoparasitism by Glaucous-winged gulls limit the reproductive success of tufted puffins? // Auk N 4. 2001. - V. 118. - P. 934-943.
223. Cramp S., Simmons. K.E.L. The birds of the western Palearctic. UK, Oxford: Oxford Univ. Press, 1980. 620 p.
224. Cramp S., Simmons K.E.L. Handbook of the Birds of Europe, the Middel East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. II. Hawks to Bustards. Oxford Univ. Press. P.913.
225. Eckstein R.G., Vanderschaegen P.V., Johnson F.L. Osprey nesting platforms in north central Wisconsin//Passenger Pigeon. 1979, 41, № 4. P.145-148.
226. Eltis J., Kuresoo A., Leibak E., Leito A., Lilleleht V., Luigujoe L., Lohmus A., Magi E., Ots M. Status and numbers of Estonian birds, 1998-2002 // Hirundo, 2, 2003. P. 285-316.
227. Fisher W. Die Seeadler. Ziemsen Vergal. Wittemberg. 1984. 125 p.
228. Folkestad A.O. Status of the Whete-tailed Sea Eagle in Norway // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 51-55.
229. Forbes L.S. Intraspecific piracy in Ospreys // Willson Bull., 103 (1), 1991, P. 111112.
230. Gavrilyuk M., Grishchenko V. Current status of the White-tailed Eagle in Ukraine // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 129-132.
231. Galvan Ismael. Intraspecific kleptoparasitism in lesser black-backed gulls wintering inland in Spain // Waterbirds N 3, 2003, т.26, P. 325-330.
232. Gamauf A. Does hymenoptera density influence the home range size of breeding Honey Buzzards Pernis apivorus? // Rapaces holartico, 1995. P.32.
233. Gensbol В., Thiede W. GreifVogel. 2005. Munchen. P. 1-414.
234. Giergielewicz J. Observation on the methods of hunting on waterfowl by White-tailed Eagle at «Lake Swidwie» Nature Reserve // Not. orn. № 26. 1985. P. 169-176.
235. Goszczynski J. The breeding performance of the Common Buzzard Buteo buteo and Goshawk Accipiter gentilis in Central Poland // Acta ornithol. N 2, 2001, 36. P. 105-110.
236. Hakkinen I. Food catch of the osprey Pandion haliaetus during the breeding season // Ornis Fenn. 1977. 54. № 4. P. 166-169.
237. Hakkinen I. Diet of Osprey Pandion haliaetus in Finland // Ornis Scand., 1978, 9, № l.P. 111-116.
238. Hansen A,J. Fighting behavior in bald eagles: a test of game theory // Ecology № 67. 1986. P. 787-797.iL
239. Hauff P. Sea-Eagles in Germany and their population growth in the 20 century // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 71-77.
240. Helander B. The white-tailed sea eagle in Sweden // World Conference on birds of prey. Vienna, 1975. P. 319-329.
241. Howard B. Territory in the bird life. London: Univ. Press. 1920. 208 p.
242. Helander B. The White-tailed Sea Eagle in Sweden reproduction, nambers and trends. . Sea Eagle 2000 // Proceedings from an international conference at Bjorko, Sweden, 13-17 September 2000. Stockholm, 2003. P. 57-66.
243. Ivanovsky V.V. Notes on the breeding biology of spotted eagles Aquila clanga and A. pomarina in Belorussia. // Eagle Studies, 1996. World Working Group on Birds of Prey. P. 297-299.
244. Ivanovsky V. The White-tailed Sea Eagle in Northern Belarus. Sea Eagle 2000 // Proceedings from an international conference at Bjorko, Sweden, 13-17 September 2000. Stockholm, 2003. P. 127.
245. Jacobs J;P. Quantitative measurement of food selection // Oecologia, 1974.V.14. P. 413-417.
246. Jean-Marc Т., Wahl R. Le blabuzard pecheur Pandion haliaetus Nicheur en France contitale. Ecologie, Dynamique et conservation. AlaudaN 1, 1998, 66. P. 1-12.
247. Kampp K., Wille F. Fodevaner hos den gronlandske Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm // Dan. ornithol. foren. tidsskr., 1979, 73, № 1-2. P. 157-164.
248. Kabouche В. Ventroux J. Evolution journaliere de l'abondance des Milans noir Milvus migrans sur la decharge d'ordures de Marseille // Alauda N 1, 1999,67. P.63-67.
249. King B. Osprey taking food other then fish // Brit. Birds, 1972, 65, P.527-528.
250. Kruger O., Stefener U. Nahrungsokologie und Populationsdynamik des Habichts Accipiter gentilis im ostlichen Westfalen // Vogelwelt. 1996. - 117, № l.P. 1-8.
251. Kuser C.D. An Osprey feeds on ducks. Bird Lore, 1929, 31. P. 260-261.
252. Kuznetsov A.V. Reproduction of Osprey populations at high density in the Darvin Nature Reserve (upper Volga river, Russia) // First meeting of the European Ornitological Union, Bologna, Italy 28-30 August 1997. P. 30.
253. Kuznetsov A.V., Romanov M.S. Nesting Populations of Osprey and White-Tailed Sea Eagle in Darwin Reserve, North-West Russia // Abstracts of the 4-th Eurasion Congress on Raptors. Seville Spain, 25-29 September 2001. P. 104-105.
254. Levens R. Evolution in changing environments. Princeton University Press. Princeton. 1968.
255. Lipsbergs J., Bergmanis U. Recent population status and conservation measures for the White-tailed Eagle in Latvia. Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 91-96.
256. Long D.A.C. Food of Osprey in Kent // Brit. Birds, 1968, 61. P. 172.
257. Lontkowski J., Starwarczyk T. Rozwoj populacji, wybiorczosc siedliskowa i efekty rozrodu bielika Haliaeetus albicilla na Slasku w latach 1993-2002 // Not. ornitol. № 4. 2003. - V. 44. - P. 237-248.
258. Madders M., Marquiss M. A comparison of the diet of White-tailed Eagles and Golden Eagle breeding in adjacent ranges in west Scotland // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 289-295.
259. Matusiak J., Wojciak J., Keller M. Rozmieszczenie, liczebnosc i efekty legow ptakow szponiastych Falconiformes w Lasach Strzeleckich // Not. ornitol. № 3,2002.-v. 43.-P. 145-161.
260. McLean P.K. Feeding ecology of Chesapeake Bay Ospreys and growth and behavior of their young//Wilson Bulletin, 103(1), 1991. P.105-111.
261. McLean P.K., Mitchell A.B. The diet of Chesapeake Bay Ospreys and their on the local fishery // J. Raptor Res. 1991, 25(4). P.109-112.
262. Mecionis R., Jusys V. The white-tailed eagle (Haliaeetus albicilla) in lithuania // Bait. Birds-7: 7th Conf. Study and Conserv. Birds Bait. Region, Palanga, 20-25 Sept., 1993 //Ring. 1993. - 15, № 1-2. - P. 363-367.
263. Mecionis R., Dementavicius D. Monitoring of White-tailed Sea Eagle in Lithuania (1994-1999) // Sea Eagle 2000. Proceedings from an international conference atBjorko, Sweden, 13-17 September 2000. Stockholm, 2003. P. 85-89.
264. Mel'nikov V.N. Raptors in the Gorkovsky reservoir area. Status of raptor population in Eastern Fennoscandia // Proceeding of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10, 2005. Petrozavodsk: KarRC, 2006. P. 101-104.
265. Mertens R. Geniesst der Fischadler ausreichenden Schutz? // Natur und Landschaft, 31, № 1. 1956.
266. Mizera T. Why is the Osprey Pandion haliaetus a rare breeding species in Poland? // Vogelwelt. 1995. - 116, № 4. - P. 197-198.
267. Mizera T. Bielik. Swiebodzin: Wydavnictvo Lubuskiego klubu pryrodnikow. 1999. P. 1-195.
268. Mizera T. White-tailed Sea Eagle in Poland. Sea Eagle 2000 // Proceedings from an international conference at Bjorko, Sweden, 13-17 September 2000. Stockholm,2003. P. 79-83.
269. Mizera T. Bestandsentwicklung und Schutz des Seeadlers (Haliaeetus albicilla) in Polen im Verlauf des 20. Jahrhunderts // Corax, 2002,19. P. 85-91.
270. Moellers F., Schirmberck В., Rupprecht В., Joost M. Aspects of behavior and ecology in the breeding Steller's Sea Eagle (Haliaeetus pelagicus Pallas) at Babushkina Bay, Sea of Okhotsk, 2001. P. 165-174.
271. Moll K.H. Beitrage zur Forpflanzungsbiologie des Fischadlers // «Der Falke», № 4-6,1956, №1, 1957.
272. Newton I., Olsen P. (Eds.) Birds of prey. Australia-USA, 1990. 240 p.
273. Nielsen J.T., Drachmann J. Development and productivity in a Danish Goshawk Accipiter gentilis population // Dan. ornitol. foren. tidsskr. N 3, 1999, 93, P.153-161.
274. Nordbakke R. The diet of a population of ospreys Pandion haliaetus in southeastern Norwey // Fauna norv., 1980, № 1. P. 1-8.
275. Nordbakke R. On the diet of the Osprey Pandion haliaetus in Norway // Fauna norv., 1983, 6. № 1. P.39-42.
276. Nore T. Rapaces diurnes communs en Limousin pendant la periode de nidificacion (Buse, Bondree, Milan noir, busards sant-martin et cendre) // Alauda, 1979.V.47. № 3. P.183-194.
277. Pielou E.C. An Introduction to Mathematical Ecology, Wiley, New York, 1969.
278. Prochazka J. В., Verbreitung und Schutz des Seeadlers (Haliaeetus albicilla) in der Tschechischen Republik // Corax, 2002,19. P. 96-101.
279. Prevost Y. Osprey Bald Eagle interactions at a common foraging site // Auk № 96. 1979. P. 413-414.
280. Proctor N.S. Osprey catches vole // Wilson Bulletin, 1977, 89. P. 625.
281. Ptchelintzev V. The White-tailed Sea Eagle in the Northe-West of Russia // Sea Eagle 2000. Proceedings from an international conference at Bjorko, Sweden, 13-17 September 2000. Stockholm, 2003. P. 121-126.
282. Poole A.F. Ospreys: a natural and unnatural history. 1989. Cambridge Univ. Press, Cambridgy, NY U.S.A. 246 p.
283. Poole A.F. Ospreys: a natural and unnatural history. 1989. Cambridge Univ. Press, Cambridgy, NY U.S.A. 246 p.
284. Pratz J.L. Suivi de 15 annees et evolution de la population de Balbuzards pecheurs Pandion haliaetus en region Centre: Potentialites de developpement // AlaudaN 1, 2002, v.70. P. 83-91.
285. Probst R. Bestandsentwicklung und Schutz des Seeadlers (Haliaeetus albicilla) in Osterreich. // Corax, 2002, т. 19. P. 92-95.
286. Prochazka J. Bestand, Verbreitung und Schutz des Seeadlers (Haliaeetus albicilla) in der Tschechischen Republik // Corax, 2002, т. 19. P. 96-101.
287. Pugacewicz E. Populacja orlike krzykliwego (Aquila pomarina) na Nizinie Polnocnopodlaskiej //Not. ornitol. 1994. 35, № 1-2. - P. 139-156.
288. Pugacewicz E. Stan populacji orlika grubodziobego (Aquila clanga) w kotlinie Biebrzanskej w latach 1989-1993 // Notaki Ornitologiczne, V.36, № 3-4, 1995. P. 311-321.
289. Raddatz H. Greifvogelbestande im Kreis Pinneberg (Schleswig-Holstein) von 1985 bis 1997 // Hamburg, avifaun. Beitr. N 29, 1997. P. 137-158.
290. Rebecca G.W., Cosnette B.L., Duncan A., Steele L.D. Breeding density and reproductive performance of Merlins Falco columbarius in deeside, ne Scotland, 1980-1994. // Rapaces holartico, 1995. P.58.
291. Roberts S.J., Lewis J.M.S., Williams I.T. Breeding European Honey-buzzards in Britain. Brit. Birds N 7, 1999, v.92. P.326-345.
292. Rosalino L.M., Laureiro F., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Dietary shifts of the badger {Meles meles) in Mediterranean woodlands: an opportunistic forager with seasonal specialisms // Mamm. Boil. 70, 2005, 1. P. 12-23.
293. Sablevicius B. The past and present status of the Osprey Pandion haliaetus in Lithuania// VogelweltN 3-4, 2001, 122, P. 219-221.
294. Sanchez G, Maria J. Alimentacion у seleccion de presa por el Aguila Pescadora (Pandion haliaetus) en el embalse del Cubillas (S.E. de Espana) // Ardeola N 2, 1995, t.42, стр. 133-138.
295. Sazonov S.V., Zimin V.B., Hogmander J. et al. New and rare species in the bird fauna of the «Vodlozersky» national park // «Vodlozersky» national park: natural diversity and cultural heritage. Petrozavodsk. P. 194-210.
296. Schmidt D. Brutbestand und -verbreitung des Fischadlers Pandion haliaetus in Deutschland eine aktuelle Kurzubersicht // Vogelwelt N 4-6, 1996, v.117. P.337-340.
297. Seguin S. Le milan noir (Milvus migrans) dans l'ouest de la Charente-Maritime // Ann. Soc. sci. natur. Charente-Maritime. 1981. 6. N 8. P. 883-895.
298. Selas V. Breeding density of Sparrowhawk Accipiter nisus in relation to nest site availability, hatching success and winter weather // Ornis fenn. N 3, 1997, v.74. P.121-129.
299. Selas V. Does food competition from red fox (Vulpes vulpes) influence the breeding density of goshawk (Accipiter gentilis)? Evidence from a natural experiment. // J. Zool. N 3, 1998, v.246. P.325-335.
300. Sergio F., Boto A. Nest dispersion, diet, and breeding success of black kites (Milvus migrans) in the Italian pre-alps // J. Raptor Res. 1999. 33 (3). P. 207-217.
301. Sergio F., Marchesi L., Pedrini P. Spatial refugia and the coexistence of a diurnal raptor with its intraguild owl predator // J. Anim. Ecol. № 2, 2003, v. 72. PP. 232245.
302. Shealer David A., Spendelow Jeffrey A. Individual foraging strategies of kleptoparasitic Roseate Terns // Waterbirds N 4, 2002, v. 25. P. 436-441.
303. Skarphedinsson K.H. Sea Eagle in Iceland: population trends and reproduction // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 31-37.
304. Solonen T. Varpushaukan Accipiter nisus pesimatulos ja kannankehitys Suomessa. 1984. 19. N2. P. 56-60.
305. Solonen Т., Leikkonen L., Wiehn J. Missa hiirihaukat pesivat? // Linnut N 4, 1993,28. P. 18-20.
306. Sommer P. Zur Situation des Fischadlers Pandion haliaetus in Brandenburg. // Vogelwelt, 1995.- 116, № 4. P. 181-186.
307. Sulkava S., Huhtala K., Tornberg R. Summer diet of the Whete-tailed Eagle in Finland in the 1990s // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 307-315.
308. Stienen Eric W.M., Brenninkmeijer Alex. Foraging decisions of Sandwich Terns in the presence of kleptoparasitising gulls // Auk № 2. 2002,119. P.473-486.
309. Sternberg Т., Koivusaari J., Hogmander J. Population trends and breeding success of the Whete-tailed Sea Eagle in Finland, 1970-2000 // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 103-112.
310. Sternberg Т., Koivusaari J., Hogmander J., Ollila Т., Ekblom H. Population trends and breeding success of the White-tailed Sea Eagle Haliaeetiis albicilla in Finland, 1970-2005 // Status of raptor population in Eastern Fennoscandia.
311. Proceeding of the Workshop, Kostomuksha, Karekia, Russia, November 8-10, 2005. Petrozavodsk, 2006. P. 151-159.
312. Swaine C.M. Osprey taking Lapwing in Carnarvonshire // Brit. Birds, 1947, 40. P.252.
313. Struwe-Juhl B. Brutbestand und Nahrungsokologie des Seeadlers Haliaeetus albicilla in Schleswig-Holstein mit Angaben zur Bestandsentwicklung in Deutschland // Vogelwelt N 4-6, 1996, т.117. P.341-343.
314. Struwe-Juhl B. Why do White-tailed Eagles prefer coots? // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 317-322.
315. Tait W.W., Johnson H.M., Courser W.D. Osprey carrying a mammal // Wilson Bull. 1972, 84, P. 341.
316. Tofft J. Zur Einwanderung und Bestandssituation von Seeadler (Haliaeetus albicilla) und Steinadler (Aquila chrysaetos) in Danemark // Corax, 2002,19. P. 79-84.
317. Treinys R. The Greater Spotted Eagle (Aquila clanga): previous, current status and hybridisation in Lithuania // Acta Zoologica Liuanica, 15 (1), 2005. P. 31-38.
318. Triay R. Reproduccion del Aguila Pescadora (Pandion haliaerus) en la isla de Menorca (Mediterraneo Occidental) //Ardeola. 1995. - 42, № 1. P. 21-27.
319. Tuvi J., Vali U. The impact of White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla and Osprey Pandion haliaetus on Estonian Common Carp Cyprinus caprio production: How large is the economic loss? // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol., 2007, 56, 3. P. 209-223.
320. Volke V., Randla T. Population trends of White-tailed Eagle in Estonia in the 1990s // Sea Eagle 2000. Stockholm, 2003. P. 97-101.
321. Waclawec K., Zub K., Trznadel-Waclawek M., Terlecki J. White-tailed Eagle's diet in breeding season in Pisz Forest (NE Poland) in 1994-96 // Pol. Tow. Ekol. Biul. № 5.1998. P. 48-49.
322. Werren J. H., Peterson C. J. Osprey hunting on ground for small mammals // Wilson Bull.- 1988.-100, № 3. P. 504.
323. Whitfield D.P., Mcleod D.R.A., Fielding A.H., Broad R.A., Evans Richard J., Haworth Paul F. The effects of forestry on golden eagles on the island of Mull, western Scotland // J. Appl. Ecol. N 6, 2001, v.38. P. 1208-1220.
324. Wiley J.W., Lohrer F.E. Additional records of non-fish prey taken by Ospreys // Wilson Bull. 1973, 85 (4). P. 468-470.
325. Wille F. Status of the White-tailed Sea Eagle in Greenland, 2000 // Sea Eagle 2000. Proceedings from an international conference at Bjorko, Sweden, 13-17 September 2000. Stockholm, 2003. P. 27-29.
326. Zawadzka D., Zawadzki J. The Goshawk Accipiter gentilis in Wigry National Park (NE Poland) numbers, breeding results, diet composition and prey selection // Acta ornithol. N 3-4, 1998, v.33. P.181-190.
327. Zawadzka D. Feeding habits of the Black Kite Milvus migrans, Red Kite Milvus /m7ms',Whete-tailed Eagle Haliaeetus albicilla and Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina in Wigry Park (NE Poland) // Acta ornitologica,vol. 34 (1999) №1. P.65-75.
- Бабушкин, Мирослав Вячеславович
- кандидата биологических наук
- Москва, 2010
- ВАК 03.00.16
- Соколообразные восточного Верхневолжья
- Современное состояние популяций соколообразных (Falconiformes) в Татарстане и пути сохранения их видового разнообразия
- Хищные птицы засечных лесов Европейской России
- Светлые луни Европейского центра России
- Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова