Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительность полуострова Камчатка

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительность полуострова Камчатка"

На правах рукописи

Нешатаева Валентина Юрьевна

Растительность полуострова Камчатка

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степсгш доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Ярмишко Василий Трофимович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ипатов Виктор Семенович

доктор биологических наук, профессор Мань ко Юрий Иванович

доктор биологических наук Петропавловский Борис Сергеевич

Ведущая организация: Институт Биологии Коми НЦ УрО

РАН

Защита состоится 12 апреля 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Тел.: (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан 10 марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук (У. ДА. О Л. Чаплыгина

D.K

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Своеобразная растительность полуострова Камчатка, отражающая его уникальные природные условия (холодный и влажный климат, горный рельеф, воздействие современного вулканизма), до сих пор остается недостаточно изученной. Это связано как с отдаленностью и труднодоступностью большинства районов полуострова, так и с отсутствием здесь до недавнего времени научно-исследовательских учреждений ботанического профиля. Прежние геоботанические исследования на Камчатке носили большей частью рекогносцировочный характер и охватывали лишь некоторые, наиболее доступные районы полуострова. До настоящего времени не было проведено теоретического обобщения существующих данных по растительности полуострова. Не была разработана.. классификация растительности полуострова, основанная на единых принципах. Не были изучены особенности флористического состава, структуры, экологической приуроченности и пространственного размещения растительных сообществ, не были выявлены основные закономерности их естественной и антропогенной динамики, которые следует учитывать при создании хозяйственной типологии. Не было разработано детальное геоботаническое районирование растительного покрова полуострова, необходимое для научного планирования и рационального ведения лесного и сельского хозяйства. Не были выявлены редкие растительные сообщества, нуждающиеся в особой охране.

В последние годы антропогенное воздействие на растительность полуострова значительно возросло. Начато освоение газовых, полиметаллических и гидротермальных месторождений, построена Мутновская геотермальная электростанция, ведется строительство магистрального газопровода, автомобильных дорог. Увеличены объемы промышленных заготовок древесины. Это привело к значительному нарушению естественного растительного покрова центральных районов полуострова, возникновению на месте коренных фитоценозов производных сообществ.

Цели и задачи исследования.

Целью проведенных исследований явилось изучение растительного покрова полуострова Камчатка, выявление его разнообразия на ценотическом уровне, выявление основных закономерностей его сложения и формирования в связи с физико-географическими условиями и особенностей его динамики.

Для выполнения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Обобщить существующие литературные и фондовые материалы по растительному покрову Камчатки;

2. Выявить разнообразие растительных сообществ полуострова на ценотическом уровне;

3. Изучить флористический состав, строение и экологическую приуроченность основных растительных сообществ;

4. Разработать эколого-фитоцеиотическую классификацию растительности. Определить положение выделенных синтаксонов в системе высших единиц растительности Евразии.

5. Изучить закономерности высотной поясности растительных сообществ в различных районах полуострова;

6. Разработать геоботаническое районирование территории полуострова.

Научная новизна и теоретическое значение работы. В результате

многолетних исследований получены сведения о разнообразии растительного покрова п-ова Камчатка. Впервые на обширном фактическом материале детально изучена растительность полуострова. Проведен анализ флористического состава и особенностей структуры растительных сообществ, изучены экологические и географические особенности их приуроченности. Разработана классификация растительности п-ова Камчатка, основанная на эколого-фитоценотических принципах. Растительные сообщества полуострова отнесены к 145 ассоциациям, 96 формациям, 42 группам формаций, 25 классам формаций, объединенным в 7 типов растительности. Впервые выделено и описано 76 ассоциаций. Предложено новое геоботаническое районирование Камчатки, разработанное до округов.

В работе развиваются принципы ценотического понимания растительного покрова, сформулированные в работах В.Н. Сукачева, А.П. Шенникова, B.C. Ипатова, Б.Н. Норина, Ю.Н. Нешатаева и др. Обсуждаются принципы и методы классификации растительности, развивается эколого-фитоценотический метод классификации. Обсуждаются принципы геоботанического районирования горных территорий, принципы выделения типов высотной поясности растительности. Проанализированы закономерности зональной дифференциации растительного покрова. Материалы исследования предоставляют новую информацию для решения вопросов, связанных с историей растительного покрова Северо-Восточной Азии.

Практическое значение. Лесные и стланиковые сообщества Камчатки являются важными объектами лесного хозяйства полуострова, их запасы используются как источник древесины. Сообщества лугов и тундр являются важными кормовыми угодьями, используемыми для животноводства, на севере полуострова - для оленеводства, а также имеют большое значение для охотничьего хозяйства как кормовые стации ценных промысловых животных. Растительность болот важна для оценки торфяных месторождений полуострова, многие болотные массивы Камчатки являются кормовыми угодьями ценных водоплавающих птиц и охраняются в соответствии с решениями Рамсарской Конвенции. Изучена растительность ряда крупных особо охраняемых природных территорий (ООГГТ): Кроноцкого государственного заповедника, Южно-Камчатского

федерального заказника, Южно-Камчатского, Быстринского и Ключевского природных парков, заказника «Берег Чубука» и др. Результаты исследований использованы при проектировании ряда новых OOITT, для разработки практических рекомендаций по охране природы, планирования природоохранных мероприятий и ведения геоботанического мониторинга территорий, вовлекаемых в хозяйственное освоение. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов лекций для студентов и аспирантов биологических и лесохозяйственных специальностей.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) Разработанная эколого-фитоценотическая классификация растительности отражает разнообразие растительных сообществ полуострова Камчатка;

2) Дифференциация растительного покрова Камчатки в целом подчинена зональным и высотно-поясным закономерностям, на которые накладывается воздействие современного вулканизма, проявляющееся в периодическом локальном уничтожении растительности, снижении высотных поясов растительности, поддержании существования длительнопроизводных сообществ белоберезняков и лиственничников, серийных группировок и сообществ шлаковых полей и отложений сухих речек, а также специфических термофильных группировок в окрестностях гидротермопроявлений.

3) Разработана схема геоботанического районирования Камчатки. Территория полуострова отнесена к Камчатской лиственнолесной подобласти Евразиатской хвойнолесной (таежной)области. Выделено 6 провинций и 20 округов.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов 15-летних полевых исследований. Автору принадлежит постановка задач, разработка программы и методики исследований, обобщение и анализ литературы, непосредственное участие в сборе полевых данных, обработке и анализе материала.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на межрегиональных, всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе: X Симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983), IX Совещании по изучению растительного мира высокогорий (Сосновка, Камчатской обл., 1985), VII Совещании по классификации растительности (Минск-Домжерицы, 1989), «Northern Wildemess Areas: Ecology, Sustainability, Values" (Рованиеми, Финляндия, 1994), VI Симпозиуме ЮРВ "Variation and Evolution Arctic and Alpine Plants" (Тромсё, Норвегия, 1995), П (X) съезде Русского Ботанического общества (СПб, 1998), «Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках» (Москва, 1999), «Проблемы изучения

растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Plants and Volcanoes» (Петропавловск-Камчатский, 2001), «Наука о растительности: итоги и перспективы» (СПб, 2001), "Social and Environmental Impacts in the North" (Апатиты, 2002), «Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21-st century» (Владивосток, 2003), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и окружающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2002-2005), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005), «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), «Экологические^ функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005); заседаниях секций лесоведения и болотоведения РБО, семинарах Отдела геоботаники БИН РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 работы в отечественных и зарубежных изданиях в том числе разделы в 2-х коллективных монографиях под редакцией автора.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, б глав, заключения и списка литературы. Текст диссертации' изложен на 540 страницах. Работа содержит 46 таблиц и 75 рисунков. Список литературы включает 1063 источника, из них 923 на русском и 140 на иностранных языках. Работа иллюстрирована оригинальными фотографиями.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному консультанту, директору БИН РАН, д.б.н., проф. В. Т. Ярмишко, за ценные замечания и консультации, всестороннюю помощь и поддержку; сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН - за постоянную поддержку. В период работы над диссертацией автор пользовалась консультациями д.б.н. проф. В.И. Василевича, д.б.н. И.Н. Сафроновой, д.б.н. Т.К. Юрковской, д.б.н. В.Г. Горшкова, к.б.н. Е.А. Волковой, к.б.н. доц. В.Ю. Нешатаева, которым автор выражает искреннюю признательность. Большую помощь при определении гербария оказали к.б.н. В.В. Якубов (сосудистые растения), к.б.н. В.Я. Черданцева, к.б.н. И.В. Чернядьева, (листостебельные мхи), д.б.н. А.Д. Потемкин, к.б.н. В.А. Бакалин, к.б.н. М.В. Дулин (печеночные мхи), к.б.н. А.Г. Микулин, к.б.н. A.A. Добрыш, Д.Е. Гимельбрант (лишайники). В полевых исследованиях разных лет принимали участие В.А. Бакалин, М.А. Балмасова, М.П. Вяткина, Д.Е. Гимельбрант, С.Ю. Гришин, A.A. Дегтярев, A.A. Добрыш, М.В. Дулин, Ю.И. Иванов, В.Ю. Ильяшенко, В.Е. Кириченко, И.В. Коновалова, Е.С. Кузнецова, Г.М. Кукуричкин, Г.Д. Курдюкова, М.Ю. Марковец, И.Н. Мосунова, Ю.Н. Нешатаев, В.Ю. Нешатаев, A.A. Оскольский, Я.Л. Пааль, И.Н. Фадеев, Г.Ю. Фет, H.H. Хабарова, П.А. Хоментовский, В.Н. Храмцов; O.A. Чернягина, И.В. Чернядьева, В.В. Якубов и другие. Всем коллегам и товарищам по экспедициям приношу сердечную благодарность.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения растительного покрова Камчатки

I. Период общегеографических исследований - 1697-1895 гг. Связан с работами первых исследователей природы Камчатки В. Атласова, С.П. Крашенинникова, Г.В. Стеллера, Ф. Мерка, Г.И. Лангсдорфа, А. Шамиссо, К. Мертенса, А. Постельса, Ф. Киттлица, А. Эрмана, Ф. Ридера, П.Ф. Кузмищева, И.Г. Вознесенского, Ю. Штубендорфа, К. фон Дитмара, Ф. Левицкого, Б.Н. Дыбовского, В.Н. Тюшова и др. К концу XIX века для Камчатской области было выявлено около 500 видов сосудистых растений, были в целом установлены ареалы основных древесных пород.

И. Период специальных флористических исследований - 1895-1922 гг. Большой вклад в изучение флоры Камчатки внесли работы участников Охотско-Камчатской экспедиции (1895-1898 гг.) К.И. Богдановича, Н.В. Слюнина, H.H. Лелякина, экспедиции Русского Географического общества (1908-1910 гг.) В.Л. Комарова, В.П. Савича, Л.Г. Раменского, Э.К. Безайса, Шведской Камчатской экспедиции (1920-1922 гг.) Э. Хультена, Р. Малеза. Первые лесоводственные исследования в 1907-1910 гг. провели Л.М. Геншель и В.К. Малинин. К концу периода для Камчатки и Командорских о-вов было известно 782 вида сосудистых растений, были выявлены основные формации и типы растительности.

III. Период специальных геоботанических и лесоводственных исследований - 1923 -1970 гг. Связан с именами участников переселенческих экспедиций (A.A. Красюк, В.Ф. Овсянников, В.П. Бажанов), экспедиций Акционерного Камчатского общества (Г.И. Карев, И.В. Жиров, Ф.П. Коваленко, С.Д. Корниенко, Л.В. Нивин), Камчатской экспедиции СОПС АН СССР (Н.В. Павлов, Л.Н. Тюлина, Б.Л. Любимова, С.Ю. Липшиц, А.Л. Биркенгоф, В.И. Корепов). Изучение торфяных болот Камчатки проводили Г.А. Дягилев, М.И. Нейштадт, М.Н. Бокитько. Исследования лесной и луговой растительности вели участники Комплексной Камчатской экспедиции АН СССР (Б.А. Тихомиров, Н.Е. Кабанов, К.Д. Степанова, В.Г. Турков, В .А. Шамшин, Д.Ф. Ефремов), экспедиций Академии Наук Эстонской СССР (Х.Х. Трасс, Э.Х. Леллеп) и Главного Ботанического сада АН СССР (Л.С. Плотникова, Н.В. Трулевич). К концу периода была дана общая : характеристика • основных формаций, начата разработка классификации растительности.

IV. Период детальных геоботанических и флористических исследований - с начала 1970-х гг. по настоящее время. Сотрудниками Биолого-Почвенного института ДВО РАН проведены детальные флористические исследования северных районов Камчатской области (С.С. Харкевич и др.), стационарные исследования экологии крупнотравных сообществ (Н.Н Качура, Г.А. Белая, В.Л. Морозов), Ю.И. Манько и В.П.

Ворошиловым разработана типология еловых лесов. Под руководством Ю.И Манько начато изучение влияния современного вулканизма на растительность. Геоботаническими экспедициями Ленинградского ун-та под руководством Ю.Н. Нешатаева в 1974-1978 гг. изучена растительность Кроноцкого заповедника. В 1984-2005 гг. исследования растительности полуострова продолжены экспедициями БИН РАН. В 1987 г. создан Камчатский институт экологии и природопользования ДВО РАН с Лабораторией экологии растений (С.А. Дыренков, Г1.А. Хоментовский, В.П. Ветрова, М.П. Вяткина, Н.В. Казаков, O.A. Чернягина, В.А. Шамшин). В этот же период изучение растительного покрова полуострова вели также М.С. Боч, С.Ю. Гришин, П.В. Крестов, А.Т. Науменко, Л.И. Рассохина, В.В. Якубов и др.

Глава 2. Природные условия полуострова Камчатка

П-ов Камчатка расположен между 50°52> и 60°52' с.ш. и 155°34л и 164°0(Г в.д., его площадь - 350 ООО кв. км. Протяженность с севера на юг -1200 км, максимальная ширина - 480 км. Северная граница п-ова проходит по линии бухта Рекинники - залив Анапка.

Рельеф и геология. П-ов Камчатка представляет собой систему складчатых и вулканических среднегорных хребтов, разделенных продольными депрессиями. Основные орографические структуры полуострова - Срединный и Восточный хребты, Центральная Камчатская депрессия, Западно-Камчатская и Восточно-Камчатская низменности -ориентированы меридионально. На полуострове представлены тектонический, структурно-вулканический, аккумулятивный и другие типы рельефа. Тектоническую структуру полуострова, расположение вулканов, рисунок гидрологической сети, характер береговой линии определяют крупные разломы, вытянутые в северо-восточном и северо-западном направлении. Поперечные долины рек также имеют тектоническое происхождение. Ряд крупных озер расположены в кальдерах (Курильское оз., Кроноцкое оз.). Тектонические движения активно продолжаются, обусловливая высокую сейсмичность полуострова и современный вулканизм (Любимова, 1961; Пармузин,1967; Мелекесцев и др., 1970; Мелекесцев,1974).

Климат п-ова Камчатка холодный, избыточно-влажный, с многоснежной зимой. Сумма активных температур более 10°С не превышает 1200". Средняя температура самого теплого месяца - не превышает 15 "С, самого холодного — от -20 до-10"С (Кондратюк, 1974). Годовое количество осадков составляет от 350 мм (в Центральной долине) до 900-1000 мм (на побережьях), а на вдающихся в океан полуостровах и в горных районах -1200-1400 мм. Средняя мощность снегового покрова около 100 см. Во всех районах осадки преобладают над испарением, коэффициент увлажнения по H.H. Иванову (1959) в среднем превышает 1,3. Наиболее влажным и мягким климатом характеризуется восточное побережье. Зима здесь мягкая, лето

прохладное и дождливое. Коэффициент увлажнения составляет от 1,5 до 2,5. Климат западного побережья более холодный, среднегодовая температура -ниже нуля, осадков выпадает меньше, лето короткое, однако из-за высокой влажности воздуха и низких температур коэффициент увлажнения здесь выше, чем на восточном побережье. Центральная Камчатская ■ депрессия характеризуется наиболее континентальным климатом. Летом температура воздуха поднимается здесь до 25-30°, зимой падает до -40°. Режим увлажнения контрастный: выражены засушливый весенний и дождливый осенний периоды. Коэффициент увлажнения составляет 1,0. Наиболее холодный климат характерен для северных районов полуострова. Среднегодовая температура воздуха здесь — 2,5°С. Вследствие низких температур и уменьшения количества осадков климатические различия между охотоморским и беринговоморским побережьями заметно сглажены. На полуострове выделяют пять климатических подобластей, различающихся по условиям атмосферной циркуляции и радиационному режиму: 1) Западная подобласть, 2) Подобласть Срединного хребта, 3) Подобласть Центрально-Камчатской межгорной депрессии, 4) Восточная горновулканическая подобласть и 5) Восточная приморская подобласть (Кондратюк, 1974). Причинами климатических различий западного и восточного побережий являются неодинаковое тепловое воздействие Тихого океана, Берингова и Охотского морей и особенности сезонной циркуляции атмосферы. Резкие различия в распределении осадков, облачности и влажности по сезонам, характерные для муссонного климата, на Камчатке не выражены. Вулканическая деятельность оказывает заметное влияние на климат Камчатки, уменьшая количество солнечной радиации до 30% от нормального, что является следствием выброса в атмосферу пирокластического материала.

Почвы. Специфичность почв Камчатки обусловлена сочетанием ряда факторов почвообразования, не встречающихся в других частях материка: холодным, избыточно влажным климатом, и почвообразующими породами вулканического происхождения. Вулканические извержения сопровождаются поступлением на поверхность вулканического песка, шлака, пемзы, пепла. Мощность почвенного профиля под влиянием пеплопадов нарастает, причем наименее измененными почвенными процессами оказываются верхние горизонты. Почвообразование происходит под влиянием сочетания зональных факторов почвообразования и химизма свежего вулканического материала. В зависимости от частоты и интенсивности пеплопадов, различаются зоны интенсивных, умеренных и слабых пеплопадов (Соколов, 1973). Рассеченный рельеф, разнообразные климатические условия, современный вулканизм, характер растительности обусловливают пестроту почвенного покрова Камчатки. Всего для полуострова известно 28 типов почв (Зонн и др.,1963; Таргульян, 1971; Соколов, 1973; Кочерьян, 1990; Казаков, 2000; Захарихина, 2002, 2003 и др.). Особенностями вулканических почв является слоистость и полигенетичность

профиля, состоящего из двух и более наложенных друг ; на друга элементарных профилей, в каждом из которых выделяются органогенные горизонты и несколько слоев вулканических пеплов. Среди вулканических почв наиболее широко распространены охристые почвы. Их основной диагностический признак— наличие в нижней части профиля охристого иллювиально-метаморфического горизонта. Охристые почвы развиваются на хорошо дренируемых участках рельефа: высоких коренных берегах, бровках высоких надпойменных террас, верхних частях горных склонов. Они развиты под каменноберезняками, белоберезняками, стланиками и разнотравными лугами. Аллювиальные вулканические почвы отличаются отсутствием в их профиле охристого горизонта. Нижняя часть их профиля представлена серией аллювиальных наносов, а не охристыми пеплами, как в типе охристых вулканических почв. Верхняя часть профиля имеет строение, аналогичное охристым почвам. Аллювиальные вулканические почвы распространены в долинах рек на средних надпойменных террасах. В поймах и на низких надпойменных террасах развиваются аллювиальные почвы. Они встречаются под сообществами пойменных лесов и кустарников. Наиболее широко распространены аллювиальные дерновые и аллювиально-луговые почвы, реже встречаются аллювиальные болотные иловато-перегнойные почвы и аллювиальные иловато-торфянистые глеевые почвы. Горнотундровые почвы характеризуются маломощностью генетических горизонтов, слабой развитостью профиля и фрагментарностью распространения. Они занимают пологие участки гор, уступы, седловины, дренировашпле склоны гор. Торфяные почвы характеризуются наличием поверхностного горизонта торфа разной степени разложения, развиваются на участках с ровным рельефом по плоским водоразделам и надпойменным террасам. Для них характерна высокая обводненность и кислая реакция среды. Обширные площади их располагаются на Западно-Камчатской низменности по пониженным элементам рельефа и на водораздельных равнинах. Кроме верховых олиготрофных торфяных почв встречаются низинные и переходные торфяные почвы с различной мощностью торфяной залежи. По окрайкам болотных массивов встречаются торфяно-глеевые и торфянисто-глеевые почвы с небольшой мощностью торфа.

История флоры и растительности. По данным ряда авторов (Карпачевский, Метельцева, 1966; Малаева, 1967; Боярская, Малаева, 1967; Брайцева, Евтеева, 1967; Брайцева и др., 1968; Олюнин, 1969; Скиба, 1975; Егорова, 1982 и др.), в плиоцене и нижнем плейстоцене на территории Камчатки были распространены хвойно-широколиственные леса с участием клена, дуба, граба. Среднеплейстоценовое похолодание (100-150 тыс. лет назад) привело к вымиранию теплолюбивых древесных пород и исчезновению кедрово-широколиственных лесов; широкое распространение получили елово-пихтовые и березовые леса. В результате верхнеплейстоценового оледенения (1-я фаза — 50-70 тыс., 2-я фаза — 10-12 тыс. лет назад) произошло уменьшение роли теплолюбивых видов в

растительном покрове и вторжение с севера чукотско-корякских видов. С гор на равнины спустились каменноберезовые леса, по полуострову распространился кедровый стланик. Во время похолоданий и регрессий моря возникали «сухопутные мосты», соединявшие Камчатку с Северной Охотией и Северными Курилами. В теплые климатические периоды уровень океана поднимался, положение Камчатки становилось островным. Окрестности горячих источников могли служить своеобразными «термальными рефугиумами», где в периоды похолоданий на термальных полях сохранялись некоторые теплолюбивые виды. Во время голоценового климатического оптимума (7-10 тыс. лет назад) происходило расселение хвойных по полуострову. Современная растительность Камчатки представлена различными по происхождению формациями и типами растительности. Ельники, пихтарники, чозенники, тополевники, сообщества ольхи пушистой и заросли камчатского крупнотравья, вероятно, являются дериватами нижнеплейстоценовой растительности. Каменноберезовые леса, по-видимому, ведут свое происхождение от субальпийских березняков более теплых климатических периодов. Лиственничники, лиственничные редколесья и сообщества кедрового стланика распространились на полуострове в периоды плейстоценовых похолоданий.

Криомезоксерофильные сообщества кобрезиевников являются дериватами перигляциальной травянистой растительности.

Флора Камчатки представлена 1166 видами и подвидами сосудистых растений, относящихся к 410 родам и 89 семействам. Среди них 183 вида (16%) являются заносными, а 983 вида (84%) - аборигенными (Якубов, Чернягина, 2004). Вследствие относительно молодого геологического возраста территории на Камчатке слабо выражен эндемизм (Тахтаджян,1978). Эндемичных родов и семейств на полуострове нет. Видовой эндемизм представлен незначительно: только 18 видов сосудистых растений являются камчатскими эндемами: Agrostis panzhetica Probat., Aconitum woroschilovii A. Luferov, Bidens kamtschaíica Vass., Castilleja olgae Khokhr., Daphne kamtschatica Maxim., Festuca kamtschaíica (St.-Yves) Tsvel., Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom., Oxyiropis erecta Кош., Oxytropis litoralis Kom., Sambucus kamtschatica E. Wolf., Schizachne komarovii Roshev., Taraxacum neokamtschaticum Worosch., T. rufum Dahlst., T. rubiginans Dahlst., T. pseudoglabrum Dahlst., Thymus novograblenovii Probat., Veronica callitrichoides Кош., Zannichellia komarovii Tzvel. (Якубов, 2004). Редкими и исчезающими растениями Камчатки, внесенными в Красную Книгу СССР (1978), являются: Abies gracilis, Cypripedium macranthon, Epipogium aphyllum, Platanthera kamtschatica, Poa radula, Rhodiola rosea, Woodsia alpina, Isoëtes asiatica, I. beringensis. По флористическому районированию Земного Шара (Тахтаджян, 1978) полуостров Камчатка относится к Охотско-Камчатской провинции Циркумбореалъной области Бореального подцарства Голарктического царства. С.С. Харкевич (1981) подразделяет территорию полуострова на пять флористических районов: 1) Западный, 2)

Срединный, 3) Центральный, 4) Восточный, 5) Южный. Флористическое районирование Камчатки уточнено В.В Якубовым и O.A. Чернягиной (2004).

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

Материалы диссертации собраны в течение 15 полевых сезонов (1974-1978, 1984-1986, 1990-1991 и 2001-2005 гг.) в составе геоботанических экспедиций Ленинградского ун-та, БИН РАН, КИЭП ДВО РАН. Выполнено около 3,5 тыс. геоботанических описаний. Собрано свыше 2,5 тысяч листов гербария, выполнено 327 описаний почвенных разрезов. Заложено 45 опорных геоботанических профилей общей протяженностью около 250 км. Составлены карты растительности ряда ключевых участков в масштабе 1:1000 и 1:5000. Кроме того, использованы литературные данные, архивные и фондовые материалы. При анализе закономерностей растительного покрова полуострова использованы планы лесонасаждений лесхозов Камчатской обл., топографические карты, аэрофотоснимки и космические снимки.

Методы полевых исследований. При изучении растительности п-ова применяли детально-маршрутные методы. Исследования проводили методом опорных геоботанических профилей. Опорные профили закладывали перпендикулярно к направлению основных форм рельефа. Линию профиля прокладывали инструментально с привязкой по топографической карте или аэрофотоснимку. Для описания лесных сообществ закладывали пробные площади размерами 400 м2 (20x20 м). Для стланиковых, кустарниковых, луговых, тундровых и болотных сообществ -100 м2 (10x10 м). Пробные площади привязывали по топографической карте или с помощью персонального навигатора GPS. На пробной площади проводили перечет деревьев и кустарников, детальный учет флористического состава фитоценоза по ярусам. Для каждого вида определяли проективное покрытие (в %%), среднюю высоту, фенофазу и жизненность.

Методы обработки материала. При камеральной обработке геоботанических описаний применяли метод табличного эколого-фитоценотического анализа (Нешатаев, 1987). Для анализа видового состава фитоценозов некоторых формаций и групп формаций применяли метод парных межвидовых сопряженностей, которые вычисляли с помощью коэффициента Бравэ-Пирсона. На основе полученных достоверных коэффициентов были построены графы распределения видов по корреляционным плеядам. Для выявления связи сообществ с показателями почвенного богатства и увлажнения применяли метод прямой ординации по морфологическим почвенным признакам с учетом экологии видов. В результате были выделены типы местообитаний и разработаны схемы эколого-фитоценотических рядов, т.е. ординации в комплексных осях В.Н. Сукачева (1930). При анализе размещения

растительных сообществ в зависимости от факторов рельефа применяли информационно-логичеасий анализ (Пузаченко, Мошкин,1969), позволяющий установить наиболее вероятные связи сообществ с высотными ступенями, экспозицией и крутизной склонов.

Принципы и методы классификации растительности. Проанализированы основные направления в классификации растительности. Дано теоретическое обоснование выбора эколого-фитоценотического метода классификации. Разработанная классификация растительности п-ова Камчатки, основана на эколого-фитоценотических принципах русской геоботанической школы. В соответствии с рекомендациями III Всесоюзного совещания по классификации растительности (1971), принята концепция крупных, экологически обособленных ассоциаций. При выделении ассоциаций учитывали флористический состав фитоценозов, соотношение эколого-фитоценотических групп видов и доминантов, особенности структуры сообществ в связи с условиями местообитания. Принимали во внимание фитоценотическую и географическую замещаемость видов. К одной ассоциации относили фитоценозы сходного состава и структуры, отражающей сходство взаимоотношений между растениями в сходных условиях местообитания. Основанием для объединения сообществ в одну ассоциацию является общность видового состава доминантов и характерного ядра сопряженных видов, встречающихся в фитоценозах данной ассоциации. В пределах ассоциаций выделяли субассоциации по составу доминирующих видов и особенностям флористического состава сообществ, отражающим экологическое своеобразие фитоценозов.

Диагностические признаки ассоциации устанавливали сравнительным изучением нескольких (не менее 5) сходных фитоценозов путем их сопоставления в фитоценотической таблице. С помощью табличного анализа определяли общее количество видов в ассоциации, степень флористической однородности ассоциации, устанавливали константность видов. Синтаксоном среднего ранга является формация, выделяемая по доминирующему виду (видам) господствующей эдификаторной синузии (господствующего яруса). Возможно существование полидоминантных формаций. Основной синтаксономической единицей высшего ранга является тип растительности, выделяемый по преобладающей экобиоморфе (или набору экобиоморф) господствующей эдификаторной синузии. При построении классификации в качестве дополнительных синтаксономических единиц использованы группа ассоциаций, класс ассоциаций, группа формаций, класс формаций, подтип растительности.

Номенклатура. Наименования синтаксонов принимали в соответствии с рекомендациями Проекта Всеросиийского Кодекса фитоценотической номенклатуры (Нешатаев, 2001). Латинские названия сосудистых растений приведены по сводке «Сосудистые...» (1985—1996) и «Каталогу флоры Камчатки» (Якубов, Чернягина, 2004), мохообразных —

по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992), лишайников — по А.Г. Микулину (1990).

Высшие синтаксоны эколого-фитоцеиотической классификации

растительности полуострова камчатка

Тип растительности Pineiion sylvestris (Silva boreales) - бореальные и гемибореальпые леса Подтип Picection (Aciculari silva boreales, Aciculilignosa, Aciculidendrosa) - бореальные и гемибореальпые хвойные леса

Класс формаций Piceetosa (Sempervirentidendrosa) - вечнозеленые темнохвойные бореальные леса. Группа формаций Piceetosum ajanensis — дальневосточные бореальные темнохвойные леса. Формации: Piceeta ajanensis — ельники из ели аянской, Abieteta gracilis — пихтарники из пихты грациозной.

Класс формаций Laricetosa gmelinii (Therodendrosa) - летнезеленые светлохвойные бореальные и гемибореальные леса. Группа формаций Laricetosum gmelinii - летнезеленые сибирско-дальневосточные светлохвойные леса. Формации: Lariceta cajanderi — лиственничники из лиственницы Каяндера, Sublariceta cajanderi - лиственничные редколесья из лиственницы Каяндера.

Подтип Betuletion pendulae (Aestivali silva boreales, Aestilignosa) -бореальные и гемибореальные лиственные леса

Класс формаций Betuletosa ermanii - субаркто-бореальные и горные мелколиственные леса. Группа формаций - Betuletosum ermanii -дальневосточные субаркто-бореальные и горные мелколиственные леса. Формация Betuleta ermanii — каменноберезовые леса

Класс формаций Betuletosa pendulae - бореальные и гемибореальные мелколиственные леса. Группа формаций Betuletosum platyphyllae — сибирско-дальневосточные мелколиственные леса. Формации: Betuleta platyphyllae - белоберезовые леса, Populeta tremulae - осиновые леса.

Класс формаций Populetosa suaveolentis - бореальные и гемибореальные восточносибирско-дальневосточные пойменные леса. Группа формаций Chosenietosum arbutifoliae - восточносибирско-дальневосточные узколистные пойменные леса. Формации: Chosenieta arbutifoliae — чозенники, Saliceta udensis - ивняки из ивы удской. Группа формаций Populetosum suaveolentis - восточносибирско-дальневосточные широколистные пойменные леса. Формации: Populeta suaveolentis — тополевники из тополя душистого, Alneta hirsutae - олынанники из ольхи пушистой, Padeta avii — черемушники.

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Salicetion (Fruticosa) - гемибореальные, бореальные, субальпийские и субарктические стланики и кустарники Подтип Pinetion pumilae (Ритilidetidrosa) - субаркто-бореальные, субальпийские и подгольцовые стланики и кустарники

Класс формаций Pinetosa pumilae - субаркто-бореальные и подгольцовые стланики. Группа формаций Pinetosum pumilae -сибирско-дальневосточные субаркто-бореальные и подгольцовые темнохвойные стланики. Формация Pineía pumilae - кедровые стланики. Группа формаций Alnetosum fruticosae - сибирско-дальневосточные субаркто-бореальные, субальпийские и подгольцовые лиственные стланики. Формации: Alneta kamtschaíicae - ольховые стланики, Sorbeta sambucifoliae — рябинники из рябины бузинолистной.

ПОДТИП Salicetiott pulchrae - бореальные и субарктические лиственные кустарники

Класс формаций Salicetosa pulchrae - бореальные и субарктические мезофитные листопадные кустарники. Группа формаций Salicetosum pulchrae —гигромезофитные кустарники. Формации: Saliceta pulchrae -ивы красивой, Saliceta alaxensis - ивы аляскинской, Saliceta pseudopentandrae - ивы ложнопятитычинковой, Saliceta hastatae - ивы копьевидной, Sorbarieta sorbifoliae - рябинника рябинолистного, Spiraeeta salicifoliae - спиреи иволистной, Potentilleta fruticosae — лапчатки кустарниковой. Группа формаций Loniceretosa caeruleae бореальные и гемибореальные мезофитные листопадные кустарники. Формации: Lonicereta caeruleae - жимолости сизой, Rosarieta amblyotis - шиповника тупоушкового. Группа формаций Rosarietosum rugosae бореальные галопсаммофитные листопадные кустарники. Формация Rosarieta rugosae - шиповника морщинистого.

Класс формаций Betuletosa папае — аркто-бореальные, субарктические и арктовысокогорные психрофитные листопадные кустарники. Группа формаций Betuletosum папае — карликовые березнячки (ерники). Формации: Betuleta exilis — ерники из березки тощей, Betuleta divaricatae - ерники из березки растопыренной.

Класс формаций Myricetosa tomentosae — бореальные гигрофитные листопадные кустарники. Группа формаций Myricetosum tomentosae — дальневосточные бореальные гигрофитные листопадные кустарники, Формация Myriceta tomentosae — восковника

войлочного.

Тип растительности Vaccinieto uliginosii-Empetretion (ErícionJ -

сообщества арктических, субарктических и подгольцовых микротермных стелющихся кустарников, кустарничков, мхов и

лишайников (тундровый) • Класс формаций Rhododendretosa aurei (Sempervirentifruticosa) подгольцовые микромезотермные психрофитные зимнезеленые

мелкокустарниковые тундры. Группа формаций Rhododendretosum aurei

- подгольцовые вечнозеленые психромезофитные кустарниковые тундры. Формация Rhododendreta aurei - Рододендрона золотистого.

Класс формаций Vaccinieto uliginosi - Empetretosa (Erícetosa) -микротермно-мезопсихрофитно-кустарничковые тундры и пустоши. Группа формаций Empetretosum - эрикоидные кустарничковые тундры и пустоши. Формации: Empetreta sibirici— шикшевая, Vaccinieta uliginosi — голубичная, Vaccinieto vulcanori - Empetreta sibirici - голубично-шикшевая, Phyllodoceta caeruleae- филлодоце сизой, Phyllodoceta aleuticae

- филлодоце алеутской, Loiseleurieta procumbentis - луазелеурии лежачей, Arctoeta alpinae — арктоуса альпийского, Rhododendreta camtschatici -рододендрона камчатского. Группа формаций Salicetosum arcticae -ивковые кустарничковые тундры. Формации: Saliceta arcticae ивы арктической, Saliceta reticulatae - ивы сетчатой, Saliceta sphenophyllae-ивы клинолистной, Saliceta chamissonis - ивы Шамиссо. Группа формаций Dryadetosum - дриадовые тундры. Формация Dryadeta punctatae - дриады точечной.

Класс формаций Cladonietosa аркто-бореальные и высокогорные лишайниковые тундры и пустоши. Группа формаций Cladinetosum - арктобореальные кустистые кладониевые тундры и пустоши. Формация Cladineta arbusculae-rangiferinae - ягельные кладониевые тундры и пустоши. Группа формаций Cetrarietosum nivalis

- арктовысокогорные лишайниковые тундры. Формации: Stereocauleta alpini — стереокаулевая, Cetrarieta nivalis — цетрарии снежной, Alectorieta ochroleucae — алекториевая.

Тип растительности Festucetion pratensis (Praia, Prataherbosa) -

Луга

Класс формаций Filipenduletion camtschaticae - крупнотравные гигромезофитные луга. Группа формаций Filipenduletosa camtschaticae -дальневосточные крупнотравные гигромезофитные луга. Формации: Filipenduleta camtschaticae — шеломайниковая, Senecioneta cannabifolii — крестовника коноплелистного.

Класс формаций Festucetion pratensis (Prata genuino) - настоящие луга. Группа формаций Calamagrostidetosa langsdorffii - сибирско-дальневосточные крупнозлаковые луга. Формации: Calamagrostideta langsdorffii - вейника Лангсдорфа, Phalaroideta arundinaceae — канареечниковая. Группа формаций Saussurieto-Geranietosa - камчатские бореальные и субальпийские разнотравные мезофитные луга. Формации: Saussurieto pseudo-tilesii — Geranieta erianthi - соссюреево-гераниевая, Angeliceta ursinae - дудника медвежьего. Группа формаций Sanguisorbetosa tenuifoliae - бореальные и субальпийские гигромезофитные разнотравные луга. Формации: Irideta setosae — ирисовые луга, Sanguisorbeta tenuifoliae - кровохлебки узколистной,

Sanguisorbeta officinalis — кровохлебки лекарственной. Группа формаций Chamerietosa angustifolii — бореальные послелесные мезофитные луга. Формации: Chamerieta angustifolii — сообщества иван-чая, Artemisieta opulentae — сообщества полыни пышной.

Класс формаций Parageetosa calthifolii - микротермные (субальпийские) мезофитные и гигромезофитные луга. Группа формаций Juncetosum beringensis - микротермные (субальпийские) гигромезофитные луга. Формация Junceta beringensis - сообщества ситника берингийского. Группа формаций Parageetosum calthifolii субальпийские мезофитные луга. Формации: Parageeta calthifolii — лжегравилатовая, Artemisieta arcticae - полыни арктической.

Класс формаций Leymetosa mollis (Prata halophytica) — приморские луга. Группа формаций Leymetosum mollis - приморские псаммогалофитные луга. Формация Leymeta mollis — волоснецовая. Группа формаций — Chamaepericlymenetosa suecici - приморские психрофитные луга. Формация Chamaepericlymeneta suecici — дереновая.

Класс формаций Fimbrystiletosum ochotensis (Prata thermophytica) -термофитные луга. Группа формаций Fimbrystiletosa ochotensis — камчатские термофитные луга. Формации: Fimbrystileta ochotensis — фимбристилиса охотского, Agrostideta geminatae - полевицы парной.

подтип Kobresietium - криоксеромезофитные луга Класс формаций Kobresietosa - арктобореальные и высокогорные криоксеромезофитные луга. Группа формаций— Kobresietosum — криоксеромезофитные альпийские кобрезиевые луга. Формация Kobresieta myosuroidis - кобрезии мышехвостниковой.

Тип растительности Phragmitetion (Phorbion, Paludoherbosa) -гигрофитнотравяной Класс формаций Phragmitetosa - гигрофитнотравный. Группа формаций Phragmitetosum — циркумбореальных гигрофитных крупных граминоидов. Формации: Scyrpeta tabcrnaemontani — камыша Таберномонтана, Typheta latifoliae — рогоза широколистного, Magnocariceta — крупноосочники. Группа формаций Caricetosum l'tmosae — гигрофитные мелкоосочники и сообщества других граминоидов. Формации: Cariceta limosae - осоки топяной, Triglochineta maritimi -триостренника морского, Triglochineta palustris — триостренника болотного. Группа формаций Uliginiherbetosum — болотнотравяная. Формации: Uliginiherbeta — болотнотравяная, Hippurideta vulgaris -хвостника обыкновенного, Hippurideta tetraphyllae — хвостника четырехлистного, Alismateta plantago-aquaticae - частухи подорожниковой. Группа формаций Equisetetosum fluviatilis — гигрофильные хвощевники. Формация Equiseteta fluviatilis —хвоща топяного.

Тип растительности Potamogetonetion natantis (Aquation, Hydroherbosa)

— гидрофитнотравяной Класс формаций Potamogetonetosa perfoliati - сообщества плавающих пресноводных гидрофитов (воднолуговой). Группа формаций Potamogetonetosum perfoliati — свободноплавающих растений. Формации: Potamogetoneta свободноплавающих рдестов, Sparganieta — ежеголовников. Группа формаций Utricularietosum -свободноплавающих микотрофных (насекомоядных) растений. Формация Utricularieta — пузырчаток.

Класс формаций Batrachietosa trichophylli - прикрепленных гидрофитов («подводные луга»). Группа формаций Batrachietosum trichophylli - прикрепленных пресноводных гидрофитов (пресноводные «подводные луга»). Формации: Batrachieta trichophylli — шелковника волосистого, Myriophyleta - урутей, Ceratophylleta demersi - роголистника погруженного. Группа формаций Zosteretosum marinae прикрепленных приморских и морских гидрофитов (галофильные «подводные луга»). Формации: Zostereta — взморников, Ruppieta occidentalis — руппии западной, Zannichellieta repentis — занникеллии ползучей.

Класс формаций Nupharetosa (Syn.: Nymphoherbosa) — нимфейная растительность прикрепленных гидрофитов с подводными и плавающими листьями. Группа формаций Nupharetosum - растительность прикрепленных гидрофитов с подводными и плавающими листьями. Формации: Nymphaeeta tetragonae — кувшинки четырехугольной, Nyphareta pumilae - кубышки малой, Persicarieta amphibiae (Syn.: Polygoneta atnphibii) - горца земноводного, Sagittarieta natantis — стрелолиста плавающего, Potamogetoneta natantis — рдеста плавающего.

Класс формаций Lemnetosa minoris (Syn.: Aquoherbosa) — свободноплавающих наводных растений. Группа формаций Lcmnetosum minoris — свободноплавающих наводных растений. Формации: Lemneta minoris - trisulcae — рясок маленькой и тройчатой, Spirodelieta polyrrhizàe -многокоренника обыкновенного.

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Sphagnetion (Hygrosphagnion) -гигрофитномоховой Класс формаций Sphagnetosa — сфагновый. Группа формаций Sphagnetosum - сфагновая. Формации: Sphagneta — сфагновая, Herbosphagneta - травяно-сфагновая

Класс формаций Hypnetosa — гигрофитногипновый. Группа формаций Hypnetosum- гигрофитногипновый. Формация Hypneta — гипновая.

ГЛАВА 4. ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ КАМЧАТКИ

4.1. Бореальные хвойные леса

Ельники из ели аянской (Piceeta ajanensis). Еловые леса полуострова, образованные елью аянской (Picea ajanensis Fisch.), являются реликтовыми и находятся на северной границе ареала. Особенностями камчатских ельников являются: отсутствие пихты, высокая динамичность, флористическая обедненность и невысокое синтаксономическое разнообразие сообществ. Площадь еловых лесов Камча-пси до начала их интенсивного промышленного использования составляла 178 тыс. га. Типологию ельников Камчатки разработали В.А. Шамшин (1967), Ю.И. Манько и В.П. Ворошилов (1973, 1977, 1978). Нами охарактеризованы ельники ряда слабоизученных районов.

Эколого-фитоценотическая классификация ельников. Сообщества формации представлены 7 асоциациями, объединенными в 3 группы ассоциаций., Группа асс. 1. Piceeta ajanensis hylocomiosa - Ельники зеленомошные. Асс. 1. Piceetum ajanensis hylocomiosum — Е. зеленомошный (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum majus, D. fuscescens, Sanionia uncinata, Brachythecium starkei, Polytrichum juniperinum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis). Acc. 2. Piceetum ajanensis nanoherbosum. - E. низкотравный (Linnaea borealis, Ortilia secunda, Lycopodium annotinum, L. clavatum, Diphasiastrum complanatum, P. minor, Gymnocarpium dryopteris, Trientalis europaea, Maianthemum dilatatum, Oxalis acetosella). Acc. 3. Piceetum ajanensis equisetosum sylvaticae - E. хвощовый (Equisetum sylvaticum, E. arvense, E. variegatum, E. pratense). Acc. 4. Piceetum ajanensis herboso-hylocomiosum — E. разнотравно-зеленомошный (Aruncus dioicus, Cacalia kamtschatica, Actaea erythrocarpa, Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum majus).

Группа acc. 2 Piceeta ajanensis fruticoso-herbosa — E. кустарниково-разнотравные. Acc. 5. Piceetum ajanensis fruticoso-herbosum — E. кустарниково-разнотравный (Sorbus sambucifolia, Lonicera caerulea, L. chamissonis, Spiraea beauverdiana, Aruncus dioicus, Actaea erythrocarpa, Cacalia camtschatica, Chamerion angustifolium, Veratrum oxysepalum). Acc.

6. Piceetum ajanensis altiherbosum — E. высокотравный (Ribes triste, Calamagrostis langsdorffii, Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris, Filipéndula camtschatica, Cacalia hastata, Aconitum fisheri).

Группа acc. 3. Piceeta ajanensis polytrichosa — E. долгомошные. Acc.

7. Piceetum ajanensis polytrichosum - E. долгомошный (Ledum,decumbens, Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus, Polytrichum commune. Sphagnum girgensohnii, S. angustifolium).

Особенности старовозрастных ельников. Еловые леса представляют собой заключительную стадию сукцессионной динамики растительности на нормально дренированных местообитаниях Центральной Камчатки. Коренные старовозрастные ельники характеризуются разновозрастным древостоем, выраженной горизонтальной и вертикальной ценотической структурой; значительным участием старых и перестойных деревьев, одновременным протеканием процессов отпада и возобновления древесного яруса. Присутствие в них разлагающегося валежа определяет значительное разнообразие микроместообитаний и является фактором поддержания биологического разнообразия еловых сообществ. Видовое разнообразие сосудистых составляет 59 видов (от 25 до 36 видов на пробной площади), 55 видов мохообразных (от 12 до 31 видов), 172 вида лишайников и калициоидных грибов (от 82 до 100 видов) (Нешатаева и др., 2003, 2004).

В настоящее время в центральных районах Камчатки продолжается процесс расселения ели, чему препятствуют антропогенные и вулканогенные нарушения. Более половины прежних местообитаний хвойных лесов в настоящее время занимают вторичные мелколиственные леса, около 200 тыс. га - антропогенные ландшафты, вырубки и гари. За последние 15 лет пожарами уничтожено более 55 тыс. га хвойных лесов. Последние массивы коренных ненарушенных ельников сохранились в бассейнах pp. Еловка, Козыревка, Китильгина и на Никольском хребте.

Пихтарники из пихты грациозной (Abieteta gracilis). Как и

большинство исследователей Камчатки, мы считаем пихту грациозную (Abies gracilis Кот.) реликтом раннеплейстоценовых хвойно-широколиственных лесов, распространенных на полуострове до плейстоценовых оледенений. Единственное природное местонахождение пихты сохранилось в низовьях р. Новый Семячик (Восточная Камчатка), в окружении каменноберезовых лесов. Изолированная от хвойных лесов Центральной Камчатки высокими горными цепями, пихтовая роща существует здесь в крайне суровых для пихты климатических условиях, на северной границе ареала рода Abies. В настоящее время естественное насаждение пихты грациозной занимает площадь около 15 га. Максимальный возраст пихты - 225 лет, средний возраст — 130 лет. Средняя высота — 13 м, средний диаметр ствола — 25 см. Полнота древостоя - 0.9-1.0, класс бонитета V. Стационарные исследования в пихтовой роще проводил А.Т. Науменко (1978, 1981,1986).

Сообщества пихтарников отнесены к двум ассоциациям. Асс. 1. Abietetum gracilis dryopteridoso-maianthemosum— Пихтарник папоротниково—майниковый (Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Maianthemum dilatatum, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum). Сообщества характеризуются высокой сомкнутостью древостоя. Асс. 2. Abietetum gracilis altiherbosum —

Пихтарник высокотравный (Filipéndula camtschatica. Senecio cannabifolius, Cacalia kamtschatica, Cirsium kamtschaticum, Heracleum dulce, Calamagrostis langsdorjjii, Chamerion angustifolium). Сообщества имеют меньшую сомкнутость древостоя, примесь в древостое каменной березы, по видовому составу близки к каменноберезнякам, отличаются от последних участием видов, характерных для темнохвойных лесов: Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Equisetum sylvaticum, Pyrola minor, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi, Dicranum majus, Hypnum cupressiforme (Нешатаева, Фет, 1994, Нешатаева, Фирсов, 2006).

Лиственничники и лиственничные редколесья из лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr). Типология лиственничников Центральной Камчатки разработана Н.Е. Кабановым (1963) и Д.Ф. Ефремовым (1973), Восточной Камчатки — В.Ю. Нешатаевым (1987) и нами (Нешатаев, Нешатаева, 1994). Сообщества лиственничников мы относим к 11 ассоциациям, 8 группам ассоциаций и 2 формациям.

Формация Lariceta cajanderi - Лиственничники.

Группа асс. I. Lariceta cajanderi fruticoso-varioherbosa — Л. кустарниково-разнотравные. Асс. 1. Laricetum cajanderi fruticoso-varioherbosum (Lonicera caerulea, Rosa amblyotis, Spiraea beauverdiana, Maianthemum bifolium, Cypripedium yatabeanum, Geranium erianthum, Orthilia secunda, Linnaea borealis, Chamerion angustifolium) — Л. кустарниково-разнотравный. Гр. асс. II. Lariceta cajanderi ledosa — Л. багульниковые. Асс. 2. Laricetum cajanderi ledosum — Л. багульниковый (Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, Chamerion angustifolium, Lathyrus pilosus, Calamagrostis langsdorffii, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Equisetum variegatum.). Гр. асс. IIL Lariceta cajanderi cladinosa — Л. лишайниковые. Асс. 3. Laricetum cajanderi cladinosum — Л. лишайниковый (Pyrola incarnata, Vaccinium vitis-idaea, Cladina arbuscula, C. rangiferina, Stereocaulon paschale).Acc. 4. Laricetum cajanderi vaccinioso-cladinosum — Л. бруснично-лишайниковый (Pinus pumila, Juniperus sibirica, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola incarnata, Antennaria dioica, Cladina arbuscula, C. rangiferina, Cladonia uncialis, Stereocaulon tomentosum). Гр. асс. IV. Lariceta cajanderi hylocomiosa — Л. зеленомошные (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum polysetum, Picea ajanensis). Acc. 5. Laricetum cajanderi vaccinioso-hylocomiosum - Л. бруснично-зеленомошный (Rosa acicularis, Juniperus sibirica, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum polysetum, Peltigera aphtosa). Acc. 6. Laricetum cajanderi nanoherboso-hylocomiosum — Л. низкотравно-зеленомощный (Pinus pumila, Lonicera chamissoi. Pyrola incarnata, Rubus arcticus, Linnaea borealis, Vaccinium vitis-idaea, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi). .Гр. acc. V. Lariceta cajanderi equisetosa - Л. хвощовые (Equisetum sylvaticum, E. atóense). Acc. 7. Piceeto-Laricetum

equisetosum sylvatici - Елово-лиственничник хвощовый (Rosa acicularis, Lonicera caerulea, Rubus arcticus, Equisetum sylvaticum, Calamagrostis langsdorjji, Chamerion angusíifolium, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea boreal is). Acc. 8. Laricetum spiraeoso-equisetosum arvensis — JI. спиреево-хвощовый (Spiraea salicifolia, Equisetum arvense). Гр. acc. VI. Lariceta cajanderi pumilae-pinosa — Л. кедровостланиковые. Acc. 9. Laricetum cajanderi ledoso-pumilae-pinosum — Л. багульниково-кедровостланиковый (Pinus pumila, Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi).

Формация Sublariceta cajanderi - Лиственничные редколесья..

Гр. acc. VII. Sublariceta cajanderi fruticuloso-hylocomiosa — Л. p. кустарничково-зеленомошные. Acc. 10. Sublaricetum cajanderi uliginosi vacciniosum — Л. р. голубичное (Pinus pumila. Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Pleurozium schreberi, виды родов Cladina и Cladonia). Гр. acc. VIII. Sublariceta cajanderi pumilae-pinosa — Л. р. кедровостланиковые. Acc. 11. Sublaricetum cajanderi pumilae-pinosum -Л. р. кедровостланиковое (Pinus pumila, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi).

Лиственничники кустарниково-разнотравные приурочены к делювиально-пролювиальным равнинам, террасам и конусам выноса, они встречаются в наиболее богатых местообитаниях. Л. багульниковые распространены на холмистых равнинах и на бедных песчаных террасах. Л. кедровостланиковые встречаются в предгорьях, на увалах и склонах гор, л. лишайниковые - на маломощных почвах на песчано-галсчниковых отложениях «сухих рек», л. хвощовые - в долинах речек и ручьев, в приозерных котловинах, в ложбинах, л. зеленомошные — на плоских и слабонаклонных водоразделах. Сообщества субальпийских лиственничных редколесий подчинены высотно-поясным закономерностям растительного покрова и образуют высотный ряд.

Динамика лиственничных лесов Камчатки обусловлена эколого-биологическими и ценотическими особенностями Lar ix cajanderi и Picea ajanensis и экзогенными нарушениями. Естественное возобновление лиственницы под пологом материнских древостоев практически отсутствует. Естественный распад лиственничников наблюдается в возрасте 300-350 лет. В районах, расположенных вне области распространения ели аянской, старовозрастные лиственничники сменяются белоберезняками из Betula platyphylla. Длительнопроизводные порослевые белоберезняки, представляющие собой диаспорический субклимакс, формируются также в районах активного вулканизма, где лиственничники были уничтожены на обширных площадях в результате вулканогенных катастроф. В области распространения ели аянской для сообществ лиственичников кустарниково-разнотравных, л. зеленомошных и л. хвощовых характерно хорошее возобновление ели, свидетельствующее о потенциально возможных сменах лиственничников

ельниками. Ель постоянно присутствует в во 2-м пологе древостоев лиственничных лесов и, при отсутствии нарушений, выходит в 1-й полог. Массовое возобновление лиственницы наблюдается на гарях и вырубках с нарушенной лесной подстилкой, при наличии поблизости семенных деревьев. Лиственничники багульниковые, как правило, имеют послепожарное происхождение. Лиственничники лишайниковые, формирующиеся на молодых песчаных террасах, переходят в брусничные и далее - в багульниковые. В настоящее время лиственничные леса Центральной Камчатки помимо влияния вулканизма испытывают сильное антропогенное воздействие. В результате интенсивных рубок и частых пожаров площади лиственничных лесов значительно сократились.

4.2. Бореальные лиственные леса

Каменноберезовые леса (Betuleta ermanii) широко распространены на полуострове, занимая 52 % лесопокрытой площади. Каменная береза (Bétula ermanii Cham.) - светолюбивая и ветроустойчивая древесная порода, предпочитает мощные, хорошо аэрируемые почвы, но может произрастать и на скелетных почвах, избегает заболоченных местообитаний и почв, подстилаемых вечной мерзлотой. Максимальная высота каменной березы на Камчатке -19 м, средняя - 14-15 м, диаметр -60 см, максимальный возраст - 350 лет.

Эколого-фитоценотическая классификация каменноберезняков. Ранее была разработана лишь частично, для некоторых районов (Павлов, Чижиков, 1937; Липшиц, Ливеровский, 1937, Тюлина, 1936; Шамшин, Турков, 1963; Балмасова, 1994; Шамшин, 1999). Переработана и дополнена нами (Нешатаева, 2004). Каменноберезняки отнесены к 5 группам ассоциаций, 8 ассоциациям, 13 субассоциациям и 8 вариантам.

Группа асс. I. Betuleta ermanii althiherbosa - Каменноберезняки высокотравные. Асс. 1. Betuletum ermanii filipendulosum camtschaticae (К. шеломайниковый (Filipéndula camtschatica, Senecio cannabifolius). Группа асс. II. Betuleta ermanii varioherbosa - К. разнотравные. Асс. 2. Betuletum ermanii fruticoso-varioherbosum - К. кустарнюсово-разнотравный (Sorbits sambucifolia, Lonicera chamissoi, L. caerulea, Rosa amblyotis, Spiraea beauverdiana, Thalictrum minus, Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Artemisia opulenta, Solidago spiraeifolia). Acc. 3. Betuletum ermanii calamagrostidosum — К. вейниковый (Calamagrostis langsdorffii, Cirsium kamtschaticum, Veratrum oxysepalum, Trisetum sibiricum, Chamerion angustifolium). Группа acc. III. Betuleta ermanii nanoherbosa — K. низкотравные. Acc. 4. Betuletum ermanii cornoso-maianthemosum — K. дереново-майниковый (Chamaepericlymenum suecicurn, Maianthemum dilatatum, Phegopteris connectilis, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Linnaea borealis). Группа acc. IV. Betuleta ermanii fruticosa — K. кустарниковые (стланиковые). Acc. 5. Betuletum ermanii nanoherboso-

pumilae pinosum — К. низкотравно-кедровостланиковый (Pinus pumila, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum subsp. pungens, Lerchenfeldia flexuosa). Acc. 6. Betuletum ermanii alnosum kamtschaticae - К. ольховниковый (Alnus kamtschatica, Calamagrostis langsdorffii, Cirsium kamtshaticum, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea, Viola selkirkii). Acc. 7. Betuletum ermanii sorbosum sambucifoliae — К. рябиновый (Sorbus sambucifolia, Calamagrostis langsdorffii, Maianthemum dilatatum, Cirsium kamtschaticum, Saussurea pseudo-tilesii, Geranium erianthum). Группа acc. V. Betuleta ermanii fruticulosa — К. кустарничковые. Acc. 8. Betuletum ermanii empetroso-vacciniosum - K. шикшево-голубичный (Empetrum sibiricwn, Vaccinium uliginosum, V. minus, Ledum decumbens, Arctous alpina, Salix árctico).

Особенности старовозрастных каменноберезняков. Для коренных старовозрастных каменноберезняков характерны высокое флористическое разнообразие, сомкнутый травяной ярус (до 90-100%),. хорошо выраженные парцеллы - приствольная, подкроновая и межкроновая, связанные с особенностями светового режима сообществ, разновозрастный древостой. Средний возраст древостоя - 200-250 лет, максимальный - 350 лет, сомкнутость крон - 0.5. Среднее количество стволов - 350 зкз./га. Травостой препятствует возобновлению, подрост представлен одиночными экземплярами и небольшими группами в «окнах» и на валеже (250-500 экз./га). Всего в сообществах каменноберезняков отмечено 142 вида сосудистых растений, 69 видов мохообразных и 151 - лишайников. В кустарниково-разнотравных каменноберезняках на пробной площади (20x20 м) встречается до 47 видов сосудистых растений, до 26 видов мохообразных и до 78 видов лишайников и калициоидных грибов (Нешатаева и др., 2003).

Каменноберезняки широко распространены на приморских равнинах и водоразделах охотского и тихоокеанского побережий, а также образуют высотный пояс в горах. Верхняя граница пояса, начиная с центральных районов Камчатки (55-56' с.ш.), снижается при продвижении как с юга на север, так и с севера на юг, что связано с широтными изменениями климатических характеристик. Каменноберезняки не встречаются на заболоченных местообитаниях и участках, близко подстилаемых вечной мерзлотой. В южных и восточных районах полуострова широко распространены высокотравные и кустарниково-разнотравные каменноберезняки. В северо-восточных районах полуострова распространены вейниковые, низкотравные и кедровостланиковые каменноберезняки, в северо-западных районах - низкотравные и вейниково-папоротниковые. Каменноберезняки образуют высотный пояс, который тянется до 58° с.ш. Севернее они встречаются небольшими рощицами в долинах рек (до 61*40' с.ш.). Границы современного распространения каменноберезовых лесов на Камчатке связаны с изотермой 600" (по сумме активных температур >10°С) и обусловлены как

современными климатическими условиями, так и историческими причинами: динамикой растительного покрова в периоды плейстоценовых оледенений и голоценовых вулканогенных катастроф. В приморских районах Камчатки каменноберезняки являются климаксовыми сообществами, отвечающими современным климатическим условиям. В центральных районах полуострова, где климатические условия соответствуют возможностям произрастания хвойных пород, каменноберезовые леса образуют высотный пояс в горах.

Белоберезовые леса и редколесья (Betuleta platyphyllae), образованные березой плосколистной (Betula platyphylla Sukacz.), распространены в Центральной Камчатской депрессии на аллювиальных почвах речных долин, на первых надпойменных террасах, на вырубках, гарях, залежах, заброшенных сенокосах. Их широкое распространение обусловлено антропогенными и вулканогенными нарушениям коренного растительного покрова. На Западной Камчатке белоберезняки встречаются в удаленных от моря предгорьях Срединного хр., где их южная граница проходит по правобережью р. Кихчик. Изредка они встречаются во внутренних районах Южной и Восточной Камчатки.

Эколого-фитоценотическан классификация белоберезовых лесов. Ранее разработана только для Западной Камчатки (Тюлина, 1936) и Кроноцкого заповедника (Балмасова, 1994), дополнена нами. Сообщества белоберезняков Камчатки отнесены нами к 3 группам ассоциаций, 5 ассоциациям, 4 субассоциациям и 3 вариантам.

Группа асс. I. Betuleta platyphyllae fruticoso-herbosa — Белоберезняки кустарниково-разнотравные. Асс. 1. В et ule tum platyphyllae fruticoso-varioherbosum — Б. кустарниково-разнотравный (Lonicera caerulea, Spiraea beauverdiana, Rosa amblyotis, Thalictrum minus, Equisetum arvense, Aconitum fisheri, Artemisia opulenta, Lerchenfeldia flexuosa, Pedicularis resupinata, Veratrum oxysepalum, Filipéndula palmata, Trisetum sibiricum, Clematis fusca, Trientalis europaea, Moehringia lateriflora). Группа асс. H. Betuleta platyphyllae fruticulosa - Б. кустарничковые. Асс. 2. Betuletum platyphyllae vaccinioso-empetrosum — Б. голубично-шикшевый ([Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Artemisia arctica, Hedysarum hedysaroides, Carex koraginensis). Acc. 3. Betuletum platyphyllae ledoso• vacciniosum — Б. багульниково-брусничный (Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, Chamerion angustifolium, Equisetum pratense, Solidago spiraeifolia, Rubus arcticus). Acc. 4. Betuletum platyphyllae juniperosum — Б. можжевеловый (Juniperus sibirica, Vaccinium vitis-idaea, Ledum decumbens, Equisetum sylvaticum, Chamerion angustifolium, Calamagrostis längsdorffii, Linnaea borealis, Carex pallida, Orthilia secunda, Pyrola incarnata, Lathyrus pilosus). Группа acc. III. Betuleta platyphyllae fruticosa - Б. кустарниковые (стланиковые). Acc. 5. Betuletum platyphyllae pumilae-pinosum - Б. кедровниковый (Pinus pumila, Juniperus sibirica, Vaccinium uliginosum, V.

minus, Empetrum nigrum, Pleurozium schreberi, Dicranum majus, D. scoparium, Polytrichum commune).

Кустарниково-разнотравные белоберезняки встречаются на высоких надпойменных террасах и водоразделах, на высотах 250-450 м. Формируются после рубок и пожаров на месте лиственничников кустарниково-разнотравных. Багульниково-брусничные белоберезняки являются производными от лиственничников багульниковых, распространены на сухих бедных местообитаниях, подверженных частым пожарам, способны к длительному самоподдержанию благодаря хорошему порослевому возобновлению белой березы. Длительнопроизводные можжевеловые белоберезняки возникают на месте нарушенных лиственничников можжевеловых, а также - на пройденных пожарами вырубках. Кедровостланиковые белоберезняки встречаются на возвышенных плато и горных склонах, на высотах 500-600 м, на верхней границе леса, приурочены к сухим и бедным местообитаниям. Формируются на месте нарушенных в результате пожаров или вулканических извержений горных лиственничников и лиственничных редколесий с подлеском из кедрового стланика. Белоберезняки образуют длительнопроизводные сообщества, так как возобновление хвойных под их пологом затруднено; ему препятствуют сомкнутый травяно-кустарничковый ярус и плотная дернина. Возобновлению лиственницы благоприятствуют лесные пожары, уничтожающие белую березу и обнажающие почву. При отсутствии заноса семян хвойных формируются производные белоберезовые леса, представляющие собой диаспорический субклимакс.

Осинники (.Populeta tremulae, Tremuleta) из Populus trémula L. формируются на гарях, вырубках, сухих террасах, имеют производный характер. В Центральной долине Камчатки небольшими участками среди белоберезняков и лиственничников изредка встречаются кустарниково-разнотравные (Populetum tremulae fruticoso-varioherbosum) и разнотравно-брусничные (Populetum tremulae herboso-vacciniosum) осинники.

4.3. Пойменные леса

Основными лесообразователями пойменных лесов полуострова Камчатки являются древовидные ивы (Salix udensis, S. schwerinii), чозения (Chosenia arbutifolia), тополь (Populus suaveolens), и ольха пушистая (Alnus hirsuta). Южнее 52° 30' с.ш. тополь, чозения и ива Шверина не встречаются. Ширина полосы пойменных лесов - от десятков и сотен метров до 1 км в долинах крупных рек.

Эколого-фитоценотичекая класификация пойменных лесов разработана нами (Нешатаева и др., 2004, 2005). Сообщества пойменных лесов представлены 13 ассоциациями и 4 формациями.

Формация Chosenieta arbutifoliae-Чозетткч. Acc.l. Chosenietum oligoherbosum — Ч. редкотравный (.Angélica genuflexa, Artemisia opulenta, Calamagrostis langsdorffii, Impatiens noli-tangere, Stellaria calycantha, Equisetum arvense, Glyceria lithuanica, Cinna latifolia, Circaea alpina, Ranunculus repens, Geum macrophyllum subsp.fauriei). Acc. 2. Chosenietum urticosum platyphyllae - Ч. крапивный ([Urtica platyphylla, Filipéndula camtschatica. Senecio cannabifolius, Chrysoplenium kamtschaticum). Acc. 3. Chosenietum filipendulosum — Ч. шеломайниковый (Filipéndula camtschatica, Heracleum lanatum, Urtica platyphylla, Senecio cannabifolius, Angélica genuflexa, Antriscus syIvés tris).

Формация Saliceta udensis - Ивняки из ивы удской. Acc. 4. Salicetum udensis calamagrostidosum - И. вейниковый (Calamagrostis langsdorffii, Trisetum sibiricum, Pedicularis resupinata, Aconitum máximum, Cacalia hastata, Iris setosá). Acc. 5. Salicetum udensis urticosum platyphyllae. — И. крапивный (Urtica platyphylla. Senecio cannabifolius, Filipéndula camtschatica, Antriscus sylvestris, Angélica genuflexa, Impatiens noli-tangere). Acc.6. Salicetum udensis filipendulosum camtschaticae - И. шеломайниковый (Filipéndula camtschatica, Urtica platyphylla, Senecio cannabifolius).

Формация Populeta suaveolentis — Тополевники. Acc. 7. Populetum suaveolentis filipendulosum— Т. шеломайниковый (Filipéndula camtschatica, Senecio cannabifolius, Circaea alpina). Acc. 8. Populetum suaveolentis matteucciosum - Т. страусншсовый (Matteuccia struthiopteris). Acc. 9. Populetum suaveolentis calamagrostidosum - Т. вейниковый (Calamagrostis langsdorffii, Spiraea salicifolia, Rosa amblyotis. Lonicera caerulea). Acc. 10. Populetum suaveolentis sorbariosum — Т. рябинниковый (Sorbaria sorbifolia).

Формация Alneta hirsutae — Олыпанники из ольхи пушистой. Acc. 11. Alnetum hirsutae calamagrostidosum — О. вейниковый (Sambucus kamtschatica, Rubus sachalinensis, Calamagrostis langsdorffii, Urtica platyphylla, Cirsium kamtschaticum, Antriscus sylvestris, Dryopteris expansa). Acc. 12. Alnetum hirsutae filipendulosum — О. шеломайниковый (Filipéndula camtschatica, Calamagrostis langsdorffii, Dryopteris expansa, Impatiens noli-tangere, Cinna latifolia, Geum macrophyllum, Trillium camschatcense). Acc. 13. Alnetum hirsutae equisetosum — О. хвощевый (Equisetum arvense).

Динамика пойменных лесов Камчатки. На свежем галечниковом аллювии развиваются молодые чозенники с участием тополя, существующие на протяжении одного поколения. Под пологом молодых чозениевых и тополево-чозениевых древостоев развивается травяной ярус из крапивы. По мере изреживания древостоя они сменяются чозенниками шеломайниковыми. Чозения первой выпадает из состава древостоев, образуются старовозрастные тополевники шеломайниковые Перестойные тополевники, во втором пологе древесного яруса которых присутствует

ольха, после выпадения тополя сменяются редкостойными ольшаниками шеяомайниковыми. При отсутствии ольхи тополевники сменяются зарослями шеломайника. При выходе местообитаний из пойменного режима ольшаники на дренированных местообитаниях сменяются мезофильными разнотравными лугами и березняками, а в условиях обильного фунтового увлажнения - осоково-вейниковыми лугами. В районах, где нет чозении и тополя, в поймах распространены ивняки из Salix udensis с участием ольхи. На молодом аллювии формируются сомкнутые беднотравные ивняки. По мере развития поймы и изреживания древостоев, беднотравные ивняки сменяются вейниковыми и крапивными, а затем - шеломайниковыми ивняками и ольшаниками. Ива Шверина, активно заселяющая молодой аллювий, участвует в сообществах молодых и средневозрастных ивняков, но в дальнейшем выпадает из их состава.

0 100 200 300 400 ы

Рис. 2. Геоботанический профиль через пойму.

Условные обозначения:

I — главное русло, 2 - протоки; 3 - пересохшая протока; 4 — ручей;

5 - чозенник беднотравный (5 лет);

6 — чозенник крапивный (50 лет);

7 — ивняк вейниковый (45 лет);

8 — чозенник шеломайниковый (65 лет);

9 — чозенник шеломайниковый (105 лет);

10 - тополевник шеломайниковый (120 лет);

II — ольшаник шеломайниковый;

12 — сочетание ольшаников с вейниковыми и шеломайниковыми лугами;

13 — каменноберезняк разнотравный.

4.4. СТЛАНИКОВАЯ И КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

На Камчатке широко распространены сообщества ольхового (A In us kamtschatica) и кедрового стланика (jPinus pumild). Стланики встречаются от побережий до высот 1000-1100 м, образуя высотный пояс. Стланиковые сообщества распространены по всей территории полуострова, за исключением равнин Центральной долины Камчатки и заболоченных низин Западной Камчатки. Смешанные сообщества стланики образуют крайне редко. Кедровые стланики занимают сухие и бедные каменистые или щебнистые склоны, осыпи, скалы, а ольховые стланики — более влажные и богатые местообитания с мелкоземом. На восточном побережье, на приморских склонах, преобладают сообщества ольхового стланика, в северных районах полуострова — кедрового.

Сообщества кедрового стланика (Pineta pumilae) занимают около 41% лесопокрытой площади Камчатской обл., наиболее широко распространены на высотах 600-900 м над уровнем моря. В составе сообществ кедрового стланика отмечено 180 видов сосудистых растений, 56 видов мхов и 78 — лишайников. На пробной площади в среднем встречается 8-10 видов. Кедровый стланик сильно затеняет подкроновое пространство, под его пологом встречаются лишь немногие теневыносливые виды.

Эколого-фитоценотическая классификация сообществ кедрового стланика разработана нами (Нешатаева, 1988). Сообщества формации Pineta pumilae отнесены к 9 группам ассоциаций, 15 ассоциациям и 31 субассоциации. I. Группа асс. Pineta pumilae pura — Кедровостланики мертвопокровные. Асс. 1. Pinetum pumilae oligoherbosum - К. беднотравный (покрытие трав < 5%). П. Группа асс. Pineta pumilae hylocomiosa — К. зеленомошные. Асс. 2. Pinetum pumilae hylocomiosum -К. зеленомошный (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Sanionia uncinata, Dicranum scoparium, D. fuscescens, D. majus, Hylocomium splendens, Hypnum plicatulum, H. pratense). III. Группа асс. Pineta pumilae sphagnosa — К. сфагновые. Асс. 3. Pinetum pumilae girgensohnii-sphagnosum — К. гиргензоносфагновый (Sphagnum girgensohnii, S. capillifolium, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus microcarpus). IV. Группа асс. Pineta pumilae fruticulosa — К. кустарничковые. Асс. 4. Pinetum pumilae hylocomioso-fruticulosum - К. зеленомошно-кустарничковый (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. minus, Ledum decumbens, Betula exilis, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum fragilifolium, Ptilidium ciliare) - Асс. 5. Pinetum pumilae herboso-frutilosum — К. травяно-кустарничковый (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. minus, Salix pulchra subsp. parallelinervis, S. arctica subsp. crassijulis, Festuca altaica, Carex koraginensis, Hedysarum hedysaroides, Artemisia arctica). V. Группа асс. Pineta pumilae herbosa - К.

травяные. Асс. 6. Pinetum pumilae nanoherbosum — К. низкотравный (Trientalis europaea, Maianthemum dilatatum, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum subsp, pungens; Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris). Acc. 7. Pinetum pumilae chamaemori-rubosum — К. морошковый (Rubus chamaemorus, Chamaepericlymenum suecicum, Carex globularis). Acc. 8. Pinetum pumilae equisetosum - К. хвощовый (Equisetum sylvaticum, Carex pallida, Spiraea beauverdiand). Acc. 9. Pinetum pumilae calamagrostidosum — К. вейниковый (Calamagrostis langsdorffii, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea, Chamerion angustifolium, Rubus arcticus). VI. Группа acc. Pineta pumilae pteridosa — К. папоротниковые. Acc. 10. Pinetum pumilae dryopteridosum - К. папоротниковый Dryopteris expansa, Sorbits sambucifolia, Maianthemum dilatatum, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella, Glyceria alnasteretum, Streptopus amplexifolius, Brachythecium reßexum, B. populeum, Dicranum fragilifolium). Acc. 11. Pinetum pumilae phegopteridosum - Кедровостланик фегоптерисовый (Phegopteris connectilis, Calamagrostis langsdorffii, Glyceria alnasteretum, Oxalis acetosella, Brachythecium reßexum, Dicranum fragilifolium). VII. Группа acc. Pineta pumilae fruticosa — К. кустарниковые. Acc.12. Pinetum pumilae sorbosum sambucifoliae — К. рябиновый (Sorbus sambucifolia, Calamagrostis langsdorffii, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, Lerchenfeldia flexuosa, Coptis trifolia, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scoparium, D. majus). Acc.13. Pinetum pumilae spiraeosum — К. спиреевый (Spiraea beauverdiana, Lonicera caerulea, Calamagrostis langsdorffii, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum,. Maianthemum dilatatum). VIII. Группа acc. Pineta pumilae rhododendrosa — К. рододендровые. Acc.14. Pinetum pumilae rhododendrosum aurei — К. рододендровый (Rhododendron aureum, Vaccinium minus, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens). IX. Группа acc. Pineta pumilae cladinosa - К. лишайниковые. Acc. 15. Pinetum pumilae cladinosum — К. ягельный (Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Aconogonon tripterocarpum, Hierochloe alpina, Festuca altaica).

Центральной группой ассоциаций являются зеленомошные кедровостланики, приуроченные к средним условиям увлажнения и почвенного богатства. К ним примыкают мертвопокровные, являющиеся возрастной стадией зеленомошных, зеленомошно-кустарничковые и рододендровые кедровостланики, приуроченные к большим высотам. На верхней границе пояса стлаников бедные и сухие местообитания занимают кедровостланики лишайниковые. К. кустарничковые связаны с сухими мезотрофными местообитаниями. К, травяно-кустарничковые являются стадией зарастания вулканических отложений, шлаковых полей, сменяются зеленомошно-кустарничковыми. На нижней границе пояса ■ стлаников, в мезотрофных местообитаниях среднего увлажнения

встречаются низкотравные, хвощовые и спиреевые керовостланики. В более влажных условиях - вейниковые, спиреевые, рябинниковые кедровостланики. При увеличении почвенного богатства в южных и восточных районах полуострова встречаются папоротниковые кедровостланики. В условиях обильного увлажнения на . бедных оторфованных почвах отмечены сфагновые и морошковые кедровостланики. На нижнем пределе распространения (150-400м) представлены травяные кедровостланики. На верхнем пределе (700-1100 м) - кустарничковые и лишайниковые. Средние высоты (400-700 м) занимают зеленомошные и беднотравные кедровостланики. К. спиреевые и к. рябинниковые встречаются на высотах 450-600 м, на высотах 800-1000 м распространены рододендровые кедровостланики.

Под воздействием горячих вулканических пеплопадов происходит гибель хвои, усыхание стланика, отмирание мохово-лишайникового яруса. Сообщества кедровостлаников часто подвержены пожарам. На 40-летних гарях доминирует Calamagrostis langsdorffii, обильны Rubus sachalinensis, Chamerion angustifolium, Calamagrostis korotkyi, Carex pallida, C. vanheurckii, Triserum sibiricum, Spiraea media, Erigeron kamtschaticus, характерен обильный подрост Betula platyphylla. В моховом ярусе преобладают Polytrichum juniperinum и Ceraíodon purpureus. Кедровый стланик является одним из пионерных видов' при зарастании шлаковых полей и отложений сухих речек.

Сообщества ольхового стланика (Alneta kamtshaticae) образованы Alnus kamtschatica (Regel) Korn., занимают обширные площади. Эдификаторная роль ольхового стланика очень велика. Он обладает почвоулучшающим воздействием: его листовой опад разлагается быстро, в почве образуется мощный гумусовый горизонт. Клубеньки на корнях ольховника содержат симбионтные азотфиксирующие нитробактерии. На верхней границе пояса стлаников ярус ольховника становится низкорослым и разреженным, в составе его сообществ участвуют горнотундровые виды.

Эколого-фитоценотическая классификация сообществ ольховника разработана для Южной (Hulten, 1974; Нешатаева, Нешатаев, 1993; Нешатаева, 2002) и Восточной Камчатки (Голубицкая, Нешатаева, 1994). Ольховники представлены 6 группами ассоциаций, 8 ассоциациями и 10 субассоциациями. Группа асс. I. Alneta kamtschaticae herbosa — Ольховники травяные. Асс. 1. Alnetum kamtschaticae glyceriosum - О. манниковый (Glyceria àlnasteretum, Cirsium kamtschaticum, Trillium camschatcense, Allium ochotense, Viola selkirkii, Phegopteris connectilis). Acc.2. Alnetum kamtschaticae maianthemosum dilatati — О. майниковый (Maianthemum dilatatum, Solidago paramuschirensis. Geranium erianthum, Coptis trifolio). Acc.3. Alnetum kamtschaticae altiherbosum — O. высокотравный (Veratrum oxysepalum, Cirsium kamtschaticum, Angelica

gmelinii, Cacalia kamtschatica, Arunctis dioicus). Гр. acc. II. Alneta kamtschaticae dryopteridosa - О. папоротниковые. Acc. 4. Alnetum kamtschaticae dryopteridosum expansae — О. щитовниковый (Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Calamagrostis langsdorffii. Trientalis europaea, Maianthemum dilatation, Gymnocarpium dryopteris, Trillium camtschatsense). Гр. acc.III. Alneta kamtschaticae calamagrostidosa - O. вейниковые. Acc. 5. Alnetum kamtschaticae calamagrostidosum langsdorffii

— О. лангсдорфовейниковый (Calamagrostis langsdorffii, Trientalis europaea, Maianthemum dilatatum, Rubus sachalinensis, Sorbus sambucifolia). Гр. acc. IV. Alneta kamtschaticae fruticosa. — О. кустарниковые. Acc. 6 Alnetum kamtshaticae spiraeosum — О. спиреевый (Spiraea beauverdiana, Calamagrostis langsdorffii). Гр. acc. V. Alneta kamtschaticae rhododendrosa. Acc. 7. Alnetum kamtshaticae rhododendrosum — О. рододендровый (Rhododendron aureum, R. camtschaticum, Artemisia arctica, Parageum calthifolium, Solidago paramuschirensis). Гр. acc. VI. Alneta kamtschaticae hylocomiosa - Acc. 8. Alnetum kamtschaticae gymnocarpioso-hylocomiosum

— О. голокучниково-зеленомошный (Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Sorbus sambucifolia, Dicranum scoparium, Polytrichastrum alpinum, Brachythecium reflexum, Rhizomnium magnifolium).

На высотах 600-800м преобладают вейниковые и манниковые ольховники. Вейниковые ольховники встречаются в средних условиях увлажнения и почвенного богатства. На нижней границе пояса стлаников (400-500 м) ольховники представлены папоротниковыми и высокотравными сообществами, встречающимися на пологих, хорошо увлажненных склонах южных экспозиций. На высотах 500-600 м, преимущественно на склонах южных и юго-восточных экспозиций, встречаются высокотравные и разнотравные ольховники. На верхней границе пояса стлаников, на высотах 700-1000 м, на склонах северных экспозиций встречаются зеленомошные ольховники, обычно приуроченные к хионофильным местообитаниям. Высотные границы распространения ольховников отличаются в разных районах полуострова и зависят от географической широты, близости океана и экспозиции склона. В центральных районах Камчатки верхняя граница ольховников находится на высотах около 1000-1100 м. В южных и восточных приокеанических районах нижняя граница ольховников на склонах юго-восточной и восточной экспозиций доходит почти до уровня океана. На западных, северо-западных и северных склонах - повышается до 400 м.

Сообщества рябины бузинолистной (Sorbeta sambucifoliae). На верхней границе лесного пояса и в поясе стлаников изредка встречаются небольшие участки кустарниковых рябинников из Sorbus sambucifolia (Cham, et Schlecht.) M. Roem., часто образующих сомкнутые мертвопокровные сообщества. По видовому составу рябинники сходны с ольховыми стланиками. В рябиновых сообществах встречаются

Calamagrosíis langsdorffii, Spiraea beauverdiana, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea и др.

Сообщества кустарниковых ивняков (Группа формаций Salicetosum pulchrae) встречаются в лесном и субальпийском поясах. На Камчатке распространены сообщества Salix pulchra Cham, subsp. parallelinervis (В. Floder.) A. Skvorts., S. alaxensis Cov., S. hastata L., S. pseudopentandra 'B. Floder. Ивняки, образованные S. glauca L., S. lanata L., и S. bebbiana Sarg., встречаются очень редко.

Формация Saliceta pulchrae - ивняки из ивы красивой. Распространены наиболее широко, встречаются в виде зарослей по берегам ручьев и озер, по окрайкам болот, опушкам березняков, в поясе стлаников, в горных тундрах до 1350 м. Асс. 1. Salicetum pulchrae equisetiso-calamagrosíidosum langsdorffii - ивняк хвощово-вейниковый (Calamagrosíis langsdorffii, Equiseíum arvense, Thalictrum minus. Delphinium brachycentrum, Polemonium campanulatum, Rubus arcticus). Acc. 2. Salicetum pulchrae varioherbosum — ивняк разнотравный (Saussurea pseudo-tilesii, Geranium erianthum, Veratrum oxysepalum, Calamagrostis langsdorffii, Galium boreale, Equisetum arvense).

Формация Saliceta alaxensis - ивняки из ивы аляскинской. Распространены на Восточном побережье, на крупных, вдающихся в океан полуостровах, а также на севере Камчатки, встречаются в лесном и субальпийском поясе на высотах до 1000 м на галечниках горных рек и старых моренах. Асс. 1. Salicetum alaxensis purum - ивняк чистый (покрытие Salix alaxensis до 90%). Асс. 2. Salicetum alaxensis calamagrostidosum langsdorffii - ивняк вейниковый. (S. alaxensis, S. pulchra subsp. parallelinervis, Calamagrostis langsdorffii, Filipéndula camtschatica, Heracleum lanatum, Veratrum oxysepalum, Cirsium kamtschaticum, Aruncus dioicus).

Формация Saliceta glaucae - ивняки из ивы сизой. Встречаются в лесном, стланиковом и горно-тундровом поясах на высотах до 1600 м, в приморских тундрах, на опушках каменноберезняков, на каменистых склонах и лавовых потоках. Отмечены зеленомошные и злаково-разнотравные ивняки из Salix glauca.

Формация Saliceta pseudopentandrae - ивняки из ивы ложно-пятитычинковой. Отмечены на высотах до 700 м в лесном поясе на надпойменных террасах, по берегам озер, окрайкам болот. Встречаются очень редко.

Формация Saliceta hastatae - ивняки из ивы копьевидной. Встречаются в долинах рек, на лугах, на опушках каменноберезняков и белоберезняков, реже - в поясе горных тундр на высотах до1200 м. Формация Saliceta lanatae - ивняки из ивы мохнатой. Встречаются довольно редко. Отмечены в районах Срединного хребта, в северных

районах Камчатки и на о. Карагинский - в поясе стлаников и на приморских равнинах, по окрайкам болот, берегам рек и ручьев.

Формация Saliceta bebbianae - ивняки из ивы Бебба. Встречаются редко, в лесном поясе, на лесных опушках, на лугах, в кустарничковых тундрах, на высотах до 650 м.

Сообщества ерников (кустарниковых березнячков) встречаются в горных районах, на моренах близ ледников, на севере полуострова. Представлены 2 формациями:

Формация Betuleta exilis - Ерники из березки тощей. Асс.' 1. Betuletum exilis hylocomioso-fruticulosum - Ерник зеленомошно-кустарничковый (Betula exilis, Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum nigrum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum majus, D. scoparium). Acc. 2. Betuletum exilis herboso-fruticulosum - E. травяно-кустарничковый (Betula exilis, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Saussurea pseudo-tilesii, Carex koraginensis, Festuca altaica).

Формация Betuleta divaricatae - Ерники из березки растопыренной. Асс. 3. Betuletum divaricatae fruticuloso-hylocomiosum — Е. кустарничково-зеленомошный (Betula divaricata, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune). Acc. 4. Betuletum divaricatae fruticuloso-sphagnosum — E. кустарничково-сфагновый (Betula divaricata, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Sphagnum girgensohnii, S. angustifolium, S. capillifolium и др.).

Кроме того, на Камчатке изредка встречаются следующие кустарниковые формации: ,

сообщества гигромезофитных кустарников - рябинника рябинолистного (Sorbarieta sorbifoliaé) и спиреи иволистной (Spiraeeta salicifoliae) — в долинах рек и по окрайкам пойменных болот. Распространены в пойме р. Камчатка; лапчатки кустарниковой (Potentilleta fruticosaé) — по окрайкам приморских болот (на Восточной Камчатке) и в сырых ложбинах в горно-тундровом поясе (Ключевская группа вулканов);

сообщества мезофитных кустарников - жимолости сизой (Lonicereta caeruleae) и шиповника тупоушкового (Rosarieta amlyotis) — в долинах рек, на лесных полянах, вырубках и гарях (в Центральной Камчатке и Срединном хребте);

сообщества галопсаммофитных кустарников - шиповника морщинистого (Rosarieta rugosae) на приморских береговых валах (на Восточной Камчатке).

Эти сообщества встречаются спорадически, небольшими участками, не И1рая существенной роли в сложении растительного покрова полуострова.

^llllilSSISSIieStllltSStllSEIKIIIKIIlZlllKllttttSISKIIfl

I - ■ -....... — Ц "

Cladinosa

ГТ

ib

Fruticulosa

т

I Pumilae pinosa |У J Ряд А

[ | Rhododendrosa \

Рис. 1. Обобщенная схема эколого-фитоценотических рядов лесных и стланиковых сообществ Камчатки.

Условные обозначения экологических ареалов формаций:

- Abie tela gracilis ............ Betuleta platyphyllae

tigiiiis::tx

Piceeta ajanensis

Lariceta cajanderi и Sublariceta

Chosenita, Populeta, Saliceta udensis

Fineta pumilae ..........

Alneta hirsutae и Subalneta

Betuleta ermanii

Alneta kamtshaticae

Показано положение основных групп серий ассоциаций лесных и стланиковых сообществ на комплексных градиентах основных прямодействующих факторов и отражены экологические ареалы формаций (рис.1). В ряду А - усиление дренажа и уменьшение трофности; в ряду В -увеличение застойного увлажнения и уменьшение трофности; в ряду С — нормальный дренаж и повышенная трофность; в ряду 2) - увеличение проточного увлажнения.

4.5. Тундровая растительность

Тундровые сообщества занимают около 20% площади полуострова и встречаются от приморских террас до верхнего предела растительности в горах. Горнотундровые сообщества распространены на высотах от 9001000 до 1600-1700 м, занимают вершины и склоны горных массивов, вулканические плато. На высотах 1800-2000 м каменные осыпи и россыпи и скальные обнажения лишены высшей растительности, здесь господствуют синузии эпилитных лишайников. Приморские тундры встречаются на побережьях на высотах 10-50 м, приурочены к плоским вершинам приморских террас, приморским равнинам и пологим склонам. По флористическому составу и структуре сообщества приморских тундр сходны с горными кустарничковыми тундрами, отличаясь от них отсутствием высокогорных видов и участием группы лугового мезофильного разнотравья. Разреженный мохово-лишайниковый ярус образован зелеными мхами-мезофитами с единичным участием кустистых лишайников. Некоторые авторы рассматривают приморские тундры Камчатки как аналог «верещатников». Приморские тундры Камчатки потенциально безлесны, их флористический состав и ценотическая структура очень близки к соответствующим характеристикам горных кустарничковых тундр, что позволяет нам рассматривать их в составе тундрового типа растительности.

Эколого-фитоценотическая классификация тундровых сообществ ранее была разработана только для Южной (Hulten, 1974; Нешатаева, 2002) и Восточной Камчатки (Нешатаев, Храмцов, 1994). Разработана и дополнена нами для Ключевской группы вулканов и Срединного хребта.

Формация Empetreta sibirici — шикшевая. Асс. 1. Empetretum vacciniosum - голубично-шикшевая (Empetrum nigrum s.l., Vaccinium uliginosum, V. minus, Arctous alpina, Festuca rubra, Trientalis europaea, Chamerion angustifolium). Формация Arctoeta alpinae — арктоусовая. Асс. 2. Arctoetum alpinae herboso-fruticulosum - травяно-кустарничково-арктоусовая (Arctous alpina, Empetrum nigrum, Betula exilis, Vaccinium uliginosum, V. minus, Ledum decumbens, Hedysarum hedysaroides, Lathyrus pilosus, Saussurea pseudo-tilesii). Acc. 3. Arctoetum alpinae cladinoso-fruticulosum - лишайниково-кустарничково-арктоусовая (Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum, V. minus, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Calamagrostis sesquiflora, Artemisia arctica, Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina). Формация Vaccinieta uliginosi -Голубичная. Acc. 4. Vaccinietum uliginosi empetrosum - Шикшево-голубичная (Vaccinium uliginosum, V. minus, Arctous alpina, Empetrum nigrum, Rhododendron aureum, Artemisia arctica, Polytrichastrum alpinum, Dicranum bonjeanii). Acc. 5. Vaccinietum uliginosi cladinosum -Лишайниково-голубичная (Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Sieversia pentapetala, Phyllodoce aleutica, Salix arctica, Diphasiastrum

alpinum, Loiseleuria procumbens, Carex koraginensis, Cladina rangiferina, C. mitis, C. arbuscula, Cetraria laevigata, Cladonia uncialis). Acc. 6. Vaccinietum uliginosi empetroso-cladinosum - Лишайниково-шикшево-голубичная (Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Festuca altaica, Lerchenfeldia flexuosa, Artemisia furcata, Antennaria dioica, Diphasiastrum alpinum, Cladina stellaris, C. rangiferina, C. mitis, Stereocaulon paschale, Cetraria laevigata, Cladonia uncialis). Acc. 7. Vaccinietum uliginosi diapensioso-lichenosum - Лишайниково-диапенсиево-голубичная (Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, Salix reticulata, Diapensia obovata, Artemisia furcata, Bistorta vivípara, Oxytropis revoluta, Lloydia serótina, Pedicularis lanata, Cladina arbuscula, C. rangiferina, Cetraria cucullata, C. nivalis, Thamnolia vermicularis, Stereocaulon alpinum, Polytrichastrum alpinum, Racomitrium canescens, Cynodontium strumiferum). Формация Phyllodoceta caeruleae — Филлодоцевые тундры (Phyllodoce caerulea, Rhododendron aureum, Salix chamissonis, S. reticulata, Mertensia pubescens, Luzula multiflora, Juncus beringensis, Parnassia palustris, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Polytrichum juniperinum, Pleurozium schreberi, Dicranum majus). Формация Rhododendreta aurei — Рододендрона золотистого (Rhododendron aureum, Betula exilis, Salix arctica, S. chamissonis, S. reticulata, Hedysarum hedysaroides, Saussurea pseudo-tilesii, Valeriana capitata, Poa malacantha).

Группа формаций Salicetosum arcticae- ивковые тундры. Формация Saliceta arcticae - Ивы арктической. Acc. 8. Salicetum arcticae vaccinioso-lichenosum — лишайниково-голубично-ивковая (Salix arctica, Vaccinium uliginosum var. vulcanorum, Phyllodoce caerulea, Cassiope lycopodioides, Loiseleuria procumbens, Cladonia arbuscula, Cetraria islándico, Stereocaulon paschale, S. alpinum, Thamnolia vermicularis). Формация Saliceta reticulatae — Ивы сетчатой. Acc. 9. Salicetum reticulatae caricoso kamtschaticae-hypnosum — осоково-гипново-ивковая (Salix reticulata, Carex kamtschatica, Vaccinium uliginosum var. vulcanorum, Thalictrum alpinum, Hedysarum hedysaroides, Tomentypnum nitens, Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Meesia uliginosa, Ditrichum flexicaule, Loeskypnum badius, Limprichtia revolvens). Формация Saliceta chamissonis — Ивы Шамиссо. Acc. 10. Salicetum reticulatae-shamissonis vaccinioso-hylocomiosum — мохово-голубично-ивковая (Salix chamissonis, S. reticulata, Vaccinium uliginosum var. vulcanorum, Festuca altaica, Calamagrostis sesquiflora, Carex kamtschatica, C. koraginensis, Artemisia arctica, Hedysarum hedysaroides, Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, Dicranum majus, Lobaria linita, Peltigera leucophlebia). Acc. 11. Salicetum chamissonis hylocomiosum - гипново-ивковая (Salix chamissonis, S. reticulata, Vaccinium minus, Empetrum nigrum, Cassiope lycopodioides, Carex kamtschatica, C. koraginensis, Aulacomnium palustre, Dicranum majus var. orthophyllum, Hylocomium splendens,

Polytrichum juniperinum, Sphagnum warnstorfii, Peltigera didactyla, P. malacea).

Формация Dryadeta punctatae - Дриадовые тундры (Dryas punctata, Diapensia obovata, Bryanthus gmelinii, Cassiope lycopodioides, Hierochloe alpina, Loiseleuria procumbens, Tofieldia coccínea, Oxytropis revoluta, О. pumilio, Cetraria nivalis, С, cucullata, Tkamnolia vermicularis, Stereocaulon alpinum, S. paschale, Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Rhytidium rugosum, Polytrichum piliferum, Polytrichastrum alpinum, Aulacomnium turgidum).

Группа формаций Cetrarietosum nivalis - Арктовысокогорные лишайниковые тундры (Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Asahinea chrysantha, Cetraria nivalis, Cornicularia divergens, Thamnolia vermicularis, Diapensia obovata, Dryas punctata, Cassiope lycopodioides, Loiseleuria procumbens, Salix erythrocarpa, S. reticulata, Oxytropis pumilio, O. revoluta, Minuartia arctica). Формации: Stereocauleta alpini - Стереокаулевая, Cetrarieta nivalis - Цетрарии приснежной, Alectorieta ochroleucae -Алекториевая.

Группа формаций Cladinetosum - Арктобореальные кустистые кладониевые тундры и пустоши. Формация Cladineta - Ягельные тундры (Cladina arbuscula, С. mitis, С. rangiferina, Cladonia uncialis, Cetraria laevigata, С. islandica, С. cucullata).

Закономерности высотного размещения тундровых сообществ заметно меняются от побережья Тихого океана до центральных районов полуострова. В Ключевской группе вулканов на высотах 900 -1100 м распространены голубичные тундры. На плато, пологих склонах и в плоских ложбинах на высотах 1200-1400 м преобладают ивковые тундры. Дриадово-диапенсиевые тундры встречаются на высотах от 1200 м до 1600-1700 м, приурочены к каменистым и щебнистым склонам, участкам с близким подстиланием или выходами вулканических лав. Филлодоцевые тундры приурочены к хорошо дренированным многоснежным местообитаниям. Рододендроновые тундры встречаются на высотах 10001300 м на пологих подветренных склонах, где скапливается снег, в западинах. Лишайниковые тундры встречаются на высотах более 14001500 м. На Восточной Камчатке на высотах 1100-1200 м хионофобные местообитания занимают лишайниковые и дриадово-диапенсиевые тундры. К высотам 800-1000 м приурочены голубичные и ивковые тундры. На высотах 600-800 м рапространены голубично-шикшевые, арктоусовые и ерниковые тундры. К многоснежным местообитаниям на высотах от 600 до 1100 м приурочены хионофильные сообщества филлодоцевых и рододендроновых тундр. В приокеанических районах высотные границы горных тундр значительно снижены. На п-ове Кроноцкий горные тундры встречаются на высотах от 200-300 м, а языки ледников спускаются до высот 800-900 м.

4.6. Растительность лугов

На п-ове Камчатка распространены долинные крупнотравные гигромезофитные (шеломайниковые, дудниковые) луга, пойменные канареечниковые и вейниковые луга, разнотравные мезофитные луга лесного пояса, приморские псаммогалофитные луга. В стланиковом поясе небольшими участками встречаются субальпийские луга, в пределах горно-тундрового пояса распространены своеобразные хионофильные травяные сообщества нивальных местообитаний («нивальные лужайки») и кобрезиевники.

Эколого-фитоценотическая классификация лугов Камчатки была впервые разработана К.Д. Степановой (1966, 1974,1985) на тополого-экологической основе. Переработана и дополнена нами для Южных, Восточных, Центральных и Западных районов полуострова.

Крупнотравные гигромезофитные луга. Распространены в поймах, долинах рек и ручьев, в сырых ложбинах, на пологих влажных склонах, приурочены к местообитаниям с обильным проточным увлажнением.

Формация Filipenduleta camtschaticae - Шеломайниковые луга. Группа асс. Filipenduleta camtschaticae — Крупнотравные шеломайниковые луга. Асс. 1. Filipenduletum camtschaticae — Шеломайниковая (Filipéndula camtschatica, Senecio cannabifolius,Heracleum lanatum). Группа асс. Filipenduleta altiherbosa — Высокотравно-шеломайниковые луга. Асс. 2 Filipenduletum ald-varioherbosum — разнотравно-высокотравно-шеломайниковая (Angélica ursina, Filipéndula camtschatica, Senecio cannabifolius, Cirsium kamtschaticum, Thalictrum minus, Artemisia opulenta, Veratrum oxysepalum, Geranium erianthum). Acc. 3. Filipenduletum chameriosum — Кипрейно-шеломайниковая (Filipéndula camtschatica, Senecio cannabifolius, Chamerion angustifolium). Acc. 4. Filipenduletum calamagrostidosum - Вейниково-крупнотравная (Filipéndula camtschatica, Senesio cannabifolius, Calamagrostis langsdorffii, Trisetum sibiricum, Phalaroides arundinacea).

Вейниковые луга. Широко распространены в долинах рек, в пойме и на первой надпойменной террасе, встречаются у подножий холмов и увалов, в нижних частях склонов, на лесных полянах и опушках, среди зарослей ольховника, в местообитаниях с проточным увлажнением.

Формация Calamagrostideta langsdorffii. Асс. 5. Calamagrostidetum langsdorffii purum - Лангсдорфовейниковая (Calamagrostis langsdorffii -90-95%), Acc. 6. Calamagrostidetum langsdorffii cirsiosum kamtschaticae -Бодяково-вейниковая (Calamagrostis langsdorffii, Cirsium kamtschaticum, Trientalis europaea, Solidago paramushirensis, Angélica gmelinii, Spiraea beauverdiana, Parageum calthifolium). Acc. 7. Calamagrostidetum langsdorffii phegopteridosum — Буковниково-вейниковая (Calamagrostis langsdorffii, Cirsium kamtschaticum, Phegopteris connectilis, Cacalia hastata, Maianthemum dilatatum, Veratrum oxysepalum).. Acc. 8. Calamagrostidetum langsdorffii chameriosum — Кипрейно-вейниковая

(Calamagrostis langsdorffli, Chamerion angustifolium, Cirsium kamtschaticum). Acc. 9. Calamagrostidetum langsdorffli veratrosum oxysepali — Высокотравно-чемерицево-вейниковая (Calamagrostis langsdorffli, Veratrum oxysepalum, Cirsium kamtschaticum, Filipéndula camtschatica). Acc. 10. Calamagrostidetum langsdorßii varioherbosum — Разнотравно-вейниковая (Calamagrostis langsdorffli, Artemisia opulenta, Geranium erianthum, Thalictrum minus, Saussurea pseudo-tilesii, Galium boreale, Viola biflora, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea). Acc. 11. Calamagrostidetum langsdorffli—salicosum arcticae - ивково- вейниковая (<Calamagrostis langsdorffli, Chamerion angustifolium, Salix arctica, Spiraea beauverdiana).

Канареечниковые луга. Встречаются в поймах рек, в местообитаниях с обильным проточным увлажнением.

Формация Phalaroideta arundinaceae. Асс.12. Phalaroidetum arundinaceae purum - Канареечниковая (Phalaroides arundinacea (95100%), Urtica platyphylla, Stellaria radians). Acc. 13. Phalaroidetum arundinaceae calamagrostidosum — Вейниково-канареечниковая. (Phalaroides arundinacea, Calamagrostis langsdorffli, Carex sórdida, Urtica platyphylla, Antriscus sylvestris subsp. aemula, Senecio cannabifolius).

Дудниковые луга. Распространены на Западной Камчатке в речных долинах, на верхних надпойменных террасах, плоских дренированных водоразделах, пологих склонах, полянах, опушках каменноберезняков.

Формация Angeliceta ursinae. Acc. 14. Angelicetum ursinae thalictrosum — Разнотравно-василистниково-дудниковая (Angelica ursina, Thalictrum minus, Chamerion angustifolium, Artemisia opulenta, Rosa amblyotis).

Разнотравные мезофитные луга. Широко распространены в речных долинах, на верхних надпойменных террасах, водоразделах, пологих склонах, на лесных полянах, опушках каменноберезняков и ольховников. Приурочены к нормально дренированным местообитаниям.

Формация Saussurieto pseudo-tilesii-Geranieta erianthi Соссюреево-гераниевые разнотравные луга. Асс. 15. Saussurieto-Geranietum varioherbosum - Разнотравно-соссюреево-гераниевая (Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Solidago spiraeifolia, Artemisia opulenta, Thalictrum minus, Moehringia lateriflora, Pedicularis resupinata, Cirsium kamtschaticum, Carex falcata, Lilium debile, Angelica gmelinii, Rubus arcticus, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea). Acc. 16. Saussurieto-Geranietum thalictrosum — Соссюреево-гераниево-василистниковая (Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Thalictrum minus. Iris setosa, Chamerion angustifolium, Trisetum sibiricum). Acc. 17. Saussurieto-Geranietum calamagrostidosum - Соссюреево-гераниево-вейниковая (Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Calamagrostis langsdorffli, Cirsium kamtschaticum, Veratrum oxysepalum, Artemisia arctica, Solidago spiraeifolia, Pedicularis verticillata). Acc. 18. Saussurieto-Geranietum

chameriosum - Соссюреево-гераниево-кипрейная (Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tiiesii, Chamerion angustifolium, Calamagrostis langsdorffii, Artemisia opulenta, Rosa amblyotis, Galium boreale, Thalictrum minus, Solidago spiraeifolia, Picris kamtschatica, Castilleja pallida). Acc. 19. Saussurieto-Geranietum equisetosum - Соссюреево-гераниево-хвощовая (Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tiiesii, Eguisetum arvense, Thalictrum minus, Mertensia pubescens). Acc. 20. Saussurieto-Geranietum leymetosum interioris - Соссюреево-гераниево-волоснецовая (Saussurea pseudo-tiiesii, Leymus interior, Artemisia arctica, Geranium erianthum, Salix chamissonis). Acc. 21. Saussurieto-Geranietum salicosum - Соссюреево- гераниево-ивковая (Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tiiesii, Salix chamissonis, Potentilla fruticosa, Carex koraginensis, Artemisia arctica). Acc. 22. Saussurieto-Geranietum rhododendrosum aurei - Соссюреево-гераниево-рододендровая (Geranium erianthum, Rhododendron aureum, Rhodiola rosea, Viola epipsiloides, Juncus beringensis, Saussurea pseudo-tiiesii).

Гигромезофитные разнотравные луга. Встречаются небольшими участками по сырым ложбинам, берегам рек и озер, окрайкам болот.

Формация Irideta setosae - Ирисовая. Acc. 23. Iridetum sanguisorbosum — Кровохлебково-ирисовая (Iris setosa, Sanguisorba tenuifolia, Carex appendiculata, C. pyrophyla, C. microtricha, C. shmidtii, Calamagrostis langsdorffii, Angelica genuflexa, Geranium erianthum, Pedicularis resupinata, Acetosa lapponica, Thalictrum minus, Rubus arcticus, Climacium dendroides Aulacomnium palustre, Polytrichum commune).

Формация Sanguisorbeta officinalis-tenuifoliae — Кровохлебковые луга. Acc. 24. Sanguisorbetum varioherbosum - Разнотравно-кровохлебковая (Sanguisorba tenuifolia, S. officinalis, Calamagrostis purpurea, Iris setosa).

Субальпийские разнотравные мезофитные луга. Широко распространены на высотах 500-900 м в поясе стлаников, приурочены к хионофильным местообитаниям.

Формация Parageeta - Лжегравилатовые луга. Асс. 25. Parageetum geraniosum - Гераниево-лжегравилатовая (Parageum calthifolium, Geranium erianthum, Artemisia arctica, Solidago paramushirensis, Viola langsdorffii, Pedicularis chamissonis, Cirsium kamtschaticum). Acc. 26. Parageetum rhododendrosum camtschatici — Камчатско-рододендрово-лжегравилатовая (Parageum calthifolium, Rhododendron camtschaticum, Artemisia arctica, Geranium erianthum, Tilingia ajanensis, Carex hakkodensis, Calamagrostis sesquiflora, Phyllodoce aleutica, Hylocomiastrum pyrenaicum, Polytrichastrum alpinum). Acc. 27. Parageetum sibbaldiosum procumbentis - сиббальдиево-лжегравилатовая (Parageum calthifolium, Sibbaldia procumbens, Artemisia arctica, Diapensia obovata, Oxyria digyna, Primula cuneifolia, Saxifraga merkii, Veronica stelleri).

Субальпийские гигромезофитные луга. Встречаются на высотах 800-1200 м. Приурочены к местообитаниям с обильным проточным увлажнением - ложбинам стока, берегам ручьев. Формация Junceta beringensis — Ситниковая. Асс. 28. Juncetum beringensis carîcosiim hakkodensis - Осоково-ситниковая (Juncus beringensis, Carex hakkodensis, Iris setosa, Carex micropoda, Parageum calthifolium, Viola langsdorfii, V. epipsiloides, Trollius riederanus, Rhytidiadelphus calvescens, Plagiothecium denticulatum). Acc. 29. Juncetum beringensis salicosum chamissonis — Ивково-ситниковая (Juncus beringensis, Salix chamissonis, Carex koraginensis, Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii. Geranium erianthum, Hedysarum hedysaroides).

Приморские галофитные луга. Встречаются на морских побережьях на песчаных приморских валах и террасах.

Формация Leymeta mollis -Волоснеца мягкого. Асс. ,30. Leymetum mollis — Волоснецовая (Leymus mollis, Senecio pseudoarnica, Honckenya peploides, Artemisia stelleriana, Chorisis repens). Acc. 31. Leymetum mollis lathyrosum japonici — Чиново-волоснецовая (Leymus mollis, Lathyrus japonicus, Senecio pseudoarnica, Ligusticum scoticum, Trientalis europaea). Acc. 32. Leymetum mollis varioherbosum — Разнотравно-волоснецовая (Leymus mollis, Ligusticum scoticum, Geranium erianthum, Poa malaçantha, Carex gmelinii, Trisetum sibiricum. Sanguisorba tenuifolia, Fritillaria camtschatsensis, Angelica gmelinii, Ptarmica macrocephala, Festuca rubra).

Формация Chamaepericlymeneta suecici — Дереновая. Acc. 33. Chamaepericlymenetum varioherbosum - разнотравно-дереновая (Chamaepriclymenum suecicum, Festuca rubra, Poa macrocalyx, Geranium erianthum, Carex microtricha Rubus arcticus, Vaccinium uliginosum, V. minus, Empetrum nigrum).

Криоксеромезофитные альпийские кобрезиевые лужайки. Встречаются на высотах 1000-1300 м, на сухих крутых склонах южных экспозиций горных хребтов, шлаковых конусов, бортов долин горных ручьев.

Формация Kobresieta myosuroidis. Асс. 34. Kobresietum myosuroidis saussureosum pseudo-tilesii — Кобрезиевник соссюреевый (Kobresia myosuroides, Saussurea pseudo-tilesii, Agrostis kudoi. Bromopsis pumpelliana, Pulsatilla nuttalliana, Leontopodium kamtschaticum, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Oxytropis ochotensis, Carex rupestris, Artemisia arctica, Hedysarum hedysaroides, Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Dicranum spadiceum, Entodon concinnus). Acc. 35. Kobresietum myosuroidis cladinosum — Кобрезиевник лишайниковый (Kobresia myosuroides, Carex rupestris, Festuca altaica, Artemisia furcata, Carex koraginensis, Oxytropis pumilio, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata, Cladina arbuscula, C. mitis, Cetraria cucullata, C. nivalis, Thamnolia vermicularis, Stereocaulon alpinum).

4.7. Растительность болот

На п-ове Камчатка площадь болот составляет около 6 млн. га, что составляет 14% территории области. Проанализированы литературные данные о растительности болот различных районов Камчатки (Нёйштадт, 1936; Нёйштадт, Короткина, 1936; Павлов, Чижиков, 1937; Любимова, 1940; Бокитько, 1948, Botch, 1995). Нами изучена растительность болот Кроноцкого заповедника (Нешатаев и др., 1994), Южно-Камчатского заказника (Нешатаева, Нешатаев, 1999, 2001; Нешатаева, 2002), Западной Камчатки - 6ácc. р. Кихчик (Нешатаева, Нешатаев, 2002, 2005; Нешатаева и др., 2005) и других районов. Болота, расположенные в устьях нерестовых рек, имеют большое значение для охраны лососевых рыб. Болота являются местами кормления и гнездования водоплавающих птиц.

Эколого-фитоценотическая классификация растительности

болот

Формация Sphagneta — олиготрофносфагновая. Сообщества формации приурочены к участкам с кочковатым нанорельефом, высоким буграм и грядам участков болот, верхние слои торфяной залежи (мощностью 50 см и более) сложены верховыми торфами. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают олиготрофные кустарнички, в моховом ярусе - Sphagnum fuscum, S. angustifolium, S. rubellum. Acc. Sphagnetum magno-laricosum — Лиственнично-сфапювая. Acc. Sphagnetum nano-laricosum — Мелколиственнично-сфагновая. Acc. Sphagnetum myricoso-betulosum exilis - Восковниково-ерниково-сфагновая. Acc. Sphagnetum empetroso-vacciniosum — кустарничково-сфагновая.

Формация Herbosphagneta - травяно-сфагновая. Сообщества формации приурочены к коврам и пологокочковатым низким грядам, верхние слои торфяной залежи (мощностью 50 см и более) сложены переходными торфами. В травяно-кустарничковом ярусе согосподствуют травы низинных болот (Eriophorum scheuchzeri, Е. polystachyon, Carex middendorffii, С. cryptocarpa, Menyanthes trifoliata, Equisetum palustre, Comarum palustre)' и олиготрофные кустарнички, в моховом ярусе -Sphagnum warnsiorfii, S. squarrosum, S. teres, S. papillosum, S. russowii). Acc. Ilerbosphagnetum eriophorosum scheuchzeri-polystachyi — пушицево-сфагновая. Acc. Herbosphagnetum eriophorosum polystachyi - caricosum middendorffii Acc. Herbosphagnetum empetroso sibirici - caricosum cryptocarpae - скрытоплодноосоково-шикшево-сфагновая. Acc. Herbosphagnetum betuloso exilis - myricosum tomentosae — Ерниково-восковниково-травяно-сфагновая. Acc. Herbosphagnetum caricosum cryptocarpae скрытоплодноосоково-сфагновая. Acc. Herbosphagnetum caricosum middendorffii - Мидцердорфоосоково-сфагновая. Acc. Herbosphagnetum caricosum limosae. Acc. Herbosphagnetum myricosum

tomentosae — Восковниково-осоково-сфагновая. Acc. Herbosphagnetum empetroso-vacciniosum — Кустарничково-осоково-сфагновая.

Формация Magnocariceta — Крупноосочники. Преобладают крупные гигрофильные осоки. Крупноосочники встречаются . на сильно обводненных окрайках болот, в поймах рек. Acc. Magnocaricetum caricosum cryptocarpae - Крупноосочник из осоки скрытоплодной. Асс. Magnocaricetum caricosum vesicatae - Крупноосочник из осоки пузыреватой. Acc. Magnocaricetum caricosum middendorffii -Крупноосочник из осоки Миддердорфа.

Формация Uliginiherbeta - Болотнотравяная. Господствует болотное разнотравье, обильны осоковые (Menyanth.es trifoliata, Equisetum palustre, Comarum palustre, Trichophorum alpinum, Carex cryptocarpa, Carex appendiculata, Eriophorum polystachyon, ' Carex gynocrates, Parnassia palustris, Iris setosa и др.), моховой ярус редкий из гипновых мхов (Нурпит lindbergii, Drepanocladus aduncus, Scorpidium scorpioides, видов Warnstorfia, Calliergon и др.). Acc. Uliginiherbetum caricoso-trichophorosum - осоково-пухоносово-болотнотравяная. Acc. Uliginiherbetum caricosum limosae - топяноосочково-болотнотравяная. Acc. Uliginiherbetum caricosum cryptocarpae - скрытоплодноосоково-болотнотравяная. Acc. : Uliginiherbetum menyanthosum - вахтово-болотнотравяная. Acc. Uliginiherbetum caricosum rariflorae-middendorffii - осоково-болотнотравяная.

Формация Cariceta limosae - Осоки топяной. Acc. Caricetum limosae uliginiherbosum. Господствует Carex limosa, обильны Myrica tomentosa, Trichophorum alpinum, T. cespitosum, Drosera rotundifolia, D. anglica, осоки, виды болотного разнотравья. Моховой покров фрагментарный из сфагновых и гипновых мхов.

Формация Hypneta — Гипновая. Гигрофильномоховые сообщества мочажин с редким травяным ярусом или без него (Нурпит lindbergii, Drepanocladus aduncus, Scorpidium scorpioides, виды Warnstorfia, Calliergon идр.).

Кустарниковые сообщества болот представлены формациями Saliceta fuscescentis — буроватоивяковая и Myriceta tomentosae — восковника войлочного. Сфагново-зеленомошно-кустарничковые сообщества дренированных окраек приморских торфяников представлены acc. Empetretum sibirici sphagnosum.

Характеристика структуры болотных комплексов и болотных массивов. Охарактеризованы торфяная залежь, рельеф, структура растительного покрова болотных комплексов и болотных массивов ключевых участков: на Восточном побережье - болота в устьях рр. Ильинская, Кроноцкая, Чажма, на Западном побережье - в устьях рр. Теплая, Камбальная, в бассейне р. Кихчик.

Закономерности географического распространения болот Камчатки. Анализ литературы показал, что существующие районирования растительного покрова болот Камчатки (Кац, 1971; Боч, Мазинг, 1979; Боч, 1983; Botch, 1995) основаны на неполных данных и в настоящее время заметно устарели. Типология болотных массивов полуострова разработана слабо. Нами разработано новое болотное районирование Камчатки с учетом данных по торфяным месторождениям (Бокитько, 1949). В основу типологии болотных массивов положены принципы, сформулированные Т.К. Юрковской (1992).

Г. Северокамчатская провинция травяно-лишайниково-моховых (бугристых) болот. Характерно наличие травяно-лишайниково-моховых бугристых болот с вечной мерзлотой. На мерзлых буграх высотой 2-3 м встречаются Pinus pumila, Betula exilis, морошка, кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. minus, Ledum decumbens), мхи-мезофиты ■(Dicranum elongatum, ' Pleurozium schreberi), Sphagnum fiiscum, S. capillifolium и лишайники (Cetraria cucullata, С. islandica, Cladina arbuscula, C. ráñgiferina). Радиоуглеродный возраст бугров около 8 тыс. лет. В мочажинах — Carex rariflora, С. crtyptocarpa, Sphagnum lindbergii, Equisetum fluviatile, Comarum palustre. Паланский район. Характерно чередование обширных равнинных участков с пологими повышениями. Площади болот невелики. Болота безлесные, по долинам рек и приморским террасам. Кроме бугристых торфяников распространены осоковые и травяно-гипново-сфагновые (аапа) болота. Залежь обычно низинного типа, зольность — 8-10%. Русаковский район. Болота мелкие по площади, встречаются на приморской равнине и в долинах рек. В южной части района (побережье Укинской губы и залива Озерного) встречаются крупные болотные массивы. Преобладают залежи низинного типа. Карагинский район (о. Карагинский). Болота распространены по долинам рек — от пойм до подножий водораздельных увалов.

П. Западнокамчатская провинция осоково-кустарничково-сфагновых болот-плащей. Заболоченность около 80%. Болота-плагци покрывают водоразделы, склоны, террасы и речные долины. Преобладают осоково-кустарничковые сообщества. Встречаются также осоковые болота с Carex vesicata, С. middendorjfii, С. cryptocarpa. Хайрюзовский район. Характерно распространение крупных (от 1 до 5 тыс. га) болотных массивов, (резкая граница со слабо заболоченным Паланским р-ном). Характерен неразложившийся пласт сфагнового торфа (мощностью до 1 м), перекрытый сверху слоем разложившегося гипново-осокового или осоково-сфагнового торфа, свидетельство того, что ранее эти болота содержали мерзлоту. Болота расположены полосами вдоль рек, заходят в предгорья, на водоразделы. Поверхность болот обычно сильно обводненная, с речками и озерками. Болота не содержат вечной мерзлоты, лишь на севере района единично отмечены реликтовые бугры с остаточной мерзлотой. Характерно полное отсутствие деревьев.

Большерецкий район. Характерны очень крупные болотные массивы (до 75 тыс.га), наибольшая мощность торфа - до 8 м. Болота занимают долины рек, часто переходят на водоразделы, покрывая их непрерывным «плащом». Кроме болот-плащей встречаются также сфагновые грядово-мочажинно-озерковые болота. Древесная растительность (Alnus hirsuta, Pinus pumila) встречается редко, по дренированным окрайкам. Болота сильно обводнены, иногда с большим количеством мочажин и озерков. В торфяной залежи - отсутствие пней и мерзлоты, выражен неразложившийся пласт сфагнового торфа. Повышенная зольность торфа связана с заносом вулканического пепла. Озерновский район. Характерна невысокая заболоченность (менее 10%). Основные типы болот: травяно-гипновые и травяно-гипново-сфащовые аапа-болота. Торфяные залежи низинного типа с прослойками вулканического пепла. Зольность торфа 20-50%.

III. Восточнокамчатская провинция травяно-гипново-сфагновых (аапа) и низинных болот. Преобладают аапа-болота с осоково-кустарничково-сфагновыми сообществами на грядах и травяно-гипновыми в мочажинах. Деревья на болотах отсутствуют, лишь по окрайкам единично встречается Alnus hirsuta. Широко распространены сообщества Myrica tomentosa, обильны осоки и Betula exilis. Петропавловский район. Расположен близ действующих вулканов, болота распространены в устьях рек и на приморских равнинах. Встречаются болота пологих склонов и горные "висячие" болотца. Болота обычно сильно обводнены, много озерков. Торфяные залежи пронизаны вулканическим песком и пеплом.

IV. Центральнокамчатская провинция лиственнично-сфагновых болот (лиственничных марей). Характерны низинные пойменные крупноосоковые болота, болота с рединами Alnus hirsuta и лиственнично-сфагновые мари с Larix cajanderii на надпойменных террасах. Торфяные залежи низинные и переходные с многочисленными прослойками вулканического пепла. Камчатскореченский район. Болота распространены по низким террасам р. Камчатка и ее притоков. Характерно присутствие на болотах лиственницы. Распространены ольховые (с Alnus hirsuta) и кустарниково-травяные болота.

Региональная дифференциация растительного покрова болот Камчатки обусловлена широтным положением, а также влиянием современного вулканизма. С широтным положением болот связаны структура растительного покрова, соотношение господствующих формаций и флористический состав сообществ. Растительный покров болот Камчатки изменяется не только в широтном, но и в меридиональном направлении (с запада на восток), что объясняется климатическими особенностями и долготным простиранием основных горных систем, а также направлением господствующих ветров, переносящих легкие фракции продуктов вулканических извержений.

4.8. Водная растительность

Нами приведен обзор наиболее распространенных сообществ пресноводных водоемов и лиманов Камчатки. Многие водные растения служат кормом для водоплавающих птиц, их сообщества являются местом нереста ценных промысловых рыб.

Сообщества плавающих пресноводных гидрофитов («водные луга»). Формация Potamogetoneía - сообщества рдестов (Potamogeton friesii Rupr., P. gramineus L., P. pectinatus L., P. perfoliatus L., P. praelongus Wulf, P. pusillus L., P. borealis Rafia). Встречаются на высотах до 650-700 м в стоячих и слабопроточных водоемах, защищенных от сильного волнения, с илистым дном, на глубине 20-100 см, иногда - в мочажинах и мочажинах-озерках болот. Сообщества асс. Potamogetonetum perfoliati subpurum - на илистых и каменистых грунтах. Сообщества асс. Potamogetonetum pectinati aquiherbosum - в холодных и термальных озерах и ручьях с песчаным или слегка заиленным дном глубиной 40-100 см. Сообщества асс. Potamogetonetum pusilli aquiherbosum - в стоячих водоемах и горячих ручьях, на заиленных отмелях глубиной 10-40 см. Сообщества асс. Potamogetonetum praelongi subpurum - в южных и центральных районах, в стоячих и медленнотекущих водоемах глубиной 50-120 см, на слегка заиленном песке. Сообщества асс. Potamogetonetum friesii aquiherbosum - в стоячих и медленнотекущих водоемах на заиленных отмелях глубиной 10-40 см, по берегам речных стариц и озер, на высотах до 370 м. Сообщества асс. Potamogetonetum graminei subpurum - во всех районах, в мелководных озерах, старицах и мочажинах глубиной 20-100 см, на высотах до 600 м. Формация Sparganieta -ежеголовников (Sparganium angustifolium Michx., S, emersum Rehm., S. glomeratum Laest, & hyperboreum Laest., S. gramineum Georgi). Сообщества асс. Sparganietum emersi aquiherbosum занимают заиленные отмели и мелководья по берегам речных стариц и озер глубиной 5-30 см, на высотах до 370 м. Сообщества Sparganium angustifolium и S. glomeratum встречаются на высотах до 700 м. Сообщества Sparganium gramineum - на высотах до 850 м. Сообщества Sparganium hyperboreum - на высотах до 1130 м.

Сообщества свободноплавающих микотрофных растений. Формация Utricularieta — пузырчаток. Наиболее часто встречаются сообщества Utricularia intermedia Наупе и U. macrorhiza Le Conte - в болотных мочажинах и неглубоких озерах на высотах до 700 м. Сообщества U. minor L. и U. ochroleuca R. Hartm. отмечены только на Восточной и Западной Камчатке.

Сообщества прикрепленных гидрофитов («подводные луга»). Группа формаций Batrachietosum trichophylli - прикрепленных пресноводных гидрофитов Формация Batrachieta — шелковников. Сообщества Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch, распространены в неглубоких речках и ручьях, В. eradicatum (Laest.) Fries — отмечены только на о. Карагинский.

Сообщества формации Myriophyleta — урутей - встречаются в мелководных озерах и мочажинах на глубине до 1-2 м. Myriophyllum verticillatum L. и M. sibiricum Кот. распространены на высотах до 700 м, M. ussuriense (Regel) Maxim. - в озерах у подошвы Корякской сопки. Сообщества формации Ceratophylleta dem ers i — роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum L.) находятся на северной границе ареала. Встречаются редко, в мелководных озерах с подтоком термальных вод.

Группа формаций Zosteretosum marinae - прикрепленных приморских и морских гидрофитов (галофильные «подводные- луга»). Формация Zostereta — взморников. Сообщества Z. marina L. встречаются на морских мелководьях и в озерах близ моря. Сообщества Zostera japónica Aschers, et Graebn. - в заливах и бухтах с песчаным дном, на глубине до 1,5 м. Сообщества Z. angustifolia (Hörnern.) Reichenb. - в морских заливах и бухтах с илистым песчаным дном, на глубине до 2 м. Сообщества формации Ruppieta occidentalis - руппии западной - в мелководных солоноватых водоемах с песчаным дном у морского побережья, на глубине 1-2 м. Формация Zannichellieta — занникеллий. Сообщества Zannichellia repens Boenn. распространены в пресных и солоноватых водоемах Южной и Восточной Камчатки. Сообщества Z. komarovii Tzvel. — отмечены только в лимане р. Большая. Требуют охраны.

Сообщества прикрепленных гидрофитов с подводными и плавающими листьями (нимфейная растительность). Сообщества формации Nymphaeeta tetragonae - кувшинки четырехугольной -встречаются в мелководных озерах и болотных мочажинах лесного пояса. Формация Nuphareta pumilae - кубышки малой - находится на северовосточной границе ареала. Асс. Nupharetum pumilae subpurum встречается на илистых грунтах, заиленном песке, глубиной 50-150 см. Сообщества формации Persicarieta amphibiae - горца земноводного - по мелководьям, на сырых термальных площадках, кроме северных р-нов. Сообщества формации Sagittarieta natanîis — стрелолиста плавающего - в мелких озерах с илистым дном, глубиной до 1 м. Распространены на юге полуострова. Формация Potamogetoneta natantis — рдеста плавающего. Сообщества Асс. Potamogetonetum natantis subpurum - на мелководьях на глубине 50-150 см.

Сообщества свободноплавающих наводных растений. Формация Lemneta - сообщества рясок. Сообщества Lemna minor L. и L. trisulca L., встречаются в мелководных озерах, старицах, заводях рек и ручьев с медленным течением. Широко распространены во всех районах, кроме севера полуострова. Формация Spirodeleta polyrrhizae — многокоренника обыкновенного. Сообщества Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid, находятся на северной границе ареала, отмечены в Центральной долине Камчатки.

Глава 5. Влияние современного вулканизма на растительность Камчатки

Наибольшее влияние на растительность оказывают прямые воздействия вулканических извержений: раскаленные . лавины, пирокластические и лавовые потоки, сход лахаров (вулканогенных селей), возникновение пожаров, отложение аэральной пирокластики, сольфатарная и гидротермальная деятельность (Манько, Сидельников, 1989). Площадь поражения растительности при вулканических извержениях составляет от сотен до нескольких десятков тысяч км2. По данным С.Ю. Гришина (2003), в течение XX века вулканическими извержениями уничтожена растительность на площади около 0,2 млн. га. Масштабы поражения и темпы восстановления растительного покрова зависят от объема и состава изверженного материала, мощности и типа извержения, размещения вулканогенных отложений, преобладающей растительности и ее зонального и высотно-поясного положения. Структура современного растительного покрова Камчатки отражает воздействие не только исторических, но и позднеголоценовых извержений. В результате вулканической деятельности нарушен состав и структура высотных растительных поясов.

Растительный покров шлаковых полей. Вслед за С.Ю.Гришиным с соавт.. (Grishin et al., 1996; Гришин и др., 1992, 1997) мы выделяем следующие стадии первичных вулкногенных сукцессий: I стадия — открытые группировки пионерных видов травянистых растений и мохообразных (Leymus interior, Calamagrostis langsdorjfii, Stellaria escholtziana, Penneliathus frutescens, Carex koraginensis, Artemisia glomerata, Ermania parryoides, Oxyria digyna, Oxytropis pumilio, O. exserta, Saxífraga merkii, Polytricum juniperinum, P. piliferum и др.). II стадия (первые десятилетия) - открытые группировки пионерных видов травянистых растений, мохообразных и лишайников. П1 стадия (первые столетия) — образование куртин кустарничков и злаков и их постепенное смыкание. В горнотундровом поясе описаны открытые группировки и разреженные сообщества с участием: 1) Calamagrostis purpurea, Sanguisorba tenuifolia, Salix arctica, Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Antennaria dioica, Artemisia arctica и др.; 2) Carex koraginensis, C. flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Juncus beringensis, Luzula wahlenbergii, Oxyria digyna, Saxífraga merkii, Oxytropis pumilio, Minuartia arctica, Poa arctica, Festuca altaica, Artemisia arctica, A. glomerata, Saussurea pseudo-tilesii; 3) Potentilla stolonifera, Taraxacum perlatescens, Chamerion latifolium. Allium strictum, Campanula chamissonis, Carex gmelinii, Draba borealis, Cardaminopsis lyrata, Botrychium lanceolatum, Antennaria dioica; 4) Chamerion angustifolium, Artemisia arctica, Solidago paramuschirensis; 5) Rhododendron camtschaticum, Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce aleutica, Parageum calthifolium, Harimanella stellerana, Empetrum nigrum.

Vaccinium uliginosum, Pedicularis eriophora, Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Sieversia pentapetala, Deschampsia paramuschirensis, Cassiope lycopodioides, Solidago paramuschirensis, Diphasiastrum alpinum. IV стадия — образование сомкнутых сообществ кустарничков (Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Phyllodoce caerulea, Loiseleuiria procumbens) и трав (Artemisia arctica, Oxytropis pumilio, O. revoluta, Calamagrostis sesquiflora, Poa arctica, Festuca altaica, Carex flavocuspis, Pedicularis verticillata, Castilleja pallida и др.)> поселение кустарников (Spiraea beauverdiana. Lonicera caerulea), а в лесном поясе также деревьев. Хорошо развит напочвенный покров из мхов (Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Sanionia uncinata, Bryum sp. и др.) и лишайников (Thamnolia vermicularis, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. uncialis, Cetraria nivalis, Alectoria nigricans, Stereocaulon paschale, S. alpinum и др.). V стадия (выражена только в лесном поясе) - формирование лесной растительности.

Скорость восстановления растительности и состав растительных группировок зависят от высотного положения, мощности вулканических отложений, особенностей рельефа, водного, снегового режима, наличия источников распространения семян. Продолжительность первичной вулканогенной сукцессии оценивается в 1500-2000 лет.

Растительный покров окрестностей термальных источников.

Термальные местообитания отделяются от фоновых по изотерме +20" С на глубине 1 м. Химизм субстратов и термальных вод, выбросы пара и газов оказывают существенное влияние на разнообразие растительных группировок. Нами изучены растительные сообщества и группировки окрестностей термальных источников Южно-Камчатского заказника: Нижне-Кошелевские и Верхне-Кошелевские ключи (Нешатаев, Нешатаева, 1991а,б; Нешатаева, Нешатаев, 1991, 1999; Нешатаева и др., 1997), окрестностей Мутновского вулкана (Нешатаева и др., 2005) и термальных источников Кроноцкого заповедника: Малые и Большие Тюшевские ключи, Чажминские ключи, Нижне-Семячикские источники, источники Долины Гейзеров и кальдеры Узон (Нешатаева, 1994).

Проанализирован флористический состав растительных группировок термальных местообитаний Южной и Восточной Камчатки. Для 5 групп горячих источников Кроноцкого заповедника выявлено 120 видов сосудистых растений, из них 6 видов являются облигатными термофилами: Ophioglossum thermale, Fimbristylis ochotensis, Lycopus uniflorus, Stachys baicalensis, Carex pauzhetica, Spiranthes sinensis, Для 2-х групп термальных источников Южно-Камчатского заказника отмечено 78 видов сосудистых растений. В термальных местообитаниях (с температурой 50-70° С на глубине 50 см) встречено 10 видов: Carex appendiculata, С. pauzhetica, Trientalis europaea, Oreopteris quelpaertensis, Lycopus uniflorus, Agrostis pauzhetica, Calamagrostis purpurea, Artemisia opulenta, Cirsium kamtschaticum, Glyceria alnasteretum. Из них облигатными термофилами являются: Agrostis pauzhetica, Lycopus uniflorus, Carex pauzhetica.

Флористический состав термофильных сообществ и группировок зависит от состава окружающих растительных сообществ, обусловлен широтной зональностью и высотной поясностью растительности, химическим составом термальных вод, температурным режимом. Термальная флора формируется из видов, встречающихся и в других местообитаниях, за исключением нескольких стенотопных видов - облигатных термофилов. В связи с высокой специфичностью экологических условий различных групп термальных источников, растительный покров каждой из них отличается значительным своеобразием.

Растительный покров Нижне-Кошелевских горячих ключей представлен двумя ассоциациями: асс. Magnocarícetum carícosum appendiculatae thermalis (Carex appendiculata, Calamagrostis purpurea, Trientalis europaea, Agrostis pauzhetica, Lycopus uniflorus), acc. Calamagrostidetum purpureae thermalis (Calamagrostis purpurea, Trientalis europaea, Spiraea beauverdiana). На эрозионных склонах в долину термального ручья встречаются несомкнутые группировки с участием Calamagrostis purpurea, Agrostis pauzhetica, Carex oxyandra subsp. pauzhetica, Oreopteris quelpaertensis, Spiraea beauverdiana. По краю Нижне-Кошелевского верхнего фумарольного поля описаны термофильные болотные сообщества - асс. Herbosphagnetum eriophorosum scheuchzeri-polystachyi (ßriophorum scheuchzeri, E. polystachyon, Juncus beringensis, Carex eleusinoides, C. micropoda, C. hakkodensis, C. appendiculata, C. cryptocarpa, Sphagnum centrale, S. compactum, S. fimbriatum, S. riparium, S. girgensohnii, Warnstorfia fluitans, Calliergon stramineum, Dicranum fuscescens, Polytrichum commune, Polytrichastrum alpinum P. sexangulare, Philonotis fontana, Pohlia nutans, Plagiomnium medium, Bryum sp.. Marchantía sp.). Составлена карта растительного покрова Нижне-Кошелевского термального поля в масштабе 1:1000.

На Верхне-Кошелевских горячих ключах на высотах около 1250 м в ближайших окрестностях термальных и фумарольных полей высшая растительность отсутствует. На расстоянии 150-200 м от центра фумарольного поля встречаются отдельные синузии Juncus ßliformis, Luzula parvißora, L. arcuata subsp. unalaschkensis, Carex micropoda, C. flavocuspis subsp. krascheninnikovii. В периферической части поля вдоль термальных ручьев отмечены одновидовые сообщества Juncus ßliformis. По краю термального поля, вдоль русла теплого ручья преобладают моховые ковры, образованные видами родов Вгуит и Philonotis.

На термальных полях Дачных термальных источников (р-н Мутновского вулкана) встречаются виды, нетипичные для субальпийского пояса {Botrychium robus tum, Piatanthera camtshatica, P. convallariifolia, P. ditmariana, Hypericum kamtschaticum, Hippuris vulgaris, Drosera rotundifolia и др.). Среди них отмечены б редких и охраняемых видов (Agrostis geminata, A. pauzhetica, Oreorchis patens, Platanthera camtshatica, Fimbrystilis ochotensis и Ribes dikusha), занесенных в Красную Книгу РФ. Растительный покров сложен сообществами с преобладанием

Calamagrostis purpurea, Carex rostrata, Fimbrystilis ochotensis, с участием Agrostis geminata, Eleocharis uniglumis, J. bufonius, Epilobium glandulosum, E. palustre, E. hornemannii, долгомошно-ситниковыми (Juncus filiformis, Polytrichum jensenii), щучковыми (Deshampsia glauca), печеночниково-щучковыми, фимбристилисовыми, моховыми и печеночниковыми сообществами. Особой охраны заслуживают редкие сообщества Fimbrystilis ochotensis - эндема Камчатки, облигатного термофита (асс. Fimbristyletum ochotensis deshampsiosum glaucas, Fimbristyletum ochotensis hylocomioso-cladoniosum granulantis).

Растительный покров на отложениях сухих речек изучен нами в Центральной Камчатке (Нешатаева, 1987; Нешатаева, Гимельбрант, 2005). Выделены и охарактеризованы следующие стадии сингенетических сукцессии:

I стадия - открытые группировки Leymus ajanensis, Dianthus repens, Si lene repens, Artemisia borealis. Astragalus schelichowii, Hierochloe alpine, Cladonia rangiferina, C. mitis, C. suibmitis, C. portentosa, C. pseudoevansii, C. amaurocraea, C. balfourii, C. cornuta, C. verticillata, Peltigera spuria, Stereocaulon alpinum, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum, Racomitrium canescens и др.

II стадия — поселение Larix cajanderi, Populus suaveolens, Betula platyphylla, Pinus pumila, Juniperus sibirica, формирование тополево-лиственничных редин. Под кронами кедрового стланика и лиственницы накапливается подстилка, поселяются Linnaea borealis, Pyrola incarnata, Orthilia secunda, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum nigrum и зеленые мхи Pleurozium schreberi, Dicranum majus, D. congestum, D. affine, Sanionia uncinata и др. На открытых участках обильны эпигейные лишайники ( 25-50% ).

III стадия - тополево-лиственничное редколесье с участием Betula platyphylla, Padus avium, Sorbus aucuparia subsp. sibirica, Alnus hirsuta, Populus trémula (асс. Laricetum cladinosum). Появляются Lonicera caerulea ^os a acicularis, Alnus kamtschatica. В травяно-кустарничковом ярусе наряду с лесными видами встречаются луговые мезофиты Solidago spiraeifolia, Chamerion angustifolium, Hieracium umbellatum и др.

IV стадия — кустарничково-лишайниковый лиственничник (асс. Laricetum vaccinioso-cladinosum) с подлеском из кедрового стланика.

V стадия — кустарниково-разнотравный лиственничник. По оценке Д.Ф. Ефремова (1973), формирование кустарниково-разнотравных лиственничников на песках сухих речек занимает около 400-500 лет.

Глава 10. Геоботаническое районирование полуострова Камчатка

По "Геоботаническому районированию СССР" (Васильев, 1947) территория полуострова отнесена к . Камчатской Шравяно-лиственнолесной области, разделенной на 7 округоа Е.М. Лавренко (1950) относил п-ов Камчатка с прилегающими островами в Северотихоокеанскую луговую область, Б.П. Колесников (1961, 1963) - к двум геоботаническим областям: Берингийской лесотундровой и Северотихоокеанской лугово-лиственнолесной. Особенностью

районирования Колесникова является отнесение горных систем и межгорных долин к разным геоботаническим областям. Эпитеты «травяно-лиственнолесная», . «лугово-лиственнолесная», «луговая» отражали ранее существовавшие представления о широком распространении на полуострове коренной луговой растительности. П.А. Хоментовский, Н.В. Казаков и O.A. Чернягина (1989), напротив, подчеркивали преобладание на полуострове лесотундровой растительности и отнесли Камчатку к Камчатской тундрово-лесной области.

Принципы и основные единицы геоботанического районирования. При проведении районирования мы следовали принципам, разработанным Е.М. Лавренко и развитым в работах отечественных геоботаников (Принципы геоботанического районирования..., 1940; Лавренко, 1950, 1947, 1948, 1968; Сочава, 1948, 1952, 1979; Исаченко, 1962; Карамышева, Рачковская, 1969; Юрцев, Сафронова, 1973; Ильина, 1975; Исаченко, Лавренко, 1980; Малышев, 1987; Александрова, Юрковская, 1989; Огуреева, 1991; Волкова, 1994, 1997; Сафронова, 1996; Рачковская и др., 2003) и др.

Зональная дифференциация растительного покрова. Территория полуострова Камчатка разделена высокими горными хребтами, простирающимися меридионально. Зональные закономерности растительного покрова наиболее четко проявляются на обширных приморских равнинах и в широких межгорных депрессиях, имеющих меридиональное простирание. Мы разделяем мнение исследователей, относящих Камчатку к таежной зоне (Огуреева, 1999; Сафронова и др., 1999). Ботанико-географический феномен существования на побережьях коренных приокеанических березняков, замещающих хвойные леса как на североатлантическом (Betula pubescens subsp. tortuosa), так и на северотихоокеанском (Betula ermanii) побережьях Евразии, связан с особенностями холодного и влажного климата океанических побережий, в частности, с недостатком летнего тепла. Большую часть приморских равнин полуострова мы относим к подзоне северной тайги, а районы Центральной Камчатской депрессии - к подзоне средней тайги.

Вертикальная поясность растительного покрова. На Камчатке представлен единый тип поясности - Горнотундрово-стланиково-каменноберезово-горнотаежный (Камчатский). Он относится к Бореальному классу типов поясности, Берингийскому подклассу типов поясности и Группе Северотихоокеанских островных высотно-поясных систем (типов поясности), выделенных Г.Н. Огуреевой и др. (1999). Камчатский тип поясности представлен тремя подтипами (рис. 3).

□ Ледники и снежники

В Разреженные

группировки осыпей и ■ скал .. ?

В Горнотундровый пояс |

■ Стланиковый пояс

Ш Каменноберезовый пояс

Я Горнотаежный пояс

Б Белоберезняки на месте хвойных лесов

Рис. 3. Подтипы поясности: 1 - океанический горнотундрово-стланиковый (Южнокамчатско-северокурилъский)\ 2 - горнотундрово-стланиково-каменноберезовый (Западно- и Восточнокамчатский)\ 3 -горнотаежный (Централънокамчатский)\ 4 - вулканогенный вариант Централънокамчатского подтипа.

Геоботаническое районирование Камчатки. На схеме предлагаемого геоботанического районирования (рис.4) территория полуострова Камчатка отнесена к Камчатской лиственнолесной подобласти Евразиатской таежной (хвойнолесной) области. Растительный покров подобласти в целом характеризуется преобладанием на плакорных местообитаниях каменноберезовых лесов. В пределах подобласти выделено 6 провинций и 20 округов.

Равнинные провинции.

I. Восточнокамчатская тундрово-стланиково-каменноберезовая приморская провинция. На нормально дренированных местообитаниях в южной и центральной части провинции господствуют кустарниково-разнотравные, вейниковые и папоротниковые каменноберезовые леса, в северной части - сообщества ольхового и кедрового стлаников. На приморских низменностях преобладают осоково-гипново-сфагновые грядово-мочажинные (аапа) болота, на севере провинции - стланиково-гипново-лишайниково-сфагновые (бугристые) болота и приморские кустарничковые тундры. Сообщества ольхового и кедрового стланика широко распространены как на побережьях, так и в горах. На дренированных приморских равнинах, обдуваемых склонах и горных плато развиты кустарничковые тундры с господством Empetrum nigrum. В поймах рек распространены сообщества крупнокустарниковых ив (Salix alaxensis, S. pulchra subsp. parallelinervis), характерны леса из ивы удской (Salix udensis) и ольхи пушистой (Alnus hirsuta) с участием тополя (Populus suaveolens). Включает 3 округа: 1) Восточный приморский; 2) Северовосточный приморский; 3) Карагинский островной.

II. Западно камчатская провинция каменноберезовых лесов, крупнотравных лугов, сфагновых болот-плащей и кустарничковых приморских тундр. Зональный тип растительности представлен каменноберезняками, поднимающимися до 600 м. Обширные массивы каменноберезняков чередуются с различными по размеру участками крупнотравных лугов, для которых характерно участие дудника медвежьего (Angelica ursina) и видов мезофильного разнотравья. Растительный покров провинции отличается широким распространением на водоразделах осоково-кустарничково-сфагновых болот-плащей. Включает 2 округа: 4) Юго-Западный болотно-каменноберезовый\ 5) Северо-Западный болотно-тундрово-стланиковый

III. Центральнокамчатская березово-хвойнолесная провинция. На плакорах большей части территории провинции коренной формацией являются еловые леса, представленные сообществами низкотравных, зеленомошных, хвощовых, долгомошных и разнотравных ельников. Широко распространены лиственничники, елово-лиственничные леса, а также производные кустарниково-разнотравные и кустарничковые белоберезняки. На юге провинции хвойные леса выклиниваются, их замещают производные кустарниково-разнотравные белоберезняки и каменноберезняки. Вдоль рек характерны сомкнутые пойменные леса с участием тополя, чозении, ольхи и древесных ив. Распространены также лиственничные мари, осоковые болота и осоково-вейниковые заболоченные луга. Включает 3 округа: 6) Верхне-Камчатский лугово-белоберезовый; 7) Средне-Камчатский хвойнолесной; 8) НижнеКамчатский березово-хвойнолесной.

Горные провинции.

IV. Срединно-Камчатская гольцово-тундрово-стланиковая провинция. Выражена высотная поясность растительности, преобладает горнотундрово-стланиково-каменноберезовый подтип поясности, В Ичинском округе поясность горнотаежного подтипа, в Шаманском округе - океанического горнотундрово-стланикового. В северной части провинции пояс каменноберезовых лесов постепенно выклинивается и замещается кедровыми стланиками и горными тундрами. Включает 4 округа: 9) Хангарский высокогорный; 10) Ичинский горно-вулканический; 11) Хувкойтунский высокогорный; 12) Шаманский среднегорный.

V. Восточнокамчатская тундрово-стланиковая горновулканическая провинция. Включает юго-восточные и восточные горные районы полуострова, Ключевскую группу вулканов и район вулкана. Шивелуч. Высотная поясность растительности представлена горнотундрово-стланиково-каменноберезовым и горнотаежным подтипами, на восточном склоне Ключевской группы вулканов -вулканогенным вариантом. Характерно преобладание горных тундр и сообществ кедрового и ольхового и стланика. Обширные площади свежих вулканических отложений заняты серийными сообществами и пионерными группировками. Включает 5 округов; 13) Южный вулканический; 14) Ганальский низкогорный; 15) Восточный горный округ складчатых хребтов; 16) Восточный вулканический 17) Ключевской высокогорный вулканический; 18). Шивелучский вулканический.

VI. Южнокамчатско-Северокурильская тундрово-стланиковая провинция. Территория провинции объединяет южную оконечность п-ова Камчатки и группу северных Курильских островов. Характерно отсутствие каменноберезовых лесов и океанический горнотундрово-стланиковый подтип поясности. На аналогах плакоров. распространены ольховые и кедровые стланики. На низких равнинных островах и полуостровах господствуют приморские кустарничковые тундры. Включает 2 округа: 19) Южнокамчатский тундрово-стланиковый; 20) Северокурильский тундрово-стланиковый островной.

Заключение

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы:

1. Растительность полуострова Камчатка представлена 7 типами растительности, 25 классами формаций, 42 группами формаций, 96 формациями. Всего на территории полуострова нами выделено 145 ассоциаций, из них 76 ассоциаций описаны впервые. Разработанная эколого-фитоценотическая классификация растительности отражает существующее синтаксономическое разнообразие растительных сообществ

2. Проанализированы флористический состав, ценотическая структура и экологическая приуроченность основных растительных сообществ Камчатки. Охарактеризованы особенности флористического состава, структуры и динамики коренных старовозрастных лесов — ельников, пихтарников, каменноберезняков, пойменных лесов. Выявлены редкие сообщества, нуждающиеся в охране.

3. Установлены экологические ареалы лесных и стланиковых сообществ. Разработана схема эколого-фитоценотических рядов в комплексных осях градиентов ведущих экологических факторов.

4. Дифференциация растительного покрова Камчатки подчинена зональным и высотно-поясным закономерностям, на которые накладывается воздействие современного вулканизма. Это проявляется в постоянных локальных вулканогенных нарушениях растительного покрова. Уничтожение растительности на обширных территориях приводит к изменению структуры растительного покрова, нарушению высотной поясности растительности. Вулканогенная динамика проявляется в поддержании существования длительнопроизводных сообществ белоберезняков и лиственничников, серийных сообществ и группировок шлаковых полей и отложений сухих речек, а также специфических фитоценозов окрестностей гидротермопроявлений. Длительность восстановительных сукцессий на вулканогенных субстратах различна, в зависимости от объема изверженных пород, площади поражения, исходной растительности, и оценивается в сотни и тысячи лет.

5. Растительный покров различных районов полуострова отличается по набору высотных поясов. Разработана система высотной поясности растительности Камчатки, включающая 1 тип, 3 подтипа и 1 вариант высотной поясности растительности.

6. Разработана схема геоботанического районирования территорий полуострова Камчатка, обоснованы критерии выделения подобласти, провинций и округов. Полуостров Камчатка отнесен к особой Камчатской лиственнолесной подобласти Евразиатской хвойнолесной (таежной) области. В пределах подобласти выделено и подробно охарактеризовано 5 провинций и 20 округов.

Основные публикации по теме диссертации

1. Нешатаееа В.Ю. Эколого-биологический анализ видового состава формации кедрового стланика в Кроноцком заповеднике на Камчатке // Вестник Ленингр. ун-та. 1983а. № 9. С. 53-63.

2. Нешатаееа В.Ю. Формация кедрового стланика в Кроноцком государственном заповеднике на Камчатке // Бот. журн. 19836. Т.68. N 8. С. 1059-1066.

3. Нешатаев Ю.Н., Нешатаееа В.Ю. Закономерности размещения сообществ Pinus pumila (Pinaceae) в Кроноцком государственном заповеднике. // Бот. журн. 1985. Т.70. N 3. С. 382-389.

4. Голубщкая И.Н., Нешатаееа В.Ю. Взаимосвязи сообществ ольхового и кедрового стлаников на Восточной Камчатке. // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по флоре и растительн. высокогорий. Петропавловск-Камчатский, 1985. С. 64-70.

5. Нешатаееа В.Ю. Сукцессии растительности на отложениях сухих речек в Центральной долине Камчатки // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. 3. Биология. 1987. Вып. 3. №17. С. 45-52.

6. Нешатаееа В.Ю. Растительность приморских лугов Восточной Камчатки.// Вестник Ленингр. ун-та. 19886 Сер.З. Вып.4. № 24. С. 35-44.

7. Нешатаееа В.Ю. Классификация сообществ кедрового стланика на Камчатке.// VII Всесоюзн. совещ. по классификации растительности. Минск-Домжерицы, сентябрь, 1989а. Тез. докл. Минск, с.81-82.

8. Нешатаееа В.Ю. Экологическая оценка сообществ кедрового стланика на Камчатке // Экология лесов Севера. Сыктывкар, 19896. Т.2. С. 17-19.

9. Neshatayeva V.Yu. Typology and ordination of Siberian dwarf-pine (Pinus pumila) elfin woods at Kamchatka peninsula // Studies in plant ecology. 1989. Vol. 18. / Forests of the world: diversity and dynamics Proceedings of 32nd Symposium. Uppsala, 1989. P. 191-193.

10. Neshatayeva V.Yu. Siberian dwarf-pine elfin woods of the Kamchatka peninsula // Abstr.V Intern. Congress of Ecology. Yokogama, 1990. P. 389.

11. Neshatayeva V.Yu. Primary plant succession on the deposits of "dry rivers" in Central Kamchatka.// Mechanisms in Vegetation Dynamics. 34 Symposium of IAVS. Eger, Hungary, 1991. P. 98-99.

12. Балмасова M.A., Нешатаееа В.Ю. Пойменные леса. // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка)/Тр. Ботанического ин-таРАН. 1994. Вып. 16. С. 77-81.

13. Голубщкая И.Н., Нешатаееа В.Ю. Сообщества ольхового стланика // Растительность Кроноцкого государственного заповедника / Тр. Ботанического ин-та РАН, 1994. Вып. 16, с. 107-118.

14. Нешатаев В.Ю., Нешатаееа В.Ю. Лиственничники и лиственничные редколесья// там же. С. 19-39.

15. Нешатаев В.Ю., Нешатаееа В.Ю. Хабарова Н.Н. Растительность болот // там же. С. 167-196.

16. Нешатаев Ю. Н, Heutamaee В.Ю., Нешатаева В.Ю. Принципы и методы классификации растительности // там же. С. 7-12.

17. Нешатаева В.Ю. Сообщества кедрового стланика // там же. С. 81-106.

18. Нешатаева В.Ю. Растительные группировки окрестностей горячих ключей // там же. С. 195-201.

19. Нешатаева В.Ю., Фет Г.Ю. Формация пихты грациозной Abieteta gracilis // там же. С. 7-18.

20. Нешатаева В.Ю., Фет Г.Ю. Луговая растительность. // там же. С. 151- 166.

21. Neshatayeva, К Ум., Neshatayev V.Yu. The influence of snow regime on the species diversity of alpine vegetation of the Kamtchatka Peninsula // Variation and evolution in Arctic and Alpine Plants. Abstr. VI Intern. Symposium IOPB, Tromsoe, Norway. 1995. P. 52.

22. Нешатаева В.Ю., Чернядьева И.В., Нешатаев В.Ю. Растительный покров территории Нижне-Кошелевских термальных источников (Южная Камчатка) //. Бот. журн. 1997. Т. 82 .N.11. С. 65- 79.

23. Neshatayeva, V.Yu. & Neshatayev, V.Yu. Ecosystem Monitoring of a hydrothermal field area in Kamchatka. // Proceedings of 5th Intern. Symposium on Cold Region Development. Anchorage, Alaska, 1997. P. 120-124.

24. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Принципы организации и ведения мониторинга растительного покрова на особо охраняемых природных территориях (на примере Южно-Камчатского федерального заказника) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. М., 1999а. С. 86-95.

25. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Болота Южно-Камчатского федерального заказника. // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М., ГЕОС, 19996. С. 17-20.

26. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Принципы геоботанического районирования полуострова Камчатка // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Междунар. конф. к 100-летию со дня рожд. акад. Е.М. Лавренко. СПб, Ботанический ин-т РАН, 2000. С. 88-90.

27. Нешатаева В.Ю. Эколого-фитоценотическая классификация сообществ горных тундр Южно-Камчатского заказника. // Пробл. изучения растительного покрова Сибири. Матер, конф. Томск, 2000. С. 96-97.

28. Neshatayeva, V. Yu. Classification of the stone-birch communities of Southern Kamchatka // Proceedings of the International Conference "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia". Vol. 4. Part 1. Forest and soil ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk, 2000. P. 24-26.

29. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Растительность болот ЮжноКамчатского федерального заказника // Растительность России. 2001. Т.1. № 2. С. 58-70.

30. Neshatayeva V. Yu. The plant cover of a hydrothermal field area in Southern Kamchatka И Plants and Volcanoes / Abstracts of the Kamchatka Field Symposium. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2001. P. 23.

31. Neshatayeva V. Yu. The comparative analysis of Southern and Eastern Kamchatka hot spring flora and vegetation // Plants and Volcanoes / Abstracts of the Kamchatka Field Symposium. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2001. P. 43.

32. Neshatayeva V. Yu. Classification of the stone-birch (Betula ermanii Cham.) forests of Southern Kamchatka // Skögraktarritiö. Skógrastarfélag Islands. 2001. № 1 P. 141-143.

33. Нешатаееа В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность Южной Камчатки / Тр. Камчатского фил. Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. 2002 а. Вып. 3. С. 137-232.

34. Нешатаееа В.Ю., Нешатаев В.Ю. Пространственно-временные закономерности растительного покрова Южно-Камчатского заказника // там же. С. 233-255.

35. Нешатаееа В.Ю., Нешатаев В.Ю. Принципы и методы классификации растительности Южно-Камчатского заказника // там же. С. 129-136.

36. Нешатаееа В.Ю. Маршрутные методы изучения лесных фитоценозов // Методы изучения лесных сообществ. СПб, БИН РАН, 2002. С. 24-32.

37. Нешатаееа В.Ю., Ставрова Н.И., Нешатаев В.Ю. Принципы и методы классификации лесных сообществ // там же. С. 9-24.

38. Нешатаееа В.Ю., Кукуричкин Г.М. Заболоченные леса из ольхи пушистой в бассейне р. Кихчик (Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы III научн. Конф. 27-28 ноября 2002 г. Петропавловск-Камчатский. 2002. С. 74-78.

39. Нешатаееа В.Ю., Нешатаев В.Ю. Болота бассейна реки Кихчик (Западная Камчатка) // Вестн. Томского гос. ун-та. 2002а. № 2, С. 136-140.

40. Нешатаееа В.Ю., Кукуричкин Г.М. Редкие сообщества ольхи пушистой (Alnus hirsuta (Betulaceae) в бассейне реки Кихчик (Западная Камчатка) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 90-99.

41. Нешатаееа В.Ю. Эколого-фитоценотическая классификация сообществ каменноберезовых лесов полуострова Камчатки // Растительность России. 2004. № 6. С. 54-82.

42. Нешатаееа В. Ю., Гимелъбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Чернядьева И. В. Коренные старовозрастные каменноберезовые леса Юго-Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Матер. Ш научн. конф. Петропавловск-Камчатский. 2002. С. 69-73.

43. Нешатаееа В. Ю., Гимелъбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Чернядьева И.В. Ценотические, бриофлористические и лихенобиотические особенности коренных старовозрастных лесов Юго-Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Докл. III научн. Конф. Петропавловск-Камчатский. 2003. С. 100-123.

/

44. Neshatayeva V. Yu. Vegetation cover monitoring. Methods of the vegetation cover monitoring at hydrothermal field areas in Kamchatka Peninsula // Social and Environmental Impacts in the North. NATO Science Series. IV. Earth and Environmental Sciences. 2003. Vol. 31. P.243-253.

45. Neshatayeva V. Yu. The vegetation cover of South Kamchatka Natural Reserve // Abstracts of the Symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century". Vladivostok, 2003. P. 63.

46. Neshatayeva, V.Yu. & Fet, G.N. Phytogeographic features of Kronotsky State Reserve, Kamchatka // там же. P. 64.

47. Негиатаева В.Ю., Чернягина O.A., Чернядъева КВ., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С., Кириченко В.Е. Коренные старовозрастные еловые леса бассейна р. Еловка, Центральная Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Докл. IV научн. Конф. Петропавловск-Камчатский, 2004. С. 100-124.

48. Нешатаева В.Ю., Чернядъева И.В., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Чозениевые леса в поймах рек юго-западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Матер. V научн. конф. Петропавловск-Камчатский. 2004. С. 73-77.

49. Негиатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Ботанико-географические закономерности растительного покрова болот Камчатки // там же, С. 66-72.

50. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Распределение почв и растительности на западном макросклоне Ключевской группы вулканов (Камчатка) // Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах. Петрозаводск, 2005. С. 65-68.

51. Нешатаева В.Ю., Гимельбрант Д.Е. Напочвенные лихеносинузии в лишайниковых лиственничниках Центральной Камчатки И Грибы в природных и антропогенных экосистемах / Тр. Междунар. конф. Т. 2. СПб. 2005. С. 45-49.

52. Нешатаева В.Ю., Чернягина O.A., Чернядъева И.В. Редкие растительные сообщества термальных местообитаний района Мутновского вулкана (Южная Камчатка) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 5. С. 731-748.

53. Нешатаева В.Ю., Чернядъева И.В., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С., Нешатаев В.Ю., Чернягина O.A., Дулин М.В. Пойменные леса юго-западной Камчатки (флористическая и фитоценотическая характеристика) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Докл. V научн. конф. Петропавловск-Камчатский, 2005. С. 70-102.

54. Нешатаева В.Ю., Фирсов Г. А. О международном природоохранном статусе Abies gracilis Кот. (Pinaceae) и состоянии ее уникальной рощи // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 1. С. 143-151.

Подписано в печать 03.03.06. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 3,9. Тираж 100 экз. Зауаз 165.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5'

(

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Нешатаева, Валентина Юрьевна

Введение.

Глава 1. История изучения растительного покрова Камчатки: аналитический обзор.

1.1. Период общегеографических исследований (Пионерный).

1.2. Период флористических исследований (Комаровский).

1.3. Период общих геоботанических исследований (Советский).

1.4. Период специальных геоботанических исследований (Современный).

Глава 2. Природные условия полуострова Камчатка.

2.1. Рельеф и геология.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Общая характеристика флоры и растительности.

Глава 3. Методы сбора и обработки материала.

3.1. Материалы исследования.

3.2. Методы полевых исследований.

3.3. Методы обработки материала.

3.4. Принципы и методы классификации растительности.

Глава 4. Геоботаническая характеристика основных растительных сообществ Камчатки.

4.1. Бореальные хвойные леса.

4.1.1. Ельники из ели аянской. 106.

4.2.2. Пихтарники из пихты грациозной.

4.2.3.Лиственничники и лиственничные редколесья из лиственницы Каяндера.

4.2. Бореальные лиственные леса.

4.2.1. Каменноберезовые леса.

4.2.2. Белоберезовые леса и редколесья.

4.3. Пойменные леса.

4.3.1. Чозенники из чозении толокнянколистной.

4.3.2. Ивняки из ивы удской.

4.3.3. Тополевники из тополя душистого.

4.3.4. Ольшаники из ольхи пушистой.

Том II

4.4. Стланиковая и кустарниковая растительность.

4.4.1. Сообщества кедрового стланика.

4.4.2. Сообщества ольхового стланика.

4.4.3. Сообщества кустарниковых ив.

4.4.4. Ерники.

4.4.5. Обобщенные эколого-фитоденотические ряды лесных и стланиковых сообществ Камчатки.

4.5.Тундровая растительность.

4.5.1. Приморские тундры.

4.5.2. Горные тундры.

4.5.3. Закономерности высотного размещения тундровых сообществ.

4.6. Луговая растительность.

4.6.1 .Крупнотравные гигромезофитные луга.

4.6.2. Настоящие луга.

4.6.3. Приморские галофитные луга.

4.6.4. Кобрезиевпики.

4.7. Растительность болот.

4.7.1. Классификация растительности болот Камчатки.

4.7.2. Растительность болот Южной Камчатки.

4.7.3. Растительность болот-плащей Западной Камчатки.

4.7.4. Закономерности географического распространения болот Камчатки.

4.8. Водная растительность.

Глава 5. Влияние современного вулканизма на растительность Камчатки.

5.1. Основные факторы воздействия вулканизма на растительность.

5.2. Крупнейшие вулканические извержения последнего столетия на Камчатке и их влияние на растительность.

5.3. Растительный покров шлаковых полей.

5.4. Растительность окрестностей термальных источников.

5.5. Растительный покров на отложениях сухих речек.

Глава 6. Геоботаническое районирование полуострова Камчатка.

6.1. Анализ существующих схем геоботанического районирования.

6.2. Принципы и основные единицы геоботанического районирования.

6.3. Общие закономерности растительного покрова Камчатки.

6.4. Геоботаническое районирование полуострова Камчатка.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительность полуострова Камчатка"

Актуальность темы. Своеобразная растительность полуострова Камчатка, которую академик B.JI. Комаров (1940) охарактеризовал как «полуальпийскую», отражающая уникальные природные условия полуострова (высокая океаничность климата, горный рельеф, постоянное воздействие современного вулканизма), до сих пор остается недостаточно изученной. Это связано как с отдаленностью и труднодоступностью большинства районов Камчатки, так и с отсутствием до недавнего времени на полуострове научно-исследовательских учреждений и специалистов ботанического профиля. Прежние геоботанические исследования на Камчатке носили большей частью рекогносцировочный характер и охватывали лишь некоторые, наиболее доступные центральные и юго-восточные районы полуострова. Еще в 1961 г. Б. П. Колесников указывал, что первоочередными задачами ботанического изучения Камчатки являются обобщение всех имеющихся материалов по флоре и растительности полуострова, а также разработка классификации растительности полуострова, основанной на единых принципах (Колесников, 1961). За прошедшие годы антропогенное воздействие на растительность центральных, юго-восточных и юго-западных районов полуострова значительно возросло. Начато освоение газовых, полиметаллических и гидротермальных месторождений, построена Мутновская геотермальная электростанция, ведется строительство магистрального газопровода, автомобильных дорог. Увеличены объемы промышленных заготовок древесины. Все это ведет к нарушению естественного растительного покрова полуострова, возникновению на месте коренных фитоцепозов обширных территорий с антропогенно нарушенными растительными сообществами.

К сожалению, до настоящего времени не было проведено теоретическое обобщение всех существующих данных по растительности полуострова, включая литературные и фондовые материалы. Не была разработана единая классификация растительности полуострова, не были изучены особенности флористического состава, структуры, экологической приуроченности и пространственного размещения растительных сообществ, не были выявлены основные закономерности естественной и антропогенной динамики растительности полуострова, которые необходимо учитывать при создании хозяйственной типологии лесных, луговых, тундровых и болотных сообществ. Не было разработано детальное геоботаническое районирование растительного покрова полуострова, необходимое для научного планирования и рационального ведения лесного и сельского хозяйства. Не были выявлены редкие растительные сообщества, нуждающиеся в особой охране. Все это и послужило причиной основного направления наших исследований.

Цели и задачи исследования. Целью проведенных исследований явилось выявление разнообразия растительного покрова полуострова Камчатка на ценотическом уровне, основных закономерностей его сложения и формирования в связи с физико-географическими условиями и особенностей динамики. Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

1. Выявить разнообразие растительных сообществ полуострова Камчатка;

2. Разработать эколого-фитоценотическую классификацию растительности полуострова Камчатка;

3. Изучить флористический состав, строение и экологическую приуроченность основных растительных сообществ;

4. Изучить закономерности пространственного размещения растительных сообществ в различных районах полуострова.

5. Разработать схему геоботаиического районирования территории полуострова Камчатка и дать характеристику выделенным единицам районирования;

Материалы исследований. Материалы для настоящей работы были собраны автором в течение 15 полевых сезонов (1976-1978,1984-1986,1990-1991 и 2001-2005 гг.) в составе геоботанических экспедиций Ботанического института РАН, Санкт-Петербургского государственного университета, Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Выполнено свыше 3,5 тыс. геоботанических описаний на Южной, Юго-Восточной, Юго-Западной, Северо-Восточной Качатке, в Центральной Камчатской депрессии, на Западном и Восточном побережьях Камчатки и о. Карагинский. Кроме того, использованы литературные и фондовые материалы. Собрано около 2,5 тысяч листов гербария, выполнено около 400 описаний почвенных разрезов. Заложено 45 опорных геоботапических профилей и трапсект общей протяженностью более 200 км. Составлены карты растительности ряда ключевых участков в масштабе 1:1000 и 1:5000.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В результате многолетних исследований получены и обобщены сведения о разнообразии растительного покрова п-ва Камчатка. Впервые на обширном фактическом материале подробно изучена растительность полуострова Камчатка. Проведен анализ флористического состава и особенностей структуры растительных сообществ, изучены экологические и географические особенности их приуроченности. Разработана единая классификация растительных сообществ полуострова, основанная на эколого-фитоценотических принципах. Составлен конспект формаций и ассоциаций, включающий ассоциаций, относящихся к формациям и типам растительности. Впервые выделено ассоциаций. Обобщены существующие литературные и фондовые материалы по растительности полуострова. Разработана схема геоботанического районирования растительного покрова Камчатки.

В работе развиваются принципы ценотического понимания растительного покрова, сформулированные в работах В. Н. Сукачева, А. П. Шенникова, Б. Н. Норина, В. С. ИПатова и др. Обсуждаются принципы и методы классификации растительности, развивается эколого-фитоценотический метод классификации, в котором при выделении синтаксонов низшего и среднего ранга наряду с доминантами-эдификаторами используются эколого-ценотические группы видов. . Обсуждаются принципы геоботапического районирования горных территорий, принципы выделения типов высотной поясности растительности. Проанализированы закономерности зональной дифференциации растительного покрова. Материалы исследования предоставляют новую информацию для решения вопросов, связанных с историей растительного покрова Северо-Восточной Азии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Эколого-фитоцепотическая классификация растительности полуострова Камчатка;

2. Особенности флористического состава и цепотической структуры растительных сообществ различных ассоциаций, формаций и типов растительности;

3. Закономерности зональной дифференциации и высотной поясности растительности полуострова;

4. Специфика растительного покрова Камчатки, связанная с воздействием современного вулканизма;

5. Схема геоботанического районирования полуострова Камчатка

Практическое значение. Лесные и стланиковые сообщества Камчатки являются важными объектами лесного хозяйства полуострова, поскольку их запасы используются как источник топлива и древесины. Сообщества лугов и тундр являются важными кормовыми угодьями, используемыми для животноводства, на севере полуострова - для оленеводства, а также имеют большое значение для охотничьего хозяйства как кормовые стации ценных промысловых животных. Растительность болот важна для оценки торфяных месторождений полуострова, многие болотные массивы Камчатки являются кормовыми угодьями ценных водоплавающих птиц и охраняются в соответствии с решениями Рамсарской Конвенции. Нами изучена растительность ряда крупных особо охраняемых природных территорий: Кроноцкого заповедника, Южно-Камчатского заказника, природного парка «Ключевская группа вулканов», Быстринского природного парка, заказника «Берег Чубука» и др. Результаты исследований использованы при проектировании ряда особо охраняемых природных территорий Камчатки, для разработки практических рекомендаций по охране природы, ' планирования природоохранных мероприятий и ведения геоботанического мониторинга районов, вовлекаемых в хозяйственное освоение. Материалы работы могут найти применение при разработке курсов лекций для студентов и аспирантов биологических и лесохозяйственных специальностей.

Апробация работьг Основные положения и материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях секций болотоведения, лесоведения и классификации растительности Русского Ботанического общества и на научных семинарах Отдела геоботаники и Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, на научном семинаре Ботанического института Кильского университета (Киль, Германия, 2000), на межрегиональных, всероссийских, всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: на X Всесоюзном Симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983), на IX Всесоюзном совещании по изучению растительного мира высокогорий (Сосновка, Камчатская обл., 1985), на VII Всесоюзном Совещании по классификации растительности (Минск-Домжерицы, 1989), на Международной конференции «Northern Wilderness Areas: Ecology, Sustainability, Values" (Рованиеми, Финляндия, 1994), VI Международном симпозиуме ЮРВ "Variation and Evolution Arctic and Alpine Plants" (Тромсё, Норвегия, 1995), на II (X) съезде Русского Ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), на Всероссийском совещании «Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках» (Москва, 1999), Всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), Международном полевом симпозиуме «Растения и вулканы» (Петропавловск-Камчатский, 2001), Юбилейной конференции "«Наука о растительности: итоги и перспективы», посвященной 70-летию каф. Геоботаники СПбГУ (СПб, 2001), Международном совещании "Social and Environmental Impacts in the North" (Апатиты,

2002), Международном симпозиуме «Фитогеография Северо-Восточной Азии: задачи на 21-й век» (Владивосток, 2003), III-VI Дальневосточных межрегиональных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и окружающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2002-2005), Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005), Международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), Международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005).

Публикации. Основные положения и материалы диссертации изложены в 43 опубликованных работах, включая 3 коллективные монографии, 15 статей в центральных рецензируемых научных журналах, 13 статей в отечественных сборниках и 12 публикаций в международных сборниках и журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы. Текст дисертации изложен на 540 страницах. Работа содержит 46 таблиц и 75 рисунков. Список литературы включает 1063 источника, из них 923 па русском и 140 на иностранных языках. Работа иллюстрирована оригинальными фотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Нешатаева, Валентина Юрьевна

Заключение.342

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Нешатаева, Валентина Юрьевна, Санкт-Петербург

1. 1-251. Глазов Н.М. Возрастная структура девствеииых лесов // Лесное хозяйство. 1979. JV»

2. 233-255. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Принципы и методы классификациирастительности Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность ЮжнойКамчатки. Тр. Камчатского фил. Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. 2002в. Вып.