Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и перспективы промысла японского морского леща

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экология и перспективы промысла японского морского леща"

РГЗ

и

од

') п. -Сы Ю.

На правах рукописи

САВИНЫХ ВАДИМ ФЕДОРОВИЧ ЭКОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ЯПОНСКОГО МОРСКОГО ЛЕЩА

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1995

Работа выполнена в Тихоокеанском научно-исследовательском ры-бохозяйственном центре (ТИНРО-центр) в Лаборатории глубоководных и перспективных рыбных ресурсов

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ю.К.Ермаков

. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Н. Иванков кандидат биологических наук, профессор Л.Н. Беседнов

Ведущая организация: Институт океанологии им. Ширшова РАН, г. Москва

Защита диссертации состоится " & " декабря 1995 г. на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041. г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан ноября 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Л. Будникова

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Лкгтщальность работы. Морские лещи Bramidae - одни из наиболее обычных рыб эпипелагиали тропических и умеренных вод Мирового океана (Парин, 1968). В умеренных и субтропических водах северной части Тихого океана многочислен японский морской лещ Brama japónica (Hllgendorf, 1878). Специализированного промысла этого вида до последнего времени не проводилось, однако лещ всегда был обычен в прилове при промысле дрифтерными сетями лососевых (Neave, Hanavan. 1960; Larklns, 1964), тунцов (Shlmazak1, Nakamura. 1981; Nakano et al.. 1993) и кальмара Бартрама (Реагсу, 1991; Yatsu et al.. 1993a. 1993b; Gong et al.. 1993).

Наблюдаемое в настоящее время снижение биопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов, 1993) отражается и на уменьшении численности традиционных промысловых объектов. В настоящее время японский морской лещ является одним из немногих океанических объектов. который имеет высокую биомассу и способен обеспечить рентабельную работу судов, в том числе и крупнотоннажных.

Цели и задачи работы. Цель данной работы - дать описание различных этапов жизненного цикла японского морского леща, определить возможное промысловое изъятие и перспективы промысла этого вида.

Для достижения поставленной цели предлагается решить следующие задачи:

1) выявить границы, функциональную структуру ареала японского морского леща и океанографические условия района;

2) дать описание некоторых особенностей биологии: возраста и роста, условий размножения, питания и рассмотреть изменения, происходящие на различных этапах жизненного цикла;

3) описать суточные, сезонные, онтогенетические миграции вида и его поведение;

4) определить место и роль японского морского леща в экосистеме открытого океана;

5) оценить запасы японского морского леща и возможное промысловое изъятие, дать рекомендации по оптимизации поиска скоплений и орудиям лова.

Научная новизна. Автор данной работы основное внимание уделил наименее изученным аспектам экологии японского морского леща. По данным вылова половозрелых особей, икринок и личинок было показано, что в северо-западной части Тихого океана нерест морского леща проходит в январе-марте (Савиных, 1993а). По материалам ихтиоп-ланктонных съемок в северо-западной части Тихого океана в 1966-1990 гг. выявлены некоторые аспекты экологии молоди японского морского леща (Савиных, 1993в). Дано описание раннего онтогенеза вида, включая ранее не описанные стадии (Савиных, 1993г).

Были обобщены сведения по питанию леща (Савиных, 19936) и показаны особенности состава пищи на различных этапах жизненного цикла и в зависимости от района обитания. Отмечено своеобразие динамики спектра питания в восточной, западной и центральной частях ареала, вызванное более ранними сроками нереста и нагула в восточной части и региональными отличиями кормовой базы. Совместно с В. И. Чучукало определен суточный рацион молоди и взрослого морского леща из северо-западной части Тихого океана.

Совместно с Л.П. Власовой (Савиных, Власова, 1994) определена размерно-возрастная структура японского морского леща, построен размерно-возрастной ключ для быстрого определения возраста.

Анализ распределения всех возрастных и размерных групп японского морского леща в различных частях ареала привел автора к выводу о существовании трансокеанических миграций леща (Савиных. 1994), вследствие чего в западной части ареала обитают в основном

молодь и рыбы старше 5 лет, тогда как рыбы в возрасте 2-3 лет в результате дрейфа молоди в водах Северо-Тихоокеанского течения накапливаются в восточной части ареала, и все рыбы в возрасте 3+ нагуливаются в заливе Аляска.

Таким образом, накопленный материал совместно с анализом литературы по японскому морскому лещу и другим видам со сходной экологией позволяет получить наиболее полную картину его распределения, нагула, нереста, миграций, питания, размерно-возрастной структуры и роли в экосистеме открытых вод Тихого океана.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить биологическим обоснованием организации промысла японского морского леща. Вовлечение в промысел неиспользуемого объекта с биомассой порядка 5 млн. т и рекомендуемым выловом до 500 тыс. т может в некоторой степени смягчить последствия снижения численности традиционных промысловых объектов и задействовать работой как крупнотоннажный, так и средне- и малотоннажный российский добывающий флот.

Сходство биологии и экологии некоторых видов эпипелигиали открытого океана позволяет использовать полученные данные для описания жизненного цикла как родственных видов морских лещей, так и других малоизученных рыб эпипелагиали Мирового океана.

Апробация. Результаты исследований, включенные в данную работу. докладывались на конференциях молодых ученых (Владивосток, ГИ-НРО, 1992, 1993 гг.). на отчетной сессии ТИНРО в 1993 г., на биологической секции Ученого совета ТИНРО-центра в 1995 г. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 в журналах РАН.

Стриктура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы, включающего 130 наименований. Объем работы 128 страниц (включая таблицы и рисунки). Диссертация содержит 20 рисунков и 16 таблиц.

- 4 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал для данной работы собирался в 1977-1993 гг. в экспедициях ТИНРО в северной части Тихого океана. В качестве орудий лова использовались разноглубинные и донные тралы, дрифтерные сети, удочки с блеснами. Проводились биологические анализы выловленного леща (11996 экз.) и массовые промеры (35011 экз.).

Для определения возможных районов, сроков и условий нереста японского морского леща в северо-западной части Тихого океана использовались данные о вылове икры, личинок, мальков и нерестящихся особей. Для этого привлечены данные ихтиопланктонных съемок, собранные Лабораторией рыбных ресурсов Куросио ТИНРО в 1966-1990 гг., и материалы работ, выполненных на НИС "Профессор Кизеветтер" в январе-марте 1990 г. Все ихтиопланктонные станции (более 21 тыс.) сопровождались гидрологическими наблюдениями.

Биомасса рыб определялась методом площадей (Аксютина, 1968). При этом коэффициент уловистости для крупных рыб (скаты, ремнете-лы и др.) принимался равным 1,0. для крупного японского морского леща 0.5, мелкого леща 0.2, сардины, скумбрии, полосатого тунца -0,3. для японского анчоуса, мезопелагических и других мелких рыб, кальмаров - 0,1. для молоди кальмаров 0,01.

Для определения возраста использовали отолиты. Отолиты, помещенные в глицерин, просматривали в отраженном свете под бинокуля-ром МБС-9. Годовые кольца регистрировались по переднему радиусу отолита. В работе приводятся данные по определению возраста 2590 экз. японского морского леща из северо-западной (от берегов Японии и Курильских островов до 160° в. д.), центральной (от 160° в. д. до 160° з. д.) и северо-восточной (от 160° з. д. до берегов Северной Америки) частей Тихого океана.

В связи с тем, что в литературе по японскому морскому лещу приводится длина тела рыб по Смитгу (АС), для сравнимости результатов нами также использована эта длина.

Материалы по питанию японского морского леща собраны в экспедициях ТИНРО в 1977-1993 гг.. в ходе которых исследовано содержимое 11996 желудков. При этом определялся балл наполнения желудков и состав пищи, а в 1052 случаях кроме того проводили взвешивание пищевых компонентов и расчет индекса наполнения желудков. Отдельно рассматривалось питание мелких (менее 30 см) и крупных (более 30 см) рыб. Величина суточного рациона крупного морского леща рассчитывалась по спадам в питании за 4-часовой отрезок времени с последующим пересчетом на сутки по методике Новиковой (1949). Для установления скорости переваривания применялась 5-бальная шкала переваренности пищи (Методическое пособие..., 1974). Суточный рацион мелкого морского леща определялся по методике Коган (1963) для рыб имеющих два и более пиков питания.

В основе определения биомассы по данным ихтиопланктонных съемок лежит метод Генсена и Апстейна (Дехник, 1986).

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первые публикации по японскому морскому лещу были посвящены фактам его поимки в прибрежных водах (Панин, 1951; Prltchard, 1930; Schultz, DeLacy, 1936; Van Cleve. Thompson, 1938; Cowan, 1938; Anon., 1939; Fitch, 1950). Канадские и американские ученые (Pinkard, 1957; Neave, Hanavan, 1960; Larklns. 1964; Hitz, French, 1965; Trumble, 1973), исследовавшие биологию морского леща у побережья Северной Америки и в заливе Аляска, отмечали, что лещ совершает сезонные миграции, при этом зимой он держится в субтропических водах, а летом в субарктических. В зал. Аляска лещ активно питается, преимущественно кальмарами. Позднее (Brodeur, 1988; Реагсу

et al.. 1988) было уточнено, что основным объектом питания японского морского леща и лососевых в этом районе является аляскинский кальмар Berryteutíiis anonychus.

Обобщив имеющиеся данные, Мид (Mead, 1972) описал японского морского леща как северо-тихоокеанский вид. Субтропический регион рассматривается в данном случае как нерестовый, субарктический -нагульный. Еесной и осенью лещ совершает протяженные миграции, в ходе которых пересекает субарктический фронт.

В 70-х годах изучением биологии японского морского леща в северо-западной и центральной частях Северной Пацифики занялись японские ученые. Кикучи и Цуита (Klkuchl, Tsujita, 1977) в своих исследованиях опирались на данные, собранные из уловов ярусов и дрифтерных сетей в апреле-августе в северо-западной и центральной частях Тихого океана. Исследованиями экологии японского морского леща у тихоокеанского побережья Хоккайдо занимались Вада и Мурата (Wada, Murata, 1985). Одной из наиболее полных сводных работ по экологическим исследованиям японского морского леща, является статья Шимазаки (Shlmazakl, 1989).

В дальнейшем публиковались краткие сообщения по отдельным вопросам экологии рассматриваемого вида. Сообщалось о вылове личинок, мальков, и, предположительно, икры японского морского леща у Гавайских островов в феврале (Sekl. Mundy. 1991); описывалось снижение значения в питании леща роли дальневосточной сардины и возрастание роли японского анчоуса Engraulis japonlcus (Wada, Honda, 1992). На важную роль леща как одного из наиболее многочисленных хищников переходной зоны указывает Перси (Реагсу, 1991). Проводилось определение возраста мальков леща, исследовалось его питание в субтропических водах (Sekl, Blgelow, 1993).

Самая последняя сводная работа по экологии японского морского

леща опубликована Перси с соавторами (Реагсу е1 а1... 1993).

Только на небольшом участке залива Аляска биомасса японского морского леща определена в 67 тыс. т (Ермаков, Шевченко. 1988). Тюфтин и Горькавая (1988) исследовали сезонность распределения морского леща и пришли к выводу, что наибольшие концентрации обнаруживались в водах с температурой 10,5-14,5° и, как правило, на-участках фронтального раздела вод.

Проведены дополнительные исследования формирования плодовитости и типа нереста японского морского леща (Горькавая. 1991), определена абсолютная плодовитось самок различной длины (Горькавая, Свирский, 1990).

ГЛАВА 3. АРЕАЛ ЯПОНСКОГО МОРСКОГО ЛЕЩА

Границы распространения японского морского леща подвержены сезонным изменениям. По принятой классификации (Парин, 1968) этот вид относится к числу голоэпипелагических, чей жизненный цикл целиком протекает в эпипелагиали открытого океана. Однако он иногда ловится и у берегов. В Беринговом море японский морской лещ крайне редок и его поимки здесь связываются со случайным выносом водами Аляскинского течения в аномально теплые годы (Аноним, 1992).

Обработав данные более 6000 тралений в северной части открытого океана автор данной работы представил распределение крупного (длина тела АС по-Смитту более 30 см) японского морского леща по месяцам в виде карт с указанием среднемноголетнего положения изотерм поверхности воды 7 и 21° (по Атлас____ 1974) и плотности

распределения в экз. на квадратную милю.

В зимний период японский морской лещ довольно равномерно распределен в субтропических и смешанных водах южнее 45° с. ш. в декабре и 40° с. ш. в феврале. В декабре только в северо-восточной части ареала сохраняется небольшой участок с относительно высокой

(от 100 до 500 экз. на кв. шлю) плотностью леща. В весенние месяцы. по окончании нереста, лещ переходит в зону смешения и мигрирует на север по мере продвижения субарктического фронта, достигая в мае 45° с. ш. в северо-западной и 50°с. ш. в северо-восточной части ареала, образуя концентрации в районе смешения вод Куросио и Ойясио и в зоне расхождения Северо-Тихоокеанского течения на Аляскинское и Калифорнийское.

Летний период характеризуется формированием обширных скоплений леща в заливе Аляска, которые смещаются на северо-запад от июня к августу. Имеющие место относительно плотные концентрации леща в июне-июле у южных Курил, в августе уменьшаются в связи с миграциями в более северные районы. В центральной части Северной Паци-фики скопления леща наблюдаются в июле-августе.

В осенний период по мере выхолаживания вод происходит постепенный отход японского морского леща на юг. Распадаются повышенные концентрации леща в субарктических водах залива Аляска вследствие перехода половозрелых особей в субтропические воды для нереста. В западной части ареала скопления смещаются от Южных Курил в сентябре до 40° с. ш. в ноябре.

В целом, рассматривая сезонность распределения крупного леща, можно заметить, что изменение границ распространения связано с нерестом в зимний период в субтропических водах и летним нагулом в субарктических. Концентрации леща в западной и восточной частях ареала наблюдаются только в летний период, носят довольно устойчивый характер и могут быть рекомендованы для промысла. В отличие от полученных ранее выводов (Тюфтин, Горькавая. 1988) довольно плотные концентрации морского леща обнаружены и в центральной части океана.

Молодь (менее 30 см) японского морского леща круглогодично

держится к югу от субарктического фронта, и обнаруживается на акватории от Восточно-Китайского, Филиппинского и Японского морей на западе до Южной Калифорнии на востоке.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ЯПОНСКОГО МОРСКОГО ЛЕЩА 4.1. НЕРЕСТОВЫЙ ПЕРИОД. РАННИЙ ОНТОГЕНЕЗ И НЕКОТОРЬЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ МОЛОДИ

Вывод о нересте японского морского леща в субтропических водах в зимний период был сделан по анализам зрелости половых продуктов (Уооп, ЭМтагак!, 1981; БМтагак!, 1989). Оогенез морского леща относится к асинхронно-непрерывному типу, в течение нерестового сезона одного года формируется 2 генерации икры (Горькавая, Свирский. 1990). Икрометание происходит небольшими порциями с короткими интервалами. Во время миграций "север-юг" происходят развитие и рост ооцитов, а "юг-север" - посленерестовые резорбционные процессы, у отдельных особей - вымет последней генерации икры.

Для идентификации фиксированной в формалине икры японского морского леща могут использоваться следующие признаки: диаметр 1,7-1,85 мм, имеется одна жировая капля диаметром 0,33-0,4 мм, желток гомогенный, окраска матовая; по мере развития икры увеличивается пигментация эмбриона и жировой капли, меланофоры постепенно распространяются по желтку.

Диагностическими признаками для личинок служат наличие мела-нофоров в передне-верхней части тела и на желточном мешке, а также широкое в передней части тело. Мальки, помимо характерной пигментации, выделяются большими грудными плавниками.

За время ихтиопланктонных исследований с 1966 по 1990 гг. молодь японского морского леща была обнаружена на обширной акватории между 28-38° с. ш., 128-168° в. д. Молодь держалась разреженно, максимальное количество в одной пробе составляло 3 экз. При этом

ближе к берегам.Японии преобладали особи длиной свыше 20 мм, а далее к востоку менее 15 мм.

Уловы молоди японского леща длиной менее 15 мм пришлись в основном на зимне-весенний период (максимум в феврале). В летне-осеннее время (пик в августе) в этом районе максимальной численности достигает вылов молоди-колючего леща Тага^еэ аэрег.

Максимальные концентрации личинок и молоди колючего леща отмечены в районах с температурой поверхностных вод выше 22° (средняя 26,5°), тогда как японский морской лещ держался преимущественно севернее при температуре ниже 21°. Эти закономерности позволяют предположить сезонную взаимозаменяемость названных видов в субтропических водах. В летне-осенний период, по мере потепления вод, молодь японского леща, по-видимому, смещается на северо-восток, и ее место занимает молодь колючего леща. Молодь японского морского леща обитала в водах с температурой на поверхности от 13,6 до 28,1° (средняя 20,4°) и соленостью от 34,4 до 35.0°/оо (средняя 34,71°/00).

Наибольшее число пойманных особей приходится на горизонты 25, 50 и 100 м (85,8%), тогда как у поверхности были пойманы лишь ода-ночные особи. Причины такого вертикального распределения личинок и мальков кроются, очевидно, в неравномерности распределения в толще воды кормовых организмов. По крайней мере, эти глубины соответствуют максимуму продуктивности субтропических вод, который приходится, как указывает Макгауэн (МсСоу/ап. 1986) на глубину 50 м, а Виноградов (1971) уточняет, что существует 2 стационарных слоя повышенной концентрации планктона: на глубине 25-40 м и (особенно интенсивный) 70-90 м.

Сравнение ихтиопланктонного и ихтионектонного сообществ показывает, что в траловых уловах встречено 111 видов рыб, а в ихти-

опланктонных пробах 79. Общее число идентифицированных видов составило 149, только 31 вид отмечался как в ихтиопланктоне, так и в ихтионектоне. Основу биомассы ихтиоцена составляли рыбы мезопела-гической группировки. Представители батипелагического сообщества очень редки в эпипелагиали во взрослом состоянии, но обычны на ранних стадиях развития (Соколовский, Соколовская, 1972). Характеризуя распределение ихтиомассы в субтропических водах, можно указать на концентрацию большинства видов рыб в зоне конвергенции между течением Куросио и его противотечением. Максимальной величины здесь достигало и видовое разнообразие, биомасса рыб превышала 1 т на кв. милю. Температурный диапазон этой зоны оптимален для многих видов рыб. К зоне прифронтальной конвергенции привязаны поимки половозрелого японского морского леща, его личинок и мальков, что указывает на приуроченность его нереста к водам данной зоны. Высокая биомасса мезопелагических рыб создает благоприятные условия для нагула хищников - в уловах присутствовали макрелетунец Аих1э ШагагсЗ, полосатый тунец КаЬзшопиз ре1аш1з, меч-рыба Х1рЬ1-аэ д1ас11из. полосатый марлин ТеЬгарШгив аийах.

4.2. ВОЗРАСТ И РОСТ Как было ранее установлено (Мина, Токарева, 1967), периоды различной интенсивности питания и с различным термическим режимом обуславливают закладку на отолитах либо опаковых, либо гиалиновых зон. Можно предположить, что у японского морского леща именно после перехода из одной водной массы в другую и изменении интенсивности питания будет фиксироваться на отолитах образование годовой зоны. Такое предположение справедливо для половозрелых рыб и на практике наблюдается в посленерестовый период, при переходе отне-рестовавших особей из субтропических вод на нагул в субарктические. Нерестовый период у леща весьма продолжительный, и широкие

сроки нереста и особенности гидрологического режима в различных частях ареала приводят к тому, что у половозрелых рыб годовая зона может образовываться практически круглогодично, хотя большая часть рыб размножается в зимнее время, и период образования годовой зоны приходится у них на весну.

По нашим наблюдениям, закладка первой годовой зоны соответствует переходу рыб из субтропических вод на южную периферию зоны смешения. Биомасса зоопланктона в этом районе подвержена значительной сезонной динамике (Реагсу, 1991). Летом интенсивность питания существенно возрастает также и за счет личинок и мальков рыб. Дефицит кормовых организмов в зимнее время приводит к замедлению темпа роста неполовозрелых рыб, что выражается в формировании гиалиновой зоны зимой, а опаковой летом и образовании второй и третьей годовых зон в весеннее время.

Обычная продолжительность жизни японского морского леща не превышает 9 лет, а длина 54 см, более крупные особи вылавливаются крайне редко и. как правило, вблизи берегов.

Темп роста японского морского леща меняется с возрастом на различных этапах его жизненного цикла. Максимальный линейный прирост (16,7 см) наблюдается на первом году жизни, несколько падает на втором и третьем годах (соответственно 7,0 и 5,4 см) и значительно снижается на пятом году. Момент снижения линейного прироста совпадает со вступлением рыб в половозрелую часть стада, так как, по нашим наблюдениям, первый нерест у этого вида наблюдается в 4-годовалом возрасте.

Весовой прирост японского морского леща минимален на первом году жизни, незначительно повышается на втором, достигая максимума (486 г) на четвертом и падает у рыб более старшего возраста. Последовательное возрастание весового прироста у молоди связано с

постепенным переходом сначала в воды переходной зоны, а затем в субарктические воды, с более богатой кормовой базой. Падение темпа роста у 4-годовиков и более старших рыб обусловлено достижением половой зрелости.

В наших уловах присутствовали рыбы длиной от 1.5 до 54 см при средней длине 37.65 см. Ери этом среди самцов несколько больае оказалось крупноразмерных особей, среди самок - среднеразмерных, что отразилось и на средних размерах полов в уловах: для самок средняя длина составила 35,8 см, для самцов 37,06 см. Преобладающими в уловах оказались в западной части Северной Пацифики рыбы в возрасте 5+, в центральной 4+. в восточной 3+.

4.3. ПИТАНИЕ

Выловленные нами в экспедициях мальки японского морского леща длиной 15-20 мм держались в субтропических водах на границе разнонаправленных потоков водных масс и активно питались копеподами. личинками декапод и рыб. По мере роста мальки переходят на более крупные кормовые организмы и при длине тела свыше 80 мм основу их питания составляют эвфаузиевые и амфиподы. В летнее время молодь сосредотачивается вдоль южной границы субарктического фронта и в ее пищевом спектре появляются рыбы (Мус1;ор111с1ае, молодь дальневосточной сардины, японского анчоуса) и кальмары.

Динамика суточного наполнения желудков мелкого леща показывает, что максимальное количество пустых желудков (до 60-80% от общего числа) наблюдалось в 4-6 часов. После рассвета, в 7-8 часов, рыбы начинали питаться и в 12-14 часов отмечался первый пик питания, когда наполнение желудков достигало 120-160°/000. После этого интенсивность питания значительно падала - до 60°/000 около 19 часов. С наступлением вечерних сумерек мелкий японский морской лещ вновь начинал откармливаться вплоть до полуночи, когда индекс

- 14 -

наполнения желудков достигал 140-250°/000.

В пищевой спектр мелкого леща входили 6 видов гипериид, кальмары и рыбы, однако основу питания составляли эвфаузииды Euphausia pacifica. В 5% случаев основой пищи могут служить рыбы (преимущественно сеголетки дальневосточной сардины и японского анчоуса весом 1-8 г), хотя рыбы по сравнению с эвфаузиидйми имеют второстепенное значение. Суточный рацион мелкого морского леща, определенный по методу Коган (1963), составил 2,8% от веса рыб.

Крупные особи в зимний период в основном нерестятся в субтропических водах, хотя часть особей держится в водах зоны смешения. В субтропических водах основу пищи крупного японского морского леща составляют светящиеся анчоусы, большое значение имеют эвфаузииды, амфиподы, крылоногие моллюски, кальмар, пирозомы. Питание японского морского леща в субтропических водах носило поддерживающий характер и среднее наполнение желудков составляло 23,5°/00 0.

В весеннее время, с окончанием нереста, японский морской лещ начинает миграции в северном направлении, пересекает южный субарктический фронт и начинает активно питаться в переходной зоне. Однако этот район весной беден микронектоном, в связи с чем японский морской лещ помимо рыб и кальмаров потребляет в пищу амфипод, эв-фаузиид, сальп и крылоногих. В июне-июле отнерестовавшая группа достигает северного субарктического фронта, где интенсивно питается рыбами и головоногими. Осенью, по мере выхолаживания вод, лещ осуществляет миграции к югу, доля рыб и головоногих в его питании падает, уступая место другим группам животных.

Описанный цикл сезонных миграций и питания имеет существенные отличия в различных районах океана. В северо-западной части Тихого океана основу пищевого комка весь год составляют рыбы. В северо-восточной Пацифике морской лещ питается преимущественно голово-

ногими моллюсками. Пищевой спектр крупного леща из центрального района занимает промежуточное положение.

Как и у других хищников, желудки крупного японского морского леща часто бывают пустыми, а наряду со свежезаглоченной пищей в них могут присутствовать сильно переваренные фрагменты (чаще всего это клювы кальмаров и кости рыб). По нашим наблюдениям, скорость переваривания морским лещом рыб и кальмаров составляет около 14-20 часов, а планктонных ракообразных - 9-12 часов. Максимальные индексы наполнения желудков наблюдались между 23 и 2 часами, а количество пустых желудков в это время было минимальным. Крупный морской лещ питался в среднем один раз в 1,5-2 суток (при условии максимального потребления пищи в один прием), с учетом чего его суточный рацион в 1991 г. составлял 2,5% от веса тела. Основными кормовыми объектами леща были тихоокеанский кальмар (44%) и японский анчоус (14,8%), 15,8% приходилось на долю светящихся анчоусов субарктического водного комплекса (Беккер, 1983). еще 15,1% приходилось на северного (Сопа1;орз1з ЬогеаНз). камчатского (СопаШэ кат^аисиэ) и бореального (Опус^еиШуэ ЬапКэ! ЬогеаЩароп1-сиэ) кальмаров.

В июле-августе 1993 г. по-прежнему высока была доля тихоокеанского кальмара (45%), доминирующего вида в питании крупного морского леща. Возросла значимость трех других видов кальмаров -северного, камчатского и бореального (с 15,1 до 28%). Резко снизилась роль японского анчоуса (с 14.8 до 2,3%). однако в пищевом комке появляется молодь двух других видов, выносимых течением Ку-росио с более южных нерестилищ - дальневосточной сардины и скопе-лозавра Зсоре1озаигиз 1тггу1. Суточный рацион крупного японского морского леща составил в 1993 г. 2.7%.

В период с 1977 по 1988 гг. в водах Куросио в пищевом комке

леща доминировали дальневосточная сардина, скумбрия, сайра и светящиеся анчоусы, при этом сардина составляла основу пищевого комкг как по нашим данным, так и японских исследователей (Wada, Murata, 1985К Начиная с 1989 г. определяющую роль в питании играет японский анчоус. Его доля постепенно увеличивалась, и в начале 90-х гг. он составлял основную часть содержимого желудков японского морского леща как у побережья Японии (Wada, Honda, 1992), так и в открытых водах (Савиных, 19936). Однако в 1993 г. основу пищи морской леща не только в прибрежных районах, но и в океанических водаз вплоть до 162° в. д. составлял тихоокеанский кальмар.

Таким образом, обладающий высокой численностью японский морской лещ, наряду с кальмаром Бартрама, который имеет сходный жизненный цикл и пищевой спектр (Sekl, 1993; Yatsu et al., 1993b) являются теми видами, которые стоят на верхних уровнях трофическое пирамиды и служат одними из основных потребителей микронектона зоны субарктического фронта . В свою очередь, молодь этих видов играет значительную роль в питании тунцовых (Бородулина, 1982) \ крупных голубых акул (Sekl, 1993) - наиболее многочисленных хищников южной периферии зоны смешения и субтропических вод (Реагсу, 1991).

ГЛАВА 5. МИГРАЦИИ 5.1 ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ Способность к направленным перемещениям в пространстве - вертикальным и горизонтальным миграциям - является характерной черто? многих эпипелагических рыб (Парин и др., 1977; Ларин, 1988), включая морских лещей. Одним из основных факторов, лимитирующих распространение японского морского леща, является температура воды 7°. Соответственно, в зависимости от того, в какой водной массе в данное время держится морской лещ, может изменяться и амплитуда его

вертикальных миграций.

Субарктические водные массы характеризуются слоем термоклина, располагающимся на горизонте 30-60 м, и ниже этой глубины лещ не встречается. В зоне смешения, по мере продвижения к югу и заглубления термоклина, лещ может опускаться на все большие глубины, и в зависимости от времени суток может образовывать концентрации либо у поверхности, либо в слое 50-100 м (К1кисЫ, Тэизиа. 1977). В субтропических водах ограничивающая миграции леща изотерма 7° располагается ниже 300 м, и здесь лещ встречается у поверхности только ночью, в дневное же время в верхнем 200-метровом слое он отсутствует (Савиных. 1993а). Мелкий лещ (длиной менее 30 см), обитающий весь год в субтропических водах и южной части зоны' смешения, столь обширных миграций не совершает и ловится в верхнем 50-метровом слое круглосуточно. Однако в темное время суток наибольшие концентрации мелкого леща наблюдаются у поверхности воды (Савиных, 1993д). Присутствие мелкого морского леща в верхнем горизонте в светлое время суток может быть связано с нагулом на нерестовых скоплениях эвфаузиид.

Таким образом, в большинстве случаев суточные миграции японского морского леща заключаются в подьеме в приповерхностные воды в темное время суток и в опускании к верхнему слою термоклина для переваривания пищи в светлое время. Исключение составляют воды, в которых есть скопления нагуливающихся дальненеритических рыб, где лещ питается ими круглосуточно.

5.2 СЕЗОННЫЕ МИГРАЦИИ Сезонные миграции японского морского леща достаточно хорошо изучены. Как установлено (Иеауе, Напауап, 1960) скорость весенних миграций составляет 8-9 миль в сутки. Следуя за повышением температуры воды до 9° в северном направлении в августе-сентябре лещ

достигает Алеутских островов. Осенние миграции на нерест начинают ся в сентябре-октябре в восточной части ареала и в ноябре-декабр в западной. В северо-западной части Тихого океана наибольшие кон центрации японского морского леща у Курильских островов наблюда лись в годы с теплым термическим режимом (Павлычев, Савиных, 1993 Шунтов и др., 1994). В "холодные" годы основные скопления лещ располагались мористее. Причем, при усилении у Курил влияния хо лодного течения Ойясио, в открытом океане (155° в. д.) увеличива ется интенсивность компенсационной ветви теплого течения Куросио т. е. океанологические условия в этих районах находятся в противо фазе. Как следствие в мористой части в холодные годы лещ держало примерно на 120 миль севернее, чем в теплые.

В целом протяженность и направление миграций морских леще тесно связаны с динамикой океанологических процессов, и дать стро го определенную схему ежегодных перемещений практически невозмож но, так как их реальные сроки и маршруты будут зависеть прежд всего от распределения водных масс различной гидрологическо структуры в конкретный период.

5.3 ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МИГРАЦИИ Многолетние исследования в северной части Тихого океана выя вили существование пространственной дифференциации различных раз мерных групп японского морского леща. Очевидно почти полное от сутствие в западном районе рыб в возрасте 4 года, доминирующих восточной части ареала. Нанесенные на карту уловы морского леща указанием доминирующих возрастных групп приводят к мысли, что та кое распределение не может быть объяснено миграциями рыб в направ лении с юга на север и обратно.

Схему миграций японского морского леща можно представить еле дующим образом: икра и личинки встречаются на всей акватории субт

ропических вод и переносятся течениями как в восточном, так и в западном направлении. По мере роста молодь смещается на север и попадает в систему Северо-Тихоокеанского течения, с водами которого дрейфует преимущественно в восточном направлении, в результате чего трехгодовики оказываются сосредоточенными в водах переходной зоны в восточной части его ареала. На четвертом году жизни лещ мигрирует в субарктические воды залива Аляска, где активно нагуливается, питаясь аляскинским кальмаром. За один летний сезон эта возрастная группа проходит по Аляскинскому круговороту, достигает центральной части океана и осенью рассеивается на нерест в субтропических водах. Причем в зимнее время 4-годовики встречаются и у побережья Японии, то есть за первые 4 года жизни лещ способен совершать трансокеанические миграции от японских берегов к побережью Северной Америки и обратно. В дальнейшем жизненный цикл этого вида связан с весенними миграциями на нагул в субарктические воды и осенними на нерест в субтропические. При этом, чем старше рыба, тем значительнее амплитуда миграций, так как старшевозрастные особи имеют большую устойчивость к воздействию низких температур и проникают на нагул дальше на север.

Нами установлено, что по мере роста леща нижняя граница температурного оптимума вида постепенно понижается. Вместе с тем, океанологические условия в западной части переходной зоны подвержены значительной динамике, в результате чего молодь морского леща жазывается подверженной сильному влиянию неблагоприятных экологических факторов. К тому же в северо-западной части Тихого океана зона смешения с оптимальной для рыб возраста 2+ температурой до-зольно узка, однако она сильно расширяется к востоку (Favorite et il., 1976). Таким образом, зона с благоприятными для 3-годовалого пеща океанологическими условиями наибольшую площадь имеет в вое-

точной части его ареала. Вместе с тем, в этом районе японски] морской лещ не испытывает пищевой конкуренции со стороны други: хищников. Экологический оптимум большинства из них расположен либ< в более холодных, как у лососевых, либо в более теплых, как ; ставриды, скумбрии, длинноперого тунца, водах (Brodeur, 1988; Ре-агсу, 1991), и в диапазоне температуры 9,8-11,8° лещ составлял ] период наших съемок более 9955 численности крупных рыб в траловы: уловах. В северо-западной части Тихого океана, где переходная зон; узка, обитает в основном лещ старших возрастных групп, которьи имеет большую устойчивость к низкой температуре.

Возможно, у японского морского леща существуют несколько суб популяций с ограниченными нагульными и нерестовыми ареалами, хот; несомненно, что значительная часть 3-леток леща из всех частей api ала осуществляют нагул вместе в заливе Аляска.

ГЛАВА 6. ЗАПАСЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА В настоящее время оценка запасов японского морского леща име ет весьма приблизительный характер. Приведем конкретные данные ni расчету биомассы крупного морского леща по "методу площадей".

Район IОбследованная! Биомасса, тыс.т IБиомасса,

¡площадь, ¡Коэффициент ¡Коэффициент I т/милю2 I кв. миль |уловистости = 11уловистости = 0,51 (Ку=0,5)

сзто 191000 36,1 72,2 0,38

цсто 122000 81,4 162,8 1,33

СВТО 314000 533,5 1067,0 3,40

Всего 627000 651,0 1302,0 2,08

Таким образом. биомасса крупного японского морского леща оп

ределена в 1,3 млн. т. Однако и в этом случае съемкой осталась не-охвачена огромная акватория вод с благоприятными для леща океанологическими условиями. Несомненно и то, что низкая плотность леща в верхней эшпелагиали северо-западной и центральной частей Тихого океана в июле является следствием его вертикальных миграций, так как здесь он еще не вошел на нагул в субарктические воды. Учитывая, что обследованная площадь составляет не более трети акватории с благоприятными для леща условиями, биомасса крупного леща может составлять около 4 млн. т.

Траловые сьемки, проведенные в 1989 г. в СЗТО между 145-163° в. д. дали величину запасов половозрелого леща 102 тыс. т, а ихти-опланктонный метод между 148-170° в. д. 1,018-1,148 млн. т. Оценка, проведенная по данным ихтиопланктонной съемки, превышает оценку по данным тралового учета на порядок.

Промысловая статистика вылова морских лещей приводится только цля Атлантического океана. Однако, судя по всему, вылов тихоокеанских лещей имеет гораздо большие объемы. Японские дрифтерные каль-¿ароловы выловили в 1989 г. 30864 т, а в 1990 г. 24851 т леща в дентральной части (между 180-170° з. д.) Тихого океана (Yatsu et il., 1993а). Суммируя возможный вылов японского морского леща дрифтерным флотом Японии, Кореи и Тайваня, Перси и др. (Реагсу et iL. 1993) дают для 1991 г. величину 82 млн. экз.. а общий вылов теща за историю существования дрифтерного промысла кальмара Барт-зама оценивается в 1,329 млрд. экз.

Таким образом, на основании обобщения всей имеющейся информации биомасса японского морского леща экспертно может быть опреде-1ена в 5 млн. т. Промысловое изъятие, при учете продолжительности шзни в 9 лет и вступления в нерестовую часть стада в возрасте 4 ■•ода. может составлять, на наш взгляд, до 500 тыс. т ежегодно.

Исходя из сходства экологии и поведения различных видов морс ких лещей и мирового опыта рыболовства, промысел японского морскс го леща может развиваться в двух направлениях. В районах, гд морской лещ образует плотные скопления, целесообразен траловь промысел. Такой способ добычи может быть эффективен в заливе Аляс ка, где выявлены концентрации леща, рентабельная работа на которь возможна с июня по октябрь (Ермаков, Шевченко, 1988). Доволы плотные скопления японского морского леща обнаружены и в централ! ной части Северной Пацифики. однако небольшой объем выполнена здесь исследований не позволяет охарактеризовать их устойчивость Гораздо проблематичнее организация тралового промысла крупнот нажным флотом в северо-западной части Тихого океана. Вплоть ; конца июля-августа морской лещ здесь держится в зоне смешения, г; скопления могут облавливаться только в темное время суток, а \ плотность существенно ниже по сравнению с восточной частью ареалг Более приемлем для этого района близнецовый лов.

Перспективным орудием лова являются яруса. Эффективность те кого промысла показана для родственного атлантического вида морс кого леща (Mead. 1972). добыча которого испанскими ярусоловаь составляет от 2 до 6 тыс. экз. в сутки. Биология атлантического тихоокеанского морских лещей очень сходна, что позволяет предлс жить использовать ярусный промысел в июле-октябре в российскс экономической зоне в тихоокеанских водах Курильских островов. С пределами экономической зоны, в открытом океане, возможен ei круглогодичный промысел.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Главный результат проделанной работы видится в том, что ora сан жизненный цикл японского морского леща, одного из самых многс численных хищников открытых вод Северной Пацифики. Данная работг

:ак представляется, может помочь при описании жизненных циклов [ругих видов морских лещей и некоторых других гидробионтов эпипе-[агиали открытого океана.

Нерест этого вида проходит преимущественно в зимний период, :отя часть рыб размножается в течение года. Асинхронный тип созре-:ания ооцитов и порционное икрометание приводят к тому, что нерес-•овый период рыб длится в течение нескольких месяцев, и в это вре-[я самки выметывают 2-3 генерации икры. Такое размножение харак-•ерно для рыб размножающихся в сравнительно бедных кормовыми орга-:измами субтропических водах. Оптимальный диапазон температуры для :ереста 17-21°, однако икра и ранняя молодь рассредоточены не рав-:омерно, а тяготеют к зоне конвергенции между течением Куросио и :го противотечениям, к перифериям циклонических круговоротов, то ють районам повышенной продуктивности.

Смещаясь на север, молодь японского морского леща входит в ;ону Северо-тихоокеанского течения, с водами которого дрейфует в неточном направлении. В результате этого процесса большая часть юлоди леща оказывается в 3-летнем возрасте сосредоточенной в се-еро-восточной части Тихого океана. На 4-м году жизни японский юрской лещ входит на летний нагул в залив Аляска. Здесь он актив-о откармливается аляскинским кальмаром, достигая за нагульный пе-иод максимального весового прироста, а к осени и половой зрелос-и. Смещаясь по Аляскинскому круговороту сначала в северо-западом, а затем в юго-западном направлении, осенью трехлетки леща ,остигают центральной части океана, а зимой обнаруживаются по всей кватории субтропических вод, в том числе и у берегов Японии.

По окончании нереста японский морской лещ выходит в зону сме-ения и начинает посленерестовый откорм. Сравнительная бедность ереходных вод в весенний период кормовыми организмами выражается

в том. что лещ питается в это время преимущественно макропланкт ном - гипериидами, сальпами и т. п. В летний период крупный мор кой лещ достигает субарктического фронта, а затем и пересека его, входит в субарктические воды и начинает активно нагуливатьс. По мере осеннего выхолаживания вод японский морской лещ начина южные миграции, переходя из субарктических вод сначала в перехо, ные, а затем в субтропические для нереста.

Анализ межгодовой изменчивости распределения скоплений мор кого леща показывает их приуроченность к фронтальным зонам и ко центрациям его основных кормовых объектов. Широкая пищевая пла точность леща позволяет ему легко переходить на те или иные ви рыб и кальмаров, в связи с чем флуктуации численности массовых в дов нектона не должны приводить к заметным изменениям биомас этого хищника.

.Биомасса японского морского леща определена в 5 млн. т, во можный вылов - 500 тыс. т. рекомендуется траловый промысел в во точной Пацифике, близнецовый и ярусный лов в западной.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работа

Павлычев В. П., Савиных В.Ф. 1993. О влиянии океанологическ условий на образование скоплений японского морского леща в сев ро-западной части Тихого океана// Тез. докл. IX Конф. по про океаногр. М. С. 66-68.

Савиных В.Ф. 1991. Возможности рационального промысла япон кого морского леща// Рац. использ. биоресурсов Тих. океана: Те докл. Всес. конф., 8-10 окт., 1991/- Владивосток. С. 135-136.

Савиных В.Ф. 1992а. Зимний ихтиопланктон субтропических в северо-западной части Тихого океана// Экология морских гидробио тов. Морские экосистемы. Тез. докл. конф. молодых ученых, Владив

- 25 -

ток, 19-21 мая 1992 г. - Владивосток: ТИНРО. С. 21-23.

Савиных В.Ф. 19926. Изменчивость питания японского морского еща в связи с изменениями ихтиоценоза зоны субарктического фронта 310// Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы. Тез. окл. конф. молодых ученых. Владивосток, 19-21 мая 1992 г. - Влади-осток: ТИНРО. С. 23-25.

Савиных В. Ф. 1993а. Ихтиоцен эпипелагиали субтропических и мешанных вод северо-западной части Тихого океана в зимний пери-д// Вопр. ихтиологии. Т. 33. N 1. С. 46-52.

Савиных В.Ф. 19936. Питание японского морского леща Brama Ja-onica// Вопр. ихтиологии. Т. 33. N 5. С. 644-650.

Савиных В. Ф. 1993в. Некоторые черты экологии молоди японского эрского леща в северо-западной части Тихого океана// Биология моя. N 2. С. 77-83.

Савиных В.Ф. 1993г. Ранний онтогенез японского морского ле-а// Биология моря. N 3. С. 40-44.

Савиных В.Ф. 1993д. Нектонное сообщество зоны субарктического зонта северо-западной части Тихого океана по данным уловов дриф-зрных сетей//Биология и рациональное использование гидробионтов, с роль в экосистемах. Тез. конф. молодых ученых, Владивосток, '-29 апреля 1993 г. - Владивосток: ТИНРО. С. 59-61.

Савиных В.Ф. 1994. Миграции японского морского леща// Биоло-[я моря. N 4. С. 271-277.

Савиных В.Ф.. Власова Л.П. 1994. Размерно-возрастная структу-i и темп роста японского морского леща Brama japónica (Bramidae. ¡rclformes)// Вопр. ихтиологии. Т. 34. N 4. С. 494-500.

Савиных В.Ф., Чучукало В.И. 1995. Суточный рацион японского некого леща Brama Japónica северо-западной части Тихого океана в .гульный период// Биология моря (принята в печать). 16 с.