Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология кедрового стланика (PINUS PUMILA (PALLAS) REGEL) и его роль в растительном покрове Камчатки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология кедрового стланика (PINUS PUMILA (PALLAS) REGEL) и его роль в растительном покрове Камчатки"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

московский

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

_ , ,, На правах рукописи

10 О;! ---------

ХОМЕНТОВСКИЙ Петр Александрович

i íiiil í^wJ

ЭКОЛОГИЯ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА (PINUS РUMILA (PALLAS) REGEL) И ЕГО РОЛЬ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ КАМЧАТКИ

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учсаой степени доктора биологических наук

Москва —

1996

Работа выполнена в Камчатском институте экологии <и природопользования Дальневосточного отделения РАН.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук,

профессор А. Я. Любавская;

доктор биологических наук,, профессор Н. Г. Васильев;

доктор биологических наук, профессор Л. О. Карпачевский

Ведущая организация —Главный Ботанический сад РАН

Защита состоится 25 апреля 1996 г. на заседании диссертационного совета Д 053.31.05 при Московском государственном университете леса, в 10 час. 30 мин., аудитория'313.

Отзывы па автореферат диссертации, В ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ, С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ, просим направлять по адресу: 141001, Мытнщн-1, Московской области, Московский государственный университет леса, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан « .^•^'марта 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Ппдп. к печ. 20.03.96 г.

Тир. 100

Объем 2 п. л. Зак. 146

Типография московского государственного университета леса.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Reg.) играет важнейшую роль в функционировании таежных и лесотундровых экосистем, оставаясь одним из наименее изученных видов - не только как уникальное стелющееся дерево, но и как один из основных лесообразователей в субальпийско-притихоокеанской среде. Занимая пограничное положение между лесным поясом и горной тундрой в горных системах СевероВосточной Азии и являясь структурной основой значительной части боре-альных биогеоценозов, он формирует верхнюю границу распространения древесной растительности, выполняет роль регулятора водного стока, эдификатора местообитаний ценных промысловых животных, пионера природной биологической рекультивации значительной части вулканогенных ландшафтов. На Камчатке целостность кедровостланикового пояса в высокогорьях во многом определяет гидрологический режим нерестилищ лосося - основного биологического ресурса полуострова.

Несмотря на значительное число исследований, выполненных в кед-ровостланиковых лесах и пределах их ареала, на Камчатке оставались неизученными многие вопросы его экологии, и в том числе, особенности морфологии, индивидуального развития, фенология, вегетативная продуктивность и семеношенис, структура и типология сообществ и закономерности стациального распространения, консортивные связи и уязвимость повреждениям насекомых. Дискуссионными оставались вопросы, связанные с происхождением вида и устойчивостью его формации. Отсутствовали обоснованные методы таксации насаждений, подходы к оценке его экологической, ресурсной и биоиндикационной ценности, стратегии лесопользования.

Поскольку промышленное освоение восточных районов страны стремительно прогрессирует (в том числе, и па Камчатке), комплексное изучение кедрового стланика, как эдификатора притихоокеанского тунд-ролесья, актуально в связи с необходимостью пересмотра всей системы-

природопользования от приоритетно сырьевой к многоресурсной и приоритетно средостабшшзирующей.

Настоящая работа осуществлялась в рамках региональных программ "Оптимизация природопользования в Камчатской области", "Разработка основ ведения хозяйства в притундровых лесах Камчатской области", международных программ "Subalpine Stone Pines and Their Environment", "Siberian Forests", плановых тем НИР Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН "Структурно-функциональные особенности притундровых лесов, на примере горного тундролесья Камчатки" (1987-1990), "Зональные и региональные характеристики тундролесий Камчатки и формирующих их сообществ" (1991-1995)

Цель.исследований состояла в комплексном изучении экологии кедрового стланика на Камчатке, как базы для разработки научных основ ведения эколого-ориентированного хозяйства в стланиковых насаждениях.

Были поставлены следующие основные задачи:

- определить время и характер становления формации кедрового стланика на Камчатке, ее приуроченность к различающимся по климату, вулканической •активности, ландшафтной структуре районам полуострова;

- выяснить основные экологические особенности существования кедрового стланика на полуострове: его жизненный цикл и динамику роста, параметры и особенности семеношения, морфологию и продуктивность фитомассы, основные черты типологии и динамики сообществ, характеристику его взаимоотношений с насекомыми-консортами.

Научная новизна. На основе ботанико-географического и спорово-пыльцевого анализов определена вероятная продолжительность существования кедровостланиковой формации на Камчатке, ее распространение по полуострову в послеледниковое в^емя. Установлены высотные границы формации в районах, различающихся по климату и интенсивности вулканического воздействия. Выявлена пионерная и ландшафтообразующая роль кедрового стланика в сингенетическом освоении геотопов вулканогенного, пирогенного, хеоморфогенного рядов. Получены данные о мак- -

симальной экологической автономности кедрового стланика в абиотической среде как основном принципе его адаптационной стратегии, и о путях ее реализации. Установлены основные параметры сезонного развития, динамики семенной и вегетативной продуктивности растения, типологического разнообразия его сообществ. Выявлена высокая устойчивость стланика во взаимоотношениях с беспозвоночными консортами - насеко-мыми-ксилофагами, конофагами и филлофагами. Определены принципы разработки системы ведения хозяйства в кедровостланиковых лесах.

Практическая значимость. Разработаны методы учета семеношения кедрового стланика и оперативной экологической бонитировки занимаемых им экотопов. Полученные данные можно использовать при разработке методов лесоустройства и таксации кедровостланикового покрова. Материалы исследований могут служить для создания специализированной системы лесопользования в притундровых лесах и тундролесье, комплексной программы предотвращения деградации биогеоценотического покрова Камчатки, сохранения лесов на границах их естественного распространения, при составлении земельных кадастров, мониторинге техногенных изменений среды.

На защиту выносятся следующие положения:

- система взглядов о происхождении и становлении формации кедрового стланика на Камчатке,

- представление о закономерностях се климатической и ландшафтной приуроченности, роли в пионерном освоении геоморфогенных, вулканогенных и пнрогенных геотоп'опов,

- комплекс данных об экологических адаптация* кедрового стланика на уровне особи и популяции, его жизненного цикла, динамики развития и взаимоотношении с беспозвоночными-консортами

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983), IX Всесоюзном совещании "Изучение, использование и охрана рас-ппелыюш мира высоко!орий" (Петропавловск-Камчатский, 1985), XI

Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), Всесоюзной конференции "Экологическая роль' горных лесов" (Бабушкин, 1986), XXXIV Ежегодном чтении памяти Н.А.Холодковского (Ленинград, 1986), Всесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1987), Региональной научной конференции "Социальная экология и здоровье человека на Дальнем Востоке" (Хабаровск, 1988), Сессии Проблемного совета по таежному природопользованию (Иркутск, 1989), Международном симпозиуме "Группировки лесных насекомых и их взаимоотношения с растениями-хозяевами" (Абакан, 1989), V Всесоюзном совещании по вопросам дендрохронологии (Свердловск, 1990), Международном симпозиуме "Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие" (Архангельск, 1990), V Международном экологическом конгрессе (Япония, Иокогама, 1990), XIII Конгрессе Ш(}иА (Китай, Пекин, 1991), Международном симпозиуме "Проблемы и пути сохранения экосистем Севера Тихоокеанского региона" (Петропавловск-Камчатский, 1991), Международной рабочей группе "Субальпийские кедровые сосны и среда их обита-ния" (Швейцария, Сант-Мориц, 1992), VI Международном экологическом конгрессе (Великобритания, Манчестер, 1994), Объединенной конвенции североамериканских лесоводов (США, Анкоридж, 1994).

Личное участие автора. Диссертация представляет результаты 18-летних исследований в лесах Камчатки. Основной объем полевых измерений и наблюдений, вся статистическая обработка материала выполнены непосредственно автором. Им разработан метод учета семеношения стланика, составлены рабочие формы специализированных полевых описаний для составления комплексной базы данных о формации.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 32 печатных работах (в том числе, в двух монографиях), из которых 8 изданы за рубежом.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов,-двух приложений и списка использованной литера-

туры (ZSb источников, в том числе '?-' на иностранных языках). Объем текстовой части - 110 страниц, в работе помещены 36 рисунков, 17 таблиц.

Автор считает своим долгом выразить благодарность всем, кто так или иначе помогал в работе за эти годы, и особенно: Д. И. Берману, Д. Ф. Ефремову, Л. С. Ефремовой, Н. В. Казакову, Ю. Б. Королеву, А. Г. Крылову, Н. В. Ловелиусу, В. С. Мазепе, Е. Г. Мозолевской, Р. С. Моисееву, В. Н. Моложникову, Ю. В. Савенковой, С. Г. Шиятову, F.-К. Holtmeier (Germany), G. С. Jacoby, V. J. LaBau (USA), G. M. MacDonald (Canada), M. Numata, S. Okitsu (Japan), A. Roques (France), J. Senn, W. Schonenberger, F. H. Schweingruber (Switzerland).

1. ИЗУЧЕНОСТЬ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА НА КАМЧАТКЕ: СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

Растительный покров к северо-востоку от линии "оз. Байкал - р. Лена - Верхоянский хребет" в основном формируют две стланиковые формации - кедровостланиковая (Pinus pumita (Pall.) Regel) и ольховост.паниковая (Alniis fruticosa Rupr., с близкой к ней A. kamtschatica (Regel) Korn.), а также две формации прямоствольных лссообразовагелей - лиственничная (Larix cajandcri Мауг) и каменноберезовая (Benita ermanii Cham.). Среди них формация кедрового стланика, имеющего один из самых больших ареалов среди кедровых сосен Голарктики, занимает 38 млн га в составе покрытой лесом плошали только на территории России (из них 25 млн га - эдифи-кагорная часть). В Камчатской области чистые ксдровостлапикопые насаждения распространены на ЗОГп Покрытой лесом илош'ади (около 3 млн га). Кроме того, кедровый стланик обычен как подлесок во многих типах лиственничников и каменноберезпяков.

В работах, посвяшсннмх Восточной Сибири (Сукачев, Поплаискэя, 1914; Галазии, 1954; 'Полина, 1959. 1962. 1967, 1976; Тихомиров, ЫЗ; и' др.). кедровый стланик в основном упоминается как компонент ценозов прямоствольных лееообраюиателей - лиственничников, кедровников и др. В исследованиях, касающихся Дальнею Востока (Комаров, 1912, 1951;

Толмачев, 1927, 1950, 1956, 1959; Савич, 1928; Сочава, 1929, 1944, 1946, 1956, 1986; Городков, 1935; Воробьев, 1937, 1963, 1971; Кабанов, 1937,1940; Васьковский, 1950, 1958; Колесников, 1961, 1968, 1969; Васильев, 1946, 1956; Васильев, Розенберг, 1977, 1985; Васильев, Чумин, 1986; и др.), вид

правомерно рассматривается как один из основных эдификаторов в при-

I

тихоокеанских районах. В работах, описывающих формирование растительного покрова Северо-Востока Евразии в верхнем кайнозое, пыльца кедрового стланика фигурирует в спорово-пыльцевых спектрах в качестве основного представителя подрода Нар1оху1оп в роде Ртш (Боярская, Ма-лаева, 1967; Брайцева и др., 1968, 1979, 1985, 1989; Давидович, 1974; Александрова, 1982; Бискэ, 1978; Егорова, 1980,1982, 1990; и др.)

Собственно кедровому стланику как виду, наряду с рядом статей, посвящены три монографии, первая из которых (напечатанная в двух частях) написана на восточносибирском и северо-дальневосточном материале (Тихомиров, 1946,1949), вторая - на магаданском (Гроссет, 1959), третья - на прибайкальском (Моложников, 197^). Обстоятельные работы С. А. Пивник (1957, 1958а,б; Тихомиров, Пивник, 1961; и др.), продолжили начатые Б.А.Тихомировым исследования в Восточной Сибири.

Первые упоминания о кедровом стланике с Камчатки датируют« серединой-второй половиной прошлого века: как вид, он был описан Ре-гелем по образцам, доставленным с полуострова. В начале нынешнего века и в середине 30-х гт. вид упоминался в результатах работ экспедици{ ИРГО и экспедиций СОПС АН СССР' (Комаров, 1912; Регель, 1912; Вир ' кенгоф, 1938, 1940). Р более поздних монографиях, посвященных лесал Камчатки (Стариков, Дьяконов, 1954; Леса Камчатки..., 1963; Кабанов 1972), кедровый стланик традиционно упоминается преимущественно ка] компонент сообществ других эдификаторов.

В том же качестве и как кормовое растение насекомых дендрофагов, стланик рассматривается в энтомологических исследования: А. Й. Куренцова и Л. А. Ивлиева, выполненных во время второй экспеди ции СОПС АН СССР в 50-х гг (Ивлиев, Кононов, 1959, 1962, 1963, 1966 а

б, в; Куренцов, Ивлиев, 1960; Ивлиев, 1962, 1963; Куренцов, Кононов, 1961; Куренцов, 1962, 1963, 1964, 1966, 1967, 1968, и др.), в материалах энтомологических экспедиций ЗИН АН СССР, МГУ.

Со времени образования Камчатской ЛОС ДальНИИЛХ в начале 60-х гг. интерес к кедровому стланику несколько возрос, насколько это было необходимо при типолого-ценогенетическом изучении лиственничников, содержащих его в нижнем ярусе (Ефремов, 1973 а, б). Были проведены ориентировочные подсчеты его урожайности (Ефремова, Ивлиев, 1972). Уникальными, но единичными были исследования фенологии и семено-шения стланика (Михалевская, 1956, 1960), проведенные на Камчатской станции ВНИИОЗ.

В 70-е годы в Кроноцком государственном заповеднике работала экспедиция ЛГУ и БИН АН СССР, под руководством Ю.Н.Нешатаева. Ее результаты и результаты продолженных В. Ю. Нешатаевой в центральной части полуострова работ могут считаться первыми публикациями, посвященными типологии формации кедрового стланика на полуострове Камчатка (Нешатаева, 1983 а, б; Нешатаев, Нешатаева, 1985,1986,1988, 1994).

Кедровый стланик как компонент древесной растительности на верхнем пределе ее распространения присутствовал в материалах работ экспедиций БПИ ДВНЦ АН СССР, посвященных изучению высотной поясности, вулканического воздействия (Хоментовский, 1979, 1983 а, б; Си-дельников, 1981; Гришин, 1988 а, б; Манько, Сидельников, 1989; и др.).

Перечисленными работами изучение кедрового стланика на Камчатке, в основном, ограничивалось. Их специализированный по иным приоритетам характер не мог дать сколько-нибудь полного представления об особенностях развития вида на Камчатке, о его месте и роли в субальпийских экосистемах. Это послужило основанием для организации более основательных и широких исследований формации на полуострове, кот ~рые с самого начала были задуманы как комплексные и начали осуществляться с 1983 г.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТ

Для изучения экологии кедрового стланика на Камчатке в качестве основных были выбраны два типичных района, занимаемые формацией на полуострове: его юго-восточная, притихоокеанская часть, находящаяся под .прямым воздействием муссонов; центральные, субконтинентальные по климату районы. Дополнительные исследования были проведены в 1987 г в Прибайкалье (хребты Хамар-Дабан и Баргузинский, восточное побережье Байкала) и в 1988 г в Магаданской области (южные отроги хребта Черского - хребет Большой Анначаг).

При сборе материала на постоянных и временных пробных площадях, в полевых лабораториях и на маршрутах применялись общепринятые методики описательных лесоводственно-геоботанических и лесоэнтомо-логических исследований (Юнатов, 1964; Воронцов, Мозолевская, Соколова, 1991; Красильникоз, 1983; и др.).

В результате маршрутных работ были получены данные по высотному распространению стланика на восточном побережье и в горах центральной Камчатки, по особенностям его стациальной приуроченности, по характеристике семеношения, по специфике распространения и развития в районах актицного вулканизма, по морфологии его крон и корневых систем. .

В 1988 г. в Срединном хребте Камчатки, в дополнение к маршрутным исследованиям, был организован полигон постоянных пробных площадей, созданных с целью проведения режимных наблюдений за состоянием среды, комплексного изучения горного туцдролесья. Это позволило собрать дополнительный палинологический мтгериал для реконструкции истории кедровостланиковой формации на Камчатке, детализировать весь спектр ранее начатых исследований. В дополнение к полученным панее данным по экологии насекомых-ксилофагов кедрового стланика была изучена его реакция на воздействие насекомых-конофагов и фил-лофагов, особенности экологии и биологии последних при развитии на этом кормовом растении.

Таким образом, в течение нескольких лет исследованиями в разной степени были охвачены: Центрально-Камчатская депрессия, среднеши-ротная части Срединного и Восточного хребтов (водоразделы, восточный и западный макросклоны), Ключевская, Авачинская, Мутновская группы вулканов и вулкан Шивелуч, южные части восточного (тихоокеанского) и западного (охотского) побережий полуострова, часть беринговоморского побережья и южные районы Корякского нагорья. Работы проводились во всех высотных поясах растительности, во всех основных типах ландшафтов - от приморских дюн и аллювиальных долин до верхних пределов горной лесотундры, во всех формациях, где в той или иной мерс присутствовал кедровый стланик. Суммарная площадь исследованных районов составляет сотни квадратных километров, количество заложенных и проанализированных пробных площадей разного размера также измеряется сотнями:

Кроме полученных в процессе целевых исследований экологии кедрового стланика материалов за последние 10-12 лет, в диссертации использованы данные ранее выполненных автором в центральной, восточной и северной частях Камчатки в 1973-1980.гг. лесоэнтомологические работ (Хоментовский, 1979, 1980, 1981, 1982, 1983 а, б, 1988, и др.), которые касались кедрового стланика постольку, поскольку он, как хвойное дерево, служил стацией и кормовым растением насекомых-ксилофагов. Были изучены условия и особенности заселения стланика насекомыми на гарях, вырубках, в ненарушенных древостоях, вплоть до верхних пределов распространения, у подножий существующих и новообразованных вулканов.

При камеральной обработку материала применялись стандартные программы описательной статистики, регрессионного4» корреляционного анализов.

3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, АРЕАЛ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА, СТАНОВЛЕНИЕ ФОРМАЦИИ НА КАМЧАТКЕ

В отечественной таксономии вид именуется следующим образом: род Рмш, подрод Нар1оху1оп, секция СетЬга (бескрылые семена), ряд

Pumilae, вид Pinus pumila (Pallas) Regel (Бобров, 1978); в североамериканской таксономии: подрод Sirobus, секция Strobus, подсекция Cernbrac, вид Pinus pumila (Pallas) Regel (Critchfield, Little, 1966).

Б подсекцию Cembrae входят четыре вида кедровых сосен. Это Р. pumila (Северо-Восточная Евразия, Субпацифика), P. albicaulis (Северная Америка, Субпацифика), P. sibirica (Северо-Восточная Евразия), Р. koraiensis (Восточная Евразия, Субпацифика), P. cembra (Западная Евразия, Субатлантика). К ряду Pumilae среди них принадлежат лишь два: Р. pumila и P. albicaulis Engelm. В секцию Cembra входит также мелкоцветковая сосна Р. parviflora Sieb. et. Zucc. (syn. P. pentaphylla Mayr). Экологическим аналогом кедрового стланика служит растущая в Альпах и Карпатах двухвойная соена-жереп f. mugo Turra (ряд Montanae, секция Pinus, подрод Pinus (Diploxylon): именно она, а не родственный стланику пятихвой-ный P. ccmbra, конвергентно замещает его в горах запада Евразии.

Ареал стланика определен как сибирско-охотский, или ангаро-пацифический (Толмачев, 1959; Моложни'ков, 1975) и простирается с 70° 30' до 36° с.ш. и со 180° до 103° в.д.

До сих пор нет полной согласованности взглядов на происхох<дение кедрового стланика, ^сходя из зональных особенностей его распространения, целесообразно согласиться с тем, что вид образовался от общего предка с нынешним сибирским кедром, приблизительно в северовосточной трети нынешнего ареала, на востоке Сибирской платформы. Время его образования связано с глобальными изменениями климата в олигоцене, когда обозначилась климатическая .зональность, получили развитие таежные формации, произошло зарождение гипоарктическо;; флоры Северо-Востока Азии (Синицын, 1965).

Верхний плиоцен, между 2.4 и 1 млн. лет назад - это время начала широкого распространения кедровостланиковой формации на Камчатке. На протяжении плейстоцена кедровый стланик расширял занимаемое им пространство на полуострове в межледниковья (до 40% его пыльцы в спо-

рОБО-ПЫЛЬЦСБЫХ СПСКТрал; И ВО БрСМЯ КрИОГйГрОТИЧССКйХ СТЗДИп ОЛсДьНС-'

ни А (Боярская, Малаева, 1967; Брайцева и др., 1968). Во время криоксеро-тическнх стадий оледенения кедровый стланик, как и другие древесные растиения, вымерзал, сохраняясь лишь в рефугиумах. Наиболее, существенное сокращение растительного покрова полуострова произошло во время последнего, верхне-плейстоценового оледенения, пик которого был около 20 тыс. лет назад (Краевая и др., 1983).

Обобщение палинологического материала, датировка маркирующих прослоев вулканических пеплов (Брайцева и др., 1985) позволили гипотетически реконструировать динамику послеледниковых изменений растительности Камчатки в голоцене, где прослеживаются пять фаз развития растительности, в том числе, кедровостланиковой формации, которая стала одной из основных на полуострове около 4 тысяч лет назад, а в южных л восточных районах - в последние 2-2.5 тысячи лет, после снижения активности вулканической деятельности (Егорова, 1980; Егорова, Хоментовский, 1988; ХоментовскнЛ, Егоропа, 1990; Хоментовскнй, 1995).

Судя по сравнению ископаемых и поверхностных спорово-пыльцевьгх спектров, в настоящее время условия развитая притихоокеан-ских видов растений (в том числе, кедрового стланика) на Камчатке не менее, если не более благоприятны, нежели они были во времена климатического оптимума, 4-6 тыс. лет назад.

4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА В СОВРЕМЕННОМ

■ЛАПДШЛФТНО-РАСТИТЕЛЬИОМ ПОКРОВЕ КАМЧАТКИ 4.1. Краткая характеристика природных условий Камчатки "

Полуостров Камчатка (составляющий две трети Камчатской области, площадь которой превышает 47 млн га) лежит в Пределах 51-60° с.ш. и 156-163° в. д. Его длина около 1100 км, максимальная ширина - около 450 км. Окруженный водами Тихого океана, соединенный с материком у^ким перешейком, полуостров биологически автономен.

Камчатка, как молодая складчатая область, своей восточной частью входит в границы крупной современной геосинклинали. Рельеф горный,

преимущественно тектонический. Преобладают эффузивы и вулканоген-но-осадочные породы, от протерозойского до кайнозойского возраста. Общую структуру поверхности определяют две горные системы (Срединный и Восточный хребты, со средними высотами 1600-1800 м) и расположенный между ними грабен (Центрально-Камчатская депрессия), имеющие субмеридиональное простирание. На Охотском побережье лежит, обширная заболоченная Западно-Камчатская низменность. Хребты восточного побережья круто обрываются к Тихому океану, приморские равнины приурочены к устьям рек; узкими прерывистыми лентами вдоль прибойной полосы тянутся дюны. На севере полуострова, занимая почти весь перешеек, простирается огромный заболоченный Парапольский Дол, за которым-на северо-восток следует Корякское нагорье и на северо-запад - Колымское нагорье.

ICtimian Камчатки своеобразен и суров, в силу мощного муссонного и океанического влияния и расположения полуострова среди обширных водных масс не соответствует умеренной географической широте (табл. 1). По схеме Кеппена, он может быть определен как "снежно-лесной, с влажной зимой й коротким, прохладным летом" (Strahler, Strahler, 1978).

Юго-восточное »побережье Камчатки климатически близко таежной зоне (в притихоокеанском варианте), западное побережье и северная, материковая часть области соответствуют арктической или альпийской тундре, а внутренние районы полуострова холоднее и суше, чем типично таежные. Вегетационный период (температуры выше +10° С) в восточной и центральной частях полуострова составляет 70-90 дней.

Почвы полуострова, в силу длительного и постоянного вулканического влияния, специфичны и представляют собой преобразованные переслоения вулканических пеплов и погребенных гумусированных слоев, отличаясь высокой водопроницаемостью, порозностью, рыхлостью, эрозионной нестойкостью, низкой водоподъемной способностью; их верхние горизонты определяются как грубогумусные, сухоторфянистые (Ливеровский, 1959,1974; Абатуров, Ефремов, 1965). По тепловому режиму-

весь почвенный покров Камчатки можно отнести к длительно сезонно-промерзающему, а в среднегорных, высокогорных и северных районах - к мерзлотному.

Таблица 1

Краткие климатические характеристики некоторых географических

точек Камчатской области

Населенный пункт Широ та, градусы с.ш. Долгота, градусы в.д. Среднегодовая т-ра воздуха, °С Среднегодовая сумма осадков, мм Сулема среднесуточных т-р выше +5 °С

Петропавловск (10В тихоокеанского побережья) 53 159 + 1.9 1092 1200-1400

Елизово (то же, но на 30 км дальше вглубь полуострова) 53 158 + 0.6 622 1200-1400

у'сть-Большерецк (ЮЗ Охотского побережья) 53 156 -0.4 757 1200-1400

Гигиль (СЗ Охотского побережья) 58 ОО -2.8 412 1200-1400

Козыревск (долина в Центральной Камчатке ) 56 160 -2.0 393 1400-1800

Эссо (горы в центральной Камчатке) 56 158 -3.8 373 800-1200

Каменское (континентальная часть области - р Пенжина) 62 165 -6.5 342 800-1200

Флора Камчатки может быть в целом названа обедненной бореаль-ной палеарктической, насчитывает 931 вид сосудистых растений (Харкевич, !984), "...мало оригинальна и состоит частью из растений циркумполярных, частью из растений, обших с растениями западного побережья Охотского моря, частью ...из растений, обших с растениями Сахалина и Курильских островов" (Комаров, 1951. С. 13). В горах Восточной Камчатки доля циркумполярных видов составляет 36%, доля северо-

притихоокеанских и дальневосточных - 34% (Якубов, 1985). Дендрофлора насчитывает не менее 97 видов, тогда как на Чукотке их 66, на Охотском побережье матерцка - 76, а на Северных Курилах - только 37 (Воробьев, 1971).

1 Растительность Камчатки, несмотря на то, что по широтным границам полуостров находится в пределах средней и южной тайги, в целом имеет отчетливо выраженный северный (северо-тихоокеанский) облик, названный В.Л.Комаровым (1927, 1950) субальпийским. С этим полностью согласуется мнение Л. Хамет-Ахти (НатеьАМ е1 а1, 1974; Хамет-Ахги, 1976; НатеЬАШ, 1981) о том, что бореальными климаксовыми лесами должны считаться и тихоокеанские каменноберезняки, и кедровост-ланики, и что это их свойство есть результат океанического воздействия.

Субарктические широтные тундролесья северной части полуострова сливаются с субальпийскими горными аналогами, тянущимися по хребтам до самого юга, с тундрами и тундролесьями побережий. Низкогорья и , среднегорья покрыты каменноберезняками, кедровым и ольховым стланиками. Лишь в Центрально-Камчатской депрессии сосредоточены лиственничные и еловые леса северо-таежного облика ( "хвойный остров", названный так Эрманом). По речным долинам центра и юга распространена притихоокеанско-бореальная лугово-лесная или лесолуговая растительность (Колесников, 1957,1961): вы'сокотравье, парковые каменноберезняки, оба вида стлаников, чозенники и тополевники.

Леса п-ва Камчатка, составляющие Камчатскую лесохозяйственную область, по районированию А.С.Шейнгауза и др. (1980), занимают общую площадь в 21,4 млн га, в том числе покрьпую лесом -11,6 млн. Последнюю занимают каменная береза (47-52%), кедровый стланик (25-30%), ольховый стланик и кустарники (14%), береза камчатская (белая) - 6%, лиственница Каяндера (4-6%), ельаянская (1.5-2%).

Почти симметричное строение рельефа полуострова, общий субальпийский облик его растительности, присутствие активных вулканов нашли отражение в схеме ботанико-географического районирования Кам-

чатки (Хоментовский и др., 1989), где кедровостланиковая формация является согосподствующей, по крайней мере, в шести округов из девяти.

4.2. Кедровый стланик в растительном покрове Северо-Восточной Азии

Распространившиеся в бореальной зоне Азии формации стлаников кедрового (Р. pumila) и ольхового (Alnus fruticosa, A. kamtschatica, А. maximowiczii Rupr.), как и формация европейского соснового стланика Р. mugo, являются лесными по происхождению. Тяготеющими во флористическом отношении к лесному поясу зарослями назвали субальпийские

кедровостланики Б.А.Тихомиров (1946) и А.И.Толмачев (1950), стелкнци-

j

мися темнохвойными лесами - В.Б.Сочава (1956) и Б.П.Колесников (1961, 1969). Последний обозначил их как "типичный зональный элемент лесной части ландшафта", находящийся на ее границе и за пределами таковой (Колесников, 1961. С. 204).

Кроме методических трудностей в работе с кедровым стлаником, с первых этапов работы нам пришлось столкнуться с некоторой терминологической неопределенностью. Для ее преодоления была предпринята попытка упорядочить ряд терминов, показанная в таблице 2.

Таблица 2

Предлагаемое толкование некоторых терминов

Термин Толкование Примеры (п-ов Камчатка)

Притунд-ровые леса, пред-тундровые леса Редколесья к редины формаций прямоствольных деревьев, расположенные на окраинах их естественного (зонального) распространения в постепенно ухудшающихся климатических и почвенных условиях, но сохраняющие, хотя бы фрагментарно, лесную среду. Чаще всего подразумеваются леса широтных пределов произрастания (на севере Европейской России и Сибири), а также приморские и горные субальпийские (подгольцовые) Субальпийские лиственничники го-лубичные, с кедровым стлаником (600-800 м над ур. моря)

Окончание таблицы 2

Термин Толкование . Примеры (п-ов Камчатка)

Лесотундра ! 1 1. Наиболее общее обозначение полубезлесного пространства на границе леса и тундры, с любыми составляющими в любых пропорциях. 2. Та часть экотона "стланиковый лес-тундра", где очевидно преимущество тундровой части: фрагментарный стланиковый покров (возможны вкрапления прямоствольных деревьев) не превышает 50% покрытия (2) Лишай-никово-злаковая горная лесотундра, с куртинами кедро-востланика рододендронового (1100 м)

Тундро-лесье Зональный и поясной аналог притундровых лесов, но с абсолютным преобладанием стлаников (генотип) в основном ярусе. Проективное покрытие стланиками более 50%. Типичное субальпийское образование со специфичной лесной средой - Кедровостла-ник кустар-ничково-зеленомош-ный (400-900 м)

Криво-лесье 1. Прямоствольные деревья, искривленные ветром и снегом, холодом и сыростью, растущие в более суровых по сравнению с зональными, климатических условиях; изменения формы стволов и крон преимущественно фено-типические, низкорослость часто генотипична. 2. Горный или приморский пояс субальпийских лесов (формации прямоствольных деревь-;в), растущих во влажном климате - более гус-гых, по сравнению с подгольцовыми лесами районов сурового континентального климата; последние следует относить к притундровым (см. выше) (2) Горные, каменнобе-резняки разнотравной группы типов леса (300-800 м над ур. моря)

Соответственно принятым определениям, размер территории тунд-ролесья Северо-Востока Азии можно считать равным пространству, занятому кедровым стлаником как самостоятельной формацией.

Верхний предел его распространения составляет, в среднем, около 1200 1300 м в континентальной части ареала, при максимуме на крайнем юго-западе, в горах Прибайкалья (более 2000 м), что определяется общим изменением поясности растительности в азональном, белее влажном кли-

мате, обусловленном наличием огромных водных масс озера. Изолятами являются южные фрагменты кедровостланиковой формации в горах Кореи и центральной Японии, образующие субальпийский пояс до высот 3000 м над ур. моря.

Особо выделяется азональность распространения кедрового стланика в Прибайкалье, известная с работ В.Н.Сукачева в начале века (Тюлина, 1967), которая выражается в формировании на берегах озера и предгорьях ближайших хребтов так называемого ложноподгольцового типа кедрово-стлаников. Наблюдения показали, что структура поясов растительности на противоположных окраинах ареала, т.е. на дюнах Прибайкалья и притихо-океанских дюнах восточной Камчатки идентична. Еслп принять уровень оз. Байкал (около 500 м) в качестве точки отсчета, подобно уровню моря, то окажется, что верхний предел распространения кедрового стланика почти совпадает с отмеченным для других частей ареала, т.е. лежит на относительной высоте 1400-1450 м (Хоментовский, 1995). •

4.3. Формация кедрового стланика в ландшафтах Камчатки

На п-ове Камчатка пределы высотного распространения кедрового стланика максимальны - от уровня моря до 1400-1450 м, где он формирует верхний пояс древесной растительности.

'На полуострове, как в любой горной стране, выражена региональная и локальная изменчивость положения границ кедровостланикового пояса. Она затушевывается климатически обусловленной спрессованно-стью высотных поясов, спектр которых на обращенных к побережьям макросклонах дополнительно редуцирован сочетанием низких температур с высокой влажностью воздуха. Набор поясов в защищенной от моря горами центральной части полуострова типичен для одноширотных гор континента.

Если рассматривать распространение кедрового стланика одновременно по широте и по принадлежности к приморским либо внутренним районам полуострова, то наблюдается следующая общая картина (рис. 1).

Рис. 1 . Схема расположения формации кедрового стланика на профиле, проведенном с запада (слева) на восток через среднюю часть п-ова Камчатка. А - обращенный к Тихому океану макросклон Восточного хребта, В - Центрально-Камчатская депрессия, С - обращенный к Охотскому морю макросклон Срединного хребта. Пояса растительности: 1 -приморские на дюнах, 2 - на шлейфах, нижних Передних частях внешних макросклонов, 3 - субальпийские стланиковые, 4 -субальпийские смешанные, 5 - среднегорные на внутренних макросклонах, 6 - приречные равнинные. Слева - высота над ур. моря.

По тихоокеанскому побережью он обычен (в том числе, в подлеске), начиная с первого ряда дюн и до высоты 800-900 м над ур. моря, однако формирует фрагменты пояса лишь в нижней четверти и верхней трети этого диапазона. В удаленной от моря части южной половины Камчатки кедровый стланик образует пояс в пределах 300-800 м над ур. моря. В средне-широтной, также внутренней, части полуострова он формирует более или менее выраженный пояс в пределах 600-1200 м в тех горах, где невелико воздействие вулканизма. Западный макросклон Срединного хребта занят поясом стланика также лишь в верхней трети, ниже он встречается в подлеске каменноберезняков, и, прерываясь на всю ширину Западно-Камчатской низменности, снова образует фрагменты пояса на приморских дюнах. При движении к северу полуострова и ужесточении климатических условий, доля участия стланика в составе растительного покрова увеличивается, наряду с сокращением площади каменноберезняков.

В целом имеет место почти симметричное расположение кедровост-ланиковон формации в основных ландшафтах: приморский пояс на дюнах; участие в подлеске прямоствольных в нижней и средней частях макросклонов, климатогенные инверсионные куртины по бортам узких долин; самостоятельный пояс или его фрагменты по всему профилю, наиболее выраженные в собственно субальпийской высокогорной части.

•Кедровый стланик формирует самостоятельный пояс или его фрагменты на минерализованных поверхностях геотопов пирогенного, гео-морфогенного и вулканогенного рядов. Примером смешения двух последних типов являются типичные для Камчатки долины современных водно-ледниковых потоков, или "сухих речек", текущих по руслам бывших ледников. Начинаясь в горных тундрах и питаясь снеговыми шапками вулканов, они прорезают склоны, увлекая камни, щебень и песок. Их неустойчивый суточный и сезонный режим определяется неравномерностью таяни" ледников и зачастую имеет характер, близкий к селевому. В среднем и нижнем течении "сухие речки" формируют расширяющиеся долины (конусы выноса), в пределах которых, меняя направление от года к году и в течение

сезона, перемещают не только вниз, но и от борта к борту огромные массы щебня и песка, под которыми оказываются погребенными насаждения различных формаций, успевшие сформироваться на незаливавшихся участках долин.

; Вырастая в этих лишенных почв, но насыщенных мелкоземом гео-

i

топах, кедровый стланик на начальных этапах сингенеза оказывается в близких к оптимальным условиях освещенности, при отсутствии или слабости межвидовой конкуренции. Спустя 200-250 лет в центре обширных песчано-галечных пространств, там, где они характеризуются почти авто-морфным увлажнением, происходит формирование своеобразного вероподобного лишайниково-мертвопокровного разреженного лиственничника с подлеском из кедровсзго стланика, где оба вида развиваются почти в равной степени успешно. В дальнейшем он может трансформироваться в лиственничник багульниковой группы типов, где роль кедрового стланика продолжает оставаться очень существенной (Ефремов, 1967 а, б). Если же увлажнение имеет черты полугидроморфного (ближе к бортам долин), то спустя первые столетия на этом месте может возникнуть типичный лиственничник кусдарниково-разнотравной группы типов. Под его пологом стланик редок, длительное время сохраняется в вегетативной форме развития, утрачивая способность к семеношению и постепенно деградируя.

Заселение отложений "сухих речек" кедровым стлаником на Камчатке сходно с заселением им же лавинных прочесов в высокогорьях в Хамар-Дабане и с заселением европейским сосновым стлаником (Р. mugo), также одновременно с лиственницей (L. .decidua), лавинных прочесов в юго-восточных Альпах (по наблюдениям в районе Сан-Мо^иц, на высоте 2200 м над ур. моря), что свидетельствует не только о ввдовом, но и о сингенетическом викариате стелющихся сосен Евразии.

На Камчатке, как и в других регионах, кедровостланиковая формация имеет два типа пространственного расположения сообществ - поясной и куртинный. Поясной составляет "горизонтальную ось" собственно субальпийской (в данном .случае, стелющейся) растительности. Куртинный

присущ зонам контакта стланика с древесной прямоствольной и с тундровой растительностью. При этом пространственный рубеж резок между конкурирующими формациями одного, притихоокеанского происхождения (пары "камрнноберезняки и кедровостланики", "аянские ельники и кедровостланики") - это характерно для высокогорного и приморского поясов Камчатки. В тех случаях, когда стланик сосуществует в виде куртин или отдельных особей с континентальными по происхождению и климатическим приоритетам лиственничниками, зоны контакта размыты из-за меньшей напряженности межвидовой борьбы, и прежде всего, за поступающую солнечную энергию, к наличию которой стланик, как субальпийский вид, особенно чувствителен.

Спецификой Камчатки является развитие биоты в условиях проявления вулканической активности. Непосредственное воздействие вулканизма на растительность Камчатки имеет двойственный характер. В основном оно позитивно, поскольку разносимый ветром вулканический пепел является незаменимым источником минерального питания растений в длительно-мерзлых почвах. Измерения линейного прироста побегов кедрового стланика показали (Хоментовский, 1985), что, при прочих равных условиях, продуктивность его стволовой массы в среднем на 30% выше при произрастании в 20-30 км от постоянно выбрасывающих пепел вулканов, чем на удалении 120-130 км.

Негативное воздействие вулканизма (гибель и повреждения растеши! при изпержениях) кратковременно и локально. Вулканы на Камчатке расположены в границах лесной и тундровой растительности лишь своими подножиями, и повреждения деревьев в основном приходятся на верхние пределы их распространения. По этой причине восстановление растительного покрова протекает неравномерно, в очень высокой зависимости не только от химического или механического выпавших пеплов, но и от климатических и, следовательно, от ландшафтных структур.

По чувствительности к воздействию пеплопадов (от меньшей к большей) древесные виды выстраиваются в следующий' ряд: ольховый стланик, тополь, лиственница, кедровый стланик, каменная береза.

Наблюдения 1975-1995 г вокруг вулкана Толбачик (центральная Камчатка) показали, что в результате извержения, при обилии выпавшего пепла, покрывшего тундру и лавовые потоки, могут проходить масштабные; смены растительного покрова, от тундрового и горно-таежного до своеобразного таежно-лугового, с элементами остепнения. Так, из бывшего до извержения субальпийского лиственничника голубичного с кедровым стлаником, после засыпания его пеплом начинает формироваться лиственничник голубично-алаковый, на месте кедровостланика кустарнич-ково-мохового, прежде окруженного горной тундрой, после засыпания ее пеплом, из уцелевших особей начинает формироваться эндемичный кед-ровостланик рсдкопокровно-злаковый на шлаке, и т. д. Эти процессы растянуты во времени. За 20 лет, прошедшие со времени извержения 1-975 г,

■

* кедровый стланик практически не начал вновь появляться в радиусе 3-5 км вокруг новообразованных конусов на высотах 800-900 м над ур. моря - в условиях, климатически вполне приемлемых. В радиусе следующих 2-3 км (600-800 м над ур. моря)', т. е. на ~ раю зоны разрушительного воздействия пеплопада), его возобновление единично (Хоментовский, 1983 а, и др.).

В целом для центральной Камчатки, там, где вулканическая активность постоянна, верхняя граница распространения кедрового стланика снижается до 900-1000 м в периоды покоя вулканов и до 700 м - при их извержениях (Хоментовский, 1983а, 1985,1995; КЬотепКэУБку, 1994).

Сочетание уязвимости кедрового стланика воздействию пеплопадов, с относительно быстрым его восстановлением в составе растительного покрова после извержений, позволило рассматривать вид в качестве чувствительного растительного индикатора вулканической активности (Егорова, Хоментовский, 1988; Хоментовский, Егорова, 1990; Хоментовский, 1995).

5. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КРОНЫ И КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА КАК АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА РАСТЕНИЯ 5. 1. Крона и продуктивность фнтомассы

Произрастание кедрового стланика в суровых климатических и почвенных условиях высокогорий обусловило возникновение сложней системы адаптации на уровне формации, видовой и ценотической популяции. Они, в свою очередь, опираются на приспособительные свойства отдельной особи. Общая схема онтогенеза кедрового стланика состоит в следующем. Из закопанной кедровкой в подстилку, мох или песок кладки семян !

прорастают несколько (до 30-40) сеянцев, развивающихся в переплетении (но не срастании) стволиков друг с другом. В первые десятилетия большинство сеянцев отмирает в конкурентной борьбе, и в группе остаются 25 одновозрастные особи, более или менее уживающиеся между собой в течение столетии, часто будучи по-прежнему переплетенными своими ба-зальными частями. С первых лет жизни на стволиках начинают образовываться придаточные корни. Спустя несколько десятилетий, скелетные ветви уже имеют мощные придаточные корни в качестве основных, в то время как остающаяся • позади часть растения (и ствол, и первичная корневая система) находится в стадии разложения. При очередном изгибе скелетных ветвей, с возрастом все более отягощаемых собственным весом, в новых точках их соприкосновения с землей развиваются новые придаточные корни, и отмирает следующая остающаяся позади них часть растения. Постоянно прирастая ветвями, дерево постоянно и постепенно отмирает в базальной части. Таким образом, на пространстве в десятки квадратных метров в течение столетий происходит вегетативное распространение-размножение особи единого генотипа.

По этой причине, при таксации насаждений нельзя говорить с возрасте кедрового стланика, в привычном смысле слова: он совпадает с'истинным только до времени разложения первичного ствола и первичной корневой системы, т.е., приблизительно, в течение первого столетия жиз-

ни. Перестойных насаждений кедрового стланика не существует, постоянное обновление всех структур организма позволяет стланику столетиями сохранять высокую "экологическую валентность" (выражение Ю. 3. Кулагина, 1975) при выживании в неблагоприятной среде. Устойчиво существуя в вегетативной форме, стланик способен не плодоносить (при силь-номзатенении) десятилетиями, возобновляя семенное воспроизводство при первой возможности.

Кедровый стланик - стелющееся дерево, с одним, но ветвящимся почти от основания стволом, что придает ему облик многоствольности. На Камчатке обобщенно можно выделить три базовые формы кроны: чашевидную, висячую (канделяброобразную) и распластанную (ползучую), с различными промежуточными вариациями. Учитывая, что форма предопределяется функцией, а расселение стланика осуществляется птицами и млекопитающими почти неизбирательно, можно утверждать, что это растение не имеет одного исходного варианта формы, а строит ее в зависимости от тех условий, в которых оказались семя и развивающийся сеянец. Процесс конструирования кроны стлаником, таким образом, представляет собой преформированный эпигенез - перебор имеющихся вариаций генотипа в зависимости от,требований среды.

Чашевидная форма характерна для стланика, растущего на подветренной ровной поверхности на любой высоте над уровнем моря. Она является индикатором наиболее стабильной среды обитания, конструкцией, оптимально приспособленной для максимально продуктивного фотосинтеза. Висячая, или кан£тяброобразная форма кроны образуется на склонах долин небольшой ширины, где главный фактор абиотической :реды -снег, его обилие и длительность залегания. Распластанная, или ползучая форма стланика обычна в широких долинах и, особенно, на плоских водоразделах, где определяющим экологическим фактором является воздействие ветров, несущих холодную сырость. На острых водоразделах (высоты 1100-1200 м) могут формироваться своеобразные шпалеры из перекручен-

ных, коррелированных снегом, тянущихся вдоль горного гребня стволов стланика.

Вегетативная продуктивность стланика на Камчатке до сих пор масштабно не изучалась, чему, кроме высокой трудоемкости, препятствует неразработанность методологии и методов таксации. Одними из первых оценок были характеристики, запаса стволовой древесины кедрового стланика, данные в разные годы Б. А. Тихомировым и Г. Ф. Стариковым (Нормативные материалы..., 1986) по усредненным метрическим параметрам деревьев. Запас варьировал от 15 м3 (при средней длине ветвей 1.5 м) до 127 м3 (при средней длине ветвей 5.5 м). В тех же пределах колеблются данные, приводимые С. А. Пивник для Верхоянского хребта и Н. А. Поповым для Курильских островов. (Моложников, 1975). В. Н. Моложников с соавторами (1973) приводит среднюю цифру массы 500 ц/га (максимум 975 ц/га) для Прибайкалья. Для Крайнего Северо-Востока Азии А. А. Пугачев (1983) определяет основные размеры продуктивности надземной части стланика в 260-590 ц/га.

На Камчатке, по результатам экспериментальной рубки спелого насаждения кедровостланика кустарничково-зеленомошного, росшего на высоте 400 м в фрагменте сплошного пояса, запас стволовой древесины (60-70 % всей надземной массы дерева) составил 102-110 м^Да (650-700 ц/га),'что близко к приведенным выше оценкам. Такая продуктивность, п первом приближении, может считаться достаточно типичной для средних по благоприятности для стланика экотопических условий Камчатки, при его развитии в виде самостоятельного пояса (Хоментовский, 1995).

На основе собственного материала и анализа литературы можно сделать ряд обобщений о структуре фитомассы растения. Всю древесную массу растения можно условно поделить на три компонента: а) выходящие на дневную поверхность части стволов, б) тонкие ветви и вершины, в) I крытые подстилкой части стволов и корни. Два первых компонента составляют 25-60% от общей величины (Моложников и др., 1973), 40-75%

(Моложников, 1975) или 60-80% (Панченко, 1985). Такой разброс оценок объясняется неопределенностью линии раздела подземной и надземной частей, проводимой по дневной поверхности или по первому минеральному горизонту почвы. Однозначно является лишь то, что вся особь стланика расположена выше минеральных горизонтов почвы, за исключением единичных тонких корней. В подстилке, т.е. между собственно почвой и дневной поверхностью, находятся и первичные корни, и сменяющие их придаточные, и, что самое важное, те базальные части стволов и скелетных ветвей, которые формируют основную массу древесины. Над подстил-рой расположены лишь средние части скелетных ветвей и несущие хвою побеги. Поэтому, если разделять все то, что не относится к корням, и собственно корни, то соотношение их масс составит около 95/5; если же проводить границу по дневной поверхности и считать корнями то, что ими фактически не является, но покрыто органогенным слоем почвы, то сохраняются (в том числе, и на Камчатке) указанные выше пропорции.'

Из массы расположенной на дневной поверхности (т.н. "надземной") части стланика (70% от общей) масса хвои составляет, по разным оценкам, 20-40-60%, из которой три четверти - это хвоя прошлых лет; шишки с семенами весят не более 1-2% (Моложников, 1975). Масса находящейся в подстилке и глубже (т.н. "подземной") части на 80-90% состоит из засыпанных очесом стволов, остальное - первичные и придаточные корни.

Наибольшей фитомассой, как надземной, так и подземной, на Камчатке обладают кедровостланики, относящиеся к самой распространенной группе кустарничково-зеленомошных. Это полностью согласуется со сделанным В. Н. Моложниковым (1975) обобщением для всего ареала, где эта группа типов также наиболее распространена. Целесообразно присоединиться к мнению В. Н. Моложникова о том, что в смысле продуктивности стланик демонстрирует однотипность характеристик, сопоставимых по экотопическим и гипсометрическим градиентам, на протяжении почти всего ареала, независимо от географического района. На Камчатке вариации фитомассы кедрового стланика на ландшафтном и стациальном уров-'

нях значительно преобладают на ■ вариациями географическими (Khomentovsky, 1994, Хоментовский, 1995).

Одним из простых и эффективных для рекогносцировочных работ методов определения продуктивности оказалось измерение ежегодного линейного прироста ветвей, сравнительно легкое на стланике, не имеющем толстой корки. Если радиальный прирост деревьев традиционно широко используется в лесоведении, то линейный - значительно меньше (видимо, из-за меньшей абсолютной точности). На верхнем пределе произрастания Р. pumila, где последний не превышает, в среднем, 10-20 мм в год, его величину как характеристику вегетативной продуктивности можно удовлетворительно измерять с ретроспективой в 20-30, а в самых верхних поясах - до 60 лет (Хоментовский, 1990). Выше упоминалось использование измерения линейного прироста для косвенной оценки удобряющих свойств вулканического пепла (Хоментовский, 1985). Его целесообразно применять при фитоиндикации последствий вулканических извержений, сопоставлял ежегодные значения с хронологией последних; можно рассматривать как способ оперативной бонитировки ландшафтов и экотопов, как чувствительный показатель реакции растений на ухудшение ■ условий развития, на повреждение насекомыми (Хоментовский, 1995). Измерения, проведенные в более чем 60 разнесенных по полуострову географических точках и в других регионах (Прибайкалье, верхняя Колыма), показали, что, по предварительным оценкам, в среднем для центральной и восточной Камчатки линейный прирост ветвей кедрового стланика составляет около 50 мм в год (51,2+/-1.9; Р<0.05). Абсолютные величины, испытывая разнообразное давление экотопических условий, колеблются очень резко - от 5 до 220 мм, наиболее часто - от 25 до 75 мм.

Сравнивая линейный прирост кедрового стланика из разных географических регионов, можно видеть, что на крайнем юге ареала, на гор* Ки-зо о-ва Хонсю Японского архипелага, на высоте 2600-2700 м в поясе, идентичном камчатскому среднегорному (400-700 м), он колебался в пределах 30-50 мм в течение последних 40 лет (Sano, Matano, Ujihara, 1977; Kajimoto,

1993). Эти сопоставления, интересные сами по себе как показатель климатической конвергенции высотных поясов растительности, говорят также и о единой "норме реагирования" на нее стланика, которую имел в виду В. Н. Моложников (1975), говоря о возможности создания единой шкалы его

продуктивности, применимой в разных частях ареала.

!

5.2. Корневые системы

С особенностями развития первичной и придаточной корневой системы связаны важные экологические адаптации стланика. Естественной средой развития ризосферы в субальпийском поясе на Камчатке являются мерзлотные или длительно мерзлые почвы, обладающие высокой порозно-стью и содержащие большое количество капиллярно замкнутой влаги (Взнуздаев, Карпачевский,' 1961). Чередование избытка почвенной влаги весной с сухостью верхних горизонтов летом, идущий снизу холод, грубый и кислый гумус, постоянно пересыпаемый кислыми или слабокислыми . вулканическими пеплами - таковы обычные условия развития корневых систем деревьев и кустарников. Если ольховый стланик (А1пиэ йтШсоза, А. капиБсЬаИса) формирует хорошо гумусированные почвы, имеющие черты луговых, то под кедровым они сухоторфянистые, часто неразвитые. Обычным является развитие кедрового стланика на минимально питательном субстрате (осыпи, скалы, пески "сухих речек", шлаковые поля под вулканами), где он довольствуется незначительным количеством почвообразной смеси. Выживание в таких условиях во многом обеспечивается микоризой, обильно пронизывающей сеть мелких корней. .

Как выяснилось в результате раскопок корневых систем, сделанных в разных ландшафтах, везде воздушно-сухая масса корней спелых деревьев стланика (150-200 лет) варьирует в пределах 200-600 г/м3 корнеобитае-мого слоя (Хоментовский, 1986, 1995). Это в 4-10 раз меньше веса корневой системы другого мерзлотостойкого вида - лиственницы Каяндера (2600 г/м1, при 30-50-сантиметровой глубине проникновения в почву) в наиболее продуктивном типе леса центральной Камчатки - кустарниково-

разнотравном (Ефремов, 1964). Подавляющая часть (до 87-95%) длины корней стланика приходится на диаметры менее 3 мм, это также характерно для любых экотопов. Общая длина корней дерева 150-200 летнего возраста составляет от 130 до 800 м/м3 обитаемого слоя, варьируя в зависимости от условий увлажнения от 200-300 до 400-500 м/м3. Из всей раскинувшейся по подповерхностному слою почвы массы корней лишь два-три тонких корня (до 1 см в диаметре) направлены круто вниз, как своего рода гаранты водоснабжения в засушливые периоды. Основная часть (9098%) корней кедрового стланика расположена в подстилке и верхнем слое первого минерализованного горизонта, на глубинах 10-15-20 см, что позволяет им перехватывать максимум атмосферной влаги летом, эффективно использовать снеготаяние (Хоментовский, 1995). Площадь первичной ризосферы (ПР) существенно варьирует в соотношении с площадью проекции кроны (ПК ), в зависимости от возраста дерева и условий обитания. При оптимальном водоснабжении и защищенности от сильных ветров корневая система развивается по типу звездообразно-мочковатой (ПР = 1.2-1.4 ПК). В узкой горной долине корни стланика, выполняя якорную функцию, вьгГянуты веером вверх по склону (ПР = 0.5-0.6 ПК). На каменистом плато среди горной тундры 'корни расстилаются гораздо шире кроны, также выполняя якорные функции и собирая максимум осадков (ПР = 2-5 ПК). Важно, что, аналогично отмеченному в отношении морфологии надземной части растения, стланик не имеет жестко закрепленной в генотипе формы корневой системы, а реализует тот или иной сценарий, в. зависимости от условий, в которых начинает развиваться сеянец.

У основания ствола стланика, характерного почти обязательным начальным изгибом, всегда есть свободное пространство, покрытое опадом. Такие полости, не давая почве прогреться, не только избавляют его от возможности поселения конкурента (лиственницы, каменной березы), но и служат как теплоизоляторы, препятствующие быстрому таянию мерзлоты и тем самым гарантируя себе длительное снабжение влагой. Осенью они

задерживают раннее, промерзание почвы, что существенно для растения при краткости вегетационного периода.

6. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ И СЕМЕНОШЕНЙЕ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА НА КАМЧАТКЕ

6.1. Сезонное развитие

Кедровый стланик возник как вид во времена преимущественного давления абиотической среды. Стратегией его эволюции стала выработка взаимодополняющих механизмов выживания в неблагоприятном климате. Одним из способов ее реализации стала оптимизация жизненного цикла и интенсивность сезонного развития. На большей части ареала у стланика отмечено единообразие сроков прохождения фенофаз (Моложников, 1975). •

По наблюдениям в центральной и юго-восточной частях полуострова, это справедливо и в отношении Камчатки. Температурный порог перехода через +50 С может рассматриваться как время старта интенсивных ростовых процессов. В юго-восточной части полуострова во второй декаде мая почки кедрового стланика начинают удлиняться, не распускаясь. С первой декады июня начинается рост побегов в длину, который становится наиболее заметным с середины июля, при начале развития молодой хвои, но практически завершается в первой декаде августа. В целом период активного роста побегов и хвои стланика от года к году не превышает 40-50 дней. В центральной, субконтинентальной по климату части Камчатки развитие растений начинается на 1.-2 недели раньше.

Подобная описанной, временная ограниченность роста стланика была отмечена и в Магаданской области (Раевских, 1979). Сроки развития этого вида близки к наблюдавшимся в иных районах бореальной части ареала, к срокам сезонного развития Pinus mugo в Альпах. Очевидно, что длительность активного сезонного развития бореальных сосен сходна в

пределах одного пояса широт и определяется длительностью фотопериода (Серебряков, 1966).

Одновременно с ростом побегов начинают расти шишки урожая текущего года, завершающие развитие также к середине августа. В горах недозревшие семена часто остаются зимовать в состоянии молочной спелости, возможно, дозревая поздней осенью и зимой - эта особенность отнесена еще А. Ф. Миддендорфом "к числу важнейших жизненных процессов глубокого севера" (Тихомиров, 1973).

Параллельно текущему, закладывается урожай следующего года, в чем состоит также одна из важных адаптационных особенностей стланика - фактическая непрерывность семеношения, при неопределенно проявляющейся 2-4 летней цикличности. Пыление стланика начинается на побережье в первую неделю июля, длится 10-15 дней, с пиком в первой трети периода. Бутонизация, расхождение и смыкание чешуй, изменение окраски озими заканчивается к началу августа.

О зимовке стланика известно крайне мало, в основном - сам факт наличия механизма активного предзимнего полегания, вызванного понижением температуры, которое впервые было описано Л. Н. Тюлиной в 1936 г., затем Г-Э- Гроссетом (1959) и В. Н. Моложниковым (1975). Его действие до сих нор полностью неясно, из'-за отсутствия тонких анатомических, экофизиологических и микроклиматических исследований.

Целесообразность механизма активного полегания состоит, прежде/ всего, в защите точек роста и семеношения от вымерзания. Всегда, а особенно это заметно на выдуваемых склонах и плато, растение распластывается так, что средние части скелетных ветвей изгибаются дугообразно и большая часть побегов с зимующими почками остается закрытой снегом, так чтобы под ним в первую очередь оказались верхушки побегов - будущие точки роста и семеношения. Однако на Камчатке кедровый стланик ложится под снег не всида целиком, что, видимо, коррелирует не с абсолютными значениями, а с определенными сочетаниями температуры и влажности зимнего воздуха. Так, в предгорьях на тихоокеанском побере-

жье (мягкая влажная зима) стланик может лечь под снег в ноябре, но уже в феврале до 30% его ветвей вытаивает, хотя еще в мае снежный покров составляет метры. На приморских равнинах Охотского побережья и в горных районах с субконтинентальным климатом (жебткая и умеренно влажная зима) он остается под снегом до начала мая. Относительная континен-тальность климата равнин центральной Камчатки (жесткая, но сухая зима) способствует тому, что стланик находится в течение всего морозного периода в пригнутом, но не распластанном состоянии, выше снежного покрова, часто не превышающего здесь нескольких сантиметров. .

Говоря о зимовке кедрового стланика, нельзя не отметить огромную средорегулирующую роль растения: задерживая снег согнутыми кронами, оно увеличивает насыщенность внутрипочвенного стока в верхних частях бассейнов, где формируется основной запас водоснабжения рек. Велика и би'оценотическая значимость полого пространства под распластанными кронами, особого пространственного горизонта экосистем, тянущегося на сотни и тысячи метров, где активные в зимнее время грызуны и хищники находят убежище и пищу.

6.2. Семеношение

В суровых условиях косной среды, при непредсказуемости ее изменений воспроизводство кедрового стланика гарантировано сочетанием двух основных свойств - упомянутой выше непрерывности семеношения, а также его микростациальной мозаичности, стабильностью параметров семенного материала.

На Камчатке стланик начинает плодоносить с 25-40 лет, в зависимости от благоприятности условий экотопа, и не снижает продуктивность в течение столетий. Он продуцирует семена по всему высотному ряду своего распространения, от приморских дюн почти до верхнего предела древесной растительности (определенно - до 1200 м над ур.моря), во всех местообитаниях, где соблюдается главное условие - отсутствие над ним затеняющего полога, с.омкпутость:о 0.5 и выше.

Урожай семян готовится им непрерывно, в течение трех лет: созревание зачатков, завязывание и развитие озими, созревание шишек второго года. Вместе с тем, очевидно, что семенная продуктивность не может быть одинаково высокой повсеместно и ежегодно. Микростациальная мозаич-ность семеношения состоит в том, что, при пестроте горного рельефа, даже в пределах одного экотопа всегда имеются такие локальные участки с различиями в освещенности, увлажнении, минеральном питании и т.д., на которых создаются условия для успешного продуцирования семян при любом погодном режиме. От года к году их расположение и площадь могут меняться, и в совокупности это гарантирует ежегодную продукцию семян, в большем или меньшем объеме, от 1 кг/га до 110-120 кг/га (Хоментовский, Хоментовская, 1990; ЮютеЩоузку, ЕГгешоуа, 1991.)

Возможно, впервые для кедрового стланика были посчитаны соотношения ряда параметров, которые могут быть использованы при косвенной оценке урожая; часть их, характеризующая развитие растения в юго-восточной части полуострова, показана в таблице 3. В целом установлено, что основные параметры шишек и семян кедрового стланика на Камчатке, а также процент выхода семян, усредненые для всех рассмотренных районов и экотопов, соответствуют избестной по разным частям ареала "норме" вида. Тан, длина зрелой шишки составляет 43+/- 8 мм, ее диаметр - 27+/- 2 мм, масса - 7+/- 1 г; в шишке имеется в среднем 39 +/- 5 семенных чешуй, под которыми находится 45+/- 3 семени. Доля массы семян от массы шишки составляет 45+/- 3%, а масса 1000 семян - 84+/- 8 г. Анализ-географического варьирования некоторых характеристик семеношения по полуострову показал их общее однообразие, сходство экотопических условий побережий и высокогорий (Хоментовский, 1995). Принципиально важно отметить стабильность такого основополагающего параметра, как масса семени - это видно по полному отсутствию корреляции между размерами семян и массой шишки (табл. 3).

Так же, по усредненной для восточной и центральной Камчатки оценке, масса шишки хорошо коррелирует V. ее длиной (г дл/вь,с = 0.82), не-

сколько хуже - с максимальным диаметром (г Л7/выс = 0.67); корреляция длины шишек с диаметром довольно высока (гш/диам= 0.62), несмотря на их повсеместное повреждение стланиковой галлицей (см. ниже).

Таблица 3

Корреляция некоторых параметров семенного материала кедрового стла-_пика в восточной Камчатке (в пределах 53°-59° с.ш.) _

CM CL CD SCN SDN SL SD

СМ 1

CL 0.58 1

CD , 0.44 0.57 1

SCN 0.67 0.63 0.36 1

SDN 0.68 0.67 0.51 0.74 1

SL -0.09 0.28 0.62 -0.04 0.15 1

SD -0.23 0.20 0.52 -0.11 0.09 0.78 1

NL 0.02 0.29 ' 0.53 0.04 0.18 0.86 0.64

Примечание. СМ - масса шишки, CL - длина шишки, CD - диаметр шишки, SCN- число семенных чешуй в шишке, SDN- число семян в шишке, SL -длина семени, SD - диаметр семени, NL - длина ядра. Доверительная вероятность данных 0.95, объем объединенной выборки превышает 250единиц по каждому из параметров. '

Пояс наибольшей вероятности высокой семенной продуктивности стланика (40-60% побегов, потенциально способных к ежегодному семе-ношению) в целом совпадает с поясом высокой продуктивности вегетативной массы и ограничен высотами от 600 м до 800 м над ур. моря в'цен-тральной Камчатке, смещаясь вниз в прибрежных районах. При движении вверх по профилю растительности размеры шишки уменьшаются заметнее изменений массы: коэффициенты корреляции с высотой положения эко-топа составляют, соответственно, г il/BUC = - 0.73, г дшм/вь1С = - 0.79, г иас/выс = - 0.41. По мере подъема в горы столь же явно (г чссм/вь,с = 0.79) растет число семян, но, что важно отметить, в основном за счет неполноценных. Выход семян (доля их массы от массы шишки) на всех высотах почти неизменен (г доая/„ыс = - 0.11).

Можно утверждать, что не существует однозначной прямолинейной зависимости изменений массы и размеров шишек и семян, величины и периодичности урожая от высоты положения экотопа, где растет стланик. Основную роль в определении величины и характера семенной продуктивности играют ландшафтная структура (склон в узкой или широкой долине, плато, гребень водораздела, и т.д.) и микроклимат экотопов, а не высотное положение и ценотические особенности насаждения (Юютепишку, 1994).

7. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ СООБЩЕСТВ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА НА КАМЧАТКЕ Можно выделить, по крайней мере, три стадии развития стланиково-го ценоза: 1) стадию постепенного заселения геотопа (годы и первые десятилетия), 2) стадию формирования основного ценотического покрова и внутривидового разграничения жизненного пространства (десятилетия и первые столетия), 3) стадию стабилизации развития и плавной деградации продуктивности (столетия). Последняя либо растягивается на 300-500 лет, либо прерывается воздействием извне (огонь, вулканический пеплопад) (Хоментовский, 19916, Хоментовский й др., 1991).

Все известное в ареале многообразие типов леса (типов ассоциаций)

«" л

кедрового стланика, насчитывающих десятки названий, может быть объединено в пять-шесть групп (Тихомиров, 1946, 1949; Моложников, 1975, 1986): лишайниковые, кустарничковые, зеленомошные, травяные, травя-но-моховые, сфагновые. На полуострове существуют группы типов' леса (ассоциаций) кедровостлаников, аналогичные тем, что были описаны для других регионов ареала (Ефремов, Хоментовский, 1986а). К тому же мнению пришла В. Ю. Нешатаева (1986), посвятившая этому специальную работу. Сопутствующие стланику растения предстанлены аркто-альпийскими, транспал^.арктическими таежными, циркумполярными, притихоокеанскими видами. Региональная специфика Камчатки состоит, прежде всего, в упомянутых выше вулканогенных типах сообществ, состав

которых изначально и прежде всего определяется интенсивным внешним воздействием.

■ В виде первого опыта для Камчатки, на основе традиционной доминантной классификации В. Н. Сукачева, была составлена обобщенная ' схема хозяйственных групп типов леса (максимальная генерализация), при разработке которой все многообразие сообществ исходно было разделено, как в свое время для лиственничников (Ефремов, 1973 а, б), на два гомологичных класса: горных и равнинно-долинных кедровостлаников, различных по геоморфолого-ландшафтным критериям, градиентам увлажнения и дренажа местообитаний. В каждом классе были выделены четыре хозяйственные группы типов (выстроенные здесь по градиенту уменьшения дренированное™ местообитаний, увеличения минерального питания): редко-травно-лишайниковая (6 естественных групп типов - ЕГТ), кустарничков во-зеленомошная (8 ЕГТ), кустарниково-травяная (4 ЕГТ), сфагновая (6 ЕГТ) (Ефремов, Хоментовский, 1986 а; Хоментовский, 1995).

Качество эдафотопа и степень благополучия произрастания стланика, исходя из главных требовании - хорошей аэрации корневых систем и отсутствию затенения крон может оценено балльным методом (Хоментовский, 1987), который, в сочетании с измерением линейного прироста ветвей и площадным учетом семеношения, позволяет проводить рекогносцировочную бонитировку кедровостланиковых древостосв.

8. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА НА КАМЧАТКЕ

В нестабильных условиях субальпийского пояса "островками упорядоченности вокруг эдификатора" являются сбалансированные ценотиче-ские структуры (консорции), где, на фоне контакта тундровых и лесных сообществ, в растительном и животном мирах не только идет жесткая борьба за оптимальные или минимально пригодные (и всегда дефицитные) условия развития, но и осуществляется саморегуляция сообществ разного ранга. Упоминавшаяся мозлнчпость семеношения стланика - под-т?.ср:к.чен!!е этому, как ¡1 развитие илс.комым-ксидофагов хвойных я суб-

альпийском поясе, эффективно регулируемое комплексом факторов -температурой воздуха, структурой насаждений, этологией позвоночных хищников (Хоментовский, 1983 а, б).

На заданном уровне общих или основных характеристик нецелесообразно рассматривать списки растительных консортов, входящих в состав нижних ярусов сообществ стланика, которые, как справедливо отметил В. Н. Моложников (1975) и как показано выше, достаточно однотипны во всем ареале. Гораздо меньше, чем о растениях-спутниках кедрового стланика, известно о патогенных организмах, связанных с ним. В отношении Камчатки эти сведения прежде отсутствовали. Рекогносцировочные наблюдения, проведенные в горах центральной части полуострова, показали, что на стланике развиваются не менее 14 видов грибов - возбудителей болезней, принадлежащих четырем порядкам (Phacidiales, Helotiales, Aphyllophorales, Uredinales) двух классов (Ascomycetes, Basidiomycetes). Среди них обычны такие виды, как Lophodermium pinastri Chev., L. conigenum (Brunard) Hilitz, Stereum hirsutum Pers., Cronartium ribicola Deitrich. Интересным оказался факт относительной массовости на Камчатке (60-80% встречаемости как в прибрежных, так и во внутренних районах полуострова) возбудителя рака ветвей-стволов стланика грибом Dasycsypha pini Dennis, северо-таежного транспалеарктического вида (Соколова, 1985; Соколова, Галасьева, 1985; Соколова, Колганихнна, 1986), пйраженность которым стволов и ветвей кедра сибирского, сосны обыкновенной, кедрового стланика в континен-. тальных частях ареала (Сибирь) не превышает нескольких процентов.

Беспозвоночные животные, тесно связанные со стлаником трофически или экотопически, изучены недостаточно в целом по его ареалу. Основная сложность исследования насекомых-консортов этого растения заключается в их эврибионтности и одновременном наличии тонких отношений регуляции между продуцентом и потребителями. На Камчатке они проявляются в развитом антибиозе по отношению к ксилофагам, или, как будет показано ниже, в отсутствии истинного вреда от конобионтов, в некатастрофичности вспышек массового размножения филлофагов. Изуче-

нис энтомофауны субальпийского пояса Камчатки и региональных особенностей экологии дендрофильных видов затруднено также тем, что в результате неоднократных похолоданий и катастрофических оледенений существовавшие в третичных лесах виды теплолюбивых насекомых в массе исчезли, а обедненная современная фауна не имеет для своего развития иного материала, кроме немногих переживших катаклизмы реликтов или видов, свойственных прежде всего тундровым и лесотундровым сообществам. В современном климате на Камчатке теоретически возможно существование не только северо-таежных, но и южно-таежных, и свойственных притихоокеанским регионам, еще более теплолюбивых видов,'но из-за недавних оледенений и островной изоляции процесс видообразования имеет лишь голоценовый возраст - то, что А. И. Куренцов (1967, 1968) назвал голоценовым эндемизмом. Это относится ко всей фауне полуостро-, ва й целом, которая носит характеристику обедненно-палеарктической. А. И. Куренцову (1966) принадлежит и утверждение о том, что энтомофауна хвойных на п-ове Камчатка имеет черты энтомофауны темнохвойной тайги, хотя, как известно, в настоящее время на полуострове в паре "ель-лиственница" абсолютно преобладает последняя, а вместе они составляют менее 8% покрытой лесом площади области. Темнохвойной является и формация кедрового стланика, в некоторой степени унаследовавшего эн-томофауну ельников. Это особенно заметно по фауне короедов (Хоментовский, 1983а), представленной на хвойных Камчатки четырьмя видами Ро^гарИиз - полным набором представителей рода, известных в качестве обитателей кедрового стланика по ареалу в целом.

Анализ литературы показал, что всего с кедровым стлаником в ареале прямо или косвенно (через пищевые цепи, факультативное использование стации) связано не менее 94 видов насекомых (Хоментовский, 1995). Из общего числа видов не менее трети имеют отношение к стланику на Камчатке, причем большая часть связана с ним косвенно, как хищники и паразиты первичных консументов.

Шишки кедрового стланика (в иных частях его ареала) по невыясненным пока причинам не заселяются многими видами конофагов, для которых вообще характерна широкая полифагия на других хвойных. На Камчатском полуострове известны только два вида конофагов кедрового стланика - стланиковая галлица Cecidomyia pumila Mamaev et Efremova sp.n. (Díptera, Cecidomyiidae) и шишковая пяденица Eupithecia abietaria Goeze (Lepidoptera, Geometridae) (Khomentovsky, Efremova. 1991).

Галлица С. pumila впервые была обнаружена на кедровом стланике на Камчатке в 1969 г. JI. С. Ефремовой, на других хвойных и в других регионах не найдена. На полуострове вид обычен и обилен, насекомые повсеместно заселяют в среднем 70% (от 50 до 100%) шишек первого года развития (озими). Личинки галлицы, будучи типичными резиниколами, повреждают чешуи, тем самым препятствуя образованию полноценных семян стланика, не затрагивая их непосредственно.

Пяденица Е. abietaria на Камчатке впервые была отмечена Л. А. Ив-ллевым и Д. Г. Кононовым (1962) и также не найдена на других хвойных Камчатки. Она заселяет шишки кедрового стланика на второй год их развития, за 1-2 месяца до созревания. При этом, как правило, поврежденные ею шишки уже бывают искривлены •прошлогодним питанием галлицы. Степень заселения шишек пяденицей значительно ниже, колеблется от 10% и менее в годы хорошего урожая до 40% в годы слабого урожая. Как н галлица, она не повреждает собственно семян, питаясь внутренними частями шишки. Насекомые обоих видов имеют годичный цикл развития.

Анализ материала из южного, восточного и центрального районов полуострова показал, что повреждения, наносимые конофагами в целом, несмотря на их повсеместность, почти не сказываются на варьировании среднего диаметра шишек и лишь на 3-9% уменьшают их среднюю длину. Из двух видов более вредоноспособна галлица, в результате повреждений которой выход семян мо:::ет снизиться в отдельных шишках на 20%. В целом же деформация и неразвитость некоторого числа чешуй в шишке не

прекращают развитие семян и обычно нивелируются обильностью урожая (Khomentovsky, Efremova, 1991).

. Учеты повреждений по высотному градиенту местообитаний стланика показали практически повсеместное заселение шишек конофагами обоих видов. В типичном случае, доля поврежденных галлицей Cecidomyia pumila шишек первого года составляла 25- от их общего числа в нижней части стланикового пояса (по склонам узко.й долины), а также в защищенном уступом горы местообитании в средней части пояса. Максимальны^ (100% поврежденных шишек) оно было на открытом, но также экранируемом уступом сверху, гребнистом водоразделе второго порядка. Минимальное повреждение шишек галлицей (8%) наблюдалось на верхнем пределе распространения стланика, в холодных и ветренных условиях. Таким образом, даже при высоком фоне заселения шишек насекомыми, уровень взаимодействия в системе "продуцент-потребитель", как и важнейший акт семеношения, определяется локальным спектром 'микроклиматических условий, которые, в свою очередь, зависят от ландшафтной структуры экотопа.

Отношения обоих видов конофагов с кедровым стлаником в целом можно определить как паразитически-комменсальные, причем у галлицы, поселяющейся на растении в начале подготовки процесса продуцирования семян, они скорее могут быть названы паразитическими, а у пяденицы, сопровождающей этот процесс на последних стадиях - комменсаль-ными. Многолетнее сосуществование насекомых со стлаником обеспечивается ежегодной гарантированностью семеношения, их малой вредоспо-собностью. Стланик как вид стал развиваться в неблагоприятном климате, и это объясняет тот факт, что именно слабо зависящая от внешней среды галлица-резиникол оказалась наиболее устойчивой в своей связи с ним. Этим подтверждается "гипотеза жесткой среды" (Fernandes, Price, 1988), дающая насекомым-галлробразователям высокие адаптационные преимущества в условиях того или иного гидротермального стресса. Гипотеза жеСТКОЙ СрСДЬ! ПрИЛОЖИМЗ И К Другим СКрЫТНО ЖНВуЩИМ Н2ССКОМЫМ, разви-

вающимся на кедровом стланике и имеющим повышенную защиту пре-имагинальных стадий от абиотической среды - к ксиломицетофагу, рогохвосту Urocerus gigas taiganus L. (Hymenoptera, Siricidae) и флоэбионту, смолевке Pissodes gyllenhali Gyll. (Coleóptera, Curculionidae), которые селятся на отмирающих стволах стланика во всем субальпийском поясе (Хоментовский, 1981а, 1983а).

Поскольку кедровый стланик как вид сравнительно молод и распространен в областях сурового климата, процесс его коадаптации с консу-ментами неявен и далек от завершения. Как и грибы-патогены, насекомые-консорты представлены в основном голарктами и палеарктами (около 50% видов), региональный дальневосточный эндемизм выражен слабо. В группировках или сообществах сопутствующих стланику насекомых действует принцип временной оптимальности, выражающийся в высокой веро-ятностности прохождения организмов всех необходимых этапов онтогенеза за краткие теплые месяцы в среде, благоприятность которой варьирует существенно и слабопредсказуемо.

Вспышки массового размножения насекомых-филлофагов на Камчатке крайне {зедки и непродолжительны. Однако в 1987-1991 гг. в расположенной на высоте 400-1000 м межгорной котловине, в двух речных долинах Срединного хребта (55® с. ш., 158® в", д.) был зафиксирован первый

г

факт повреждения хвои кедрового стланика, а затем прослежена вспышка массового размножения неизвестной до тех пор на полуострове серой лиственничной листовертки Zeiraphera griseana Hubner, что позволило определить взаимоотношения дерева с насекомыми этой группы.

Листовертка известна как вид, питающийся молодой хвоей лиственниц, елей, кедровых сосен в Палеарктике. Вспышки ее массового размножения известны в альпийских лиственничниках Европы на протяжении не менее чем двух последних столетий (Baltensweiler, 1964). Как и в других регионах, они не носили катастрофического характера, поскольку система

взаимоотношений между кормовыми растениями и насекомыми имеет высокий уровень саморегуляции (Плешанов, 1982; ВаИег^еМег, ЯиЬИ, 1984).

Массовое размножение листовертки на Камчатке было единичным, ему способствовало совпадение одного за другим трех сухих и теплых летних периодов. Распространение мигрирующего очага на ограниченном несколькими тысячами гектаров пространстве и динамика популяции листовертки были сходными с известными по Восточной Сибири (Плешанов, 1982; Яновский, 1982): ежегодное смещение, резкие увеличение и спад численности насекомых. Максимальный урон был нанесен стланику на третий сезон с начала массового размножения; в течение последующих трех лет уровень дефолиации тесно коррелировал с изменениями температур июня (г = 0.66) и июля (г = 0.78), несколько менее - с суммой осадков в июле (г = 0.35). Основное объедание хвои было отмечено на высотах 400900 м над ур. моря, с максимумом повреждений на высотах 550-700 м в среднегорных и субальпийских редкостойных лиственничниках с кедровым стлаником и в нижней и средней частях собственно кедровостланико-вого пояса, т. с. во вполне благоприятных для растения экотопах.

Оказалось, что на Камчатке Z. gr¡seana питается исключительно хвоей текущего года и только на кедровом стланике, игнорируя хвою растущей здесь же лиственницы. Можно предположить, что ее камчатская популяция принадлежит к расе, повреждающей европейский кедр в Альпах (Ва11сп5\усйег, КиЬН, 1984). Фенология листовертки на Камчатке на высоте 400-600 м над ур. моря оказалась почти идентичной наблюдавшейся на высоте 1800 м и выше в Швейцарских Альпах (ВаИеп5\уеПег, 1966), что, кроме прочего, свидетельствует о типично субальпийском характере климатических условий полуострова даже на этих незначительных высотах.

Известно, что большая часть сибирских видов сосновых гибнет от повреждения их листоверткой. Ель и пихта усыхают при потере более 50% хвои, лиственница способна выдерживать неоднократную дефолиацию (Гире, 1982), кедр сибирский усыхает при двукратной потере хвои (Плешанов. 1982). На Камчатке объедание листоверткой хвои кедрового

стланика в течение трех-четырех лет не привело к его сколько-нибудь массовой гибели (табл. 4), при условии, что во время пика численности насекомые повреждали не только хвою, но и молодые побеги.

Таблица 4

Параметры, характеризующие объедание хвои кедрового стланика листоверткой 2сиарЬета griseana НиЬп. на Камчатке (Р<0.05)

Число брахибластов на одном побеге Длина Прирост

год без хвои с по- с нор- суммарное неповреж- побегов в дли-

вреж- мальной денной "У

денной хвоей хвои

хвоей

1987 3.53 2.80 28.67 35.00 66.60 50.73

+/-1.98 +/-1.67 +/-3.99 +/-1.95 +/-4.02 +/-4.00

1988 13.07 7.80 14.87 36.40 60.87 46.67

+/-3.92 +/-2.78 +/-4.71 +/-1.75 +/-2.80 +/-4.53

1989 22.78 2.88 5.70 31.03 62.28 35.18

+/-2.58' +/-0.64 +/-2.26 +/-1.39 +/-1.60 +/-2.25

1990 16.97 . 6.90 7.33 '29.37 57.83 40.50

+/-2.16 +/-1.43 +/-2.16 +/-3.52 +/-3.67 +/-3.64

1991 1.40 1.10 31.57 34.37 56.60 55.40

+/-0.74 +/-0.77 +/-2.62 +/-2.59'; 4 +/-2.74 +/-3.33

/

Дефолиация к третьему году вспышки лишь снизила продуктивность растения (насколько можно судить по линейному приросту ветвей) на 3035%, однако при первом же ослаблении интенсивности объедания, еще до его полного окончания, деревья не только стали восстанавливать прирост до предградационных величин, но и превзошли их, что может рассматриваться как компенсация вынужденной задержки развития (Гире, 1982).

Можно утверждать, что кедровый стланик на Камчатке устойчив к повреждениям насекомых-ксилофагов, конофагов, не снижающих уровень его семенного воспроизводства, а также к повреждениям насекомых-филлофагов, гибельным для других хвойных в других регионах. Сказанное свидетельствует о высокой степени устойчивости субальпийских экосистем, при отсутствии разрушительного антропогенного вмешательства.

Роль Позвоночных животных в жизни стланиковой формации и стланика как организма (в том числе, и на Камчатке) исследована в наименьшей степени, что выглядит парадоксально, поскольку большинство экономически важных промысловых пушных млекопитающих обитают в пределах его ареала. В отечественной литературе почти отсутствуют количественные характеристики структурных или функциональных моделей взаимодействующих популяций. При высокой пищевой ценности семян кедрового стланика и величине занимаемого формацией пространства, роль его для животного мира региона огромна, если не основополагающа -как источника пищи и местообитаний. Если благополучие растительного мира Камчатки держится на горном рельефе и на вулканическом пепле, то благополучие ее животного мира держится прежде всего на лососе, кедровом стланике, ягодниках и каменной березе.

Основным убежищем медведя считаются заросли стлаников, кедровый стланик дает укрытие черношапочному сурку и снежному барану (Моложников, 1975; А. С. Валенцев, П. С. Вяткин - личные сообщения).

Встречаемость семян стланика в экскрементах бурого медведя на Восточной Камчатке достигает 6-8% случаев от общего числа учетов (при этом ягод - 30-40%); в экскрементах лисицы - от 3 до 36%, в экскрементах соболя - от 3-13% в'центральной части полуострова (из них ягод - до 60%) до 35% на севере (Михалевская, 1960; Жукова, 1986; А. П. Никаноров -личное сообщение).

9. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРИНЦИПАМ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ В КЕДРОВОСТЛАНИКОВЫХ ЛЕСАХ КАМЧАТКИ

Конфликтные ситуации в масштабе региона уже становятся заметными на Камчатке-, где разворачивается активная практическая деятельность по добыче золота, никеля, угля, строительных материалов, по прокладке трубопроводов и строительству ГЭС на малых реках, ГеоТЭС, и др. Все это происходит на фоне существования быстро устаревающих законодательной и нормативной баз, где природоохранные аспекты не развиты в должной мере, не подкреплены легитимными региональными разработками, в которых хрупкая структурам особый характер динамики субальпийских экосистем и их аналогов принимались бы во внимание. Отсутствуют (или осуществляется формально) реальное предпроектное исследование объектов, мониторинг их эксплуатации, система регулирования последней. Отсутствует научно обоснованная, долгосрочная, имеющая юридические и финансовые возможности для воплощения, политика природопользования в регионе. Существующие концепции его оптимизации не доведены до стадии принятия в качестве практического руководства к.дейст-вию.

Совершенно очевидно, что существующая в настоящее время система ведения лесного хозяйства (во всяком случае, на примере ее реализации на Камчатке) является устаревшей как по идеологии, так и по методам. Управление лесами огромных незаселенных территорий требует широкого использования новейших технических и программных средств,, обеспечивающих его эффективность и оперативность, а также грамотного персонала, отлаженных инфраструктур, больших финансовых ресурсов, механизма оптимизации их оборота, и т.д. Главная же помеха поступательному движению заключается в отсутствии современной по приоритетам, средостабилизирующей и ресурсо-неистощительной государственной политики лесопользования.

Все это явилось стимулами к выполнению настоящей работы (составляющей часть исследований тундролгсья Камчатки в целом), в ре-

зультате использования материалов которой, как мы надеемся, будет больше оснований для разработки специализированной системы ведения хозяйства, которая не может быть изолированно лесоэксплуатационной, а должна естественно увязываться с обшей доктриной природопользования в регионе, где пока еще сохраняется официально утвержденный приоритет - сохранность уникальных по продуктивности биологических ресурсог полуострова, из которых первым является лосось.

Для успешного нереста лососей, наряду с другими условиями, долж-. на быть сохранена естественная система водоснабжения нерестилищ грунтовым стоком, который на три четверти формируется в тех верхних частя; речных бассейнов, которые заняты стланиковым и иным тундролесьем I тундрами. Для этого также необходимо поддержание естественно сущест вующего энергетического баланса и кругооборота биогенов как в само!' водной среде, так и в системе "река - суша" - через пищевые цепи, связы вающие практически весь животный мир полуострова. От их сохранност! зависит и состояние второго ценнейшего биологического ресурса Камчат ки - соболя, и благополучие крупнейшей в России (в компактном про странстве) популяции бурого медведя, других видов промысловых млеко питающих. Ненарушенность и высокая семенная продуктивность кедро востланикового покрова, предоставляющего стации для большей част: животных, напрямую определяют успешность их развития.

Даже на этих немногих примерах видно, что проблема состояни кедровостланиковых лесов существует не только в научном, но и в прак тическом отношении, не являясь сугубо лесохозяйственной - это проблем поддержания целостности биогеоцснотического покрова огромного ре шона. Соответственно, и подход к ее разрешению должен начинаться решения общих для региона задач.

В разработке стратегии, а затем и тактики природопользования регионе целесообразно двигаться поэтапно, одновременно и параллельн двумя группами, "объектной" (описывающей состояние биогеоценотшк ского покрова и его компонентов) и "проблемной" (ставящей ряд послсдс

вательных задач в изучении и освоении ресурсов) - так, чтобы оба "потока" постоянно соизмеряли адекватность задач возможностям и масштабу рассматриваемого объекта или структуры.

В общем виде принципиальная схема действий по упорядочению лесопользования в регионе состоит в следующем.

. Первым этапом является анализ существующих общих схем гсобота-нико-лесоводственнон и ландшафтно-геоморфологической типизации региона, схем лесохозяйственного районирования, рассматривая их как временный каркас, исходную базу и материал для дальнейших построений.

Второй этап является основополагающим в создании структурной базы для будущих практических приложений и состоит из двух подэтапов:

а) в "объектной" группе - получение законченного предметного представления об общей структуре ландшафтно-растительного (биогеоценотического) покрова региона, путем создания комплексных разномасштабных структурно-функциональных моделей (схем районирования, карт, баз данных); формирование интегрированной оценки номенклатуры, объемов и структуры природных ресурсов; в "проблемной" группе - формулирование и принятие доктрины природопользования (неисгощительность, долговременность, разумная минимизация потребления, и др.) и, на ее основе, разработка Принципов и специализированных методов таксации и лесоустройства стелющихся лесов, растительности субальпийского пояса в целом (имея в виду наличие этого для прямоствольных лесов);

б) з "объектной" группе - определение уровней устойчивости сообществ в их естественной динамике ~л по отношению :< знешнему (антропогенному) воздействию, установление порогов допустимости их эксплуатации, не приводящей к нарушению стабильности природных систем; в "проблемной" группе - классифицирование функций растительного покрова (например, на принципах, предложенных А.С.Шейнгаузом и А.П.Сапожниковым, $933) и выбор среди них принципиально возможных к использованию в данном регионе в целом.

Третьим является этап наложения друг на друга (оверлейный метод, в ГИСовской технологии) полученных на втором этапе двух типов схем структурно-функционального районирования, силами обеих групп и получение интегрированных баз данных как по существующему потенциалу природных ресурсов, так н по возможности их эксплуатации (от сырьевой до рекреационной), в случае реализации того или иного сценария природопользования.

Далее в "проблемной" группе - исходя из концепции развития экономики области в целом и учитывая ее сложившиеся и будущие приоритеты, следует провести разномасштабное районирование всей территории по принципу выделения "приоритетно-специализированных режимов" природопользования (Ефремов, Хоментовский, 19866), определяющего номенклатуру и степень возможных антропогенных нагрузок на экосистемы.

На пятом этапе, вновь используя метод наложения, совместными усилиями обеих групп спроецировать схему желательных действий (этап 4) на базу их возможного осуществления (этап 3) и получить объективно возможную картину оптимальной, исходя из принятой концепции, структуры природопользовния в регионе.

Предпоследним этапом является принятие долговременных и кратковременных рабочих программы, с определением в качестве безусловного компонента мониторинг антропогенной деятельности - его размер, характер и порядок проведения.

- В заключение следует провести их максимально возможную по срокам реализацию разработанного в масштабах территориально ограниченного эксперимента, после корректировки распространить на масштаб региона - вновь предусматривая сохранение контроля путем обязательного мониторинга, как неотъемлемого компонента любого антропогенного вмешательства в природные системы.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили установить следующее:

К Формация кедрового стланика на Камчатке, занимающая более 25% покрытой лесом площади области, развивается как один из неотъемлемых компонентов биогеоценотического покрова на протяжении последних 2.5 миллионов лет, возникнув под влиянием верхнекайнозойского похолодания и воздействия воздушных масс Тихого океана и прогрессируя в своем распространении в последние 2.5 тысячи лет.

2. Образуя пояс субальпийской растительности на Камчатке, кедро-востланиковая формация является пионерной при сингенетическом освоении геотопов геоморфогенного, цирогенного и вулканогенного происхождения, одной из доминирующих и ландшафтообразующих, участвуя в составе всех высотных поясов и занимая пределы произрастания древесной растительности в горах и в приморской зоне.

3. Жизненный цикл, сезонное развитие, величина и структура вегетативной и семенной продуктивности, общее ценотическое разнообразие кедрового стланика на Камчатке сходны с известными для большей части его ареала и подтверждают универсальность видовых адаптационных свойств

4. Стратегией развития кедрового стланика является достижение максимальной экологической автономности в абиотической среде, что достигается, в частности: а) высокой фенотипической изменчивостью ор-.

/

ганизма в условиях' конкретного экотопа; б) сохранением неизменности/ высокого потенциала и гарантированное™ семенного воспроизводства; в) возможностью длительного существования в вегетативной форме; г) устойчивостью к повреждениям насекомыми, высокими реабилитационными возможностями.

5. Средостабилизирующая функция кедрового стланика заключается в закреплении грунтов и почв при пионерном освоении ,геотопов, т.е., в замедлении склоновых процессов и снижении эрозии, а также в упорядочении режима грунтового стока задержайием значительным масс снега по-

легающими на зиму кронами, что особенно важно для высокогорий Камчатки, где формируется основная часть грунтового стока речных бассейнов и устойчивое водоснабжение нерестилищ лососевых рыб - основного промышленного биологического ресурса полуострова.'

6. Кедровый стланик как растение и как ценозообразователь, может эффективно использоваться ' для решения разнообразных задач научного исследования: выявления комплекса микроэволюционных адаптации, истории и механизмов формирования горного древесного пояса стелющихся сосен Голарктики в верхнем кайнозое, мониторинга верхней границы леса при глобальных изменениях климата, и др.

7. Высокая экологическая пластичность стланика может служит! чувствительным индикатором резких перемен состояния среды при мониторинге природных.катаклизмов (вулканические извержения, пожары) и антропогенных воздействий (пожары, рубки леса, горные разработки строительство ГЭС, дорожной сети, и др.).

8. Ведение хозяйства в лесах кедровостланикового пояса должнс иметь абсолютный приоритет сохранения целостности биогеоценотиче-ского покрова и средостабилизирующей функции древостоев, минимизацию сырьевого потребления и оптимальное развитие невещественного О частности, рекреационного) использования, должно быть компонентов всей системы природопользования в регионе.

СПИСОК РАБОТ, СОДЕРЖАЩИХ ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вулканические пеплопады Камчатки и насекомые-ксилофаги // Природа, 1979. . № 8. С. 11-5 - 116. • ■

2. Черты экологического параллелизма насекомых-ксилофагов хвойных пород в бореальных лесах Голарктики // Параллелизм и направленность эволюции насекомых. Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР. Владивосток. 1980. С 115-126.

3. Насекомые-ксилофаги хвойных пород полуострова Камчатка. I. Видовой состав и распространение // Фауна и экология насекомых Приморского края и Камчатки. Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР. Владивосток. 1981. С. 129- 144.

4. Насекомые-ксилофаги лиственницы курильской и кедрового стланика в верхнем течении р. Сторож // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1982. Вып.8. С. 84 - 86.

5. Насекомые-ксилофаги хвойных пород Камчатки. Владивосток, 1983а. 176 с.

6. Динамика численности насекомых-ксилофагов в верхних поясах хвойной растительности, погибшей при извержении вулкана Толбачик (Камчатка) в ¡975 г. // Тезисы докладов X Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера". Магадан. 19836. Т. 2. С. 371.

7. О влиянии вулканических пеплопадов на развитие кедрового стланика на полуострове Камчатка// Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий (Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания). Владивосток, 1985. С. 111-112.

8. Архитектоника корневых систем кедрового стланика в равнинных и горных местопроизрастаниях центральной Камчатки // Почвы и лес (Тезисы докладов XI Всесоюзного ршпозиума "Биологические проблемы Севера"). Якутск, 1986. Вып. 1.С. 170-171.

9. (Ефремов Д. Ф., Хоментовский П. А.) Хозяйственные группы типов леса формации кедрового стланика на Камчатке // Экологическая роль горных лесов (Тезисы докладов всесоюзной конференции). Бабушкин, 1986. С. 59 - 61.

10. О балльной оценке пригодности эдафотопа дня произрастания кедрового стланика // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов (Тезисы докладов всесоюзной научно-технической конференции). М., Московский лесотехнический институт, 1987. Секция 2. С. 44-45.

11. Насекомые-ксилофаги в естественных и антропогенных экосистемах хвойных лесов Камчатки // Доклады на 39 ежегодном чтении памяти Н.А.Холодковского. Ленинград, 1988а. С. 43-61.

12.0 рекреации в притундрочых лесах Камчатки // Социальная экология и здоровье человека на Дальнем Востоке (Тезисы докладов региональной научной конференции). Хабаровск, 19886. С. 103 -104. ■

13. (Егорова И. А., Хоментовский П. А.) Кедровым стланик как индикатор вулканической активности // Вулканология и сейсмология. 1988. № 6. С. 82 - 88.

14. (Мамаев Б. М., Кривошеииа Н. П., Хоментовский П. А.) Жесткокрылые насекомые стволового энтомокомплекса в лесах Центральной Камчатки // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 1989. № 4. С. 22 - 25.

15. (Хоментовский П. А., Казаков Н. В., Чернягина О. А.) Тундролесье Камчатки: проблемы сохранности и использования // Проблемы природопользования в таежной зоне. Иркутск, 1989. С. 30 - 46.

16. О возможности использования величины линейного прироста кедрового стланика в качестве экологического показателя // Проблемы дендрохронологии и депдроклиматолопш (Тезисы докладов V Всесоюзного совещания по вопросам дендрохронологии). Свердловск, 1990. С. 15S- 159.

17. (Хоментовский П. А., Егорова И. А.) Очерк истории формации кедрового стланика (Pinus pumilà (Pall.) Rgl. на Камчатке в позднем кайнозое // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие (Доклады международного симпозиума). М., 1990. Ч. 3. С. 60 - 6S.

18. (Хоментовский Г1. А., Хоментовская И. Г.) Географическая изменчивость се-меношення кедрового стланика на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1990. Вып. 10. С. 47 - 55.

19. (Khomentovsky Р.А.) Pinus pumila creeping forests of the Northeast Asia // Abstracts of the plenary, symposium papers andposii-rs, piescmed at the V International Congress of Ecology. Yokohama. 1990. I'. 388.

20. Адаптивная эволюция и экологическая устойчивость кедрового стланика // Проблемы устойчивости биологических систем (Тезисы докладов всесоюзной школы). Харьков, 1990. С. 214-215.

21. Перспективы исследований стлами'коиои древесной растительности бореаль-ных лесов в составе программы "Глобальные изменения" // Проблемы и .пути сохранения экосистем Севера Тихоокеанской региона (Тезисы докладов международного симпозиума). Псчро^анловск-Ка.мчатский, 1991а. С. 15- 17.

22. Кедровый стланик как универсальный oui.cki жолот-эго.пошюпных исследований // Проблем!,I и пути сохранении экосистем Севера Тихоокеанского региона (Тезисы докладов международно! о спмпо шума). Пефонапловск-Камчатский, ¡5916. С. S5 - 86.

23. Популяционные структуры стланиковых форм древесной растительности, на примере кедрового стланика // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы (Материалы конференции). Йошкар-Ола, 1991в. С. 59-60.

24. (Хоментовский П. А., Казаков Н. В., Чернягина О. А.) О направленности развития сообществ и проявлении эдификаторной функции кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.): ценотический аспект//Теория лесообразовательного процесса (Тезисы докладов всесоюзной конференции). Красноярск, 1991. С. 170- 172.

25. (Khomentovsky P. A., Egorova 1. A.) Pinus pumilà formation at Kamtchatka in late Cenozoic//Abstracts of XIIIINQUA Congress. Beijing, 1991. P. 163.

26. (Khomentovsky P. A., Efremova L. S.) Seed production and cone-feeding insects of Pinus pumila on the Kamtchatka peninsula: aspects of coexistence // USDA, Forest Service Tech. Rep. GTR NE-153. 1991. P. 316-320.

27. A pattern of Pinus pumila (Pall.) Regel seed production ecology in the mountain of central Kamtchatka // Proceedings of International Workshop on Subalpine Stone Pines and Their Environment: The Status of Our Knowledge. USDA, Forest Service Tech. Rep. GTR - 309.1994. P. 67 - 77.

28; (Jacoby G.C.\ Wiles G. C., D'Arrigo R. D., Gostev M. E., Vjatkina M.,

Khomentovsky P. A.) Coastal tree rings as high-resolution indicators of North Pacific paleoclimate // Bridges of the science between North America and the Russian Far-East (Proceedings of the 45-th Arctic Science Conference). Vladivostok. 1994. Vol. 1. P. 53.

29. Dwarf pines of Norhern Hemisphere mountain boreal forests: a proposal for comparative study // Proceedings of the VI International Congress of Ecology. , Manchester, U.K. 1994. P. 164.

30. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel) на Камчатке: общий обзор. Владивосток, "Дальнаука", 1995. 227 с.

31. Patterns of Siberian dwarf pine (Pinus pumila) ecology and seed producing in Kamchatka // Coastally Restricted Forests (Collective monograph). Oxford University Press, USA. 1996 (2 а..л.)

32. (Khomentovsky P.A., BaltensweilerW., Efremova L.S., Pavlenko T.V., Maiycheva E.M.) Larch bud moth Zeiraphera griseana Hubner (Lepidoptera, Tortricidae) at

Kamchatka peninsula (North-Eastern Asia) - first record // Journal of Applied Entomology. 1996 (1 a.ji.)