Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хищные птицы засечных лесов Европейской России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Хищные птицы засечных лесов Европейской России"

На правах рукописи

ЕГОРОВА Надежда Анатольевна

птицы засечных десо& Европейской России

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель

кандидат биожн ических наук, профессор Галушин Владимир Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Томкович Павел Станиславович

кандидат биологических наук Авданин Вадим Олегович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится « j $ » апреля 2005 г в____часов

на заседании Диссертационного Совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул "Кибальчича, д 6, корп 5, биолого-химический факультет

М11ГУ, ауд 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, г, Москва, ул Малая Пироговская, д 1

Автореферат разослан « ( & » ^ 7^0/ 2005 г

Ученый секретарь

Диссертационного совета ^ i- ^Шаталова С П

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Для большинства видов соколообразных наиболее благоприятно сочетание пригодной для их гнездования древесной растительности с удобными для охоты открьпыми биотопами Тем самым, биотопическая гетерогенность, чередование лесных и открытых участков оптимальны для жизни хищных птиц, чем объясняется их богатое видовое разнообразие и высокая численность в такого рода экотонных местообитаниях Особенноега разного рода и масштаба экотонных территорий многократно рассматривались экологами (Leopold, 1933, Наумов, 1963, Одум,1975, В ладышевский, 1980, Бигон и др , 1989, Экотоны в биосфере, 1997, Проблемы изучения краевых структур биоценозов, 1997)

Особый интерес представляет то обстоятельство, что регион наших работ - полоса засечных лесов на юго-западе Европейской России - в ряде специальных работ рассматривается «как крупный фрагмент транскошинснтального бореалыюго экогона» (Базилевич и др, 1986), пересекающий Русскую равнину вдоль долины Оки по линии Калуга - Рязань и отделяющий лесную зону от лесостепи (Коломыц, 1997) Понятие «экотон» по отношению к полосе засечных лесов стало применяться недавно, и его орнитологическая составляющая засдуживае1 детального изучения Хищные птицы весьма характерны для засечных лесов Поэтому первоочередное исследование этой группы представляется актуальным и логичным При этом необходимо также выяснить, насколько известные высказывания об экологической специфичности этого широкого экотона приложимы к пернатым хищникам

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - выявление особенностей пространственного и биотопического распределения, а также изменений численности хищных птиц экотонных засечных дубрав Европейской России при разных режимах их пользования Для достижения этой цели решались следующие задачи

1 Оценка современного видового разнообразия, биотопического распределения и численности хищных птиц избранных участков засечных дубрав

2. Выявление особенностей гнездования модельных видов хшцных птиц в условиях антропогенной трансформации лесных местообитаний

3 Сопоставительный анализ населения хищных пшц на ранее (в 1930-е годы) и недавно (в 1990-е годы) заповеданных территориях засечных лесов

4 Сравнительная характеристика видового разнообразия и населения хищных птиц широкой экотонной полосы засечных дубрав и типичных местообитаний лесной зоны

5 Оценка изменений разнообразия редких и обычных видов соколообразных за последние полвека и меры по их сохранению в засечных лесах

Научная новизна Во второй половине XX века не было выполнено ни одного

целевого сравнительного исследования населения хищных птиц на территориях

сохраняющихся поныне засечных дубрав В методическом отношении мы в значительной

мере ориентировались на работу А Б Костина (1993), посвященную адаптациям хищных

птиц к жизни у северных и южных пределов лесной зоны - в лесотундре и лесостепи

Европейской России Наши же усилия были сосредоточены на исследовании специфики

жизни хшцных птиц вдоль границ собственно лесной зоны и лесостепи

Практическое значение. Оценка роли засечньгх лесов, как значимых местообитаний

хищных тиц на ipamme леса и лесостепи, непосредственно касается формирования здесь

эффективной системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), а также

эколоютеского каркаса, включающего ключевые орнитологические территории (Егорова,

Костин, 2000, Егорова, 2000)

Полученные результаты могут быть использованы для разработки методических

рекомендаций по сохранению и оптимизации местообитаний хищных птиц в экотонных

засечных лесах, а также при проведении полевых практик и зксйШшИ и вредней школе и

педагогических вузах ! _

3 I БИБЛИОТЕКА

I 2*2& № 3

Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования были представлены на научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Калужской области Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий» в Калуге (1996), в материалах Всероссийской научной конференции «Научное наследие ПП Семенова -7 ян-Шанского и его роль в развитии современной науки», в Липецке, (1997), на Международном орнитологическом Конгрессе в Болонье (1997), на 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии в Ставрополе 1998), на Ш Евразийской конференции по хищным птицам (Микулов, Чехия, 1999), на II Европейском орнитологическом съезде ( Польша, 1999), на рабочем совещании " Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России перспективы изучения и пути охраны" в Череповце (1999), на Ш и IV чтениях памяти проф В В Станчинского (Смоленск, 2000, 2004), на IV Евразийской конференции но хищным птицам (Севилья, Испания, 2001), на XI Международной Орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань,2001), на межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока - третье тысячелетие» (Калу! а, 2001), на VIII региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» ( Ка^га, 2001), на IV конференции по хищным птицам Северной Евразии ( Пенза, 2003) Публикации. По материалам исследования опубликовано 24 работы, в том числе 4 на иностранных языках.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложений.

Объем диссертации /7/ страниц машинописного текста, включает 32__ таблиц и рисунков Список литературы включает 244 наименования, из них - 17 на иностранных языках

Благодарности. Реализация данного исследования стала возможной благодаря постоянной поддержке коллектива кафедры зоологии и экологии МПГУ, ¿фузей и коллег по многочисленным совместным экспедициям

Особую благодарность автор выражает научному руководителю профессору кафедры !оологии и экологии В М Галушину и старшему научному сотруднику научно-учебного центра биолого-химического факультета МПГУ А.Б Костину, ведущему научному сотруднику кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ В И Воронецкому За помощь в сборе полевых материалов автор благодарен участникам совместных экспедиций О А Калашниковой. Д В Богомолову, Н Ю Захаровой, Д А Соловкову, А А Недосегчну, Т В Ворониной, Е А. Мартьян и другим коллегам

Содержание работы Глава I. Материал и методика исследований

Основой для данной работы послужили материалы комплексного изучения хищных птиц на территории шести полевых стационаров лесной и лесостепной зон Европейской России в Калужской, Тульской, Липецкой, Рязанской, Орловской, Воронежской, Ивановской областях с 1995 по 2003 годы, а также материалы, предоставленные А Б Костиным за 1993-1994 гг Для сравнения использованы данные 1990-х годов по видовому разнообразию и населению хищных птиц Восточного Верхневолжья из работы В Н Мельникова

Многолетние исследования проводили на двух основных стационарах в заповеднике «Калужские засеки» (Ульяновский р-н Калужской области) и лесхозе «1ульские засеки» (Щекинский р-н Тульской области)

Места работы, общая обследованная площадь в каждом месте и объем собранного материала представлены в таблицах 1 и 2 и рисунке 1

Рисунок 1

Карта районов работ (стационары указаны темными кружками)

Таблица 1

Исследуемые территории

Годы Стационар Общая обследованная шющадь (км2 ' Местоположение

19942000, 2001 «Калужские засеки» 250 Калужская обл, Ульяновский р-и

19972000, 2002, 2003 «Тульские засеки» 120 Тульская обл, Щекинский р-н

1996, 199^, 1999 1996, 1998 Урочище «Плюшань» 50 Липецкая обл, Задонский р-н

Заповедник «Каменная степь» 30 Воронежская обл, станция. Таловая

1994, 1995 Окский государственный биосферный заповедник 135 Рязанская обл, Спасский р-н

1999 Клязьминский заказник 70 Ивановская обл, Южский и Савинский р-ны

Всего за время нолевых работ наблюдения продолжались 297 дней, было пройдено 470 км учетных маршрутов, обследована площадь 655 км2 , зафиксировано 335 гнездовых участка хищных птиц, найдено 2031 незда

Систематический- порядок и названия птиц приведены по Л С Степанялу (1990) Сравнение долей участия каждого вида выполнено по методу выборочных долей по Г Ф Лаюшу (1973) Для сравнения плотности населения мы применяли индекс Жахкара -Чернова (Чернов, 1971, Песенко, 1982) Обсчет данных и построение дендрограмм сходства осуществляли при помощи компьютерной программы Вккйу

Таблица 2

Число гнездовых участков хищных птид на обследованных территориях

Ввд Общее число гнездовых участков за все годы.

1 Европейский осоед Fcmisapworus 15

2 Черный коршуп Milvus migrans 45

3 Потовой лунь Circus cyaneus 6 ' -1

4 Луговой лунь Circus pygargus 56

5 Болотный дунь Circuí aerugmosus 12

в Яетреб-тетсревятняк Accipiter gentilis 12

7 Ядтреб-псрепсшггник Accipiler rnsus 17

8 Обыкновенный канюк Buteo buteo 1J8

9 Чмсеяд Circaetus gallicus 1

10 Орел-карлик Hieraaetus pennatus 8

11 Малый подорлик Aquila pomarma 9

12 Большой подорлик Aquila clariga 1

13 Чеглок Falco subbuteo 11

14 П) стелъга Falco tinnunculus 10

Всего 335

* - в таблицу не внесены зимник (Buteo lagopus), степной лунь (Circus macrourub), сапсан ( Falco peregnnus), балобан (Falco cherrug), т к для них зафиксированы единичные встречи

Для сравнения разнообразия населения представителей отряда соколообразных на разных участках в разные гнездовые сезоны рассчитывали индекс сходства Жаккара -Чернова, который применялся в rex случаях когда при сравнении разных стационаров можно было использовать количественные значения плотности населения Расчет велся по формуле

^■¿V" - сумма минимальных обилий каждого вида, ^Л^, - сумма минимальных плотностей каждого вида, п - число сравниваемых группировок, I - индекс сходства ( в долях единицы)

На основе полученных значений строили дендрограммы сходства способом одиночного присоединения, по правилу "ближнего соседа" (Песенко, 1982)

Глава П. Характеристика района исследований.

2.1. Природные условия региона исследований.

Основной район наших исследований расположен в центре Восточно - Европейской равнины Лесистость территории в настоящее время достигает 30 % Леса представлены, в основном, хвойно-широколиственными дрсвостоями В ходе интенсивных вырубок широколиственный элемент практически замещен вторичным - березой и осиной (Алехин, 1936) Дубовые леса в основном сосредоточены в лесостепной зоне, где они занимают свыше 3 млн га (Лесная энциклопедия, 1985)

2.2. История формирования засечных лесов.

Окончательно Заокская засечная черта сформировалась к 1563-1566 гг (ПОРЛ т ХП, 1846) В ее состав входило 10 засек Рязанские. Каширские, Веневские, Тульские,

Крапивенские и др Калужские засеки - название, которое с XVM века применяется для обозначения части территории Калужского региона, входившего во время Московского государства в состав оборонительной Заокской засечной черты

Засечная черта состояла из участков естественных препятствий рек, лесов, болот, оврагов и i д, которые дополнялись искусственными укреплениями лесными завалами (засеками), валами, рвами и т д

Начало организации системы Тульских засек как оборонительной полосы, расположенной на юго-западе Тульской области, относится к кощу XV - началу XVI вв Самое раннее указание об этих засеках относится к 1560 г, более подробно о них говорится в писцовых грамотах XVI - XVII вв Эта линия шла от Рязани, через Венев, Тулу, Одоев, Лихвин до Жюдры пол Козельском

Важно подчеркнуть, что в экологическом плане полоса засечных лесов представляет собой естественный экотон шириной в 30-50 км на границе лесной зоны с лесостепью

Приводится подробное описание основных стационаров (заповедник «Калужские засеки» и лесничество «Тульские засеки»), а также районов эпизодических исследований 1 на территории соседних регионов

Глава III. Теоретические предпосылки и специфика изучения экологии хищных птиц в экотонных сообществах.

i Экотонные сообщества представляют собой переходную зону между соседними

экосистемами Они нередко отличаются специфическими особенностями, которые отсутствуют в биотопах, граничащих с экотоном - например, богатым видовым разнообразием (Одум, 1975, Coraba, 1978) Основу фауны экотонного сообщества могут составлять виды, свойственные обоим пограничным биоценозам, однако при достаточной ширине контактной полосы в ней могут быть представлены и специфические виды (Пианка, 1981)

Чем сильнее различия между соседствующими биотопами, тем разнороднее формируются условия на границах их контакта и тем сильнее, в конечном счете, проявляется пограничный (опушечный) эффект (Чернова, Былова, 1981) Так фауна и население хищных гттиц экосистем, переходных от леса к степи, богаче и разнообразнее, чем в каждой из этих крупных экосистем (Костин, 1993)

Прямые связи гакого рода экотонов с высоким биоразнообразием - "пограничный эффект" Альдо Леопольда (Leopold, 1933) - многократно рассматривались и в фундаментальных экологических сводках (Наумов, 1963, Олум, 1975, Владышевский, 1980, Бигон и др, 1989), и в трудах специальных конференций (Экотоны в биосфере, 1997, Проблемы изучения краевых структур биоценозов, 1997)

В современной отечественной орнитологической литературе накоплен богатый материал по видовому разнообразию, численности, пространственной и временной динамике населения, об особенностях гнездования, питания и других аспектах экологии • дневных хищных птиц, населяющих лесную и лесостепную зоны, соприкасающихся в

районе наших исследований

Большая часть лесных угодий в настоящее время значительно преобразована (Восточноевропейские , 1994) и отличается от тех местообитаний, которые принято считать привычными для гнездования большинства хищных птиц (Галушин, 1980, Шепель, 1992, Романов, 1997; и др) Большинство видов пернатых хищников при охоте также используют пограничные части открытых биотопов Это связано с высокой численностью здесь кормовых ресурсов и близостью укрытий для самих хищных птиц

Вместе с тем важно отмети 1ь, что многие виды хищных птиц (в том числе и редких) постепенно увеличивают свою численность, либо ее снижение приостановлено (Галушин, 1982, 1995, 1998, 2003, Ивановский, 1990, Кузнецов, 1992, Белко, 1995, Климов и др, 1994, Турчин, Соболев, 1996, Рейф, 1998, и др) Одной из главных причин этого явления служит постепенный процесс приспособления хищных птиц к обитанию рядом с человеком в трансформированной среде Этот феномен требует самого тщательного изучения, прежде всего, с целью долгосрочного прогноза изменений численности хищных птиц

Глава IV. Видовой состав, численность и рщщрезеленнг хищных лгал засечных

лесе».

Засечные леса представляют собой ярко выраженный протяженный, естественный экотон, простирающийся вдоль границы зоны смешанных лесов и европейской лесостепи Такое уникальное положение засечных лесов позволяет предполагать наличие определенных особенностей их биоразнообразия, включая фауну и население хищных птиц, которые проявляют тяготение к обитанию в широкой экотонной полосе Эти особенности позволяю-! начать обзор лменнос эхотомальной приуроченности этих видов Хищные птицы, наблюдавшиеся на наших стационарах, а также изученные тугими авторами в других районах лесной и лесостепной зон, размещали свои гнезда на опушках или вблизи от них ( таблица 3).

Столь четкая приуроченность абсолютного большинства изучаемых нами хищных птиц к гнездованию в приопушечной полосе определенно свидетельствует об их тяготении к краевым местообитаниям В некоторых случаях приуроченность охоты к экотонам обусловлена особенностями поведения хишника Например, в наших условиях обыкновенные канюки, черные коршуны и малые подорлики часто охотились, систематически обследуя лесные опушки, а также с ттрисад - столбов, деревьев, стогов сена и т д (Егорова, 2000)

Результаты ваших наблюдений и литературные данные позволяют выявить определенные предпочтения, проявляемые хищными птицами при выборе гнездовою дерева Этот анализ показывает, что видовое разнообразие предпочитаемых хищниками гнездовых деревьев может быть определено как полидоминантнос А это, в свою очередь, может способствовать расширению видового разнообразия хищных птиц Поскольку в экотонных полосах набор древесных пород намного шире, чем в монотонных сообществах, пластичность в выборе гнездовых деревьев может определять предпочтение хищными птицами именно таких местообитаний

Таблица 3

Удаленность гнезд хищных птиц от опушки в разных регионах России

Вид птиц Расстояние от опушки, м Район наблюдений Автор

] Осоед 50-750 Калужская обл Наши данные

Perms apivorus 1_ 50-200 Рязанская обл Шепедь, 1978

60-80 Владимирская обл Галушин, Кулюкина, 1969

2 Черный коршун Менее 100 Калужская обл Наши данные

Müvus migrans Менее 100 ^ Пермская обл Шеиель, 1992

3 Тетеревятник 50-150 Тульская обл Паши данные

Accipiter gentflis 120-200 Калужская обл Наши данные

300-250 Рязанская обл Галушин, 1971

10-300 Пермская обл. Шепедь, 1992

100-300 Прибалтика Жебялис, Румбутис, 1986

4 Перепелят ник 30-330 Калужская обл Наши данные

Accipiter nisus 80 Тульская обл Наши данные

400 Прибалтика Жебялис, Румбутис, 1986

5 Обыкновенный 60 Тульская обл. Наши данные

канюк 0-2000 Калужская обл Наши дашиле

Buteo buteo 100-300 Московская обл Галушин, 1962

50-200 Рязанская обл Шеиель, 1978

6 Малый подорлик Вблизи Рязанская обл Иванов, 1962

Aquila pomanna 50-500 Тульская обл Наши данные

7 Большой подорлик 50 Калужская обл Наши данные

Aquila clanga 50 Пермская обл Шепель, 1992

На распределение гнездовий хищных шин, несомненно, влияет фактор беспокойства, который выше на часто посещаемых людьми лесных опушках Поэтому для хищников особенно важны заповедные территории, например, в Калужских засеках, где с 1993 г поддерживается заповедный режим, численность некоторых видов хищных тггиц относительно высока по сравнению с тугими областями Европейской России Здесь средняя плотность населения обыкновенного канюка на дубравно-лесополевой части стационара составляет ~ 35 иар/100 км2 обшей площади, на пригюйменно-лесной ~14, 3 пары/100 км1 общих угодий

Аналогичные показатели оказались удивительно близкими, например, в лесах Ивановской области (Мельников, 1999) - 32,1 пар/ км2 и 12,5 пар/ км2 соответственно

В качестве модельных видов для изучения численности и биотопического распределения птиц в засечных лесах нами были выбраны следующие хищные птицы европейский осоед, черный коршун, ястреб-тетеревятник, обыкновенный канюк, орел-карлик, малый подорлик. Осоед, тетеревятник и канюк являются типичными представителями гнездящихся хищников лесной зоны, орел карлик - считается характерным для лесостепи Черный коршун в основном занимает интразстальные пойменные биотопы обеих зон.

Глава V. Сравнительный анализ населения хищных ятиц Калужских засек и Тульски! засек.

Характеристика пребывания хищных птиц, встреченных на наших основных стационарах, а также доля участия гнездящихся 1141 в общем населении хищных птиц приведены в таблице 4

Таблица 4

Видовой состав, статус пребывания и доля участия соколообразных на основных стационарах_____

Вид хищных птиц Стационар Калужские засеки Стационар Тульские засеки

Статус Средняя (по всем годам) доля участия (% от общего числа всех гнездящихся хищных птиц) Статуе Средняя (по всем годам) доля участия (% от общего числа всех гнездящихся хищных птиц)

1 Осоед Гн^пр 10,5 Гн, пр. 0,25

2 Черный коршун Гн, пр 4,8 Гн, пр 13,6 1

3 Полевой лунь Гн, пр, 2,4 Пр -

4 Степной лунь - - Зал. -

5 Луговой лунь Гн, пр 7,0 Гн,пр 38,2

6 Болотный лунь Гн, пр 1,9 Гн, пр 5,1

7 Тетеревятник Гн, пр г зим. 3,3 Гн,пр,зим 3,9

8 Перепелятник Гн, пр, 8,7 Гн, пр. 1,6

9 Зимняк Пр.

10 Обыкновенный канюк 1н, пр 49,8 Гн.пр 21,9

11 Змееяд Гн 1 1,1 -

12 Орел-карлик Зал 1,7 Гн

13 Малый подорлик Гн, пр 4,0 Гн, пр 3,9

14 Большой подорлик Гн*, пр 0,3 -

15 Балобан - - Зал -

16 Сапсан Зал Зал -

17 Чеглок Гн., пр 1 н, пр 1.2.4 _

18 Обыкновенная пустельга Гн,? 1,9 1 н, пр 5,0

Всего видов отмечено 15 16

Из них 13 11

гнездящихся

Гн - вид гнездится на территории

Пр вид встречается на весеннем и осеннем пролете

Зим - вид встречается на зимовках

Зал - известны отдельные залеты на территориям

Гн * - отмечен на I нездовании на сопредельной с основным стационаром территории Различия в видовом составе хищных птиц наших стационаров незначительны в Калужских ¡асеках зарегистрировано 15 видов дневных хищных птиц (!3 из которых тездится), 16 видов - в Тульских засеках (гнездится 11 видов) Причем встречаются на гнездовании как типичные виды лесной (ястреб-перепелятник, ястреб-тетеревятник, I

осоед большой и малый подорлики), так и лесостепной зоны (орел-карлик) Остальные виды полевой, луговой и степной луни, обыкновенный канюк, черный коршун, змееяд, чеглок и пустельга, встречаются как в лесной, так и в лесостепной зонах

Европейский осоед в течение длительного времени устойчиво занимав второе по численности место после канюка в Калужских засеках, что в целом нетипично для этого немногочисленного вида (Лихачев, 1957 Галушин, 1971) Возможно, что в бтагоприятные в трофическом отношении годы этот вид заселяет территорию стационара достаточно равномерно (Костин, Егорова, Соловкой, 2000) В Тульских засеках осоед не гнездится, нами отмечены лить единичные "встречи этого хищника, тютя, таз данным Г Н Лихачева (1957), осоед здесь регулярно гнездился

В отличие от многих регионов Европейского центра России, где ястреб - тетеревятник в настоящее время обычен, его численность на территории наших стационаров невелика Здесь он предстает как немногочисленный, локально распространенный вид В Калужских засеках за все годы на всей обследованной территории выявлено обитание лишь 3-4 пар Все «явные» территории этого ястреба приурочены к южной части заповедника, что, на наш взгляд, объясняется большим количеством здесь деревень и сельскохозяйственных объектов, а следовательно определяет высокую плотность синантропных видов птиц, используемых в питании этого орнитофага (Самойлов, 1983, Шепель, 1986) На территории Тульских засек зарегистрировано 2 пары этого хищника По территории лесной зоны Европейской части России тетеревятник распространен довольно равномерно, что определяется его потребностью в больших охотничьих участках и нетерпимостью соседствующих пар друг к другу

Обыкновенный канюк - наиболее многочисленная хищная птица лесной зоны Европейской России, на его долю приходится до 30 40 % населения хищных птип '

Суммарно за все годы полевых работ на обоих стационарах было зарегистрировано 121 территориальная пара этого вида На территории наших стационаров канюк также является одним из наиболее массовых гнездящихся видов В Калужских засеках его доля в населении хищт>тх гтгиц достигает в среднем почти 50 %

Распределение участков постоянного гнездования канюка несколько различалось в двух частях стационара Калужские засеки Так на Кирейковской его чай и он населял угодья равномерно вследствие большей мозаичности ландшафта На Ягодненской части стационара участки его были локализованы в поймах р Вьггебсти и некоторых ее притоков, а также в тех частях массива, которые граничили с немногочисленными внутренними полями Одноврсметю в Тульских засеках суммарно за все годы полевых работ было зарегистрировано 16 территориальных пар этого вида Таким образом, плотность населения этого вида на территории Калужских засек намного выше, чем во мно! их регионах Европы Это объясняется, вероятно, хорошими условиями для гнездования данного вида, отсузствием фактора беспокойства, хорошей кормовой базой и многими другими аспектами

По данным наших многолетних наблюдений, малый подорлик гнездится на обеих стационарах, причем гнездование отмечается регулярно во все сезоны По Московской области проходит принятая в современных сводках восточная граница гнездового ареала этого вида, а на территории Калужской области - северо восточная

Малый подорлик населяет в Калужских засеках как водораздельные сложные дубравы, окруженные массивами полей и залежей, в северной части заповедного участка, так и припойменные комплексы хвойно-широколиственных лесов и влажных заливных лугов на Ягодненской части стационара

В настоящее время в Тульских засеках известны 2 гнездовых участка с 1 жилым гнездом Малый подорлик на обеих стационарах обнаруживает тенденцию не только к устойчивому сохранению численности, но и к повышению ее (Костин, Егорова, 1996, 1997, Костин и др, 1998) Численность этого вида в России, безусловно, в настоящее время намного выше, чем ранее предполагаемые 50 пар (Оа1ичМп, 1994)

Все вышесказанное позволяет предполагать, что в настоящее время происходит расширение границ ареала малого подорлика на восток и расселение вида в тех областях Европейской России, где ранее этот вид никогда не отмечался

Черный коршун гнездится на обоих стационарах Давно известно, что черный коршун приурочен в своем распространении к поймам рек или побережьям других водоемов Такая же неравномерность в распространении вида отчетливо прослеживается и на наших стационарах вид более обычен в припойменной части Тульских засек, но крайне редок на водоразделе в Калужских засеках Ьжегодно на обследованной территории Калужских засек отмечали 2-4 пары Примечательно, что при выраженном предпочтении пойменных и околоводных местообитаний, именно в водораздельной, дубравно-лесополевой части заповедника население коршуна наиболее постоянно Две известные пары отмечались здесь на протяжении 4 лет

Вероятно, в целом невысокие показатели численности этого вида в значительной мере обусловлены неравномерностью распределения гнездовых пар в разнородных местообитаниях, при котором, как уже было сказано выше основная масса птиц распределяется в пойменных угодьях, а расчет численности осуществляется исследователями в отношении общей площади пойм и водоразделов При таком подходе происходит значительное искажение показателя плотности, особенно на территориях, пересекаемых неширокими поймами рек

Орел-карлик, постоянно гнездящийся на территории Тульских засек уже более полувека (Лихачев, 1957), регулярно встречался нами и в Калужских засеках, но гнездование подтвердить удалось лишь в 2004 году АН Костиным Па территории Тульских засек этот вид имеет не менее 4-х участков постоянного гнездования

Сравнение средней доли участия видов на двух стационарах (Таблица 4) выявило следующие особенности В Калужских засеках доля обыкновенного канюка существенно и достоверно вытпе, чем в Тульских засеках (49.8 % против 21,9 % соответственно, 32 гнезда (из общего числа 64) в Калужских засеках против 8 гнезд (на 33 гнезда всех хишных птиц) в Тульских засеках, 1-2,44, Р<0 02) Относительное преобладание канюка в Калужских засеках объясняется более благоприятной мозаикой гнездовых и кормовых биотопов Доля лугового луня, наоборот, достоверно преобладает в Тульских засеках (38,2 % против 7,0 % в Калужских, 12 гнезд (из общего числа 33 ) в Тульских засеках против 4 гнезд (на 64 гнезда всех хищных цтиц ) в Калужских засеках, Г=3,33, Р^ООО!) Более высокая доля лугового луня в Тульских засеках объясняется большим количеством гнездопригодных территорий (заброшенных полей и деревень) вблизи от кормовых угодий Близко к достоверному различие в доле участия осоеда в Калужских засеках -10,5 %, в Тульских - 0,25 % (Р<0 07), черного коршуна в Калужских засеках - 4,8 %, Тульских засека - 13,6 % (Р-'О.ОВ) По остальным видам различия недостоверны

Глава VI. Динамика численности населения хишных птиц Тульских засек за последние 70 лет.

Численность и продуктивность - наиболее важные и доступные для контроля показатели, указывающие состояние группировок хищных птиц Численность

оценивалась картированием известных гнездовых территорий, а продуктивность -количеством молодых птиц, покинувших гнезда

Проследить более чем полувековую динамику численности населения хищных птиц на фоне биотопических изменениий в Тульских засеках позволяют фундаментальные работы ГН Лихачева (1955, 1956, 1957, 1961), освещающие различные аспекты экологии европейского осоеда, ястреба-перепелятника, ястреба-тетеревятника, обыкновенного канюка, черного коршуна, малого подорлика, орла-карлика, балобана (таблица 5)

Таблица 5

Сравнительная характеристика численности и плотности населения некоторых видов

столообразных на территории Тульских засек

Название вила Осоед __ _ Черный коршун Данные Г Н Лихачева (1938 - 1952) Наши данные (1997 - 2000 )

Среднее число гнездовых участков за год (3 = 38 км5 ) 1,3 Плотность населения, пар на 100 км2 леса Среднее число гнездовых участков за год (Э = 120 км2 ) Плотность населения, пар на 100 км2 леса

3,3 - -

22,3 58,6 4,5 5,7

Тетеревятник 1,9 5 2 4,4 10,5

Канюк 16,5 43,4 10

Орел-карлик 3,3 8,8 2 2,7

Малый подорлик 2,3 6,2 | 2 1 1,9

Балобан 2 52

Как видно из таблицы, за период с тридцатых годов по настоящее время численность всех видов хищных птиц, по которым у нас имелись сведения для сравнения, сократилась Наиболее явственно это сокращение коснулось обыкновенного канюка и черного коршуна, как наиболее массовых видов птиц Поскольку у Г Н Лихачева и у нас размеры обследованных площадей различались, для сравнимости данных мы использовали данные по плотности населения - числу пар на 100 кв км леса (таблица 5) Плотность населения обыкновенного канюка снизилась в четыре раза, черного коршуна - более чем в 10 раз Причинами столь резкого снижения численности данных видов, по нашему мнению, являются сокращение гнездопригодной территории вследствие интенсивных лесоразработок и бесконтрольных рубок после снятия заповедного режима и, особенно в отношении гнездящегося у водоемов коршуна, возрастающий фактор беспокойства

Ко второй группе видов относятся орел-карлик, малый подорлик и ясгреб-те1еревятник Численность этих видов сократилась в 2 3 раза, причины сокращения различны Орел-карлик и в годы исследований ГН Лихачева был немногочислен, причинами сокращения его численности могло етать уничтожение стаций гнездования и возрастание фактора беспокойства Тем не менее, этот вид медленно расселяется на северо-восток Малый подорлик также краеареальный вид с невысокой численностью, основной причиной сокращения которой является уничтожение высокоствольных деревьев, пригодных для гнездования Наконец, ястреб-тетеревятник практически сохраняет относительно стабильную численность Этот вид наиболее приспособлен к соседству человека, кормится в основном вблизи населенных пунктов, поэтому негативное влияние антропогенного фактора сведено для него до минимума

Наконец, к третьей группе относятся виды, исчезнувшие на гнездовании Это осоед и балобан Осоед, по данным ГН Лихачева, гнездился нерегулярно в количестве 1-2 пар Отсутствие на гнездовании этого вида-стенофага объясняется, возможно, неблагоприятной кормовой базой в годы наших работ Численность балобана катастрофически сокращается последнее время на территории Европейской России в связи с резким сокращением кормовой базы из-за исчезновения в лесостепи сусликов, а также пресса нелегального изъятия и контрабанды для соколиной охоты (Галушин, 2004)

Глава УП. Сравнительная характеристика населения хищных птиц засечных дубрав и лесной юны.

Индекс сходства Жаккара Чернова характерен тем, что в этом показателе учитываются одновременно и видовой состав, и плотность населения в сравниваемых районах Если рассматривать все шесть мест нашей работы, то по индексу Жаккара-Чернова они выстраиваются в следующую дендрограмму сходства (Рисунок 2)

Индекс Жаккара-Чернова

°рррррр?рр-

-1 Ивановская обп

-Калужская обп

—__Липецкая обп.

---Тульская обл.

__Рязанская обп

-Воронежская обл.

Рисунок 2 Дендрограмма сходства плотностей населения хищных птиц на обследованных территориях в шести областях, где проводились исследования

Дендрограмма указывает на наличие двух больших территориальных градаций в одну входят районы работ, расположенные в Рязанской (Окский «поведник) и Воронежской (Каменная степь) областях, а в другую - стационары в четырех областях - Ивановской, Калужской. Липецкой и Тульской Общность показателей плотности населения хищных птиц в Рязанской и Воронежской областей и, соответственно, их некоторая обособленность в дендрограмме, возможно, вызвана небольшим объемом собственных материалов Зиачшельно больше данных имеется по второй группе областей, куда вошли два наших основных стационара (Калужские и Тульские засеки) Поэтому особенности сходства населения и плотности хищных птиц в этой группе областей мы может рассмо!ре!ь более подробно

Заметное сходство видового разнообразия и населения большинства видов хищных птиц исследованных нами засечных лесов может косвенно свидетельствовать об определенной их специфичности как широкого межзонального зкотона «лес - лесостепь», неоднократно подчеркиваемой, прежде всего, в работах обще1еографического и геоботанического характера (Сочава, 1978, Залетаев, 1984, 1989, Базилсвич и др, 1986, Коломыц, 1-987, 1997, Криволуцкий, 1997, Проблемы изучения краевых структур , 1997, Экотоны в биосфере, 1997) Применительно к птицам такого рода специфика не выявлялась, поскольку целевой анализ их видового разнообразия и населения в пределах широкого экотопа «лес - лесостепь» в сравнении с лесными местообитаниями соседних ландшафтных зон ранее не проводился Прояснить ситуацию применительно к одной из индикаторных групп птиц - пернатым хищникам - возможно через сопоставление наших данных по населению хищных птиц в засечных лесах вдоль граиицы леса и лесостепи с материалами по их видовому составу, численности и распределению на ближайших к рассматриваемому экотону территориях лесной зоны и лесостепи

Удачным образом обстоятельный анализ населения хищных птиц лесной зоны Восточного Верхневолжья (Ивановская обл ) был выполнен почти одновременно с нами В Н Мельниковым (1999, 2003, 2004) примерно в 400 км к северо-востоку от района

наших работ С любезного согласия автора материалы его работы, наряду с опубликованными работами, использовашл для сопоставительного анализа с нашими сведениями по засечным лесам Соответствующие сравнительные данные обобщенного характера приводятся в таблице 6

Таблица 6

Показа! ели плотности населения шездящихся видов хищных птиц засечных лесов и восточного Вехневолжья (пар на 100 км2)

Вид хищных птиц Калужские и Тульские засеки (наши данные) Восточное Верхневолжье (Мельников, 1999,2003,2004)

1 Скона - 0,5

2 Осоед 4,4 1,6

3 Черный коршун 4,2 4,6

4 Полевой лунь 1,1 ь 2,1

5 Луговой лунь 10,1 1Д

6 Болотный лунь 1,5 1,6

7 Ястреб-тетеревятник 1,7 2,4

$ Ястреб-перепелятник 2,4 2,5

9 Обыкновенный канюк 17,4 11,8

10 Змееяд 0,5 0,2

11 Орел-карлик 1,9 -

12 Малый подорлик 1,8 0,2

13 Большой подорлик 0,1 1Д

14 Орлан-белохвост - 0,2

15 Чеглок 1,1 1,4

16 Обыкновенная пустельга 1,6 2,9

Всего 48,4 35,0

Как видно из данной таблицы, видовой состав двух территорий практически совпадает из 16 достоверно гнездящихся в обеих регионах видов только один относительно южный вид - орел-карлик - отсутствует в Верхневолжье, а два околоводных хищника - орлан-белохвост и скопа - не гнездятся в засечных дубравах, где нет достаточно крупных богатых рыбой водоемов Таким образом, видовой состав различается на 7-10 % целиком в части редких и краеареальных видов

Что касается численности, существенные ее различия отмечены только для лугового луня, относительная редкость которого в Верхневолжье объясняется, скорее всего, близостью северной границы распространения вида, тогда как в окрестностях заброшенных деревень Нечерноземья он находит оптимальные условия существования (Богомолов, 1999, 2000) В засечных дубравах достоверно выше плотность населения канюка и осоеда (в полтора-два раза), что подтверждается и для отдельных урочищ детальным гювидовым анализом в предыдущих главах По всей вероятности, мозаичность лесных и открытых территорий вдоль границы с лесостепью все же более оптимальна для этих экотонных видов, чем в лесополье восточного Верхневолжья Формальные различия плотности населения большого и малого подорликов в сравниваемых регионах вряд ли действительно существенны в силу исключительной редкости этих видов в каждом из районов

Численность половины видов пернатых хищников и суммарные показатели их плотности оказались почти идентичными, что свидетельствует об отсутствии четко выраженной специфики условий их обитания в засечных дубравах, т е именно в широкой экотонной полосе «лес - лесостепь» Если не принимать во внимание редкие и краеареальные виды, сколь-нибудь заметные отличия плотности населения проявились только для двух видов - канюка и осоеда

В конечном счете, сопоставительный анализ видового разнообразия и населения хищных птиц смешанных и засечных лесов в целом приводит к выводу об отсутствии

сколько-нибудь существенной специфики широкой э*отоншй полосы между лесной зоной и лесостепью в отношении абсолютного большинства хищных птиц Это заключение может быть объяснено значительным сходством рассматриваемых территорий в плане их мозаичности, чередования открытых и лесных местообитаний, преобладания экотоняых опушечных ценозов, что четко подчеркивается В Н Мельниковым (1999) Можно предположить, что смешанные леса Европейского центра России постепенно трансформируются в обширную агро-лесную зону, которая в целом носит отчетливый экогонный характер Лесопокрыгые площади здесь составляют еще значительную часть территории, но они быстро вытесняются агроценозами, вырубками, населенными пунктами и прочими открытыми пространствами На этом фоне окаймляющая эту зону с юга полоса засечных лесов не выделяется достаточно характерными отличиями

Следовательно, есть некоторые основания считать, что условия в засечных лесах более оптимальны, чем в соседних зонах смешанных лесов и лесостепи, только для двух видов - осоеда и канюка Это обстоятельство правомочно рассматривать, как некоторую частную специфику широкого экотона «лес - лесостепь», которая касается, однако, самого значимого компонента фауны пернатых хищников - канюка Для большинства видов хищных птиц существенные особенности их населения в полосе засечных лесов не выявлены, что может свидетельствовать об отсутствии четко выраженной специфики широкого межзонального экотона «лес - лесостепь» применительно к рассматриваемой в настоящем исследовании группе пернатых хищников

Заключение. Природоохранный статус хищных птиц засечных лесов.

За истекшие полвека засечные леса Европейской России претерпели значительные антропогенные преобразования На хищных птицах наиболее существенно сказалось сокращение гнездопригодных местообитаний из-за вырубки старолесий и прямое преследование, продолжавшееся до начала 1970-х годов В конце 20-го века усилилась интенсивность бесконтрольных рубок, а заброшенность сельскохозяйственных »мель и пастбищ снизила для хищников-миофагов доступность кормовых объектов Вместе с тем, необходимо отметить достаточно толерантное отношение к пернатым хищникам большинства местного населения, возможно, вследствие экологического просвещения через средства массовой информации и деятельность природоохранных организаций Наши усилия в этом направлении были сосредоточены на публикации серии популярных статей в журналах, организации просветительских акций Союза охраны птиц России, проведении разъяснительной работы среди местного населения, на участии в разработке проекта рекомендаций по комплексной охране лесных хищных птиц Европейской России (Приложение)

Большинство изученных нами хищных птиц засечных дубрав относится к обычным видам 7 видов хищных птиц включены в списки охраняемых животных Калужской и Тульской областей (Присяжнюк и др , 2004) В Список редких птиц Европейского центра России (Редкие виды , 1998) занесены 9 гнездящиеся видов пернатых хищников Калужских и Тульских засек в следующие категории

1 Виды, находящиеся под угрозой исчезновения: большой и малый подорлики, змееяд

2 Виды, находящиеся на границе ареала: орел-карлик

% Уязвимые виды, нуждающиеся в контроле за их состоянием• черный коршун, обыкновенная пустельга

4 Ftudu с неопределенным статусом, требующие дополнительных сведений' осоед, полевой лунь

5 Виды с относительно стабильной чисченностью луговой лунь

Основные негативные воздействия и угрозы для хищных птиц Калужских и Тульских засек заключаются в следующем

1 "Значительная часть насе чения хищных птщ засечных лесов обитает вне охраняемых территорий Недавно созданный заповедник Калужские засеки охватывает южную часть полосы засечных чесов, тогда как ранее функционирующий заповедник Тульские засеки прекратил свое существование в начале 1950-х годов Существенное сокращение здесь

численности многих хищных птиц и полное исчезновение балобана, несомненно, связаны с прекращением действия заповедного режима

2 Дефицит гнездовых местообитании. Отсутствие высокоствольных деревьев возрастом старше 70 лет, пригодных для надежного устройства и крепления гнезд, может существенно ограничивать численность, например, таких видов, как большой и малый подорлики, орел-карлик и, возможно, черный коршун В лесхозе Тульские засеки за последние полвека было вырублено большинство делянок старолесья, где распола! ались гнезда крупных хищников, описанных Г Н Лихачевым

3. Беспокойство в периода размножения. Этот фактор сейчас не столь выражен, как 30-50 лет тому назад Однако в отношении хищных птиц прибрежных местообитаний по-прежнему представляет опасность регулярное посещение окрестностей обитаемых гнезд рыбаками и водными туристами в самый уязвимый для птиц ранневесенний период насиживания кладок Спугнутые людьми хищники не успевают вернуться к гнезду до нападения на временно оставленную кладку, например, серых ворон Возможно, этот фактор является значимым в повсеместно наблюдаемом падении численности черного коршуна

4 Незаконная добыча взрослых птиц, птенцов и кладок Для некоторых видов, представляющих особый коммерческий интерес для браконьеров, незаконное изъятие и торговля ценными птицами является важнейшей угрозой для их существования Этот фактор критически опасен для балобана (Галушин, 2004) и других крупных, потенциально ловчих соколов, а также для орлов и других красивых птиц, ценных для нелегальной таксидермии Что касается изучаемых нами пернатых хищников засечных лесов, они в меньшей мере страдают от нелегального изъятия

5 Естественные угрозы. Среди негативных факторов природного характера применительно к нашим районам заслуживает упоминания хищническая деятельность куницы, которая уничтожает кладки и выводки сороки и вороны, лишая, тем самым, гнездового фонда мелких соколов, как это было отмечено, например, на Верхнем Дону, стационар Плющань (Галушин, Захарова-Кубарева, Романов, 2000), а также нападая на птенцов канюка, осоеда и других хищных птиц (личные сообщения В М Галушина и А Б Костина) Заметного влияния других природных факторов на население хищных птиц засечных дубрав не отмечено

Рекомендации по сохранению хищных птиц разрабатывались и постоянно осуществлялись в последние 20-30 лет Но новые угрозы, особенно коммерческого характера, требуют новых подходов к охране пернатых хищников Поэтому автор принимал участие в подготовке новейшего проекта рекомендаций по сохранению и восстановлению численности хищных птиц Европейской России (Приложение) Ряд мероприятий из этого пакета предложен местным природоохранным органам, некоторые меры осуществлялись в разных районах страны, в том числе с участием автора, особенно в части использования и оценки эффективности искусственных гнездовий, экологического просвещения в школах и вузах, популяризации знаний о пернатых хищниках России

ВЫВОДЫ,

1 Засечные леса на юго-западе Европейской России, представляющие широкую экотонную полосу «лес - лесостепь», населяют 18 видов дневных хищных птиц, характерные для каждой из соседствующих здесь зон Гнезда большинства видов хищных птиц тяготеют к опушкам Плотность населения хищных птиц в исследуемых районах варьирует в широких пределах, суммарная плотность для всех видов достигала 60 пар на 100 кв км (максимум зафиксирован в Калужских засеках в 1997 и 2000 гт)

2 По видовому разнообразию хищных птиц два стационара относительно недавно (в 1993 г) получившие заповедный статус Калужские засеки и более полувека назад (в 1951 г) утерявшие его Тульские засеки, - существенно не отличаются (15 и 16 видов соответственно) Вместе с тем, плотность населения отдельных видов здесь существенно различна (обыкновенный канюк, черный коршун, осоед), что объясняется наличием сохранившихся В Калужских засеках высокоствольных лесов

при сходной мозаичности лесных и открытых местообитаний на сравниваемых территориях

В лесах Тульских засек за полвека интенсивных рубок сложились условия, неблагоприятные для гнездования многих видов хищных птиц Поэтому их численность существенно снизилась у черного коршуна (с 58, 6 пар/100 кв км до 5,7 пар/ 100 кв км) и канюка (с 43,4 пар/100 кв км до 10,5 пар/ 100 кв км), в меньшей мере она изменилась в отношении малого подорлика и орла-карлика, тогда как балобан здесь полностью исчез, как и по всей Европейской России

Сопоставление фауны и населения хищных птиц засечных дубрав и смешанных лесов Восточного Верхневолжья выявило некоторые различия в видовом составе (отсутствие в засечных лесах редких видов, связанных с водно-болотными местообитаниями скопы, орлана-белохвоста) и значительное сходство в населении других видов хищных птии, за исключением катока и осоеда, для которых засечные дубравы представляют наиболее оптимальные условия обитания

Засечные леса, представляющие собой широкую межзональную экотонную полосу «лес - лесостепь» на юго - западе Европейской России не обладают достаточно выраженными особенностями фауны и населения хищных птиц по сравнению с соседней лесной зоной в ее современном состоянии Эта выравненность может быть объяснена трансформацией всей зоны смешанных лесов в пределах Европейской России в экотоноподобную мозаику открытых и лесных местообитаний

Список публикаций но теме диссертации.

Костин А Б, Егорова H А О гнездовании малого подорлика в заповеднике «Калужские засеки» // Материалы Калужской научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Калужской области Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий» часть 1, Калуга, 1996, - с 74-75 (0,08 пл, авт вклад-50%)

Костин АБ, Егорова H А. Хищные птицы заповедника «Калужские засеки» // Материалы Всероссийской научной конференции «Научное наследие ПП Семеного-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки», часть 2, Липецк,-1997, -с 39-40 ( 0,08 п л, авт вклад - 50%)

Kostin А_В , Eaorova N A The Lesser Spotted Eagle in the South of Kaluga Region // First meeting of the European Ornithological Union Bologna, 1997, - p 36 (0,04 пл, авт вклад - 50%)

Егорова H А , Калашникова О А, Костин А Ь Численность и распространение канюков в засечных лесах // Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии, Ставрополь, 1998, Часть 1 , - с 40 (0,04 п л, авт вклад - 50%)

Егорова H А, Костин А Б , Соловков Д А. Хищные птицы леса «Тульские засеки» // Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии , Ставрополь, 1998, Часть 1, - с 41 (0,04 п л , авт вклад - 40%) Костин А Б , Егорова H А , Соловков Д А Новые сведения о распространении малого подорлика на юге Калужской области // Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии, Ставрополь, 1998, Часть 1 , - с 68-69 (0,08 ц л , авт вклад - 40%)

Егорова H А Малый подорлик в «Тульских засеках», II Материалы 3-ей конференции по хищным нгацам Восточной LBpom>i и Северной Азии , Ставрополь, 1999а Часть 2, - с 54 (0,04 п л )

Егорова НА Дневные хищные птицы и совы леса «Тульские засеки» // Вопросы ес1ест»ознания Выпуск 7 - Липецк -19996, - с 140-142 ( 0,12 п л ) Egorova N Changes m raptor diversity and populations along a north-western line of the forest- steppe zone in European Rubsia for 50 years Abstracts, 3-rd Eurasian Conferense of Raptor Researsh Fondation, Miculov, C7ech Rcpablic Buteo, supplement, 1999a, - pp 4546 ( 0,08пл)

10 Egorova N Rare species of Falconiformes in broad- leaveel forests of Central Russia Abstracts of the 2-nd Meeting of the European Ornitological Union The Ring, v 21, 1, Poland, 1999b, - p 167 (0,04 п л )

11 Костин А Б, Егорова H.A, Соловков Д А Численность и территориальное распределение хищных птиц заповедника «Калужские засеки» // «Заповедное дело», вып. 6 M, 2000, - с 30-47 (0,72 п л, авт вклад - 30%)

12 Егорова H А, Костин А Б Калужские засеки (Калужская область) // Ключевые орнитологические территории России// Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России Т 1 -М Союз охраны птиц России,

2000, -с 257-258 (0,08п Л, акт вклад-50%).

13 Егорова RA Тульские засеки (Тульская область) // Ключевые орнитологические территории России// Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России Т 1 -М Союз охраны птиц России, 2000, - с 278 (0,04 п л )

14 Егорова H А Малый подорлик( Aquila pomarma) и бородатая неясыть( Stnx nebulosa) в Дарвинском заповеднике // Материалы рабочего совещания " Редкие виды хищных 4 птиц севера лесной зоны Европейской части России' перспективы изучения и пути

охраны Череповец, 2000а, - с 48-49 ( 0,08 п л )

15 Егорова H А Редкие виды дневных хищных птиц засечных лесов Европейской

России // Чтения памяти профессора В В Станчинского, вып 3, Смоленск, 20006, - с .

232-234 ( 0,12 п л )

16 Егорова H А Соколообразные «Тульских засек» и сопредельных территорий // Материалы международной конференции " Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" Казань, 2001, - с 225 ( 0,04 п л )

17 Egorova N A Rare Raptors in the Tulskie Zaseb Tula Region Russia and Neighboring Habitats // Abstracts, 4-rd Eurasian Conferense of Raptor Researsh Fondation, Seville, Spam,

2001,-pp 58-59 (0,08 11 л)

18 Егорова H А Малый подорлик в Тульской и на юге Калужской областей // Материалы VIII региональной научной конференции 17-19 марта 1999 г «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» Калуга, 2001, - с 343-344 ( 0,08 п л )

19 Егорова НА Редкие виды дневных хищников заповедника «Калужские засеки» и сопредельных территорий // Материалы VW региональной научной конференции 1719 марта 1999 г «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья». Калуга, 2001, - с 348-350 ( 0,12 п л )

20 Егорова H А Численность и территориальное распределение дневных хищных птиц 1 «Тульских засек» // Тезисы докладов межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока-третье тысячелетие»г Калуга. 21-25 мая 2001 г, Калуга,

2001,-с30-31 (0,08п л) !

21 Косгин АБ, Егорова НА.. Калашникова О А., Богомолов ДВ, Соловков ДА, Начаркин ГА О состоянии авифауны южного участка заповедника «Калужские засеки» в 2000 // Калужский вестник природы Вып № 2 (орнитологический) -Калуга Цешр «Кадастр», 2001 - с 3-22 (0,8 п л, авт вклад - 20%)

22 Егорова H А, Начаркин Г А Хищные птицы национального парка «Валдай» // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии, Пенза, 2003, - с 183-185 ( 0,12 п л, авт вклад - 80%)

23 Егорова H А Хищные птицы засечных лесов Европейской России // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии, Пенза, 2003, с 185-187 ( 0,12 пл)

24 Соловков ДА, Калашникова OA Егорова НА, Богомолов ДВ Динамика численности и распределения хищных птиц 'Тульских засек" и сопредельных территорий // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии, Пенза, 2003, - с 253 - 255 ( 0,12 п л, авт вклад 30%)

Типография МШ У

»-43 11

РНБ Русский фонд

2006-4 7989

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егорова, Надежда Анатольевна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.8.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1 Природные условия региона исследований.

2.2 История формирования засечных лесов.

2.3 Стационар Калужские засеки.

2.4 Стационар Тульские засеки.23.

2.5 Участки эпизодических исследований.

Глава 3. Теоретические предпосылки изучения населения хищных птиц экотонных сообществ.

Глава 4. Видовой состав, численность и распределение хищных птиц засечных лесов.

Глава 5. Сравнительный анализ населения хищных птиц Калужских и Тульских засек.54.

5.1 Видовой состав и численность хищных птиц на территории заповедника Калужские засеки.56.

5.2 Видовой состав и численность хищных птиц на территории лесного массива Тульские засеки.58.

5.3 Особенности гнездования модельных видов хищных птиц на территории основных стационаров.

5.3.1 Европейский осоед.

5.3.2. Черный коршун.

5.3.3 Ястреб-тетеревятник.62.

5.3.4 Обыкновенный канюк.

5.3.5 Орел-карлик.66.

5.3.6 Малый подорлик.

5.4 Антропогенное преобразование ландшафта » на территории основных стационаров.

5.5 Сравнение долей участия в видовом составе хищных птиц.

Глава 6. Полувековые изменения численности хищных птиц Тульских засек.72.

Глава 7. Сравнительная характеристика засечных дубрав и лесной зоны

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хищные птицы засечных лесов Европейской России"

Хозяйственная деятельность человека в современную эпоху стала представлять реальную угрозу для биологи'ческого разнообразия. В последние десятилетия большинство лесопокрытых территорий Европейской России подвергается интенсивной трансформации природных сообществ, на которую наиболее остро реагируют чаще всего хищные птицы из отряда Соколообразных {Falconiformes), поскольку именно они замыкают сложные, нестабильные во времени и пространстве трофические цепочки.

Актуальность исследования. Для большинства видов соколообразных наиболее благоприятно сочетание пригодной для их гнездования древесной растительности с удобными для охоты открытыми биотопами Тем самым, биотопическая гетерогенность, чередование лесных и открытых участков оптимальны для жизни хищных птиц, чем объясняется их богатое видовое разнообразие и высокая численность в такого рода экотонных местообитаниях. Особенности разного рода и масштаба экотонных территорий многократно рассматривались экологами (Leopold, 1933; Наумов,1963; Одум,1975; Владышевский,1980; Коломыц, 1987; Бигон и др., 1989, Экотоны в биосфере, 1997; Проблемы изучения краевых структур биоценозов, 1997).

Особый интерес представляет то обстоятельство, что регион наших работ -полоса засечных лесов на юго-западе Европейской России - в ряде специальных работ рассматривается «как крупный фрагмент трансконтинентального бореального экотона» (Базилевич и др., 1986), пересекающий Русскую равнину вдоль долины Оки по линии Калуга -Рязань и отделяющий лесную зону от лесостепи (Коломыц, 1997). В этой связи представляется актуальным и логичным изучить распределение и численность хищных птиц в засечных дубравах Европейской России с тем, чтоб выяснить - насколько известные высказывания об экологической специфичности этого широкого экотона приложимо к пернатым хищникам.

Цели и задачи исследования. Основная цель выполненного исследования -выявление особенностей пространственного распределения и динамики численности хищных птиц полосы засечных дубрав при разных режимах пользования в сравнении с характеристиками их населения в лесной зоне Европейской России.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Оценка современного видового разнообразия, биотопического распределения и численности хищных птиц избранных участков засечных дубрав.

2. Выявление особенностей гнездования модельных видов хищных птиц в условиях антропогенной трансформации лесных местообитаний.

3. Сопоставительный анализ населения хищных птиц на ранее (в 1930-е годы) и недавно (в 1990-е годы) заповеданных территориях засечных лесов.

4. Сравнительная характеристика видового разнообразия и населения хищных птиц широкой экотонной полосы засечных дубрав и типичных местообитаний лесной зоны.

Оценка изменений разнообразия редких и обычных видов соколообразных за последние полвека и меры по их сохранению в засечных лесах.

Научная новизна. За последние полвека не было выполнено ни одного целевого исследования населения хищных птиц на территории сохраняющихся поныне засечных дубрав. В методическом отношении мы в значительной мере ориентировались на работу А.Б. Костина (1993), посвященную адаптациям хищных птиц к жизни у северных и южных пределов лесной зоны - в лесотундре и лесостепи Европейской России. Наши же усилия были сосредоточены на исследовании специфики жизни хищных птиц вдоль границ собственно лесной зоны и лесостепи.

Практическое значение. Оценка роли засечных лесов как значимых местообитаний хищных птиц на границе леса и лесостепи непосредственно касается формирования здесь эффективной системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), а также экологического каркаса, включающего ключевые орнитологические территории (Егорова, Костин, 2000; Егорова, 2000).

Полученные результаты могут быть использованы для разработки методических рекомендаций по сохранению и оптимизации местообитаний хищных птиц в экотонных засечных лесах; а также при проведении полевых практик и экскурсий в средней школе и педагогических вузах.

Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования были представлены на научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий» в Калуге (1996), в материалах Всероссийской научной конференции «Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки», в Липецке, (1997), на Международном орнитологическом Конгрессе в Болонье (1997), на 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии в Ставрополе 1998), на III Евразийской конферейции по хищным птицам (Микулов, Чехия, 1999); на II Европейском орнитологическом съезде ( Польша, 1999), на рабочем совещании " Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России: перспективы изучения и пути охраны" в Череповце (1999), на III и IV чтениях памяти проф. В.В. Станчинского (Смоленск, 2000, 2004); на IV Евразийской конференции по хищным птицам (Севилья, Испания, 2001); на XI Международной Орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань,2001), на межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока - третье тысячелетие» (Калуга, 2001), на VIII региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья»

Калуга, 2001); на IV конференции по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 24 работы, в том числе 4 на иностранных языках.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и приложений. Объём диссертации страниц машинописного текста. Список литературы включает 244наименования, из них - 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Егорова, Надежда Анатольевна

105 ВЫВОДЫ.

1. Засечные леса на юго-западе Европейской России, представляющие широкую экотонную полосу «лес — лесостепь», населяют 18 видов дневных хищных птиц, характерные для каждой из соседствующих здесь зон. Гнезда большинства видов хищных птиц тяготеют к опушкам. Плотность населения хищных птиц в исследуемых районах варьирует в широких пределах, суммарная плотность для всех видов достигала 60 пар на 100 кв.км. (максимум зафиксирован в Калужских засеках в 1997 и 2000 гг.)

2. По видовому разнообразию хищных птиц два стационара: относительно недавно (в 1993 г.) получившие заповедный статус Калужские засеки и более полувека назад (в 1951 г.) утерявшие его Тульские засеки, -существенно не отличаются (15 и 16 видов соответственно). Вместе с тем, плотность населения отдельных видов здесь существенно различна (обыкновенный канюк, черный коршун, осоед.), что объясняется наличием сохранившихся в Калужских засеках высокоствольных лесов при сходной мозаичности лесных и открытых местообитаний на сравниваемых территориях.

3. В лесах Тульских засек за полвека интенсивных рубок сложились условия, неблагоприятные для гнездования многих видов хищных птиц. Поэтому их численность существенно снизилась у черного коршуна (с 58, 6 пар/100 кв.км до 5,7 пар/ 100 кв.км) и канюка (с 43,4 пар/100 кв.км до 10,5 пар/ 100 кв.км), в меньшей мере она изменилась в отношении малого подорлика и орла-карлика, тогда как балобан здесь полностью исчез, как и по всей Европейской России.

4. Сопоставление фауны и населения хищных птиц засечных дубрав и смешанных лесов Восточного Верхневолжья выявило некоторые различия в видовом составе (отсутствие в засечных лесах редких видов, связанных с водно-болотными местообитаниями: скопы, орлана-белохвоста) и значительное сходство в населении других видов хищных птиц, за исключением канюка и осоеда, для которых засечные дубравы представляют наиболее оптимальные условия обитания. Засечные леса, представляющие собой широкую межзональную экотонную полосу «лес - лесостепь» на юго - западе Европейской России не обладают достаточно выраженными особенностями фауны и населения хищных птиц по сравнению с соседней лесной зоной в ее современном состоянии. Эта выравненность может быть объяснена трансформацией всей зоны смешанных лесов в пределах Европейской России в экотоноподобную мозаику открытых и лесных местообитаний.

107

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

ПРИРОДООХРАННЫЙ СТАТУС ХИЩНЫХ ПТИЦ ЗАСЕЧНЫХ ЛЕСОВ.

За истекшие полвека засечные леса Европейской России претерпели значительные антропогенные преобразования. На хищных птицах наиболее существенно сказалось сокращение гнездопригодных местообитаний из-за вырубки старолесий и прямое преследование, продолжавшееся до начала 1970-х годов. В конце 20-го века усилилась интенсивность бесконтрольных рубок, а заброшенность сельскохозяйственных земель и пастбищ снизила доступность для хищников-миофагов доступность кормовых объектов. Вместе с тем необходимо отметить достаточно толерантное отношение к пернатым хищникам большинства местного населения, возможно, вследствие экологического просвещения через средства массовой информации и деятельность природоохранных организаций. Наши усилия в этом направлении были сосредоточены на публикации серии популярных статей в журналах, организации просветительских акций Союза охраны птиц России, проведении разъяснительной работы среди местного населения, на участии в разработке проекта рекомендаций по комплексной охране лесных хищных птиц Европейской России (Приложение N0 1).

Большинство изученных нами хищных птиц засечных дубрав относится к обычным видам. 7 видов хищных птиц включены в списки охраняемых животных Калужской и Тульской областей (Присяжнюк и др., 2004). В Список редких птиц Европейского центра России (Редкие виды., 1998) занесены 9 гнездящиеся видов пернатых хищников Калужских и Тульких засек в следующие категории:

1. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения большой и малый подорлики, змееяд.

2. Виды, находяиеся на границе ареала орел-карлик.

3. Уязвимые виды, нуждающиеся в контроле за их состоянием черный коршун, обыкновенная пустельга.

4. Виды с неопределенным статусом, требующие дополнительных сведений осоед, полевой лунь.

5. Виды с относительно стабильной численностью луговой лунь.

Основные негативные воздействия и угрозы для хищных птиц Калужских и Тульских засек заключаются в следующем: 1. Значительная часть населения хищных птиц засечных лесов обитает вне охраняемых территорий.

Недавно созданный заповедник «Калужские засеки» охватывает южную часть полосы засечных лесов, тогда как ранее функционирующий заповедник «Тульские засеки» прекратил свое существование в начале 1950-х годов. Существенное сокращение здесь численности многих хищных птиц и полное исчезновение балобана, несомненно, связаны с прекращением действия заповедного режима.

2. Дефицит гнездовых местообитаний.

Отсутствие высокоствольных деревьев возрастом старше 70 лет, пригодных для надежного устройства и крепления гнезд, может существенно ограничивать численность, например, таких видов, как большой и малый подорлики, орел-карлик и, возможно, черный коршун. В лесхозе Тульские засеки за последние полвека было вырублено большинство делянок старолесья, где располагались гнезда крупных хищников, описанных Г.Н.Лихачевым.

3. Беспокойство в периода размножения.

Этот фактор сейчас не столь выражен, как 30-50 лет тому назад. Однако в отношении хищных птиц прибрежных местообитаний по-прежнему представляет опасность регулярное посещение окрестностей обитаемых гнезд рыбаками и водными туристами в самый уязвимый для птиц ранневесенний период насиживания кладок. Спугнутые людьми хищники не успевают вернуться к гнезду до нападения на временно оставленную кладку, например, серых ворон. Возможно, этот фактор является значимым в повсеместно наблюдаемом падении численности черных коршунов.

4. Незаконная добыча взрослых птиц, птенцов и кладок.

Для некоторых видов, представляющих особый коммерческий интерес для браконьеров, незаконное изъятие и торговля ценными птицами является важнейшей угрозой для их существования. Этот фактор критически опасен для балобана (Галушин, 2004) и других крупных, потенциально ловчих соколов, а также для орлов и других красивых птиц, ценных для нелегальной таксидермии. Что касается изучаемых нами пернатых хищников засечных лесов, они в меньшей мере страдают от нелегального изъятия.

5. Естественные угрозы.

Среди негативных факторов природного характера применительно к нашин районам заслуживает упоминания хищническая деятельность куницы, которая уничтожает кладки и выводки сороки и вороны, лишая, тем самым, гнездового фонда мелких соколов, как это было отмечено, например, на Плющани (Галушин, Захарова-Кубарева, Романов, 2000), а также нападая на птенцов канюка, осоеда и других хищных птиц (личные сообщения В.М.Галушина и А.Б.Костина). Заметного влияния других природных факторов на население хищных птиц засечных дубрав не отмечено.

Рекомендации по сохранению хищных птиц разрабатывались и постоянно осуществлялись в последние 20-30 лет. Но новые угрозы, особенно коммерческого характера, требуют новых подходов к охране пернатых хищников. Поэтому автор принимал участие в подготовке новейшего проекта рекомендаций по сохранению и восстановлению численности хищных птиц Европейской России (Приложение N0 1). Ряд мероприятий из этого пакета предложен местным природоохранным органам, некоторые меры осуществлялись в разных районах страны, в том числе с участием автора, особенно в части использования и оценки эффективности искусственных гнездовий, экологического просвещения в школах и вузах, популяризации знаний о пернатых хищниках России.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егорова, Надежда Анатольевна, Москва

1. Авданин В.О. Хищные птицы и совы Центрально-лесного заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985., с.160-161.

2. Авилова К. В., Свиридова Т. В. Материалы по авифауне Дединовского расширения поймы р. Оки // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998., с. 44-47.

3. Алешин А.И. Растения Тульского края. // 2-е изд.перераб. и доп. Под ред. и с предисл. проф. В.Н.Тихомирова. Тула: Приок.кн.изд-во, 1982.,144 с.

4. Аммон П.Л. Очерк орнитофауны Тульской губернии // «Тульский край», 1927, т. 1, с. 10-45.

5. Аммон П.Л. Дополнение к статье «Очерк орнитофауны Тульской губернии» // «Тульский край», 1927, № 2/3, с. 23 24.

6. Арнольд Ф.К. Русский лес. ,Т. 2., Ч. 1., Спб: Изд-во А.Д. Маркса, 1891. 705 с.

7. Арнольд Ф.К. История лесоводства в России, Франции и Германии. СПб: Изд-во А.Д. Маркса, 1895, 405 с.

8. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. 1986. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. «Наука», М., 297 с.

9. Бакка С. В. Редкие виды птиц Горьковской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990. ,с. 30-33.

10. Бакка С. В., Бакка А. И. Сведения о птицах Красной Книги СССР в Горьковской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990. , с. 58-62.11 .Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 1963, 211 с.

11. Башенина Н. В. Географическая изменчивость хищных птиц и их питание // Орнитология. 1968., Вып. 9., с. 49-53.

12. Бекштрем Э.А. "О фауне зверей и птиц Рязанской Мещеры" // материалы к изучению флоры и фауны Центрально-промышленной области, М., 1927, с.32-33.

13. М.Белко Н. Г. Скопа в Дарвинском заповеднике // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985., с. 116-130.

14. Белоусов Ю. А. Редкие птицы Ярославской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990., с. 33-35.

15. Бианки B.J1. "Распространение птиц в северо-западной части Европейской России" // Ежегодник Зоологического музея Академии наук, 1922, т.22, с. 64-78.

16. БигонМ., ХарперДж. Таундсен К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М., "Мир", 1989., 477 с.

17. Бородин О.В., Барабашин Т.О., Салтыков A.B. 2003. Расселение орла-карлика в Среднем Поволжье. Материалы IV Конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, сс. 153-155

18. Буслаев С. В. Некоторые данные о редких и исчезающих видах птиц Ивановской области // Экологические проблемы Ивановской области. Тез. докладов. Иваново, 1986., с. 23 -62.

19. Бутьев В. Т. Заметки о редких видах птиц юга Ивановской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалыконференции «Редкие виды птиц Европейского Центра России». М., 1998., с. 49 -51.

20. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник Калужские засеки. // Оценка и сохранения биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России., М., «Научный мир», 2000., с. 104 110.

21. Богомолов Д.В. Некоторые особенности гнездового поведения луговых луней.// III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998г. — Ставрополь: СГУ, 1998.-Часть 1., с. 13.

22. Богомолов Д.В. Светлые луни Европейского центра России: распространение, особенности гнездовой экологии и поведения. Автореферат диссертации на соискание ученой степени К.Б.Н. Москва, 2000., 20 с.

23. Богомолов Д.В. Луговые луни "Тульских засек" и сопредельных территорий. // Третья конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Материалы конференции. Часть 2. Ставрополь, 1999, с.33-34.

24. Бутьев В.Т. Структура населения птиц северной тайги Европейской части СССР. //Орнитология в СССР, Книга 1, "Ылым", Ашхабад, 1969, с. 153168.

25. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов европейского центра СССР. // Ученые записки МГПИ им.В.И.Ленина, No 272, М., 1970, с.57-71.

26. Воинственский М.А. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Изд. АН УССР, Киев, 1960, 390 с.

27. Воробьев К.А. "Орнитологические исследования в Московской губернии" // Труды Государственного Музея Центрально-Промышленной области, М., 1925, вып. 1, с. 5-23.

28. Воронецкий В. И. Редкие виды птиц Звенигородской биостанции МГУ и ее окрестностей // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998., с . 59-65.

29. Воронецкий В.И. "Авифауна хищных птиц и сов Москворецко-Истринского водораздела" // Орнитология, М.: издательство Московского университета, 1996, вып.27, с. 148-159.

30. Воронин А. А., Марголин В. А., Баранов Л. С., Овсянников Г. М. Редкие гнездящиеся птицы Калужской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990., с. 39-42.

31. Восточноевропейские широколиственные леса. // Под редакцией О.В. Смирновой., М.: Наука, 1994, 364 с.

32. Высоцкий Г.Н. Почвенно ботанические исследования в южных Тульских засеках // Труды по опытному лесному делу в России, СПб, 1906, вып. 4 , с. 30-28.

33. Докучаев В.В. «Наши степи прежде и теперь» // Санкт-Петербург, 1892, 128 с.

34. Дохман Г.И. «Лесостепь Европейской части СССР» // Изд."Наука", 1968, 272 с.

35. Варшавский С.Н. «Распространение, биотопическое размещение и особенности гнездования черного коршуна в степных условиях» // Бюллетень ,МОИП, отдел биологический, М., изд. Московского Университета, 1964, т. 69, вып. 5., с. 60-69.

36. Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, "Наука", 1975. 131 с.

37. Владышевский Д.В. «Экология лесных птиц и зверей». Изд."Наука", Новосибирск, 1980, 264 с.

38. Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР. Труды Окского заповедника, вып.8, 1971,с.5-132.

39. Галушин В.М. "К экологии скопы в Окском заповеднике" // труды ОГЗ, М., 1958, вып.2, с. 158-161.

40. Галушин В.М. "Некоторые данные по гнездованию змееяда в Рязанской области" // Орнитология, М.: издательство Московского университета, 1959, вып.2, с. 153-156.

41. Галушин В.М. "Количественная оценка воздействия коршуна на численность птиц Окской поймы" // Орнитология, М.: издательство Московского университета, 1960, вып.З, с.161-172.

42. Галушин В.М. Дербник и орел-карлик в Подмосковье. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России., М., 1998, с. 173-174

43. Галушин В.М., Костин А.Б., Кубарева Н.Ю. Хищные птицы фрагментированного ландшафта Верхнего Дона. // Информационный вестник по хищным птицам и совам России, т.1, N 1, 1993, с. 2-3.

44. Захарова Н.Ю. Роль лесных фрагментов Верхнего Дона в сохранении биоразнообразия. // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры. Материалы Первой региональной конференции. Ч. 2. Липецк, 1996, с.14-16.

45. Галушин В.М., Костин А.Б., Кубарева Н.Ю. Хищные птицы фрагментированного ландшафта Верхнего Дона. // Информационный вестник по хищным птицам и совам России, т.1, N 1, 1993, с. 2-3.

46. Галушин В.М., Костин А.Б., Кубарева Н.Ю. Хищные птицы урочища Плющань на Верхнем Дону. // Современное состояние растительного и животного мира Липецкой области и проблемы их охраны. 4.2, "Животный мир и проблемы его охраны". Липецк, 1994, с. 16-21.

47. Галушин В.М., Кубарева-Захарова Н.Ю. Лесные микрофрагменты как значимые элементы экологических коридоров и потенциальные ключевые орнитологические территории. Ключевые орнитологич. территории России. // Информационный бюллетень, No 6, М., 1997, с.7.

48. Голосов H.A. Естественноисторические условия Тульских засек // Труды по лесному делу Тульских засек, М., 1937, вып. 1, с. 13-48.

49. Галушин В. М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР // Труды Окского государственного заповедника. В VIII. М., "Лесная промышленность", 1971., с. 5-132.

50. Галушин В. М. Современное состояние численности дневных хищных птиц в Европейской части СССР // Экология, география и охрана птиц. JL, Изд-во АН СССР, 1980, с. 156-157.

51. Галушин В. М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоол. позв. 1982 (1). Вып 11, с. 158-236.

52. Галушин В. М., Дербник и орел-карлик в Подмосковье // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998, с . 173-174.

53. Горбачев С.Н. "Позвоночные животные" // в книге "Природа Орловского края", Орел, 1925, с. 411-463.

54. Горюнов Е. А., Назаров И. П. Некоторые сведения о редких птицах рязанской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998, с. 71-74.

55. Голосов H.A. естественноисторические условия Тульских засек // Труды по лесному делу Тульских засек, М., 1937, вып. 1, с. 13-48.

56. Гладков H.A. О географической изменчивости численности видов и численности особей. Материалы совещания по зоогеографии суши, Львов, 1957, с.57-63.

57. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Методы учета численности и географического распределения дневных иночных хищных птиц // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных, М., издательство АН СССР, 1952, с. 68 97.

58. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь , Санкт-Петербург, 1892, 128 с.

59. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР, М., "Наука", 1968, 272с.

60. Егорова H.A., Калашникова O.A., Костин А.Б. Численность и распространение канюков в засечных лесах // Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии.-Ставрополь.-1998. Часть 1, с. 40.

61. Егорова H.A.,Костин А.Б., Соловков Д.А. Хищные птицы леса «Тульские засеки // Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии.- Ставрополь.-1998. Часть 1, с. 41.

62. Егорова H.A. Малый подорлик в «Тульских засеках» // Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии.-Ставрополь. 1999а. Часть 2. с.54.

63. Егорова H.A. Дневные хищные птицы и совы леса « Тульские засеки». // Вопросы естествознания. Выпуск 7.- Липецк.-19996, с. 140-142.

64. Егорова H.A., Костин А.Б. Калужские засеки (Калужская область) // Ключевые орнитологические территории России// Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России Т. 1.-М.: Союз охраны птиц России, 2000, с. 257-258.

65. Егорова H.A. Тульские засеки (Тульская область) // Ключевые орнитологические территории России// Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России Т. 1.-М.: Союз охраны птиц России, 2000, с. 278.

66. Егорова Н. А. Редкие виды дневных хищных птиц засечных лесов Европейской России // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского, вып. 3, Смоленск, 20006, с. 232-234.

67. Егорова H.A. Соколообразные " Тульских засек" и сопредельных территорий. // Материалы международной конференции " Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии". Казань, 2001,с.225.

68. Егорова H.A. Малый подорлик в Тульской и на юге Калужской областей. //Материалы VIII региональной научной конференции 17-19 марта 1999 г. «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья». Калуга, 2001, с. 343-344.

69. Егорова H.A. Численность и территориальное распределение дневных хищных птиц «Тульских засек». // Тезисы докладов межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока-третье тысячелетие»г. Калуга, 21-25 мая 2001 г., Калуга, 2001, с.З0-31.

70. H.A. Егорова, Г.А. Начаркин Хищные птицы национального парка «Валдай» // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии; Пенза, 2003, с. 183-185.

71. H.A. Егорова Хищные птицы засечных лесов Европейской России // там же, с. 185-187.

72. Ефимов А.Я. "Птицы истоков Оки" // материалы к познанию природы Орловской губернии, Орел-Киев, 1915, №20, стр1-105.

73. Захарова Н.Ю. О проблемах взаимоотношений хищных и врановых птиц. Вопросы естествознания, вып.6. Липецк, 1998, с.67-70.

74. Зиновьев В. И., Беляков В. В. Ястребиные лесной зоны Европейской части СССР // Охрана птиц Верхневолжья. Калинин, 1979 (1)., с. 51-58.

75. Зиновьев В. И., Беляков В. В. Материалы по фауне и экологии птиц семейства соколинных // Охрана птиц Верхневолжья. Калинин, 1979 (2). С. 101-114.

76. Зиновьев В. И., Николаев В. И., Керданов Д. А. Беркут в верховьях Западной Двины // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983., с. 116-117.

77. Иванов Ф.В. "Сарыч в Окском заповеднике" // Труды ОГЗ, Вологодское книжное издательство, вып.4, 1962, с. 251-269.

78. Иванчев В.П., Котюков Ю.В. "Список редких видов птиц Рязанской области" //Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России, М.: издательство Союза Охраны Птиц России, 2000, с. 45-47.

79. Ивановский В. В. Приспособления для подъема и страховки на деревьях // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М. 1990., с. 125-129.

80. Измайлов И. В. Список редких гнездящихся птиц Владимирской области // Редкие виды птиц центра Нечерноземья. М., 1990, с. 43-44.

81. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья, М., "Наука", 272 с.

82. Каспарсон Г.Р. Современное состояние фауны хищных птиц Латвии. Материалы VII Прибалтийской орнитологической конференции, том 2. Рига, 1970, с.99-103.

83. КердановД. А. Численность хищных птиц Калининской области // Редкие виды птиц центра Нечерноземья. М., 1990 (2)., с. 120-124.

84. Керданов Д. А., Николаев В. М., Зиновьев В. И. Новые данные о некоторых редких видах птиц Калининской области // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. Птицы. Владимир, 1981., с. 34-37.

85. КердановД. А. Влияние хозяйственной деятельности на хищных птиц Верхневолжья, пути и перспективы их охраны. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1990(1).

86. Кириков C.B. Человек и природа восточно-европейской лесостепи в X начале XIX века. "Наука", М, 1979, 182 с.

87. Кожевников П.П. Дубовые леса лесостепи // Труды ВНИИЛХ, M., 1939, вып. 1, с.30-70.

88. Климов С. М. Материалы по фауне и экологии хищных птиц Липецкой области // Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983., с. 162-163.

89. Коломыц Э.Г. 1987. Ландшафтные исследования в переходных зонах. «Наука», М., 117 с.

90. Коломыц Э.Г. 1997. Зонально-поясной экотон в системе больших равнинных водосборов (на примере Волжского бассейна). // Экотоны в биосфере (под ред. В.С.Залетаева). М., с.34-50.

91. Коновалова Т. В., Зубакин В. А., Смирнова Е. В., Волков С. В., Свиридова Т. В. О некоторых редких видах птиц севера Московской области //Орнитология. Вып. 28. М., МГУ, 1998., С. 224-226.

92. Корольков А.К. 1996. Опыт абсолютного учета гнездящихся хищных птиц в Центрально-Черноземном заповеднике. Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: методическое пособие. М., с. 82-88.

93. Костина В.Н. Календарь природы // Калуга, «Приокское книжное издательство, 1963, с. 3 55.

94. Костин А.Б. Хищные птицы заповедника «Калужские засеки» // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского, Смоленск, 1995, вып. 2, с. 35 39.

95. ИЗ. КостинА. Б. Редкие птицы заповедника "Калужские засеки" // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998. С. 89-91.

96. Костин А.Б. Экологические адаптации хищных птиц у северных и южных пределов лесной зоны Европейской России. Автореферат кандидатской диссертации. М., 1993, 17 с.

97. Костин А.Б. Прямое и косвенное влияние антропогенных факторов на хищных птиц лесостепи. // Проблемы сокращения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М., 1995, с.207-209.

98. Костин А.Б., Егорова H.A., Соловков Д.А. Численность и Территориальное распределение хищных птиц заповедника "Калужские засеки" //"Заповедное дело", вып. 6. М., 2000, с. 30-47.

99. Костин А.Б., Егорова H.A. Хищные птицы заповедника «Калужские засеки» // Материалы Всероссийской научной конференции «Научное наследие П.П. Семеного-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки», часть 2., Липецк, 1997., с.39-40.

100. Костин А.Б., Егорова H.A., Соловков Д.А. Численность и распределение хищных птиц заповедника «Калужские засеки» // На правах рукописи, МПГУ, 1997, с. 1 22.

101. Костин А. Б., Розовская Т. А. Редкие виды птиц юго-востока Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998., с. 91-94.

102. Костин А.Б., Розовская Т.А., Галактионов А.С, Игнатенко Б.Н. О гнездовании орла-карлика на юго-востоке Московской области. // «Мир птиц», No 2. Союз охраны птиц России, 1997, с.6

103. Криволуцкий Д.А. 1997. Экотональная экология и выживание популяций животных в условиях радиактивного загрязнения. Экотоны в биосфере (под ред. В.С.Залетаева). М., 1997., с.30-33.

104. Кузнецов А. В. Хищные птицы Костромской низменности // Современная орнитология. М., "Наука", 1994., с. 45-53.

105. Кузнецов А. В. Исторические предпосылки современных адаптаций хищных птиц лесной зоны // III конференция по хищным птицам восточной Европы и северной Азии. Материалы конференции. Ч. 2, Ставрополь, 1998, с. 38-40.

106. Кузнецов А. В. Численность гнездящихся хищных птиц Костромской области // Всесоюз. совещание по проблемам кадастра и учета животного мира. Тез. докл., Ч II. М. 1986, с. 324-325.

107. Кулешова Л.В. Сообщества птиц Окского заповедника //Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках, М.:"Наука", 1988, стр131-156.

108. Кулигин С.Д. Дневные хищные птицы и совы Приокско-Террасного Биосферного заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР (сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), М., 1985, стр157-160.

109. Кунаков М.Е. Позвоночные животные // Растительный и животный мир Калужской области, вып.2, Калуга, 1962, с. 70-182.

110. Кустов Ю.И. Особенности обитания хищных птиц в антропогенных ландшафтах.Юкология и охрана птиц. Тезисы 8 всесоюзной орнитологической конференции. Кишинев, 1981а., с. 128-129.

111. Кустов Ю.И. Хищные птицы Минусинской котловины. Автореферат дис.канд. биол. наук. М., 19816. 15с.

112. Кустов Ю.И., Налобин Б.С. Лепаева Г.Ю. К экологии гнездовой жизни черного коршуна. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982., с.56-60.

113. Лавров В.В. "Результаты фаунистических исследований в Боровском уезде Калужской губернии" // Труды СПб общества естествознания, т.11, вып.2, Санкт-Петербург, 1880, с. 186-192.

114. Лесная энциклопедия. Т. 1. Советская энциклопедия, М., 1985., 526с.

115. Лихачев Г.Н. Биология черного коршуна в Тульских засеках. // Бюлл. МОИП, т.60, вып.5, 1955., с.65-75.

116. Лихачев Г.Н. Очерк гнездования дневных хищных птиц в широколиственном лесу. // Труды Второй Прибалтийской конференции. Изд. АН СССР, М., 1957., с.308-336.

117. Лихачев Г.Н. Питание и размножение канюка в Тульских дубравах // 3-я Прибалтийская орнитологическая конференция, тезисы докладов, Вильнюс, 1957, с. 29-31.

118. Лихачев Г.Н. Гнездование канюка в Тульских засеках // Труды ПТЗ, М., 1961, вып. 4, с. 147-225.

119. Лосицкий К.Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов // Дубравы СССР, М., 1949, т. 2, вып. 29, с. 3 163.

120. ЛихацкийЮ. П. Изменения в фауне хищных птиц Воронежского заповедника за 30 лет // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., "Наука", 1983., с. 55-57.

121. Мальчевский А. С. Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т. 1. Л., 1983., с. 123-191.

122. Мараков C.B. Материалы по экологии чеглока и черного коршуна в гнгездовой период //труды Кировского сельскохозяйственного института, 1977, Пермь, т. 54, с. 60-68.

123. Марголин В.А. К экологии обыкновенной пустельги в Калужской области // Экология хищных птиц, М., «Наука», 1983, с. 82-83.

124. Марголин В.А. Птицы Калужской области. Часть 1. Неворобьиные. Калуга, издательство Н.Бочкаревой, 2000, с. 86-124.

125. Мельников В.Н. Состояние численности дневных хищных птиц Ивановской области // Материалы III конференциипо хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии, ч. 2, Ставрополь, 1999, с. 97-100.

126. Мельников В.Н. Соколообразные Восточного Верхневолжья: пространственное распределение, динамика населения: диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Иваново, 1999, 140 с.

127. Мельников В.Н., Сальников Г.М. Соколообразные Ивановской области распределение, численность , тенденции ее динамики // Орнитология, вып. 28, МГУ, 1998, с. 100-103.

128. Мельников В.Н., Баринов С.Н., Романова C.B. Редкие виды хищных птиц Ивановской области // Материалы рабочего совещания «Редкие видыхищных птиц севера лесной зоны Европейской России», Череповец, 2000, с. 17-19.

129. Миллер И. Д., Скалон О. В., Ткаченко А. А. Редкие гнездящиеся птицы Тульской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990, с. 48-50.

130. Мищенко A. JL, Суханова О. В. Редкие птицы Яузского и ВерхнеРузского водохранилищ // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990., с. 83-85.

131. Мензбир М.А. Орнитологическая фауна Тульской губернии // Бюллетень Императорского Московского Общества Испытателей природы, М., 1879, стр 1-117.

132. Миллер И.Д. Птицы Тульской области и их изучение в школе. Тула, 1991., с.7-10.

133. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. Изд. АН СССР, М., 1950, 296 с.

134. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. "Наука", Новосибирск, 1982, 206 с.

135. Мустафаев Г.Т. Новый подход к разработке естественной классификации антропогенного преобразования природной среды орнитокомплексов. // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989., с.252-254.

136. Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963, с.137-147.

137. Наумов Н.П. Экология животных. 2-е изд. М., 1963, 618с.

138. Николаев В. И. Некоторые аспекты охраны редких птиц болотных систем верховьев Западной Двины // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990. с. 85-87.

139. Николаев В.А. "Животный мир Калужской губернии" // Очерки Калужской губернии. Раздел 2. Калуга, 1925, №1, 22 стр.

140. Недосекин В.Ю., Сарычев B.C. Фауна заповедника "Галичья гора" (аннотированный список позвоночных животных). М., 1989, 30 с.

141. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. 2-е изд. М., 1953., 502 с.

142. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. JL, 1959., 352 с.

143. Одум Ю. Основы экологии. Изд."Мир", M., 1975, 740 с.

144. Осмолдовская В.И., Формозов А.Н. Методы учета численности и географического распределения дневных и ночных хищных птиц // «Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных», М., издательство АН СССР, 1952, с. 68 97.

145. Павлов П.П. "Орнитологические наблюдения в Рязанской губернии" // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Санкт-Петербург, 1879, т.Х, стр99-140.

146. Перерва В.И. Сравнительная экология хищных птиц и вопросы их охраны в заповедниках и антропогенном ландшафте. М., 1980, диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 273 с.

147. Перерва В.И. Особенности стабилизации численности хищных птиц // Журнал общей биологии. М., "Наука", 1984, т.45, №5, ст. 44-652.

148. Перерва В.И. "Оценка воздействия хищных птиц на орнитофауну" // Орнитология, вып. 19, М.: издательство Московского университета, 1984, с. 68-74.

149. Проблемы изучения краевых структур биоценозов . Изд. Саратовского университета. 1997, 67 с.

150. Природные ресурсы Русской равнины в прошлом, настоящем и будущем. Под ред. И.П Герасимова. "Наука", М., 1976., 380 с.

151. Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Сапетина И.М. Птицы // Флора и фауна заповедников СССР Позвоночные животные Окского заповедника, М., 1992., с. 15-43.

152. Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Кашенцева Т.А., Котюков Ю.В., Маркин Ю.М., Постельных A.B., Сапетина И.М. "Редкие птицы Окскогозаповедника" // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья (материалы совещания), М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1990, с. 51-53.

153. Птушенко Е.С. Список птиц Окского заповедника и Рязанской области // Труды ОГЗ, М., 1958, вып.2, с. 92-206.

154. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Вып.З. История четвертичной фауны Европейской части СССР. Изд. АН Укр.ССР, Киев, 1954., 220 с.

155. Поляков Г.И. Птицы Богородского уезда с параллельным списком птиц остальной части Московской губернии // М.: Богородский Институт краеведения, 1924, 90 с.

156. Попов В.В. Тульские засеки XVI XX в.в. Лесное хозяйство // Труды по лесному опытному делу Тульских засек, М., 1937, с. 63 - 153.

157. Попов В.В. Леса Тульской области // Леса СССР, М., «Наука», 1966, т. 3, с. 5-33.

158. Птушенко Е.С. Список птиц Окского заповедника и Рязанской области // Труды ОГЗ, М., 1958, вып.2, с. 192-206.

159. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., "Наука", 1982 , с.

160. Рейф В. Э. Численность орлана-белохвоста в бассейне Волги и его адаптации к современным условиям обитания // III конференция по хищным птицам восточной Европы и северной Азии. Материалы конференции. Ч. 1. Ставрополь, 1998., с. 103-104.

161. Романов М.С. 2001. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова. Афтореферат кандидатской диссертации. М., 21 с.

162. Сальников Г. М. Современное состояние популяций редких видов птиц севера Ивановской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998., с. 123-125.

163. Сальников Г. М., Герасимов Ю. Н., Буслаев С. В. О редких видах птиц Ивановской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М., 1990., с. 54-58.

164. Самойлов Б.Л. Гнездование хищных птиц в ближнем Подмосковье и факторы, его лимитирующие // Охрана хищных птиц, М.'."Наука", 1983, с. 67-74.

165. Саницкий П.П. Орнитологические наблюдения в Калужской губернии // Известия Калужского общества изучения природы местного края, кн.2, ч.1, Калуга, 1912, с. 75-90.

166. Сапетина И.М. 2001. Хищные птицы Окского заповедника и прилегающих территорий. Орнитология, вып.29. М., 2001., с.65-78.

167. Сочава В.Б. 1978. Введение в учение о геосистемах. «Наука», Новосибирск, 319 с.

168. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чернов Н.И., Чумаченко С.И. Популяционная устойчивость лесных сообществ (на примере Калужскиз засек) // Научные труды Московского Лесотехнического института, вып. 242, М., 1991, с. 30-37.

169. Сарычев B.C. Репрезентативность малых заповедных территорий и их роль в охране региональной фауны. // Орнитологические исследования в заповедниках, Сборник научных трудов, Изд. "Наука", М.,1992., с.184-189.

170. Симкин Г.Н. Антропогенная трансформация фауны и преобразование естественных экосистем // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. 4.1. М., 1987., с. 4-7.

171. Соловков Д.А., O.A. Калашникова, H.A. Егорова, Д.В. Богомолов Динамика численности и распределения хищных птиц "Тульских засек" и сопредельных территорий // с. 253-255.

172. Соловков Д.А., Коробова Ю.И. Особенности гнездования и распределения черного коршуна в некоторых областяхЦентральной России // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского, вып. 3, Смоленск, 2000, с. 102-105.

173. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. "Наука", М., 1990, 728 с.

174. Строков В.В. Численость птиц в лесных полосах северного лесостепья. Орнитология, вып.9, 1968., с.77-87.

175. Сукачев В.Н. Растительные сообщества: ( Введение в фитоценологию). 4-е изд. М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.

176. Сушкин П.П. "Птицы Тульской губернии" // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, отдел зоологический, М., 1892, вып. 1, с. 1-105.

177. Туров С.С. К орнитофауне Рязанской губернии (1913-1915 гг.) // Ежегодник Зоологического музея РАН, Петроград, 1922, т.22, с. 64-78.

178. Туров С.С. Некоторые новые данные о фауне птиц Рязанской губернии // Труды Общества Исследователей Рязанского края, Рязань, 1924, вып.З, с. 65-74.

179. Филатов В.А. Птицы Калужской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, отдел зоологический, М., 1915, вып. 14, с. 194-379.

180. Харитонов Н.П., Зубакин В.А., Коротков Д.В., Попович П.А., «Методические рекомендации по сбору данных для атласа гнездящихся птиц Московской области», // Москва, издание МГДТиЮ, 1993г, 24стр.

181. Харитонов Н. П. Материалы по редким видам птиц Западно-Двинского района Тверской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы конференции "Редкие виды птиц европейского центра России". М., 1998., с. 134-135.

182. Шепель А. И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. // Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992., 296 с.

183. Швец О.В. Авифауна Тульской области ( современное состояние, многолетние изменения, охрана)", М., 1996, диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 213с.

184. Швец О.В., Миллер И.Д., Брызгалина Е.А. Редкие виды авифауны Тульской области. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы совещания «Редкие птицы центра Европейской части России» (Москва, 25-26 января, 1995). М., 1998., с.136-140.

185. Штурм В.Н. О Тульских засеках // Тульский край, 1927, № 2 / 3, с. 25 -26.

186. Щеголев В.И. Состав и численность птиц искусственных лесополос Тамбовской области. // Орнитология в СССР, Книга 2, Материалы Пятой Всесоюзной орнитологической конференции, Изд."Ылым", Ашхабад, 1969., с.737-739.

187. Ырсалиев Д. Биология черного коршуна в Киргизии // Материалы 3 всесоюзной орнитологической конференции, книга 2, Львов, изд. Львовского университета, 1962, с. 255-256.

188. Харузин O.A. Результаты орнитологических исследований и сборов в Новосильском уезде Тульской губернии (1919-1924) // Бюллетень МОИП, отдел биологический, М., 1926, т.35, вып.3-4, с. 314-388.

189. Хомяков М.М. Птицы Рязанской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи, отдел зоологический, М.: 1901, вып.5, с. 103-20.

190. Экотоны в биосфере. //Ред. В.С.Залетаев. Изд. РАСХН, М., 1997, 329 с.

191. Якоби В.Э. Связь гнездования ястребиных птиц с особенностями их полета // Орнитология, М, МГУ, 1959, вып. 2, с. 35-40.

192. Яковлев В.А., Боченков С.А., Яковлев A.A. 2002 Новые данные по распространению и биологии орла-карлика в европейской части России. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск), № 182. Санкт-Петербург, с.330-332.

193. Яницкая Т.О. Современное состояние лесного массива «Тульские засеки»: на примере Крапивенского лесничества // Совещание «Леса Русской равнины», тезисы докладов, М., 1993, с. 261 164.

194. Яницкая Т.О. Мозаичность травяного покрова в широколиственном лесу, связанная с естественными нарушениями // Бюллетень МОИП, биологический отдел, М., 1994, т. 99, вып. 6, с. 100-106.

195. Яницкая Т.О., Браславская Т.Ю. Современное состояние растительности Тульских засек // «Лесоведение», 1996, № 6, с. 16-25.

196. Ястреб-тетеревятник. Место в экосистемах России. // Отв. ред. В.П.Белик. 2003. Пенза- Ростов, 174 с.

197. Leopold A. Game manegement. New York, 481p., 1933

198. Gengier J., Kawelin E. "Die Vogel von Koselsk und Umgebung" // Ornithologisches Jahrbuch, 1909, H.5/6, S. 165-191.

199. Galushin V., Kubareva N. Magpie as a nest-provider for raptors. International Conference for Magpie Ecology, Abstracts. Zielona Gora, Poland, p.8, 1995

200. Galushin V., Kubareva N. Magpie as a nest-provider for the birds of prey and owls. Acta ortnithologica, vol 32, No 1, p. 129, 1997

201. Gill F.B. Proximate costs of competition for nektar // Amer. Zool., 1978, v 18, N4, pp. 753-763.

202. Egorova N. Rare species of Falconiformes in broad- leaveel forests of Central Russia. Abstracts of the 2-nd Meeting of the European Ornitological Union. The Ring, v. 21, 1, Poland, p. 167, 1999b.

203. Egorova N.A. Rare Raptors in the Tulskie Zaseki Tula Region Russia and Neighboring Habitats // Abstracts, 4-rd Eurasian Conferense of Raptor Researsh Fondation, Seville, Spain, 2001, pp. 58-59.

204. Harris L.D. The fragmented forest. Island biogeogeography theory and the preservation ofbiotic diversity. Univ. Of Chicago Press, 211 p., 1984.

205. Kostin A.B., Egorova N.A. The Lesser Spotted Eagle in the South of Kaluga Region // First meeting of the European Ornithological Union. Bologna, 1997, p. 36.

206. Kubareva N.Yu. Una paradoja inesperada: las consecuencias negativas de la proteccion de pecuenas manchas de bosque para rapaces nidificantes a lo largo de un limpe septentrional de una zona esteparia en la Rusia Europea.

207. Simposium Internación, para la Conservación de las Aves Esteparias y su Habitat. Resumen de Comunicaciones. Valladolid, p.63, 1995.

208. Kubareva N. Forest microfragments as nesting habitats for raptors in south-central European Russia. 2nd international conference on raptors, Abstracts. UrbinorItaly, p.31, 1996b.

209. Kubareva-Zakharova N.Yu., Romanov M.S. The significance of forest fragments in Higher Don ecosystems. First meeting of the European Ornithological Union. Bologna, Italy, p.38,1997.

210. Sylven M. "Intraspecific relations between sympatrically wintering Common Buzzards Buteo buteo and Rough-legged Buzzards Buteo lagopu " II Ornis Scand., 1978, v 9, № 2,p 197-206.

211. Sorensen "A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology".//-Biol.skr., 1948, v.5,pl-34.

212. Solovkov D.A, Korobova J.I. Black Kites (Milvus migrans) in riversides of Oka and Don rivers program & abstracts of word conferense on birds of prei and & owls Raptors 2000 , Eilat, Israel, 2000, p. 53133