Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Светлые луни Европейского центра России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Светлые луни Европейского центра России"

БОГОМОЛОВ Денис Валерьевич

СВЕТЛЫЕ ЛУНИ ЕВРОПЕЙСКОГО ЦЕНТРА РОССИИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВОЙ ЭКОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ

Специальность 03. 00. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Галушин В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ЯкобиВ.Э.

кандидат биологических наук, доцент Вахрушев А. А.

Ведущая организация; Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова.

Защита состоится года в 16 часов на заседают

Диссертационного Совета К 053. 01. 10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого - химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан 2000 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета Шаталова С.П.

f МГ.ЗЦРМГ), о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Антропогенная трансформация исконных местообитаний является сегодня одной из главных причин сокращения численности многих видов птиц. Превращение большей части степной зоны Европейской России в агроландшафты самым отрицательным образом сказалась на светлых лунях - уникальной, в своем роде, группы наземно гнездящихся пернатых хищников, автохтонных обитателей степей (Воинственский, 1960). В результате данного процесса, светлые луни - луговой (Circus pygargus), полевой (Circus cyaneus) и степной (Circus macrourus) потеряли почти все естественные местообитания. Вместе с тем, преобразование человеком лесной зоны - вырубка, расчистка площадей под пашню и строительство, привела к увеличению числа открытых участков севернее зоны степей (Кириков, I960).

Результаты антропогенпой трансформации степной и лесной зон Европейской России повлекли за собой изменения как в распространении светлых луней, так и в гнездовой экологии данных видов. Анализ этой ситуации и форм ее решения разными видами наземно гнездящихся пернатых хищников имеет самое непосредственное отношение к общеэкологаческой проблеме -выявлению закономерностей приспособления животных к антропогенно преобразуемой среде обитания.

Несмотря па большое количество отечественных и зарубежных исследований по луням, до сих пор нет ни одной работы, посвященной комплексному анализу состояния всей группы. Но необходимость именно такого исследования очевидна. Так, за прошедшее столетие существенно изменился статус светлых луней:

- в начале 20-го века полевой лунь был самым распространенным и многочисленным видом этой группы для большинства центрально -европейских областей России (Огнев, 1911; Кайгородов, 1923; Воробьев, 1925). В настоящее время численность полевого луня здесь сократилась и на сегодняшний день полевой лунь внесен в списки большинства региональных Красных Книг.

- луговой лунь, будучи редким видом в начале 20-го века, к концу столетия стал наиболее распространенным и многочисленным видом из группы.

Исследования последних десятилетий показывают, что во многих южных регионах Европейской России резко сократили численность, либо вообще перестали гнездиться полевой и степной луни (Велик, Казаков, Петров, 1993; Ветров, Велик, 1996; Хохлов, Ильюх, 1997; Фролов, Коркина, 2000). Вместе с тем, участились случаи находок гнезд светлых луней за пределами общепринятых северных границ гнездовых ареалов (Шепель, 1992; Зимин и др., 1997; Морозов, 1998).

Изменение ситуации с распространением и численностью светлых луней в Европейской России за последнее столетие наглядно показывает, как близкие виды по-разному адаптируются к трансформированной среде обитания. Изучение этого процесса стало основным направлением нашей работы.

Цели и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования -выявление современных особенностей распространения, гнездовой экологии и поведения светлых луней в связи с антропогенной трансформацией территории Европейского центра России.

В процессе исследования решались следующие конкретные задачи:

1.Оценка изменений распространения и биотонического распределения трех видов светлых луней в ответ на преобразование их естественных местообитаний в степной и лесной зонах

2 .Выявление адаптивных особенностей гнездования и поведения лугового луня в новых условиях обитания на территории Европейского центра России.

3.Оценка перспектив дальнейшего существования светлых луней в Европейской России. ■

Научная новизна. Антропогенная трансформация исконной территории распространения светлых луней повлекла за собой коренные изменения как в их распространении, так и в экологии гнездования. Однако, анализ состояния этой группы близкородственных видов оставался вне поля зрения специалистов.

Настоящая работа является первым сравнительным исследованием современного состояния ареалов и особенностей гнездования светлых луней крупного региона - Европейского центра России. В процессе псследовшшя впервые были получены количественные данные, касающиеся общих характеристик гнездовых участков светлых луней. Впервые выявлены трансформации элементов гнездового поведения луговых луней, обеспечивающие их нормальное существование в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Анализ собственных и литературных данных позволил существенно уточнить общепринятые границы распространения светлых луней в Европейской России.

Практическое значение. Выявление способности разных видов луней реагировать на преобразование среды их обитания, позволило оценить современное состояние популяций и перспективы их существования на территории Европейской России, а также предложить некоторые меры по сохранению наиболее уязвимого вида - степного луня.

Апробация работы. Основные материалы исследования обсуждались па научных конференциях студентов и аспирантов МПГУ (1998, 2000); на 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Кисловодск, 1998); на международных конференциях в Будапеште (Венгрия, 1998), Микулове (Чехия, 1999), Эйлате (Израиль, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано б работ, в т.ч. 2 на английском языке.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложений, изложена на 139 страницах машинописного текста. В работу включены 27 таблиц и 18 рисунков. Список литературы содержит 292 названия, в т.ч. 71 на иностранных языках.

Появление данной работы стало возможным только благодаря поддержке всего коллектива кафедры зоологии и экологии МПГУ, а также коллег и друзей по многочисленным совместным экспедициям. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю профессору В.М. Галушину и старшему научному сотруднику проблемной лаборатории МПГУ А.Б. Костину.

исследований (1994 - 1999 гг.) на территории 10 областей Европейского центра России. Долговременные наблюдения за гнездовым поведением светлых луней проводились на территории трех стационаров: заповедник "Калужские засеки", лесхоз "Тульские засеки", национальный природный парк "Смоленское поозерье".

В процессе работы использовались общепринятые методики, касающиеся учетов и поисков гнезд (Новиков, 1953; Потапов, 1990; Bibby etal., 1992; Гудина, 1999; Морозов, 1999). Территория каждого гнездового участка светлых луней картировалась; составлялся список растительных видов, образующих гнездовую куртину с указанием средней высоты травостоя и проективного покрытия. Помимо этого, применялись специальные методики поиска гнезд луней, разработанные с учетом специфики экология наземно гнездящихся пернатых хищников (Saunders & Hansen, 1988; Турчин, 1998). Вместе с тем, на определенном этапе проведения исследований нами была разработана и опробована собственная методика поиска гнезд светлых луней, учитывающая уровень антропогенной нагрузки в пределах гнездового участка.

При долговременных наблюдениях за гнездовым поведением луней использовались засидки; в процессе изучения элементов гнездового поведения применялась "рапидная" фотосъемка. Отлов, индивидуальное мечение взрослых птиц и птенцов, а также радио - и телеметрия были исключены из арсенала применяемых методов, поскольку действия, необходимые для реализации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Методы и материал исследования.

основана на результатах б-легаих полевых

данных приемов (исследовательский пресс) могли отрицательно сказаться на изучаемых объектах.

В процессе исследования гнездового ловедения были также разработаны критерии выделения трех уровней суммарного антропогенного воздействия: 1-й уровень - минимальное беспокойство (эпизодическая антропогенная нагрузка);

2-й уровень - умеренное беспокойство (периодическая антропогенная нагрузка);

3-й уровепь - максимальное беспокойство (постоянная антропогенная нагрузка).

Статистическая обработка данных, полученных в результате исследования осуществлялась с помощью программного пакета для статистического анализа Statistika for Windows 5.02. При сравнении распределения использовался индекс Л. А. Животовского(1991).

Видовые названия птиц приведены по Л. С. Степзшшу (1990).

Объем материала. За все время проведения исследований было обнаружено и захартировано 194 гнездовых участка луговых луней, 59 гнездовых участков полевых луней и 2 гнездовых участка степных луней. Найдено н описано 157 гнезд луговых луней, 39 гнезд полевых луней н одно гнездо степного луня. В качестве модельных пар, за которыми велось долговременное наблюдение, было выбрано 18 пар луговых луией, 11 пар полевых луней и одна пара степных луней. В среднем наблюдения за каждой парой велись в течение 8-10 часов в светлое время суток. В процессе наблюдений за поведением было зафиксировано 1073 случая использования лунями присад, 742 случая передачи добычи, 292 случая защиты территории участка, 24 случая разорения гнезд луней. Продолжительность работ составила 2140 часов (около 90 дней).

Глава 2. Характеристика района исследования.

Исследование проводилось на территории 10 областей Европейской России: Тверской, Смоленской, Московской, Владимирской, Ивановской, Калужской, Тульской, Орловской, Липецкой и Воронежской. Дашше регионы

входят в состав Европейского центра России и расположены в центральной части Русской (Восточно - Европейской) равнины.

Основные исследования проводились на трех стационарах.

Заповедник "Калужские засеки" (Ульяновский р-н Калужской обл.), основанный в 1993 году располагается на юго - востоке на границе с Орловской областью. В прошлом, данная территория входила в состав так называемой "засечной черты". В заповеднике присутствует чрезвычайно густая овражно -балочная сеть. Еще одной особенностью данной территории является наличие многочисленных заброшенных сельскохозяйственных угодий.

Стационар "Тульские засски", расположенный на северо-западе Тульской области (Щекинский р-и) до 1951 года являлся заповедником, а в последние 48 лет принадлежит лесхозу. Как и "Калужские засеки", данная территория в 15- 17 веках входила в состав "засечной черты". Открытые пространства, прилегающие к массиву леса, подвергаются интенсивной антропогенной нагрузке (распашка, выпас, сенокос). Также на открытых пространствах присутствуют лесные "микрофрагменты" площадью менее 0,5 га.

Территория национального парка "Смоленское поозерье" (Демидовский и Духовщинский р-ны Смоленской области) представляет собой часть водораздельного участка двух бассейнов - Балтийского и Черцого морей. Прилегающие и входящие в состав парка открытые пространства представляют собой, в подавляющем большинстве, антропогенно трансформированные территории (много заброшенных и полузаброшенных поселений и сельскохозяйственных угодий).

Глава 3. Прошлое и современное распространение светлых луней.

Антропогенная трансформация степной зоны привела к практически полному исчезновению исконных местообитаний светлых луней. Но наряду с этим, увеличение количества открытых участков в лесной зоне за счет хозяйственной деятельности позволило луням в массовом порядке осваивать новые территории к северу от зоны степей - в лесах я лесотундре.

Различная степень зависпмости светлых луней от колебания численности мышевидных грызунов предопределяет и различную прочность их территориальных связей.

Так луговой лунь, слабо зависит от межгодовых флуктуации численности мышевидных грызунов (по нашим данным, мышевидные грызуны составляют примерно 40% пищевого спектра луговых луней), а территориальные связи вида достаточно прочны. Помимо этого, луговые луни слабо приспособлены к активной защите гнезда от наземных разорителей и потому устраивают гнезда среди растительности, которая обеспечивает максимально возможный уровень "пассивной" защиты гнезда за счет сомкнутости травостоя. Так по нашим данным площадь "высокотравья", окружающего гнездо, должна быть не менее 40 м2, высота травостоя в среднем - 0,7 м, а проективное покрытие - не менее 70%. В Европейском центре России самую надежную защиту гнезд луговых луней от потенциальных разорителей (прежде всего людей) обеспечивает крапива двудомная. Именно обширные заросли крапивы на антропогенно трансформированных территориях позволяют луговым луням все чаще селиться по соседству с человеком. Доказательством привлекательности подобных участков служит также образование многолетних колониальных поселений луговых луней в обширных куртинах крапивы (окраина д. Пруды, Тульская обл; заброшенный поселок вблизи с. Тетеревятка, Волгоградская обл. и др).

Благодаря освое!ШК> антропогенно трансформированных территорий с зарослями крапивы, луговые луни заметно увеличивают свою численность в Европейском центре России. За три года проведения исследований (1997 - 1999) существенно возросло количество луговых луней на территории стационара "Тульские засеки" (Табл. 1). Это заключение совпадает с мнением большинства специалистов. Оценка общей численности луговых луней на территории трех областей - Калужской, Тульской и Орловской, расположенных на северо -западе Восточно - Европейской лесостепи показала, что в этом регионе (составляющем примерно одну треть гнездового ареала вида в Европейской России) гнездится около 10 тыс. пар луговых луней. Эти данные не противоречат экспертным оценкам численности луговых луней для всей

территории Европейской России - 20 - 30 тыс. пар (Оа1изЫп, 1994; Кго^1ес, 1997; Галушин, Свиридова, 1999).

Таблица 1.

Численность луговых луней на стационаре "Тульские засеки" (32 кв. км). 1997 -1999 гг.

Год Число пар Плотность населения (пар/100 км2)

1997 4 13

1998 18 56

1999 22 68

Экспертная оценка численности луговых луней дм северо - запада Восточно -Европейской лесостепи (1/3 гвездового ареала) 8-10 тыс. пар.

Экспертная оценка численности луговых луней да* всей территории Европейской России 20 - 30 тыс. пар.

Слабая зависимость от колебания численности мышевидных грызунов, а также специфика гнездовой экологии луговых луней предопределили их широкое распространение по всей территории Европейского центра России. В отличие от близких видов, луговые луни не перемещаются широко по территории Европейской России в поисках мест, пригодных для гнездования. Границы видового ареала стабильны, хота отдельные случаи нахождения гнезд луговых луней за общепринятой северной границей распространения вида (примерно на 63° северной широты) возможно свидетельствуют о медленном процессе расширения гнездового ареала вида вследствие увеличения численности (Рис.1).

О

© О

• О —______-

_ .........

СЗ

______ - граница Европейской части России.

Гранины гнездового ареала лугового луня по:

.......... -Дементьев(1951).

_ _____- Cramp & Simmons (1998).

Ф - известные случаи гнездования луговых луней

за северной границей распространения в 70х - 90х годах 20-го века.

Ситуация с распространением полевого лупя в Европейской России складывается по-иному. Полевые луни являются выраженными миофагами (по вашим данным мышевидные грызуны составляют около 80% пищевого спектра полевых луней) и потому зависят от колебания численности мышевидных грызунов. Это предопределяет неустойчивость их территориальных связей. Подтверждением тому служат хорошо известные случаи межгодовых внутриареальных перемещений полевых луней.

Широкому распространению полевого луня в Европейском центре России препятствует целый комплекс факторов. Особое значепие имеет низкая степень толерантности полевых луней к любым проявлениям хозяйственной деятельности в пределах гнездового участка, а также разреженность травостоя вокруг гнезда. По вашим данным полевые луни используют для гнездования высокотравные куртины площадью не более 40 м2. Такие предпочтения объясняются тем, что полевые луни (в отличие от луговых) активно защищают гнезда от наземных разорителей ( в том числе и от людей) и поэтому нуждаются в хорошем обзоре пригнездовой территории.

Особенности экологии полевых луней не препятствовали их расселению по всей территории Европейской России вплоть до зоны тундр. При этом полевые луни использовали для гнездования открытые участки, болота и редколесья в лесной зоне. Но коренная антропогенная трансформация местообитаний полевых луней в южных степных и центральных лесостепных регионах Европейской России стимулировала юс перемещение в северные часта гнездового ареала, где в настоящее время сосредоточена основная часть популяций полевых луней Европейской России. Вместе с тем, в южных областях Европейской России полевые луни либо резко снизили свою численность, либо перестали гнездиться (Романюк, 1983; Хохлов, 1995; Фролов, Коркина, 1999). Поэтому правомочно говорить о необходимости уточнения общепринятых границ гнездового ареала полевого луня в Европейской России (Рис. 2). В целом, оно сводится к перемещению к северу как южных, так и северных границ гнездового ареала.

_______ - граница Европейской части России.

Границы гнездового ареала полевого луня по:

Дементьев (1951). Cramp & Simmons (1998).

известные случаи гнездования полевых луней за северной границей распространения в 70х -90х годах 20-го века, районы достоверного отсутствия гнездящихся полевых луней в пределах общепринятых границ гнездового ареала.

*

о-

Распространение степного луня в Европейской России определяется прежде всего, зависимостью данного вида от колебаний численности мышевидных грызунов.

Стенной лунь менее других двух видов сумел приспособиться к условиям антропогенно трансформированного ландшафта степной зоны. Для него характерны слабые связи с территорией, что выражается в межгодовых перемещениях ¡и нерегулярных инвазиях (Ветров, 1988; Давыгора, 1998). Достаточно продолжительное время степные луни сохранялись в ничтожном количестве на небольших участках естественной степной растительности на юго - востоке Европейской России. Судя по гнездовым находкам степных луней в десной зоне (Кузнецов, 1993; Зубакин 1998; Шепель 1999) и даже в лесотундре (Морозов, 1998), этот вид (вслед за полевым лунем) начал осваивать новые местообитания к северу от общепринятых границ ареала. Требования к условиям гнездования (отсутствие хозяйственной деятельности, разреженный травостой гнездовой куртины) сближают степных и полевых луней. По всей видимости, именно этим объясняется гнездование степных луней на труднодоступных для человека участках. Вероятно, процесс освоения степными лунями новых местообитаний только начинается. Одновременно, степные лупи в настоящее время перестали гнездиться во многих южных регионах Европейской России (Елисеева, 1983; Кревер, 1985; Велик, 1995, 1998). Показательно, что в результате инвентаризации в 1999 г. Ключевых Орнитологических Территорий южных регионов Европейской России не было обнаружено ни одного достоверного случая гнездования степного луня. Процесс "перетекания" основного населения степных луней в северные регионы Европейской России, как и в случае с полевым лунем, требует пересмотра общепринятых границ гнездового ареала вида (Рис. 3).

¿3

- граница Европейской части России.

Гранины гнездового ареала степиого луня по:

...... -Дементьев (1951).

---- - Сгашр & Бшппопз (1998).

^^ - известные случаи гнездования степных луней в

70х - 90х годах 20-го века.

^^ - районы достоверного отсутствия гнездящихся степных

луней в пределах общепринятых границ гнездового ареала.

щ - самая южная находка гнездовья степных лувей в Европейской России (В.В. Ветров, 1988).

Глава 4. Особенности гнездовой экологии и поведения светлых луней.

Проведенные исследования показали, что светлые луни, обитающие на территории Европейского центра России, предъявляют к условиям гнездового участка сходные, "стереотипные" требования. Наши исследования позволили количественно охарактеризовать особенности гнездовых участков светлых луней (Табл.2).

Таблица 2.

Количественные характеристики гнездовых участков светлых луней.

Параметры Количество гнездовых пар X Sx Min Мах с t

Площадь кур1ины(м2) 60 . 40 1,6 15 70 12,5 25

Проективное покрытие (%) 60 70 1,35 50 95 10,5 51

Высота травостоя (см) 60 70 2,15 50 120 16,7 32

Площадь гнездового участка (м2) 60 800 27,8 400 1500 215,3 28,7

X - средняя арифметическая совокупности; Sx - ошибка средней арифметической; Min - минимальное значение совокупности; Мах -максимальное значение совокупности; а - стандартное отклонение; t -достоверность средней арифметической. Все значения X - высоко достоверны (рс0,01).

На основании проведенного анализа при выборке 100 пар луговых луней и 50 пар полевых луней мы обнаружили, что из всего перечня условий, определяющих возможность гнездования луней, наиболее значимыми (для луговых луней) являются площадь гнездовой куртины (R2 = 0,52) и сомкнутость

травостоя (Я2 = 0,37). На возможность гнездования полевых луней влияет антропогенная нагрузка (Я1 = 0,54) и сомкнутость травостоя (К2 = 0,31).

Наблюдения за светлыми лунями, обитающими в условиях минимального антропогенного беспокойства, позволили выявить определенные сходные черты поведения птиц, характеризующие его как "исходное" или "базовое" поведение.

Для этого типа гнездового поведения характерны перемещения луней по участку на высоте 6-8 метров над уровнем земли, постоянное использование дистантной (голосовой) коммуникации. При передаче добычи самка совершает полный оборот относительно продольной оси тела (360°). После каждой передачи взрослые птицы (чаще всего самцы) совершают так называемые "контрольные раздеты" - разнообразные перемещения, позволяющие осуществлять наблюдение за гнездовым участком.

Глава 5. Адаптации луговых луней к антропогенно трансформированным местообитаниям.

Подавляющее большинство гнездовых участков полевых луней, а также примерно 14% участков луговых луней подвергаются минимальному антропогенному воздействию, тогда как 20% участков луговых луней подвергаются интенсивной (постоянной) антропогенной нагрузке (Рис. 4).

Рисунок 4.

Распределение гнездовых участков луговых луней но территориям с различным уровнем антропогенной нагрузки. (количество гнездовых участков в %)

1. - Территории с эпизодической антропогенной нагрузкой;

2. - Территории с периодической антропогенной нагрузкой;

3. - Территории с постоянной антропогенной нагрузкой.

20% 14%

Гнездование луговых луней в непосредственной близости от самых разных хозяйственных объектов и поселений привело к изменениям в комплексе гнездового поведения птиц по сравнению с "базовым" типом (Табл. 3).

Таблица 3.

Средние значения для пяти элементов гнездового поведения луговых луней, обитающих в условиях различного уровня антропогенного беспокойства. (Достоверность средних во всех случаях р< 0,01; количество особей - 20).

Уровни беспокойства Высота перемещений («>• Лщктюсп, голосовой хоьыушкацин (нинАяс). Длшетьноста передали доОши* (шш). Дштстыксп. "иипрольных разлетав" (минЛас). Дистанция вспугивают сашаспзезд (м).

х-7 5-2,5 х-4 х- 5 Х-5

Эх - 0,43 Эх - 0,14 Эх-0,72 Эх - 0,4 8х - 0,31

Мшмшес

ст-1,9 0-0,6 0-3,2 о -1,6 а- 1,34

Макпшалыюе х -2,5 Sx-0.11 о-0,5 х-1 Бх-0,1 а-0,4 х-1,5 Бх - 0,24 а-1,07 х -1 вх - 0,1 0-0,5 х-1,2 Бх-0,1 0-0,44

* - вся последовательность движений.

X - средняя арифметическая совокупности; Бх - ошибка средней арифметической; а - стандартное отклонение.

Количественные характеристики гнездового поведения луговых луней, обитающих в условиях максимального беспокойства, наглядно показывают, что изменения каждого элемента поведения направлены на обеспечение большей скрытности существования птиц рядом с человеком. Значительно уменьшается высота перемещений луней по участку - в среднем 2,5 м над землей (против 7 м

над землей для птиц, обитающих в условиях минимального беспокойства), снижается длительность голосовой коммуникации - минута в час (против 2,5 мин/час для птиц, обитающих в условиях минимального уровня беспокойства). За счет редукции некоторых поведенческих элементов, связанных с процессом передачи добычи (контрольные разлеты), сокращается время, необходимое для выполнения всей последовательности движений. Так по нашим данным время, необходимое для передачи добычи составляет в среднем 1,5 минуты (против 4 минут при минимальном беспокойстве). Также, с 5 метров до 1,2 метров снижается дистанция вспугивания самок с гнезд.

Глава 6. Стратегии адаптаций и перспективы существования светлых луней в Европейской России.

Благополучие вида, показателем которого служит динамика численности, основывается, в конечном счете, па способности конкретных особей приспосабливаться к условиям существования.

Увеличение численности луговых луней свидетельствует, что данный вид успешно приспособился к современным условиям Европейской России. Основные направления адаптаций луговых луней заключаются в освоении антропогенно трансформированных территорий с участками рудеральной растительности. Соседство с человеком инициирует изменения в комплексе гнездового поведения луговых луней, которые в свою очередь направлены на обеспечение скрытности существования птиц. Границы гнездового ареала лугового луня в целом относительно стабильны, хотя есть основания полагать, что в настоящее время в связи с увеличением численности начинается процесс расширения границ распространения вида на север. Плотность населения луговых луней в районах наших основных исследований (от 11 пар до 68 пар на 100 кв. км.) позволила ориентировочно рассчитать их численность на северо-западе Восточно-Европейской лесостепи (8-10 тыс. пар на площади 32 тыс. кв. км.).

Внутриареальные перемещения полевых и степных луней в зависимости от флуктуации численности мышевидных грызунов затрудняют их оценку численности. По мнению специалистов, численность полевого луня к

Европейской России составляет 10 - 20 тыс. пар (Galushin, 1994; Hustings, Etheridge, 1997), а степного луня 1-2 тыс. пар (Serebryakov, Gorban, 1997). Вместе с тем, антропогенная трансформация южных и центральных областей Европейской России послужила причиной перемещения основного населения этих видов в таежную и тундровую зоны. Таким образом произошли существенные изменения границ гнездовых ареалов полевого и степного луней.

Меры по сохранению светлых луней должны осуществляться прежде всего через сохранение возможности их гнездования. При этом для степного луня в настоящее время необходимо выделение охраняемых территорий в местах его обитания в степной зоне. Что касается всех светлых луней, то существенное значение имеет выделение и организация КОТР, а также широкое экологическое просвящение, направленное на разъясните ценности светлых луней, как типичных наземно гнездящихся пернатых хищников Европейской России.

ВЫВОДЫ

1. Радикальная антропогенная трансформация степной и лесостепной зон за последние 200 лет лишила светлых луней большей части исконных местообитаний. Их выживание в этих условиях стало возможно либо благодаря адаптивным изменениям гнездовой экологии в пределах привычной территории обитания, либо через изменения гнездового ареала в поисках подходящих для гнездования биотопов. Вместе с тем, в результате антропогенной трансформации лесной зоны в ее пределах появились обширные территории, пригодные для гнездования светлых луней.

2. Для полевых луней характерна высокая степень зависимости от межгодовых флуктуаций численности мышевидных грызунов, которые составляют по нашим данным 78% пищевого спектра, и соответственно, нестабильность их территориальных связей. Поэтому полевые луни в течение 20-го века активно осваивали новые местообитания лесной зоны и лесотундры.

Их численность в степной зоне и лесостепи существенно снизилась, а южная граница гнездового ареала сместилась к северу.

3. Оптимальные гнездовые местообитания степного луня практически исчезли в пределах ареала, отраженного в основных сводках. Частые его находки на гнездовье в тайге и даже в лесотундре, свидетельствуют о современном процессе продвижения вида на север.

4. Питание луговых луней мало зависит от изменений численности мышевидных грызунов, которые по нашим данным составляют в среднем 40% пищевого спектра птиц. Это обусловило относительную стабильность территориальных связей и границ гнездового ареала лугового луня,

5. Плотность населения лугового луня на стационарах в Калужской и Тульской областях составила от 11 до 68 пар на 100 кв. км. Численность лугового луня как на северо-западе Восточно - Европейской лесостепи (от 8 до 10 тыс. пар па площади 32 тыс. кв. км.), так и по всему ареалу непрерывно возрастает. В связи с этим, гнездовой ареал лугового луня несколько расширяется к северу.

6. Светлые луни, обитающие в Европейском центре России, предъявляют сходные, "стереотипные" требования к условиям гнездования. По нашим данным средняя площадь гнездовых участков луней составляет 800 кв. м (400 кв. м - 1500 кв. м); площадь высокотравной кургапы, окружающей гнездо - в среднем 40 кв. м (15 кв. м - 70 кв. м); высота травостоя - в среднем 0,7 м (0,5 м -до 1,2 м).

7. Для луговых луней характерно гнездование в густой высокой растительности, обеспечивающей пассивную защиту гнезда от разорения. Данному требованию полностью соответствуют обширные заросли крапивы па антропогенно трансформированных территориях поблизости от жилых домов и хозяйственных объектов. Поэтому, подавляющее большинство обнаруженных гнезд лугового луня (85%) располагалось на расстоянии 5 - 300 метров от построек человека.

8. Особенности гнездового поведения луговых луней при обитании по соседству с человеком свидетельствуют о толерантности птиц к постоянному присутствию людей и техники в непосредственной близости от гнезд

(например, дистанция вспугивания самок с гнезд составила в среднем 1,2 м против 5 м для птиц, гнездящихся в условиях минимального уровня антропогенного беспокойства). Трансформации некоторых поведенческих элементов, направленных на обеспечение скрытности конкретного местоположения гнезда (малая высота перемещений птиц в пределах участка - в среднем 2,5 метра над уровнем земли, существенное сокращение длительности голосовой коммуникации - около одной минуты в час и т.д.) правомочно рассматривать как адаптивные черты гнездового поведения луговых луней в условиях высокого уровня антропогенного беспокойства.

9. Ближайшие перспективы для луговых луней благоприятны: их численность будет возрастать по мере адалтировашюсга к существованию на антропогенно трансформированных территориях. Для полевых луней сохранятся межгодовые флуктуации численности, а большая часть популяций переместится в лесную зону и лесотундру. Сохранение степного луня, медленно осваивающего лесную зону, возможно только путей создания сета охраняемых участков степных местообитаний в пределах нынешнего гнездового ареала.

Публикации по теме диссертации.

1. Богомолов Д.В. Некоторые особенности гнездового поведения луговых луней.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы н Северной Азии. - Ставрополь. - 1998. Часть1. С. 13.

2. Богомолов Д.В. Луговые луки "Тульских засек" и сопредельных территорий. // Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. • Ставрополь. -1999. Часть 2. С. 33 - 34.

3. Богомолов Д.В. Особенности гнездования луговых луней в центральной России.// Вопросы естествознания. Материалы 13 межвузовской научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов. - Липецк. - 1999. Выпуск 7. С. 130-133.

4. Соловков Д.А., Егорова H.A., Костин А.Б., Богомолов Д.В., Абрамова О.В. Орнитофауна леса "Тульские засеки" и сопредельных территорий.// Русский орнитологический журнал. Экспресс - выпуск. № 87. - 1999. С. 15 - 27.

5. Bogomolov D.V. Bright Harriers of Central Russia. H The Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. - Miculov, Czech Republic. - 1999. p 14.

6. Bogomolov D.V. Ecology of Montagu's Harrier (Circus pygargus) within Central Russia. // The 2nd Meeting of the European Ornithologists Union and 3ri International Shrike Symposium. Vol 21, No 1. - Gdansk, Poland. - 1999. p. 92.

Подп. к печ. 04.05.2000 Объем 1,25 пл. Зак. 221 Тир. 100

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богомолов, Денис Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ПРОШЛОЕ И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СВЕТЛЫХ

ЛУНЕЙ.

3.1. Исторические изменения ареалов светлых луней.

3.2. Современное состояние ареалов светлых луней.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ СВЕТЛЫХ ЛУНЕЙ.

4.1. Общая характеристика гнездовых участков светлых луней.

4.1.1. Общая характеристика гнездовых участков светлых луней в условиях колониального гнездования.

4.2. Основные черты гнездового поведения светлых луней.

4.2.1. Особенности поведения светлых луней в условиях колониального гнездования.

4.3. Особенности охотничьего поведения светлых луней.

ГЛАВА 5. АДАПТАЦИИ ЛУГОВЫХ ЛУНЕЙ К АНТРОПОГЕННО

ТРАНСФОРМИРОВАННЫМ МЕСТООБИТАНИЯМ.

5.1. Типы антропогенной нагрузки.

5.2. Особенности гнездового поведшие луговых луней.

5.2.1. Характер перемещений луней в пределах гнездового участка.

5.2.2. Использование звуковой коммуникации.

5.2.3. Способы передачи добычи.

5.2.4. Использование присад.

5.2.5. Охрана и защита территории.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИИ АДАПТАЦИЙ И ПЕРСПЕКТИВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ

СВЕТЛЫХ ЛУНЕЙ В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ.

6.1. Основные тенденции изменения ареалов и численности светлых луней.

6.2. Меры по сохранению популяций светлых луней в Европейской России. 101 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Светлые луни Европейского центра России"

Преобразующая деятельность человека охватывает сегодня практически всю территорию Европейской России. Вмешательство человека в природные процессы, модификация и трансформация экосистем в результате хозяйственной деятельности, представляет реальную угрозу биологическому разнообразию.

В результате антропогенной трансформации открытые пространства южной часта Европейской России (степная зона) почти полностью трансформированы в агроландшафты, которые самым существенным образом отличаются от исходных степных участков. Данный процесс отрицательным образом сказался на лунях - уникальной, в своем роде, группе наземно гнездящихся пернатых хищников, для которых степная зона являлась исконным местообитанием.

Исчезновение естественных гнездовых территорий создало реальную угрозу самому существованию светлых луней. И поэтому, луни должны были осваивать новые ландшафты и гнездовые местообитания, либо адаптироваться к радикально преобразованным территориям в пределах традиционных районов распространения. Анализ этой ситуации и форм ее решения разными видами светлых луней имеет самое непосредственное отношение к общеэкологической проблеме - выявлению закономерностей приспособления животных к антропогенно преобразуемой среде обитания. В этом заключается актуальность избранной темы.

Несмотря на большое количество отечественных и зарубежных исследований по светлым луням до сих пор нет ни одной работы, посвященной анализу состояния именно всей группы. Нами впервые была предпринята попытка сравнительного исследования состояния светлых луней для такого крупного региона как Европейский центр России. Группа светлых луней, обитающих в Европейской России представлена тремя видами: луговой лунь (Circus pygargus), полевой лунь (Circus cyaneus) и степной лунь (Circus macrourus).

Общей целью исследования было выявление современных особенностей распространения, гнездовой экологии и поведении светлых луней в связи с антропогенным преобразованием территории Европеского центра России.

В процессе работы решались следующие конкретные задачи:

1. Оценка изменений распространения и биотопического распределения трех видов светлых луней в ответ на преобразование их естественных местообитаний в степной и лесной зонах.

2. Выявление адаптивных особенностей гнездования и поведения в новых условиях обитания (на примере лугового луня).

3. Оценка перспектив дальнейшего существования светлых луней на территории Европейской России.

Появление настоящей работы стало возможным только благодаря постоянной поддержке всего коллектива кафедры зоологии и экологии МШ У, друзей и коллег по многочисленным совместным экспедициям.

Особую благодарность автор выражает научному руководителю профессору В.М.Галушину, а также старшему научному сотруднику проблемной лаборатории биолого-химического факультета Mill У А.Б. Костину.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Богомолов, Денис Валерьевич

выводы.

1. Радикальная антропогенная трансформация степной и лесостепной зон за последние 200 лет лишила светлых луней большей части исконных местообитаний. Их выживание в этих условиях стало возможно либо благодаря адаптивным изменениям гнездовой экологии в пределах привычной территории обитания, либо через изменения гнездового ареала в поисках подходящих для гнездования биотопов. Вместе с тем, в результате антропогенной трансформации лесной зоны в ее пределах появились обширные территории, пригодные для гнездования светлых луней.

2. Для полевых луней характерна высокая степень зависимости от межгодовых флуктуаций численности мышевидных грызунов, которые составляют по нашим данным 78% пищевого спектра, и соответственно, нестабильность их территориальных связей. Поэтому полевые луни в течение 20-го века активно осваивали новые местообитания лесной зоны и лесотундры. Их численность в степной зоне и лесостепи существенно снизилась, а южная граница гнездового ареала сместилась к северу.

3. Оптимальные гнездовые местообитания степного луня практически исчезли в пределах ареала, отраженного в основных сводках. Частые его находки на гнездовье в тайге и даже в лесотундре, свидетельствуют о современном процессе продвижения вида на север.

4. Питание луговых луней мало зависит от изменений численности мышевидных грызунов, которые по нашим данным составляют в среднем 40% пищевого спектра птиц. Это обусловило относительную стабильность территориальных связей и границ гнездового ареала лугового луня.

5. Плотность населения лугового луня на стационарах в Калужской и Тульской областях составляет от 11 до 68 пар на 100 кв. км. Численность лугового луня как на северо-западе Восточно - Европейской лесостепи (от 8 до 10 тыс. пар на площади 32 тыс. кв. км.), так и по всему ареалу непрерывно возрастает. В связи с этим, гнездовой ареал лугового луня несколько расширяется к северу.

6. Светлые луни, обитающие в Европейском центре России, предъявляют сходные, "стереотипные" требования к условиям гнездования. По нашим данным средняя площадь гнездовых участков луней составляет 800 кв. м (от 400 кв. м до 1500 кв. м); площадь высокотравной куртины, окружающей гнездо - в среднем 40 кв. м (от 15 кв. м до 70 кв. м); высота травостоя - в среднем 0,7 м (от 0,5 м до 1,2 м).

7. Для луговых луней характерно гнездование в густой высокой растительности, обеспечивающей пассивную защиту гнезда от разорения. Данному требованию полностью соответствуют обширные заросли крапивы на антропогенно трансформированных территориях поблизости от жилых домов и хозяйственных объектов. Поэтому, подавляющее большинство обнаруженных гнезд лугового луня (85%) располагалось на расстоянии 5 - 300 метров от построек человека.

8. Особенности гнездового поведения луговых луней при обитании по соседству с человеком свидетельствуют о толерантности птиц к постоянному присутствию людей и техники в непосредственной близости от гнезд (например, дистанция вспугивания самок с гнезд составила в среднем 1,2 метра против 5 метров для птиц, гнездящихся в условиях минимального уровня антропогенного беспокойства). Трансформации некоторых поведенческих элементов, направленных на обеспечение скрытности конкретного местоположения гнезда (малая высота перемещений птиц в пределах участка - в среднем 2,5 метра над уровнем земли, существенное сокращение длительности голосовой коммуникации - около одной минуты в час и т.д.) правомочно рассматривать как адаптивные черты гнездового поведения луговых луней в условиях высокого уровня антропогенного беспокойства.

9. Ближайшие перспективы для луговых луней благоприятны: их численность будет возрастать по мере адаптированности к существованию на антропогенно трансформированных территориях. Для полевых луней сохранятся межгодовые флуктуации численности, а большая часть популяций переместится в лесную зону и лесотундру. Сохранение степного луня, медленно осваивающего лесную зону, возможно только путем создания сети охраняемых участков степных местообитаний в пределах нынешнего гнездового ареала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богомолов, Денис Валерьевич, Москва

1. Абуладзе А.В. Зимовки полевого луня в Грузии.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии.-Ставрополь.-1999. Часть 2. С.6 13.

2. Авданин В.О.Хищные птицы и совы Центрально-лесного заповедника.// В сборнике "Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. Москва. - 1985. С. 160 -161.

3. Аргандевал М.Э. Эколого-фаунистическая характеристика и зоогеографические связи птиц горно-лесных и аридных ландшафтов Афганистана // Автореферат.-Кишинев.-1985.18 с.

4. Ардамацкая Т.Б. Современное состояние хищных птиц Черноморского заповедника. // Кавказский орнитологический вестник, Ставрополь.-1992. Выпуск 4, Часть1.- С. 3 9.

5. Асоскова Н.И., Константинов В.М Особенности синантропизации и урбанизации птиц северной тайги.// Межвузовский научный сборник "Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных". -Москва. -1988. С.53 69.

6. Асоскова Н.И. Редкие птицы Архангельской области.//"Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. Москва. -1990. С. 158 - 160.

7. Атлас Кулужской области. Москва, Главное Управление Геодезии и картогрографии при Совете Министов СССР. - 1971. 38 с.

8. Афанасьев В.Т. Птицы Сумщины. Киев. -1998. 81с.

9. Бабенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части СССР.// Автореферат.- Москва.-1980.21с.

10. Барабаш-Никифоров И. И., Павловский Н.К. Фауна наземных позвоночных Воронежского Государственного заповедника.// Труды Воронежского Государственного заповедника. -1948. Выпуск 2. С. 7 128.

11. Барабаш-Никифоров И. И., Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, издательство Воронежского университета. -1963. 246 с.

12. Белик В.П. Лесостепной фаунистический комплекс и его место в авифауне Палеарктики.// Тезисы докладов 1-го съезда BOO и 9-й Всесоюзной орнитологической конференции.- Ленинград 1986. Часть 1. С. 66 - 67.

13. Белик В.П. Распашка степей и орнитофауна Подонья: проблемы адаптаций.// Материалы научно-практической конференции "Современные сведения по состоянию распространения и экологии птиц Северного Кавказа. -Ставрополь. 1991. С. 109 -112.

14. Белик В.П., Казаков Б.А., Петров B.C. Характер пребывания светлых луней на юге Европейской России.// Кавказский орнитологический вестник, -Ставрополь.- 1993. Выпуск 5. С. 3 13.

15. Велик В.П. Оценка современного состояния и прогноз численности хищных птиц степной части бассейна р. Дон.// "Хищные птицы и совы Северного Кавказа". Труды Тебердинского государственного заповедника. -Ставрополь. -1995. Выпуск 14. С. 116 131.

16. Велик В.П. Стратегические аспекты охраны уязвимых видов животных.// "Беркут". 1995. Выпуск 1 - 2. С. 69 - 75.

17. Велик В.П. Редкие птицы Ростовской области и пути их охраны.//"Беркут". 1995. Выпуск 2. С. 150 -159.

18. Велик В.П. Формирование авифауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны птиц в степной части бассейна р. Дон. Автореферат. -Москва. - 1998. 80 с.

19. Белик В.П. Популяционные тренды соколообразных птиц в степном Подонье (ретроспективный и перспективный анализ).//Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. -Ставрополь. 1998. Часть 1. С. 5 - 7.

20. Белик В.П Распространение и численность хищных птиц Заволжья и Южного Предуралья.// "Беркут". -1998. Выпуск 1 2. Том 7. С. 32 - 46.

21. Белик В.П., Афанасьев В.Т. Многолетняя популяционная динамика хищных птиц в условиях Сумского Полесья.//Ав1фауна Украши. 1998. Выпуск 1.С.4-16.

22. Богачев Я.Т. Птицы Череповецкого края. -Череповец.- 1927. 34 с.

23. Боровиков В.П, Боровиков И.П. Статистический анализ и обработка данных. Москва.-1998. 583 с.

24. Брагин Е.А. Биология хищных птиц колковых лесов кустанайских степей, пути их охраны и увеличения численности.// Автореферат.- Москва.-1989.16с.

25. Бутьев В.Т., Редькин Я.А, Шитиков Д.АО некоторых редких видах птиц окрестностей агробиостанции ML11У "Павловская слобода" (Московская область).// Материалы совещания "Редкие птицы центра Европейской части России".- Москва.- 1998. С. 52 55.

26. Вахрушев А.А., Зюзин А.А. Дистанция вспугивания серой вороны в городе.//Материалы 1-го Всесоюзного совещания "Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. Москва, "Наука". -1984. С. 40 - 42

27. Ветров В.В. Гнездование степного луня в Волгоградской и Ростовской областях. //Современная орнитология, Москва. 1991. С. 262 - 263.

28. Ветров В.В., Бе лик В.П. Распространение и численность хищных птиц нижнего течения Северского Донца.// Пращ Украшського Орштолопчного товариства. -1996. Том 1. С. 51 68.

29. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, "Наука". -1975. 197 с.33 .Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск, "Наука". -1980. 261 с.

30. Воинственский M.А. Птицы степной полосы Европейской части СССР. -Киев, издательство АН УССР. -1960.290 с.

31. Воробьев К.А. Орнитологические исследования в Московской губернии.// Труды Государственного музея центрально-промышленной области. -Москва.-1925. 37 с.

32. Воронеций В.И. Статус популяций разных подвидов филина в антропогенном ландшафте. //"Филин в России, Белорусии и на Украине. -Москва, изд-во Московского университета. -1994. С. 139 -197

33. Воронецкий В.И. Авифауна хищных птиц и сов Москворецко-Истринского водораздела.// Орнитология. -1996. Выцуск 27. С. 148 159.

34. Воронецкий В.И. Редкие виды птиц Звенигородской биостанции МГУ и ее окрестностей.// Материалы совещания "Редкие виды птиц Нечерноземного центра России". -Москва.-1998. С. 59-64.

35. Воронин Р.Н., Естафьев А.А. Фауна европейского северо востока России. - Санкт - Петербург, "Наука" - 1995. Том 1, Часть 1. 273 с.

36. Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья (Молостовой области). -Горьковский государственный университет, Горький,- 1949. ИЗ с.

37. Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем.// "Применение математических методов в биологии." Изд-во Ленинградского университета.-1964. С. 19 - 23.

38. Галушин В.М. Синхронный и асинхронный типы движения системы хищник жертва.// АН. СССР. Журнал общей биологии. - Москва. - "Наука". -1966. Том.27., № 2. С. 196 - 208.

39. Галушин В.М Хищные птицы. Москва, "Лесная промышленность." -1970. 136 с.

40. Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР.// Труды Окского Государственного заповедника.-1971. Выпуск 8.С. 5-132.

41. Галупшн В.М., Соскова Е.А. Сравнительная характеристика гнездования обыкновенного канюка в условиях заповедного и общего режима.// Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции зоологов педвузов.- Пермь. -1976. С. 220 223.

42. Галупшн В.М. Опыт обзора проблемы: хищные птицы и современная среда.//"Адаптивные особенности и эволюция птиц". Москва. - 1977. С.78 - 88.

43. Галушин В.М Хищные птицы леса. Москва, "Лесная промышленность. "-1980.158 с.

44. Галушин В.М Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям.// Зоологический журнал . 1982. Том LXI. Выпуск. 7.С. 1088 -1096.

45. Галупшн В.М., Полозов С.А., Давыгора А.В. Состояние и перспективы изучения хищных птиц СССР.// Материалы 1-го совещания "Экология хищных птиц". Москва.-1983.С. 3 - 7.

46. Галупшн В.М., Турчин В.Г., Злыднева О.В., Супонева Б.И. Луговой лунь Каменной схепн.// Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск, "Наука и техника".-1991 Часть 2. С. 136-138.

47. Галушин В.М, Кузнецов А.В. Концепции жизненных стратегий птиц.// Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференщга. Витебск, Минск.-1991. Часть 1. С. 12 - 17.

48. Герасимов Ю.Н., Сальников Г.М., Буслаев С.В. Птицы Ивановской области.- Москва.-2000. 125 с.

49. Гибет Л.А. Хищные птицы лесостепи Западной Сибири, степи и полупустыни Казахстана.// Автореферат.-Москва.-1961. 22 с.

50. Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Растительность Европейской части СССР. Ленинград, "Наука".-1980. 429с.

51. Гричук В.П. Результаты палеоботанического изучения лессов Украины и юга Среднерусской возвышенности.// "Лессы, погребенные почвы и криогенные явления на Русской равнине." Москва, "Наука".-1972. С. 26 - 47.

52. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в Плейстоцене. Моска, "Наука".-1989. 175 с.

53. Гршпуткин Г.Ф. Гнездование полевого луня в Мордовском заповеднике. // Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь. - 1999. Часть 2. С. 52.

54. Гудина А. Н. Методы учета гнезд птиц: картирование территорий.-Запорожье, "Дикое поле".-1999. 241 с.

55. Гуман М.А., Хотинский Н.А. Антропогенные изменения растительности центра Русской равнины в голоцене (по палинологическим данным).// "Антропогенные факторы в истории развитая современных экосистем." Москва, "Наука".-1981. С. 7-19.

56. Давыгора А.В. Эколого фаунистическая характеристика хищных птиц степей юго-западного Предуралья. - Автореферат. - Москва. -1985.16 с.

57. Давыгора А.В. Морфо экологический анализ лугового и степного луней в условиях совместного обитания. - Тезисы докладов 1-го съезда BOO и 9-й Всесоюзной орнитологической конференции. - Ленинград. - 1986. Часть 1. С. 184-186.

58. Давыгора А.В. Многолетние изменения популяций хищных птиц степного Предуралья.// "Распространение и фауна птиц Урала." Свердловск. -1989. С. 38-40.

59. Давыгора А.В., Велик В.П. Степной лунь кандидат в Красную книгу СССР и РСФСР.// Научные труды ЦНИИЛ Главохоты РСФСР "Итоги изучения редких животных. Материалы Красной книги". - Москва. -1990. С. 50 - 52

60. Давыгора A.B. Некоторые формы реализации полового инстинкта у хищных птиц. Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь.-1992. Выпуск 4, Часть1. С. 89 - 96.

61. Давыгора A.B. Луговой и степной луни как жизненные формы.-Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь. - 1998. Часть 1. С. 34 - 37.

62. Данилов О.Н. Хищные птицы и совы Барабы и северной Кулунды. -Новосибирск, "Наука". 1976. 158 с.

63. Данилов H.H., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала.- Москва, "Наука".- 1984. 234 с.

64. Дементьев Г.П. Отряд хищные птицы. Совы. Птицы Советского Союза. Москва.-1951. Том 1. 652 с.

65. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. -Москва, "Мир". -1981.244с.

66. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене.- Москва, "Наука".-1977. 158с.

67. Долбик М.С. Ландшафтная структура орнитофауны Белорусии. -Минск, "Наука и техника".-1974,293с.

68. Дьюсбери Д. Поведение животных- Москва, "Мир".- 1981. 479 с.

69. Елисеева В.И. Изменение численности хищных птиц в Центрально -Черноземном заповеднике (ЦЧЗ) за 20 лет.// "Охрана хищных птиц". Москва. -1983 С. 45-48.

70. Емельянов В.М. Зимовки полевых луней в Московской области.// В сборнике "Чтения памяти профессора В.В.Станчинского", Смоленск, 1992. -Смоленск,. 1992. С. 79 - 80.

71. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. Москва, "На.ука".-1991.272 с.

72. Иваницкий В.В. Сравнительный анализ поведения близких видов животных.// "Методы исследований в экологии и этологии." Пущино.-1986. С. 141 -156.

73. Иванов В.Г., Чунихин C.JI. К экологии луней в условиях Кабардино -Балкарии.// Ученые записки Кабардино Балкарского университета. - 1959. Выпуск 6. С. 177-181.

74. Ивантер Э.В. Фауна и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. -Петрозаводск.-1981.158 с.

75. Инвентаризация, мониторинг и охрана КОТР России.// Союз охраны птиц России. Отв. ред. Букреев С.А., Зубакин В.А. Москва. -1999. 160с.

76. Измайлов И.В., Сальников Г.М Население птиц речных пойм. -Межвузовский сборник научных трудов Птицы Волжско-Окского междуречья. Владимир.-1986. С. 46-60.

77. Казаков Б.А., Забаппа A.B. Зимняя авифауна юго-запада Ростовской области. Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь.-1999. Выпуск 11.С. 70-81.

78. Кайгородов Д. Пернатые хищники. Москва.- 1923. 119 с.

79. Калякин В.Н. Хищные птицы в экосистемах крайнего севера.// В книге "Птицы в сообществах тунрдовой зоны." Москва, "Наука". - 1989.С.79 - 103.

80. Керданов ДА. Влияние хозяйственной деятельности на хищных птиц Верхневолжья, пути и перспективы их охраны. Автореферат. -Москва. -1990. 18с.

81. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. Изд-во АН СССР.- 1952. 411с.

82. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (13 -19 вв.) Степная зона и лесостепь. Изд - во АН СССР. -1959. 161 с.

83. ЮО.Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (13 -19 вв). Лесная зона и лесотундра.- Изд-во АН СССР.-1960. 142 с.

84. Кириков C.B. Человек и природа Восточноевропейской лесостепи в 10 начале 19 вв. - Москва, "Наука".- 1979. 181с.

85. Ю2.Кириков C.B. Человек и природа степной зоны Европейской части СССР (конец 10 середина 19 вв.). - Москва, "Наука".-1983. 128 с.

86. ЮЗ.Кищинский A.A. Принципы реконструкции истории авиафаун биогеографическим методом.// "Адаптивные особености эволюции птиц". -Москва, "Наука". -1977. С. 33 39.

87. Кищинский A.A. Орнитофауна северо-востока Азии. Москва, "Наука".- 1988. 288 с.

88. Климов С.М., Александров В.Н. Редкие животные Липецкой области. -Липецк 1992. 107 с.

89. Климов С.М, Сарычев B.C. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. Липецкий государственный университет. Липецк .-1998. 119 с.

90. Ю7.Козлова Е.В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. -Изд-во "Наука".-1975. 249 с.

91. Ю8.Колосов А.М. Охрана и обогащение фауны СССР. Москва, "Лесная промышленность."- 1975. 266 с.

92. Константинов В.М., Михеев А.В., Хохлов А.Н. Синантропизация и урбанизация животных (птиц и млекопитающих).// Тезисы докладов научно-практической конференции "Синантропизация животных Северного Кавказа." -Ставрополь.-1989. С. 51-53.

93. Ю.Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация птиц.// Материалы 10й Всесоюзной орнитологической конференции. Витебск., Минск.-1991 Частъ1. С. 86 - 88.

94. Ш.Коровин В. А. Птицы южной оконечности Челябинской области. //Материалы к распространению птиц на Урале, в Предуралье и Западной Сибири.- Екатеринбург. -1997. 74 97.

95. Костин А.Б. Численность и территориальный консерватизм хищных птиц Центрально Черноземного заповедника.//Межвузовский сборник научных трудов "Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных". - Москва. -1988. С. 90 -101.

96. З.Костин А.Б. Прямое и косвенное влияние антропогенных факторов на хищных птиц лесостепи.// Материалы Российско Украинской научной конференции "Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. - Москва. - 1995. С. 207 - 209.

97. Костин А.Б. Хищные птицы заповедника. Калужские засеки.// в сбронике "Чтения памяти профессора В.В.Стачинского." Cl 1Ш.-Смоленск.-1995. Выпуск 2. С. 35-39.

98. Костин А.Б., Бутьев В.Т. Поздневесенние миграции хищных птиц на западном побережье Каспийского моря.// Русский Орнитологический Журнал, экспресс выпуск № 89. С. 3 -10.

99. Костин Ю.В. Птицы Крыма. Москва, "Наука" - 1983. 240 с.

100. Коханов В. Д. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последнее столетие.// "Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья." Мурманск.-1987. С. 32 - 37.

101. Красная Книга Среднего Урала. Свердловская и Пермская области. -Екатиренбург. -1996.278 с.

102. Красная Книга республики Татарстан. Казань, изд-во "Природа". -1995. 453 с.

103. Красная Книга Оренбургской области. Оренбургское книжное издательство. -1998. 176 с.

104. Красная Книга Саратовской области. Саратов, изд-во "Детская литература" -1996. 263 с.

105. Красная Книга Московской области. Москва, изд-во "Аргус", "Русский университет" - 1998. 560 с.

106. Кревер В.Г. Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР.// "Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР". Москва. - 1985. С. 138 - 155.

107. Кузнецов А.В. Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно трансформированных побережий Верхневолжья.// Автореферат. -Москва. -1993. 19 с.

108. Кузнецов А.В. Различные жизненные стратегии в ряду хищных птиц.// Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, Витебск., Минск.- 1991. Часть 1. С. 94 96.

109. Кузнецов А.В. Хищные птицы Вологодской области.- Череповец, "Метранпаж".-1998. 34 с

110. Кузнецов A.B. Исторические предпосылки современных адаптации хищных птиц лесной зоны.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь. - 1999. Часть 2. С. 77 - 80.

111. Курочкин А.П. Экология некоторых хищных птиц Верхнего Приобья.// Зоологический журнал.-Москва.-1963. С.78-80.

112. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Карта растительности Европейской части СССР.- Изд-во АН СССР.-1950. 288с.

113. Ламехов Ю.Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц (на примере черношейной поганки и озерной чайки).//Автореферат. Пермь. -1998. 17 с.

114. Лебедева Е.А. Агроландшафты Европейского центра России как местообитания редких видов птиц.// Материалы совещания "Редкие виды птиц нечерноземного центра России". Москва.- 1998. С. 18 - 26.

115. Мальчевский A.C. Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопередельных территорий.- Ленинград, изд во Ленинградского университета. - 1983. Том 1. 480 с.

116. Марков К.К., Гричук М.П. Лазуков Г.И. Основные закономерности развития природы территории СССР в четвертичном периоде (ледниковом периоде -антропогене). Москва.-1961. Частъ1. 212 с.

117. Мейен C.B. Основы палеоботаники. Москва, "Недра".-1987. 434 с.

118. Мельгунов И.Л. Бичерев А.П. Луни центрального Предкавказья.// "Фауна Ставрополья". Ставрополь.-1984. Выпуск 3.C.21-38.

119. Мельгунов И.Л., Хохлов А.Н. Гнездовое поведение лугового луня в антропогенных ландшафтах Ставрополья.// Тезисы докладов научно-практической конференции "Синантропизация животных Северного Кавказа. ".-Ставрополь.-1989. С. 65 72.

120. Мельников В.Н. Сальников Г.М. Соколообразные Ивановской области: распределение, численность, тенденции ее динамики.// Орнитология -Москва.- 1998. Выпуск 28. С. 100 103.

121. Мельников В.Н. Состояние численности дневных хищных птиц Ивановской области.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь. -1999. Часть 2. С.97 - 102.

122. Мензбир М.А. Фауна России и сопредельных стран. Fakoniformes. -Петроград.- 1916. Том 6, Выпуск 1,278 с.

123. Мечникова С.А., Романов М.С., Лузан ПИ. Дополнительные данные о соколообразных южного Ямала.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь. - 1999. Часть 2. С. 108-111.

124. Миноранский В. А. Материалы к концепции формирования экологической сети в Европейских степях России.// Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь.-1999. ВыпускП. С. 123 - 152.

125. Мшценко А.Л., Суханова О.В. О причинах редкости некоторых видов птиц центра Нечерноземья и возможных изменениях их численности всовременных условиях.// Материалы совещания "Редкие виды птиц нечерноземного центра России". Москва.-1998. С. 27 - 31.

126. Морозова Т.Д. Развитие почвенного покрова Европы в позднем плейстоцене.- Москва, "Наука"- 1981.267 с.

127. Морозов В.В. К фауне и распространению птиц в Болыпеземельской тундре и на Югорском полуострове.// Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. -1997. С. 110 - 116.

128. Морозов В.В. Степной лунь Circus macrourus на юге Ямала.// Русский орнитологический журнал, Экспресс выпуск 47. -1998. С.З - 5.

129. Морозов Н.С. Метод картирования территорий птиц на постоянных пробных площадках: международные рекомендации и личный опыт.// "Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. -Москва. 1999. С. 156 -187.

130. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.- Москва, "Мир". -1992. 173 с.

131. Назаренко A.A. Фаунистические циклы: вымирание-расселение-вымирание.новейшая история дендрофильной орнитофауны восточной Палеарктики.//Автореферат.-Владивосток.-1992. 50 с.

132. Николаев В.И. Птицы трансформированных болот Калининской области.//"Животный мир лесной зоны Европейской части СССР." Калинин,-1988. С. 60 - 74.

133. Новиков А.Г. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Москва.-1953. 500с.

134. Огнев С.И. Орнитологические наблюдения в Московской губернии. -Москва., Типография Московского Университета.-1911.133 с.154.0дум Ю. Экология. Москва, "Мир". - 1986. Том 2. 373 с.

135. Осмоловская В.И. Экология степных хищных птиц Северного Казахстана.// Труды Назрумского заповедника.-1949. Выпуск 2. С. 117-152.

136. Панчешникова Е.Е. Многолетние изменения ареалов как показатель природоохранного статуса редких видов птиц.// Автореферат.- Москва.-1987. 17с.

137. Перерва В.И. Классификация антропогненых факторов, влияющих на хищных птиц.// В книге "Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование". Москва.-1986. Часть1.С. 97.

138. Пе1ровских А.И. Территориальное поведение хищных птиц в условиях антропогенного ландшафта.// "Экология хищных птиц". Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц.-Москва,"Наука".-1983. С. 38 -39.

139. Плесский П.В. Орнитофауна Кировской области.// "Первое научное совещание зоологов педагогических институтов РСФСР." Москва.-1962. С. 98.

140. Плешак Т.В. Хищные птицы Вашуткинской озерной системы.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь.- 1998. Часть 1. С. 93.

141. Плешак Т.В. Хищные птицы таежной зоны Архангельской области.// Материалы 3-ей конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь.-1998. Часть 1. С. 94.

142. Приедниекс Я.Я. Методика определения численности и размещения популяций птиц на больших территориях.//Тезисы докладов Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Москва. - 1986. Часть 1. С. 183 - 184.

143. Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж, "Биомик". - 1996.225 с.

144. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Ленинград, "Наука" . -1971. 328 с.

145. Редкие виды птиц и ценные орнитологические территории Центрального Черноземья.// Центрально Черноземное отделение СОПР. -Липецк. - 1999. 117 с.

146. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. -Минск. -1961. 217с.

147. Романюк Г.П. Изменение численности хищных птиц Жигулевского заповедника за 50 лет.// "Охрана хищных птиц". Москва. - 1983. С. 65 - 67.

148. Рощевский Ю.К. Хищные птицы Куйбышевской области. Полевой практикум. КГУ. -Куйбышев. -1980. 25 с.

149. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург, "Наука". -1993. 283с.

150. Рябицев В.К. Птицы тундры. Свердловск, Средне-Уральское книжное издательство.-1986.60 с.

151. Сазонов C.B. Птицы среднетаежных ландшафтов Карелии и формирование их населения под воздействием антропогенных факторов.// Автореферат. -Москва. -1988. 25с.

152. Сарычев B.C. Современное состояние и тенденции изменений фауны и населения птиц лесополевых ландшафтов востока Среднеруссокй возвышенности.// Автореферат.-Москва.-1992. 20 с.

153. Сарычев B.C. Климов С.М. К распространению и биологии луней на Верхнем Дону.// Вопросы естествознания.-Липецк.-1995. Выпуск 2. С.54-58.

154. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов A.C. Птицы Лапландии. -Москва, "Наука".- 1991. 80 с.

155. Симкин Г.Н. О происхождении и эволюции колониальности у птиц.// Орнитология. 1988. Выпуск. 23. С. 36-52.

156. Симкин Г.Н. На пути к разработке новых стратегий охраны и экологической оптимизации природной среды.// Бюллетень Московского общества Испытателей природы. 1988. Выпуск 1. Том 93. С. 11 - 24.

157. Сотников В.Н Редкие птицы Кировской области.// "Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья". Саранск.-1997. С. 42 - 43.

158. Сотников В.Н. Редкие птицы Кировской области.// Материалы совещания "Редкие птицы центра Европейской части России." Москва.-1998, С.309.

159. Станчинский В.В. Птицы Смоленской губернии. Смоленский государственный университет. - Смоленск.-1927. Том 4, Выпуск1.236 с.

160. Степанян JI.C. О принципах орнигогеогафического анализа региональных фаун.// "Первое научное совещание зоологов педагогических институтов РСФСР." -Москва.-1962. С. 107-110.

161. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. Москва, "Наука".-1990. 727с.

162. Стригунов В.И. Хищные птицы лесостепи бассейна Днепра.// Автореферат.-Киев.-1987. 21 с.

163. Тан Сань-цзу. Сравнительная характеристика птичьего населения тундровой и степной зон Европейской части СССР.// Автореферат. Москва.-1960. 20 с.

164. ТинбергенН. Поведение животных.-Москва, "Мир".- 1993. 146с.

165. Турчин В.Г. Становление орнитокомплекса хищных птиц и сов Каменной степи.// Вопросы естетствознания.-Воронеж.-1995. Выпуск 2. С.73.

166. Турчин В.Г. Спектр питания и охотничья активность луговых луней в Каменной степи.// Труды биологической учебно-научной базы Воронежского гос.университета "Веневитиново"., №11.- 1998. С. 14-16.

167. Турчин В.Г. Методика обнаружения гнезд лугового луня.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь.-1998. Часть1. С. 114-115.

168. Турчин В.Г. Регионально редкие виды птиц Каменной степи. //"Редкие виды птиц и ценные орнитологические территории Центрального черноземья. -Центрально черноземное отделение СОПР. - 1999. С. 52 - 55.

169. Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны.// Зоологический журнал, Москва.-1934. Том 13, Выпуск 4. С. 664-700.

170. Формозов А.Н., Бируля Н.Б. Дополнительные данные к вопросу о взаимоотношениях хищных птиц и грызунов.//Ученые записки МГУ. Москва.-1937, Выпуск 13. С. 71-84.

171. Фролов В.В., Коркина С.А. Состояние хищных птиц в 20 веке на территории Пензенской области.// Материалы 3-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь. - 1999. Часть 2. С. 150 - 154.

172. Фролов В.В., Коркина С.А. Изменения в орнитофауне гнездящихся неворобьиных птиц верхнего присурья.// "Чтения памяти профессора В.В. Станчинского". Смоленск. - 2000 Выпуск 3. С. 78 - 84.

173. Хайнд Р. Поведение животных. Москва. "Мир".- 1975. 855с.

174. Хлебосолов Е.И. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток. 1990. 107 с.

175. Хохлов А.Н. Современное состояние фауны соколообразных Ставропольского края и Карачаево Черкесии.// "Хищные птицы и совы Северного Кавказа".Труды Тебердинского государственного заповедника. -Ставрополь. -1995. Выпуск 14. С. 25 - 94.

176. Хохлов А.Н, Ильюх М.П. Изменения популяций хищных птиц Центрального Предкавказья за последние 120 лет.// "Научное наследие Н.Я.

177. Динника и его роль в развитии современного естествознания." Ставрополь. -1997. С. 134 -136.

178. Храбрый В.М. Обзор орнитофауны Ленинграда.// "Экологические и фаунистические исследования птиц." Ленинград.-1986. С. 89 - 122.

179. Хусаинов А.Х. К экологии лугового луня.// Труды института зоологии А.Н.Каз.ССР.-1963. Том20.С. 202-210.

180. Чельцов Бебутов А.М. Экология птиц. - Изд-во Московского университета. -1982. 127с.

181. Червона Книга Украши. Khîb, Твариный Свп\ -1994. 464 с.

182. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. Москва, "Мысль". -1975. 222с.

183. Чибилев A.A. Степной заповедник "Оренбургский". Физико -географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург.-1996.166с.

184. Шапарев Ю.П. Реакция птиц на присутствие человека. // Материалы 1-го Всесоюзного совещания по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. Москва, "Наука". - 1972. С. 155 -156.

185. Шепель А.И. Изменения в фауне хищных птиц и сов Предуралья в 20 столетии.// "Распространение и фауна птиц Урала."- Свердловск.- 1989. С.99-101.

186. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. -Издательство Иркутского университета. 1992. 271с.

187. Шибанов Н.В. К орнитологической фауне Русской Лапландии.// Мемуары Зоологического Отделения Общества Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии. -1927. Выпуск 3. 29с.

188. ШиловИ.А. Экология. Москва, "Высшая школа". - 1998. 512 с.

189. Шовен Р. Поведение животных. Москва, "Мир".-1972. 482с.

190. Штро В.Г. Гнездовое поведение полевого луня в кустарниковой тундре Ямала.// Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. -Минск. 1991. Часть 2. Книга 2. С.290.

191. Щеголев В.И. Размещение и численность хищных птиц в Тамбовской области.// Материалы 1- й региональной конференции "Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры. Липецк.-1996 Часть. 1. С.92 95.

192. Эрман Л. Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. Москва. "Мир".-1984. 566с.

193. Якоби В.Э. Гнездование ястребиных птиц в связи с особенностями их полета.// "Труды 3-й Прибалтийской орнитологической конференции".-Вильнюс.-1959 (а). С.339-345.

194. Якоби В.Э. О щелевом строении вершины крыла у ястребиных птиц.// Зоологический Журнал. -1959 (б). Том 38, Выпуск 12. С. 1850 1855.

195. Якоби В.Э. Перелеты ястребиных птиц как показатель особенностей их полета.// Тезисы докладов "Вторая Всесоюзная Орнитологическая Конференция". Москва. -1959 (в). Часть 1. С.41 - 42.

196. Якоби В.Э. Птицы как объект бионических исследований.// "Функциональная морфология птиц". Москва, "Наука". - 1964. С.З -14.

197. AdamonD. Relationships of Cinereous Harrier. 1961.pp.2-5.

198. Amar A. & Redpath S. Investigating the decline of the Hen Harrier (Circus cyaneus) in Orkney, Scotland.// From Materials of 3rd Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. -1999.p. 22.

199. Amar A., Arroyo B.E., & Bretagnolle V. Post-fledging dependence and dispersal in hacked and wild Montagu's Harriers (Circus pygargus).H From "IBIS"., Vol. 142., Num. 1., Jan. 2000. pp. 21 29.

200. Arroyo B. Reproductive success of Montagu's harrier and Hen harrier in an agricultural habitat of central Spain.// From biologia у conservation de las raprces meditterians. Monografia 4.-Palma de mallorca.-1994.pp.460-463.

201. Arroyo B. Diet of Montagu's harrier in central Spain: analysis of temporal and geografical variation.// From "IBIS" 4. -1997.

202. Arroyo B. and Bretagnolle V. Evaluating the long term efficiency of Conservation Practices for Montagu's Harrier Circuspygargus.ll From the Abstracts of the 5th World Conference on Birds of Prey and Owls. - 4-11.08.98.

203. Arroyo B.E., Garcia T.J. & Bretagnolle V. How can raptors cope with crops? The case of Montagu's Harriers (Circus pygargus) breeding in agricultural habitats.// From Materials of 3rd Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. 1999.p.37.

204. Arroyo В., Madders M., Redpath S. & Wills R. Proposed study of Pallid Harriers (Circus macrourus) in Kazakhstan.// From Materials of 3rd Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. 1999. p. 42.

205. Atlas de las aves de Espana (1975-1995). Lynx Edicions.-1997 pp. 108111.

206. Bavoux C., Burneleau G.& Picard M. Le gite nocturne du busard des roseaux Circus a. aeroginosus.il From "Alauda" 65 (4), 1997. pp. 321-335.

207. Bekhuis J., Zijlstra M. Opkomst van de Blauwe kiekendief Circus cyaneus alsbroedvogelinNederland.//FromLimosa.- 1991.-64N4. -pp.143- 153

208. Bergmanis U. The situation of Montagu's harrier in Latvia.// International Montagu's harrier conference.-FRG.-1993.p.80.

209. Bibby C., Burgess N., Hill D. Bird census techniques.- Academic press.-1992. 257p.

210. Bretagnolle V and Arroyo B. Dispersion and Population Dynamics in Montagu's Harrier Circus pygargus.ll From the Abstracts of the 5th World Conference on Birds of Prey and Owls. 4- 11.08.98.

211. Campbell J. W. The rarer birds of prey: their present status in the British Isles.-Britishbirds. 50.4. -1957.

212. Carsten C. Zum Brutbestand und bruthabitat der wiesenweine (Circus pygargus) in Schleswig Holstein.// From Wiss. Beitr. M. - Luther - Univ., Halle -Wittenberg. P. - 1991. - N45.- pp.277 - 285.

213. Carsten C. Zum Brutbestand der wiesenweine (Circus pygargus) in Schleswig Holstein 1990.// From Corax.-1992. -14 N4. - pp. 323 - 328.

214. Castano Lopez. Efecto de la actividad de siega y causas de eracaso reproductivo en una poblacion de aguilucho cenizo (C.p.) en el de ciudad real.// Ardeola 42(2). -1995.

215. Clarke R., Combridge M., & Combridge P. Comparison of the feeding ecology of wintering Hen Harrier C.c. centred in two heathlands areas in England.//From "IBIS" 1,1997. pp4 -18.

216. Clarke R. & Watson D. The Hen Harrier Circus cyctneus winter roost survey in Britain and Irland.// From Bird Study. 1990. - 37, N 2. - pp. 84 -100.

217. Clarke R. Preliminary observations on the importance of a large communal roost of wintering harriers in Gujarat (nw. India) and comparison with roost in Senegal (w.Africa).// From Journal, Bombay natural history society. Vol. 93. 1996. pp. 44-50.

218. Cormier J. P., Baillon F. Concentration de Busards cendres Circus pygargus dans la region de M' bour (Senegal) durant L'niver 1988 - 89 Utilisation du milieu et regime alimentaire.// From Alauda. -1997, - 59, N3. - pp. 163 -168.

219. Cramp & Simmons. Haws & Bustards. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East & North Afiica.-Oxford University Press.2vol.-1980.pp. 132-144.

220. Egbert G. Zum Bruterfolg der Wiesenweihe (Circus pygargus) im nördlichen Harzvorland (Sachsen Anhalt).// From Wiss. Beitr. M. - Luther - Univ., Halle - Wittenberg. P. -1991.- 45. -pp.273 - 276.

221. Etheridge B. Hen Harrier (Circus cyaneus). Birds in Europe: their conservation status. Cambridge, U.K., BirdLife Conservation Series No.3. 1994. pp. 162 -163.

222. Flint R.F. Glacial and Quaternaxy geology. 1971.251 .Galushin V. Synchronus fluctuations in populations of some raptors and their prey.// The "IBIS"., Vol. 116, No.2,1974.

223. Galushin V. Long-term changes in birds of prey populations within european Russia and neighbouring countries.// From Bird Numbers.-1992., Netherlands.-1994. pp.139-141.

224. Galushin V. Pallid harrier (Circus macrourus).// Birds in Europe: their conservation status. Cambridge, U.K., BirdLife Conservation Series No.3. 1994. pp. 164-165.

225. Galushin V. Recent status & population of raptors in Euro -Rassia. Itali, Urbino 1996.

226. Garcia T. & Arroyo B. Effect of rainfall on breeding success of Hen Harriers Circus cyaneus at the edge of their breeding range.// From "Ostrich" journal of African ornithology. - 16 - 22 August 1998.

227. Garsia T.J. & Arroyo B.E. Comparative analysis of feeding behaviour of sympatric Hen and Montagu's Harriers (Circus cyaneus, C. pygargus) during thebreeding season.// From Materials of 3rd Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. 1999.p. 47.

228. Garsia TJ. & Arroyo B.E. Intra and interspecific agonistic behaviour in sympatric Hen and Montagu's Harriers (Circus cyaneus, C. pygargus).// From Materials of 3rd Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. 1999.p. 48.

229. Hagemeijen W.J.M., Blair M.J. The EBCC Atlas of European Breeding Birds.// T&AD Poyser. London.-1997. pp. 148-152.

230. Hanus B. & Dewolf P. Chronique d' une nidification ressie du Busard Saint Martin (Circus cyaneus) en Wallonie.// From AVES 34 (1) 1997, pp. 39 - 45.

231. Hendrinos & Demetropoulos. Birds of prey of Greece. Athen.-1983.-pp.88-89.

232. Hope Jonse P & Colling A.W. Breeding and protection of Montagu's Harriers in Anglesey 1955-64.//From BritBirds 77.,1984. pp. 41-46.

233. Krogulec J. & Leroux A. Breeding ecology of Montagu's harrier on natural and reclaimed marshes in Poland and France.// From Raptor conservation today.-Comwall.-1993.pp.203-206.

234. Manen W. Demografie en voedsel van overwinterende Blauwe Kiekendieven Circus cyaneus in Drenthe.// Limosa 69 (1996) 1.

235. Martelli & Sandri. Analisi dele metodologie utili per la prezervationi dei midi di Albanella minore (C.p.) nes colture cerealicole.// From Ric.Biol.Selvag.-1985. -pp.201-202.

236. Martelli & Sandri. Status ed ecologia riproductiva dell' Albanella minore in Emilia-Romagna. Analisi conclusiva.//From Ric.Biol.Selvag.-1991.-pp.49-52.

237. Moreau R.E. Ecological changes in the Palearctic Region since the Pliocene.//Proc. Zoological Society, London. 1955.

238. Nieboer E. Geografical and ecological differentation in the Genus Circus.// Dissertation. Amsterdam. -1973.

239. Nikiforov M. Dynamics of Belarus avifauna due to recent climatic changes.// From The Ring. Abstracts of the 2nd Meeting of the European Ornithologists Union and 3rd International Shrike Symposium. Gdansk, Poland. -15 -18 September 1999. p. 183.

240. Pandolfi M., Giacchini P. Diostribuzione e successo riproduttivo di Alalbella minore, Circus pygargus, nelle Marche.// From Riv. Ital. ornitol. -1991. -61. -Nl-2.-pp. 25-32.

241. Polls G. R. Global dispersion of nesting Hen Harriers (Circus cyaneus) implications for grouse moors in the United Kingdom.// From "IBIS" 1998. Vol. 140 N 1., Jan. 1998. pp. 76 88.

242. Redpath S.M. & Thirgood S.J. Supplementary feeding of Hen Harriers (Circus cyaneus): finding solutions to a raptor conservation problem.// From Materials of 3rd Eurasian Conference of Raptor Research Foundation. -1999. p. 22.

243. Salamolard M. Utilisation de Tespace par le busard cendre Circus pygargus.ll From "Alauda" 65 (4)., 1997. pp. 307-320.

244. Saunders M.B. & Hansen G.L. A method for estimating the ages of nesting Northen harriers (C.C.J. 1988.p.5.

245. Schare W. & Baifour E. Growth and development of nesting Hen harriers. From "IBIS".-1991.pp.23-28.

246. Schipper W.J.A. A comparison of the prey selection in sympatric harriers Circus, in Western Europe.//From Gerfaut 63. -1973. pp. 17 -120.

247. Schipper W.J.A. A comparison of breeding ecology in three European harriers (Circus).//Ftom Ardea 66.- 1978. pp.77 102.

248. Seys J., Boonefaes J., Devos K., Vannieuwenhuyze R. Onderzoek naar het overwinteringspatroon van de Blauwe Kiekendief Circus cyaneus: eerste resultaten van een kleunnerkonder zoek in de vlaamse kustpolders.// From Oriolus. 199. -57 N 4. -pp 138 -140.

249. Simmons R. R. Reversed Size Dimorphism in the Harriers: new data to test old ideas.// From the Abstracts of the 5th World Conference on Birds of Prey and Owls. -4-11.08.98.

250. Simmons R. Smith P. & Macwhirter R. Hierarchies among Northen harriers harems and the costs of polygyny. 1986.-p. 17.

251. Spencer R. Rare breeding birds in the United kigdom in 1988.//From Brit Birds 83.-1990. pp. 353-390.

252. Suchy O. All day activity of Montagu's Harrier (Circus pygargus) in the nest area.// Summary from Buteo, Vol. 10., 1998.

253. Tucker G. M. & Evans M. I. Habitats for birds in Europe: a conservation strategy for the wider environment.// Cambridge, U.K., BirdLife Conservation Series No. 6.1997. 464 p.

254. Underhill-Day J. Breeding Marsh Harriers in the United Kingdom, 198395.// From "British Birds"., Vol. 91, No 6., june 1998. pp. 210-218.

255. Valli A.S. Raptors in the republic of San- Marino.// The 2nd International conference on raptors.-Itali,Urbino.-1996.p.84.

256. Vintchevski D.E. & Yasievitch A.M. Monitoring breeding performance of Montagu's harrier Circus pygargus in West Belarus, 1993 97.// Birds number 1998, Cottubs, Germany 23-31 March 1998.

257. Watson D. The Hen harrier. England.-1977.307p.

258. Weik & Friednelm. Birds of prey of the world. Berlin.-1980.pp.88-89.

259. Zijlstra M & Hustings F. Teloorgang van de Grauwe Kiekendief Circuspygargus als broedvogel in Nederland.//From "Limosa", 1992. 65, N 1. pp. 7 -18.