Структура населения гидробионтов и элементы пищевой сети в условиях субарктической гидротермальной экосистемы

Аксёнова, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура населения гидробионтов и элементы пищевой сети в условиях субарктической гидротермальной экосистемы
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура населения гидробионтов и элементы пищевой сети в условиях субарктической гидротермальной экосистемы"

На правах рукописи

АКСЁНОВА Ольга Владимировна

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ГИДРОБИОНТОВ И ЭЛЕМЕНТЫ ПИЩЕВОЙ СЕТИ В УСЛОВИЯХ СУБАРКТИЧЕСКОЙ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ (НА ПРИМЕРЕ УРОЧИЩА ПЬШВАШОР В ПОЛЯРНОМ ПРЕДУРАЛЬЕ)

03.02.08 — экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2013

12 ДЕК 2013

005543770

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН (ИЭПС УрО РАН)

Научный руководитель: Болотов Иван Николаевич, доктор

биологических наук, заместитель директора по научной работе Института экологических проблем Севера УрО РАН

Официальные оппоненты: Лукин Анатолий Александрович, доктор

биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

Захаров Александр Борисович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Омский государственный

педагогический университет»

Защита состоится «25» декабря 2013 г. в 12-30 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28. Факс: (8212)240163.

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК РФ и ИБ Коми УрО РАН по адресу: http://www.ib.komisc.ru.

Автореферат разослан: « » ноября 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук / Кудяшева Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гидротермальные экосистемы широко распространены по всему земному шару, как на суше, так и в океане. Значительное число публикаций, посвящено биоте океанических гидротерм (Биология гидротермальных систем, 2003; Гебрук, 2003; Экосистемы атлантических гидротерм, 2006; Галкин, 2010 и др.), в то время как степень изученности специфики пресноводных гидротермальных экосистем остается на незаслуженно низком уровне. Большинство из них на сегодняшний день значительно антропогенно преобразованы в бальнеологические курорты, водолечебницы, санатории и т.п., и утратили свой естественный облик. Тем не менее, гидротермальные экосистемы являются уникальными «лабораториями», в которых обеспечивается постоянство условий обитания, как для флоры, так и для фауны (Функционирование ... ,2011). Целый ряд работ описывает флору континентальных гидротерм (Gates, 1914; Kagawa, 1940; Smith, 1981; Липшиц, 1936; Тихомиров, 1957; Трасс, 1963; Чернядьева и др., 2005 и др.). Имеются публикации, посвященные отдельным таксономическим группам водной фауны, населяющей источники (Жадин, 1937; Экосистемы ... , 1981; Лаенко, 1981; Хмелева, 1985; Круглов, Старобогатов, 1989; Уникальные объекты, 1990; Лобкова, 2001; Ситникова, 2006; Галимзянова и др., 2007; Жарков, Побережная, 2008; Тахтеев и др., 2009; Есин, 2012 и др.). За рубежом интерес к этой проблеме существенно возрос в последние десятилетия (Stockner, 1971; Zilch, 1972; Collins et al„ 1976; Kamler, Mandecki, 1978; Reischutz, 1980; Biodiversity of..., 1995; Ilmonen, Paasivirta, 2005; Garbuz et al., 2008; Friberg et al., 2009; Woodward et al., 2010; Demars et al., 2011 и др.).

Однако эти сведения в большинстве случаев имеют региональный характер и разбросаны в большом числе различных литературных, фондовых и архивных источников. Так, в настоящее время недостаточно сведений по оценке уровня потребления биологических ресурсов термальных источников рыбным населением рек, в которые эти источники разгружаются, хотя это важнейший показатель, отражающий взаимосвязь азональных элементов с экосистемами зонального типа. Практически не разработан вопрос о трансформации жизненных циклов гидробионтов в условиях термальных источников по сравнению с зональными водными системами, хотя такие данные опубликованы для отдельных источников (Голубев, Лаенко, 1982; Гигиняк, Байчоров, 1987; Тахтеев, 2009 и др.). Нельзя не учитывать и тот факт, что сохранившие свой естественный облик гидротермальные экосистемы являются природными моделями термических загрязнений, которые вызывают изменение температуры среды в связи с выбросами нагретых или охлажденных вод в окружающую среду (тепловые станции, котельные, предприятия ЦБП и др.) в водные объекты. Несомненный интерес вызывают вопросы изучения фауны, структуры и экологии популяций гидробионтов, населяющих гидротермы высоких широт, установления трофических связей между ними и выявления типов адаптаций к обитанию в экстремальных условиях среды, которые на сегодняшний день остаются открытыми.

Целью настоящей работы явилось изучение структуры сообщества гидробионтов, населяющих термальные источники урочища Пымвашор и прилегающие к ним водотоки, особенностей их экологии, трофической структуры и пространственного распределения.

Для достижения указанной цели в процессе исследования решали следующие задачи:

1) определить таксономическую структуру населения гидробионтов, обитающих в пределах гидротермальной экосистемы Пымвашор и выявить ее сезонные изменения;

2) рассмотреть популяционные характеристики и адаптивные приспособления массовых видов гидробионтов, населяющих термальные источники;

3) оценить влияние экологических факторов на таксономическую структуру и плотность населения макрозообентоса в водотоках урочища;

4) изучить кормовую базу и изменение характера питания наиболее массового вида рыб, обитающего в пределах урочжца, и дать его морфобиологическую характеристику.

Положения, выносимые на защиту.

1) В гидротермальной экосистеме формируются специфические монодоминантные бентосные сообщества с упрощенной структурой, низким видовым разнообразием и высокой плотностью особей.

2) Гидротермальная экосистема является значимым источником кормовых ресурсов для бентосоядных рыб, заселяющих водоток в зоне разгрузки гидротерм.

Научная новизна. На основе комплексного анализа данных литературы и выполненных исследований проведено обобщение имеющихся сведений о фауне континентальных гидротермальных сообществ. Впервые получены сведения о структуре населения гидробионтов и о видовом составе и обилии моллюсков уникальной субарктической гидротермальной экосистемы урочища Пымвашор. Для исследуемого района автором выявлено шесть видов рыб и 18 таксономических групп донных беспозвоночных. Рассмотрено пространственное распределение бентосного населения в водотоках урочища в различные сезоны года. Впервые получены данные о видовом составе и обилии моллюсков термальных источников и руч. Пымвашор. Зарегистрировано 15 видов моллюсков, три из которых населяют термальные источники. Установлено, что в термальных источниках урочища Пымвашор, формируются специфические бентосные сообщества гастроподного типа, которые отличаются упрощенной структурой и низким видовым разнообразием на фоне высокой численности особей. Для таких сообществ характерно сохранение активности моллюсков на протяжении всего года, даже при экстремально низких температурах воздуха в зимний период. Представлены количественные данные по видовому составу, численности и биологическим параметрам рыб, обитающих в условиях гидротермы, а также показана связь между обилием и составом зообентоса и особенностями питания рыб вдоль продольного профиля ручья Пымвашор в пределах термального урочища. На примере европейского

хариуса показано, что в условиях зимней стагнации гидротермальная экосистема служит своеобразным и достаточно значимьм источником кормовых ресурсов для бентосоядных рыб, заселяющих водоток в зоне разгрузки гидротерм.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы для инвентаризации региональных фаун с целью оценки видового разнообразия и разработки научно обоснованных стратегий его сохранения, а также могут применяться для гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водных объектов Европейского Севера. Информация о биологии и экологии отдельных видов гидробионтов может быть использована для оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при разработке нефтегазовых месторождений, при прогнозировании возможного влияния сброса подогретых вод на биологическое разнообразие в водоемах-охладителях ГРЭС, АЭС, ТЭС и других промышленных объектов. Сведения о видовом составе и количественном распределении малакофауны будут полезными для систематиков и зоогеографов. Материалы работ также могут быть применены в лекционных курсах по естественным наукам в высших учебных заведениях.

Личный вклад автора состоит в непосредственном участии в постановке цели и решении задач диссертационного исследования, сборе, камеральной обработке и определении собранного материала, статистической обработке данных, обобщении и анализе собственных, фондовых и литературных материалов и подготовке публикаций по теме исследования. Собственные сборы автора насчитывают 200 экземпляров рыб и 10459 экземпляров донных беспозвоночных, из них 8608 экземпляров моллюсков. На основании собранного материала оформлена систематическая коллекция в научно-образовательном музее ИЭПС УрО РАН «Биоразнообразие Севера». Исследованы коллекционные материалы из Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами.

Исследования выполнены в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН № 01200952766 «Пространственно-временные закономерности формирования компонентов ландшафтов на Европейском Севере России в условиях меняющегося климата» (2009—2011 гг.), № 01201256212 «Экологическое состояние компонентов ландшафтов на Европейском Севере России в условиях меняющегося климата» (2012-2014 гг.), междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов», проектов УрО РАН № 12-П-5-1014, № 12-М-45-2062, № 13-5-НП-11, ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы», а также при поддержке грантов РФФИ № 09-04-02100-э_к, № 10-04-00897-а, № 10-04-02104-э_к, № 10-04-10125-к, № 10-04-16057-моб_з_рос, № 11-04-02103-э_к, № 11-04-10129-к, № 12-04-10022-к, № 12-04-16065-моб_з_рос, № 12-04-31488-

мол_а, гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.

Степень достоверности результатов исследований. Представленные в диссертации результаты получены с использованием современных гидробиологических и экологических методик. Анализ содержания элементов в воде проводили в аккредитованной лаборатории центра коллективного пользования научным оборудованием «Арктика» на базе Северного Арктического федерального университета. Данные воспроизводимы и обработаны статистически с использованием пакетов прикладных программ Microsoft Excel, Biodiversity Pro ver. 2, Past ver. 2.13. Выводы логически вытекают из результатов, не противоречат основным биологическим постулатам и находят подтверждение в работах других авторов.

Апробация результатов работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на девяти научных конференциях, из них шесть международных: на XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010 г.); на Международном симпозиуме «Экология арктических и приарктических территорий» (Архангельск, 2010 г.); на IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010 г.); на VIII Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2010» (Калининград, 2010 г.); на Международной конференции «Экология водных беспозвоночных», посвященной 100-летию Ф.Д. Мордухай-Болтовского (Борок, 2010 г.); на IV Международной молодежной научной конференции «Экология-2011» в ИЭПС УрО РАН (Архангельск, 2011 г.); на Всероссийской (с международным участием) молодежной научной конференции «Конкурентный потенциал северных регионов России и эффективность его использования» (Архангельск, 2012 г); на Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций гидробионтов» (п. Борок, 2012 г.); на XVIII конгрессе малакологического общества «World congress of malacology» (Ponta Delgada, San Migel, Azores, Portugal, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них — четыре статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ и два раздела коллективной монографии.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 229 работ, в том числе 42 публикации зарубежных авторов. Работа изложена на 130 страницах машинописного текста и содержит 22 таблицы и 35 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлена краткая характеристика изученности фауны и экологии пресноводных гидробионтов в гидротермальных экосистемах Чукотки и Камчатки (Жадин, 1937, 1950; Галимзянова и др., 2007; Круглое,

Старобогатов, 1989; Лаенко, 1981; Хмелева, 1988; Лобкова, 2001 и др.), Байкальского региона (Круглов, Старобогатов, 1989; Тахтеев, Ситникова, 2009 и др.), Исландии (Friberg et al., 2009; Woodward et al., 2010; Demars et al., 2011 и др.) и других районов, а также приведены немногочисленные упоминания о биоте термальных источников урочища Пымвашор (Журавский, 1906; Кулик, 1909; Виноградова, 1962). Отмечено, что фауна и экология гидробионтов, населяющих гидротермальные экосистемы, в настоящее время остается недостаточно изученной.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (ВОСТОК БОЛЫИЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ, НАО) В главе дано описание географического положения района исследований (Рисунок 1), приведена характеристика его геологического строения, рельефа и ландшафтной структуры, климатических условий, почвенно-растительного покрова, палеогеографии, указаны особенности гидрологического и гидрохимического режимов.

У СЛОВИ Ы Г. ОБО ¡Н ДМ 1.11 ия Места отбора проб:

ихтиофауны бентоса

термальные источники

% \ (Л у у f ..... ^ исследований

{ .■ »_05_J •« \ ..„О«!»1"1'

УРОЧИЩЕ ПЫМВАШОР

Ш Термальная зона

II Термальная зона ¿вШ?

* «Ё» '•. i Термальная юна

Рисунок 1 - Обзорная карта района исследований с обозначением мест отбора гидробиологических проб (по: Функционирование ..., 201 1 с изменениями)

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ Материалом для исследований послужили собственные сборы автора за 2009-2011 гг. Кроме того в работе использованы ихтиологические сборы Н.Г. Скютте за 2012 г. и малакологические сборы ряда других коллекторов, хранящиеся в фондах ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург).

Всего для сбора материала было выбрано 28 станций в бассейне ручья Пымвашор и 9 станций на р. Адзьва — на участках от Вашуткиных озер до ручья Пымвашор (выше и ниже устья ручья Пымвашор) (см. Рисунок 1). Комплекс работ на станциях включал гидробиологические и ихтиологические исследования. О сезонной изменчивости судили по исследованиям, проведенным в июле 2009 г. и 2012 г, августе — сентябре 2010 г., в третьей декаде ноября 2009 г. и первой декаде декабря 2011 г.

Сбор и обработка гидробиологического материала (зообентос). Отбор бентосных проб осуществляли по стандартным методикам (Жадин. 1938, 1956, 1960; Методика изучения..., 1975; Определитель пресноводных..., 2004) на мелководье с грунта, растений и подводных предметов вручную и гидробиологическим скребком (S=0,14 м2). Также при отборе применяли количественные рамки 5x5 см2 или 10х]0 см2. Промывку проб бентоса производили с помощью гидробиологического сита с размером ячеи 0,56 мм. В каждом пункте отбиралось не менее трех проб бентоса. За период исследований было отобрано 362 количественных бентосных пробы, из них 71 - на р. Адзьва. В общей сложности на 37 станциях было собрано 10459 экземпляров водных беспозвоночных. В совокупности с бентосными пробами проводили гидрохимические, гидрологические и гидротермические измерения, определяли характер грунта и отмечали наличие водной растительности. Пробы бентоса фиксировали 70 % спиртом (Жадин, I960; Методика изучения..., 1975; Определитель пресноводных ..., 2004). Брюхоногих моллюсков фиксировали в 96 % спирте с целью дальнейшего изучения анатомического строения и молекулярно-генетического анализа.

Разбор проб по общепринятым систематическим группам (Определитель пресноводных ..., 1977; Чертопруд, 2010) проводили в лаборатории с применением стереоскопического микроскопа. Моллюсков определяли до вида (Определитель пресноводных ..., 2004; Корнюшин, 1996; Круглов, 2005, Хохуткин и др., 2010; Андреева и др., 2010). При популяционно-экологических исследованиях проводили измерения параметров раковины прудовиков (Круглов, 2005) в случайной выборке. В общей сложности было промерено 4063 экземпляра моллюсков. Стадии половой зрелости прудовиков изучали по результатам анатомирования гениталий животных, собранных в течение нескольких сезонов. Продолжительность жизни, скорость роста и характер жизненного цикла моллюсков определяли на основе созданной в лабораторных условиях аквакультуры (Березкина, Старобогатов, 1988; Зотин, 2009).

Сбор и обработка ихтиологического материала. Сбор ихтиофауны производили крючковой снастью, ставными сетями с размером ячеи 24-40 мм и сачком для отлова мальков по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Зиновьев, Мандрица, 2003). В руч. Пымвашор рыб отлавливали на участках, расположенных в 300-1000 м ниже впадения термальных источников, и на участке, расположенном на 100—500 м выше места впадения термальных ручьев.

Основными объектами ихтиологических исследований явились европейский хариус (Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758)) (109 экз.), обыкновенный гольян (Phoximis phoxinus (Linnaeus, 1758)) (68 экз.) и усатый голец (Barbatulo barbatula (Linnaeus, 1758)) (16 экз.). Также исследованы особи ерша (Gimnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758)) (6 экз.) и подкаменщика (Coitus gobio Linnaeus, 1758) (1 экз.). У отловленных особей определяли возраст, размерно-весовые показатели, пол и стадия зрелости гонад. Систематический статус рыб представлен в соответствии с «Атлас пресноводных рыб ...» (2003). Биологический анализ проводили как на свежем, так и на фиксированном

материале. В качестве регистрирующей структуры для определения возраста у хариусов использовали чешую, у усатых гольцов и гольянов - отолиты, у подкаменщика — позвонки (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969; Зиновьев, Мандрица, 2003). Темп линейного и весового роста рыб анализировали по традиционным методикам (Чугунова, 1959; Мина, 1973).

Для изучения спектра питания было просмотрено 198 проб желудочно-кишечных трактов рыб. За одну пищевую пробу принималось содержимое пищеварительного тракта одной рыбы. Пробы содержимого пищеварительных трактов рыб отбирали и обрабатывали по общепринятым методикам (Методическое пособие... , 1974). Для выявления значимости различных категорий в пищевых комках определяли: общие индексы наполнения желудочно-кишечных трактов рыб; частоту встречаемости отдельных пищевых компонентов; средний балл наполнения желудков, коэффициент упитанности (Правдин, 1966).

Статистическая обработка материала. Для статистической обработки и анализа полученных данных в работе использовали методы вариационно-статистической оценки собранного материала (Плохинский, 1970; Лакин, 1990; Пузаченко, 2004). Для рассматриваемых показателей и признаков рассчитывали средние значения, пределы колебания (минимальные и максимальные значения), стандартное отклонение и величину ошибки среднего значения, коэффициент вариации. Для оценки связей между переменными проводили регрессионный анализ с расчетом уравнений и коэффициентов детерминации (R2). Перед проведением анализа оценивали характер распределения переменных в имеющихся выборках, а также исключали переменные с аномальными значениями (резко отличающиеся по величине). Сходство между разными участками гидротермальной системы по различным вариантам населения водных беспозвоночных определяли с помощью иерархического кластерного анализа. Для анализа структуры населения моллюсков проводили расчет и усреднение данных по обилию видов, определение числа видов, видового богатства и доминирования (Smith, van Belle, 1984; Мэгарран, 1992). По количественным пробам определяли плотность особей (N, экз./м2). Обработку статистической информации проводили на персональном компьютере с применением стандартных пакетов программ Microsoft Excel, Biodiversity Pro и Past.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 4.1. Характеристика гидротермальной экосистемы

Описано расположение источников в урочище Пымвашор. Проведено ландшафтно-гидрологическое зонирование исследуемой территории, в результате которого было выделено три термальных зоны (см. Рисунок 1), приуроченных к местам выходов термальных вод. Приведена гидрологическая и гидрохимическая характеристика гидротермальной экосистемы Пымвашор. Дано описание водной растительности.

4.2. Структура бентосного населения и влияющие на него факторы Таксономическая структура и количественные характеристики макрозообентоса в водотоках урочища Пымвашор. Зообентос водотоков урочища Пымвашор представлен 18 таксономическими группами (Рисунок 2), относящимися к четырем типам и семи классам: насекомые (Insecta), двустворчатые (Bivalvia) и брюхоногие моллюски (Gastropoda), поясковые черви (Clitellata), паукообразные (Arachnida), ракушковые (Ostracoda) и челюстеногие (Maxillopoda) и является сравнительно бедным по своему составу.

Наибольшее таксономическое разнообразие донных

беспозвоночных отмечено в источниках второй термальной зоны и ручье Пымвашор. Доминируют в пробах моллюски. Доля их особей в суммарной выборке бентоса составила 84,6 %. Плотность особей брюхоногих моллюсков в источниках разных

термальных зон

изменялась от 3,6 до 39,4 тыс. экз./м2.

бентосного населения.

100

о 60

X so

=1 40

я I термальная зона в II термальная зона ®руч. Пымвашор i p. Адзьва

..г. „а л ¿г- v> >> a vi- А

Рисунок 2 - Пространственное распределение бентоса в водотоках урочища Пымвашор и р. Адзьва

Факторы, влияющие на структуру Рассмотрено влияние экологических факторов на распределение бентоса в водотоках урочища. Установлено, что независимо от времени года таксономическая структура бентосного населения термальных источников остается практически неизменной, в отличие от донного населения руч. Пымвашор, где четко прослеживается сезонная изменчивость. Наибольшее влияние на плотность населения бентоса оказывают температура и минерализация воды.

4.3. Структура населения, популяционные характеристики моллюсков в водотоках урочища Пымвашор и их сезонная изменчивость

Фауна пресноводных моллюсков урочища Пымвашор включает 15 видов (Таблица 1). Установлено, что самое низкое число видов характерно для населения моллюсков термальных ручьев, а высокое — для ручья Пымвашор и р. Адзьва. В то же время особи моллюсков, обитающие на водорослевых матах и мхе термальных источников, характеризуются высоким относительным обилием.

Морфометрический анализ раковины и половой системы термальных гастропод. Приведены данные по морфологии и анатомии раковин и половой

Таблица 1 — Видовой состав и относительное обилие моллюсков водотоков урочища Пымвашор и р. Адзьва

Вид Первая термальная зона (источники) Вторая термальная зона руч. Пымвашор р. Адзьва

источники руч. Горячий

N, экз. N, % N, экз. I N, % N, экз. N, % N, экз. I N, % N, экз. I N, %

Bivalvia

Amesoda scaldiana (Normand, 1844) - - - - - - - - 4 0,9

Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) - - - - - - 171 13,7 190 40.6

Cyclocalyx obtusalis (Lamarck, 1818) - - - - - - 1 0,1 1 0,2

Henslowiana Ulljeborgi (Clessin in Esmark el Hoyer. 1886) - - - - - - - - 85 18,2

Hiberneuglesa normalis (Stelfox, 1929) - - - - - - 1 ОД - -

Lacustrina dilatata (Westerlund, 1897) - - - - - - 35 2,8 - -

Pisidium amnicum (Müller, 1774) - - - - - - 61 4,9 51 10,9

Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855) - - - - - - 179 14,4 64 13,7

Rosecina borealis (Oessin in Westerlund, 1876) - - - - - - 97 7.8 13 2,8

Sphaerium westerhindi Clessin in Westerlund, 1873 - - - - - - - - 1 0,2

Gastropoda

Anisus acronicus (Ferussac, 1807) - - - - 6 0,3 185 14,8 2 0,4

A. laevis (Alder, 1838) - - - - 49 2,2 143 11,5 5 1,1

Cincinnci depressa (C. Pfeiffer, 1821) - - - - - - 183 14.7 35 7,5

С. frigida (Westerlund, 1873) - - - - - - 5 0,4 10 2,1

Lymnaea corvus (Gmelin in Linnaeus, 1791) F - - - - - - 1 0,1 - -

L. palustris palustris (Müller, 1774) - - - - - - 2 0,2 - -

L. zazurnensis Mozley, 1934 2107 100 2597 99,96 2134 97,5 182 14,6 6 1,3

L. truncatula (Müller, 1774) - - 1 0.04 - - - - 1 0,2

Число особей в выборке (N), экз. 2107 2598 2189 1246 468

Индекс Бергера-Паркера, % 100 99,96 97,48 14,84 40,59

Индекс Шеннона (IT), нит - - - 0,81 0,67

*-N-число и доля особей в выборке; «-» - вид отсутствует

системы моллюсков из термальных источников. Дана размерная характеристика популяции в зависимости от стадии полового созревания и сезона года. Выявлено, что широко распространен в термальных источниках и в ручье Пымвашор прудовик Ьутпаеа гагигпепш. В гидротермах этот вид является монодоминантом (см. Таблица 1). Морфометрический анализ показал, что популяция термальных моллюсков имеет меньшие размеры раковины по сравнению с популяциями моллюсков из зональных водоемов (Таблица 2).

Таблица 2 — Размерные параметры раковин моллюсков из термальных источников и зональных водоемов Бодьшеземельской тундры и Исландии_

Измеряемые параметры, (мм) Ьутпаеа peregra (Исландия) L. zazurnensis (Россия)

Термальные источники Зональные водоемы Термальные источники Зональные водоемы

Исландия, НуегауеШг (по: 81агтиЫпег, 1957)(п=20) оз. Myvatn (по: Starmuhlner, 1957) (п= 40) Россия, Пымвашор (п=356) Россия, тундровые озера (п=4)

Ширина раковины 4 7,2 4,1±0,05* 1,1-10 11,1±2,4 4,3-14,8

Ширина устья 2,8 5,4 2.4+0.03 0.6-6 6.5±1,4 2,5-8,8

Высота раковины 6,1 10.6 5.9+0.1 1.6-15,2 16,1±3.8 6,2-23,2

Высота устья 4.4 8.1 4,3±0,06 1,2-10,1 П.8±2,6 4.7-16,5

* - в числителе - среднее значение ± ошибка среднего значения, в знаменателе — пределы колебаний

В условиях постоянной температуры размножение у моллюсков происходит круглогодично (Хмелева и др., 1985). Пики его приходятся на весну и конец лета - осень (Рисунок 3), что обусловлено продолжительностью светового дня (чередование полярного дня и ночи). Снижение числа половозрелых особей зимой можно объяснить таким явлением, как фотопериодизм (Березкина,

Старобогатов, 1988). Также отмечены изменения в продолжительности жизненного цикла моллюсков. На примере аквакультуры установлено, что продолжительность жизни моллюсков составляет четыре- шесть месяцев по сравнению с особями зональных популяций, жизненный цикл которых длится 1-2 года.

о? 00

1 80

1? 70

1 60

^ 50

Ювснильныс и Предрспродуктивныс в Репродуктивные

мюль, 201)9 сешчбрь. 2010 декабрь, 2011

Рисунок 3 — Распределение особей в популяциях термальных моллюсков по стадиям полового созревания в зависимости от сезона

4.4. Видовой состав и питание рыб в водотоках урочища Пымвашор Видовой состав и распределение рыб в гидротермальной экосистеме.

В ходе исследований было установлено, что рыбное население руч. Пымвашор представлено шестью видами рыб из шести семейств (Таблица 3).

Таблица 3 — Пространственное распределение рыб исследуемого района

« руч. Пымвашор

s К Выше места Ниже места я я

Виды рыб a, о впадения впадения СП

i—< термальных термальных <

я* источников в источников в Рч

О. руч. Пымвашор руч. Пымвашор

Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) + + - +

Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) + + + +

Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) + - + -

Gimnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) + + -

Coitus gobio Linnaeus, 1758 - - + -

Esox lucius Linnaeus, 1758 - - + +

* — «+» — присутствие рыб; ** — «—» — отсутствие рыб

Отмечено присутствие мальков хариуса, гольяна обыкновенного и усатого гольца в русле термального источника Горячий (см. Рисунок I), где температура воды составляет 23-25 °С.

Эколого-популяционная характеристика рыб в водотоках урочища Пымвашор. Дана краткая экологическая характеристика рассматриваемых видов рыб, приведены их размерно-весовые данные и морфометрические признаки. Наиболее подробно рассмотрены показатели европейского хариуса, как массового вида, обитающего в руч. Пымвашор. Проведено сравнение его размерно-весовых параметров с хариусами из других водотоков региона, рассмотрена возрастная и половая структура.

Биологическая характеристика европейского хариуса.

Размерно-весовые характеристики. Анализ размерного и весового состава популяции хариуса ручья Пымвашор показал, что в совокупной выборке средняя длина рыб составила 229,5 мм, средний вес - 136,4 г. Максимальная длина тела по Смитту 338 мм и масса 399,0 г. Минимальные размеры зафиксированы у хариуса из термального источника (длина тела - 50 мм и вес - 3 г.).

Возрастная структура. По результатам исследований обнаружено шесть возрастных групп — в возрасте от 0+ до 6+ лет. Преобладающую часть уловов составили рыбы в возрасте 3+ (35,4 %). Пяти- и шестилетки были представлены практически равным количеством особей (24,0 и 28,1 %) (Таблица 4). Трехлетние и семилетние особи в уловах встречались единично и составили соответственно 4,2 % и 5,2 %. Двухлетние рыбы (1+) в возрастном ряду хариуса были представлены незначительно (2,1 %). Средний возраст всей выборки составил 3,9 лет.

Таблица 4 - Возрастная структура и значения линейно-весовых параметров в разных возрастных группах у хариуса руч. Пьгмвашор_

Признак Возрастные группы

0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+

Длина тела по Смитту, мм 50 72-114" 93±4,7 150-162 157±4,3 155-241 200±4,1 144-273 228±4,1 196-320 266±4,5 297-338 308±4,7

Вес рыбы, г 3 5.5-15 10±73,7 30-50 37±77,1 40-130 81±74,7 36-170 1 ] 7±76,4 50-340 206±86,5 270-399 330±89,7

Кол-во экз., п 1 2 4 34 23 27 5

Доля по числу особей,% 1 2,1 4,2 35,4 24 28,1 5,2

Средний возраст 3,9

* — в числителе — пределы колебаний, в знаменателе — среднее значение ± стандартное отклонение

Mollusca 42,86%

TriuhopleruJ* 7,43% Plccoplcra. 4,87%

Diplcra___—

4,56%

Cöleopuir«. 2,32%

Питание и пищевые отношения рыб руч. Пымвашор. Рассмотрен пищевой спектр хариуса и его изменчивость. Установлено, что он характеризуется сравнительно узким диапазоном и включает в основном брюхоногих моллюсков (порядка 43 %) и личинок хирономид (более 33%). В меньшем количестве хариус потребляет личинок ручейников, веснянок и двукрылых, которые составляют от 4,5 % до 7,4 % от общего потребления, а также водных жуков и их личинок (Рисунок 4).

Существенные различия в питании хариуса наблюдаются в зависимости от удаленности от места впадения термальных источников в ручей Пымвашор. Анализ собранных нами проб показал, что у особей хариуса, пойманных на участках руч. Пымвашор выше и намного ниже (более 1 км) впадения термальных источников (см. Рисунок I), моллюски в желудках встречались лишь у трети обследованных рыб (33,3 %) или полностью отсутствовали. На этих

участках доминирующими кормовыми объектами хариуса являлись водные личинки ручейников (83,3 %) или двукрылых (100 %). На участке ручья, расположенном в 300 м ниже термальных зон, основную роль в питании играли моллюски (75,8 %), а доля личинок хирономид снизилась до 18,9 %. Средний индекс наполнения желудка хариусов, обитающих на нижнем участке руч. Пымвашор, составил 236,7 0> у хариусов с верхнего участка - 173,9 0/ооо.

A'cmatomorpha 0,05%

---Heteroptera

.Агачеж 0Ю'„,

:сп1.,1оф Hymcnopterii Pisas

Ccratopogomte/ I 0,6% \ ?->2% 0,14% О Чй°л fcpbemeroptcra VOliyochaeta ' 0,68% 0.57%

Рисунок 4 - Состав пищи хариуса руч. Пымвашор

Сходные наблюдения были сделаны нашими коллегами в Исландии в ручьях геотермального поля Хенгилл (Woodward et al., 2010, 2012), где биомасса и обилие ручьевой форели оказались достоверно связаны с численностью прудовика Lymnaea peregra. Более того, в питании форели, заселяющей низкотемпературные хенгиллские водотоки (температура воды до 10 °С), преобладали хирономиды, а в термальных ручьях — прудовики и личинки мошек Simulium sp.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 5.1. Влияние экологических факторов на структуру н разнообразие макрозообентоса в термальных источниках

Показано, что постоянство температурного и гидрохимического режимов в гидротермальных экосистемах обусловливает развитие в них специфических сообществ, в видовом и количественном составе которых по сравнению с зональными экосистемами происходят существенные изменения. Так, в условиях гидротермальной экосистемы Пымвашор формируются сообщества, для которых характерна упрощенная таксономическая структура, высокая плотность одного доминирующего вида. Роль доминантов здесь играют моллюски из семейства Lymnaeidae. Причем прослеживаются четкие отличия в видовом составе и структуре населения моллюсков гидротермальных источников и руч. Пымвашор, что обусловлено неодинаковыми экологическими условиями местообитаний. Проведено сравнение с гидротермами других регионов.

5.2. Адаптации массовых видов гидробионтов к обитанию в термальных источниках и их жизненные циклы

На основании анализа данных литературы и проведенных исследований выявлено, что бентосные организмы, заселяющие термальные источники, могут независимо друг от друга приобретать сходные морфологические и физиолого-биохимические признаки (Болотов и др., 2012). Рассмотрены примеры адаптаций гидробионтов к обитанию в термальных источниках. Отмечено, что для термальных популяций в целом характерна десинхронизация жизненного цикла в силу отсутствия выраженной сезонности в таких местообитаниях и константности температуры воды в течение года. Показано, что в экстремальных условиях среды у моллюсков и других групп беспозвоночных выработались и закрепились такие особенности как увеличение скорости развития и скорости воспроизводства, круглогодичное размножение популяций, уменьшение размеров тела, сокращение жизненного цикла, специфические комплексы некоторых ферментативных систем и др.

5.3. Элементы пищевой сети в гидротермальной системе

Рассмотрена трофическая структура сообщества гидробионтов урочища Пымвашор. Бактериально-водорослевые маты и моховые дерновины, обильно разрастающиеся в термальных источниках и отдельных участках ручья Пымвашор, создают трофическую базу для брюхоногих моллюсков и других

гетеротрофных организмов. За счет чего в ручье Пымвашор и термальных источниках образуются продуктивные зоны с высокими показателями биомассы бентоса и растительности, которые являются постоянным кормовым ресурсом для некоторых видов рыб. При этом наблюдается достаточно выраженная разнородность в характере их питания в зависимости от места поимки особей.

ВЫВОДЫ

1. Структура населения гидробионтов, обитающих в пределах гидротермальной экосистемы Пымвашор, представлена 18 таксономическими группами беспозвоночных, относящимися к семи классам. Моллюски представлены 15 видами, три из которых обитают в термальных источниках. Ихтиофауна включает шесть видов рыб, принадлежащих к шести семействам.

2. Основными факторами, оказывающими влияние на таксономическую структуру гидробионтов урочища Пымвашор, являются температура воды, её минерализация, продолжительность светового дня и сезонность.

3. В условиях гидротермальной экосистемы Пымвашор формируются специфические монодоминантные бентосные сообщества гастроподного типа с упрощенной структурой и низким видовым разнообразием на фоне высокой численности моллюска Ьутпаеа гсаигпетгз Мог1еу. 1934.

4. Для моллюсков, населяющих термальные источники Пымвашор, характерно резкое уменьшение размеров раковины (в среднем в два раза по сравнению с особями зональных популяций), круглогодичное размножение с пиками наибольшей активности, приходящимися на весну и летне-осенний период, и продолжительностью жизненного цикла в среднем четыре-шесть месяцев.

5. Популяционные характеристики рыб в ручья Пымвашор находятся в пределах их видовых параметров и характерны для водоемов северного бассейна. В то же время, сравнительный анализ показал, что хариус, обитающий в районе термальных источников, характеризуется более замедленным весовым ростом по сравнению с особями этого вида из других водоемов региона. Скорость его линейного роста можно оценить как среднюю — к концу первого года длина его сеголетков не превышает 60—70 мм.

6. Установлено, что пищевой спектр наиболее массового вида рыб, обитающего в зоне воздействия термальных источников - европейского хариуса, достаточно узок и представлен в основном моллюсками, личинками амфибиотических насекомых и остатками водной растительности. Характер питания хариуса в зависимости от участка гидротермальной системы неоднороден и определяется уровнем влияния гидротерм. Доказано, что гидротермальная экосистема служит значимым источником кормовых ресурсов для рыб, заселяющих водоток в зоне разгрузки гидротерм.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Беспалая, Ю.В. Население моллюсков субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период [Текст] /Ю.В. Беспалая, И.Н. Болотов, О.В. Усачёва (Аксёнова) // Зоологический журнал. — 2011. — Т. 90. -№ П.-С. 1304-1322.

2. Болотов, И.Н. Экология и эволюция гидробионтов в горячих источниках Субарктики и Арктики: формирование аналогичных сообществ, адаптации видов и микроэволюционные процессы [Текст] / И.Н. Болотов, Ю.В. Беспалая, О.В. Усачёва (Аксёнова) // Успехи современной биологии. -2012.-Т. 132.-№ 1.-С. 77-86.

3. Болотов, И.Н. Питание европейского хариуса Thymalliis thymalliis (Linnaeus, 1758) (Salmoniformes: Thymallidae) в раннезимний период в ручье Пымвашор (Субарктическая гидротермальная система) [Текст] / И.Н. Болотов, А.П. Новосёлов, Ю.В. Беспалая, О.В. Усачёва (Аксёнова) // Вопросы ихтиологии. - 2012. - Т. 52. - № 2. - С. 256 - 260.

4. Любас, A.A. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) в древних и современных термальных источниках Пымвашор (Большеземельская тундра) [Текст] / A.A. Любас, О.В. Аксёнова, Ю.В. Беспалая, И.С. Пальцер, М.Ю. Гофаров, В.В. Кряучюнас, И.Н. Болотов // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. - 2013. -№ 2. - С. 75 - 83.

главы в коллективной монографии:

1. Болотов, И.Н. Зообентос и поселения водных моллюсков в зимний период [Текст] / И.Н. Болотов, Ю.В. Беспалая, О.В. Усачёва (Аксёнова) // Функционирование субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период / Под ред. К.Г. Боголицына, И.Н. Болотова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2011.-С. 193-217.

2. Болотов, И.Н. Видовой состав рыб и их питание зимой [Текст] / И.Н. Болотов, Ю.В. Беспалая, О.В. Усачёва (Аксёнова), А.П. Новосёлов // Функционирование субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период / Под ред. К.Г. Боголицына, И.Н. Болотова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2011. — С. 217 -231.

в других изданиях:

1. Усачёва (Аксёнова) О.В. Особенности питания европейского хариуса в условиях гидротермальной экосистемы в зимний период // Современные проблемы гидроэкологии: тез. докл. 4-й междунар. научн. конф., посвящ. памяти профессора Г.Г. Винберга. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 189.

2. Aksenova О., Bespataya Yu., Bolotov I. Adaptation of freshwater gastropods associated with geothermal habitats // World congress of malacology: Book of abstracts 18th Congress of Unitas Malacologica. Sociedade Afonso Chaves. -PontaDelgada, 2013.-P. 136.

Подписано в печать 21.11.2013. Формат 60x84 1/16. Бумага офисная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 234.

Отпечатано с готового оригинал-макета Типография «КИРА» 163061, г. Архангельск, ул. Поморская, 34, тел. 65-47-11. e-mail: oookira@atnet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аксёнова, Ольга Владимировна, Архангельск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Уральское отделение Институт экологических проблем Севера

На правах рукописи

04201452041

Аксёнова Ольга Владимировна

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ГИДРОБИОНТОВ И ЭЛЕМЕНТЫ ПИЩЕВОЙ СЕТИ В УСЛОВИЯХ СУБАРКТИЧЕСКОЙ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ (НА ПРИМЕРЕ УРОЧИЩА ПЫМВАШОР В ПОЛЯРНОМ ПРЕДУРАЛЬЕ)

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Болотов Иван Николаевич

Архангельск -2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................10

1.1. Обзор изученности фауны и экологии пресноводных гидробионтов в гидротермальных экосистемах................................................................................................10

1.2. Изученность гидробионтов урочища Пымвашор..................................................15

ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (ЮГО-ВОСТОК БОЛЫПЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ, НЕНЕЦКИЙ АО, УРОЧИЩЕ ПЫМВАШОР).......17

2.1. Географическое положение ключевого участка исследований............................17

2.2. Геологическое строение.............................................................................................18

2.3. Палеогеография.........................................................................................................20

2.4. Рельеф и ландшафтная структура............................................................................21

2.5. Климатические условия............................................................................................22

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ................................................................................24

3.1. Материал и методики полевых исследований.........................................................24

3.2. Методики камеральных работ...................................................................................26

3.3. Методы статистического анализа данных................................................................29

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ......................................................................31

4.1. Характеристика гидротермальной экосистемы.......................................................31

4.1.1. Расположение источников в урочище Пымвашор и ландшафтно-гидрологическое зонирование........................................................................................31

4.1.2. Гидрологическая характеристика экосистемы...................................................33

4.1.3. Гидрохимическая характеристика экосистемы..................................................33

4.1.4. Водная растительность в термальной экосистеме............................................36

4.2. Структура бентосного населения и влияющие на него факторы...........................39

4.2.1. Таксономическая структура и количественные характеристики макрозообентоса в водотоках урочища Пымвашор.....................................................39

4.2.2. Факторы, влияющие на структуру бентосного населения................................43

4.3. Структура населения, популяционные характеристики моллюсков в водотоках урочища Пымвашор и их сезонная изменчивость. Жизненные циклы массовых видовых моллюсков.................................................................................................................................47

4.3.1. Структура населения и видовое разнообразие моллюсков в разных участках

гидротермальной экосистемы........................................................................................47

4.3.2. Жизненные циклы массовых видов моллюсков...............................................59

4.4. Видовой состав и питание рыб в водотоках урочища Пымвашор.......................62

4.4.1. Видовой состав и распределение рыб в гидротермальной экосистеме..........62

4.4.2. Эколого-популяционная характеристика рыб в водотоках урочища

Пымвашор........................................................................................................................64

4.4.3. Питание и пищевые отношения рыб руч. Пымвашор......................................79

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.........................................................................90

5.1. Влияние экологических факторов на структуру и разнообразие макрозообентоса в термальных источниках........................................................................................................90

5.2. Адаптации массовых видов гидробионтов к обитанию в термальных источниках и жизненные циклы..................................................................................................................97

5.3. Элементы пищевой сети в гидротермальной системе..........................................103

ВЫВОДЫ................................................................................................................................107

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.........................................109

ЛИТЕРАТУРА........................................................................................................................110

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Гидротермальные экосистемы широко распространены по всему земному шару, как на суше, так и в океане. К настоящему времени накоплены обширные материалы, характеризующие гидрологию, гидрохимию, вопросы генезиса вод и гидробиологические особенности различных гидротермальных проявлений. Значительное число публикаций, посвящено биоте океанических гидротерм (Биология гидротермальных систем, 2003; Гебрук, 2003; Экосистемы атлантических гидротерм, 2006; Галкин, 2010 и др.), в то время как степень изученности специфики пресноводных гидротермальных экосистем остается на незаслуженно низком уровне. Большинство из них на сегодняшний день значительно антропогенно преобразованы в бальнеологические курорты, водолечебницы, санатории и т.п., и утратили свой естественный облик (Функционирование 2011). Тем не менее, гидротермальные экосистемы являются уникальными «лабораториями», в которых обеспечивается постоянство условий обитания, как для флоры, так и для фауны. Целый ряд работ описывает флору континентальных гидротерм (Gates, 1914; Kagawa, 1940; Smith, 1981; Липшиц, 1936; Тихомиров, 1957; Трасс, 1963; Чернядьева и др., 2005 и др.). Имеются публикации, посвященные отдельным таксономическим группам водной фауны, населяющей источники (Жадин, 1937; Экосистемы термальных ..., 1981; Лаенко, 1981; Хмелева и др., 1985; Круглов, Старобогатов, 1989; Уникальные объекты ..., 1990; Лобкова, 2001; Ситникова, 2006; Галимзянова и др., 2007; Жарков, Побережная, 2008; Тахтеев и др., 2009; Есин, Сорокин, 2012 и др.). Интерес к этой проблеме в последние десятилетия существенно возрос и за рубежом (Stockner, 1971; Zilch, 1972; Collins et al., 1976; Kamler, Mandecki, 1978; Reischutz, 1980; Biodiversity of..., 1995; Ilmonen, Paasivirta,

2005; Garbuz et al., 2008; Friberg et al., 2009; Woodward et al., 2010; Demars et al., 2011 и др.).

Однако эти сведения в большинстве случаев имеют региональный характер и разбросаны в большом числе различных литературных и архивных источников. Так, в настоящее время недостаточно сведений по оценке уровня потребления биологических ресурсов термальных источников рыбным населением рек, в которые эти источники разгружаются, хотя это важнейший показатель, отражающий взаимосвязь азональных элементов с экосистемами зонального типа. Практически не разработан вопрос о

трансформации жизненных циклов гидробионтов в условиях термальных источников по сравнению с зональными водными системами, хотя такие данные опубликованы для отдельных источников (Голубев, Лаенко, 1982; Гигиняк, Байчоров, 1987; Тахтеев, 2009 и др.). Нельзя не учитывать тот факт, что сохранившие свой естественный облик гидротермальные экосистемы являются природными моделями термических загрязнений, которые вызывают изменение температуры среды в связи с выбросами нагретых или охлажденных вод в окружающую среду (тепловые станции, котельные, предприятия ЦБП и др.) в водные объекты. Несомненный интерес вызывают вопросы изучения фауны, структуры и экологии популяций гидробионтов, населяющих гидротермы высоких широт, установления трофических связей между ними и выявления типов адаптаций к обитанию в экстремальных условиях среды, которые на сегодняшний день остаются открытыми. При этом на северной окраине Европейского субконтинента активные гидротермальные системы практически отсутствуют. Одним из исключений являются термальные источники Пымвашор на гряде Чернышева в Полярном Предуралье (юго-восток Болыыеземельской тундры). В этом ракурсе данные источники можно рассматривать как уникальный объект для получения количественных данных о структуре и функционировании гидротермальных экосистем в пределах материковой части Европейской Субарктики (Функционирование..., 2011).

Для достижения цели в процессе исследования решали следующие задачи:

1. определить таксономическую структуру населения гидробионтов, обитающих в пределах гидротермальной экосистемы Пымвашор и выявить ее сезонные изменения;

2. рассмотреть популяционные характеристики и адаптивные приспособления массовых видов гидробионтов, населяющих термальные источники;

3. оценить влияние экологических факторов на таксономическую структуру и плотность населения макрозообентоса в водотоках урочища;

4. изучить кормовую базу и изменение характера питания наиболее массового вида рыб, обитающего в пределах урочища, и дать его морфобиологическую характеристику.

Положения, выносимые на защиту:

Научная новизна. На основе комплексного анализа данных литературы и выполненных исследований проведено обобщение имеющихся сведений о фауне континентальных гидротермальных сообществ. Впервые получены сведения о структуре населения гидробионтов и о видовом составе и обилии моллюсков уникальной субарктической гидротермальной экосистемы урочища Пымвашор. Для исследуемого района автором выявлено шесть видов рыб и 18 таксономических групп донных беспозвоночных. Зарегистрировано 15 видов моллюсков, три из которых населяют термальные источники. Рассмотрено пространственное распределение бентосного населения в водотоках урочища в различные сезоны года. Установлено, что в термальных источниках урочища Пымвашор, формируются специфические бентосные сообщества гастроподного типа, которые отличаются упрощенной структурой и низким видовым разнообразием на фоне высокой численности особей. Для таких сообществ характерно сохранение активности моллюсков на протяжении всего года, даже при экстремально низких температурах воздуха в зимний период. Представлены количественные данные по видовому составу, численности и биологическим параметрам рыб, обитающих в условиях гидротермы, а также показана связь между обилием и составом зообентоса и особенностями питания рыб вдоль продольного профиля ручья Пымвашор в пределах термального урочища. На примере европейского хариуса показано, что гидротермальная экосистема служит своеобразным и достаточно значимым источником кормовых ресурсов для бентосоядных рыб, заселяющих водоток в зоне разгрузки гидротерм.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы для инвентаризации региональных фаун с целыо оценки видового разнообразия и разработки научно обоснованных стратегий его сохранения, а также могут применяться для гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водных объектов Европейского Севера. Информация о биологии и

характеристики водных объектов Европейского Севера. Информация о биологии и экологии отдельных видов гидробионтов может быть использована для оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при разработке нефтегазовых месторождений, также полученные данные могут быть использованы для прогнозирования возможного влияния сброса подогретых вод на биологическое разнообразие в водоемах-охладителях ГРЭС, АЭС, ТЭС и других промышленных объектов. Сведения о видовом составе и количественном распределении малакофауны будут полезными для систематиков и зоогеографов. Материалы работ также могут быть применены в лекционных курсах по естественным наукам в высших учебных заведениях.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования выполнены в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН № 01200952766 «Пространственно-временные закономерности формирования компонентов ландшафтов на Европейском Севере России в условиях меняющегося климата» (2009-2011 гг.), № 01201256212 «Экологическое состояние компонентов ландшафтов на Европейском Севере России в условиях меняющегося климата» (2012— 2014 гг.), междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов», проектов УрО РАН № 12-П-5-1014, № 12-М-45-2062, № 13-5-НП-11, ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы», а таюке при поддержке грантов РФФИ № 09-04-02100-э_к, № 10-04-00897-а, № 10-04-02104-э_к, № 10-04-10125-к, № 10-04-16057-моб_з_рос, № 11-04-02103-э_к, № 11-04-10129-к, № 12-04-10022-к, № 12-04-16065-моб_з_рос, № 12-

04-31488-мол_а, гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.

Степень достоверности результатов исследований. Представленные в диссертации результаты получены с использованием современных гидробиологических и экологических методик. Анализ содержания элементов в воде проводили в аккредитованной лаборатории центра коллективного пользования научным оборудованием «Арктика» на базе Северного (Арктического) федерального университета. Данные воспроизводимы и обработаны статистически с использованием пакетов прикладных программ Microsoft Excel, Biodiversity Pro ver. 2, Past ver. 2.13. Выводы логически вытекают из результатов, не противоречат основным биологическим постулатам и находят подтверждение в работах других авторов.

Апробация результатов работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на девяти научных конференциях, из них шесть международных: на XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН, (Сыктывкар, 2010 г.); на Международном симпозиуме «Экология арктических и приарктических территорий» в Институте экологических проблем Севера УрО РАН (Архангельск, 2010 г.); на IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург, 2010 г.); на VIII Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2010» (Калининград, 2010 г.); на Международной конференции «Экология водных беспозвоночных», посвященной 100-летию Ф.Д. Мордухай-Болтовского в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Борок, 2010 г.); на IV Международной молодежной научной конференции «Экология-2011 » в ИЭПС УрО РАН (Архангельск, 2011 г.); на Всероссийской (с международным участием) молодежной научной конференции «Конкурентный потенциал северных регионов России и эффективность его использования» в Архангельском научном центре УрО РАН (Архангельск, 2012 г); на Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов» в ИБВВ РАН (п. Борок, 2012 г.); на XVIII конгрессе малакологического общества «World congress of malacology» (University of the Azores, Ponta Delgada, San Migel, Azores, Portugal, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них - четыре статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ и два раздела коллективной монографии.

Благодарности. В первую очередь автор искренне признателен своему научному руководителю - заместителю директора по научной работе Института экологических проблем Севера УрО РАН, д.б.н. И.Н. Болотову и заведующему лабораторией комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН д.г.-м.н. Ю.Г. Шварцману за помощь, ценные консультации и постоянную поддержку при выполнении и написании работы. Неоценимую помощь в проведении экспедиционных исследований, в

Информация о работе

Аксёнова, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Архангельск, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура населения гидробионтов и элементы пищевой сети в условиях субарктической гидротермальной экосистемы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы