Влияние гидротермального процесса на растительность

Самкова, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние гидротермального процесса на растительность
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Влияние гидротермального процесса на растительность"

На правах рукописи

САМКОВА ТАТЬЯНА ЮРЬЕВНА

ВЛИЯНИЕ ГИДРОТЕРМАЛЬНОГО ПРОЦЕССА НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (на примере Паужетской гидротермальной системы Камчатки)

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2; ::;:]

Петропавловск-Камчатский — 2009

003465597

Работа выполнена в Институте вулканологии и сейсмологии Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

член-корреспондент РАН Павлов Вадим Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Трулевич Наталья Владимировна

доктор географических наук, профессор Огуреева Галина Николаевна

Ведущая организация: Ботанический институт имени В.Л. Комарова

РАН, г. Санкт-Петербург

Защита состоится 10 апреля 2009 г. в аудитории М-1 в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет. Факс (495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «10» марта 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

М.А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования гидротермального (ГТ) процесса в областях современного и древнего вулканизма достаточно многочисленны (Аверьев, 1966; Набоко, 1963, 1980; Белоусов, Сугробов, 1976; Пампура, 1985; Ерощев-Шак, 1992; Карпов, 1988; Карпов, Ильин, 2006; и др.). Изучены различные аспекты взаимодействия термальных растворов с породами в недрах ГТ-систем и на их поверхности - в зонах разгрузки гидротерм. Исследована специфика почв на территории развития ГТ-процесса (Гольдфарб, 2005). Накоплен материал по флоре и растительности различных термопроявлений. В то же время механизм влияния ГТ-процесса на растительность на сегодняшний день остается недостаточно изученным.

Влияние ГТ-процесса на растительность ярче всего выражается в явлении микропоясности растительного покрова термальных полей. Многими исследователями отмечена связь между микропоясностью и такими факторами, как температурный режим почв, степень увлажнения субстратов, химизм термальных вод (Трасс, 1963; Плотникова, Трулевич, 1975; Рассохина, Чернягина, 1982; Нешатаева, 1994; и др.). Однако причины микропоясности в настоящее время однозначно не установлены. Требует дальнейшего изучения вопрос о роли температурного режима в распределении растительных группировок. Хотя многие исследователи отмечали зависимость распределения растительности от температуры почвы, неоднократно возникал вопрос: «могут ли столь несущественные разницы в температурах... в различных зонах быть причинными условиями [микропоясности]» (Трасс, 1963, С. 132). Для установления закономерностей связи между растительностью и температурными характеристиками почв необходимы детальные исследования. В то же время данные по температуре корнеобитаемого слоя почв и температурам на глубине 1 м имеют свои ограничения. Близповерхностные температуры зависят от погодных условий, а данные термометрической съемки на глубине 1 м получены с использованием недостаточно частой сетки измерений (20x20 м или 20x40 м), не позволяющей .точно уловить изменения в растительном покрове в пределах термального поля. В связи с этим существует необходимость поиска таких показателей температурного режима, которые, с одной стороны, были бы независящими от колебаний температур, а с другой стороны - точно соответствовали бы изменениям в растительном покрове. Использование подобных показателей открыло бы новые возможности для анализа структуры растительного покрова в связи с характеристиками ГТ-процесса.

Целенаправленные исследования связи между растительностью и факторами среды на территории ГТ-систем проводились в США (Sheppard, 1971) и Новой Зеландии (Given, 1980; Burns, Leathwick, 1995). D.R. Given (1980) выделил пять зон, соотносящихся с температурой почв вдоль трансектов; выделение зон основывалось на флористическом составе и структуре растительного покрова. Обсуждались возможное влияние химического состава почв и скорость заселения растениями прогретых местообитаний.

Работы, в которых проводится комплексный анализ влияния ГТ-процесса на растительность, на сегодняшний день единичны, а для выделения ведущих факторов организации растительного покрова термальных полей требуются дальнейшие, более детальные исследования.

Цель работы - изучение влияния ГТ-процесса на растительность термальных полей - определила постановку и решение следующих задач:

1) изучить флористический состав и строение растительных сообществ термальных полей;

2) выявить разнообразие растительного покрова термальных полей на ценотическом уровне и определить особенности его пространственной структуры;

3) составить обобщенный экологический ряд сообществ, расположенных вдоль оси интенсивности ГТ-воздействия;

4) выделить регулирующие факторы и оценить их влияние на структуру растительного покрова;

5) на основе изучения сезонной динамики почвенных температур выявить устойчивые показатели температурного режима, характеризующие местообитания основных типов сообществ в пределах термального поля;

6) построить экологическую модель смены фитоценозов в зоне действия термопроявления;

7) установить закономерности связи между признаками растительных сообществ и характеристиками местообитаний, обусловленными ГТ-процессом.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались в 2008 году на расширенном заседании лаборатории геологии геотермальных полей ИВиС ДВО РАН, на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ, на традиционной научной конференции, посвященной Дню Вулканолога «Вулканизм и связанные с ним процессы» (Петропавловск-Камчатский, 2008). Отдельные результаты исследований докладывались на VIII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2007), всероссийской научной конференции "100-летие Первой Камчатской экспедиции Русского географического общества" (Петропавловск-Камчатский, 2008), публиковались в виде тезисов докладов на конференции молодых исследователей и специалистов «Современный вулканизм: прогноз, динамика и связанные с ним процессы в недрах Земли и окружающей среде» (Петропавловск-Камчатский, 2000), на международной конференции «Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями» (Петропавловск-Камчатский, 2001), на конференции «Опасные природные процессы и экология Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2002).

Публикации. По теме диссертации имеется 7 публикаций.

морфометрических, микроклиматических, почвенных, химико-аналитических данных; теоретическом обобщении экспериментальных и литературных материалов.

Научная новизна работы. Впервые предложена экологическая модель, объясняющая явление микропоясности на термальных полях. Выявлены факторы организации растительного покрова в пределах термального поля, прослежено изменение их значимости при различной интенсивности ГТ-воздействия. Впервые показано влияние рассредоточенного парения на структуру растительного покрова. Выделены экологические ряды сообществ вдоль градиента тепловой интенсивности ГТ-процесса. Выявлены закономерности связи зон различной интенсивности ГТ-процесса с видовым и ценотическим разнообразием. Впервые на материале многолетних исследований получены данные по сезонной динамике температурного поля для широкого спектра местообитаний термального поля. Предложена методика расчета показателя отепляющего воздействия ГТ-процесса, показана перспективность использования этого показателя для характеристики термальных местообитаний. Приведена комплексная характеристика экотопов термального поля, в том числе местообитаний редких видов: /чмйгаГу/к ос/го/еши-, Agrostis раткеИса, мхов рода Сатру\ори8. Сделаны новые флористические находки мхов, впервые обнаруженных в России и на Камчатке.

Практическая значимость. Предложенная модель экотопов, дифференцированных по интенсивности ГТ-процесса, может служить экологической основой для будущей классификации растительности термальных полей Камчатки. Предложенные методы могут быть применены при характеристике других термальных местообитаний. Результаты исследований могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по охране природы и подготовки обоснований о необходимости особого статуса исследованных территорий. Результаты исследования планируется использовать в учебном процессе в курсе экологии растений на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ.

На защиту выносятся следующие положения:

1. ГТ-процесс выступает в роли мощного азонального фактора формирования структуры растительного покрова в пределах термальных полей Камчатки. Выделены экологические ряды растительных сообществ вдоль комплексного . градиента тепловой интенсивности ГТ-процесса.

2. Растительные сообщества в пределах термальных полей индицируют в первую очередь не конкретные почвенные разности, а тепловую интенсивность современного ГТ-процесса.

3. Причиной микропоясного распределения растительных сообществ на термальном поле является существование зон различной тепловой интенсивности ГТ-процесса. Зоны дифференцируются на основе количественного показателя отепляющего воздействия, значения которого убывают в геометрической прогрессии от центра к периферии термоаномалии.

4. Главным агентом ГТ-воздействия, определяющим смену растительности в пределах термальных полей, является гидротермальный пар. Рассредоточенное парение служит важнейшим фактором организации растительных сообществ и является причиной резкого отличия растительности на участках рассредоточенного парения от растительности за пределами зоны парения.

5. Дифференциация растительного покрова термального поля в пределах зон различной интенсивности ГТ-процесса происходит по факторам щелочно-кислотных условий почв и увлажнения. Взаимодействие факторов, набор и сочетание которых закономерно варьируются в пределах термального поля, определяет значительное ценотическое разнообразие на небольшой территории.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы, приложений. Общий объем работы 209 страниц. Работа содержит 69 рисунков и 33 таблицы. Список литературы включает 194 источника, из них 56 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору, член-корр. РАН В.Н. Павлову за ценные замечания и консультации, всестороннюю помощь и поддержку.

Автор признательна к.г.н. И.Л. Гольдфарбу за критические замечания и поддержку; д.б.н. П.Ю. Жмылеву, к.г.-м.н. И.Ф. Делеменю за критические замечания; к.г.-м.н. В.Л. Леонову, д.г.-м.н. С.Н. Рычагову за поддержку на разных этапах подготовки диссертации; С.Л. Алтухову - за многостороннюю техническую помощь при проведении полевых наблюдений и поддержку; начальнику ГП-1 Паужетка Л.И. Сажиной - за предоставление метеорологических данных. Большую помощь при определении мхов оказала Е.А. Игнатова, которой автор искренне благодарна.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Изучение флоры и растительности термальных местообитаний Камчатки вели В.Л. Комаров, Э. Хультен, П.Т. Новограбленов, С.Ю. Липшиц, Х.Х. Трасс, Л.С. Плотникова, Н.В. Трулевич, В.П. Смазнова, Л.И. Рассохина, O.A. Черняги-на, В.В. Якубов, В.Ю. Нешатаева, В.Ю. Нешатаев, И.В. Чернядьева, В.Е. Кириченко, Л.В. Овчаренко, Е.С. Кузнецова, Д.Е. Гимельбрант и др. исследователи.

Опубликованы данные о флоре отдельных термопроявлений п-ва Камчатка, рассматривались пути формирования флоры термальных местообитаний. Изучалось явление микропоясности на термальных полях.

Недостаточно освещенной проблемой является анализ структуры растительного покрова территории термопроявлений. Проблема классификации растительности термальных полей в настоящее время находится на первых стадиях разработки. Не изучены сукцессионные изменения сообществ под влиянием динамики ГТ-процесса.

Материал по микропоясности отдельных термопроявлений остается в значительной мере разрозненным. Это связано со слабой сопоставимостью

данных разных исследований, в которых используются разные температурные характеристики (температуры корнеобитаемых слоев почвы или результаты термометрической съемки на глубине 1 м), а также с малой общностью видового состава растительности разных термопроявлений, отмечаемой в работах.

Противоречие, которое существует между фактом имеющихся различий во флоре и растительности разных термопроявлений и фактом одновременного наличия общих черт, требует разрешения. Одним из способов представляется разностороннее исследование растительности одного термального поля, детальное изучение многочисленных взаимосвязей между растительностью и факторами среды, с тем, чтобы в познании частных закономерностей возникло понимание общих закономерностей взаимосвязи растительности и факторов среды, обусловленных ГТ-процессом.

Глава 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ПРЕДЕЛАХ ПАУЖЕТСКОЙ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Современные ГТ-системы Камчатки представляют собой циркуляционные системы термальных вод, возникшие в вулканотектонических депрессиях, грабенах или кальдерах (Пампура, 1985). Мощные эндогенные тепловые потоки и водно-газовые флюиды нагревают вышележащие породы. Холодные инфиль-трационные воды, проникающие до глубин в несколько километров, поглощают тепло, обогащаются магматическими компонентами (С02, СН4, МН3, Н25, С1, В, Н§ и др.) и по естественным трещинам вновь поднимаются вверх. Термопроявления (источники, гейзеры, паровые струи, грязевые котлы, участки парящей земли) распространены лишь в пределах термальных полей, соответствующих зонам тектонических разломов и трещин в породах фундамента (Белоусов, 1965; Леонов, 1989). На исследованных термальных полях (Верхнем, Восточно-Паужет-ском, Южный источник) разгрузка гидротерм происходит только путем пароот-деления, наблюдаются паровые струи, грязевые котлы, участки парящей земли.

Химический состав гидротерм определяется составом внедренного флюида и реакциями взаимодействия раствор — порода. Разгрузка гидротерм сопровождается процессами газоотделения, конденсации парогазовой смеси, разбавления грунтовыми водами и окисления, что определяет приповерхностную дифференциацию химического состава растворов: от минерализованных (2,7-3,4 г/л) азотно-углекислых слабощелочных хлоридных натриевых вод до сульфатных и гидрокарбонатных вод (Пампура, 1980). На пути миграции термальных растворов происходит интенсивный метаморфизм пород, минерало- и рудообра-зование (Набоко, 1963, 1980; Карпов, 1988; Ерощев-Шак и др., 1977; и др.). В приповерхностных условиях формируется зона сернокислотного выщелачивания. В результате глубокой переработки пород кислыми сульфатными поровы-ми растворами образуются гидротермальные глины, в основном состоящие из каолинита, монтмориллонита, к которым примешиваются опал, алунит, гематит, пирит и др. минералы. Эти глины служат субстратом для почвообразования.

В районе исследований за пределами ГТ-систем распространены слоис-то-пепловые вулканические почвы (Соколов, 1973). В пределах Паужетской ГТ-

системы встречаются специфические гидротермальные почвы (гидротермосоли), различающиеся по степени ГТ-проработки субстратов, физико-химическим и химическим свойствам и минералогическому составу (Гольдфарб, 2005).

Термальным полям свойствен выраженный микрорельеф. Воздействие гидротерм, вызывающее растворение первичных минералов почвообразующих пород и вынос вещества, приводит к увеличению количества пор и пустот в породах (Wilson et al., 1997) и, в итоге, к проседанию поверхности почв.

Особенности климата южной Камчатки обусловлены близостью холодных акваторий, интенсивной циклонической деятельностью и горным рельефом местности (Кондратюк, 1974). Среднегодовая температура воздуха в окрестностях п. Паужетка +1,9°С. Зима длится с середины ноября по первую декаду апреля. Средняя температура февраля -8,4°С. Лето наступает во второй половине июня и длится 3 месяца. Средняя температура июля +12,8°С. Среднегодовое количество осадков составляет 2056,1 мм. Минимум осадков приходится на июнь. Максимальное количество осадков выпадает в период с октября по декабрь. Основная масса осадков выпадает в виде снега.

В районе исследований растительность изучалась Н.В. Трулевич и JI.C. Плотниковой (1974), В.Ю. Нешатаевой (2002). На территории выражены три основных высотных пояса: лесной, стланиковый и горнотундровый. Лесная растительность представлена пойменными лесами из ивы удской (в пойме р. Паужетка) и каменноберезовыми лесами на склонах Камбального хребта (105-315 м над ур. моря). Стланиковый пояс (100 м — 800-900 м над ур. моря) представ-лен сообществами ольхового и кедрового стлаников. Горно-тундровый пояс (9001000 м над ур. моря) образован сообществами горных кустарничковых тундр. Луговая растительность представлена крупнотравными гигромезофитными (шеломайниковыми) лугами, вейниковыми лугами, разнотравными мезофитны-ми и гигромезофитными лугами, субальпийскими лугами (в поясе стлаников).

Глава 3 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены результаты комплексных исследований, проведенных автором на трех термальных полях Паужетской ГТ-системы (Верхнее, Восточно-Паужетское, Южный источник) в полевые сезоны 19901991 гг., в период стационарных наблюдений с 1993 г. по 2004 г. и в полевые сезоны 2006-2007 гг. За этот период было выполнено 400 геоботанических описаний, сделано 43 описания почв. Для определения щелочно-кислотных условий в почвах проанализирован 21 образец из верхних горизонтов почв на территории Верхнего термального поля. Заложено 20 экологических профилей. Закартирована растительность двух термальных полей - Верхнего и Восточно-Паужетского в масштабе 1:400. В работе приведен геоботанический план Верхнего термального поля, которое выбрано в качестве ключевого участка как самое большое по площади и как наиболее близко расположенное к метеопункту Паужетка. За период исследований многократно проведена термометрическая съемка, а также получены данные режимных микроклиматических наблюдений (на Верхнем термальном поле за 27 месяцев). Проведена снегомерная съемка.

Обработаны данные метеорологических наблюдений в п. Паужетка за семилетний период и построена климадиаграмма п. Паужетка.

В полевых исследованиях применялись традиционные методы. Велась работа на экологических профилях (Юнатов, 1964). Для решения задач инвентаризации использованы методы классификации сообществ. Картирование растительности осуществлялось методом площадной глазомерной съемки (Грибова, Исаченко, 1972). Микроклиматические исследования проводились методом маршрутных микроклиматических съемок.

Для выявления связи сообществ и видов с показателями интенсивности ГТ-процесса применялся метод прямой ординации по температуре корнеобитаемого слоя почв, по вертикальному температурному градиенту в почвенном профиле и по величине рН поверхностных горизонтов почв.

Методы обработки данных включали в себя как стандартные процедуры, так и новые, предложенные впервые. Для выявления устойчивых характеристик температурного режима предложена методика расчета показателя отепляющего воздействия по данным режимных микроклиматических наблюдений. На основе этого показателя выделены зоны различной тепловой интенсивности ГТ-процесса и построена гипотетическая экологическая модель микропоясного комплекса. На основе данных площадной термометрической съемки сообщества термального поля распределены по зонам различной интенсивности ГТ-процесса, выделены почвенные изотермы, соответствующие границам зон. Проанализированы особенности растительного покрова в разных зонах.

Работа на экологических профилях. Линия профиля пересекала участок термоаномалии. Работа на профиле включала в себя учет всех видов растений в полосе трансекта шириной 40 см; выделение растительных сообществ, измерение их протяженности и геоботаническое описание; измерение температуры корнеобитаемого слоя почвы (на глубине 5 см) через равные промежутки (0,5 м или 1,0 м) вдоль линии профиля. На отдельных профилях закладывались почвенные разрезы, выполнялись морфологические описания почв и проводились измерения температуры почв по почвенному профилю через каждые 10 см. Сообщества описывались в естественных границах ввиду их небольшой площади. Границы определялись на основе учета физиономического облика сообществ. В ходе геоботанического описания выявлялся флористический состав травяного яруса, оценивались проективное покрытие (в %%) травяного и мохового ярусов, средняя и максимальная высота травяного яруса, в некоторых случаях - высота отдельных растений. В описаниях использовалась шкала обилия Браун-Бланке. При описании отдельных сообществ учитывалось проективное покрытие видов (в %%) на площадках 50 х 20 см, одно сообщество характеризовало несколько учетных площадок.

Виды сосудистых растений определены автором (Определитель..., 1981, Сосудистые растения..., 1985—1998). Латинские названия сосудистых растений даны по "Каталогу флоры Камчатки (сосудистые растения)" (Якубов, Чернягина, 2004). Образцы мхов определены Е.А. Игнатовой (МГУ). Названия мохообразных даны по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992), М.С. Игнатову и

Е.А. Игнатовой (2003, 2004).

Методы классификации растительности. В основу классификации сообществ Верхнего термального поля положены геоботанические описания и краткие характеристики выделов легенды к геоботаническому плану. Классификация построена для растительности небольшой территории (около 2 га) и решает прикладные задачи данного исследования. Масштаб выделения синтаксонов продиктован необходимостью детальной инвентаризация сообществ для выявления связи между сообществами и факторами среды. Классификация сообществ опирается на принципы классификации, разработанные в трудах В. Н Сукачева (1928), А. П. Шенникова (1964), Е. М. Лавренко (1959) и др. исследователей. При классификации сообществ термального поля частично применяется классификационная схема высших синтаксонов растительности п-ва Камчатка, разработанная В.Ю. Нешатаевой (2006).

Исследования изменчивости морфологических показателей, проективного покрытия, плотности побегов и жизненности особей полыни пышной (Artemisia opulenta). Показатели исследовались на 5 площадках (0,25 х 0,50 м) вдоль линейного трансекта длиной 15 м, пересекающего участок термоаномалии, при этом в пределах площадок измерялась температура почвы на глубине 5 см. На основе полученных данных проведена оценка виталитета ценопопуляций по методу Ю.А. Злобина (1996).

Режимные наблюдения за температурой почв. Методы полевых наблюдений. Режимные наблюдения за температурой корнеобитаемого слоя почв проводились на Верхнем термальном поле в периоды с марта 1997 г. по август 1998 г. и с октября 2000 г. по сентябрь 2001 г. на 10 стационарных точках, расположенных в типичных растительных сообществах в пределах термального поля и за его границами. Проводились замеры температуры почвы срочным термометром на глубине 5 см с периодичностью 1 раз в месяц. Количество измерений для одной точки составило от 27 до 22, минимальное количество -13 измерений (в связи с мощным снежным покровом). Методы обработки данных. Полученные полевые данные сравнивались с результатами одновременных наблюдений на метеопункте Паужетка, расположенном в 700 м к северу от Верхнего термального поля. Для сравнения использовалась среднесуточная температура воздуха (рассчитанная по данным метеопункта Паужетка) в дни маршрутных микроклиматических съемок. Выбор среднесуточной температуры воздуха для сравнения с результатами измерений температуры корнеобитаемого слоя почвы продиктован следующими причинами. Известно (Лархер, 1978), что сомкнутая растительность, защищая почву от сильного притока и оттока радиации, выравнивает температурные условия в почве. Полевые измерения проводились на участках с различной степенью задернованности почвы и сомкнутости растительного покрова. Сгладить эти различия и соблюсти требование одновременности сравниваемых данных можно было путем использования для сравнения среднесуточной температуры воздуха. Высокое значение положительной корреляции (0,973) между среднесуточными температурами воздуха и температурами почвы за пределами термального поля подтвердило правомочность такого подхода.

Среднесуточная температура воздуха рассчитывалась как средняя арифметическая максимальной и минимальной температур, зафиксированных в течение суток метеопунктом Паужетка. Для каждой точки была подсчитана разность между температурой корнеобитаемого слоя почвы (л:п) и среднесуточной температурой воздуха (лг„) в каждый день наблюдений (л: = л:п - л"в). Различия между точками по этому показателю (х) связаны с отепляющим воздействием ГТ-про-цесса. Поэтому данный показатель получил название «показатель отепляющего воздействия». Далее для каждой точки было подсчитано среднее значение показателя отепляющего воздействия (средняя арифметическая из значений показателя для каждого дня измерений). В качестве обобщающего показателя вариации величины отепляющего воздействия определялось среднее квадратическое отклонение. В итоге каждую точку характеризовало определенное значение показателя отепляющего воздействия. Это означало, что данное местообитание теплее воздуха в среднем на эту рассчитанную величину независимо от сезона. Предложенный показатель позволил снивелировать периодические колебания температур почвы и воздуха и выделить постоянную величину тепловой аномалии, характеризующую тепловую интенсивность ГТ-процесса в данном местообитании. Дальнейшее использование показателя в проводимом исследовании доказало его практическую ценность и позволило выявить важные закономерности. .

В результате был получен ряд показателей, характеризующий каждую точку наблюдений (максимальные и минимальные температуры почвы, амплитуда колебаний температуры почвы, значение корреляции между температурами почв и воздуха, среднее значение показателя отепляющего воздействия, среднее квадратическое отклонение). Ранжирование точек по этим показателям привело к объединению точек с близкими значениями показателей в группы, которые рассматривались как зоны различной тепловой интенсивности ГТ-процесса.

Площадная термометрическая съемка. Измерялась температура субстратов на глубине 5 см, с привязкой к выделенным на термальном поле геоботаническим контурам. Поскольку измерялась температура поверхностных горизонтов почв, подверженных погодным ритмам, для унификации в работе используется срез распределения температур по площади поля за один осенний день (29 октября 2002 г.), выбранный произвольно. Была определена средняя температура почв для ассоциации. Сообщества Верхнего термального поля были проранжированы по средней температуре почв. Весь полученный ряд сообществ были распределен по зонам различной интенсивности ГТ-процесса. Критериями распределения сообществ по зонам служила температура почв под сообществами, а также набор доминантных видов основных зон. Кроме основных зон выделены переходные зоны.

Глава 4 ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕРМАЛЬНЫХ ПОЛЕЙ ПАУЖЕТСКОЙ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

4.1 Флора термальных полей. Сосудистые растения, распространенные на территории и в ближайших окрестностях термопроявлений Паужетской

ГТ-системы в диапазоне высот 130-300 м над уровнем моря, насчитывают 112 видов и подвидов, относящихся к 91 роду и 38 семействам.

В пределах исследованных термальных полей обнаружены 24 вида и подвида листостебельных мхов, относящихся к 15 родам и 11 семействам. Степень специфичности выявленной бриофлоры термопроявлений высока. Campylopus umbellatiis (Arn.) Paris и Campylopus atrovirens De Not (Leucobryaceae) впервые обнаружены в России, распространены только в пределах исследованных термальных полей. Trematodon longicollis Michx. впервые обнаружен на Камчатке и всего лишь второй раз в России, Campylopuspyriformis (Schultz) Brid. - второй раз на Дальнем Востоке (Игнатова, Самкова, 2006).

4.2 Растительность термальных полей. Закономерности растительного покрова Верхнего термального поля показаны на геоботаническом плане. Легенда к карте растительности содержит 75 выделов. Выделен один тип растительности - луга; 3 класса формаций; 15 формаций и 59 ассоциаций.

Схема классификации растительных сообществ Верхнего термального поля.

Класс формаций - крупнотравные гигромезофитные луга. Формация лабазника камчатского.

Класс формаций - настоящие луга. Группа формаций - крупнозлаковые луга ГТ-прогретых местообитаний. Формации: вейника Лангсдорфа; пырея ползучего. Группа формаций - мезофитные луга ГТ-прогретых местообитаний. Формации: герани волосистоцветковой; василистника малого; анафалиса жемчужного; полыни пышной; лапчатки побегоносной. Группа формаций -гигромезофитные луга ГТ-прогретых местообитаний. Формации: кровохлебки тонколистной; полевицы шероховатой; росички обыкновенной; зюзника одноцветкового. Группа формаций - ксеромезофитные луга ГТ-прогретых местообитаний. Формации: овсяницы красной; щавелька обыкновенного.

Класс формаций - термофитные луга. Формация фимбристилиса охотского.

Охарактеризована растительность выделенных синтаксонов.

Для горизонтальной структуры растительности всех трех исследованных полей (Верхнего, Восточно-Паужетского и Южный источник) характерны сочетания фитоценозов, образующие комплексы поясного строения. В геоботанической литературе нет единой терминологии территориальных единиц растительного покрова. Микропоясные комбинации сообществ называли комплексами (Алехин, 1925; Глумов, 1948; Воронов, 1973), экологическими рядами (Карамышева, Рачковская, 1962, 1967; Гуричева, 1965), микропоясными рядами (Грибова,

Исаченко, 1972).

Рис. 1. Полицентрическая комплексность на Верхнем термальном поле. Пунктирной линией обозначены центральные зоны микропоясных комплексов.

Линейные размеры микропоясных комплексов на исследованных термальных полях варьируются от нескольких метров до нескольких десятков метров. Чаще встречаются микропоясные комплексы, диаметр центральной зоны которых составляет 4-5 метров. Встречаются концентрические, эксцентрические, мозаичные микропоясные комплексы, которые, располагаясь на близких расстояниях, создают картину полицентрической комплексности (рис. 1).

Последовательно сменяющие друг друга сообщества микропоясных комплексов по сути являются экологическими рядами. Смена сообществ происходит вдоль градиента температуры почв, а с учетом сопутствующего комплекса факторов - вдоль комплексного градиента тепловой интенсивности ГТ-процесса. Тепловая интенсивность связана с другими аспектами ГТ-процесса. Температура контролирует фазовые превращения гидротерм, является одним из важнейших факторов, определяющих положение уровня приповерхностного вскипания, уровня конденсации пара и генетически связанных с ними подзон зоны аргилли-зации (Ерощев-Шак и др., 1977).

Сопоставление множества экологических рядов, составляющих микропоясные комплексы на исследованных термальных полях, позволило выявить обобщенный экологический ряд сообществ, сменяющих друг друга по мере удаления от термопроявлений. В мезоморфных условиях это ряд сообществ: полевицево-фимбристилисово-зеленомошные — ростковые — лапчатковые — полынно-лапчатковые — лапчатково-полынные — полынные — сообщества разнотравных лугов — сообщества крупнотравных лугов. В гигромезоморфных условиях реализуется другой эколого-фитоценотический ряд: полевицево-фимбристшисово-зеленомошные — росичковые — полевицевые — полынные — ирисово-кровохлебковые — вейниковые сообщества.

Глава 5 ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ

ГТ-процесс существенно меняет как прямые, так и косвенные факторы среды фитоценозов. К прямым факторам, испытывающим воздействие ГТ-процесса, относятся физиологически действующие режимы среды: в приземном слое воздуха - тепловой, газовый режим и режим влажности воздуха, в почве - тепловой, водный, почвенно-воздушный режим и режим почвенного раствора. Косвенное воздействие оказывают изменяющиеся под влиянием ГТ-процесса энтопи-ческие условия: микрорельеф и гранулометрический состав почв. Все эти факторы составляют комплексный градиент. Из общего комплекса факторов, порождаемых ГТ-процессом, выделены ведущие факторы, отвечающие за смену сообществ.

5.1 Закономерности связи между морфологическим строением почв, интенсивностью современного гидротермального процесса и растительными сообществами. Наиболее явные изменения под воздействием ГТ-процесса претерпевает морфологическое строение почв. В пределах ГТ-систем выделены (Гольдфарб, 2005) три группы почв, связанные с участками различной интенсивности ГТ-воздействия: почвы на пирокластических субстратах (без морфологически видимых признаков ГТ-изменения) распространены за пределами термаль-

ных полей; почвы, частично преобразованные ГТ-процессом, формируются в зоне слабого или умеренного ГТ-воздействия; почвы на ГТ-субстратах формируются в зоне наиболее интенсивного ГТ-воздействия.

Динамика ГТ-процесса (активизация его на одних участках и угасание на других), а также консервативность морфологических характеристик приводят к тому, что картина связи между морфологическим строением почв и интенсивностью современного ГТ-процесса значительно усложняется. В результате пространственная структура морфологических изменений почв не вполне отражает пространственную структуру современного ГТ-процесса: есть как случаи соответствия между степенью трансформации морфологических особенностей почв и интенсивностью современного ГТ-процесса, так и случаи противоречия этих явлений друг другу. Последние позволили вычленить ведущие факторы.

Установлено два варианта сопряженности: 1) при сходном между собой морфологическом строении почвенных профилей наблюдаются разные значения вертикального температурного градиента в почвах и разные фитоценозы; 2) при разном морфологическом строении почвенных профилей отмечаются близкие значения среднего вертикального температурного градиента в почвах и температур на глубине 50 см, и, как следствие - близкие по флористическому составу фитоценозы.

Обнаружено достаточно четкое соответствие между растительными сообществами и значениями среднего вертикального температурного градиента в почвах: полевицево-фимбристилисово-зеленомошное - 0,86°С/см; полынно-зеленомошное - 0,56°С/см; лапчатковое - 0,48°С/см; полынно-лапчатковое -0,32-0,33°С/см; полынно-гераниевое - 0,19°С/см; кровохлебковое - 0,09°С/см.

Факт существования сходства в морфологическом строении трех близко расположенных друг к другу (на Восточно-Паужетском термальном поле) почвенных профилей при разных значениях вертикального температурного градиента в почвах и разных фитоценозах показал следующее. Факторы, связанные с глубокой трансформацией морфологических особенностей почв под действием ГТ-процесса (тяжелый гранулометрический состав, ухудшение водно-физических свойств, недостаток аэрации) продолжают оказывать влияние на растительность и после остывания субстратов. Тем не менее, они все же не препятствуют сукцессии. Сообщества расположены в той последовательности, как они сменяются во времени по мере угасания ГТ-процесса: полынно-лапчатковое — полынно-гераниевое — кровохлебковое.

Итак, растительные сообщества индицируют в первую очередь не конкретные почвенные разности, а интенсивность современного ГТ-процесса. Из этого следует, что: а) изменение экологических условий по мере активизации или угасания ГТ-процесса влечет за собой сукцессионные изменения сообществ; б) ведущими абиотическими факторами, детерминирующими смену сообществ, являются не консервативные характеристики, обусловленные ГТ-процессом, такие как общая мощность почв, мощности отдельных генетических горизонтов, гранулометрический состав, а динамичные факторы, существующие, пока существует интенсивный ГТ-процесс, и исчезающие вместе с затуханием процесса.

Такими ведущими факторами являются прогревание и поступление в корнеоби-I таемый слой почв гидротермального пара, несущего соли и газы.

5.2 Фактор температуры почвы. Экологическая модель микропоясного комплекса. Получены данные режимных микроклиматических наблюдений (рис. 2). На их основе выделены шесть зон различной тепловой

-о-- 1 --д-- 3 -Ж-5

—а-Температура воздуха

--X--4

Рис. 2. Графики температуры воздуха и почвы на глубине 5 см в точках микроклиматических наблюдений (точки I - 10) в период с марта 1997 г. по август 1998 г.

Месяцы

интенсивности ГТ-процесса. Местообитанию каждого сообщества отвечает свое значение показателя отепляющего воздействия; для сообществ одной зоны характерны близкие значения показателя (табл. 1). В то же время между зонами наблюдается разрыв по этому показателю. Дискретность классов параметров среды тем выше, чем более прогретым является местообитание. Распределение средних значений показателя отепляющего воздействия по зонам с растительным покровом (II, III, IV, V, VI) соответствует логарифмической кривой; по направлению от центра к периферии термоаномалии данный показатель убывает в геометрической прогрессии: 36,2 — 18,8 — 9,2 — 4,9 —2,9 (табл. 1, графа 8). Если значение показателя отепляющего воздействия в центральной зоне термоаномалии принять за х, то следующая зона характеризуется величиной х/2, далее х/4, затем х/8, и, наконец, х/16.

Таблица 1. Температурные характеристики зон различной интенсивности _гидротермального процесса (Самкова, 2007)_

Сообщества Номера точек Температур а почвы, °С Годовая амплитуда температур почвы, °С Коэффициент корреляции между температурами почвы и воздуха Среднее значение показателя отепляющего воздействия,°С Среднее квадратическое отклонение, °С

максимальная минимальная

для точек - для зоны

1 2 3 4 J 6 7 8 9

Зона I - экстремально прогретые местообитания, лишенные растительного покрова

Глинистая площадка, лишенная растительности 7 70,5 19,5 51,0 0,596 37,2 37,2 9,7

Зона II - экстремально прогретые местообитания

Полевицево-фимбристилисово-зеленомошное (Fimbristylis ochotensis, Campylopus umbellatus) 5 65,0 17,0 48,0 0,580 36,2 36,2 9,1

Зона III - прогретые местообитания

Полынно-лапчатковое (Potentilla stolonifera, Artemisia opulenta, Rhytidiastrum squarrosum) 1 39,0 11,0 28,0 0,878 21,1 18,8 4,2

Лапчатково-полынно-зеленомошное (Artemisia opulenta, Potentilla stolonifera, Rhytidiastrum squarrosum) 3 39,0 8,0 31,0 0,887 18,1 4,1

Лапчатковое (Potentilla stolonifera, Rhytidiastrum squarrosum) 2 34,0 8,0 26,0 0,870 17,1 4,3

Зона IV - умеренно прог эетые местообитания

Полынное (Artemisia opulenta) 4 26,0 4,0 22,0 0,906 9,7 9,2 3,3

Ирисово-кровохлебковое {Sanguisorba tenuifoliá) 6 28,5 1,0 27,5 0,903 8,6 3,7

Зона V- слабо прогретые местообитания

Василистниковое (Thalictrum minus) 8 21,5 2,0 19,5 0,873 5,6 4,9 3,4

Разнотравно-лапчатковое (Potentilla stolonifera, Sanguisorba tenuifoliá, Geranium erianthum, Anaphalis 1 0 22,0 0,5 21,5 0,939 4,2 2,4

margaritacea, Artemisia opulenta)

Зона VI - практически непрогретые местообитания

Шеломайниковое (Filipéndula camtschatica) 9 18,0 1,0 17,0 0,973 2,9 2,9 1,3

Выявленная последовательность зон различной интенсивности ГТ-про-цесса может быть представлена в виде концентрической структуры (рис. 3). В результате складывается картина пространственной структуры температурного поля очага термоаномалии, отраженной в пространственной структуре растительного покрова. Получившаяся гипотетическая концентрическая модель хорошо соотносится со структурой растительности микропоясного комплекса (рис.4) и является экологической моделью последнего. Смена зон различной интенсивности ГТ-процесса служит причиной образования микропоясных комплексов.

\_Х I 1 X 4 3 |ХЛб| 5

\Ш\2 [ЖЗ4

Рис. 3. Схематическая модель зонального расположения экотопов. дифференцированных по степени отепляющего воздействия (;с), в радиусе действия термопроявления. Условные обозначения: 1 - зона II с максимальным значением показателя отепляющего воздействия; 2 - зона III с показателем отепляющего воздействия вдвое меньше максимального; 3 -зона IV с отепляющим воздействием вчетверо меньше максимального; 4 - зона V с отепляющим воздействием в восемь раз меньше максимального; 5 - зона VI с отепляющим воздействием в шестнадцать раз меньше максимального.

Рис. 4. Микропоясной комплекс на Верхнем термальном поле. Римскими цифрами обозначены зоны различной интенсивности гидротермального процесса: зона II -полевицево-фимбристилисово-зеленомошное сообщество; зона III - лапчатковое сообщество; зона IV - полынное сообщество.

Экологическая интерпретация параметров. Среднее квадратическое отклонение в статистике является мерилом надежности средней. В данном случае показатель имеет экологическую интерпретацию, являясь мерилом нестабильности условий местообитаний. Среднее квадратическое отклонение уменьшается от прогретых центральных частей термоаномалии к периферии (табл. 1, графа 9). Это свидетельствует о крайне нестабильных условиях среды в центральных частях термоаномалии. К периферии стабильность условий среды возрастает.

5.3 Влияние других обусловленных современным гидротермальным процессом факторов. Рассредоточенное парение. К переменным факторам, изменяющимся в пространстве вместе с вариациями интенсивности ГТ-процесса, относится поступление в корнеобитаемые горизонты почв гидротермального па-

ра. На самых прогретых участках вся поверхность интенсивно парит, это явление получило название рассредоточенного парения. Известно (Вакин и др., 1976), что явление рассредоточенного парения приурочено к участкам с температурой на глубине 0,5 м выше 50°С. Согласно нашим исследованиям, к границе рассредоточенного парения, т. е. к участкам с изотермой около 50°С на глубине 0,5 м приурочены полынно-лапчатковые сообщества. Они соответствуют границе зоны III или, если соотнести их с картой распределения осенних температур на глубине 5 см — изотерме 20°С. Рассредоточенное парение служит важнейшим фактором организации растительных сообществ, являясь причиной резкого отличия растительности участков рассредоточенного парения от растительности участков вне его. Область рассредоточенного парения индицируется хорошо выраженным моховым покровом, небольшим общим числом видов сосудистых растений и малым числом видов в сообществах, низкорослостью растений (см. главу 6). Растительность за границей рассредоточенного парения характеризуется изреживани-ем мохового покрова, ростом общего числа видов сосудистых растений, увеличением жизненности растений.

Экологическое значение границы рассредоточенного парения, приуроченной к границе зоны III, определяется резкой сменой условий: за пределами этой границы пар не достигает корнеобитаемого слоя почв, что резко повышает степень комфортности местообитаний.

Таким образом, гидротермальный пар является главным агентом ГТ-воз-действия, определяющим смену растительности в пределах термальных полей и разделение растительного покрова термального поля на две резко отличающиеся части.

Засоление. Влияние парения на структуру растительного покрова усиливается благодаря засолению почв. Засоление происходит, когда парогазовая смесь охлаждается до температуры конденсации в пределах почвенного профиля; при более высоких и более низких температурах соленакопление снижается (Гольдфарб, 2005). Исходя из этого, можно заключить, что граница рассредоточенного парения связана с участками максимального содержания солей в почвах. Это подкрепляется экологическими свойствами вида, наиболее обильного вблизи границы рассредоточенного парения — лапчатки побегоносной (Potentilla stolonifera). Ее отличает способность произрастать на засоленных почвах: типичные местообитания Potentilla stolonifera на Камчатке находятся у моря (Якубов, Чернягина, 2004).

На основе сопоставления данных литературных источников и данных наших исследований можно предположить разную степень засоления почв в разных зонах. Граница зоны III связана с участками повышенного содержания солей в почвах. Почвы зон II и IV менее засолены.

Почвенно-воздушный режим. Разгрузка гидротерм на глубине сопровождается процессом газоотделения, следствием чего является изменение состава почвенного воздуха и приземного слоя воздуха над зонами повышенной проницаемости. В газовом составе паровых струй преобладают углекислый газ (83,17%), азот, установлены метан, сероводород, кислород

(Сугробов, Краевой, 1963; Белоусов и др., 1976). Как известно (JIapxep, 1978), в воздухе содержится только около 0,03 об.% С02. В результате ГТ-процесса концентрация углекислого газа в почвах проницаемых зон повышается в десятки раз (Вакин и др., 1986). Можно предположить, что в зоне II происходит естественный отбор растений, устойчивых к этому повреждающему фактору.

Щелочно-кислотные условия. Реакция водных суспензий в разных почвах в пределах Верхнего термального поля меняется в диапазоне от сильнокислой до слабокислой: от 3,95 до 6,36. Вследствие многофакторного влияния значения рН слабо коррелируют с температурой почв (коэффициент корреляции: -0,35). Однако зависимость между интенсивностью ГТ-процесса и значением рН прослеживается: с ростом температуры почв значения рН снижаются.

Зоны, выделенные по температурным характеристикам, подразделяются на подзоны, выделенные по критерию кислотности почв. Установлено, что в зоне II с экстремально прогретыми местообитаниями почвы преимущественно сильнокислые (рН 3,85^,33); на периферии, на некотором удалении от паровых струй, встречаются слабокислые почвы (рН 6,12—6,36). В зоне III с прогретыми местообитаниями по реакции почв можно выделить три подзоны: слабокислых почв (рН 5,55-6,26), кислых (рН 5,35-5,45) и сильнокислых почв (рН 4,15). С подзоной слабокислых почв связана группа видов: Potentilla stolonifera, Artemisia opulenta, Rhytidiastrum squarrosum. На кислых почвах растут Festuca rubra, Acetosella vulgaris, Artemisia opulenta, Rhytidiastrum squarrosum. Ha сильнокислых почвах растут Agrostis scabra, Digitaria ischaemum, Acetosella vulgaris. В зоне IV с умеренно прогретыми местообитаниями выделяются две подзоны: слабокислых почв (рН 6,05—6,20) и кислых почв (рН 4,78^1,83). С подзоной слабокислых почв связана группа видов: Artemisia opulenta, Prunella asiatica, Potentilla stolonifera. Подзоне кислых почв отвечают виды Iris setosa и Sanguisorba tenuifolia, а также Lycopus uniflorus, Acetosella vulgaris. V зона характеризуется слабокислыми почвами (рН 5,63-6,26), на которых встречаются Geranium erianthum, Potentilla stolonifera, Artemisia opulenta, Iris setosa.

В соответствии с щелочно-кислотными условиями почв, в пределах термального поля выделяются два типа экологических рядов. Первый тип экологических рядов развивается на повышенных формах рельефа, в мезоморфных условиях; на протяжении ряда происходит смена сильнокислых почв кислыми, а затем слабокислыми почвами (рис. 5). Этот тип экологических рядов включает следующую последовательность сообществ: полевицево-фимбристилисово-зеленомошное — росичковое — лапчатковое — полынно-лапчатковое — лапчатково-полынное — полынное — сообщества разнотравных лугов.

Второй тип экологических рядов приурочен к пониженным формам рельефа с полугидроморфными условиями. На значительной части территории развиты сильнокислые почвы, которые с понижением температуры сменяются кислыми почвами (рис. 5). Экологический ряд включает в себя сообщества: полевщево-фимбристилисово-зеленомошное — росичковое — полевицевое — полынное — ирисово-кровохлебковое — вейниковое.

Рис. 5. Два типа экологических рядов сообществ: 1 - первый тип; 2 - второй тип.

Глава 6 ЗАКОНОМЕРНОСТИ СВЯЗИ РАСТЕНИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ЗОНАМИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ГИДРОТЕРМАЛЬНОГО ПРОЦЕССА 6Л Анализ распределения мхов. Характерной особенностью растительного покрова ГТ-прогретых местообитаний исследованных термальных полей является наличие развитого мохового покрова. Развитие мохового покрова на ГТ-прогретых почвах объясняется, вероятнее всего, 1) рассредоточенным парением, создающим слой пара у поверхности земли; 2) слабой конкуренцией со стороны сосудистых растений на этих территориях.

В распределении видов мхов прослеживается четкая зональность. В экстремально прогретых местообитаниях зоны II преобладают виды рода Campylopus (Campylopus umbellatus, Campylopus atrovirens, Campylopus pyriformis, Campylopus subulatus) и Áulacomnhim palustre. Границы распространения видов рода Campylopus образуют отчетливые контуры, часто совпадающие с границами зоны II. За пределами зоны II они не встречаются и приурочены к экстремально прогретым местообитаниям на всех трех исследованных термальных полях.

Представители рода Campylopus характерны также для термальных полей на Гавайских островах (Kappen, Smith, 1980; Smith, 1981), в Японии (Glime, Iwatsuki, 1994), в Новой Зеландии (Given, 1980), на Южных Сандвичевых островах (Convey, Lewis Smith, 2006), в Антарктиде (Broady et al, 1987; Skotnicki et al., 2002; Bargagli et al, 2004).

Граница зоны II совпадает с кардинальной сменой доминантов, в моховом ярусе сообществ зоны III доминирует Rhytidiastrum squarrosum, образующий обширные покровы. За пределами зоны III моховой покров изреживается.

Границы хорошо развитого мохового покрова в общем согласуются с границами области рассредоточенного парения. Совпадение границ свидетельствует о роли гидротермального пара в развитии мохового покрова и позволяет рассматривать мощный моховой покров на термальном поле в качестве индикатора участков рассредоточенного парения.

Видовой состав мхов варьируется на разных термальных полях в связи с разными климатическими условиями, обусловленными разной абсолютной высотой полей. Наиболее сходен состав мхов экстремально прогретой зоны всех трех исследованных полей, включающий виды рода Campylopus.

6.2 Влияние гидротермального процесса на жизненность растений. Исследование изменчивости морфологических показателей, проективного покрытия и плотности побегов Artemisia opulenta в пределах термального поля показало, что интенсивный ГТ-процесс оказывает угнетающее действие на растения. Это проявляется в уменьшении средней высоты (от 115,1 см до 14,9 см) и среднего диаметра побегов (от 6,4 мм до 2,4 мм) Artemisia opulenta, снижении проективного покрытия вида по направлению к центру термоаномалии.

В пределах зоны III ценопопуляции Artemisia opulenta являются депрессивными, в зоне IV — прогрессивными. Столь значительные различия в жизненности растений сопряжены с тем, что между зонами III и IV проходит граница рассредоточенного парения. Депрессивность ценопопуляций Artemisia opulenta свидетельствует о сильном абиотическом стрессе, испытываемом растениями на участках рассредоточенного парения. В зоне IV вместе с увеличением жизненности растений и проективного покрытия вида отмечается снижение плотности побегов, что может свидетельствовать об усилении биотических факторов. Таким образом, относительная значимость абиотических и биотических факторов меняется по мере удаления от центра термоаномалии. В пределах участков рассредоточенного парения более значимы абиотические факторы, за их границами определяющая роль в организации сообществ переходит к биотическим факторам.

6.3 Проявления связи растений и растительности с зонами различной интенсивности гидротермального процесса. Выделено два возможных способа реализации экологических рядов, определяемых в зависимости от того, насколько быстро в пространстве меняются условия среды. Первый способ реализации осуществляется в быстро меняющихся условиях среды вокруг очага термоаномалии. Иллюстрацией может служить концентрический микропоясной комплекс, где экологический ряд сообществ выступает в наиболее отчетливом виде, наблюдается набор типичных сообществ. Второй способ реализации экологических рядов наблюдается в условиях мозаичного расположения участков с различной степенью прогретости и проявляется в виде мозаичного комплексного сочетания фитоценозов. С

мозаичными микропоясными комплексами связано большое разнообразие растительных сообществ, встречающихся в пределах термального поля.

Сообщества Верхнего термального поля соотнесены с зонами различной интенсивности ГТ-процесса гипотетической модели микропоясного комплекса. Установлен набор сообществ и определены интервалы температур почв на глубине 5 см для каждой из основных и переходных зон. Зонам соответствуют следующие интервалы температур почв (по данным за октябрь): зона II — 38^0°С; переходная зона между зонами II и III — 25-30°С; зона III — 20-24°С; переходная зона между зонами III и IV — 15-20°С; зона IV—10—13°С; зона V— 4-9°С; зона VI — 3-3,5°С. Границы между зонами связаны с почвенными изотермами: 30°С—25°С—20°С—15°С (13°С)—10°С(9°С)—4°С.

Исследование растительности Верхнего термального поля и анализ данных термометрической съемки показали, что границы зон модели соответствуют определенным почвенным изотермам (на глубине 5 см) и индицируются границами сообществ:

1) граница зоны II — граница экстремальных температур почв (30-25°С), индицируется границами полевицево-фимбристилисово-зеленомошных сообществ, границами распространения редких видов: Fimbristylis ochotensis, Agrostis pauzhetica, Campulopus umbellatus, C. atrovirens, C. pyriformis; 2) переходная зона между зонами III и IV — граница рассредоточенного парения (20-15°С), индицируется границей между полынно-лапчатковыми и полынными сообществами; 3) граница зоны IV — изотерма 10°С, индицируется границей между полынными сообществами и сообществами разнотравных лугов.

Анализ числа сообществ по зонам показал следующее. Минимальное количество сообществ встречается в зоне II. По направлению от зоны II к зоне IV происходит рост ценотического разнообразия, которое достигает максимума в зоне IV, затем происходит снижение числа сообществ.

ГТ-процесс является мощным фактором, нивелирующим влияние других факторов среды. Этим объясняется однотипность сообществ в центральных зонах термоаномалии. По мере ослабления интенсивности ГТ-процесса идет процесс дифференциации местообитаний, что находит отражение в увеличении числа сообществ. Сохраняющееся влияние ГТ-процесса, влияние других факторов среды, увеличивающееся число видов, способных произрастать в этих условиях - все это приводит к значительной дифференциации растительного покрова в умеренно прогретых местообитаниях зоны IV. Дальнейшее снижение влияния ГТ-процесса в зоне V приводит к уменьшению разнообразия экотопов.

Составлены списки доминантных видов сосудистых растений и видов-спутников для каждой зоны. К категории доминантов были отнесены виды с проективным покрытием более 10%. Видовой состав зоны VI подробно не анализировался из-за малой представленности зоны в пределах термального поля.

Общее число видов сосудистых растений последовательно возрастает по направлению от центральных зон к периферии термоаномалии, достигая максимума в зоне V; число доминантных видов достигает максимума в зоне IV,

что согласуется с максимумом числа сообществ в этой зоне; количество видов-спутников возрастает скачкообразно, достигая максимума в зоне V (табл. 2).

Таблица 2. Количество видов в зонах различной интенсивности ГТ-процесса

Зоны Почвенные температуры на глубине 5 см, 29 октября Количество видов в зоне

общее доминан тных спутни ков

Зона II 38 -40°С 3 2 1

Переходная зона между зонами II и III 25 - 30°С 8 8 -

Зона III 20 -24°С 17 9 8

Переходная зона между зонами III и IV 15 -20°С 29 7 22

Зона IV 10- 13°С 33 12 21

Зона V 4 - 9°С 45 10 35

Выделены три скачкообразных изменения количества видов-спутников: 1) за изотермой 25°С (на глубине 5 см, в октябре), в зоне III; свидетельствует о преодолении рубежа экстремальных температур почв; 2) за изотермой 20°С, за границей зоны III; стремительное возрастание количества видов свидетельствует о резком изменении условий среды, обусловленном выходом за пределы области рассредоточенного парения; 3) за изотермой 10°С, в зоне V; связано с появлением многовидовых сообществ разнотравных лугов. Скачкообразные изменения количества видов характеризуют три наиболее значимые границы между зонами различной интенсивности ГТ-процесса.

Количество видов сосудистых растений в растительных сообществах Верхнего термального поля варьируется от 2 до 25. Наблюдается общая тенденция к увеличению числа видов с уменьшением интенсивности ГТ-процесса.

В зонах II, II-III и III (в интервале температур почв 2СМ0°С на глубине 5 см, в октябре) малое число видов в сообществах определяется абиотическими факторами. Среди них наиболее важными являются экстремальность и нестабильность условий среды. Высокое видовое разнообразие в условиях V зоны (4-9°С) определяется биотическими факторами. В переходной зоне III-IV (15-20°С), а также зоне IV (10-13°С) низкое и среднее видовое разнообразие определяется как биотическими факторами (в том числе конкурентным преимуществом доминирующих видов: Artemisia opulenta и Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffií), так и сохраняющими свою контролирующую роль в умеренно прогретых местообитаниях абиотическими факторами.

6.4 Интегральные характеристики зон различной интенсивности гидротермального процесса. На основе изученных взаимосвязей между растительным покровом и факторами среды приводится набор характеристик, свойственных для каждой из зон различной интенсивности ГТ-процесса

(особенности температурного режима; степень стабильности условий среды; мощность и длительность залегания снежного покрова; щелочно-кислотные условия почв; доминантные виды; набор характерных сообществ). Мозаика сообществ термального поля отражает мозаику условий среды, определяемую взаимодействием исследованных факторов.

Выводы:

1. Флора термальных полей Паужетской ГТ-системы включает 112 видов сосудистых растений и 24 вида мхов. Мхи Campylopus umbellatus (Arn.) Paris и Campylopus atrovirens De Not впервые обнаружены в России, Campylopus pyriformis (Schultz) Brid. и Trematodon longicollis Michx. впервые найдены на Камчатке.

2. Характерна исключительно высокая степень ценотического разнообразия: в пределах только одного термального поля небольшой площади (2 га) выделяется 15 формаций и 59 ассоциаций луговой растительности.

— лапчатково-полынные — полынные — сообщества разнотравных лугов

— сообщества крупнотравных лугов, определяемая комплексным градиентом тепловой интенсивности ГТ-процесса.

4. Установлено, что растительные сообщества индицируют в первую очередь не конкретные почвенные разности, а тепловую интенсивность современного ГТ-процесса. Смена растительных сообществ в микропоясном комплексе четко сопряжена с изменениями температурных характеристик: температуры корнеобитаемого слоя почв, среднего вертикального температурного градиента в почвах, показателей сезонной динамики температуры почв (максимальной и минимальной температур, годовой амплитуды температур, среднего превышения температуры почвы над температурой воздуха).

5. Ведущими абиотическими факторами, детерминирующими смену сообществ в пространстве, являются динамичные факторы: прогревание и поступление в корнеобитаемый слой почв гидротермального пара. Изменение экологических условий по мере активизации или угасания ГТ-процесса влечет за собой сукцессионные смены сообществ.

6. Причиной микропоясного распределения растительных сообществ на термальном поле является существование зон различной интенсивности ГТ-процесса. Выделяется шесть зон различной тепловой интенсивности ГТ-процесса. Зоны дифференцируются на основе количественного показателя отепляющего воздействия, значения которого убывают в геометрической профессии от центра к периферии термоаномалии.

7. Главным агентом ГТ-воздействия, определяющим смену растительности в пределах термальных полей, является гидротермальный пар. Рассредоточенное парение служит важнейшим фактором организации растительных сооб-

ществ, являясь причиной резкого отличия растительности на участках рассредоточенного парения от растительности за пределами зоны парения. Участки рассредоточенного парения индицируются хорошо выраженным моховым покровом, небольшим общим числом видов сосудистых растений и малым числом видов в сообществах, низкорослостью растений. Растительность за границей рассредоточенного парения характеризуется изрежива-нием мохового покрова, ростом общего числа видов сосудистых растений и увеличением жизненности растений.

8. От центра к периферии термоаномалии растет общее число видов, число видов в сообществах и число сообществ. Максимальное число сообществ и местообитаний на территории термального поля приурочено к умеренно прогретой зоне за границей рассредоточенного парения. Максимальное число видов характерно для сообществ разнотравных лугов в слабо прогретых местообитаниях на периферии термоаномалии.

9. Зоны различной интенсивности ГТ-процесса кроме температурных характеристик различаются также по степени стабильности экологического режима, интенсивности парения, степени засоления, содержанию в составе почвенного воздуха магматогенных газов. Максимальное напряжение абиотических факторов наблюдается в пределах области рассредоточенного парения. За границей рассредоточенного парения значимость абиотических факторов в организации растительных сообществ снижается, а значимость биотических факторов возрастает.

10. Границы между зонами в предложенной гипотетической модели соответствуют почвенным изотермам и смене растительных сообществ в пределах термальных полей: 1) граница экстремальных температур почв (30°С-25°С на глубине 5 см в октябре) - граница зоны II - индицируется границами полевицево-фимбристилисово-зеленомошных сообществ, границами распространения редких видов: Fimbristylis ochotensis, Agrostis pauzhetica, Campulopus umbellatus, C. atrovirens, C. pyriformis; 2) граница рассредоточенного парения (20°C-15°C на глубине 5 см) - переходная зона между зоной III и IV - индицируется границей между полынно-лапчатковыми и полынными сообществами; 3) граница между умеренно прогретыми и слабо прогретыми местообитаниями (10°С на глубине 5 см), индицируется границей между полынными сообществами (зона IV) и сообществами разнотравных лугов (зона V). За пределами выделенных границ происходят скачкообразные изменения количества видов.

11. Факторами, определяющими дифференциацию растительного покрова внутри зон различной тепловой интенсивности ГТ-процесса, являются щелочно-кислотные условия почв и увлажнение. В соответствии с этим, на территории термального поля выделяются два типа экологических рядов. Первый тип включает следующую последовательность сообществ: полевщево-фимбристилисово-зеленомошное — ростковое — лапчатковое — полынно-лапчатковое — лапчатково-полынное — полынное — сообщества разнотравных лугов и развивается в мезоморфных условиях; в

начале ряда наблюдается смена сильнокислых почв кислыми, большая часть ряда связана со слабокислыми почвами. Второй тип экологических рядов связан с сильнокислыми и кислыми почвами: полевицево-фгшбристшисово-зелеиомошное — ростковое — полевицевое — полынное

— ирисово-кровохлебковое — вешиковое сообщества.

12. Особенности растительного покрова в пределах термальных полей определяются взаимодействием факторов, набор и сочетание которых резко отличаются от характерных для зональных условий. По мере приближения к термопроявлениям меняется набор действующих факторов и нарастает их напряжение. В соответствии с этим растительные сообщества термальных полей по совокупности признаков (флористическому составу, проективному покрытию мохового и травяного ярусов, видовому разнообразию, жизненности растений) все более отличаются от зональных. Микропоясное строение растительного покрова термальных полей соответствует скачкообразному характеру изменений комплекса абиотических факторов.

Основные публикации по теме диссертации

1. Самкова Т.Ю. Структура растительности термального поля как отражение пространственной структуры гидротермальных процессов (на примере термальных полей Паужетской гидротермальной системы) // Вестник КРАУНЦ. Науки о Земле.

— 2007. — № 2 (10). — С. 87-101.

2. Самкова Т.Ю. Структура растительности термального поля: индикационный аспект // Современный вулканизм: прогноз, динамика и связанные с ним процессы в недрах Земли и окружающей среде. Материалы конференции молодых исследователей и специалистов. Петропавловск-Камчатский, 22-23 ноября 2000 г. — Петропавловск-Камчатский, 2001. — С.87-89.

3. Самкова Т.Ю. Экологический анализ пространственного размещения растительных сообществ на территории геотермального поля // Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями: Материалы международной конференции.

— Петропавловск-Камчатский, 2001. — С. 174-176.

4. Игнатова Е.А, Самкова Т.Ю. Сатру1ориз итЬеНаШз (Агп.) Раг. (ЪеисоЬгуасеае, Мига) - новый вид для России // Агаоа. — 2006. — № 15. — С. 215-218.

5. Самкова Т.Ю., Игнатова Е.А. Мхи термальных полей в окрестностях пос. Паужетка (Южная Камчатка) и озера Карымское // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VIII международной научной конференции, посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (1732-1733 гг.) — Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс, 2007. — С. 9798.

6. Самкова Т.Ю. Микропоясные комплексы на термальных полях Паужетской гидротермальной системы (Южная Камчатка) // Вулканизм и связанные с ним процессы. Материалы конференции, посвященной Дню Вулканолога. — Петропавловск-Камчатский, 2008. — С. 244-253.

Размножено с готового оригинал-макета. Формат 297/210. Заказ К-2210. Тираж 100 экз. 03.03.2009 г. ООО РПП «Фон», тел. (415-22) 267-021 683006, г. Петропавловск-Камчатский, б-р Пийпа, 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самкова, Татьяна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Глава 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ПРЕДЕЛАХ ПАУЖЕТСКОЙ

ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.г.

2.1 Гидротермальные системы: основные понятия и процессы. Географическое положение объекта исследований.

2.2 Геологические условия формирования и разгрузки гидротерм.

2.3 Климат.

2.4 Воды.

2.5 Почвы и почвообразующие породы.

2.6 Рельеф.

2.7 Растительность.

Глава 3 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 4 ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕРМАЛЬНЫХ ПОЛЕЙ ПАУЖЕТСКОЙ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.:.

4.1 Флора термальных полей.

4.1.1 Сосудистые растения.

4.1.2 Мохообразные.

4.2 Растительность термальных полей.

4.2.1 Геоботанический план Верхнего термального поля.

4.2.2 Классификационная схема растительных сообществ Верхнего термального поля.

4.2.3 Растительность Верхнего термального поля.

4.2.4 Микропоясные комплексы.

4.3 Выводы к главе 4.ИЗ

Глава 5 ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ.

5.1 Закономерности связи между морфологическим строением почв, интенсивностью современного гидротермального процесса и растительными сообществами.

5.2 Фактор температуры почвы. Экологическая модель микропоясного комплекса.

5.3 Влияние других обусловленных современным гидротермальным процессом факторов.

5.4 Выводы к главе 5.

Глава 6 ЗАКОНОМЕРНОСТИ СВЯЗИ РАСТЕНИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ЗОНАМИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ГИДРОТЕРМАЛЬНОГО ПРОЦЕССА.

6.1 Анализ распределения мхов.

6.2 Влияние гидротермального процесса на жизненность растений.

6.3 Проявления связи растений и растительности с зонами различной интенсивности гидротермального процесса.

6.4 Интегральные характеристики зон различной интенсивности гидротермального процесса.

6.5 Выводы к главе 6.:

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние гидротермального процесса на растительность"

Актуальность> темы. Исследования гидротермального процесса в областях современного и древнего вулканизма достаточно многочисленны [Аверьев, 1966; Набоко, 1963, 1980; Белоусов, Сугробов, 1976; Пампура, 1985; Ерощев-Шак, 1992; Карпов, 1988; Карпов, Ильин, 2006; и др.]. Изучены различные аспекты взаимодействия термальных растворов с породами в недрах гидротермальных систем и на их поверхности - в зонах разгрузки гидротерм. Исследована специфика почв на территории развития гидротермального процесса [Гольдфарб, 2005]. Накоплен материал по флоре и растительности различных термопроявлений. В то же время механизм влияния гидротермального процесса на растительность на сегодняшний день остается недостаточно изученным.

Влияние гидротермального процесса на растительность ярче всего выражается в явлении микропоясности растительного покрова термальных полей. Многими исследователями отмечена связь между микропоясностью и такими факторами, как температурный режим почв, степень увлажнения субстратов, химизм термальных вод [Трасс, 1963; Плотникова, Трулевич, 1975; Рассохина, Чернягина, 1982; Нешатаева, 1994; и др.]. Однако причины микропоясности в настоящее время однозначно не установлены. Требует дальнейшего изучения вопрос о роли температурного режима в распределении растительных группировок. Хотя многие исследователи отмечали зависимость распределения растительности от температуры почвы, неоднократно возникал вопрос: «могут ли столь несущественные разницы в температурах. в различных зонах быть причинными условиями [микропоясности]» [Трасс, 1963, С. 132]. Для установления закономерностей связи между растительностью и температурными характеристиками почв необходимы детальные исследования. В то же время данные по температуре корнеобитаемого слоя почв и температурам на глубине 1,0 м имеют свои ограничения. Близповерхностные температуры зависят от погодных условий, а данные термометрической съемки на глубине 1,0 м получены с использованием недостаточно частой сетки измерений (20x20 м или 20x40 м), не позволяющей точно уловить изменения в растительном покрове в пределах термального поля. В' связи с этим существует необходимость поиска таких показателей температурного режима, которые, с одной стороны, были бы независящими от колебаний температур, а с другой стороны - точно соответствовали бы изменениям в растительном покрове. Использование подобных показателей открыло бы новые возможности для анализа структуры растительного покрова в связи с характеристиками гидротермального процесса.

Целенаправленные исследования связи между растительностью и факторами среды на территории гидротермальных систем проводились в США [Sheppard, 1971] и Новой Зеландии [Given, 1980; Bums, Leathwick, 1995]. D.R. Given [1980] выделил пять зон, соотносящихся с температурой почв вдоль трансектов; выделение зон основывалось на флористическом составе и структуре растительного покрова. Обсуждались возможное влияние химического состава почв и скорость заселения растениями прогретых местообитаний. ,

Работы, в которых проводится комплексный анализ влияния гидротермального процесса на растительность, на сегодняшний день единичны, а для выделения ведущих факторов организации растительного покрова термальных полей требуются дальнейшие, более детальные исследования.

Цель работы - изучение влияния гидротермального процесса на растительность термальных полей - определила постановку следующих задач:

1) изучить флористический состав и строение растительных сообществ термальных полей;

3) составить обобщенный экологический ряд сообществ, расположенных вдоль оси интенсивности гидротермального воздействия;

4) выделить регулирующие факторы и оценить их влияние на структуру i растительного покрова;

6) построить экологическую модель смены фитоценозов в зоне действия термопроявления;

7) установить закономерности связи между признаками растительных сообществ и характеристиками местообитаний, обусловленными гидротермальным процессом.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на расширенном заседании лаборатории геологии геотермальных полей ИВиС ДВО РАН, на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ в 2008 году, на традиционной научной конференции, посвященной Дню Вулканолога «Вулканизм и связанные с ним процессы» (Петропавловск-Камчатский, 2008). Отдельные результаты исследований докладывались на VIII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2007), всероссийской научной конференции "100-летие Первой Камчатской экспедиции Русского географического общества" (Петропавловск-Камчатский, 2008), публиковались в виде тезисов докладов на конференции молодых исследователей и специалистов «Современный вулканизм: прогноз, динамика и связанные с ним процессы в недрах Земли и окружающей среде» (Петропавловск-Камчатский, 2000), на международной конференции «Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями» (Петропавловск-Камчатский, 2001), на конференции «Опасные природные процессы и экология Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2002).

Публикации. По теме диссертации имеется 7 публикаций.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является итогом 15-летних полевых исследований. Личный вклад автора состоит в постановке задач, разработке программы и методики исследований, выполнении полевых наблюдений и аналитических работ, систематизации и интерпретации геоботанических, морфометрических, микроклиматических, почвенных, химико-аналитических данных; теоретическом обобщении экспериментальных и литературных материалов.

Научная новизна работы. Впервые предложена экологическая модель, объясняющая явление микропоясности на термальных полях. Выявлены факторы организации растительного покрова в пределах термального поля, прослежено изменение их значимости при различной интенсивности гидротермального воздействия. Впервые показано влияние рассредоточенного парения на структуру растительного покрова. Выделены экологические ряды сообществ вдоль градиента тепловой интенсивности гидротермального процесса. Выявлены закономерности связи зон различной интенсивности гидротермального процесса с видовым и ценотическим разнообразием. Впервые на материале многолетних исследований получены данные по сезонной динамике температурного поля для широкого спектра местообитаний термального поля. Предложена методика расчета показателя отепляющего воздействия гидротермального процесса, показана перспективность использования этого показателя для характеристики термальных местообитаний. Приведена комплексная характеристика экотопов термального поля, в том числе местообитаний редких видов: /чшбга/^//,? осЪо1ет15, Agrostis раигИеНса, мхов рода Сатру1орш. Сделаны новые флористические находки мхов, впервые обнаруженных в России и на Камчатке.

Практическая значимость. Предложенная модель экотопов, дифференцированных по интенсивности гидротермального процесса, может служить экологической основой для будущей классификации растительности термальных полей

Камчатки. Предложенные методы могут быть применены при характеристике других термальных местообитаний. Результаты исследований могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по охране природы и подготовки обоснований о необходимости особого статуса исследованных территорий. Результаты исследования планируется использовать в учебном процессе в курсе экологии растений на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Гидротермальный процесс выступает в роли мощного азонального фактора формирования структуры растительного покрова в пределах термальных полей Камчатки. Выделены экологические ряды растительных сообществ, формирующиеся вдоль комплексного градиента тепловой интенсивности гидротермального процесса.

2. Растительные сообщества в пределах термальных полей индицируют в первую очередь не конкретные почвенные разности, а тепловую интенсивность современного гидротермального процесса.

3. Причиной микропоясного распределения растительных сообществ на термальном поле является существование зон различной тепловой интенсивности гидро1ермального процесса. Зоны дифференцируются на основе количественного показателя отепляющего воздействия, значения которого убывают в геометрической прогрессии от центра к периферии термоаномалии.

4. Главным агентом гидротермального воздействия, определяющим смену растительности в пределах термальных полей, является гидротермальный пар. Рассредоточенное парение служит важнейшим фактором организации растительных сообществ и является причиной резкого отличия растительности на участках рассредоточенного парения от растительности за пределами зоны парения.

5. Дифференциация растительного покрова термального поля в пределах зон различной интенсивности гидротермального процесса происходит по факторам щелочно-кислотных условий почв и увлажнения. Взаимодействие факторов, набор и сочетание которых закономерно варьируются в пределах термального поля, определяет значительное ценотическое разнообразие на небольшой территории.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Самкова, Татьяна Юрьевна

6.5 Выводы к главе 6

Структура температурного поля, включающая в себя шесть зон различной интенсивности гидротермального процесса, отражается в структуре растительного покрова следующим образом:

1. Развитый моховой покров является характерной особенностью участков рассредоточенного парения. Его развитие обусловлено образованием слоя пара у поверхности земли и слабой конкуренцией со стороны сосудистых растений на этих участках. В распределении видов мхов прослеживается четкая зональность. Выявлена сопряженность границ распространения видов мхов и границ между зонами различной интенсивности гидротермального процесса: 1) виды рода Campylopus ограничены зоной II, и за границами экстремально прогретой зоны не встречаются; 2) границы хорошо развитого мохового покрова в пределах термального поля, в общем, согласуются с границами области рассредоточенного парения. Совпадение границ свидетельствует 1) о роли экстремально высоких температур в сохранении популяции редких видов рода Campylopus в пределах термальных полей; 2) о роли гидротермального пара в развитии мохового покрова. Последнее позволяет рассматривать мощный моховой покров на термальном поле в качестве индикатора участков рассредоточенного парения.

2. Исследование изменчивости морфологических показателей, проективного покрытия и плотности побегов Artemisia opulenta в пределах термального поля показало, что интенсивный гидротермальный процесс оказывает угнетающее действие на растения. Это проявляется в уменьшении средней высоты (от 115,1 см до 14,9 см) и среднего диаметра побегов (от 6,4 мм до 2,4 мм) Artemisia opulenta, снижении проективного покрытия вида по направлению к центру термоаномалии.

3. В пределах зоны III ценопопуляции Artemisia opulenta являются депрессивными, в зоне IV — прогрессивными. Столь значительные различия в жизненности растений сопряжены с тем, что между зонами III и IV проходит граница рассредоточенного парения. Депрессивность ценопопуляций Artemisia opulenta свидетельствует о сильном абиотическом стрессе, испытываемом растениями на участках рассредоточенного парения. В зоне IV вместе с увеличением жизненности растений и проективного покрытия вида отмечается снижение плотности побегов, что может свидетельствовать об усилении биотических факторов. Таким образом, относительная значимость абиотических и биотических факторов меняется по мере удаления от центра термоаномалии. В пределах участков рассредоточенного парения более значимы абиотические факторы, за их границами определяющая роль в организации сообществ переходит к биотическим факторам.

4. Концентрический микропоясной комплекс является одним из способов реализации экологических рядов сообществ на территории термального поля. Другой способ реализации экологических рядов заключается в мозаичном комплексном сочетании фитоценозов, отражающем мозаичное чередование участков с различной интенсивностью гидротермального процесса. Оба способа представляют картину пространственной структуры температурного поля, отраженной в пространственной структуре растительного покрова. В отличие от микропоясного комплекса, где зоны представлены как бы в свернутом виде, с узкими переходными полосами между основными зонами, мозаичные комплексы на территории термального поля включают широкий спектр сообществ, который соотносится не только с основными, но и с переходными зонами.

5. Ранжирование 48 сообществ Верхнего термального поля по критерию температуры почв позволило выявить набор сообществ для каждой из зон различной интенсивности гидротермального процесса и установить границы основных и переходных зон па территории термального поля, которые в результате эмпирического подхода оказались разделены температурными интервалами в 5°С.

6. Границы между зонами в предложенной гипотетической модели соответствуют почвенным изотермам и смене растительных сообществ в пределах термальных полей: 1) граница экстремальных температур почв (30-25°С на глубине 5 см в октябре) — граница зоны II - индицируется границами гюлевицево-фимбристилисово-зеленомошных сообществ, границами распространения редких видов: Fimbristylis ochotensis, Agrostis pauzhetica, Campulopus umbellatus, C. atrovirens, C. pyriformis; 2) граница рассредоточенного парения (20-15°C на глубине 5 см) - переходная зона между зоной III и IV - индицируется границей между полынно-лапчатковыми и полынными сообществами; 3) граница между умеренно прогретыми и слабо прогретыми местообитаниями (изотерма 10°С па глубине 5 см), индицируется границей между полынными сообществами (зона IV) и сообществами разнотравных лугов (зона V). За пределами выделенных границ происходят скачкообразные изменения количества видов.

7. Анализ видового' разнообразия и числа сообществ по зонам показал, что они возрастают по направлению от центральных зон термоаномалии к периферии. Рост числа сообществ демонстрирует увеличение количества разных местообитаний по мере снижения интенсивности гидротермального процесса. Гидротермальный процесс является мощным фактором, нивелирующим влияние других факторов среды. По мере ослабления интенсивности гидротермального воздействия идет процесс дифференциации местообитаний, что находит отражение в увеличении числа сообществ, вплоть до максимального числа местообитаний в зоне IV. Сохраняющееся влияние гидротермального процесса, влияние других факторов среды, увеличивающееся число видов, способных произрастать в этих условиях - все это приводит к значительной дифференциации растительного покрова в умеренно прогретых местообитаниях. Дальнейшее снижение влияния гидротермального процесса в зоне V приводит к уменьшению разнообразия экотопов.

8. Общее число видов сосудистых растений последовательно возрастает по направлению от центральных зон к периферии термоаномалии, достигая максимума в зоне V. Число видов, отнесенных к категории доминантов (с покрытием >10%), достигает максимума в зоне IV, что согласуется с максимумом числа сообществ в этой зоне. Количество видов-спутников возрастает скачкообразно (за границами зон II, III и IV), достигая максимума в зоне V. Скачкообразные изменения количества видов характеризуют три наиболее значимые границы между зонами различной интенсивности гидротермального процесса: границу экстремально высоких температур почв, границу рассредоточенного парения, границу умеренно прогретых местообитаний (сопряженную с границей остаточных эффектов рассредоточенного парения).

9. На основе анализа видового разнообразия па территории термального поля сделан вывод о том, что в пределах интервала температур почвы 20-40°С (на глубине 5 см в октябре) (II, II-III и III зоны) малое число видов определяется абиотическими факторами. Среди них наиболее важными являются экстремальность и нестабильность условий среды. Высокое видовое разнообразие в условиях V зоны (4-9°С) определяется биотическими взаимодействиями. Переходная зона III-IV (15-20°С), а также зона IV (10-15°С) являются промежуточными, где низкое и среднее видовое разнообразие определяется как биотическими факторами, так и сохраняющими свою контролирующую роль на этой территории абиотическими факторами.

Таким образом, выделенные зоны различной интенсивности гидротермального процесса различаются между собой по широкому спектру характеристик растительного покрова, что служит подтверждением объективности их выделения. Границы между зонами сопряжены с важными изменениями в комплексном градиенте интенсивности гидротермального процесса, которые отражаются в изменениях в растительном покрове.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гидротермальный процесс является интенсивным азональным фактором, определяющим структуру растительного покрова на территориях современных гидротермальных систем. Все растительные сообщества, распространенные в пределах термальных полей Паужетской гидротермальной системы (Южная Камчатка), в различной степени испытывают влияние факторов среды, обусловленных гидротермальным воздействием. В зависимости от интенсивности гидротермального процесса наблюдается либо небольшая трансформация растительного покрова, образование экологических вариантов ассоциаций зональной растительности, либо формирование своеобразных сообществ, не свойственных растительности данного района, либо появление и сохранение уникальных сообществ растений - термофитов, не встречающихся нигде за пределами гидротермальных систем.

Исследование закономерностей связи между гидротермальным процессом и растительностью привело к следующим основным выводам и результатам:

1. Флора термальных полей Паужетской гидротермальной системы включает 112 видов сосудистых растений и 24 вида мхов. Мхи Campylopus umbellatus (Arn.) París и Campylopus atrovirens De Not впервые обнаружены в России, Campylopus pyriformis (Schultz) Brid. и Trematodon longicollis Michx. впервые найдены на Камчатке.

3. В структуре растительного покрова термальных полей выражены концентрические и мозаичные микропоясные комплексы. Для них характерна одна и та же следующая последовательность сообществ: полевицево-фимбристилисово-зеленомошные — росичковые — лапчатковые — полынно-лапчатковые — лапчатково-полынные — полынные — сообщества разнотравных лугов — сообщества крупнотравных лугов, определяемая комплексным градиентом тепловой интенсивности гидротермального процесса.

4. Установлено, что растительные сообщества индицируют в первую очередь не конкретные почвенные разности, а тепловую интенсивность современного гидротермального процесса. Смена растительных сообществ в микропоясном комплексе четко сопряжена с изменениями температурных характеристик: температуры корнеобитаемого слоя почв, среднего вертикального температурного градиента в почвах, показателей сезонной динамики температуры почв (максимальной и минимальной температур, годовой амплитуды температур, среднего превышения температуры почвы над температурой воздуха).

5. Ведущими абиотическими факторами, детерминирующими смену сообществ в пространстве, являются динамичные факторы: прогревание и поступление в корнеобитаемый слой почв гидротермального пара. Изменение экологических условий по мере активизации или угасания гидротермального процесса влечет за собой сукцессионные смены сообществ.

6. Причиной микропоясного распределения растительных сообществ на термальном поле является существование зон различной интенсивности гидротермального процесса. Выделяется шесть зон различной тепловой интенсивности гидротермального процесса. Зоны дифференцируются на основе количественного показателя отепляющего воздействия, значения которого убывают в геометрической прогрессии от центра к периферии термоаномалии.

7. Главным агентом гидротермального воздействия, определяющим смену растительности в пределах термальных полей, является гидротермальный пар. Рассредоточенное парение служит важнейшим фактором организации растительных сообществ, являясь причиной резкого отличия растительности на участках рассредоточенного парения от растительности за пределами зоны парения. Участки рассредоточенного парения индицируются хорошо выраженным моховым покровом, небольшим общим числом видов сосудистых растений и малым числом видов в сообществах, низкорослостью растений. Растительность за границей рассредоточенного парения характеризуется изреживанием мохового покрова, ростом общего числа видов сосудистых растений и увеличением жизненности растений.

9. Зоны различной интенсивности гидротермального процесса кроме температурных характеристик различаются также по степени стабильности экологического режима, интенсивности парения, степени засоления, содержанию в составе почвенного воздуха магматогенных газов. Максимальное напряжение абиотических факторов наблюдается в пределах области рассредоточенного парения. За границей рассредоточенного парения значимость абиотических факторов в организации растительных сообществ снижается, а значимость биотических факторов возрастает.

10. Границы между зонами в предложенной гипотетической модели соответствуют почвенным изотермам и смене растительных сообществ в пределах термальных полей: 1) граница экстремальных температур почв (30-25°С на глубине 5 см в октябре) -граница зоны II - индицируется границами полевицево-фимбристилисово-зеленомошных сообществ, границами распространения редких видов: Fimbristylis ochotensis, Agrostis pauzhetica, Campulopus umbellatus, C. atrovirens, C. pyriformis\ 2) граница рассредоточенного парения (20-15°C на глубине 5 см) - переходная зона между зоной III и IV - индицируется границей между полынно-лапчатковыми и полынными сообществами; 3) граница между умеренно прогретыми и слабо прогретыми местообитаниями (10°С на глубине 5 см), индицируется границей между полынными сообществами (зона IV) и сообществами разнотравных лугов (зона V). За пределами выделенных границ происходят скачкообразные изменения количества видов.

11. Факторами, определяющими дифференциацию растительного покрова внутри зон различной тепловой интенсивности гидротермального процесса, являются щелочно-кислотные условия почв и увлажнение. В соответствии с этим, на территории термального поля выделяются два типа экологических рядов. Первый тип включает следующую последовательность сообществ: полевицево-фимбристилисово-зеленомошное —росичковое — лапчатковое — полынно-лапчатковое — лапчатково-полыииое — полынное — сообщества разнотравных лугов и развивается в мезоморфных условиях; в начале ряда наблюдается смена сильнокислых почв кислыми, большая часть ряда связана со слабокислыми почвами. Второй тип экологических рядов связан е сильнокислыми и кислыми почвами: полевицево-фимбристшшсово-зеленомошное — росичковое — полевицевое — полынное — ирисово-кровохлебковое — вейниковое сообщества.

Проведенные исследования позволяют перечислить наиболее актуальные проблемы, требующие дальнейшего решения. Среди них:

1. Создание классификационной схемы растительных сообществ термальных местообитаний Камчатки.

2. Выявление особенностей связи растительных сообществ с интенсивностью гидротермального процесса в различных биоклиматичсских условиях.

3. Дальнейшее выявление закономерностей связи растительных сообществ с факторами среды в пределах различных гидротермальных систем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самкова, Татьяна Юрьевна, Петропавловск-Камчатский

1. Аверьев В.В. Условия разгрузки Паужетских гидротерм на юге Камчатки // Тр. лаб. вулканологии АН СССР. — 1961. — Вып. 19. — С. 90-98.

2. Аверьев В.В. Гидротермальный процесс в вулканических областях и его связь с магматической деятельностью // Современный вулканизм. — М.: Наука, 1966. — С. 118129.

3. Аверьев В.В., Белоусов В.И. Геологический очерк района // Паужетские горячие воды на Камчатке. — М.: Наука, 1965. — С. 8-23.

4. Аверьев В.В., Сугробова Н.Г. Естественные термопроявления на Паужетском месторождении // Паужетские горячие воды на Камчатке. М.: Наука, 1965. - С. 31-42.

5. Алехин В.В. Наши поемные луга. — М.: Изд. Сабашниковых, 1925.—122с.

6. Алисов Б. П. Климат СССР.— Л.: Гидрометеоиздат, 1969. —127 с.

7. Афонина О.М., Макарова И.И. Парциальная флора окружения горячих ключей: мхи и лишайники// Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. (Гидрогеология, структура растительности, автотрофные компоненты). — Л.: Наука, 1981.1. С. 78-93.

8. Басков Е.А., Суриков С.Н. Гидротермы Земли. Л.: Недра, 1989. - 243 с.

9. Батов В.А., Вайн-Риб М.А., Соколова М.А. К изучению термофильной альгофлоры высокоширотных гидротерм Чукотки // Флора и растительность Чукотки. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. —С. 122-131.

10. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. — Владивосток: Дальнаука, 2006. — 296 с.

11. Белоусов В.И. Геологическое строение Паужетского месторождения высокотермальных вод // Паужетские горячие воды на Камчатке. М.: Наука, 1965. — С. 23-30.

12. Белоусов В.И. Геология геотермальных полей в областях современного вулканизма. — М.: Наука, 1978. — 176 с.

13. Белоусов В.И., Сугробов В.М. Геологическая и гидрогеотермическая обстановка геотермальных районов и гидротермальных систем Камчатки // Гидротермальные системы и термальные поля Камчатки. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 5-22.

14. Белоусов В.И., Сугробов В.М., Сугробова Н.Г. Геологическое строение и гидрогеологические особенности Паужетской гидротермальной системы // Гидротермальные системы и термальные поля Камчатки. — Владивосток, 1976. — С.23-57.

15. Борисов А. А. Климатография Советского Союза. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1970.331с.

16. Борисов А. А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем.—Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та. — 1975. — 432 с.

17. Борисов А. А. Климаты СССР. — M.-JL: Гидромстеоиздат, 1967. — 296с.

18. Вакин Е.А. Гидротермы вулканического массива Большой Семячик // Гидротермальные системы и термальные поля Камчатки. Владивосток, 1976. —■ С. 212236.

19. Вакин Е.А., Декусар З.Б., Сережпиков А.И., Спиченкова М.В. Гидротермы Кошелевского вулканического массива // Гидротермальные системы и термальные поля Камчатки. Владивосток, 1976. — С. 58-84.

20. Вакин Е.А., Лялин Г.Ы., Рожков A.M. Почвенно-газовая и термометрическая съемка // Геотермические и геохимические исследования высокотемпературных гидротерм (на примере Мутновского геотермального месторождения). М.: Наука, 1986.1. С. 78-108.

21. Вакин Е.А., Поляк Б.Г., Сугробов В.М. Основные проблемы геотермии вулканических областей // Вулканизм и глубины Земли. — М.: Наука, 1971. — С. 197202.

22. Викторов C.B., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. — М.: Изд-во Моск. унта, 1988. —168 с.

23. Воронков В.А., Кирюхин A.B., Сугробов В.М. Термогидродинамические модели и их применение для изучения гидротермальных систем: (На примере Паужетской структуры, Камчатка) // Вулканология и сейсмология. —1985. — № 4. — С. 54 67.

24. Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. —384 с.

25. Глумов Г.А. К вопросу о морфологической структуре почвенно-растительных комплексов // Труды Пермского гос. с.-х. ин-та. — 1948. — Т. 12. —С. 43-78

26. Гольдфарб И.Л., Солнцева Н.П. Геохимические особенности ландшафтов современных парогидротермальных месторождений Камчатки // Геохимия биосферы. I Международн. совещание: Тез. докл. Новороссийск, 1994. - С.112-113.

27. Гольдфарб И.Л. Влияние гидротермального процесса на почвообразование (на примере Камчатки). Автореферат дисс. канд. геогр.наук, 2005. ■—■ 24 с.

28. Гольдфарб И.Л. Влияние гидротермальной деятельности на условия формирования и морфологический облик почв (на примере основных гидротермальных систем Камчатки) // Почвоведение. — 1996. — № 12. — С. 1413-1419.

29. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах// Полевая геоботаника. — Л.: Наука, 1972. —T. IV. — С. 137—334.

30. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. — М.: Мир, 1993. — 368с. 328с. 374с.

31. Гуричева Н.П. О растительности природниковых луговин // Экология и биология растений целинных районов Казахстана / Тр. Бог. ин-та АН СССР — 1965. — Сер. 3 (геоботаника). — Вып. 17. — С. 200 218.

32. Действующие вулканы Камчатки. В 2-х т. Т. 1— М.: Наука, 1991. — 302 с.

33. Делемень И.Ф. Изменения в структуре растительного покрова при эксплуатации Паужетского гидротермального месторождения // Вопр. геогр. Камчатки. — Вып. 10. —1990.— С. 121-126.

34. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184с.

35. Дикорастущие кормовые злаки советского Дальнего Востока. — М.: Наука, 1982.240 с.

36. Долгоживущий центр эндогенной активности Южной Камчатки. — М.: Наука, 1980. — 172 с.

37. Дрознин В.А., Лялин Г.Н., Сугробов В.М. Применение теории напорной фильтрации при анализе техмпературного распределения в гидротермальных системах // Гидротермальный процесс в областях тектоно-магматичеекой активности. — М.: Наука, 1977.— С. 48-56.

38. Еленкин A.A. Пресноводные водоросли Камчатки // Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. Бот.отд. —1912. — Вып. 2.

39. Ерогцев-Шак В.А. Гидротермальный субповерхностный литогенез Курило-Камчатского региона. М.: Наука, 1992. - 131 с.

40. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. — 146 с.

41. Игнатов М.С., Афонина О.М. (ред.) Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. — 1992. — Т. 1 (1-2). — С. 1-85.

42. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1. Sphagnaceae Hedwigiaceae. —М.: КМК, 2003. — С. 1-608.

43. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Fontinalaceae Amblystegiaceae. — М.: КМК, 2004. — С. 609-944.

44. Игнатова Е.А., Самкова Т.Ю. Campylopus umbellatus (Arn.) Par. (Leucobryaceae, Musci) a new species for Russia // Arctoa. — 2006. — № 15. — C. 215 - 218.

45. Карамышева 3.B., Рачковская Е.И. Изучение географии и структуры растительного покрова степей Казахстана в 1954-1966 гг. // Бот. ж. — 1967. — Т. 52. — № 12. — С. 1812 -1823.

46. Карпов Г.А. Соврехменные гидротермы и ртутно-сурьмяно-мышьяковое оруденение. М.: Наука, 1988. - 184 с.

47. Карпов Г.А., Ильин В.А. Онтогения гидротермального процесса (происхождение и развитие). — Владивосток: Дальнаука, 2006. — 159 с.

48. Катенин А.Е. Структура растительного покрова территории Гильмимлинейских термальных источников // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. (Гидрогеология, структура растительности, автотрофные компоненты). — Л.: Наука, 1981. — С. 41-77.

49. Кирюхин A.B., Сугробов В.М. Модели теплопереноса в гидротермальных системах Камчатки. — М.: Наука, —1987. —152 с.

50. Комаров В. Л. Путешествие по Камчатке в 1908—1909 гг. // Камчатская экспедиция Ф. П. Рябушинского. Бот. отд. — 1912. — Вып. 1. — С. 1- 456.

51. Комаров B.JI. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. —М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1940. — Т. 1. — С. 5-52.

52. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатка. — Л.: Изд-во АН СССР, 1927. — Т. 1.339 е.; Т. 2. — 1929. —344 е.; Т. 3. —1930.—210с.

53. Кондратюк В. И. Климат Камчатки. — М.: Гидрометеоиздат, 1974. — 204 с.

54. Кононов В.И. Геохимия гидротермальных систем. — М.: Наука, 1983. — 214 с.

55. Красная книга Камчатки. Том. 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы / Отв. ред. О. А. Чернягина. — Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор. Книжное издательство, 2007. — 341 с.

56. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. ■— С-Пб.: Наука, Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1994. — Т. 1. — 438 с.

57. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. — С-Пб.: Наука, Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1994. — Т. 2. — 319 с.

58. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. // Полевая геоботаника. — Т. 1. — М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1959. — С. 13-75.

59. Лархер В. Экология растений. — М.: Мир, 1978. — 384 с.

60. Леонов В.Л. Структурные условия локализации высокотемпературных гидротерм. -М.: Наука, 1989.- 104 с.

61. Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1936. - Т. 45. - № 2. - С. 143-158.

62. Литасов Н.Е., Огородов Н.В., Кожемяка H.H. и др. Паужетская вулкано-тектоническая структура // Вулканы и геотермы Камчатки. — Петропавловск-Камчатский, 1974. — С. 19-46.

63. Любимова Е.К. Камчатка: физико-географический очерк. — М.: Наука, 1961. —189 с.

64. Ляхов М.Е. Влияние рельефа и морей на температуру воздуха Камчатки // Природные условия и районирование Камчатской области. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — С. 98-115.

65. Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. — 162 с.

66. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2002.-264 с.

67. Набоко С.И. Гидротермальный метаморфизм пород в вулканических областях. -М.: Наука, 1963.-302 с.

68. Набоко С.И. Металлоносность современных гидротерм в областях тектоно-магматической активности. М.: Наука, 1980. - 200 с.

69. Набоко С.И. Современные гидротермальные процессы и метаморфизм вулканических пород // Гидротремальные процессы и минералообразование в областях активного вулканизма. М.: Изд-во АН СССР. - 1961. - С. 12-33.

70. Набоко С.И. Формирование современных гидротерм и метаморфизм растворов и пород // Вопросы вулканизма. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 52-62.

71. Набоко С.И., Главатских С.Ф. Современная рудная минерализация в кальдере Узон на Камчатке // Доклады АН СССР. 1970. - Т. 191,— №3—С. 684-687.

72. Набоко С.И., Карпов Г.А., Розникова А.П. Гидротермальный метаморфизм пород и минералообразование // Паужетские горячие воды на Камчатке.— М.:Наука, 1965.— С.76-119.

73. Науменко А. Т., Лобков Е. Г., Никаноров А. П. Кроноцкий заповедник. — М.:

74. Агропромиздат, 1986. —192 с.

75. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. Автореферат дисс. докт. биол. наук. — С.-Петербург: Изд-во СПбГЭТУ "ЛЭТИ", 2006.-62 с.

76. Нешатаева В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность Южной Камчатки / Тр. Камчатского фил. Тихоокеанского ин-га географии ДВО РАН. — 2002. — Вып. 3. — С. 137-232.

77. Нешатаева В.Ю. Растительные группировки окрестностей горячих ключей// Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Труды Ботанического ин-таРАН. — 1994. — Вып. 16. — С. 195-201.

78. Нешатаева В.Ю., Чернягина O.A., Чернядьева И.В. Редкие растительные сообщества термальных местообитаний района Мутновского вулкана (Южная Камчатка) // Бот. журн. — 2005. — Т. 90.— № 5. — С. 731-748.

79. Нешатаева В.Ю., Чернядьева И.В., Нешатаев В.Ю. Растительный покров территории Нижне-Кошелевских термальных источников (Южная Камчатка) // Бот. журнал. — 1997. — Т. 82. №. 11. — С. 65-79.

80. Новограбленов П.Т. Налычевские и Краеведческие горячие ключи на Камчатке // Изв. Русс, геогр. Общества. — 1929. —Т. 6. — Вып. 2. —С. 285-297.

81. Огородова A.C. Особенности гидротермального процесса в зоне кислотного выщелачивания // Гидротермальные минералообразующие растворы областей активного вулканизма. — Новосибирск: Наука, 1974. — С. 173-184.

82. Определитель сосудистых растений Камчатской области. — М.: Наука, 1981. —410 с.

83. Орлов Д.С. Химия почв. — М.: Изд-во МГУ, 1992. — 400 с.

84. Павлов Н. В. Березовые леса западного побережья Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1936. — Т. 45. — Вып. 2. — С. 129-138. '

85. Павлов Н. В., Чижиков П. Н. Природные условия и проблема земледелия на юге Болынерецкого района Камчатки // Тр. Камчатской комплексной экспедиции 1935 г. — М.- Л.: СОПС АН СССР. Сер. Камчатская. — 1937. — Вып. 3. — 212 с.

86. Пампура В.Д. Геохимия гидротермальных систем областей современного вулканизма. — Новосибирск: Наука, 1985. — 152 с.

87. Пампура В.Д. Гидротермальная активность Паужетской вулканно-тектонической депрессии // Долгоживущий центр эндогенной активности Южной Камчатки. М.: Наука, 1980. —С. 139-156.

88. Пармузин Ю. П. Северо-Восток и Камчатка. Очерки природы. — М.: Мысль. 1967.368 с.

89. Плотникова Л. С., Трулевич Н. В. Зависимость флористического состава бассейна р. Паужетки от геотермальных источников// Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. — 1975. — Вып. 98. — С. 49-52.

90. Полозова Т.Г., Юрцев Б.А. Парциальная флора окружения горячих ключей: сосудистые растения// Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. (Гидрогеология, структура растительности, автотрофные компоненты). — Л.: Наука, 1981.1. С. 94-121.

91. Рассохина Л.И. Выявление специализированной флоры термальных почв Долины Гейзеров по характеристикам местообитаний // Тез. докл. II Всероссийской научи, конф. "Проблемы изучения растительного покрова Сибири".— Томск, 2000. — С. 122.

92. Рассохина Л.И., Овчаренко Л.В. Заселение термальных местообитаний Кроноцкого заповедника заносными и сорными видами // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Тез. докл. конф. — М.: Наука, 1989. — С. 96-98.

93. Рассохина Л.И., Чернягина O.A. Фитоценозы термалей "Долины Гейзеров" // Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. — М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1982. С. 51-62.

94. Самкова Т.Ю. Микропоясные комплексы на термальных полях Паужетской гидротермальной системы (Южная Камчатка) // Вулканизм и связанные с ним процессы. Материалы конференции, посвященной Дню Вулканолога. — Петропавловск-Камчатский, 2008. — С. 244-253.

95. Самкова Т.Ю. Структура растительности термального поля как отражение пространственной структуры гидротермальных процессов (на примере термальных полей Паужетской гидротермальной системы) // Вестник КРАУПЦ. Науки о Земле. — 2007. — №2(10).— С. 87-101.

96. Самкова Т.Ю. Экологический анализ пространственного размещения растительных сообществ на территории геотермального поля // Опасные природные процессы и экология Камчатки. — Петропавловск-Камчагский, КГПУ. 2002. — С. 120-122.

97. Сборник методик по анализу почв. — Саратов: Издательство Саратовского университета, 1978. — 61 с.

98. Смазнова В. П. Геоботанические признаки термопроявлений Камчатки // Вопр. геогр. Камчатки. — 1982. — Вып. 8. — С. 76-78.

99. Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование (на примере Камчатки). — М.: Наука, 1973. — 224 с.

100. Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование. — М.:Наука, 1973.

101. Солнцева Н.П., Гольдфарб И.Л. Геохимические особенности ландшафтов современных парогидротермальных месторождений Камчатки (на примере Паужетского месторождения) // Вестник МГУ, сер. 5, География. — 1994. — № 2. — С. 65-73.

102. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. — Т. 1-8. Л.: Наука, 1985—1998.

103. Степанова К. Д. Луга Камчатской области. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. — 236 с.

104. Сугробов В.М. Геотермальные энергоресурсы Камчатки и перспективы их использования // Гидротермальные системы и термальные поля Камчатки. Владивосток, 1976. —С. 267-281.

105. Сугробов В.М. Химический состав термальных вод, вскрываемых скважинами // Паужетские горячие воды на Камчатке. — М.: Наука, 1965. — С. 64-75.

106. Сугробов В.М., Аверьев В.В. Обводненность пород Паужетского месторождения и условия циркуляции высокотермальных вод // Паужетские горячие воды на Камчатке. -М.: Наука, 1965. — С. 49-63.

107. Сугробова Н.Г., Хаткевич Ю.М. Тепловой режим поверхностных термопроявлений в период эксплуатации Паужетского месторождения // Изучение и использование геотермальных ресурсов в вулканических областях. — М.: Наука, 1979. — С.74-80.

108. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Изд. 4-е. —1. М.; Л., 1928.— 235 с.

109. Тихомиров Б.А. К характеристике флоры и растительности термальных источников Чукотки // Ботанический журнал. — 1957. — Т. 42. — №9— С.1427-1445.

110. Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. — Таллии: Изд-во АН ЭстССР, 1963.— С. 112-146.

111. Трулевич Н.В., Плотникова Л.С. Растительный покров бассейна реки Паужетки // Ботанико-географические районы СССР. Перспективы интродукции растений. — М.: Наука, 1974. — С. 42-52.

112. Уайт Д.Е. Термальные воды вулканического происхождения. // Геохимия современных поствулканических процессов, — М.: Мир, 1965. — С. 78 100.

113. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.

114. Флора и растительность Южной Камчатки (на примере Южно-Камчатского государственного заказника) / под ред. В.Ю. Нешатаевой / Тр. Камчатского филиала Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. — Вып. 3. — Петропавловск-Камчатский, 2002. — 240 с.

115. Чернягина О. А. Флора термальных местообитаний Камчатки // Тр. Камчатского ин-та экологии и природопользования. — 2000. — Вып. 1. — С. 198-227.

116. Чудаев О.В., Чудаева В.А., Карпов Г.А., Эдмунде У.М., Шанд П. Геохимия вод основных геотермальных районов Камчатки. — Владивосток: Дальнаука, 2000. — 162 с.

117. Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. —447 с.

118. Шенников А. П. Луговедение. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. — 511с.

119. Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. (Гидрогеология, структура растительности, автотрофные компоненты). — Л.: Наука, 1981. — 144 с.

120. Эллис А.Дж. Исследованные геотермальные системы // Геохимия гидротермальных рудных месторождений. Пер. с англ. — М.: Мир, 1982. — С. 497-534.

121. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. — М. Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 9-36.

122. Юрцев Б.А. К истории формирования растительного населения термальных источников Чукотки // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. (Гидрогеология, структура растительности, автотрофные компоненты). — Л.: Наука, 1981. — С. 122-130.

123. Якубов В.В. Материалы к флоре термальных источников Кроноцкого заповедника (Камчатская область) // Комаровские чтения. — Вып. XL1I. —Владивосток: Дальнаука, 1996.— С. 69-78.

124. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). —Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс", 2004. — 165 с.

125. Arocena J.M., Landuydt С., et al. Iron-rich peds near volcanic mudpool, Mt. Makiling (Philippines) // Soil Micromorphology: Studies in management and genesis. Proc. IX Int. Working Meeting on Soil Morphology. Townsville, Australia, 1992. - P. 99 -105.

126. Bargagli R., Barghigiani C. Lichen biomonitoring of mercury emission and deposition in mining, geothermal and volcanic areas ofltaly // Environ Monit Assess — 1991. — Vol. 16. — P. 265-275.

127. Bargagli R., Barghigiani C. Maserti B.E. Mercury in vegetation of the Mount Amiata area (Italy) // Chemosphere — 1986. — Vol. 15. — P. 1035 1042.

128. Bockheim J.G., Ballard T. M. Hydrothermal soils of the crater of Mt. Baker // Soil Sci. Soc. Am. Proc. — 1975. — Vol. 39. — P. 997—1001.

129. Braun-Blanquet J. Pilanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-NewYork, 1964. —865 s.

130. Broady P., Given D., Greenfield L., Thompson K. The Biota and Environment of Fumaroles on Mt Melbourne, Northern Victoria Land // Polar Biology —1987. — Vol. 7. — P. 97-113.

131. Burns B., Leathwick J. Geothermal vegetation dynamics in Te Kopia Scenic Reserve. — Wellington, N. Z.: Dept. of Conservation, 1995. — 26 p.

132. Capuano R.M, Bamford R.W. Initial investigation of soil mercury geochemistry as an aid to drill site selection in geothermal systems. — Salt Lake City: Univ.Utah, 1978. — 32 p.

133. Castenholz R. W. The effect of sulfide on the blue-green algae of hot springs. 2. Yellowstone National Park // Microbial Ecol. — 1977. — Vol. 3. — N 2. — P. 79 105.

134. Castenholz R. W. The thermophilic Cyanophytes of Iceland and the upper temperature limit // J. Phycol. — 1969. — Vol. 5. — N 4. — P. 360 368

135. Convey P., Lewis Smith R.I. Geothermal bryophyte habitats in the South Sandwich Islands, maritime Antarctic // Journal of Vegetation Science — 2006. — Vol. 17. — Issue 4. — P. 529-538.

136. Cross D. Soils and geology of some hydrothermal eruptions in the Waiotapu District // N. Z. J. Geol. Geoph. 1963. - Vol. 6. - P. 70-87.

137. Dawson G. B. The nature and assessment of heat flow from geothermal areas // N.Z. Journal of Geology and Geophysics. —1964. — Vol. 7 — P. 155-171.

138. Frahm J.-P. A revision of the East-Asian species of Campylopus. // J. Hattori Bot. Lab.1992. — Vol. 71. — P. 133 164.

139. Frahm J.-P. A survey of the Campylopus species of Australia // J. Bryol. — 1987. — Vol. 14. — P. 701 727.

140. Gates F. C. Swamp vegetation in hot springs areas-at Los Banos, Laguna, P. I. // Philipp. J. Sci. —1914. — Vol. 9. — N 6. — P. 495-516.

141. Given D.R. Vegetation on heated soils at Karapiti, central North Island, New Zealand, and its relation to ground temperature //New Zealand journal of botany. — 1980.— Vol. 18. — P. 1-13.

142. Glime J., Iwatsuki Z. Geothermal communities of Pomponyama, Hokkaido, Japan // J. Hattori Bot. Lab. —1994. — Vol. 75. — P. 133 -147.

143. Halliday G., Kliim-Nielsen L., Smart I. H. M. Studies on the flora of the north Blosseville Kyst and on the hot springs of Greenland // Medd. Gronland. — 1974.—Vol. 199. — N 2. — 49 p.

144. Hinkle M.E., Botinelly T. Concentrations of the He, CO, and O in soil gases, and soil types at Roosevelt hot springs known geothermal resource area, Utah // U.S. Geological Survey.1988. — Vol. 7. — P. 88-259.

145. Hulten E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. — 1927.— Ser. 3.— Bd. 5.— N 1.— 346 p.

146. Hulten E. Some geographical notes on the map of South Kamtchatka // Geografisca Annaler. — 1923. — No 4. — P. 329-348.

147. Hulten E. The plant cover of Southern Kamchatka // Arkiv for Botanik utgivet av Kungl. Svenska Vetenskapsakademien. Andra serien. — 1974. — Bd. 7.1-If. 2-3. — P. 181-257.

148. Kagawa T. Vegetation on the areas around «Sinyu» hot-springs on Mt. Hak-koda // Ecol. Rev. — 1940. — Vol. 6. — P. 227-247, 297-317.

149. Kappen, L, Smith C.W. Heat tolerance of two Cladonia species and Campylopus praemorsus in a hot steam vent area of Hawaii // Oecologia — 1980. — Vol. 47.— P. 184 -189.

150. Keller W.D., Nanson R.F. Hydrothermal alteration of a rhyolite flow breccia near San Luis Potosi, Mexico, to refractory kaolin //Clays and Clay Minerals. -1968. Vol.16. - P. 223 -229.

151. Makita A. Density regulation during the regeneration of two monocarpic bamboos: self-thinning or intraclonal regulation ? // J. Veget. Sci. — 1996. — Vol. 7 — № 2 — P. 281 288.

152. Noguchi A. Illustrated moss flora of Japan, Part 1. — Nichinan: The Hattori Bot. Lab., 1987.— 242 p.

153. Palmer M.W. Variation in species richness towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. Phytotax., Praha — 1994. — Vol. 29. — № 4. — P. 511 530.

154. Phelps D.W., Buseck P.R. Distribution of soil mercury and the development of soil mercury anomalies in the Yellowstone geothermal area, Wyoming // Econom. Geol. — 1980. — Vol. 75. — P. 730-741.

155. Phelps D.W., Buseck P.R. Mercury in soils as an indicator of geothermal activity: Yellowstone National Park, Wyoming // 7th Internat. Geochem. Exploration Symposium. — Denver, 1979, —P. 153-160.

156. Prach K., Pysek P. Clonal plants what is their role in succession? // Folia Geobot. Phytotax. Praha — 1994. — Vol. 29. — № 2. — P. 307 - 320.

157. Rinehart J. S. Geysers and geothermal energy. — New York, Heidelberg, Berlin: Springer-Verlag, 1980. — 109 p.

158. Rodman A.W., Shovic H.F., Thoma D. Soils of Yellowstone National Park. -Yellowstone Center for Resources, Yellowstone National Park, Wyoming, YCR-NRSR-96-2. -1996.-324 p.

159. Schoen R., White D.E., Hemley J.J. Argillization by descending acid at Steamboat Springs, Nevada // Clays and Clay Minerals. 1974. - Vol. 22. - P. 1-22.

160. Singleton P.L., Edmeades D.C., Smart R.E., Wheeler D.M. Soil acidity and aluminium and manganese toxicity in the Te Kauwhata area, North Island, New Zealand // New Zealand journal of agricultural research. — 1987. — Vol. 30— P. 517-522.

161. Skotnicki M., Bargagli R., Ninham J. Genetic diversity in the moss Pohlia nutans on geothermal ground of Mount Rittmann, Victoria Land, Antarctica // Polar Biology — 2002. — Vol. 25. — N. 10. — P. 771 777.

162. Smith C. W. Bryophytes and lichens of the Puhimau Geothermal Area, Hawaii Volcanoes National Park // The Bryologist.—1981.— Vol. 84,— N 4. — P. 457-466.

163. Stoffregen R. Genesis of acid-sulfate alteration and Au-Cu-Ag mineralization at Summitville // Colorado. Econ. Geol. 1987. - Vol. 82. - P. 1575-1591.

164. Stout R.G., Al-Niemi T.S. Heat-tolerant Flowering Plants of Active Geothermal Areas in Yellowstone National Park // Annals of Botany — 2002. — Vol. 90 — P. 259 267.

165. Tsujimura A. Difference of the vegetation of solfataras according to their positions on the vegetation zone // Japanese Journal Ecology —1977.— Vol. 27— P. 319-322.

166. Varekamp J.C., Buseck P.R. Hg anomalies in soils: a geochemical exploration method for geothermal areas // Geothermics. — 1983. — Vol. 12 — Nol. — P. 29 47.

167. Volz P.A. Thermotolerant fungi associated with Taiwan hot springs. // Phytologia. — 1976.— Vol. 33.—N2, —P. 154- 163.

168. Vucetich C.G., Wells N. Soils, agriculture, and forestry of Waiotapu region, central North Island, New Zealand // New Zealand Soil Bureau Bulletin—1978—Vol. 31.— P. 11-88.

169. Wells N, Whitton J.S. The influence of hydrothermal activity on the element content of soils and plants //N. Z. J. of Sci. 1966. - No 9.— P. 982-991.

170. Winterboum M. J. Ecology of the Copland River warm springs. South Island, New Zealand // Proc. N. Z. Ecol. Soc. — 1973. — Vol. 20. — P. 72-78.

171. Yoshioka K., Saito K., Tachibana H. Solfatara vegetation at Osoreyama // Ecological Review — 1965.— Vol. 16. —P. 138-151.1. Фондовая

172. Гольдфарб ИЛ. Влияние гидротермального процесса на почвообразование (на примере Камчатки). Дисс. канд. геогр. наук, 2005. — 175 с.

173. Сугробов В.М., Краевой Ю.А. Отчет о комплексных и разведочных работах на Паужетском месторождении высокотермальных подземных вод (южная часть п-ва Камчатка) за 1959-1963 гг. Книга 1 (Общая характеристика района). Петропавловск-Камчатский, 1963.-191 с.

Информация о работе

Самкова, Татьяна Юрьевна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Влияние гидротермального процесса на растительность - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы