Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Птицы Камчатки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лобков, Евгений Георгиевич

Актуальность проблемы. Камчатка - один нз обширных и слабо изученных регионов Северо-Востока Азии. Вместе с тем, это - один из немногих регионов, где природные комплексы, несмотря на уже произошедшие антропогенные изменения, сохранились в состоянии, близком к естественному. Такие природные комплексы, предполагая преимущественно естественные пути их развития, можно рассматривать в качестве модели для решения фундаментальных проблем биологической науки и как «точку отсчета» для последующего изучения антропогенных трансформаций экосистем. Биоразнообразие Камчатки имеет мировое значение. Всемирный фонд охраны дикой природы (WWF) включил Камчатку' в список 200 глобально значимых экорегионов, приоритетных для сохранения биоразнообразия.

В результате глубокого социально-экономического кризиса, в котором оказалась Камчатка в 1990-х годах и в начале XXI века, природные комплексы региона претерпели заметные антропогенные трансформации, масштабы которых растут. Это стало следствием кризиса рыбной отрасли, которая лежит в основе экономики региона, активного вовлечения в экономику минерально-сырьевого потенциала, развития энергетики, дорожной сети и браконьерства, принявшего на Камчатке необычайные масштабы. Возникает реальная угроза естественному облику природы Камчатки, сохранению ее биоразнообразия, воспроизводству биоресурсов.

По этой причине создание научной базы для разработки хозяйственных и охранных мероприятий в плане неистощительного природопользования приобретает на Камчатке особую актуальность. Наши исследования направлены на создание научной информационной базы в целях определения приоритетных направлений в охране, мониторинге, воспроизводстве и использовании птиц Камчатки.

Актуальность такого рода работ в последнее время стала еще более значимой в связи с реализацией программ по охране птиц и среды их обитания в рамках международных соглашений и конвенций, касающихся северной части Тихого океана, Дальнего Востока или носящих глобальный характер.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить важнейшие региональные особенности орнитологической фауны п-ва Камчатка и сопредельных территорий, оценить специфику процессов ее формирования и современного развития. Для ее достижения сформулированы следующие конкретные задачи:

1. Выполнить инвентаризацию авифауны Камчатки, дать ее зоогеографическую оценку и выявить характер регионального эндемизма.

2. Проанализировать закономерности географического распространения птиц и их ландшафтного размещения, установить основные территориальные связи птиц.

3. Выяснить роль птиц в ключевых природных экосистемах, а также основные направления их экологических адаптаций к условиям обитания на Камчатке.

4. Оценить значение Камчатки, как области зимовки и миграций птиц.

5. Разработать стратегические направления сохранения разнообразия птиц Камчатки и организовать их практическую реализацию.

Выполненное исследование создает научную базу, которая позволит обосновать грамотные решения по вопросам воспроизводства, устойчивого использования и охраны птиц, станет вкладом в концепцию неистощительного природопользования на Камчатке и в Национальную стратегию сохранения биоразнообразия, при разработке которой следует учитывать региональные особенности биоты.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Специфика авифауны Камчатки заключается в биогеографически островном, маргинальном характере. Эти особенности и генезис авифауны определяют ее таежные и шпоарктические связи, историческую молодость, бедность видового состава и высокий уровень подвидового эндемизма.

2. Камчатка представляет собой молодой локальный центр формообразования птиц.

3. Экологические особенности, присущие населению птиц Камчатки, формируются под влиянием таких природных особенностей региона, как вулканическая деятельность, широкое распространение геотермальных источников, крайне неустойчивая погода, необычайно поздние сроки снеготаяния, наличие богатых пищевых ресурсов лососевых рыб и др.

4. Камчатка представляет собой важное звено на восточноазиатско-австралазийском миграционном пути птиц.

5. Высокий уровень подвидового эндемизма и уникальные экологические особенности птиц Камчатки требуют специальной стратегии их охраны.

Научная новизна работы. Долгое время Камчатка оставалась одним из слабо изученных в орнитологическом отношении регионов. В 1971-2002гг. собрана обширная новая информация о размещении, численности и биологии птиц, которая не только существенно дополнила знания, но принципиально изменила представления об орнитологической фауне региона, состоянии камчатских популяций и позволила выработать ряд концептуальных решений в практике сохранения биоразнообразия. Сформировался современный взгляд на птиц, как на один из важных компонентов природных экосистем, наглядно демонстрирующий пути адаптации к специфическим условиям Камчатки, отличающийся оригинальными чертами и, вместе с тем, необычайно уязвимый к антропогенному воздействию. Сформулированы гипотезы, объясняющие современное распространение, особенности таксономического разнообразия птиц на Камчатке, их экологические связи.

Как итог многолетних исследований, произведена ревизия и инвентаризация авифауны Камчатки. На основании анализа внутривидовой изменчивости диагностических признаков уточнен статус 27 подвидов птиц. В частности, подтверждена реальность южно-камчатского подвида берингийского песочника Calidris ptilocnemis kurilensis (Лобков, 1986). Обоснована ошибочность описания камчатского бело-спинного дятла Dendrocopos leucotos voznesenskii (Лобков, 1988). Изучены пространственные отношения некоторых подвидов птиц в берингийской лесотундре (Кищинский, Лобков, 1979), подтвердившие, в частности, видовую самостоятельность камчатской трясогузки Motacilla lugens. Установлено приоритетное название камчатской крачки Sterna camtschatica (Нечаев, Лобков, 1988). Проанализировано размещение птиц в связи с зональными факторами среды. Выделены эколого-ландшафтные орнитологические комплексы. Впервые охарактеризованы такие особенности населения птиц Камчатки, как однообразие в границах региона, эвритоп-ность лесных видов, наличие свободных экологических ниш.

Усовершенствованы общепринятые методы учетов птиц применительно к условиям Камчатки. Определены количественные параметры населения птиц. Составлены карто-схемы крупнейших сезонных скоплений. Благодаря многолетним учетам выявлены периодические циклы динамики численности у ряда видов. Дана экспертная оценка численности камчатских популяций редких видов птиц, занесенных в Красную книгу Российской Федерации. Установлена численность мировой популяции глобально угрожаемого вида, гнездового эндемика России - белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus. Разработана и реализована программа мониторинга популяций редких видов птиц с использованием кадастров их поселений.

Реконструированы основные направления исторического становления авифауны Камчатки. Определены тенденции ее современной динамики. Детально охарактеризован многолетний процесс (24 года) становления камчатских популяций интроду-цированных на полуострове воробьев - полевого Passer montanus и домового P. do-mesticus. Рассмотрены некоторые вопросы становления полуостровных фаун. Сформулировано представление о молодости орнитологической фауны Камчатки и активно протекающих процессах ее становления. Установлено, что ключ к пониманию многих ее особенностей - в истории фауны в позднем плейстоцене и голоцене.

Впервые произведено орнитологическое районирование Камчатки, основанное на фаунистическом принципе. Определены важнейшие зоогеографические границы на примере птиц. Охарактеризован переходный облик орнитологической фауны прилегающих к п-ву Камчатка континентальных районов. Описана инверсия ареалов гипоарктических видов. В составе коллектива авторов разработана карта населения птиц Камчатки, в основу которой положены группировки летнего населения птиц в сочетании с их местообитаниями.

Разработано представление о Камчатке, как о молодом локальном центре формообразования птиц, сформировавшемся в позднечетвертичное время. Выявлены основные векторы естественного отбора в камчатских популяциях птиц. Проанализированы возможные факторы их дивергенции.

Определены важнейшие экологические связи птиц Камчатки. Выяснено, что их особенность, в частности, в том, что камчатские птицы адаптируются к крайне неустойчивым климатическим условиям, которые скорее можно назвать экстремальными. Такие условия более характерны для субарктических регионов, нежели для умеренных широт, на которых находится большая часть п-ва Камчатка. Основные причины тому - активная циклоническая деятельность и холодное океаническое течение у берегов полуострова, оказывающие вместе с холодным Охотским морем охлаждающее влияние на атмосферный воздух и определяющие чрезвычайно поздние сроки фенологического развития природы. Формулируется представление о Камчатке как о периферийной (маргинальной) области ареалов многих видов.

Изучены вулканогенные факторы в экологии птиц. Впервые описаны адаптации птиц к термальным полям и сукцессии орнитологических сообществ на вулканогенных отложениях. Сформулировано представление о том, что вулканическая деятельность - один из природных факторов, определяющих многолетнюю динамику населения птиц Камчатки. Показано, что зональная оценка степени воздействия вулканогенных факторов на растительность и ее последующие восстановительные смены, которую используют ботаники (Тихомиров, 1957; Афонина, Макарова, 1981; Манько, Сидельников, 1989; Sedel et al., 1980; Engibous et aL, 1982; Grishin et al., 1996 и др.), применима к птицам и другим животным (Лобков, 1988). Собранные материалы расширяют представления о предельных условиях существования в природе отдельных видов птиц и орнитологических сообществ.

Установлены сезонные изменения кормового режима птиц. Показано, что трофические связи насекомоядных видов (почти все они полифаги) ориентированы на синхронизацию ритма размножения и летне-осенних кочевок с общим увеличением разнообразия и биомассы насекомых, что, как известно, характерно для северных биомов. Изучены трофические связи 36 видов птиц с лососевыми рыбами. Показано разнообразие этих связей: птицы потребляют взрослых лососей-производителей, мальков и покатников, поедают икру и погибшую после нереста рыбу. Выяснена роль птиц в экосистемах лососевых нерестилищ в качестве стабилизирующего компонента. Сформулировано представление о лососевых нерестилищах, как ключевых экосистемах Камчатки, имеющих важное значение в жизни птиц и млекопитающих.

Анализируется значение Камчатки, как своеобразного миграционного моста для птиц на западном побережье Тихого океана, связывающего места гнездования, главным образом, на северо-востоке Азии, а также в северо-западных районах Северной Америки и их зимовки, в основном, в средней и южной части бассейна Тихого океана. Сформулировано предложение о необходимости координации деятельности особо охраняемых природных территорий (ООПТ) на Северо-Востоке Азии и в Северной Америке и о создании дополняющей друг друга на разных континентах, единой системы ООПТ Северной Пацифики.

В содружестве с коллегами из разных стран с помощью спутникового радиомече-ния впервые прослежены миграционные пути, изучены продолжительность миграции и их темп у орланов Haliaeetus pelagicus и H.albicilla на Дальнем Востоке.

Теоретическое значение. Создана новая целостная система представлений о своеобразии и особенностях орнитологической фауны Камчатки, важная для разработки биологических основ сохранения птиц региона (охрана, воспроизводство и неистощительное использование). Эти представления сами по себе имеют научное и практическое значение. Вкладом в теорию эволюции популяций стали исследования подвидового эндемизма в фауне птиц Камчатки. Полученные результаты значимы в плане изучения факторов микроэволюции, векторов отбора на Северо-Востоке Азии, механизмов и темпов дивергенции. Представление о Камчатке, как о локальном центре подвидового эндемизма у птиц, согласуется с известными фактами о наличии эндемичных камчатских видов и (или) подвидов у растений, насекомых, пресноводных рыб и млекопитающих. Это позволяет рассматривать Камчатку молодым локальным центром биологического формообразования вообще, что свидетельствует о 'том, что биоразнообразие Камчатки имеет мировое значение.

Анализ трофических связей позволил понять роль и место птиц в экосистемах лососевых нерестилищ, составляющих своеобразный «экологический каркас» Камчатки. Для азиатских лососей такие сведения получены впервые, и они важны для учета факторов, определяющих успех воспроизводства, а с этим и для разработки мер по устойчивому использованию и сохранению популяций лососевых.

Понимание роли вулканогенных факторов в экологии птиц открывает новые, ранее неизвестные аспекты во взаимосвязях'птиц и окружающей среды. Учитывая большой объем новой информации, собранной в последнее время на разных континентах Земли и в Мировом океане о роли вулканогенных факторов в экологии микроорганизмов, растений и животных, мы можем говорить о новом направлении в экологии, возникающем на стыке биологии и вулканологии, которое следует назвать «экологической биовулканологией».

Инвентаризация авифауны, описания эколого-ландшафтных орнитологических комплексов - вклад в оценку биоразнообразия. Камчатки. Орнитологическое районирование характеризует общие и региональные закономерности размещения птиц и использовано для обоснования необходимости создания особо охраняемых природных территорий, оптимизации их сети.

Представление о Камчатке, как о маргинальной области ареалов птиц важно для понимания общих, принципиальных особенностей биома этого региона, сформировавшегося в условиях природной среды, близких к экстремальным. Это полезно учитывать медицинским работникам, разрабатывающим программы в области здравоохранения Камчатки.

Практическое значение. Результаты исследований используются при оптимизации сети особо охраняемых природных территорий Камчатки. В частности, они легли в основу научного обоснования по . созданию заповедника «Корякский» (1995г.), природных парков «Южно-Камчатский» (1995г.), «Голубые озера» (1999г.) и «Остров Старичков» (2003г.), стали частью-обоснования по присоединению к заповеднику «Кроноцкий» дополнительного участка «Никольские ельники» (1992г.), по выделению ряда памятников природы, по разработке предложений, обосновывающих статус Объектов Всемирного природного наследия ЮНЕСКО для заповедника «Кроноцкий», Государственного заказника «Южно-Камчатский» и природного парка «Южно-Камчатский» (все они вошли в Список объектов Всемирного природного наследия под единой номинацией «Вулканы Камчатки» в 1996г.).

Разработан проект организации биологического мониторинга ряда уникальных природных объектов Камчатки в целях сохранения их естественного облика в условиях рекреационного и туристического освоения. Проект реализован в Долине Гейзеров: мониторинг ведется здесь с 1992г.

Многолетние данные использованы при подготовке Красной книги РСФСР (1984), Красной книги Российской Федерации (2001), Красной книги Севера Дальнего Востока России (1998). Они легли в основу Красной книги Камчатки (в печати) и ряда решений законодательных органов и администрации Камчатской области, касавшихся эксплуатации и охраны хозяйственно ценных и редких видов птиц.

Многие годы исследования проводились в рамках реализации российской стороной международных конвенций по охране перелетных птиц и мест их обитания, заключенных между СССР и Японией (1973г.) и между СССР и США (1976г.), а также по выполнению специальных международных программ, » разработке или реализации которых автор принимал непосредственное участие. Так, результаты спутникового радиомечения Haliaeetas pelagicus и H.albicilla, осуществленного совместно японскими и российскими коллегами (с участием американских, английских и немецких орнитологов), обосновывают необходимость международной кооперации в охране крупных хищных птиц на Дальнем Востоке. В рамках выполнения российской стороной обязательств по выполнению Рамсарской конвенции обосновано выделение Семячикского лимана, низовий р. Камчатка и бухты Гека в качестве водно-болотных угодий международного значения. Шесть выдающихся в орнитологическом отношении мест на полуострове выделены в качестве ключевых орнитологических территорий по программе КОТР Союза охраны птиц России.

Фундаментальные исследования позволили сформулировать некоторые положения научных основ эксплуатации и охраны птиц Камчатки, которые нашли отражение в рекомендациях и справках, направленных административным структурам, службам природопользования и охраны природы Камчатки по различным вопросам охраны окружающей среды и рационального освоения природных ресурсов региона. Разнообразная информация использована в лекционных курсах по охране природы, разработанных для ВУЗов Камчатки. Материалы положены в основу ряда специальных орнитологических экспертиз, в том числе судебных.

Результаты многочисленных летних и зимних учетов птиц использованы кафедрой биогеографии МГУ для составления «Карты населения птиц СССР» масштаба 1:4000000, учебного пособия для высшей школы (1984).

Большой объем количественных характеристик населения птиц включен в банки данных по населению птиц России (Емельянова, Брунов,1987; Брунов,1988).

Сведения по миграциям и географии крупнейших сезонных скоплений птиц стали основой для разработки служебного пособия по орнитологической обстановке для авиационных служб Камчатки (1987), а также легли в основу ряда справок и рекомендаций оперативного содержания для аэропорта г. Елизово по предотвращению столкновения самолетов с птицами.

Разработан метод многолетнего мониторинга состояния популяций редких видов птиц по кадастрам гнезд на примере Haliaeetus pelagicus и Sterna camtschatica. Программа мониторинга реализована в Кроноцком заповеднике главным образом в 1986-1993гт. и продолжена по белоплечему орлану на юго-восточном побережье

Камчатки и в бассейне р. Плотниковой в 1995-2001 гг. Благодаря положительным результатам, этот метод рекомендован для слежения за состоянием популяций редких видов птиц прежде всего в заповедниках (Лобков, 1990). В части реализации мероприятий по охране беяопяечего орлана в 1985-1986гг. был организован зимний международный учет птиц этого вида в масштабах видового ареала с участием коллег из других областей и краев Дальнего Востока России, Японии и Китая. Определена численность мировой популяции этого вида. Кроме того, на Камчатке в 19871996гг. разработана и реализована программа решения конфликтной ситуации, возникшей между крупными хищными птицами и охотниками, путем денежной компенсации охотникам их потерь (потравленных птицами шкурок пушных зверьков). Это первый и единственный опыт в России решения конфликтной ситуации в охране птиц путем компенсации.

Результаты исследований на Камчатке легли в основу международных программ «Conservation of the Steller's Sea Eagle in Russia» (1993), разработанной Институтом изучения дикой природы (США), и «Биоразнообразие Алеутской гряды» (1993), созданной в рамках российско-американского Соглашения об охране окружающей среды от 1972 г. (проект 02.05.21).В последние годы (2000-2001гг.), учитывая сокращение численности камчатской популяции кречета Falco rusticolus из-за браконьерства и контрабанды птиц, разработана научно-производственная программа по сохранению и устойчивому использованию этого вида «Камчатский кречет», которая стала базовой для камчатского питомника редких соколов.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены в виде более, чем 60 докладов, выступлений, сообщений и демонстраций в разных городах СССР и Российской Федерации и за рубежом (главным образом в США, Японии и Германии): на V Всесоюзной экологической конференции (Москва,1973), на Всесоюзном совещании по миграциям птиц (Москва,1975), на VI-X Всесоюзных орнитологических конференциях (Москва,1974; Черкассы,1977; Кишинев,1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991), на II Всесоюзном совещании по куликам (Москва,1979), на VIII Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985), на VII (Якутск,1974) и X (Магадан, 1983) Всесоюзных совещаниях по биологическим проблемам Севера, на Всесоюзной конференции по колониальным и околоводным птицам (Москва, 1975), на IV Всесоюзном совещании «Пути интенсификации хозяйства Крайнего Севера» (Магадан, 1980), на Всесоюзном научно-практическом совещании по изучению и охране птиц в экосистемах Севера (Магадан,1986), на I (Москва,1983) и II (Киев,1988) Всесоюзных совещаниях по охране и изучению хищных птиц, на семинаре Госкомприроды РСФСР и ВДНХ «Перспективы научных исследований в заповедниках» (Москва, 1989), на Всесоюзной конференции «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990), на Международном симпозиуме по водно-болотным угодьям (Алушта,1976), на XVIII (Моск-ва,1982) и XIX (Оттава,1986) Международных орнитологических конгрессах, на советско-японском (Хабаровск, 1984) и российско-японском (Кусиро,1995) симпозиумах по изучению и охране редких птиц, на советско-американской конференции по охране окружающей среды «Взгляд в будущее» (Лексингтон, 1990), на Международном симпозиуме по изучению и охране тихоокеанской казарки (Колд-Бэй,1991), на IV Международной конференции по хищным птицам и совам (Берлин, 1992), на четырехсторонней (США, Канада, Россия и Китай) Международной конференции по миграциям птиц (Миддлберри,1992), на Международном научно-практическом семинаре по выполнению СИТЭС странами бывшего СССР (Москва, 1993), на ежегодном совещании Международного фонда изучения хищных птиц и сов (Шарлотте, 1993), на Международном симпозиуме «Научные мосты между Северной Америкой и Российским Дальним Востоком» (Владивосток, 1994), на Международном совещании «Популяционная экология и мониторинг хищных птиц и сов» (Галле, 1994), на Международном совещании по белоплечему орлану (Москва, 1994), на Международной конференции «Проблемы охраны биологических видов» (Бланкен-бург,1995), на I (1995) и II (1996) российско-японских симпозиумах «Проблемы экологии и природопользования на Камчатке (Петропавловск-Камчатский), на научно-практической конференции «Сибирь: проблемы незаконного оборота соколо-образных и пути ее решения» (Новосибирск,2001), на Международной междисциплинарной конференции ЮНЕСКО «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001), неоднократно на региональных совещаниях, конференциях и семинарах, посвященных рациональному использованию природных ресурсов и сохранению биоразнообразия и экологии Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 1989, 1994, 1999, 2000, 2002), Многократно на семинарах и заседаниях ученых советов разных учебных, исследовательских учреждений и научных обществ России и зарубежных стран.

Публикации. Список научных трудов содержит 176 работ, включая 5 монографий (одна в соавторстве). Основные положения, важнейшие представления и выводы диссертации изложены в 127 публикациях (33 в соавторстве), 32 из которых в зарубежных изданиях. Общий объем этих публикаций 164,35 п. л. Монография «Гнездящиеся птицы Камчатки» (1986) переведена в Японии (1988-1989), а краткий вариант основных положений представленной диссертации - в Германии (1997).

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

В основу диссертации положены материалы, собранные нами на Камчатке с 1971 по 2002гг. «Камчаткой» мы называем Камчатскую область (в которую входят также Командорские острова) и Корякский автономный округ. Этот регион до 1993г. был единой Камчатской областью. Полевые исследования проводились ежегодно. Птиц изучали во всех основных аспектах сезонного размещения: на гнездовании, зимой, в периоды миграций и на линьке. Работа начата в Кроноцком государственном заповеднике и завершена в отделе ресурсов и природопользования Администрации Ели-зовского районного муниципального образования Камчатской области. Экспедиционное обследование разных районов п-ва Камчатка и прилегающих к нему континентальных районов (Корякское нагорье, Парапольский дол, Пенжинский хребет и бассейн Пенжины) на пешеходных маршрутах и с использованием различных видов транспорта сочетались со стационарными работами. Многолетние круглогодичные стационарные наблюдения проведены на территории Кроноцкого заповедника (1972-1995гг.) и в бассейне Авачи (1978-2002гг.).

Обследовано более 2 тыс. гнезд неколониальных видов и около 5 тыс. гнезд колониальных птиц, отмечено около 2,7 тыс. выводков.

Большое внимание мы уделили коллектированию птиц в целях инвентаризации авифауны, определения морфологических особенностей камчатских популяций и понимания их места в системе географической изменчивости видов на Северо-Востоке Азии. Изучено более 2,5 тыс. тушек, чучел и шкурок птиц с Камчатки (в том числе около 500 экз. собственных сборов), хранящихся в Зоомузее МГУ, в отделе орнитологии Зоологического института (ЗИН) РАН, на кафедрах биогеографии и зоологии позвоночных МГУ и на кафедре зоологии Московского педагогического государственного Университета. Всего просмотрено более 10 тыс. тушек птиц, из них около 1тыс. экз. обработаны морфометрически.

Основой для характеристики населения птиц стали количественные учеты. Выполнение учетов разных видов птиц, в разные периоды их жизни требовало разных подходов. Нередко приходилось опробовать несколько приемов, прежде чем окончательно принимался тот или иной метод работы. Общая протяженность пеших учетных маршрутов, с учетом коллективных работ, в которых автор принимал непосредственное участие и руководил ими, более 18 тыс. км, на моторной лодке -более Зтыс. км. Заложено пробных площадей для абсолютного учета птиц более 250км2. На вертолетах и самолетах малой авиации отработано с учетами 370 час.

Статистическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA для Windows (StatSoft, Inc., 1995) и программы BIODIV 5.1. (Baev,Penev, 1995).

Учет численности птиц в период гнездования. Учет мелких лесных и луговых птиц мы производили накопительным порядком на произвольных маршрутах. Полоса учетов принята постоянной для всех видов - 50м, ее легко контролировать в условиях камчатских ландшафтов. Плотность популяции в конкретном районе (число пар на 1км2) определялась как взвешенная средняя арифметическая показателей, определенных по каяадому маршруту. Расстояние измеряли по картам, шагомером, или рассчитывали его, исходя из времени, затраченного в пути. Регистрировали всех птиц визуально и по голосу. За пару принимались: встреченные вместе самец и самка, поющий самец, птица с кормом, птица с отвлекающими демонстрациями, жилое гнездо, слетки, выводок. Специальными исследованиями установлено, что одноразовым прохождением мы обычно фиксировали 50-80% гнездящихся пар, поэтому для реальной оценки численности популяций вводили поправочный (взвешенный средний) коэффициент 1,37, рассчитанный экспериментальным путем. Абсолютными доминантами мы называем виды, численность которых составляет 20% и более общей численности населения птиц (Лобков,1977). Доминанты - виды, численность которых составляет от 10 до 19,9% всего населения птиц, со доминанты - от 5 до 9,9%. Все вместе они образуют фоновую группу видов.

Учет колониальных птиц на лугах и болотах проводили сплошным подсчетом гнездящихся пар по гнездам, предварительно определяя трансектами местоположение колоний (Лобков, 1981).

Для картирования морских колониальных птиц применяли моторные лодки и авиацию. На крупных птичьих базарах учет производили комбинированным методом, применяя разные и наиболее подходящие в конкретных условиях способы: подсчет гнезд на контрольных площадках, вспугивание птиц и т.д.

Куриных птиц учитывали на ленточйых пробах (Теплов,1947; Семенов-Тян-Шанский, 1959) в конце лета и ранней осенью, когда выводки еще не разбились. Полосу учета определяли по перпендикуляру от линии учета до взлетевших птиц.

Для учета гнездовий редких видов (крупных хищных птиц, лебедя-кликуна), применяли авиацию (Лобков, 1990) и активно использовали опросную информацию.

Учет численности птиц зимой. Мелких лесных птиц учитывали накопительным порядком на произвольных маршрутах в полосе 50м. Куриных - на ленточных пробах с регистрацией расстояния от взлетевших птиц до линии маршрута по перпендикуляру (Киселев, 1973). Водоплавающих - главным образом с помощью авиации путем облета внутренних водоемов и прибрежной полосы моря. Крупных хищных птиц - прежде всего с помощью авиации. В 1985-1986гг, с участием орнитологов из России, Японии и Китая организован зимний учет белоплечих орланов в границах ареала (Лобков, 1988). На Камчатке, учитывая рассеянное размещение орланов, основным методом был принят учет на пробных площадях. В 1985г. здесь отработано 119, а в 1986г. - 147 пробных площадей общей площадью соответственно 42, тыс. км2 и 47, 089 тыс. км2. В 1985г. в учете участвовало 223, а в 1986г. - 179 человек. Для сбора дополнительной информации распространено 784 (1985г.) и 465 (1986г.) анкет, возврат которых составил соответственно 37,7 и 40%.

Учет численности птии во время миграций. Мелких воробьиных птиц на местах дневного отдыха учитывали на маршрутах, а транзитный пролет изучали на наблюдательных пунктах. Обстоятельные работы проведены в 1987г. на мысе Лопатка, где наблюдается самая мощная миграция птиц на Камчатке: с 24 августа по 11 октября птиц учитывали ежедневно в первые 3 часа с рассвета, а в дни с интенсивной миграцией - в течение всего светлого времени суток. В часы, когда наблюдался высотный пролет, дополнительно учитывали птиц в вертикально установленный телескоп. С наблюдательного пункта отработано 147 час, с телескопом еще 58 час. Ночные учеты проводили главным образом в луче прямоугольного прожектора с горизонтальной лампой мощностью 1квг, позволявшей контролировать пролет птиц по фронту 100м (в тумане и в пасмурную погоду 50-80м) и до 80-100м в высоту. Такие учеты велись ежесуточно в течение второго часа после захода солнца (время самой интенсивной миграции в темное время суток), всего 57 час. Реже проводили ночные учеты в режиме «освещенной площадки», когда луч прожектора направлялся на землю, освещая поверхность размером 100x30м (36 час). Кроме того, учитывали птиц на фоне диска луны в часы, когда это позволяли погодные условия, и когда фаза луны соответствовала не менее 1/2 (19 сеансов по 5-30мин., всего 8 час). Комбинация методик , позволила оценить общий поток мигрантов и охарактеризовать мыс Лопатку, как место перспективное для организации стационара по изучению миграций птиц на азиатском побережье северной части Тихого океана.

Водоплавающих птиц учитывали на водоемах в местах их концентрации на дневке и на морском побережье в часы их активного пролета. Для многолетних учетов на дневке выбран Семячикский лиман: птиц здесь учитывали в течение всего периода миграций весной и осенью с моторной лодки в часы прилива; всего весной проведен 81 учет (1972-1977гг.), осенью - 17 учетов (1975г.). Кратковременные (эпизодические) учеты проведены на многих водоемах Камчатки.

Транзитную миграцию водных и околоводных птиц учитывали на морском побережье на трех основных наблюдательных пунктах: на мысе Памятник возле Жупа-ново на восточном побережье Камчатки (1973-1976гг, 334 час. наблюдений весной и осенью), на Лопатке на берегу Первого Курильского пролива (1987г., 147 час. учетов осенью), в устье р. Большая на песчаной косе вблизи пос. Октябрьский на охотском побережье Камчатки (1995-1998гг., 188 час. весной и осенью). Птиц учитывали с биноклем на расстоянии до 1 (в хорошую видимость до 3-4) км от берега ежедневно, или раз в два-три дня в первые 4-5 час. с рассвета, а в дни массового пролета - все светлое время суток без перерыва. Одновременно оценивали численность птиц, кормившихся в прибрежной акватории на площади примерно Зкм2.

Для изучения высотных характеристик миграции и ночного пролета, в том числе в прикладных целях, в разных районах Камчатки были использованы радарные установки с длиной волны 25 см и 1м.

Изучение экологии птиц. Определяя экологические связи птиц, главное внимание уделили изучению биологии гнездования, успешности размножения и трофическим отношениям птиц. Для сбора фактического материала по биологии гнездования, использовали визуальные наблюдения при помощи традиционных оптических приборов и инструментальные приемы. Так, регулярными описаниями помеченных птенцов прослежены темпы роста и развития потомства у редких видов птиц (белоплечий орлан и камчатская крачка) и у птиц, гнездящихся на геотермальных полях вулканогенного происхождения (камчатская, желтая и горная трясогузки). Простейшее устройство с термометром позволило построить кривые остывания гнезд, определить их теплопроводность, а с этим выяснить основные направления адаптаций птиц трех видов к условиям гнездования на термальных полях.

В целях мониторинга состояния популяций отдельных видов птиц мы использовали кадастры гнезд и поселений; Разработка кадастров гнезд для белоплечего орлана и поселений для камчатской крачки в Кроноцком заповеднике позволила определить успешность гнездования этих видов и оценить реализацию репродуктивного потенциала их популяций в условиях Камчатки (Лобков, 1990).

Благодаря сотрудничеству прежде всего с коллегами из Японии, а также из США и Германии мы впервые на Камчатке применили спутниковое радиомечение и ме-чение цветными крылометками орланов (Haliaeetus pelagicus и Н. albicilla) в целях изучения кочевок, поведения и пространственного размещения молодых птиц, покинувших гнезда, а также сезонных миграций этих видов.

Экологию питания, пищевые связи птиц изучали при помощи визуальных наблюдений, отбором пищевых проб у птенцов с помощью шейных лигатур, сбором погадок, остатков пищи, отрыжек, утерянной добычи, а также анализировали содержимое желудков добытых птиц. Проанализировано более 700 проб пищеварительного тракта птиц и свыше 1,5 тыс. остатков пищи, подобранных в природе.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПТИЦ КАМЧАТКИ.

В истории изучения птиц Камчатки, охватывающей более, чем 250-летний период времени, отчетливо проявляется фрагментарность и этапность.

В течение первого этапа (1737-1828гг.) складывается общее представление об облике фауны птиц полуострова. Путешественники-землепроходцы используют описания птиц, как одну из характеристик природных особенностей края. Особое внимание уделяется значению птиц в жизни местного населения, (С.П.Крашенинников, Г'.В.Стеллер). Положено начало сбору коллекции (К.Мерк, К.Кребс, Ф.Киттлиц, К.Мертенс) и описанию свойственных полуострову эндемичных форм (Ф.Киттлиц).

Второй этап (1839-1885гг.) - это сбор коллекций И.Г.Вознесенским и исследования Б.И.Дыбовского и Л.Стейнегера. Их трудами значительно расширяется список птиц Камчатки, описывается большинство эндемичных форм. Больше внимания уделяется характеру обитания птиц. Опубликована первая региональная авифауни-стическая сводка (Stejneger, 1885) с зоогеографической оценкой авифауны.

Третий этап (1896-1931гг.) можно назвать накопительным. Усилиями многих ученых собран значительный объем новой информации о составе птиц, о характере их пребывания и сезонных аспектах авифауны. Как это было и в предыдущие годы, среди исследователей преобладают зарубежные ученые (Н.В.Слюнин, Г. Баррет-Гамильтон, А.Кларк, В.Л.Бианки, С.Брукс, С.Бергман, Г.Лейн, В.О.Белопольский и Е.Н.Рогова и другие). Одни бывали на Камчатке случайно, другие участвовали в специально организованных экспедициях, третьи обрабатывали чьи-либо сборы. Появляются конкретные материалы по экологии видов. Пополняются коллекции. Систематическое положение видов часто оценивается до подвида.

В четвертый этап (1934-1958гг.) мы выделяем исследования Ю.В.Аверина. Благодаря его работам район Кронок на Восточной Камчатке (Аверин, 1948) стал в регионе самым изученным с авифаунистической точки зрения. Ю.В.Аверин (1958) подвел итог всему, что сделали орнитологи на Камчатке за 200 лет;, произвел инвентаризацию фауны птиц полуострова на подвидовом уровне, обобщил сведения о биотопических связях, биологии, периодических явлениях отдельных видов и оформил результаты в виде докторской диссертации. Стало очевидным, что, несмотря на длительную историю изучения птиц Камчатки, базовая информация об их распространении, численности, образе жизни и важнейших экологических связях фрагментарна и для преобладающего большинства видов крайне скудная или вообще отсутствует. Ю.В.Аверин сделал принципиально новый шаг в зоогеографи-ческом анализе авифауны Камчатки: выделил типы фауны с учетом ареалогии отдельных видов, разработал зоогеографическое деление полуострова на участки, используя ландшафтно-зональный принцип, и на основании существовавших тогда знаний попытался оценить возможные пути формирования фауны (Аверин, 1957).

Пятый, заключительный этап (с1959г. по настоящее время), вновь носит накопительный характер. Публикуется большое число работ эколого-фаунистического содержания. Прогрессируют количественные методы оценки населения птиц. Основной объем исследований проводят камчатские специалисты, прежде всего Н.Н.Герасимов (1968;1971;1979;1988;2000 и др.), П.С Вяткин (1981;1986;1999;2000 и др.), Е.Г Лобков (1975; 1978; 1979; 1986;198S; 1990; 1999;2002 и др.), Ю.Н.Герасимов (1995; 1997;1999;2000;2001 ;2002и др.), А.В.Ладыгин (1991; 1994; 1997;2000 и др.), Ю.Б.Артюхин (1989; 1991 ;1995; 1999;2000;2002 и др.). Постепенно исследования принимают продуманный, программный, целевой характер. Камчатские орнитологи принимают активное участие в разработке межрегиональных и глобальных проектов по изучению птиц и инвентаризации важнейших мест их обитания. Это позволило получить целостное представление о географических и экологических связях птиц Камчатки, об их своеобразии и особенностях.

Список публикаций о птицах Камчатки насчитывает около 550 источников. 73% из них опубликованы в течение последних 40 лет. Около трети всех публикаций принадлежит Е.Г.Лобкову.

ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ И ЛАНДШАФТНЫЕ СВЯЗИ ПТИЦ КАМЧАТКИ

Как известно, целостнаястема представлений об орнитологической фауне региона возможна при условии законченной инвентаризации и изученностиязей птицзональной и ландшафтнойруктурой. Природная зональность и ландшафтный облик Камчаткиответствуют ее географическому положению и особенностям геоморфологии. П-ов Камчатка - почти остров, лежащий между 50°52~ и 60°52'ш.еди холодных морейверной Пацифики. В условиях меридиональной ориентации региона его южная часть (полуостров) и прилегающиесевера континентальные районы, удаленные друг от друга на 1200 - 1600км, находятся в разных природно-географических зонах - лесной и лесо-тундровой, а горный рельеф определяет, кроме того, вертикальную поясность растительного покрова.

Каталог птиц Камчатки. Наиболее полный список птиц Камчатки, составленный в 2001г. по результатам инвентаризации в соавторстве с Ю.Б.Артюхиным и Ю.Н.Герасимовым (Камчатский институт экологии и природопользования РАН), включает 291 вид или 322 вида с подвидами. Из них гнездящихся 178 видов или 197 видов с подвидами. Непосредственно на п-ве Камчатка гнездится 148 видов или 153 вида с подвидами. 22 вида и подвида птиц внесены в авифаунистический список Камчатки по материалам автора. Уточнены границы распространения 89 видов и подвидов гнездящихся птиц.

Географические особенности распространения птиц.

Маргинальный облик авифауны Камчатки. Многолетние фаунистические исследования позволили обосновать границы распространения птиц и их важнейшие ландшафтные связи. Из числа гнездящихся видов лишь 83 (47,9%) из года в год населяют весь полуостров и прилегающие к нему континентальные районы, то есть имеют условно непрерывное распространение на суше. 91 вид (52,3%) имеет здесь границы ареалов - восточные, северные или южные, либо распространены в виде изолятов, причем эти границы не постоянны и могут изменяться (пульсировать), в одних случаях сравнительно часто, в других -редко, эпизодически. Для многих видов птиц, прежде всего северных (Phalacrocorax pelagicus, Ph. urile, Calidris tem-minckii, C. ruficollis, Phalaropus lobatus, Rissa tridactyla, Sterna paradisaea, Nyctea scandiaca, Acanthis flammea, A. hornemanni и др.), показана высокая динамичность внугриареального размещения по годам. Кроме того, обращает на себя внимание наличие на Камчатке широкой и изменчивой области нерегулярного гнездования ряда птиц. Минимум для 11 видов (Podiceps auritus, Tringa erythropns, Calidris ruficollis, C. temminckii, Heteroscelus brevipes, Ntimenius phaeopus, Lams glaucescens, Nyctea scandiaca, Hirundo rastica, Prunella montanella, Acanthis hornemanni) п-в Камчатка большей или меньшей частью является областью нерегулярного, случайного гнездования, в одни годы - более, в другие - менее массового. Известно спорадическое гнездование птиц, ареалы которых далеки от Камчатки (Parus minor, Phoemcurus auroreus). Эти особенности распространения птиц свидетельствуют о том, что авифауна Камчатки, являясь периферийной по географическому положению, имеет черты облика северных биомов, в которых, как известно, динамичность размещения птиц и попытки их расселения проявляются сильнее, чем в более стабильных биомах умеренной полосы (Кищинский, 1979). Возможно, на Камчатке эти процессы выражены даже сильнее, чем в других районах Северо-Востока Азии. Кроме того, эти особенности являются следствием почти островного положения Камчатки в зоне активной циклонической деятельности. Не случайно почти четверть (24,8%) всей фауны птиц Камчатки - виды (подвиды) залетные.

Обедненность авифауны Камчатки. В авифауне Камчатки 85 видов гнездящихся вйдньк и околоводных птиц (47,7%). Сухопутных - 93 вида (52,3%), больше всего лесных и кустарниковых птиц. По числу гнездящихся форм фауна птиц Камчатки отличается относительной бедностью, на что обращали внимание еще Л.Стейнегер (1885), В.Л.БианКи (1909), Ю.В.Аверин (1957), ЛА.Портенко (1964). Обедненность (ненасыщенность) авифауны не соответствует масштабам Камчатки, ее площади, разнообразию природных условий и географическому положению региона, значительная часть которого расположена в средних широтах. По числу гнездящихся видов авифауна п-ва Камчатка «проигрывает» даже меньшим по площади сопредельным регионам Дальнего Востока: Хоккайдо (162 вида), Сахалину (189), Приморью (266), Нижнему Приамурью (207), а также Северному Приохотью (178). Отношение числа гнездящихся видов птиц к площади региона (в тыс. км2) для Сахалина составляет, к примеру, «2,47», а для п-ва Камчатка - «0,48». Причем, наиболее отчетливо обедненность фауны (ее «островной» характер) проявляется среди обитателей лесов; и это притом, что на Камчатке пространственно преобладают лесные ландшафты. Обедненность среди обитателей тундр, болот и лугов не так очевидна, хотя именно тундровые ландшафты имеют на Камчатке в общем подчиненное положение, и обедненность гнездящимися птицами скорее можно было бы предполагать именно для них. Причину тому мы видим в истории развития ландшафтов Камчатки в позднем плейстоцене и голоцене. Важнейшим ее этапом является позднеплей-стоценовое оледенение, уничтожившее в регионе доледниковые таежные леса. Обедненности способствует и современная изоляция фауны птиц лесов полуострова (Камчатка - почти остров, а с севера к ней прилегают безлесные пространства). Тундровая фауна не имела подобных факторов изоляции в позднечетвертичную эпоху и не имеет их в настоящее время.

Закономерности географического распространения птид лесов Камчатки. С зоо-географических позиций ядро фауны птиц лесов п-ва Камчатка - виды, распространенные в таежной полосе Восточной Сибири (49 видов, 84,5%). Видов с более южными ареалами немного: Parus minor, Muscicapa griseisticta, Coccothraustes cocco-thraustes, Chloris sinica, Emberiza variabilis и некоторые другие, всего 9 видов, 15,5%. Это свидетельствует о давних связях таежной фауны Камчатки с фауной восточносибирской тайги. Действительно, о таких связях еще доледникового времени свидетельствует реконструкция исторических путей становления ландшафтов Камчатки, которую мы произвели по новейшим материалам стратиграфии Северо-Востока Азии (Беспалый, Давидович, 1974; Скяба, 1975; Хотияский, 1977 и др.). Последний раз эти связи были нарушены в эпоху позднеплейстоценового похолодания, вследствие которого хвойные леса на большей части Камчатки были уничтожены. У северных границ полуострова леса исчезли совсем, и лесная фауна оказалась изолирована. Своеобразный лесной «мост» из каменноберезняков, если он был в оптимум голоцена в районе Камчатского перешейка, существовал недолго. В этом - важнейшая причина обедненного облика именно лесной авифауны Камчатки.

Географические связи птиц тундр Камчатки. Авифауна тундровых ландшафтов Камчатки в значительной мере имеет арктический облик; доля видов арктического происхождения здесь весьма велика, и это притом, что большая часть Камчатки лежит в умеренных широтах и в зоне лесов. В соответствии с разработанными А.А.Кищинским (1977) представлениями о гипоаркгическом, гемиарктическом и эоарктическом авифаунистических комплексах арктическая фауна представлена на Камчатке главным образом гипоарктическими видами. Гемиарктов не много. К тому же часть из них ограничены в распространении и спорадичны (Somateria moflis-sima, Clangula hyemalis, Pluvialis fulva, Eurynorhynchus pygmeus, Sterna paradisaea). Те, что населяют весь Камчатский п-ов (Calidris alpina, Phalaropus lobatus, Sterco-raiius longicaudus, St. parasiticus, Anthus ceivinus, Calcarius lapponicus, Plectrophenax nivalis), ограничены в распространении ландшафтами, занимающими на Камчатке в целом подчиненное положение. Настоящие арктические виды (эоаркты) на п-ве Камчатка не гнездятся, но некоторые из них (Larus hyperboreus, Philacte canagica) проникают к югу до северных приморских отрогов Корякского нагорья.

Широтная «инверсия» ареалов арктических птид. Распространение многих арктических видов птиц в Евразии обращает набя внимание общей особенностью: их ареалы, зонально ориентированные по широте, на Северо-Востоке Азии характернойупенью «опускаются» на юг в меридиональном направлении. Пределы, до которых проникают на юг разные виды, - неодинаковы. Но даже такие гемиаркты, как Somateria mollissima и Eurynorhynchus pygmeus, достигаютверных районов (59°ш.) п-ва Камчатка (тихоокеанская гага гнездится также на о. Медный, на 55°ш.), Pluvialis fulva и Emberiza pallasi -едней части полуострова (54°ш.), а Clangula hyemalis, Phalaropus lobatus, Calidris alpina, C. ptilocnemis, Stercorarius longicaudus, St. parasiticus. Sterna paradisaea, Anthus cervinus, Calcarius lapponicus проникают до южных границ Камчатки (52°ш.), некоторые до мыса Лопатка и о. Шумшу (50° 36'- 50° 52'ш.). Для большинства из этих видов (9 из 13) пределы распространения на Камчатке иверных Курильских островах -мые южные в их ареалах. Этот феномен - характерная зоогеографическая особенность СевероВосточной Азии и Камчатки, в частности. Он представляетбой одно из проявлений известной широтной «инверсии» природных зон, вызваннойоеобразнымчетанием климатических условий,ормировавшихся под влиянием холодных морей и орографических барьеров наверо-тихоокеанском побережье (Север Дальнего Востока, 1970). «Инверсия» выражается в том, что границы природных зон здесь резко отклоняются к югу и, повторяя в общих чертах ориентацию береговой линии, приобретают меридиональное направление. Становится понятным - почему авифауна тундровых ландшафтов Камчатки имеет заметный арктический облик. Благодаря особенностям климата, рельефа и других природных условий, многие арктические птицы проникают в лесную зону и умеренные широты полуострова по равнинному побережью и низинам, отличающихся повышенным увлажнением и низкими термическими показателями, характерными для Северо-Востока Азии.

Ландшафтные и зональные особенности распространения птиц.

Эколого-ландшафтные орнитологические комплексы Камчатки. Основными ландшафтами, на фоне которых развивается камчатская полуостровная авифауна, являются лесные ландшафты с каменноберезняками и стланиковыми кустарниками. Подчиненное, но важное место (особенно в западной части полуострова и в прилегающих к нему континентальных районах) занимают тундровые ландшафты. От мыса Лопатка до бассейна Пенжины на основании большого объема информации о численности и биотопическом размещении птиц выделено 11 эколого-ландшафтных орнитологических комплексов. Основным является орнитологический комплекс каменноберезовых лесов, занимающий большую площадь и самый богатый по составу гнездящихся птиц. Орнитокомллексы лесов из белой березы, пойменных ольхово-ивовых лесов с тополем и чозенией и стланиковых кустарников - по сути производные от первого и являются его вариантами. Можно говорить о едином камчатском орнитологическом комплексе мелколиственных лесов.

Орнитологический комплекс ельников и лиственничников, при всем его своеобразии, испытывает влияние орнитокомплексов мелколиственных лесов и, кроме типичных таежников, сохраняющих исконные биотопические связи и ограниченных в распространении, главным образом, Центральной Камчатской депрессией, включает птиц, характерных лесам других типов. Это является следствием пространственной ограниченности хвойных лесов на Камчатке (так называемый «хвойный остров»), окруженных каменноберезняками и стланиковыми кустарниками и пересеченных лентами приречных ольхово-ивовых лесов и тополевников, но также результатом интенсивных рубок и лесных пожаров за последние 50 лет.

Важнейший из орнитокомплексов открытых ландшафтов Камчатки - орнитологический комплекс болот. Орнитокомплексы кочкарников гипоарктического типа, приморских лугов, а также альпийский орнитологический комплекс занимают подчиненное положение из-за ограниченности их распространения. Своеобразны орнитокомплексы берегов рек и ручьев, а также скалистых морских берегов.

Антропогенные трансформации орнитологических комплексов Камчатки локальны и невелики, а фауна и население птиц культурных ландшафтов бедны и находятся в стадии формирования.

Однообразие орнитологических комплексов. При огромных размерах п-ва Камчатка, различия в видовом составе птиц, гнездящихся в одном местообитании, даже в районах, удаленных один от другого на сотни километров, как правило, невелики. Различия в населении птиц больше проявляются в соотношении численности одних и тех же видов, иногда в их стадиальных связях. Такое однообразие населения птиц свойственно большинству орнитологических комплексов Камчатки, особенно лесным. Количество доминантов невелико. Так, в каменноберезняках, протянувшихся с юга на север более чем на 1000км, обычно лишь какие-то из 5 видов (Phylloscopus borealis, Emberiza rustica, Anthus hodgsoni, Carpodacus erythrinus, Luscinia calliope) достигают численности, доля которой в населении птиц превышает 10%. Acanthis flammea и A. homemanni доминируют в годы инвазий. Местами в отдельные годы доминантами могут быть также Parus montanus, Sitta europaea, Fringilla montifringilla и некоторые другие. Фоновые группы видов в лесах разных типов сходны на 2344% (коэффициент общности рассчитан по P. Jaccard (1902) в модификации Р.Л.Наумова (1964) с учетом видового соства и численности птиц). Севернее Камчатского перешейка почти каждый из орнитологических комплексов существенно отличается от аналогичного ему камчатского - прежде всего, по видовому составу.

Однообразной выглядит вся группа лесных орнитологических комплексов. При очевидной разнице в биотопическом облике лесов разных типов, состав населяющих их птиц в значительной мере один и тот же. Лишь в хвойных лесах есть как бы ядро из трех видов (Spinus spinus, Bombycilla gamilus, Parus ater), очень ограниченных по распространению в других лесах, да для приречных ольхово-ивовых лесов такова Emberiza schoeniclus. В основном же разница - в соотношении численности одних и тех же видов, обычных по всей Камчатке. Это свидетельствует о молодости лесных орнитологических комплексов полуострова, о незаконченности их формирования и относительно слабом влиянии смежных фаун из-за изоляции.

Переходная» авифауна континентальных районов. В Корякском нагорье камчатская лесная авифауна постепенно, без резких границ, сменяется авифауной берин-гийской лесотундры. При этом население птиц приречных гополево-чозениевых лесов и кустарников не только в Корякском нагорье, но и на Парапольском доле и в низовьях Пенжины имеет преимущественно камчатский облик. Более 80% гнездящихся здесь видов и подвидов - общие с Камчаткой; в составе фоновых групп, как и на п-ве Камчатка, - те же Emberiza rustica и Carpodacus erythrinus. В верховьях Пенжины лесная авифауна Камчатки так же постепенно сменяется авифауной севе-ро-гаежных редколесий. Таким образом, область, занимаемая так называемой «переходной» авифауной простирается шире, чем это принято считать (Кищинский, 1980). Граница, у которой теряют целостность сравнительно однообразные фауни-стические комплексы п-ва Камчатка и начинаются «переходные» комплексы континентальных районов, отчетливо фиксируется на Камчатском перешейке.

Широтная «инверсия» тундровыхобществ птиц. Тундровыеобщества птиц п-ва Камчатка формируются главным образомсевера, вязичем по облику они близки кответствующим орнитокомплексам континентальных районов. Далеко к югу, особенно по охотскому низинному побережью, представлены орнитокомплек-сы кочкарниковых тундр гипоарктического типа. При этом,продвижением к югу из населения птиц выпадают видыверного (геми: и. гипоарктического) распространения,кращаются площадиойственных им местообитаний и возрастает мелкоконтурный характер их размещения. Наиболее близкие к континентальным варианты этого комплекса распространены на полуострове примерно до 58°щ, на кустарничковых кочкарниках, близких по облику к настоящимбарктическим тундрам. Некоторые из вариантов, уже значительно обедненныеверными птицами, известны намой южной оконечности п-ва Камчатка на мысе Лопатка и расположенном рядом о. Шумшу. Здесь птицы этого комплекса населяют аналогичныебарктическим тундрам по внешнему облику, но иные по происхождению и растительностиоеобразные кустарничковые приморские тундры. Нигде более, кроме как на Камчатке иверных Курильских островах, тундровыеобщества птицзаметным участием в них арктических элементов не представлены так далеко на юге. В этомысле «тундровые»общества птиц п-ва Лопатка и о. Шумщу на приморских тундрах на широте 50 - 51°ш. представляютбой удивительный феномен. Его можно рассматривать в аспекте проявления широтной «инверсии» природных зон, вызваннойоеобразнымчетанием климатических условий,ормировавшихся под влиянием холодных морей и орографических барьеров наверотихоокеанском побережье (Север Дальнего Востока, 1970).

Эвритопностъ птиц на Камчатке. Многие лесные птицы населяют на Камчатке широкий спектр местообитаний, иногда совершенно различных по характеру, чего не наблюдается у них в других районах ареалов. Так, типичные таежники (Tetrao parvirostris, Surma ulula, Parus montamis, Tarsiger cyanurus, Pyrrhula pyrrhula, Fringilla montifringilla, Muscicapa sibirica и др.), кроме исконных для них хвойных и смешанных лесов, населяют мелколиственные высокоствольные леса практически всех типов, достигают там высокой численности, а иные - уровня фоновых видов. Некоторые лесные виды, например, Anthus hodgsoni, Luscinia calliope, способны гнездиться не только в лесах и кустарниках, но и на лишенных древесно-кустарниковой растительности лугах. Эвритопностъ птиц на уровне стаций, экологических ниш иллюстрирует-пример с Emberiza rustica, устраивающей гнезда не только на земле, как это свойственно ей в других частях ареала, но и на кустах, деревьях, в дуплах, на скалах. Подобных примеров на Камчатке - множество, и они - еще одно свидетельство островного, обедненного характера авифауны. Еще Д. Лэк и Д. Даймонд отмечали, что по сравнению с континентальными островные популяции птиц осваивают больше экологических ниш, полнее используя условия обитания.

Обедненность (ненасышенность) птицами мест обитания. При обедненной авифауне не много видов птиц гнездится в каждом из мест обитания, особенно в лесах, населенных пунктах. Для биотопов Камчатки характерны незаполненность, наличие свободных экологических ниш. В результате гнездящиеся птицы имеют возможность осваивать более широкий спектр стаций. Так, в лесах из каменной березы известны на гнездовании 75 видов птиц, но лишь 44 из них (58,6%) - настоящие лесные виды, нигде более, кроме лесов, не гнездящиеся. Остальные, реже или чаще, селятся под пологом каменных берез, но более характерны для водных и околоводных мест обитания, лугов, тундр, скал. На Камчатке мало экологически узко специализированных видов. Преобладают птицы, отличающиеся широкой валентностью в выборе мест обитания и полифагией, возможностью легко переходить на потребление наиболее массовых и доступных кормов, в том числе в обычных условиях для таких птиц - не характерных. Фоновые группы птиц лесов представлены только экологически пластичными видами. Обедненность видового состава гнездящихся птиц и наличие свободных экологических ниш благоприятствуют закреплению новых видов-вселенцев. Пример тому - успешная интродукция на Камчатке полевого и домового воробьев. Закреплению этих видов и становлению их популяций (прежде всего полевого воробья) благоприятствовало, в том числе, отсутствие в населенных пунктах видов-конкурентов. Щели в домах, где преобладающая часть воробьев теперь устаивают гнезда, никем до того не занимались. В городах и селах Камчатки до появления воробьев не было «приведенных» видов птиц.

Численность гнездящихся птиц и закономерности ее географического распределения. Население птиц Камчатки отличается неравномерным размещением гнездящихся пар даже в, казалось бы, однородных по облику местах обитания. Это характерно как для отдельных видов, в том числе фоновых, так и для всей группы птиц. В мелколиственных лесах на небольших участках местности (как правило возле рек) показатели плотности могут быть весьма велики: максимальные из обнаруженных нами составили 625 пар/км2 (низовья реки Колпаковой, 1981г.) в пойменном ольхово-ивовом лесу с тополями и чозениями и 662,5 пар/км2 в каменноберезовом лесу близ Малкинских термальных источников (долина Юпочевки, 2002 г.). Это -исключения. Обычно плотность размещения составляет 100-300 пар/км2. Эти показатели близки (в среднем чуть меньше) к плотности размещения птиц в лесах Алтая, Сибири (Равкин, 1973;1978;1984 и др.) и других регионов зоны смешанных и таежных лесов Азии, откуда есть сравнительный материал. Абсолютные показатели плотности населения лесных птиц Камчатки убывают к северу. При этом уровень численности птиц в лесах западной части полуострова значительно выше, чем восточной, что, возможно, объясняется более спокойным рельефом Западно-Камчатской низменности по сравнению с гористым Восточным побережьем. Периодические учеты птиц в течение 24 лет на одних и тех же участках мелколиственных лесов в долине р. Авача свидетельствуют о существенной разнице (до 350%) в численности отдельных видов в разные годы. Большой объем маршрутных учетов, проведенных в разных районах п-ва Камчатка, позволяет нам дать рекогносцировочную оценку общей численности гнездящихся птиц суши: по результатам экстраполяции она составила приблизительно 35-40 млн. пар.

Очаговый» характер размещения водных и околоводных птиц обусловлен характером распределения подходящих мест обитания. Выделены 5 крупных ландшафтных районов, имеющих важнейшее значение в качестве мест обитания околоводных птиц: Западно-Камчатская низменность, Центрально-Камчатская низменность, Восточная приморская низменность - болота, прилегающие к приустьевым участкам большинства крупных рек, Парапольский дол с Пенжинской депрессией, остров Карагинский (Gerasimov, Lobkov, 1981). Общая численность водных и околоводных птиц болот и внутренних водоемов, рассчитанная нами путем экстраполяции результатов маршрутных учетов, составляет приблизительно 4,3 млн. пар.

Морские колониальные птицы сосредоточены главным образом на восточном побережье Камчатки, более скалистом, чем западное. В кадастрах морских птиц, разработанных, главным образом, П.С.Вяткиным (1986; 2000) и Ю.Б.Артюхиным (2000), - около 2 тыс. колоний общей численностью 1,9 млн. пар.

Пути формирования авифауны Камчатки.

Важнейшие направления становления авифауны в прошлом. Из неолита Камчатки (изучены кухонные отложения возрастом до 1700 лет, включая большой объем костного материала, собранного автором на стоянках «Жупаново» я «Лопатка») известно 22 вида птиц, все представлены в современной авифауне (Верещагин, Николаев, 1979; Бурчак-Абрамович и др.,1987). Этот материал не позволяет реконструировать пути формирования современной авифауны. Мы используем для этого биогеографический метод (Кищинский, 1979).

В свете новейших представлений стратиграфии возможности автохтонного фау-ногенеза лесных птиц на Камчатке в период позднеплейстоценового оледенения и непосредственно в послеледниковье были очень ограничены. Крошечные рефугиу-мы хвойных лесов, редколесья из березы и ольхово-ивовые рощи в речных долинах едва ли могли обеспечить выживание значительного числа видов лесных птиц, особенно обитателей темнохвойной тайги. Масштабы трансформации природного облика позволяют предполагать, что доледниковая фауна птиц лесов Камчатки, вероятнее всего представлявшая собой единое целое с таежным комплексом птиц Восточной Сибири, пострадала на столько, что ее формирование по мере восстановления лесов в голоцене, по сути, начиналось заново, причем в условиях изоляции и преимущественно уже мелколистственных лесов. В свете этих представлений становится понятным островной (обедненный) облик современной авифауны лесов Камчатки, ставший следствием радикальных изменений в ландшафтном облике региона с наступлением позднеплейстоценового похолодания, а также современной изоляции фауны высокоствольных лесов полуострова. Объяснение таким характерным особенностям авифауны Камчатки, как ее однообразие, незавершенность процессов становления, наличие большого числа видов с ограниченным распространением, ненасыщенность видами основных местообитаний, наличие свободных экологических ниш, эвритопность видов следует также искать в ее истории в позднем плейстоцене и голоцене и современной изоляции. Все говорит о том, что современная камчатская лесная фауна птиц - образование исторически молодое.

Авифауна тундр Камчатки складывалась по мере формирования крупнейших равнин полуострова и их заболачивания с окончанием позднеплейстоценовой ледниковой эпохи. Для проникновения на Камчатку гипоарктических и гемиарктических птиц не было и нет географических и ландшафтных преград, подобных тем, какие существовали и существуют для таежных видов. Скорее наоборот, распространению на юг тундровых видов способствует инверсия природных зон в приморских районах Северо-Востока Азии.

0 путях Формирования авифауны Камчатки в современное время. Практически все орнитологические комплексы Камчатки и сейчас находятся в стадии активного формирования. За последние 30 лет на полуострове впервые загнездились 5-6 видов, 2 вида расширили свой ареал; отмечены инвазии некоторых видов с их последующим массовым размножением. Наиболее вероятными для проникновения птиц на Камчатку, с последующим их закреплением, могут быть следующие пути.

1 .Трансмигращия (перелет на Камчатку) и колонизация. На Камчатке известны случаи размножения птиц, чей основной гнездовой ареал отстоит на сотни и тысячи километров от полуострова. Этому варианту заселения способствует почти островное положение Камчатки и высокая циклоническая активность у ее берегов. Примеры с появлением на Камчатке сибирской горихвостки Phoenicurus auroreus и восточной синицы Paras minor убеждают, однако, в том, что успешность закрепления трансмигрантов даже в случае их неодно1фатного гнездования невелика. Phoenicurus auroreus появилась в 1972г., гнездилась одной парой в пос. Жупаново в 1972 и 1973гг, но потом исчезла. Parus minor появилась в 1978г., гнездилась в окрестностях Елизово в 1979-1988гг. (в 1981г., их было по меньшей мере несколько десятков особей), но потом также исчезла. За последние десятилетия многократны залеты на Камчатку серой цапли Ardea cinerea и большой белой цапли Egretta alba, известны случаи их длительного (до 1,5 месяцев) пребывания, но гнездования не отмечено. О возможности неоднократных массовых трансмиграций свидетельствует пример с клестом-еловиком Loxia curvirostra. Зимой 2000 г. клесты появились сразу в разных районах полуострова, а летом были обнаружены в таежных лесах бассейна реки Камчатка, то есть в исконных для них биотопах. До того клестов-еловиков не замечали на Камчатке более 50 лет (с момента их залетов в Кроноки в 1940-х годах). Пока нет сведений об их размножении, но оно не исключено.

Вначале размножение трансмитрантов наиболее вероятно в исконных для них местообитаниях, либо в местообитаниях, аналогичных им по облику. Потому местные популяции видов-колонистов некоторое время представляют собой небольшие изо-ляты. С ростом численности они осваивают иные биотопы. Мы видели это на примере Parus minor. В этой связи важно отметить, что «хвойный остров» в долине Камчатки имеет важное значение в качестве исконного местообитания для закрепления в регионе новых таежников-трансмигрантов. Свиристель Bombicilla garrulus, московка Parus ater, чиж Spinus spinus, чьи камчатские популяции и сейчас представляют собой изолжгы в основном в границах хвойных лесов, вполне возможно в недалеком прошлом были колонистами; в пользу этого свидетельствует и то, что все они представлены на Камчатке широко распространенными подвидами.

2.Г1ульсация ареалов. Для многих северных птиц колебания численности, связанные, в частности, с возможным перераспределением популяций, выражаются на периферии ареалов в пульсациях и спорадическом гнездовании вне его основной области (Кищинский, 1988). Примеры с белохвостым песочником Calidris temminckii, сибирской завирушкой Prunella montanella и пепельной чечеткой Acanthis hornemaimi на Камчатке свидетельствуют о том, что волны пульсаций могут быть разными: в одних случаях они захватывают относительно небольшие территории, прилегающие к ареалам, и повторяются сравнительно часто, в других - распространяются на весь регион и случаются редко. Склонны к пульсациям чечетки - обыкновенная Acanthis flammea и пепельная. Как правило, пульсации ареалов этих двух видов происходят одновременно. За последние 30 лет (1972-2001гг.) на Камчатке произошла одна необычайно мощная пульсация ареалов чечеток, сопровождавшаяся массовым гнездованием после инвазии, и 4 пульсации меньшего масштаба. Пульсации ареалов могут сопровождаться временным гнездованием (Calidris temrninckii и Prunella montanella в северной части п-ва Камчатка), либо даже закреплением новых видов (Acanthis hornemanni освоила северную часть полуострова и спорадично гнездится в средней и южной его части). За те же 30 лет на Камчатке отмечены две мощные и минимум две небольшие пульсации ареала полярной совы Nyctea scandiaca. В годы пульсаций летние находки сов этого вида известны до мыса Лопатка. На Командорских островах описано размножение (Мочалова, 2002).

3. Прогрессирующее расселение популяций из континентальных районов. Возможность проникновения на Камчатку новых видов птиц в результате прогрессирующего расширения их ареалов со стороны континентальных районов, прилегающих к полуострову, иллюстрируют ситуации с канадским журавлем Grus canadensis и полярной крачкой Sterna paradisaea. Отмечена тенденция к расширению ареалов у турухтана Philomachus pugnax и азиатского бекасовидного веретенника Limnodro-mus scolopaceus.

4. Случайная интродукция птиц человеком. Пример тому - Passer montanus. Он хорошо изучен и позволяет детально охарактеризовать процесс становления новой популяции. С 1979г., когда 4-5 пар пмц этого вида впервые загяездились в Петро-павловске-Камчатском (они случайно оказались в трюме теплохода, прибывшего из Находки), численность популяции к 1992г. превысила 100 тыс. особей, а к 2002 г. составила приблизительно 170 тыс. Расселение носит характер экспансии. За 24 года полевые воробьи освоили почти все населенные пункты п-ва Камчатка и проникли на Командорские острова. Важнейшие векторы расселения направлены вдоль автодорог и морских побережий. В течение первых 6 лет ареал расширялся примерно на 10-13км в год, а популяция к концу этого периода достигла 3 тыс. особей. Через 8-10 лет, когда численность популяции превысила 10 тыс. особей, темпы расселения возросли до 50-70 км в год (площадь ареала ежегодно увеличивалась в среднем на 12-35 тыс. км2). В южной части полуострова, где больше населенных пунктов, воробьи расселялись быстрее, чем в северной. В течение первых 10-12 лет численность популяции и площадь ареала увеличивались более или менее синхронно в виде кривых, напоминающих экспоненциальные. Затем рост численности стал заметно отставать от темпа увеличения ареала. Площадь ареала к 2002 г. составила приблизительно 285 тыс.км2. Он состоит из 50 более или менее изолированных один от другого очагов размножения (микропопуляций), приуроченных к населенным пунктам, общая площадь которых не превышает 1 % площади ареала. Благодаря дисперсии, в течение всего периода прогрессирующего расселения залеты воробьев на 50-220 км (в среднем примерно на 100 км за трехлетие) опережали расширение ареала. Основателями для микропопуляций в каждом из населенных пунктов были отдельные пары или стайки из 3-5 особей. До появления воробьев фауна птиц населенных пунктов Камчатки состояла только из «вобранных» видов. Единственным повсеместным обитателем была Motacilla lugens. Щели в зданиях и конструкциях, где главным образом воробьи устраивают гнезда, ранее либо вообще никем из птиц не занимались, либо частично использовались камчатской трясогузкой. С ростом популяции воробьев численность камчатских трясогузок сократилась в 2 - 3 раза в каждом селении, куда проникали воробьи, и где нам удавалось произвести сравнительные учеты. Успешности закрепления Passer montanus способствовали удачные сроки интродукции (весна), отсутствие конкуренции (бедная авифауна и свободные экологические ниши в населенных пунктах), богатая кормовая база и обилие мест, удобных для устройства гнезд, умеренный пресс хищников, вполне высокие репродуктивные показатели популяции (Лобков, 2002).

5. Преднамеренная интродукция птиц человеком. Летом 1981г. в г.Елизово завезли 24 особи Passer domesticus из Москвы, 16 из них пережили зиму и загнездились. В течение последующих 17 лет численность увеличилась до 15-18 тыс. особей. Темп расселения значительно уступает таковому у Passer montanus. Домовые воробьи пока не вышли за пределы города Елизово, возможно из-за конкурентных отношений с полевыми. Область гнездования не превышает 70км2. Последние 5 лет (1998-2002 гг.) плотность их популяции колеблется на уровне 100-128 пар/км2., возможно близка к стабилизации. Начиная с 1992-1993гг. в г.Елизово домовый воробей стал вытеснять полевого, к 1995 г. он стал доминантом в населении птиц, а в 2002 г. его численность уже в 4,5 раза превышала численность полевого воробья.

В 1989 гг. возникла еще одна популяция Passer domesticus - на юге Олюторского района в пос. Тиличики. Характер расселения и динамика новой популяции домового воробья на севере Камчатки напоминает ситуацию с полевым воробьем на юге полуострова: быстрый рост численности и расширение ареала. Возможно, это объясняется отсутствием полевых воробьев в северных населенных пунктах.

В 1974-1981гг. на Камчатке предпринята попытка акклиматизации тетерева и рябчика, оказавшаяся безуспешной. В 1993г. начаты работы по реинтродукции канадской казарки (Герасимов, Герасимов, 1997; 1998).

О становлении полуостровных фаун. Вопросы становления полуостровных фаун разработаны слабо, хотя представляют большой интерес, ибо пути проникновения на полуострова новых видов сочетают в себе варианты, известные как для процессов становления островных фаун, так и для становления фаун материков. Их соотношение и приоритетность зависят, прежде всего, от географического положения полуострова, его изоляции, ландшафтного облика. Камчатка - почти остров, в связи с чем, колонизация ее птицами может быть эффективной при условии сохранения биотопического разнообразия и, в первую очередь, хвойных лесов, как рефугиума автохтонного фауногенеза.

ГЛАВА 5. ОРНИТОЛОГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ КАМЧАТКИ.

Приоритет в методологических разработках региональной зоогеографии - за отечественной школой зоогеографов. Однако в последние десятилетия интерес к традиционному зоогеографическому районированию постепенно угасал, и в настоящее время, как метод исследований, он орнитологами используется редко. Вместе с тем, по нашему мнению, зоогеографическое районирование не только не утратило своего значения в качестве метода зоогеографических исследований (прежде всего сравнительных), но приобретает новые аспекты, актуальные для эпохи прогрессирующих антропогенных трансформаций фаун. Орнитогеографическое районирование может быть интегральным показателем изменения региональных фаун (Ильичев, Фомин, 1988). С позиций такой возможности своевременное выделение орнитологических участков в регионах, природные комплексы которых сохраняют естественный облик, приобретает особую значимость в качестве точки отсчета для оценки направлений и характера фаунистических изменений.

Районирование Северо-Востока Азии на орнитологическом материале разработано главным образом Л.А.Портенко (1970; 1973) и А.А.Кищинским (1970). Предложенное Ю.В.Авериным (1957) орнитологическое районирование Камчатки с позиции разрабатываемых нами представлений требует существенных корректив, прежде всего по причине того, что основано на зонально-ландшафтном принципе. Мы разработали собственно зоогеографическое районирование Камчатки на примере птиц, основанное на фаунистическом принципе, при котором материалом для анализа служат прежде всего ареалы видов и подвидов. Оно позволяет выделить важнейшие зоогеографические границы на Камчатке. В этом мы следуем традициям отечественной школы зоогеографии, заложенным Н.А.Северцовым, М.А.Мензбиром и П.П.Сушкиным и развитым впоследствии трудами А.Я. Тугари-нова, Б.К.Штегмана, Г.П.Дементьева, Л.А.Портенко и А.А.Кищинского.

Палеаркгическая область Сибирско-Европейская подобласть Провинция Лесотундры и тайги

Берингийская лесотундровая подпровинция.

Корякско-Анадырский зоогеографический округ. Границы округа соответствуют распространению так называемой берингийской стланиковой лесотундры (Кшцин-ский, 1970; 1988), простирающейся от низовий Анадыря и бассейна Белой до залива Шелихова и Камчатского перешейка. Авифауна - переходного типа (южные формы со стороны Камчатки постепенно исчезают к северу, а северные - к югу), с типично горно-гипоарктическим ядром, в котором преобладают птицы открытых пространств и кустарников, а птицы лесов занимают подчиненное место. Видов птиц, эндемичных для округа, нет, но есть эндемичные подвиды: в пределах этого зоогео-графического округа в основном распространены Falco columbarius pacificus, Pares montanus anadyrensis и Luscinia calliope anadyrensis. По мнению А.А.Кищинского (1980) берингийская лесотундра является ареной становления Pinicola enucleator kamtschatkensis, Phylloscopus fuscatus homeyeri, Nucifraga caryocatactes kamchatkensis. Границу, разделяющую этот зоогеографический округ с соседним -камчатским округом, которая проходит по Камчатскому перешейку, не пересекают с севера Charadrius hiaticula, Heteroscelus incanus, Philomachus pugnax, Calidris tenui-rostris, Numenius phaeopus, Limnodromus scolopaceus, Lams argentatus, Delichon ur-bica, Oenanthe oenanthe, Catharus minimus, Emberiza pusilla, а также Picoides tridac-tylus tridactylus, Phylloscopus borealis borealis, Anthus rubescens harmsi, Sitta europaea aictica, Emberiza aureola aureola и другие. Незначительно или только в отдельные годы южнее этой границы проникают Somateria mollissima, Grus canadensis, Xenus cinereus, Eurynorhynchus pygmeus, Calidris ruficollis, C. temminckii, Motacilla alba, Prunella montanella, Emberiza pallasii, Motacilla flava tschutschensis. В пределах камчатской части округа мы выделяем два зоогеографических участка: Корякский (нагорный), занимающий большую часть территории округа, и Парапольско-Пенжинский (тундровый), расположенный в пределах двух крупнейших на Северо-Востоке Азии межгорных депрессий, занятых заболоченными тундрами с озерами.

Командорский зоогеографический округ. Занимает острова Беринга и Медный, где преобладает тундровый ландшафт со стланиковыми кустарниками. Авифауна своеобразна и родственна алеутской. До середины XIX века на о. Беринга обитал эндемичный Phalacrocorax perspicillatus, полностью истребленный. В настоящее время здесь гнездятся эндемичные подвиды Lagopus mutus ridgway, Calidris ptilocnemis quarta, Synthliboramphus antiquus microrhynchus, Troglodytes troglodytes pallescens, Leucosticte tephrocotis maxima. Кроме того, Falco peregrinus pealei, Rissa brevirostris,

Cephus columba pealei, Plectrophenax nivalis townsendi гнездятся на Дальнем Востоке только на Командорах; к ним следует отнести и гнездившиеся здесь ранее Branta canadensis и Haliaeetus leucocephalus. Округ изолирован и не имеет границ, общих с другими зоогеографическими округами Камчатки.

Берингийская таежная подпровинция.

Камчатский зоогеографический округ. Занимает п-ов Камчатка, у перешейка граничит с Корякско-Анадырским округом. В фауне усиливаются позиции лесных птиц. Их ядро - виды таежные, но состав обеднен. Видов, эндемичных для округа, -нет. 30% гнездящихся лесных видов представлены эндемичными подвидами. Строго эндемичными для п-ва Камчатка являются Tetrao parvirostris kamtschaticus, Ае-githalos caudatus kamtschaticus, Parus (montanus) kamtschatkensis, Muscicapa griseisticta pallens. Другие в большей или меньшей степени проникают за пределы полуострова: Accipiter nisus pallens, Dendrocopos major kamtschaticus, D. minor im-maculatus, Picoides tridactylus albidior, Pica pica kamtschatica, Nucifraga caryocatactes kamchatkensis, Luscinia calliope camtschatkensis, Sitta europaea albifrons, Chloris sinica kawarahiba, Pyrrhula pyrrhula cassini, Emberiza variabilis musica, E. aureola kamtschatica. Камчатка, возможно, была ареной становления и некоторых других подвидов, ныне широко распространенных на Северо-Востоке Азии (Accipiter gentilis albidior, Aegolius funereus magnus), отличающихся типичными для камчатских эндемиков диагностическими признаками - редукцией окраски оперения.

Из числа видов, гнездящихся на полуострове, севернее Камчатского перешейка не проникают Phalacrocorax mile, Anas falcata, A. querquedula, Aythya ferina, Pandion haliaetus, Limosa limosa, Hirundo rastica, Bombicilla garrulus, Locustella ochotensis, Muscicapa sibirica, M. griseisticta, Pseudaedon sibilans, Turdus obscurus, Tarsiger cyanurus, Parus ater, Spinus spinus, Coccothraustes coccothraustes, Emberiza schoeniclus, а также Anthus rubescens japonicus, Phylloscopus borealis xanthodryas. Частично в Корякское нагорье, Парапольский дол и бассейн Пенжины проникают Anas platyrhynchos, A. formosa, A. clypeata, Aythya fuligula, Bucephala clangula, Mer-gus albellus, Haliaeetus pelagicus, Falco subbuteo, Tringa nebularia, Numenius madagas-kariensis, Laras ridibundus, Anthus hodgsoni, Motacilla lugens, Corvus corone, Locustella lanceolata, а также Motacilla flava simillimma.

В пределах Камчатского зоогеографического округа мы выделяем несколько зоо-географических участков. Центральный таежный расположен в пределах Центральной Камчатской депрессии и бассейна оз. Кроноцкое. Только здесь гнездятся настоящие таежники Spinus spinus, Bombicilla garrulus, преимущественно здесь - Parus ater,. Aythya ferina. Доля, какую занимают в населении птиц таежники, здесь выше, чем где-либо на полуострове. На крайнем юге Камчатки в границах полуострова Лопатка находится Лопаткинский зоогеографический участок. Здесь в условиях крайне неустойчивого и сурового климата на приморских тундрах гнездятся настоящие гемиаркты (Anthus cervunus, составляющий основу населения птиц, Clangula hyemalis, Calidris alpina). Только здесь на Камчатке живет Calidris ptilocnemis kurilensis. В отдельный зоогеографический участок мы выделяем острова Карагин-ский и Верхотурова. отличающиеся обедненной лесной авифауной, но богатым по составу и численности орнитологическим комплексом скалистых морских берегов. Основную, наибольшую часть, занимает Камчатский полуостровной участок.

Охотско-Колымский зоогеографический округ. Большей своей частью расположен за пределами Камчатки. Лишь самым восточным краем захватывает верховья Пенжины и ее правых притоков до восточных границ лиственничных редколесий. Фауна птиц верховий Пенжины представляет собой единое целое с авифауной бассейна Омолона. Сюда проникают и здесь находят восточный предел распространения таежные виды и подвиды, широко распространенные в Восточной Сибири, но отсутствующие на Камчатке: Tetrao parvirostris parvirostris, Strix nebulosa, Dryobates martius, Perisoreus infaustus, Parus cinctus, видимо также Bubo bubo, Phylloscopus inornatus, Ph. collybita. До низовий Пенжины распространен Saxicola torquata. В среднем течений Пенжины камчатская раса поползня сменяется более западной и северной Sitta europaea arctica, а эндемичный для берингийской лесотундры подвид пухляка Parus montanus anadyrensis - более западным, лесным P. m. baicalensis.

Таким образом, на Камчатке находятся три важных зоогеографических границы: одна разделяет Камчатский (лесной) и Корякско-Анадырский (лесотундровый) зоо-географические округа и проходит в районе Камчатского перешейка по южной окраине Парапольского дола (среднее течение Пустой) и вдоль Анапско-Рекинникской депрессии; другая разделяет Корякско-Анадырский и Охотско-Колымский (таежный) зоогеографические округа и пересекает верхнюю часть бассейна Пенжины с северо-востока на юго-запад от Аянки до Шайбовеема, третья (морская) разделяет Камчатский и Командорский (островной) округа.

ГЛАВА 6. КАМЧАТКА - ЛОКАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПТИЦ.

В результате инвентаризации авифауны критически переосмыслен статус камчатских эндемиков. Со времен П.Палласа и Ф.Киттлица описано более 30 видов, подвидов и вариаций птиц, распространенных, как вначале считалось, только или главным образом на Камчатке, или для которых предполагалось камчатское происхождение. Таксономические, географические и номенклатурные представления о большинстве из них к настоящему времени существенно изменились, и в современной, более обоснованной трактовке, многие из описанных с Камчатки форм не могут рассматриваться в качестве эндемичных для полуострова, несмотря на то, что их первоначальные названия сохранены в качестве приоритетных. Неточно употребляется в литературе и само понятие «подвид, эндемичный для Камчатки». Традиционно к ним относят и подвиды, распространенные помимо полуострова, и в прилегающих континентальных районах, и на некоторых из Курильских островов. Обычно в таких случаях учитывают светлую окраску птиц этих подвидов или их крупные размеры - признаки, считающиеся свойственными именно камчатским эндемикам. Такой подход к выделению камчатских эндемиков допустим, по нашему мнению, при следующих дополнительных условиях: если преобладающая часть ареалов таких подвидов (без учета зон со смешанными популяции) приходится именно на п-ов Камчатка, или, если такой подвид представлен географическим изолятом, в ,ареал которого входит Камчатка. С этих позиций только 16 видов птиц (10,1% всех гнездящихся на п-ве Камчатка и 30% гнездящихся лесных видов) представлены в авифауне Камчатки эндемичными подвидами: Tetrao parvirostris kamtschaticus, Accipiter nisus pallens, Dendrocopos major kamtschaticus, D. minor immaculatus, Picoides tridac-tyhis albidior, Pica pica kamtschatica, Nucifraga caiyocatactes kamchatkensis, Parus (montanus) kamtschatkensis, Aegithalos caudatus kamtschaticus, Sitta europaea albifrons, Muscicapa griseisticta pallens, Luscinia calliope camtschatkensis, Chloris sinica kawara-hiba, Pyrrhula pyrrhula cassini, Emberiza variabilis musica, E. aureola kamtschatica. Среди них - и подвиды, самостоятельность которых нередко повергается сомнению. Они включены в общий список на том основании, что неоднозначность таксономической оценки, судя по анализу изменчивости, может быть следствием начальных этапов дивергенции камчатских популяций. Подвидовой эндемизм в разных систематических и экологических группах птиц. Эндемичные подвиды в фауне птиц Камчатки есть среди четырех отрядов:

Falcomformes (1), Galliformes (1), Piciformes (3), Passeriformes (И). Все они населяют леса и кустарниковые заросли. Среди гнездящихся в высокоствольных лесах преобладают виды, на большей части ареалов населяющие хвойные и смешанные леса и нередко предпочитающие их другим местообитаниям, а обитатели кустарников охотно селятся в подлеске под пологом лесов, либо на лесных опушках и полянах. 11 из 16 камчатских подвидов птиц ведет оседлый или кочующий образ жизни.

Основные векторы отбора в камчатских популяциях птиц. Практически все эндемичные камчатские подвиды - самые светлые на северо-востоке Азии, а подчас и во всей Палеарктике. Редукция пигментов в оперении происходит в нескольких направлениях, параллельных у представителей далеких систематических групп: 1. Редукция пигментов основных (фоновых) тонов окраски по всему телу или на его отдельных частях; 2. Редукция окраски с развитием белых участков на отдельных перьях и на отдельных частях тела; 3. Редукция мелких пигментированных пятен, штрихов, полос на светлом фоне; 4. Увеличение размеров белых участков вплоть до слияния неокрашенных участков на отдельных перьях. Редукцией пигментов в оперении отличаются все 11 камчатских подвидов, ведущих оседлый либо кочующий образ жизни, а также 4 из 5 перелетных подвидов. У первых редукция наиболее значительна. Степень и характер редукции окраски индивидуальны. Это особенно очевидно для видов со сложным, расчлененным рисунком оперения. У одних особей пигментированные участки редуцируются в наибольшей степени на рулевых перьях, у других - на маховых или кроющих, у третьих - на тех и других вместе. Когда у одной особи окраска редуцируется сразу на разных участках тела, такие птицы выглядят самыми светлыми. Их принадлежность к камчатским подвидам бесспорна, поскольку в других географических популяциях нет аналогичных им экземпляров. Но есть особи с Камчатки, хотя в целом и светлые, но окраска отдельных перьев которых близка к таковым у птиц других подвидов, как правило, наиболее светлым из континентальных (из Северо-Восточной Азии), а в исключительных случаях даже уступает им по степени редукции пигментов. Правда, в таких случаях все остальные перья камчатских птиц непременно превосходят развитием белого. Это, видимо, свидетельствует о молодости камчатских рас, о том, что становление их фенотипического облика не закончилось, и этот процесс продолжается.

О силе отбора, направленного на редукцию пигментов, свидетельствует клиналь-ная изменчивость широко распространенных подвидов лесных птиц, у которых оперение светлеет с запада на восток, достигая наибольшей степени на Камчатке (Surma ulula ulula, Fringillamontifringilla subcuneolata). Кроме того, на п-ве Камчатка и в прилегающих к нему районах Северо-Восточной Азии - наибольшая доля светлоокрашенных, в том числе белых, особей в полиморфных популяциях Accipiter gentilis и Falco rusticolus. Таким образом, отбор на редукцию пигментов в оперении проявляется в популяциях птиц на всем пространстве Северо-Восточной Азии, но особенно сильно - на Камчатке.

Помимо редукции окраски, некоторым оседлым камчатским подвидам и большинству перелетных свойственны более крупные размеры, в частности, более длинное крыло. Некоторые перелетные камчатские подвиды отличаются и более насыщенными (яркими, чистыми) тонами цветных окрасок.

Гомологическая изменчивость окраски оперения дятлов Камчатки. Феноти-пический облик камчатских популяций всех трех гнездящихся видов дятлов (Den-drocopos major, D. minor, Picoides tridactylus) поразительно сходен. На фоне ндиви-дуальной изменчивости окраски оперения и рисунка отдельных перьев в камчатских популяциях каждого из этих видов найдены идентичные варианты. Именно они отличают популяции эндемичных камчатских подвидов дятлов от популяций соседних рас и служат диагностическими признаками. В данном случае мы имеем дело с гомологической изменчивостью. Ее анализ позволил разобраться с загадочным Dendrocopos leucotos voznesenskii (But.). Оказалось, что типовой экземпляр «voznesenskii», хотя и имеет этикетку, где местом добычи значится «Камчатка», нельзя отнести к камчатскому ряду фенотипов. По окраске маховых, рулевых, предкрылка, кроющих крыла - это один из светлых вариантов континентальной, но не камчатской популяции, если бы такая была. Это означает, что экземпляр, послуживший С.А.Бутурлину (1907) основанием для описания D. 1. voznesenskii, не мог быть добыт на Камчатке и, таким образом, описание ошибочно (Лобков, 1988). Такого подвида нет, а камчатской популяции этого вида не существует.

Важнейшие факторы дивергенции камчатских популяций птиц. Из природных факторов, обусловливающих давление отбора на Камчатке, его векторы и как результат - дивергенцию популяций, наиболее значительны следующие:

1. Пространственная изоляция лесных птиц в прошлом. Анализ геохронологических датировок основных этапов развития рельефа и растительности Северо-Восточной Азии (Беспалый, Давидович, 1974; Кинд, 1973; Ложкин, 1973; Скиба, 1975; Меле-кесцев и др., 1974; Хотинский, 1977 и др.) свидетельствует о том, что с началом позднеплейстоценового похолодания приблизительно 65 гыс. лет назад популяции лесных птиц Камчатки (главным образом, обитатели высокоствольных и особенно хвойных лесов) были длительное время пространственно изолированы от популяий близлежащих континентальных районов. Изоляция возникала неоднократно в процессе смены таежных формаций мелколиственными на протяжении последующих нескольких десятков тысяч лет. Наиболее существенной, вероятно, была изоляция со времени второй фазы позднеплейстоценового оледенения, соответствующей промежутку времени с 26 до 12 тыс. лет назад. В это время на Камчатке и были в основном уничтожены таежные леса. Подобных катастрофических изменений в местах обитания птиц, населявших тундры, луга и болота, не произошло, и пространственные связи населяющих их видов с континентальными популяциями, если были нарушены, то в значительно меньшей степени. Потому подвидовой эндемизм проявляется в основном именно у лесных птиц Камчатки, давно оказавшихся в дополнение к полуостровной - еще и в ландшафтной изоляции.

2. Современная изоляция лесных птиц Камчатки. С окончанием ледниковой эпохи в период с 12 до 7,5 тыс. лет назад произошел подъем вод Мирового океана, следствием которого стало современное почти островное географическое положение Камчатки (Мелекесцев и др., 1974). Дополнительную пространственную изоляцию лесным птицам создает комплекс ландшафтов к северу от полуострова Камчатка. Собранные материалы позволяют нам по-новому осветить этот вопрос. На огромной территории, включающей Камчатский перешеек, Корякское нагорье, Парапольский дол, Пенжинский хребет, Пенжинскую депрессию, Окланское нагорье (а не только Парапольский дол, как это принято было считать) высокоствольные леса представлены изолированными один от другого островками ленточных древостоев вдоль крупных рек. То есть места обитания лесных птиц в области стланиковой берин-гийской лесотундры фрагментарны, мелкоконтурны и дисперсны, а их популяции рассеянны и малочисленны (хотя местами с высокой плотностью размещения). Это определяет специфическую роль прилегающих к Камчатке континентальных районов в качестве своеобразного барьера в распространении лесных птиц. Не случайно именно на географические районы, расположенные в полосе от 58° до 64° северной широты, приходится большинство дизъюнкций ареалов птиц (лесных и нелесных), распространенных на Камчатке в виде географических изолятов.

3. Климатические особенности региона определяют важнейшие векторы морфо-физиологических адаптаций птиц. В условиях Камчатки редукция пигментов в оперении оседлых и рано гнездящихся птиц может быть, например, биологически полезна тем, что светлая окраска - покровительственна в период очень длительного (октябрь - июнь) снежного покрова. Низкие температуры в сочетании с сильными ветрами и высокой влажностью могут приводить к появлению у местных оседлых популяций адаптаций, направленных на уменьшение теплопотерь.

Камчатка - молодой локальный центр биологического формообразования. Представление о Камчатке, как о локальном центре подвидового эндемизма у птиц, согласуется с известными фактами о наличии эндемичных камчатских видов, подвидов и вариаций у растений (6-8% флоры), насекомых (около 6% фауны, до 20% и даже 40% в отдельных семействах), пресноводных рыб (10-12%), млекопитающих (14%). Это позволяет нам рассматривать Камчатку молодым локальным центром биологического формообразования вообще, отличающимся подвидовым, меньше -видовым уровнем эндемизма (здесь всего несколько эндемичных родов среди растений и насекомых и совсем нет эндемичных семейств, для большинства эндемиков характерны весьма тонкие, как правило, неброские, признаки внешних отличий). Объяснение молодому (в историческом понимании) облику Камчатского локального центра биологического формообразования мы видим в том, что важнейшие факторы дивергенции камчатских популяций сформировались в недавние геологические эпохи, скорее всего в позднем плейстоцене и голоцене в процессе радикальной перестройки природной среды региона с началом позднеплейстоценового похолодания. Этот вывод представляется нам справедливым не только для птиц, но и для других животных, растений. На Камчатке не мало популяций среди растений и животных, таксономическая оценка которых вызывает споры среди систематиков. Возможно, речь идет о еще не сформировавшихся таксонах, о популяциях, находящихся на начальных стадиях морфологической дивергенции. Такие случаи хорошо известны исследователям флоры и фауны Камчатки. Камчатка - модель для изучения темпов и механизмов дивергенции популяций и становления локального центра биологического формообразования в условиях северных широт.

Самостоятельным локальным центром биологического формообразования можно рассматривать Командорские острова. Им характерен незначительный биологический эндемизм подвидового уровня (9% среди гнездящихся птиц), отличающийся разновекторным отбором, важнейшим фактором которого является островная изоляция. Уничтоженный 150 лет назад Phalacrocorax perspicillatus, заметно отличающийся существенными морфологическими особенностями (в отличие от исторически молодых командорских эндемиков), следуя логике разрабатываемых нами представлений, надо признать реликтом более ранних геологических эпох.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПТИЦ КАМЧАТКИ.

Помимо природной зональности и истории становления ландшафтов, существенными для понимания особенностей экологии местных популяций птиц являются: положение Камчатки в области активной циклонической деятельности, обусловливающей крайне неустойчивые погодные условия и обилие осадков; наличие вблизи берегов Камчатки холодного морского течения и холодной северной части Охотского моря, оказывающих сильное охлаждающее влияние на атмосферу полуострова; активная вулканическая деятельность, следствием которой являются не только кратковременные, локальные и, как правило, катастрофические воздействия, но и длительные сукцессии биологических сообществ на больших территориях, и формирование специфических сообществ в очагах поствулканической деятельности.

Периодические явления в жизни птиц.

Прилет птиц. Период времени, в течение которого на Камчатку прилетают мигрирующие виды, растянут с конца первой декады апреля (весенний пролет зимующих на Камчатке видов начинается в последней декаде марта) до середины июня. Сроки прилета многих видов - одни из самых поздних для местностей, расположенных на такой географической широте, а иногда и для всей Палеарктики. Это обусловлено климатическими и фенологическими характеристиками весны, необычайно поздними и очень неустойчивыми в условиях циклонической деятельности. Наиболее изменчивые даты прилета - у водных и околоводных птиц; в целом их прилет приходится на раннее весеннее время, отличающееся наибольшей изменчивостью внешних условий. У сухопутных птиц амплитуда колебаний дат прилета не так велика, а наименьшая она у поздно прилетающих лесных видов, что может объясняться более устойчивыми климатическими и фенологическими факторами в конце весны по сравнению с ее началом.

Сезонность размножения. Птицы на Камчатке приступают к размножению в конце марта-начале апреля (самое ранее размножение у белоплечего орлана). По результатам анализа 1049 кладок 28 видов птиц пик начала кладки яиц в целом приходится на середину июня. Почти половина всех кладок начинается на полуострове в течение первых 20 дней июня. Близкий к этому ритм динамики размножения птиц отмечен только в приполярных районах, но никак не в умеренных широтах. В целом период яйцекладки, с учетом отдельных случаев позднего гнездования, длится на Камчатке до первой декады августа. Самые поздние нелетные выводки известны у Podiceps grisegena и у некоторых Anseriformes в сентябре, как исключение даже в октябре (Melanittadeglandi).

Температурные и фенологические условия периода гнездования. Соотношение динамики начала кладки яиц птиц и сроков наступления важнейших метеорологических и фенологических характеристик весны и лета на полуострове Камчатка (даты схода снега и перехода температуры воздуха через 0°; +5°; +10°С) более соответствует высоким (полярньм), нежели умеренным, широтам. Сроки гнездования у большинства птиц на Камчатке наиболее поздние даже при сравнении п-ва Камчатка с регионами, расположенными севернее его. Для многих видов птиц они самые поздние в ареалах. Это обусловлено продолжительным холодным периодом, длительным снежным покровом, очень поздними сроками наступления на Камчатке весны и лета вообще.

Растянутость периода гнездования птиц и определяющие ее причины. Растянутость гнездования - характерная особенность птиц Камчатки. Географические различия в сроках размножения птиц объясняются меридиональной протяженностью полуострова и разницей в сроках фенологического развития природы в северных районах по сравнению с южными. Если пик кладки яиц птиц на юге полуострова (52° - 560 северной широты) приходится на 15 июня, а половина всех кладок - на первую и вторую декады июня (1049 кладок), то в северной части региона (58° -62°) соответственно на 20 июня, вторую и третью декады (278 кладок). Местные различия в сроках размножения птиц обусловлены прежде всего неустойчивостью внешних факторов, резко проявляющейся в зоне активной циклонической деятельности. Межгодовая амплитуда колебания сроков начала кладки у видов, гнездящихся рано (Haliaeetus pelagicus, Anas platyrhynchos, Alauda arvensis, Motacilla lugens, Corvus corax, Sitta europaea), составляет 10-25 дней, а у птиц, гнездящихся в разгар весны, - в июне (большинство мелких лесных воробьиных) - от 5 до дней. Разница показателей у рано и поздно гнездящихся видов объясняется тем, что у первых наиболее вероятны изменения сроков размножения по причине наименее устойчивых внешних условий ранней весной, тогда как гнездование вторых приходится на период времени с более устойчивыми внешними факторами.

Растянутость периода гнездования в течение одного сезона обусловлена, прежде всего, неравномерностью фенологического развития природы в связи с разнообразием физико-географических условий даже на небольших территориях. Показана разница в сроках гнездования птиц в связи с высотой над уровнем моря; по причине охлаждающего влияния крупных горных ледников, расположенных на низких высотах (например, ледники Кроноцкого полуострова); вследствие сложных орогра-фичских условий (в глубоких речных долинах, на водоразделах и на открытых приморских низменностях фенологические характеристики, а с этим и сроки гнездования птиц различаются). Более раннее гнездование свойственно птицам возле вулканогенных термальных полей и термальных источников. Долина Гейзеров, Нижне-Семячикские источники и другие крупные геотермальные проявления представляют собой своеобразные весенние оазисы, в которых пик яйцекладки у птиц в целом сдвинут на 5 - 8 дней раньше по сравнению с окружакнцими территориями (178 кладок). Ранним размножением отличаются чечетки летом, следующим за массовой инвазией. Растянутость гнездования усиливается способностью ряда видов к полицикличному гнездованию (установлено для Motacilla lugens, Passer montanus, P. do-mestictts, предполагается для Anthus hodgsoni, Turdus obscurus, Luscinia calliope, Chloris sinica, Acanthis flammea, Emberiza rustica). Кроме того, многие виды способны к повторным кладкам взамен погибших. Известны возрастные различия в сроках размножения. Причины, упомянутые выше, не исчерпывают всех возможных причин растянутости периода гнездования птиц на Камчатке. Кажется вполне допустимым предполагать, что это явление в целом обусловлено все той же обедненностью авифауны, вследствие чего у птиц появляется возможность использовать экологические ниши с достаточной широтой, в том числе по срокам размножения.

О последствиях массовых инвазий птиц. Самые массовые осенне-зимние и зимне-весенние инвазии у чечеток сопровождаются изменениями в состоянии их камчатских популяций. Летом, следующим за инвазией, чечетки повсеместно или местами отличаются более высокой (в 3-50 раз) численностью, чем обычно (видимо, множество чечеток остаются на Камчатке с окончанием кочевок). После необычайно массовой инвазии 1975/76 гг. повышенная численность чечеток на гнездовании наблюдалась повсеместно на Камчатке в течение 2-3 лет. Кроме того, в сезон размножения, следующий за массовой инвазией, сроки гнездования, при их растянутости, в целом сдвигаются на более ранний период: самые ранние пары начинают строить гнезда в конце марта, к кладке приступают в середине апреля и во второй его половине практически в зимней обстановке; в 1976 г. в Кроноцком заповеднике таких пар было не менее 30% (Лобков, 1977; 2002).

Трофические связи птиц.

Важнейшие трофические связи лесных насекомоядных птип. Адаптацией камчатских популяций птиц к неустойчивой внешней среде являются их трофические связи, ориентированные на синхронизацию ритма размножения насекомоядных птиц с общим увеличением разнообразия и биомассы насекомых, а не с массовой численностью каких-либо определенных видов или групп видов. Как и в других регионах, принадлежащих северным биомам, практически все лесные насекомоядные птицы -полифаги, способные использовать разнообразные пищевые объекты, не ограничивая способы их добычи узким стереотипом поведения. Они легко переходят на потребление наиболее массовых и доступных кормов, в том числе в обычных условиях им не свойственных (тли для дятлов, ручейники для поползня, икра лососевых рыб для дятлов, пухляка и поползня и т.д.). Чаще других массовым размножением в мелколиственных лесах Камчатки отличаются ручейники, тли, пяденицы, листовертки, совки, пилильщики, мелкие жуки. Но какой бы ни оказалась ситуация в текущем году, будут или нет вспышки массового развития филлофагов, ритм размножения птиц таков, что появление и кочевки молодых всегда приходятся на период времени наибольшего разнообразия и обилия насекомых в травяном ярусе и в кронах деревьев в целом. Установлены сезонные изменения спектра кормов.

Трофические связи птип с лососевыми. Роль птиц в экосистемах лососевых нерестилищ. Благодаря сотням практически незатронутых хозяйственной деятельностью речных систем, Камчатка отличается высокой численностью и разнообразием видов лососевых. Лососевые нерестилища образуют своеобразный экологический каркас региона. Трофические связи птиц с лососевыми разнообразны в течение всего года. Птиц, специализирующихся на питании только лососями, нет, но у 36 видов птиц лососевые занимают большую или меньшую долю рациона. В разное время года значение разных видов лососевых в рационе птиц не одинаково. Для 13 видов птиц лососевые - важнейший корм, определяющий размещение и численность этих птиц на Камчатке. Благодаря обилию лососевых на водоемах во время нереста и после него, гусеобразные, крупные хищные птицы, чайковые и врановые образуют более или менее крупные скопления. В бассейне одной реки их суммарная численность составляет от сотен особей до десятков тысяч. Птицы в таких скоплениях от нескольких недель до нескольких месяцев питаются только или преимущественно лососевыми. В нечетные годы с наибольшей вероятностью крупные скопления птиц возникают на реках восточного побережья Камчатки, в четные - на западном, что в общем соответствует динамике численности самого многочисленного вида лососевых на Камчатке - Oncorhynchus gorbuscha. Такая динамика численности горбуши установилась после 1985 г. Уникальное скопление, прежде всего Haliaeetus pelagi-cus, собиралось зимой в течение 20 лет (с конца 1970-х по конец 1990-х гг.) на озере Курильское. Становление этого скопления совпадает с популяционной волной озерновской нерки (Oncorhynchus nerca). При этом рыбой, в частности ее икрой, питались не только рыбоядные и всеядные птицы, но и типичные виды-вегетарианцы (Cygnus cygnus) и даже некоторые мелкие лесные насекомоядные птицы. Важнейшие потребители взрослых лососей - Pandion haliaetus, Haliaeetus albicilla, H. pelagi-cus. Мертвую рыбу поедают главным образом те же Haliaeetus, Larus ridibundus, L. schistisagus, L. canus, Corvus corone, С. corax. Молодь в основном поедают Gavia stellata, Mergus, Sterna. 16 видов птиц (больше других Cygnus cygnus, Anas platy-rhynchos, Larus schistisagus) самостоятельно добывают и поедаюгикру.

Несмотря на крупные сезонные скопления птиц на нерестилищах, их влияние на репродуктивно ценную часть популяций лососевых в общем невелико, хотя на отдельных нерестилищах птицы могут стать решающим природным фактором изъятия рыбы. По расчетам, сделанным А.В.Ладыгиным и нами для нерестилищ озера Курильское в годы максимальной численности производителей (1989-1991 гг.), за зиму все птицы съедали около 1% рыбы, разрушали примерно 6,7% гнезд нерки и съедали порядка 1,5% икры. На отдельном нерестилище совокупное изъятие рыбы достигало 55% , а икры - 76% (Ладыгин, 2 ООО). Птицы - важнейшие потребители мертвой рыбы, в нередких случаях - икры и производителей. Судя по этим показателям и разнообразию трофических связей, птицы играют в экосистемах лососевых нерестилищ важную стабилизирующую роль и активно участвуют в процессах трансформации и переноса вещества и энергии. Кроме того, они способствуют расселению гольцов (Salvelinus). Принимая во внимание известные представления об экологической роли лососевых в переносе вещества и энергии между морем, пресными водоемами и сушей (Willson, Gende, Martson, 1998; Cederholm and all., 1999) и о значении лососевых в питании млекопитающих (Willson, Halupka, 1995) мы можем говорить о ключевой роли экосистем лососевых нерестилищ в регионе.

Вулканогенные факторы в экологии птиц.

Сукцессии сообществ птиц на вулканических отложениях. Формирование сообществ птиц сопряжено с зарастанием шлаковых полей и лавовых потоков растительностью. Пути, скорость и характер зарастания в значительной мере определяют темп и характер сукцессии птиц. Появление первых травянистых растений и молодая поросль древесно-кустарниковых пород еще не привлекают птиц на гнездование. На горных тундрах гнездящиеся пары появляются там, где травяно-кустарничковый покров образует сомкнутые группировки хотя бы небольшими участками с проективным покрытием на них не менее 30-40%. Одними из первых такие места в субальпике заселяют Charadrius mongolus и Anthus rubescens - характерные представители авифауны зональной* альпийского комплекса. На первых стадиях заселения их численность очень низка. С развитием разноярусности растительного покрова поселяются Calcarius lapponicus, местами Motacilla flava. С кустами кедрового стланика появляются куропатки, в частности Lagopus mutus. И далее с развитием кустарников растет число птиц - типичных обитателей субальпики.

Формирование климаксовых сообществ птиц на вулканогенных отложениях -процесс исключительно длительный. У каждого вулкана складывается своя, своеобразная ситуация в зависимости от силы, характера извержения, многих физико-географических и биологических факторов. В целом в условиях высокогорья процессы становления населения птиц значительно продолжительнее, чем в приморской полосе и в зоне лесов. Кроме того, процесс зарастания растительностью, а с этим и формирование сообществ птиц на лавовых потоках происходит медленнее, чем на осажденных пирокластических покровах. Изучены наглядные примеры.

Так, вблйзи вулкана Толбачик (после извержения 1975 - 76 гг.) авифауна лесов в обычном для этих мест видовом составе представлена только на непострадавших или незначительно пострадавших участках леса, немногие виды гнездятся - на островках лесной растительности, сохранившихся среди вулканических отложений. Чем больше пострадала растительность, тем меньше видов и численность птиц. На восстанавливающейся верхней границе смешанного леса, уничтоженного (погребенного, окоренного и обожженного) пирокластикой и лавой, первые, скорее случайные пары Falco subbuteo, Anthus hodgsoni, Emberiza rustica загнездились через 16 - 25 лет после извержения. На большей части территории верхняя граница леса все еще представлена несомкнутой дре1весно-кустарниковой порослью среди шлаков и лав. Гнездящихся птиц здесь обычно нет, или встречаются единичные пары 1-3 видов (исследования 1990-2001 гг).

На вулкане Малый Семячик, который прекратил вынос твердых продуктов в течение последних 300 или немногим более лет, субальпийские сообщества птиц, насчитывающие от 8 до 17 видов (при том, что зональный субальпийский авифауни-стический комплекс в этой части Камчатки насчитывает от 20 до 30 видов) восстановились лишь в самой нижней части зонального пояса, где произрастают стлани-ковые кустарники. Это произошло на территории, составляющей в целом не более трети от уничтоженной отложениями. Чем выше по склонам, тем больше незакрепленных растительностью участков, тем беднее состав гнездящихся птиц. На огромных площадях шлаковых полей у подножия вулканического конуса гнездящихся птиц нет совсем. Отдельные пары 2-3 видов селятся здесь поблизости от водотоков и вдоль внешней границы пирокластических отложений поблизости от уже восстановившейся (или сохранившейся) растительности (исследования 1972-1986 гг.).

Вулкан Ксудач извергался около 100 лет назад (1907 г.). На территории, покрытой пирокластическими отложениями большой мощности, население птиц мелколиственных лесов и стланиковых кустарников нигде не восстановилось полностью. Примерно 25 - 30% территории с мощностью отложений более 1м до сих пор представляет собой пустынные, оголенные шлаковые поля (ближе и выше к вулкану их доля больше); длительность первичной сукцессии растительности здесь ботаники оценивают в 1500-2000 лет (Grishin et al., 1996). Еще 35% территории, где мощность отложений от 30 до 100см, представлены рединой, несомкнутой древесно-кустарниковой растительностью (в основном молодой порослью); птицы не гнездятся здесь совсем, либо гнездятся единичными парами. Длительность первичных и вторичных сукцессии в этой зоне ботаники оценивают в 500 лет. 30% территории с мощностью тефры от 10 до 40см представляет собой мозаику из островков - фрагментов более или менее сомкнутой разноярусной древесно-кустарниковой растительности, население птиц которых представлено 1 - 9 видами. И только на 5 - 10% территории, подвергнувшейся воздействию пирокластических отложений мощностью менее 30см, население птиц лесов и кустарников представлено 12 - 16 видами. Здесь идут вторичные сукцессии, а для восстановления исходной растительности, по мнению ботаников потребуется примерно 100-150 лет. Зональные сообщества птиц в этом районе насчитывают от 30 до 50 видов (полевые работы 1990-1998 гг.).

В кальдере вулкана Крашенинникова в условиях высокогорья характерные для данной местности зональные сообщества птиц горных тундр и субальпики (20 - 25 видов) формируются на лавовых потоках возрастом не менее 1000 - 1500 лет.

Геотермальные экосистемы и место в них птиц. Термальные поля представляют собой очаги поствулканической активности. Поверхностная газогидротермальная деятельность создает здесь специфические условия среды, вследствие которых складываются своеобразные экосистемы, функционирующие благодаря постоянному выносу вещества (химических соединений) и энергии (химической и тепловой) из глубинных очагов. Основу биологических сообществ геотермальных биогеоценозов составляют термофильные формы микроорганизмов, растений и животных, а также широкораспросграненяые виды, способные адаптироваться к специфическим физико-химическим условиям. У каждой группы живых организмов - своя роль и место в геотермальных экосистемах. Хорошо известно участие микроорганизмов в процессах современного минерало-рудообразования (Герасименко и др., 1983 и др.). Нами впервые показана роль высших животных, в частности, насекомых и птиц, в процессах трансформации химических соединений, их миграции, переотложения и накопления (Лобкова, Лобков, 2003). Птицы регулируют численность популяций беспозвоночных и растений (в том числе играющих ключевую роль в обогащении поверхностных пород химическими элементами и соединениями, например, серой), через трофические цепочки участвуют в процессах миграции и переотложения минеральной составляющей экосистем. Изучение геотермальных экосистем имеет важное теоретическое и практическое значение. Теоретическое - поскольку расширяет знания о путях адаптации и устойчивости живых организмов^ предельно экстремальным условиям обитания (жизнь на пределе возможного). Практическое - поскольку, используя механизмы организации и функционирования геотермальных экосистем, можно моделировать создание искусственных экосистем. Пока большинство вопросов, в том числе пути и формы адаптации живых организмов к вулканогенным факторам, остаются неисследованными. В качестве моделей дляизучения птиц выбраны крупнейшие парогидротермальные системы Камчатки, расположенные в кальдере вулкана Узон и Долине Гейзеров.

Температурные условия, при которых возможно гнездование и кратковременное пребывание птид на термальных полях. Непосредственно на термальных площадках, где, поверхность грунта прогрета до 42 - 45°С и выше, растительности нет, либо она столь скудна, что птицы лишены возможности укрыть гнездо. Это - температурный предел,гнездованию птиц в условиях термальных полей Камчатки. Описаны, гнезда, температура грунта у основания которых достигала 30 - 35°С (Motacilla flaya, М. lugens) и даже 37°С (Motacilla cinerea). Как исключение, известно гнездо Motacilla lugens, которое было устроено среди натеков гейзерита, нагревавшегося при извержении гейзера до 40 - 45°С. У большинства гнезд температура поверхности грунта составляет всего 17 - 25°С. Кратковременное пребывание птиц возможно на значительно более прогретых местах. Так, Phalaropus lobatus и Tringa brevipes нередко собирают корм на мелководьях, прогретых до 38 - 48°С и кислотностью рН = 4 ^ 5. Anas сгесса способны кормиться на ручьях и озерах, прогретых до 40 -42°С, а случайная посадка отмечена на воду, нагретую до 51 °С и кислотностью рН = 4. Tardus eunomus весной регулярно собирают корм вдоль горячих водотоков, нагретых до 4б°С и не боятся при этом пара. Aythya marila способна сесть на воду с температурой 40°С. На грунте, парящем и нагретом до 46°С, кормятся Motacilla lugens, до .38 -40°С - Motacilla cinerea, Pinicola enucleator, Corvus corone, Leucosticte arctoa и другие. Здесь они не только ловят насекомых, но собирают тех, что обожглись и отравились у грифонов, а также собирают имаго и личинок термофильных видов Diptera, живущих в термофильных водорослях.

Видовой состав и размещение птиц на термальных полях. Обязательное условие гнездования птиц на термальных площадках - наличие густого и высокого растительного покрова, хотя бы в виде небольших островков. Птицы не заселяют участки с мощным тепловым потоком, с перегретыми, метаморфизированными до глин породами, без почвенного покрова, с горячими источниками и фумаролами, поскольку здесь нет мест для укрытия гнезд. Они гнездятся за пределами лишенных растительности участков вдоль границ термальных полей. Исключением являются многоярусные гейзеритовые натеки. Они лишены растительности, но в неровностях их поверхности порой гнездятся трясогузки. Остывшие поверхности бывших термальных полей постепенно зарастают мхами и травами и привлекают на гнездование, в первую очередь, Charadrius mongolus. Птицы, гнездящиеся на термальных полях, -те же характерные обитатели соседних территорий. Преобладание вокруг термальных площадок тех или иных местообитаний определяет своеобразие видового состава вобранного населения птиц. Не все виды способны гнездиться в условиях мощного теплового потока. Лучше других к этому приспособлены Motacilla flava и М. lugens. Затем от более к менее термоадаптированным (с учетом предельных температурных условий, регулярности гнездования и численности на прогретых участках) следуют Motacilla cinerea, Anas сгесса, Charadrius mongolus, Actitis hypoleucos, Emberiza rustica, Gallinago gallinago, Phalaropus lobatus, Tringa glareola, Aythya marila, Anas penelope. Население птиц термальных полей, отличающихся особенно мощным тепловым потоком, формируется за пределами контура полей. На обширных термальных полях, в границах которых условия выноса тепла и химических соединений разнообразны, а с этим разнообразны микрорельеф и растительность, а также на обширных полях разгрузки термальных вод формируется население птиц, зональное по облику, но с более высокой численностью и разнообразием видов. Кальдера Узона и Долина Гейзеров - своеобразные фаунистические оазисы, отличающиеся высоким биоразнообразием среди относительно бедных и однообразных по облику биологических комплексов субальпики. Так, в бассейне р. Гейзерной, площадью всего 31,5 км2, произрастает 29% флоры п-ва Камчатка, здесь отмечено 35% его гнездовой авифауны, 67,5% наземной фауны млекопитающих и минимум 16% энтомофауны. Причина в том, что термальные поля и область разгрузки термальных вод создают большое разнообразие мест обитания животных и растений.

Численность птиц на термальных полях. Численность птиц в местах, где грунт прогрет до высоких температур, крайне мала. В полосе 10-15м за границей термальных площадок, где температурные условия близки к фоновым, численность птиц значительно выше. В холодные весны, отличающиеся поздними сроками таяния снега, к термальным полям стягивается значительно больше птиц, чем обычно. Но и в такие сезоны число птиц, устраивающих гнезда в сильно прогретых местах, составляет лишь ничтожную часть местных популяций. Говорить о формировании на термальных полях своеобразных популяций птиц, адаптированных к специфическим условиям, не приходится. Такие адаптации мы наблюдаем лишь у отдельных, или у небольшого числа пар. Это не исключает возможности рассматривать отдельными своеобразными популяциями население некоторых видов птиц в границах природных комплексов (кальдера Узона, долина Гейзерной) в целом.

Плотность размещения птиц на островках растительности посреди термальных полей и вдоль их внешней кромки может быть очень значительной, особенно в холодные весны. Так, в 1982 г. на растительных островках общей площадью примерно 800 м2 , произраставших на термальных полях Узона, гнездилось минимум 13 пар 5 видов птиц (расчетная плотность их размещения 162,5 пар/ га, что является исключительно высоким показателем для неколониальных видов). Однако птицы заселяют не каждый из таких островков (в 1982 г. на Узоне лишь 7 из 22). Неравномерно размещение гнезд и вдоль кромки термальных полей. Выяснено, что даже при наличии растительности птицы устраивают гнезда не в самых прогретых, а в умеренно прогретых местах. Чаще всего в полуметре от гнезд можно отыскать место, где температура грунта на 1 - 3° С выше, чем у самого гнезда, но растительность - ниже, реже или иного аспекта (изучено 40 гнезд). Собранная нами информация позволяет сделать вывод о том, что птицы не стремятся занять наиболее прогретые участки поверхности, хотя, казалось бы, в условиях высокогорий, где расположены большинство термальных полей Камчатки, это более привлекательно. Более важным оказывается защитный аспект. Видимо, мы вправе говорить здесь о своеобразном экологическом компромиссе в выборе места гнездования.

Некоторые пути экологических адаптаций птиц к условиям гнездования на термальных полях. Изучены условия гнездования на прогретых участках грунта 17 пар Motacilla flava, 12 пар М. lxigens, 2 пар М. cinerea и 4 пар Emberiza rustica (Лобков, 1999). При низкой численности птиц на экстремально прогретых участках указанная выборка гнезд стала возможной в сумме лишь за 4 полевых сезона. Она недостаточна для статистической обработки, но позволяет наметить пути адаптации птиц, анализ которых требует дальнейших исследований.

1. Расположение и конструктивные особенности гнезд. Гнезда перечисленных выше видов в условиях высоких температур и пара на термальных площадках отличаются расположением и конструкцией. Чем выше влажность и температура грунта под гнездом, тем менее глубоки лунки. В отдельных случаях Motacilla flava устраивают гнезда на поверхности грунта, укрепляя их в основании стеблей трав, что, вероятно, позволяет избежать избыточного прогрева содержимого гнезд. В ряду гнезд от менее - к более прогретым обычно сокращается количество шерсти и перьев, уменьшается число компонентов материала, из которого состоит гнездо, и масса всей конструкции. Наиболее заметные изменения происходят на рубеже температур

19 - 20°С. С этого температурного уровня обычно многослойный лоток гнезд трясогузок становится более простым по устройству с выстилкой главным образом растительного происхождения, а перья, волосы и шерсть (самые теплые материалы) вкрапливаются в меньшем объеме, либо не используются птицами совсем. Это -общая тенденция. В условиях экстремальных температур грунта обнаружены гнезда трясогузок, отличающиеся не упрощенной конструкцией и небольшой массой, а наоборот, заметной массивностью и увеличением веса.

Размеры, масса и кривые остывания гнезд трясогузок изменчивы. Крайние их варианты, в ряду от наименее - к наиболее прогретым различаются по теплопроводности: обычно она наибольшая у гнезд на термальных полях. Эта особенность наиболее очевидна у Motacilla lugens и менее заметна у М, flava. Возможное объяснение тому — в допуске тепла к содержимому гнезд при умеренных температурах. Более массивные и плотные гнезда на экстремально прогретом грунте, быть может, объясняются необходимостью изолировать содержимое гнезд от избыточного тепла. Эти варианты устройства гнезд мы предлагаем рассматривать разными путями адаптации птиц к условиям размножения на термальных полях.

2. Инкубация и особенности поведения насиживающих птиц. Увсех птиц на термальных полях, как и всюду в обычных условиях, насиживание занимает большую часть суточного бюджета времени взрослых особей, и тем большую, чем ближе срок вылупления птенцов. Но при этом доля времени, которое приходится непосредственно на насиживание яиц, у птиц на термальных полях - меньше, и тем меньше, чем больше прогрет фунт под гнездом. Все основные формы поведения, осуществляемые без проявления высокой двигательной активности, в общем совмещаются с насиживанием у птиц и на термальных полях, и за их пределами. Но у первых комфортное поведение часто осуществляется в перерывах между насиживанием - за пределами гнезд. Кроме того, у птиц, гнездящихся на термальных полях и вне их, существенно различаются ритм насиживания и время, затрачиваемое на действия, при помощи которых насиживающая птица создает в гнезде оптимальные условия для эмбриогенеза. Трясогузки на термальных полях значительно больше времени оставляют кладку открытой, перерывы в насиживании у них, как правило, более продолжительные, а отдельные акты насиживания более кратковременны; смена'партнеров чаще всего затягивается, нередко и общее количество слетов с гнезда выше. В наибольшей степени отличается поведение птиц, гнездящихся на экстремально прогретом грунте: инкубация их кладок на 15 - 25% осуществляется за счет подземного тепла. Такие птицы, бывает, возвращаются к гнезду лишь для переворачивания яиц. В гнездах, расположенных на слабо прогретых участках, ритм насиживания в общем такой же, как и в гнездах, устроенных открыто на лугах и в тундре, где солнце сильно нагревает днем шлаковую поверхность грунта.

3. Длительность насиживания и постэмбрионального развития птенцов. При материале, не вполне достаточном для объективного анализа, установлено, что длительность насиживания у Motacilla flava в обычных условиях составляет 11 - 14, в среднем 12,8 суток (п= 8), тогда как на термальных полях 10 - 13, в среднем 11,4 суток (п= 7). У М. lugens длительность пребывания птенцов в гнезде в обычных условиях составляет 15 - 16, в среднем 15,7 суток (п= 4), а на термальных полях 12 - 15, в средйем 13,5 суток (п= 6). Какой бы разница в продолжительности постэмбрионального развития птенцов у Motacilla lugens не оказалась на самом деле при анализе более солидного материала, она не настолько велика, как об этом порой пишут (Стенченко, 1980).

Успешность размножения птиц на термальных полях. На примере 9 видов (Anas crecca, Anas platyrhynchos, Motacilla flava, M. lugens, Emberiza rustica, Sitta europaea,

Corvus corone, Locustella ochotensis, Cyanosylvia svecica) показано, что в среднем плодовитость (количество яиц в кладках) у птиц вокруг термальных полей и в долинах крупных термальных ручьев на 10 - 15% выше. В среднем примерно на столько же выше выживаемость выводков (показано для Lagopus lagopus). В холодные сезоны более высокая сохранность кладок и выводков вблизи термальных источников становится еще очевиднее. Это показано для Узона, Долины Гейзеров и Нижне-Семячикских источников. Успешность размножения птиц в холодные сезоны здесь выше у куликов (Charadrius mongolus, Tringa glareola, Actitis hypoleucos, Phalaropus lobatus, Calidris subminuta, Gallinago gallinago) на 10 - 25%, у воробьиных (Motacilla flava, M. lugens, Emberiza rustica, Locustella ochotensis) на 30 - 70%.

О разнообразии экологических связей птид с термальными источниками. Птицам вблизи термальных источников, характерны не только в среднем более ранние сроки гнездования. Многие детали и особенности в их поведении и размещении здесь объясняются следствием отепляющего эффекта паро-гидротермальных систем. Термальные источники благоприятствуют зимовкам птиц там, где обычно они не зимуют (гусеобразные, а также Gallinago solitaria, Leucosticte arctoa и другие). Благодаря более раннему снеготаянию и ранней вегетации растительности термальные источники привлекают рано прилетающих перелетных птиц, для ряда видов здесь раньше, чем где-либо, удается отмечать их весенний прилет. В бассейне Гейзерной в холодные сезоны некоторые виды птиц могут сначала скапливаться на термальных участках, пока места их обитания по соседству в горах находятся под снегом. В данном случае термальные места обитания можно рассматривать своеобразными "стациями переживания" в суровых и неустойчивых погодных условиях. Для Lagopus lagopus и L. mutus в окрестностях термальных полей характерны более ранние (в среднем около недели) сроки весенней линьки, а у L. mutus, кроме того, наблюдаются и более поздние сроки осенней линьки. Подобных особенностей в образе жизни птиц Камчатки, свидетельствующих о вполне положительном влиянии на птиц термопроявлений, - много, особенно с учетом разнообразных косвенных эффектов воздействия вулканогенных факторов через трофические цепочки. Есть и прямые негативные воздействия: в Долине Гейзеров примерно 8% случаев смертности птиц объясняется их отравлением, либо гибелью в кипящих источниках. В верховьях Гейзерной в 1975 г. открыт и описан феномен Долины Смерти, где насекомые, птицы и млекопитающие гибнут от отравления газами, решающую роль среди которых играет сероводород (Лобков, Никаноров. 1981). Своеобразие камчатской Долины Смерти - именно в химическом составе отравляющих газов, поскольку в аналогичных местах («долинах смерти»), известных из других районов Мира, важнейшим компонентом в составе газов, является двуокись углерода.

Численность птиц в долинах крупных термальных ключей. На Камчатке более 150 термальных источников. Самые мощные образуют ручьи со значительным дебитом и с более или менее разработанными долинами. Их население птиц отличается наибольшей численностью по сравнению с подобными долинами холодных ручьев при идентичном видовом составе. Мы объясняем это, во-первых, более благоприятной фенологической обстановкой ранней весной вдоль теплых ручьев: ранние снеготаяние и вегетация растительности привлекают птиц на гнездование и способствуют их концентрации. Во-вторых, здесь лучше кормовая база для насекомоядных птиц: больше беспозвоночных (особено Diptera и амфибионтов), к тому же, благодаря более устойчивому и благоприятному микроклимату, в долинах теплых ключей даже при изменчивой погоде высокая активность насекомых обуславливает их более стабильную доступность птицам.

Роль вулканогенных факторов в динамике природных сообществ Камчатки. На Камчатке- 30 действующих и более 150 потухших вулканов. Их влияние на окружающие ландшафты огромно и разнообразно. Воздушные волны, сопровождающие сильные извержения (ударный и термический эффекты), отложения взрывов, вулканические газы, каменные лавины- и «палящие» тучи, пирокластические потоки, лава, пеплопады, грязевые потоки, наводнения, сейсмическая активность, шум - вот неполный перечень важнейших физических и химических факторов, определяющих прежде всего срессовые воздействия извержений на биологические сообщества. Многообразны косвенные последствия этих воздействий (Лобков, 1988). Вулканическая деятельность является важным природным фактором, определяющим облик и динамику сообществ птиц в субальпике п-ва Камчатка. В условиях длительных сроков восстановления сообществ, пострадавших от вулканических отложений, население птиц значительной части горных районов Камчатки (по нашим подсчетам на площади примерно 50 тыс. км2) находится на тех или иных стадиях вулканогенных сукцесссий и восстановительных смен. Только вследствие извержения Толба-чика в 1975 - 1976 гг. сообщества птиц были уничтожены или разрушены на площади около 400 км2. Из событий последних лет - уничтожение экосистемы озера Карымское в 1995 г. Многообразны экологические связи птиц с вулканогенными факторами в постэруптивный период активности вулканов. Рассмотренные нами факты согласуются с известными представлениями о важности вулканической деятельности в становлении основных компонентов природной среды вообще (Мархи-нин, 1980). Речь идет о научном направлении, формирующемся на стыке биологии и вулканологии и получившем название биовулканология (Мархинин, 1980). Разрабатываемые нами аспекты можно охарактеризовать, как экологические проблемы в биовулканологии (Лобков, 1988), или как «экологическую биовулканологию».

Зимовки птиц на Камчатке. Активная циклоническая деятельность, отепляющее влияние окружающих морей, многочисленные термальные источники обусловливают на Камчатке сравнительно мягкую по температурным условиям зиму и возможность зимовки 70 видов птиц.

Размещение наземных птиц и динамика численности их популяций. Зимний состав лесных птиц однотипен по всей Камчатке. Преобладают комплексные стаи Parus montanus и Sitta europaea. Численность мелких лесных птиц не только в разных районах, но и в одном месте в течение дня значительно колеблется, что отражает динамичность в поведении комплексных стай. Динамика численности некоторых видов по годам имеет периодический характер: наиболее четкие циклы численности (правильные 4- летние, реже - 5 лет, или 3 года) наблюдаются у Parus montanus и Sitta europaea. С пиками численности этих видов нередко совпадают всплески численности Pyrrhula pyrrhula, Aegithalos caudatus. У Nuciftaga caryocatactes, Acanthis flammea, A. homemanni, а также у Pinicola enucleator, Bombycilla garrulus колебания численности необычайно велики. Их массовое появление носит характер осенне-зимних или зимне-весенних инвазий. Но сколько-нибудь правильной цикличности в течение 20 лет мы у них не нашли. Из куриных зимой в лесах Камчатки наибольшей численности повсеместно достигает Lagopus lagopus. Правильных циклов в динамике численности этого вида зимой мы также не обнаружили, разные, обычно небольшие по амплитуде, всплески повторяются у нее через 4, 5 или 6 лет, наиболее существенные - через 10 лет. Динамика численности L. lagopus на п-ве Камчатка и в континентальных районах области не совпадает.

Зимнее размещение и численность водных птиц. Большинство водных птиц (Ga-viiformes, Fulmarus glacialis, Pelecaniformes, Anseriformes, Laridae, Alcidae) зимуют в прибрежных водах, главным образом у южных берегов полуострова: вдоль восточного побережья к югу от Камчатского залива, а вдоль западного - примерно южнее р. Колпакова. Севернее этих границ условия зимовки значительно более жесткие, размещение птиц спорадичное, а их численность относительно невелика. Большая часть акватории Охотского и западной части Берингова морей надолго замерзает. Вдоль континентального побережья припай держится практически всю зиму, и морские птицы бывают здесь в полыньях далеко от берега. Кроме того, из-за низкой температуры воды западная часть Берингова моря известна пониженной биопродуктивностью, а с этим - менее благоприятными трофическими условиями для птиц. Вдоль беринговоморского побережья Камчатки птицы зимуют значительно севернее (заливы Карагинский, Корфа) по сравнению с охотским берегом.

Экстраполированы результаты учетов птиц на море, выполненные в 1972 - 2002 гг. на разных участках в трехмильной прибрежной полосе, бухтах и заливах полуострова. Anseriformes - самые многочисленные птицы из зимующих у берегов Камчатки. Их примерно от 250 тыс. до 430 тыс. Доминируют Clangula hyemalis, Melanitta deglandi, Somateria mollissima, S. spectabilis, Polysticta stelleri, Melanitta americana. Кроме того, у берегов Камчатки зимует от 10 до 40 тыс. крупных морских чаек (Larus schistisagus, L. hyperboreus, а также L. glaucescens, L. heuglini), более 25 тыс. бакланов (главным образом Phalacrocorax pelagicus), до 15 тыс. глупышей (Fulmarus glacialis), от 15 до 150 тыс. чистиковых (Uria lomvia, U. aalge, Aethia cristatella, Cephus columba и другие), в небольшом числе гагары (Gavia stellate, G. arctica, G. adamsii). Главным образом на Командорских островах (Артюхин, 2003) и временами единично на юго-восточном побережье полуострова Камчатка зимует до 10 тыс. Calidris ptilocnemis. Общая численность водных птиц, зимующих у берегов Камчатки, составляет приблизительно 325 - 670 тыс. особей. Результаты мечения свидетельствуют о том, что среди них преобладают птицы, гнездящиеся на Северо-Востоке Азии, немногие (Clangula hyemalis, Bucephala albeola, Larus glaucescens) - на Аляске. Численность и распределение зимующих птиц на море динамичны и зависят, прежде всего, от ледовой обстановки.

Крупные скопления птиц разных видов (прежде всего Alcidae и Anseriformes) издавна наблюдаются в районе мыса Лопатка и в Первом Курильском проливе, где, благодаря теплому течению, вода никогда не замерзает. Более или менее продолжительные скопления, в основном Anseriformes, Laridae, бывают в открытых устьях крупных рек (Озерная, Камчатка), в бухтах, лиманах (Авачинская, Ольга, Семячик), в заливах (Авачинский, Кроноцкий. Камчатский, Карагинский, Корфа), близ крупных рыболовецких судов в районах промысла и возле береговых рыбоперерабатывающих заводов (Озерновский, Усть-Камчатский). Скопления морских птиц наблюдаются у Командорских островов.

Со времени организованных Н.Н.Герасимовым в 1966-68 гг. учетов гусеобразных, зимующих на внутренних (пресных) водоемах Камчатки (24-26 тыс. особей),бран большой объем новой информации. Согласно ее экспертной оценке, в течение 19701980-х гг. размещение и численность птиц не претерпелищественных прогрессирующих изменений, но в период1994 по 2003 гг. численность уток и лебедейкратилась. В 2000-2003 гг. на реках и озерах Камчатки, многие из которых не полностью замерзают даже вмыеровые зимы, зимовало от 13 до 18 тыс. гусеобразных. Преобладают Anas platyrhynchos (5-6 тыс.), Mergus merganser (3-4 тыс.), Cygnus cygnus (3-4 тыс.), Bucephala clangula (около 2 тыс.). Основные зимовки расположены южнее 56 - 57°ш. (бассейны рек Камчатка, Жупанова, крупные реки юго-западной части полуострова), но более или менее регулярные находки гусеобразных зимой известны до 59° (реки Эмиваям и Карата) и даже до 61°ш. (р. Апука). Зимовки Cygnus cygnus на Камчатке - одни измыхверных и наиболее многочисленных в ареале. Многолетние авиаучеты гусеобразных на водоемах Кро-ноцкого заповедника и прилегающих к нему территорий (1971 - 1988 гг.) свидетельствуют об отсутствии правильной цикличности в динамике их численности; она зависит от погодных условий зимы, ледового режима на реках и озерах, а также может быть следствием временного перераспределения птиц. Так, гусеобразные, зимующие на водоемах от р. Жупанова до р. Кроноцкая (до 1,5-2 тыс. особей), образуют единую группировку, внутри которой происходят активные кочевки, вследствие которых численность птиц на любом из водоемов постоянно меняется. Подобные группировки есть в бассейне р. Камчатка и на юго-западе полуострова. Одно из возможных объяснений сокращению численности - суровые зимы последних лет. Ситуации с разными видами и на разных водоемах не одинаковы. Сильнее всего уменьшилась численность кряквы и гоголя, численность большого крохаля в ряде мест увеличилась. Сократились и исчезли некоторые зимовки лебедя-кликуна в бассейне Авачи и на других реках вблизи населенных пунктов. На водоемах Камчатки (прежде всего тех, что имеют подток теплых вод) к северу до Оклана зимует до 1 тыс. Gallinago solitaria.

ГЛАВА 8. КАМЧАТКА, КАК ОБЛАСТЬ МИГРАЦИИ ПТИЦ.

Географическое положение п-ва Камчатка в виде звена островной дуги, соединяющего Японские и- Курильские острова с континентальными районами Азии, обусловливает пролет вдоль него не только камчатских птиц, покидающих регион на зиму,' но многих популяций, населяющих, прежде всего, Северо-Восточную Азию. В свете новейших представлений о миграциях птиц Камчатку следует рассматривать одной из важнейших географических направляющих линий на зосточ-ноазиатско-австралазийском пролетном пути.

Основные пути пролета. Основные направления пролета птиц над Камчаткой соответствуют меридиональным очертаниям важнейших элементов мегарельефа: береговой линии, горных хребтов и Центральной Камчатской депрессии. В целом птицы мигрируют широким фронтом над морем и сушей, но есть и магистральные пути пролета. Весной птицы строже придерживаются этих путей, так как из-за за-снеженности территории ограничен выбор мест для остановки. Осенью они, хотя и концентрируются на тех же магистральных путях, но летяг более широким фронтом, практически по всей ширине полуострова, появляется множество местных маршрутов, обусловленных так называемыми ландшафтными направляющими линиями - речными долинами, низинами и горными депрессиями, не обязательно строго ориентированными общему направлению миграций. Установлены следующие магистральные пролетные пути.

1. Восточнокамчатский путь, идущий вдоль побережья Тихого океана и Берингова моря, охватывает широкую полосу над сушей и над морем, но наибольшей плотности мигранты достигают в полосе шириной несколько миль по акватории и 1 - 3 км на суше; весной птицы летят более узким коридором, чем осенью. Осенью на крайнем юге Камчатки с мыса Лопатка часть мигрантов идет напрямую к восточным берегам островов Курильской гряды, а часть пересекает Первый Курильский пролив по диагонали и далее следует вдоль Курильских островов их охотским берегом. Весной некоторая часть птиц выходит к камчатским берегам со стороны открытых акваторий Тихоко океана, а осенью следует на юг или юго-восток вдали от берегов.

2. Западнокамчатский путь, идущий вдоль побережья Охотского моря, охватывает низинную полосу суши (осенью шире, чем весной, но наибольшая плотность мигрантов приходится на полосу шириной 10-15 км) и прибрежную акваторию. Севернее полуострова этот путь продолжается вдоль крупнейших депрессий - по Па-рапольскому долу и долине Пенжины. Сюда выходит и Охотский континентальный пролетный путь, ориентированный вдоль побережья Пенжинского залива. Осенью на крайнем юге полуострова большинство мигрантов, минуя бухту Камбальную и мыс Лопатка, идут напрямую морем к охотской стороне Курильских островов, а часть птиц следует камчатским берегом, пересекая затем Первый Курильский пролив. Весной многие виды птиц выходят к камчатским берегам напрямую из откры тых акваторий Охотского моря, а осенью следуют на юг вдали от берегов.

3. Центральнокамчатский путь, идущий по долине р. Камчатка, на юге выходит к морским побережьям по долинам рек Быстрой, Авачи, а на севере - по долине Еловки и по руслу р. Камчатка. Этот пролетный путь как бы соединяет собою вос-точнокамчатский и западнокамчатский пути.

4. Тихоокеанско-Охотский морской пролетный путь проходит через Первый Курильский пролив, огибая п-ов Камчатка с юга. Им пользуются птицы, мигрирующие над морскими акваториями. Осенние миграции многочисленнее весенних, а преобладает в это время года движение со стороны Тихого океана в Охотское море.

Некоторые виды птиц используют в разные сезоны года разные миграционные пути. Спутниковым радиомечением установлена своеобразная кольцевая миграция вокруг Охотского моря Haliaeetus albicilla. Осенью орланы-белохвосты улетают с Камчатки на зиму через Лопатку вдоль островов Курильской гряды на Японские острова. Весной они возвращаются на Камчатку через Сахалин и вдоль континентального побережья Охотского моря (Ueta, Sato, Lobkov, Mita, 1998).

Вдоль Камчатки мигрирует 173 вида птиц. Особенно важной областью миграций Камчатка является для 94 видов, прежде всего для водных и околоводных птиц: Ga-viidae (Звида), Procellariidae (2), Phalacrocoracidae (1), Anatidae (19), Charadriidae (21), Laridae (9), Alcidae (6), из сухопутных для Accipitridae (5), Falconidae (4), Mo-tacillidae (8), Sylviidae (2), Muscicapidae (4), Fringillidae (5), Emberizidae (5). На важность Камчатки в качестве области миграций утиных и куликов обращали внимание В.А.Остапенко (1992) и П.С.Томкович (1997).

Суточная динамика миграций, сроки и высотное распределение птиц. На Камчатке преобладают ночные миграции, но в разных ее районах и для разных групп птиц - неодинаково. В светлое время суток наиболее интенсивен пролет в ранние утренние часы: у мыса Лопатка в первые 4 часа после восхода солнца проходит 80 - 95% всех дневных мигрантов. Немногие виды птиц отличаются высокой интенсивностью пролета в течение всего дня (притом не везде и не всегда). Вечерний всплеск миграции, если бывает, то незначительным.

Мигранты пролетают на высоте от первых метров до 3500 м над поверхностью земли (воды). Для многих птиц на Камчатке характерен именно высотный пролет на высоте более 150 м. Прежде всего это относится к ночной миграции и транзитному перелету на большие дистанции (в том числе через Лопатку). Наибольшей высоты мигранты достигают при попутных или боковых ветрах не более 10-15 м/сек. В пасмурную погоду и особенно в туман птицы летят ниже.

Общая продолжительность миграций птиц на Камчатке чрезвычайно растянута и длится (имея в виду, что одна сезоннная миграция сменяет другую) почти весь год, за исключением, быть может, самых суровых зимних месяцев. Весенний пролет птиц начинается на юго-восточном побережье в последней декаде марта и длится до середины или (в Беринговом море) до конца июня. В первой декаде июля или уже в конце июня начинаются летние миграции, которые постепенно сменяются осенними. Летние миграции характерны для Procellariiformes, Anseriformes, и Cha-radriiformes. Речь идет о кочевках в границах морских акваторий неполовозрелых глупышей (Fulmarus glacialis), о премещениях в Северной Пацифике буревестников, мигрирующих сюда из Южного полушария (Puffinus tenuirostris, P. griseus), о миграции на Камчатку или через Камчатку птиц, следующих на линьку (Anser fabalis, Melanitta deglandi и другие Anseriformes). Откочевка на юг неполовозрелых, холостых и закончивших кладку взрослых куликов в июле охватывает всю область. Осенняя миграция, самая мощная на Камчатке, длится до начала декабря. Волны откочевки некоторых птиц бывают еще позднее - в течение декабря и даже в январе в случае резкого ухудшения ледовой обстановки для зимующих на море птиц.

Интенсивность пролета и ее динамика. Миграционный коридор на Лопатке. Наибольшей интенсивностью транзитные миграции птиц отличаются на мысе Лопатка, самой южной оконечности Камчатки. Поток мигрантов с Камчатки на Курильские острова осенью по своей плотности не имеет себе равных в регионе. Мощная миграция птиц в этом районе объясняется тем, что здесь соединяются миграционные пути с восточного и западного побережий Камчатки, и на протяжении последних 20 км птицы, следующие сушей, летят в полосе шириной всего 2-7 км (узким коридором) в соответствии с очертаниями и шириной полуострова Лопатка. Осенью 1987 г. в пиковые дни за светлое время суток по фронту 1 км пролетало в сторону Курильских островов от 9 до 110 тыс. особей. Кроме того, к берегам Лопатки прижимаются водные и околоводные птицы, следующие над акваториями вдоль побережий Камчатки (главным образом, вдоль восточного побережья) перед тем, как войти в Первый Курильский пролив. В проливе преобладает миграция со стороны океана в Охотское море. За период с 24 августа по 11 октября 1987 г. на Лопатке визуально учтено 350 тыс. наземных птиц и более 2 млн. - водных и околоводных. Плотность ночной миграции над сушей на высотах до 100 м составляет 0,5-7,5 тыс. птиц на 100 м за ночь; мощность миграции на больших высотах, вероятно, не меньшая, но точно определить ее не удалось из-за преобладания в этом районе облачной и пасмурной погоды. По расчетам в 1987 г. за осень через Лопатку прошло минимум 2 - 2,5 млн. наземных птиц и 5-7 млн. водных и околоводных. Определены максимальные показатели плотности дневной миграции водных птиц над прибрежными акваториями (в полосе 1 км от берега). Gaviiformes: обычно не более 100 - 200 особей за утро, на Лопатке - до 6 - 7 тыс. особей. Phalacrocoracidae: обычно до 100 - 200 особей за утро, на Лопатке до 2,5 тыс. Charadriidae: обычно не более 50- 100 особей за утро, в отдельных местах до 0,8 - 1,2 тыс. Laridae: обычно от 40 до 250 особей за утро, на Лопатке и некоторых других местах до 0,8 -1,8 тыс. Alcidae: обычно не более 100 особей за утро, на Лопатке - до 550 особей. Первый Курильский пролив отличается очень высокой интенсивностью движения Puffinus tenuirostris вместе с Fulmarus glacialis: в сумме от 0,5 до 90 тыс. особей этих видов за утро, до 306 тыс. за день. Доля первого 88-90%, по расчетам за осень здесь проходит 3,56 - 4,45 млн. буревестников (1987 г.). Динамика пролета, как всюду, имеет волнообразный ритм. Почти все ночные волны совпадают с дневными.

Важнейшие места дневок мигрирующих птиц. Местом важной осенней концентрации мелких лесных птиц является бассейн озера Курильского. Это - район их предстартовой остановки, откуда птицы затем транзитом преодолевают безлесные пространства полуострова Лопатка, Первый Курильский пролив и выходят на Курильские острова. Важнейшими местами остановок мигрирующих гусеобразных, куликов и чайковых являются мелководные лиманы, мелкие заливы, бухты, расширенные совместной деятельностью моря и реки предустьевые участки крупных рек и приморские озера. Их привлекательность для водных и околоводных птиц связана с обилием освобождающихся в отлив мелководий и грязевых отмелей. Таких водоемов на Камчатке несколько десятков. Они представляют собой как бы узловые точки своеобразного экологического каркаса миграционных путей водно-болотных птиц, и в немалой степени определяют важную роль Камчатки, как области миграций птиц этой группы. Произведена экспертная инвентаризация таких водоемов. Самые массовые миграционные скопления (прежде всего Anseriformes и Charadrii-formes) известны на Жупановском лимане, на лимане Семячик, в бухте Маламваям, в бухте Гека, на озере Большое, в устье Морошечной, в бухте Хайрюзова, в Пен-жинской губе, в низовье р. Камчатка. На одних водоемах птицы собираются только осенью, на других весной, для третьих характерны крупные скопления и весной, и осенью. Важнейшими для остановки куликов является побережье Карагинского залива (весной для Arenaria interpres и мелких Calidrinae) и северо-западное побережье Камчатки от устья Морошечной до Пенжинской губы (в конце лета и осенью для многих видов, прежде всего Calidrinae и Limosa). Выдающееся значение охотского побережья для куликов связано с тем, что приливно-отливные течения здесь -. одни их наибольших, и в часы отлива почти повсеместно, особенно в северной части Охотского моря, освобождаются огромные пространства грязевых отмелей.

Трансконтинентальные связи мигрантов. По результатам мечения, произведенного в разных странах (обработан большой объем опубликованной информации и материалы Центра кольцевания при ИПЭЭ РАН), мигранты, следующие Камчаткой, имеют разнообразные трансконтинентальные связи, различающиеся у птиц, принадлежащих разным систематическим группам. В целом область гнездования птиц, мигрирующих Камчаткой, охватывает территорию от Северо-Восточной Азии (преобладают популяции, гнездящиеся к востоку от дельты Лены) до северо-западных регионов Северной Америки. Область зимовок простирается от Камчатки и при-камчатских вод до Восточной и Юго-Восточной Азии, тропических островов Тихого океана, северной части Индийского океана и Австралии. У берегов Камчатки (в частности, на Лопатке) проходят массовые кочевки буревестников, гнездящихся в Австралии и зимующих в Северной Пацифике. Пути пролета птиц на Камчатке и у ее берегов - важное связующее звено в сети магистральных трансконтинентальных маршрутов сезонных перемещений птиц на Тихом океане.

ГЛАВА 9. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ ПТИЦ КАМЧАТКИ.

Общие проблемы сохранения биоразнообразия Камчатки. Из международной конвенции о сохранении биоразнообразия, принятой в Рио-де-Жанейро в 1992 г., следует, что регионы - центры эндемизма (биологического формообразования) заслуживают приоритетных мер по сохранению биоразнообразия. К таковым важным регионам следует отнести п-ов Камчатка и Командорские острова. В 1996 г. WWF включил Камчатку в список 200 глобально значимых экорегионов, приоритетных для сохранения биологического разнообразия.

Камчатка была известна, как один из самых удаленных, закрытых (слабодоступных), почти неосвоенных регионов страны с моноструктурной экономикой, ориентированной на добычу и переработку прежде всего морских биоресурсов. Ее природный облик и состояние популяций были естественными или близкими к таковым. В 1970-х гг. приоритет в экономике Камчатки за сохранением и рациональным использованием возобновимых биологических ресурсов был закреплен законодательно. С учетом этого разрабатывались программы социально-экономического развития региона, которые в основном были ориентированы на щадящие формы природопользования. Такая политика в сфере экономики и социального развития позволяла вполне успешно сохранять биоразнообразие.

В течение 1990-х гг. в результате социально-экономических изменений, произошедших в России, Камчатская область оказалась в состоянии глубокого социально-экономического кризиса. Его следствием стала быстрая антропогенная трансформация природных комплексов и популяций ряда животных. Масштабы трансформаций прогрессируют вслед за вовлечением в экономику природно-ресурсного, прежде всего минерально-сырьевого потенциала (благородные металлы, вода, газ и др.), развитием коммуникаций, туризма, строительством объектов энергетики, и особенно - из-за массового браконьерства. Стали очевидными сокращение численности популяций ряда видов, разрушение экосистем, тривиализация биологических сообществ не только в отдельных местах, но и в масштабах региона (Лобков, 2001). Возникла реальная угроза биоразнообразию Камчатки. Среди десятков разных конкретных угроз биоразнообразию по своим негативным последствиям наиболее значительны антропогенные, вызванные прямой и косвенной деятельностью человека, направленной на выживание в условиях экономического, социального и политиче-скго кризиса. В целях создания законодательной базы, на основе которой станет возможным разрабатывать мероприятия по ликвидации или уменьшению хотя бы части существующих угроз, стабилизации обстановки с сохранением биоразнообразия, необходим Закон Камчатской области «О сохранении биоразнообразии».

Стратегия охраны птиц. Стратегия охраны птиц заключается в необходимости сохранения каждого из обитающих на Камчатке видов (популяций) и авифаунисти-ческих комплексов в целом в их связях с естественной средой обитания с тем, чтобы обеспечить условия для устойчивого естественного развития региональной авифауны. Это предполагает:

1) определение важнейших особенностей (в чем бы они ни были), свойственных именно камчатским популяциям птиц и камчатской региональной авифауне в целом; ряд этих особенностей являются наиболее ценными с позиции разных форм проявления биоразнообразия. Речь идет прежде всего о подвидовом эндемизме у пгиц, об экологических особенностях птиц, формирующихся на пути адаптации к вулканогенным факторам, к климату Камчатки, о формировании биологических сообществ на геотермальных полях, лососевых нерестилищах и т.д.;

2) определение мест обитания и территорий, имеющих ключевое значение для устойчивого естественного состояния камчатских и некамчатских популяций птиц (речь идет, прежде всего, о территориях, важнейших для воспроизводства популяций, а также о местах массовых сезонных скоплений птиц);

3) определение биологической уязвимости птиц, тех особенностей образа жизни (биологии) каждого вида, которые в первую очередь могут стать причиной критического состояния популяций (так называемые «узкие места» в биологии видов);

4) определение природных и антропогенных факторов, лимитирующих распространение и численность птиц на Камчатке.

Суть реализации стратегии заключается в приоритетном сохранении оригинальных черт (особенностей) камчатских популяций птиц, а также ключевых орнитологических территорий региона, с одной стороны, и в блокировании негативных факторов, воздействующих на «узкие места» в биологии видов, лимитирующих распространение и численность, - с другой. На практике это означает, что мероприятия в области охраны птиц следует проводить на всех возможных уровнях, дополняя один другим. Так, следует разрабатывать мероприятия, необходимые для охраны всех птиц вообще (совершенствовать международное, федеральное и региональное законодательство в области охраны птиц и организовывать охрану мест обитания в международном, межрегиональном и региональном масштабах). И при этом ориентировать усилия - на охрану конкретных видов (популяций) с учетом приоритетных направлений по блокированию факторов, негативно воздействующих на их состояние (охота, браконьерство, беспокойство, дрифтерный промысел, загрязнение и т.д. - для каждого вида эти факторы свои).

Приоритетные направления в охране птиц Камчатки. Наиболее острые проблемы в охране отдельных видов. Установлено, что камчатские популяции разных видов птиц различаются историей становления, распространением, ландшафтными связями, биологическими характеристиками. Поэтому подходы к их охране не могут быть во всем универсальными. Опыт показывает, что для успешного сохранения одних видов может быть решающим создание охраняемых территорий, других - искусственное воспроизводство, для третьих бывает вполне достаточно принять законодательные акты об охране и т.д. Важно, чтобы решение о необходимых мерах охраны принималось для каждого вида с учетом состояния его популяции и на основе достаточно полной информации о его географических и экологических связях. Согласно разрабатываемой нами концепции приоритетных мер охраны требуют камчатские популяции редких (занесенных в Красные книги разных категорий) видов, но также видов (подвидов), хотя относительно и не редких, но камчатские популяции которых - важнейшие в ареалах. Приоритетного внимания, кроме того, требуют виды, мигрирующие главным образом вдоль Камчатки, собирающиеся на Камчатке на миграциях, линьке и зимовке крупнейшими скоплениями, сохранение которых - важное условие охраны видовых (подвидовых) популяций.

Охрана и мониторинг редких и особо уязвимых видов птиц. Из 181 вида, когда-либо гнездившегося на Камчатке, 6 видов перестали гнездиться в течение последних 150 лет, в том числе Phalacrocorax perspicillatus, живший на Командорских островах, исчез с лица Земли. Почти треть видов авифауны Камчатки нуждается в специальных мерах охраны в связи с неблагоприятными тенденциями в динамике их популяций. Птицы, гнездящиеся на Камчатке, представлены в Красных книгах разных категорий: от международных до региональных. В Красную кнгигу РФ (2001) вошли 14 видов из числа регулярно гнездящихся, 5 - возможно гнездящихся, в том числе гнездившихся в прошлом; кроме того, 21 вид - из числа пролетных и залетных. Разработаны Красная книга Камчатской области (49 видов птиц) и проект соответствующего Закона Камчатской области «О Красной книге». Внесение вида в Красную книгу создает правовую основу для принятия мер по его охране и мониторингу. Практика, однако, показывает, что эффективность этих мер была бы существенно выше, если бы за незаконные деяния с видами, занесенными в Красную книгу РФ, в Уголовном кодексе РФ были предусмотрены уголовные наказания.

Численность и состояние популяций редких видов. Благодаря в основном естественному состоянию природы Камчатки, местные популяции ряда редких видов птиц - одни из наиболее многочисленных и надежных. Камчатка - важная область размножения и (или) сезонных скоплений минимум для 19 видов и подвидов птиц, считающихся редкими в масштабах ареалов, либо на азиатском континенте, на Дальнем Востоке, в России и т.д.

Среди занесенных в Красную книгу РФ видов птиц мы выделяем белоплечего орлана и камчатскую крачку - виды с ограниченным ареалом в Северной Пацифике, чьи камчатские популяции составляют до половины или более мирового населения. Стабильное состояние камчатских популяций - важное условие сохранения этих видов. Для них разработана и реализована программа мониторинга, в основу которого положены кадастры гнездовий (Лобков, 1990).

Белоплечий орлан.

Численность и демография популяции. Численность мировой популяции установлена по результатам зимнего учета в масштабах ареала в 1985 - 1986 гг.: она составляет примерно 7,5 тыс. особей, из которых 5,6 тыс. - условно взрослые птицы (Лобков, 1988). В Камчатской популяции примерно 1200- 1500пар и не менее 1500 неполовозрелых птиц. Доля «молодых» (в переходных нарядах) птиц в течение года колеблется от 18,25 до 35,2%, в среднем 25,46% популяции. Зимой на Камчатке остается 3,6 - 4,2 тыс. особей. На Камчатке и Хоккайдо вместе зимует до 70 - 80% мировой популяции вида (Лобков, 1988).

Биологические основы охраны. 80 - 90% камчатской популяции сосредоточены в приморской полосе и в низовьях рек. В стабильных условиях отличается высокой территориальной консервативностью: гнездо использует по 8 -15 лег подряд, в среднем 5-6 лет, иногда подновляет давно оставленные постройки, новые гнезда обычно строит рядом (70 - 900 м) со старыми. В кладке 1-3 , в среднем (а=46) 1,94 яйца. Насиживание длится 34 - 36 суток. Ремонтирует гнезда с конца марта, яйца откладывает в апреле, некоторые в мае, птенцы поднимаются на крыло в возрасте 70-90 дней с конца июля по август, некоторые в сентябре. До середины октября семьи держатся Вблизи гнездовых участков. Пары формируются в возрасте более 4 лет, успешно размножаться начинают в возрасте 6-7 лет. Молодые, еще неразмно-жавшиеся пары, могут строить ритуальное гнездо. Из-за гибели гнезд, кладок и птенцов успешность размножения даже на охраняемых территориях составляет 3070%. Численность и пространственное размещение птиц в негнездовое время изменчивы по годам и в течение сезона. Белоплечие орланы скапливаются в местах, богатых кормом (главным образом, рыбой и особенно лососевыми), и быстро рас-средотачиваются с истощением пищевых запасов или изменением их доступности. Крупнейшее зимнее скопление численностью от 300 до 750 особей было в бассейне оз. Курильское, пока в 1984 -1998 гт. в соответствии с популяционной волной была высокой численность нерки (Oncorhynchus nerca) и были растянуты сроки ее нереста. Временные скопления по 50 - 300 птиц нередко возникают осенью и зимой на разных водоемах полуострова, как только там появляется доступная рыба.

Лимитирующие факторы. Громоздкие, тяжелые гнезда, масса которых увеличивается в дождь и снег, разрушаются или падают в результате неудачного крепления. Часто не выдерживают опорные ветви деревьев, доля гнезд с треснувшими опорными ветвями достигает 46%. Кладки погибают от хищников (Martes zibellina, Cor-vus corone), переохлаждения, если потревоженные ранней весной взрослые птицы надолго покидают гнездо. Птенцы иногда выпадают из гнезда, гибнут от болезней (известен случай конъюктивита, вызванного вулканическим пеплом, отличавшимся химически кислым составом), кроме того, вследствие каинизма, когда старшие птенцы убивают младших. Успешность размножения конкретной пары зависит также от качества гнездового участка и охотничьего опыта птиц. В обычные годы репродуктивный потенциал популяции реализуется не менее, чем на 20 - 30%. В неблагоприятные сезоны, особенно если они начинаются с неблагоприятной зимовки, все репродуктивные показатели сокращаются: до 40% пар не размножается (в обычные годы максимум б - 11%), сокращается количество откладываемых яиц, увеличивается их гибель до 20 - 60%, появляется больше (до 20%) неоплодотво-ренных яиц, возрастает гибель птенцов (11 - 86%), и в результате репродуктивный потенциал популяции оказывается почти нереализованным, составляя всего 6 - 9% от возможного. Когда такие сезоны повторяются или усиливаются антропогенные факторы воздействия, состояние популяции быстро ухудшается. На Камчатке белоплечие орланы перестали гнездиться поблизости от населенных пунктов. Сокращение их гнездовий на побережье Авачинского залива связано с беспокойством и падением запасов морских видов рыб из-за неумеренного прибрежного промысла маломерными судами. Из-за браконьерского опустошения нерестилищ под угрозой оказалась группировка гнезд орланов в низовье р. Камчатка.

Дополнительным и существенным фактором, негативно влияющим на динамику камчатской популяции, стал конфликт между белоплечими орланами и охотниками, которые отстреливают и отлавливают орланов в целях избежания потравки этими птицами шкурок промысловых пушных зверьков в ловушках. По этой причине ежегодно гибнут десятки особей. Орланов отстреливают в целях изготовления чучел, а оленеводы отстреливают всех крупных хищных птиц, полагая, что те убивают (травмируют) оленят. На реках, близких к автотрассам и селениям, прогрессирует фактор беспокойства. Проблемой стало беспокойство птиц на гнездах туристами, поскольку белоплечий орлан - желанный объект фотографирования.