Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel)

Васильева, Галина Валериевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel)
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel)"

На правах рукописи

Васильева Галина Валериевна

ЧОО4053

СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И РОСТ ПОТОМСТВА ЕСТЕСТВЕННЫХ ГИБРИДОВ МЕЖДУ КЕДРОМ СИБИРСКИМ (PINUS SIBIRICA DU TOUR) И КЕДРОВЫМ СТЛАНИКОМ (P. PU M ILA (PALL.) REGEL)

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4

Томск-2011

4854653

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАН, г. Томск

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Горошкевич Сергей Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пяк Андрей Ильич

доктор биологических наук, профессор Муратова Елена Николаевна

Ведущая организация: Центральный Сибирский Ботанический сад (г. Новосибирск)

Защита состоится « 3 » марта 2011 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет».

Автореферат разослан « января 2011 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В настоящее время общепризнано, что естественная гибридизация является важным фактором эволюции растений. Она может повлечь за собой ряд событий, ведущих к образованию нового вида, переносу адаптации от одного вида к другому, смешению видов или поглощению одного вида другим (Anderson, 1953; Грант, 1984; Riesberg, 1997; Riesberg, Carney, 1998; Arnold et al., 1999). С естественной гибридизацией в природе приходится сталкиваться довольно часто, в том числе у древесных растений. Одной из причин такого широкого распространения гибридов среди древесных растений, вероятно, является слабо специализированная форма опыления и слабая изолированность видов друг от друга (Грант, 1984). Большое количество естественных межвидовых гибридов наблюдается в таких родах как Betula L., Populas L., Picea A.Dietr., Abies Mill., Larix Mill., Pinus L. и некоторых других (Милютин, 1970; Коропачинский, Милютин, 1979). Недостаточная изученность процессов гибридизации в каком-либо роде растений неизбежно приводит к ошибкам в определении видов и неправильному толкованию их филогенетических связей.

Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и кедровый стланик (P. pumila (Pall.) Regel) имеют огромное биосферное значение и выполняют важнейшие водоохранные, почвозащитные и климаторегулирующие функции (Кедровые леса Сибири, 1985). Данные виды занимают обширные ареалы, которые перекрываются лишь частично, в Прибайкалье и Забайкалье. Мысль о возможности естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика впервые была высказана В.Н. Сукачевым (1929), однако за долгое время в научной литературе было описано всего несколько особей предположительно гибридного происхождения (Поздняков, 1952; Галазий, 1954; Моложников, 1975). Существование естественных гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником было доказано лишь в конце XX столетия (Politov et al., 1999). Примерно в это же время гибриды впервые были обнаружены в массовом количестве на севере Хамар-Дабана (Горошкевич, 1999, 2001; Goroshkevich, 2004). Поэтому их исследования начаты сравнительно недавно и находятся еще на начальном этапе. В частности, актуален анализ половой репродукции гибридов в сравнении с родительскими видами, а также роста и развития их семенного потомства.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - провести анализ семенной продуктивности и роста потомства естественных гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником в сравнении с родительскими видами.

Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить структуру шишек и семенную продуктивность естественных гибридов и их родительских видов из разных районов зоны гибридизации.

2. Провести фенологические наблюдения за «цветением» видов и гибридов, а также определить совместимость гибридов с родительскими видами с помощью контролируемого опыления.

3. Охарактеризовать рост и развитие семенного потомства видов и гибридов на ранних этапах онтогенеза.

4. Определить анатомические особенности листового аппарата у семенного потомства естественных гибридов в сравнении с родительскими видами.

Защищаемые положения:

1. Естественные гибриды между кедром сибирским и кедровым стлаником фертильны, однако их семенная продуктивность существенно (в 3-5 раз) ниже, чем у родительских видов, за счет абортивности семяпочек на всех этапах развития.

2. Семенное потомство естественных гибридов на ранних этапах онтогенеза характеризуется повышенным разнообразием по морфогенезу, а у отдельных гибридных особей сочетание видовых признаков обеспечивает гетерозис по приросту в высоту.

Научная новизна. В исследовании на основании детального анализа структуры шишек и качества семян впервые показана потенциальная возможность семенного размножения естественных гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником. Кроме того, впервые было получено семенное потомство не только от гибридов, произрастающих в природе, но и от искусственных реципрокных скрещиваний кедра сибирского и гибридов. Проведенные наблюдения за ходом роста и развития семенного потомства гибридов в сравнении с их родительскими видами выявили повышенное разнообразие морфологических признаков у гибридов на ранних этапах онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость. Исследования межвидовых гибридов кедра сибирского и кедрового стланика в первую очередь важны для фундаментальной науки, как для выявления особенностей взаимодействия между современными видами, так и для понимания эволюционного развития пятихвойных сосен. Кроме того, приведенные результаты помогут понять причины и возможные последствия гибридизации между этими видами. Полученные результаты также могут быть полезны в селекции древесных растений, поскольку гибридные генотипы являются потенциальным источником новых форм, обладающих необходимыми человеку свойствами.

Апробация работы и публикации. Основные результаты проведенных исследований доложены и обсуждены на 5 международных (Томск, 2006, 2008, 2010; Владивосток, 2006; Новосибирск, 2009) и 3 всероссийских (Красноярск, 2009; Томск, 2009; Новосибирск, 2010) конференциях. Материалы диссертации были использованы в научных отчетах по проекту «Межвидовая гибридизация как фактор сетчатой эволюции азиатских видов 5-хвойных сосен» (фант РФФИ № 07-04-00593). По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 7 статей, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 151 странице печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включает 31 таблицу и 32 рисунка, 273 библиографических источника, из них 135 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю Горошкевичу Сергею Николаевичу за постоянную поддержку и создание условий для проведения исследований; Зотиковой Альбине Петровне, которая помогла определить направление научной деятельности; Бендер Ольге Григорьевне за помощь в проведении морфолого-анатомического исследования хвои; Попову Александру Геннадьевичу и Жук Евгении Анатольевне за помощь в полевых работах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ЕСТЕСТВЕННАЯ МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

1.1 Гибридизация как творческая сила эволюции

Анализируются работы, посвященные исследованиям разных аспектов межвидовой гибридизации, показано, что она играет значительную роль в эволюции растений (Бобров, 1944, 1961, 1972; Anderson, 1953; Stebbins, 1959; Райт, 1978; Грант, 1984; Abott, 1992; Урусов, 1995; Ellstrand et al., 1996; Rieseberg, Carney, 1998; Arnold et al., 1999).

1.2 Гибридизация в семействе Pinaceae

Рассмотрены исследования гибридизации хвойных древесных растений, относящихся к семейству сосновых. Особенно велик масштаб гибридизации в таких родах как Larix и Picea. (Милютин, 1970; Бобров, 1978, 1983; Коропачинский, Милютин, 1979; Коропачинский, 1992; Carlson, 1994; Коропачинский, Милютин, 2006; Kormutak et al., 2008).

1.3 Гибридизация видов рода Pinus

Многочисленные примеры межвидовой гибридизации (Mirov, 1967; Critchfîeld, 1986; Wagner et al., 1987; Watano et al., 1996; Edwards-Burke et al., 1997; Nikles, 2000; Fernando et al., 2005) и наличие гибридного вида Pinus densata Mast. (Wang and Szmidt, 1994; Wang et al., 2001; Song et al., 2001, 2003) говорят о существенной роли генетического обмена для видов этого рода. Согласно современной систематике рода Pinus, российские виды пятихвойных сосен относятся к подсекции Strobus секции Quinquefoliae подрода Strobus (Gernandt et al., 2005; Syring et al., 2007; Tsutsui et al., 2009). Рассмотрены описанные в литературе случаи гибридизации пятихвойных сосен, в том числе кедра сибирского и кедрового стланика (Поздняков, 1952; Галазий, 1954; Моложников, 1975; Politov et al., 1999; Горошкевич, 1999, Goroshkevich, 2004).

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Объекты исследования. В данной работе исследовались естественные гибриды между кедром сибирским и кедровым стлаником в сравнении с родительскими видами. Гибриды в природе отличали по двум признакам. Во-первых, это промежуточный по отношению к родительским видам габитус. У гибридов не было вертикального ствола, как у кедра сибирского, а в комлевой части ствол часто был изогнут, но не до такой степени, чтобы его можно было назвать стелющимся. Во-вторых, цвет созревающих шишек: у гибридов шишки почти такие же фиолетовые как у кедра, в то время как у стланика шишки зеленые. Гибридная природа исследованных в работе промежуточных по

морфологии особей была подтверждена анализом изоферментных локусов (Петрова и др., 2007; Рейтт й а1„ 2008).

2.2 Районы исследования. Исследования проводили в природных популяциях северного Прибайкалья и на научном стационаре «Кедр» Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (юго-восток Томской области). В природе был собран материал для изучения структуры шишек и качества семян у гибридов и их родительских видов, кроме того, в природе проводилось контролируемое опыление кедрового стланика. На стационаре проведены фенологические наблюдения за «цветением» у видов и гибридов, а также поставлена серия контролируемых опылений кедра сибирского и гибридов. Кроме того, на стационаре проводили наблюдения за ростом и развитием семенного потомства кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов.

Шишки для исследований собирали в трех местах. (1) Озерно-болотный район, расположенный недалеко от пос. Нижнеангарск и относящийся к дельте Верхней Ангары. (2) Прилегающие к дельте южные отроги Верхнеангарского хребта. (3) Северо-восточное побережье Байкала, на территории Баргузинского

Рисунок 1 - Картосхема районов исследования. Левая штриховая линия показывает западную границу ареала кедрового стланика, правая - восточную границу ареала кедра сибирского.

На исследованном участке в дельте Верхней Ангары (55°47' с.ш., 109°33' в.д., 487 м н. ур. м.), около 15 га, вся древесная растительность в возрасте около 100 лет имеет предположительно послепожарное происхождение. Доминирующим видом являлся кедровый стланик, а кедр сибирский распространен значительно меньше. На один плодоносящий гибрид приходился

один плодоносящий кедр и 60 особей кедрового стланика. Преобладающие виды на южных отрогах Верхнеангарского хребта - сосна обыкновенная, кедр сибирский и лиственница. Кедровый стланик распространен в подлеске по всему лесному поясу и представлен широким поясом под гольцами. Здесь, на высотах от 500 до 1500 м н. ур. м., было обнаружено всего 3 гибридные особи. В Баргузинском заповеднике (55°2Г с.ш., 109°30' в.д., 468 м н. ур. м.) исследованный участок (около 10 га) представлял собой прибрежную равнину, примыкающую к заливу Давша (от мыса Черного на севере до мыса Зырянского на юге) и занятую кедрово-лиственничными лесами разного возраста с подлеском из кедрового стланика. Доминирующим видом был кедр сибирский, представленный в основном мощными обильно плодоносящими деревьями. Соотношение плодоносящих особей кедра сибирского, кедрового стланика и естественных гибридов составляло примерно 300:10:1.

Для фенологических наблюдений использовали вегетативное потомство кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов, природные популяции которых произрастали в нижней части лесного пояса темнохвойных горнотаежных лесов в Южном Прибайкалье, северо-западный макросклон хребта Хамар-Дабан (51° 47' с.ш., 103° 40' в.д., 800-900 м н. ур. м.).

Для контролируемого опыления использовали вегетативное потомство гибридов, обнаруженных на северном макросклоне Хамар-Дабана на высотах от 900 до 1900 м н. ур м. Кедр сибирский был представлен вегетативным потомством местного экотипа. Кедровый стланик опыляли в естественном насаждении, расположенном в дельте Верхней Ангары.

23 Исследование семенной продуктивности. Необходимый материал был собран в ходе экспедиций 2005 и 2009 гг. Шишки были собраны с 16 особей кедра сибирского и кедрового стланика в каждом районе исследования. Число гибридных деревьев в дельте Верхней Ангары было 12, на Верхнеангарском хребте - 3, в Баргузинском заповеднике - 24. Экспедиция 2009 г. состоялась только в район дельты Верхней Ангары, где шишки были собраны с 21 кедра, с 31 стланика и с 28 гибридов. У видов с каждого дерева измеряли в среднем по 5 шишек, у гибридов измеряли все собранные шишки, если их было не более 15. Исследование женских шишек и семян проводили по стандартной методике, у шишек измерялись длина и диаметр, подсчитывалось число стерильных и фертильных семенных чешуй, нормально развитых и недоразвитых семян. Качество развитых семян определялось непосредственным наблюдением содержимого семени или с помощью рентгенографии (Щербакова, 1965).

2.4 Фенологические наблюдения и контролируемое опыление. Фенологические наблюдения проводили на объектах, имеющихся на стационаре «Кедр». Наблюдения за развитием женских и мужских шишек проводились в 2005-2007 гг. Фенологические наблюдения за «цветением» вели в течение всего этого периода ежедневно с использованием методики Е.В. Титова (1982). Контролируемое опыление проводили ежегодно с 2005 по 2008 гг. Женские шишки изолировали бумажными пакетами за 1-2 дня до вылета пыльцы. После изолирования шишек, фазы их развития наблюдали

каждый день, опыление проводили двукратно на фазах рецептивности. Изоляторы снимали после того, как женские шишки закрывались.

2.5 Наблюдения за ростом и развитием сеянцев. Наблюдаемые сеянцы были представлены семенным потомством кедра сибирского из дельты Верхней Ангары и Баргузинского заповедника, кедрового стланика (дельта Верхней Ангары) и гибридов из обоих районов, семена которых были собраны в ходе экспедиции 2005 г. С момента появления всходов в течение двух вегетационных сезонов наблюдения велись регулярно, каждые 5-7 дней.

2.6 Исследование анатомического строения хвои. Для исследования мезоструктуры листового аппарата сеянцев растительный материал: семядоли, ювенильную и взрослую хвою фиксировали после завершения ростовых процессов 70 % этанолом. Дельта Верхней Ангары была представлена семенным потомством кедра сибирского, кедрового стланика и одного гибрида (Г10), Баргузинский заповедник - только кедром сибирским и одной гибридной семьей Г36. Данные гибридные семья были выбраны, т.к. имели наибольшее число сеянцев. Поперечные срезы толщиной 30 мкм из средней части листа выполняли на замораживающем микротоме МЗ-2. Срезы помещали в каплю глицерина. Измерения проводили с помощью программно-аппаратного комплекса, включающего световой микроскоп Axiostar plus, видеокамеру Watec LCL 217 HS и программное обеспечение SIAMS™ MesoPlant.

2.7 Статистическая обработка данных. Полученные данные обрабатывали в программе Statistica 6.0. Если признаки имели распределение, близкое к нормальному, то для сравнения выборок использовали Т-тест, в противном случае использовали критерий Манна-Уитни. Чтобы выявить степень фенотипических различий между разными группами однолетних сеянцев был проведен дискриминантный анализ по следующим признакам: число и длина семядолей, число и длина ювенильной хвои, длина ювенильного побега. В таблицах вместе со средним значением, как правило, приводили стандартное отклонение. В работе использовали уровень значимости равный 0,05. Если между двумя выборками имелись статистически значимые различия, то рядом со средними значениями в таблицах указаны разные латинские буквы, если такие отличия отсутствовали, то буквы ставили одинаковые.

3. ПОЛОВАЯ РЕПРОДУКЦИЯ ВИДОВ И ГИБРИДОВ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СЕВЕРНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ

В структуре урожая семян у сосен главную роль играют два элемента: число шишек на дереве и число семян в каждой шишке. Связь между ними не всегда однозначна и при хорошем урожае шишек урожай семян может быть плохим (Некрасова, 1986). Глава 3 посвящена детальному описанию структуры урожая семян кедра сибирского, кедрового стланика и их естественных гибридов.

3.1 Семенная продуктивность гибридов в сравнении с кедром сибирским и кедровым стлаником

Урожай шишек у кедрового стланика в дельте Верхней Ангары был хорошим в оба года исследования и составлял примерно 30-50 шишек на

дерево; особенно крупные особи имели до 150 шишек. Кедр сибирский отличался слабым плодоношением, чаще всего встречались деревья с 3-5 шишками. Похожая картина наблюдалась на Верхнеангарском хребте. В Баргузинском заповеднике, напротив, кедровый стланик отличался слабым плодоношением, по сравнению с кедром сибирским, в среднем 5 и 200 шишек соответственно. По обилию шишек на отдельном дереве гибриды из дельты Верхней Ангары были промежуточными и имели в среднем 10-11 шт. Гибриды из Баргузинского заповедника, как и обнаруженные на Верхнеангарском хребте, отличались довольно слабым плодоношением, в среднем около 5 шишек на особь.

Размеры шишек, а также число чешуи в шишке и число семяпочек у гибридов были промежуточными относительно родительских видов, что наблюдалось во всех районах исследования (табл. 1).

Таблица 1 - Морфологические признаки шишек кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов из разных мест произрастания__

Район исследования Вид/ Гибриды Длина шишки, см Диаметр шишки, см Отношение длины шишки к диаметру Число чешуй в шишке, шт.

Дельта Верхней Ангары Кедр Гибриды Стланик 5,2±0,9 а 4,9±1,0 а 4,1+1, Ob 4,5+0,5 а 3,4+0,5 b 3,0±0,3 с 1,14+0,16 а 1,43+0,16 b 1,35+0,17 b 65,7+9,7 а 48,8±6,6 b 39,7±6,1 с

Верхнеангарский хребет Кедр Гибриды Стланик 7,4±0,9 а 5,0±0,9 b 4,2±0,5 с 5,2±0,4 а 3,7±0,5 b 3,0±0,3 с 1,40±0,11 а 1,36±0,11 а 1,44+0,13 а 82,0±10,2 а 54,8+7,2 b 39,4±5,2 с

Баргушнский заповедник Кедр Гибриды Стланик б,2±1,2 а 4,6+1,0 b 3,4±0,8 с 5,2±0,4 а 3,7±0,5 b 3,0±0,3 с 1,28±0,15а 1,51+0,21 b 1,48±0,25Ъ 85,5+10,8 а 56,5+8,1 b 41,4+6,6 с

Дельта Верхней Ангары (2009 г.) Кедр Гибриды Стланик 5,5 ±0,8 а 5,0+0,7 b 4,6±0,5 с 4,6+0,4 а 3,5+0,5 b 3,2±0,3 с 1,14*0,11 а 1,44+0,15 b l,45±0,ll Ь 67,6+7,7 а 50,0±4,9 b 44,9±6,4 с

Развитие семяпочки в полноценное семя представляет собой сложный и длительный процесс, в ходе которого есть несколько критических моментов (Sarvas, 1962; Brown, 1971; Некрасова, 1972; Третьякова, 1990; Owens 2004; Owens et al., 2008). Все потери репродуктивных структур в процессе развития семяпочки мы разделили на четыре категории в зависимости от времени прерывания развития: (1) потери семяпочек на ранних стадиях развития (семена отсутствуют); (2) потери семян в период между опылением и оплодотворением (недоразвитые семена); (3) потери семян в период оплодотворения (пустые семена); (4) потери после оплодотворения (семена с недоразвитым эндоспермом, с пустым каналом и семена с недифференцированным зародышем). Проведенный анализ позволил установить, что доля семян с дифференцированным зародышем от числа семяпочек, у гибридов была всегда ниже, чем у родительских видов и варьировала от 3 до 27 %, тогда как у кедра сибирского эта величина составляла от 42 до 74 %, у кедрового стланика - от 15 до 80 % (табл. 2). Особенно большие репродуктивные потери гибридов приходились на недоразвитые и пустые семена.

Таблица 2 - Семенная продуктивность кедра сибирского (К), гибридов (Г) и кедрового стланика (С) в разных районах исследования

ИЧС Репродуктивные потери в ходе развития семяпочки в полноценное семя (%, от их исходного числа)

Семена с

дифференцированным зародышем (шт. / %)

Дельта Верхней Ангары

Баргузинский заповедник___

38,6/41,8

2,1/3,1

6,6/15,4

41,4/58,5 15,1/27,1 28,9 / 58,4

Примечание - ИЧС - исходное число семяпочек, шт., Ш - отсутствие семян, недоразвитые семена, 0 - пустые семена, Н - семена с эндоспермом, но без дифференцированного зародыша, СИ - семена с дифференцированным зародышем,' числа семяпочек.

Гибриды характеризовались промежуточными размерами и массой семян и ядра, выход ядра у гибридов либо существенно не отличался от видовых значений либо был близок к выходу ядра стланика (табл. 3). Семена видов по размеру представляют две дискретные группы: крупные (развитые) и мелкие (недоразвитые). У гибридов такая закономерность нарушается и наблюдается плавный переход от крупных семян к мелким, т.е. от недоразвитых к развитым. Такое непрерывное распределение гибридных семян по размеру, вероятно, связано с их гибелью на нехарактерных для видов этапах развития.

Таблица 3 - Масса семян у гибридов и родительских видов в разных районах исследования____

Район исследования Вид/Гибриды Масса семени, мг Масса ядра, мг Выход ядра, %

Дельта Верхней Ангары Кедр 230,0±26,8 а 110,3+18,3 а 47,8±2,6 а

Гибриды 159,1 ±24,7 Ь 83,2+12,6 Ь 52,5+5,1 Ь

Стланик 97,5±18,0 с 50,5+8,2 с 52,5±4,0 Ь

Верхнеангарский хребет Кедр 225,5±37,4 а 110,2+18,6 а 47,9+1,5 а

Гибриды 130,5±33,0Ь 69,1 ±9,7 Ь 49,6±3,4 аЪ

Стланик 82,7+10,7 с 43,3+6,3 с 51,8±2,5 Ь

Баргузинский заповедник Кедр 233,6+38,8 а 103,9+20,3 а 44,4±3,9 а

Гибриды 148,1+38,2 Ь 67,0+19,7 Ь 44,7±4,3 а

Стланик 79,1+19,5 с 34,9+9,9 с 43,8+3,8 а

Гибриды обычно отличались повышенной долей многозародышевых семян по сравнению с родительскими видами (табл. 4). Среди полиэмбриональных семян чаще всего встречались такие, которые имели один хорошо развитый зародыш и один или несколько мелких недифференцированных зародышей.

Таблица 4 - Встречаемость многозародышевых семян (% от семян с зародышем) у кедра сибирского, гибридов и кедрового стланика в разных районах исследования____

Район исследования Кедр Гибриды Стланик

Дельта Верхней Ангары 1,0 а 11,1 b 3,1 a

Верхнеангарский хребет 2,5 а 13,5 b 3,8 a

Баргузинский заповедник 17,3 а 26,8 b 18,2 a

Дельта Верхней Ангары (2009 г.) 1,4 а 4,1 b 4,0 b

3.2. Некоторые причины снижения фертильности у гибридов

В основе снижения фертильности у гибридов лежат разные генетические механизмы (Ока, 1974; Liu et al., 1996; Abbo, Ladizinsky, 1994; Zhao et al., 2006). Кроме того, повышенные потери семян у гибридов могли быть вызваны неблагоприятным взаимодействием женских репродуктивных структур гибридов и пыльцой родительского вида, т.е. несовместимостью, которая проявляется на всех этапах формирования семени (Банникова, 1986). В разных районах исследования было разное соотношение плодоносящих особей родительских видов и гибридов. В дельте Верхней Ангары соотношение кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов было 3:60:1, в Баргузинском заповеднике оно было обратным - 300:10:1. Изоферментный анализ показал, что в дельте Верхней Ангары кедровый стланик опыляется исключительно пыльцой своего вида, среди зародышей кедра сибирского небольшая их доля (1,4 %) была гибридной, т.е. отцовским растением был кедровый стланик. В Баргузинском заповеднике ситуация иная. Здесь кедр сибирский опыляется своей пыльцой, а кедровый стланик образует разные классы зародышей, в том числе от опыления кедром сибирским образуется 27 % зародышей, от опыления гибридами 8 %, остальные зародыши - результат опыления стланиковой пыльцой (Петрова и др., 2007). Более трети зародышей у кедрового стланика из Баргузинского заповедника образуется от опыления чужой пыльцой, это обстоятельство может отчасти объяснить повышенные потери семян, приходящиеся на период роста и развития зародыша.

Основную роль в опылении гибридов играл тот вид, который доминировал в насаждении. Кроме того, в обоих районах выявлены гибридные зародыши, возникшие от опыления гибридов другими гибридами, причем доля таких зародышей в дельте Верхней Ангары более чем в три раза выше, чем в Баргузинском заповеднике, 11,8 и 3,3 %, соответственно (Петрова и др., 2007).

По нашим оценкам одна гибридная особь дает от нескольких штук до 1500 " полноценных семян в год. Такая семенная продуктивность представляется нам достаточно высокой для более или менее успешного размножения гибридов. Конечно, необходим целый ряд благоприятных

факторов, чтобы семена дали всходы, чтобы эти всходы выжили и достигли репродуктивного возраста. Тем не менее, гибриды имеют потенциальную возможность оставить потомство, следовательно, они имеют и определенные эволюционные перспективы.

4. КОНТРОЛИРУЕМОЕ ОПЫЛЕНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО,

КЕДРОВОГО СТЛАНИКА И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ГИБРИДОВ

Контролируемое скрещивание является одним из способов, который позволяет, во-первых, оценить степень совместимости видов в разных комбинациях опыления и, во-вторых, получить потомство с известным генотипом, которое может использоваться в дальнейшем для решения ряда научных задач.

4.1 Фенология «цветения» видов и гибридов

В условиях клонового архива период «цветения» видов и гибридов занимал около 10-15 дней. Сроки прохождения фенофаз существенно различались у видов, а гибриды занимали промежуточное положение. Все фенофазы от «бутона» до закрытой шишки у кедра сибирского наблюдались в среднем на 5 дней позже, чем у кедрового стланика. Почти на всем протяжении периода «цветения» сроки прохождения фенофаз гибридов и кедрового стланика частично перекрывались. Временной разрыв между фазами рецептивности у кедра сибирского и гибридов составлял в среднем 4 дня, т.е. гибриды по срокам развития женских шишек оказались ближе к стланику. Кедровый стланик в условиях клонового архива очень редко имел развитые микростробилы. Временной интервал между пиками пыления кедра сибирского и гибридов составлял 2-3 дня. Проведенное фенологическое исследование показало, что в однородных условиях клонового архива сроки цветения создают возможность образования бэккроссов, у которых гибриды и кедр сибирский будут являться материнским и отцовским растениями, соответственно, кроме того, у гибридов есть возможность переопыляться между собой. Различия между гибридами и видами в природе благодаря более изменчивым условиям по сравнению с клоновым архивом значительно меньше, и, скорее всего, сроки прохождения фенофаз у гибридов полностью перекрываются со стланиковыми и частично с кедровыми. Действительно, наблюдения в природе выявили отсутствие фенологической изоляции между гибридами и видами (Горошкевич, Попов, 2006; Горошкевич и др., 2010).

4.2 Генетическая совместимость и семенная продуктивность гибридов и родительских видов по результатам контролируемого опыления

Проведенные контролируемые скрещивания показали, что у гибридов всегда наблюдалась низкая семенная продуктивность независимо от варианта опыления, и доля полных семян не превышала 29 % (рис. 2). Как правило, в тех вариантах опыления, где гибриды выступали материнскими растениями, наблюдалось большое число недоразвитых и пустых семян.

Рисунок 2 - Доля полных семян (% от развитых семян) у кедра (К), гибридов (Г) и стланика (С) при разных вариантах опыления за 4 года эксперимента. Черные столбики - свободное опыление, серые - опыление гибридной пыльцой, диагональная штриховка - кедровой пыльцой, вертикальная штриховка - стланиковой пыльцой.

Репродуктивные способности гибридов по сравнению с родительскими видами оказались существенно сниженными, что хорошо согласуется с нашими данными, полученными в природе. Причина такого снижения отчасти может быть обусловлена низким «качеством» семяпочек гибридов. Пыльца, использованных в опыте гибридов, характеризовалась довольно высокой жизнеспособностью, которая определялась путем ее проращивания в однопроцентном растворе сахарозы (Храмова, 1974). Число проросших пыльцевых зерен колебалось от 61,9 до 76,2 %. Деформированные пыльцевые зерна встречались довольно редко 1,4—3,0 %. Для сравнения, у кедра сибирского в условиях Западной Сибири жизнеспособность достигает 86,2 % (Храмова, 1974).

5. РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ГИБРИДОВ В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ

Жизнеспособно ли потомство гибридов, как оно будет развиваться, и насколько существенны отличия гибридов от видов на ранних этапах онтогенеза? Чтобы ответить на эти вопросы, мы изучили особенности роста и развития семенного потомства гибридов в сравнении с потомством кедра сибирского и кедрового стланика. 5.1 Ювенильный этап онтогенеза видов и гибридов

Сеянцы видов и гибридов в однолетнем возрасте легко отличить друг от друга. Кедр сибирский имеет более крупные семядольные листья, но короткий ювенильный побег и небольшое число ювенильной хвои по сравнению с кедровым стлаником (табл. 5). Гибриды из дельты Верхней Ангары

морфологически более близки к кедровому стланику, что проявилось в длине ювенильного побега, ювенильного листа и длине междоузлия. Гибриды из Баргузинского заповедника оказались похожи на кедр сибирский, отличаясь от него только длиной семядольных листьев и их долей от общего числа листьев. Гибриды отличались повышенным разнообразием по сравнению с видами. Например, сеянцы кёдра сибирского имели 10-13 семядолей, кедровый стланик - 7-11, а гибриды - от 7 до 13. Интересно отметить, что отдельные гибриды (дельта Верхней Ангары) имеют очень большую длину междоузлия, которое достигает 1,04 мм, тогда как у кедра сибирского и кедрового стланика верхний предел значений составляет 0,71 мм и 0,72 мм, соответственно.

Наиболее важное отличие между видами в этом возрасте состоит в том, что у кедра сибирского листовой аппарат состоит в основном из семядолей, у кедрового стланика - из ювенильных листьев, которые представляют разные этапы онтогенеза данных видов. Гибриды, в целом, по этому признаку занимают промежуточное положение между видами.

Таблица 5 - Морфологические признаки однолетних сеянцев кедра сибирского,

Признак Дельта Верхней Ангары Баргузинский заповедник

Кедр Гибриды Стланик Кедр Гибриды

Число семядолей, шт. 11,4+0,1 а 10,1±1,1 Ь 8,7±1,0 с 10,3±1,2 а 9,8±1,0 а

Длина семядолей, мм 30,5±3,5 а 27,0+4,9 Ь 24,0±2,4 с 32,3+5,1 а 29,3±5,1 Ь

Длина ювенильного побега, мм 3,3±1,7 а 13,7±6,4 Ь 14,9±5,0Ь 5,3+2,9 а 6,3±2,1 а

Число ювенильных листьев, шт. 8,7+2,9 а 24,8±6,1 Ь 33,2±6,1 с 11,6±3,2 а 15,9+7,7 а

Длина ювенильного листа, мм 9,5±2,8 а 18,3±б,0 Ь 20,1±2,4Ь 11,9=4=2,1 а 13,7=8=3,1 а

Длина междоузлия, мм 0,37±0,16 а 0,54+0,21 Ь 0,45±0,14аЬ 0,46±0,21 а 0,44±0,2 а

Доля семядолей, % от общего числа листьев 57,4±7,6 а 30,5±6,4 Ь 21,6±4,1 с 48,7±6,4 а 40,4±9,1 Ь

Длина терминальной почки, мм 4,7±0,9 а 4,2±1,3 а 3,5±0,б Ь 4,7±0,6 а 4,5±0,9 а

Доля сеянцев с вторичным приростом,% 93,3 а 5,6 Ь 0,0 Ь 82,4 а 58,8 а

Проведенный дисриминантный анализ наглядно показал, что гибриды отличаются повышенным разнообразием по целому комплексу морфологических признаков (рис. 3), при этом гибриды из дельты Верхней Ангары расположились ближе к кедровому стланику, а гибриды из Баргузинского заповедника - к кедру сибирскому.

Иоо! 1

Рисунок 3 - Диаграмма рассеяния однолетних сеянцев кедра сибирского (круги), кедрового стланика (квадраты) и гибридов (треугольники) из дельты Верхней Ангары (белые маркеры) и Баргузинского заповедника (черные маркеры) в плоскости канонических корней

Кроме измерения морфологических признаков мы наблюдали за сезонной динамикой роста и развития однолетних сеянцев видов и гибридов, которые в этом отношении тоже были различны (рис. 4).

Дельта Верхней Ангары

Кедр У.........|--------------------

Гибриды ......................1......... |

Отпяник |

Баргузинский заповедник

Кедр У...............................1---------

Гиврипы ..................................^........1----

июнь 1 1 * июль август

Рисунок 4 - Динамика роста однолетних сеянцев кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов из разных мест происхождения с момента появления массовых всходов. Сплошной линией показан рост ювенильного побега, пунктирной - заложение терминальной почки, штриховой - формирование вторичного прироста, вертикальными отрезками - завершение соответствующего процесса у большинства сеянцев.

Анализ динамики развития однолетних сеянцев показал большее разнообразие гибридов в сравнении с родительскими видами, что проявилось

как в продолжительности роста ювенильного побега, так и в сроках заложения терминальной почки. В целом, исследованное семенное потомство гибридов из дельты Верхней Ангары по своим морфологическим признакам ближе к кедровому стланику, а семенное потомство гибридов из Баргузинского заповедника - к кедру сибирскому.

Двухлетние сеянцы видов также имеют ряд отличий, важнейшим из которых является структура побега. Среди количественных признаков явно выделятся длина побега у гибридов, которая больше, чем у видов (табл. 6). Данное превосходство гибридов возникло в результате проявления гетерозиса у отдельных гибридных особей.

Таблица 6 - Морфологические признаки двухлетних сеянцев кедра сибирского,

кедрового стланика и гиб ридов из разных мест происхождения

Место происхождения Вид/ Гибриды Длина побега, мм Число брахибластов, шт. Длина хвои, мм Длина вторичного прироста, мм

Дельта Верхней Ангары Кедр 14,0±4,2 а 11,9+2,4 а 44,1 ±8,2 а 8,9±4,4 а

Гибриды 18,9±6,9Ь 10,1+4,3 Ь 39,2±13,6 а 5,5±3,5 Ь

Стланик 15,4±3,8 а 9,8±3,0 Ь 41,3±11,0а 8,1+5,2 аЬ

Баргузинский заповедник Кедр 16,0±5,9 а 11,8±2,7 а 48,1±12,6 а 7,7±3,9 а

Гибриды 13,1±4,8 а 10,1+4,3 а 37,1±10,3 Ь 5,2±2,5 а

В ходе проведенного анализа морфогенеза сеянцев видов были выявлены некоторые особенности. Во-первых, большая часть однолетних сеянцев кедра сибирского имеет вторичные приросты, формирующиеся из терминальной почки, тогда как у стланика такие структуры не наблюдались. Во-вторых, на побеге двухлетних сеянцев кедра сибирского брахибласты, как правило, располагались в пазухах катафиллов, у стланика они всегда имелись в пазухах и ювенильной хвои и катафиллов. Следовательно, побег стланика в двухлетнем возрасте имеет структуру не зрелого побега, но и не ювенильного, поэтому мы предлагаем называть его побегом переходного типа. В связи с этими особенностями граница между годичными побегами у кедра сибирского четкая, а у кедрового стланика совершенно не выраженная (рис. 5).

Ювенильная часть переходного побега может быть довольно существенной, у кедрового стланика она достигала 60,5 %, а у некоторых гибридов из дельты Верхней Ангары - 51,1 %. Итак, способ формирования побега у видов свидетельствует о том, что у кедра сибирского ювенильный этап завершился уже у однолетних сеянцев, тогда как у кедрового стланика он еще продолжался и в двухлетнем возрасте. Потомство гибридов по продолжительности ювенильного этапа развития разделились на две группы: с однолетним (как у кедра сибирского) и с двухлетним (как у кедрового стланика) ювенильным этапом. К первой группе относились все гибриды из Баргузинского заповедника и небольшая часть (около 15 %) гибридов из дельты Верхней Ангары, остальная часть гибридных сеянцев из этого района относилась ко второй группе.

Кедр сибирский

Однолетние сеянцы

Терминальная почка Вторичный прирост

Брахибласт Катафилл

Двухлетние сеянцы

. Зрелый побег

Кедровый стланик

Терминальная почка

Катафилл' Юаенильная хвоя^

Рисунок 5 - Схема сеянцев кедра сибирского и кедрового стланика

5.2 Рост сеянцев после ювенильного этапа

Дальнейший рост сеянцев после завершения ювенильного этапа аналогичен росту побега взрослых деревьев. У кедрового стланика закладывается больше латеральных ауксибластов и выше доля сеянцев с низким апикальным доминированием по сравнению с кедром сибирским. Кедр сибирский к четвертому году жизни начинает обгонять стланик по высоте и диаметру стволика.

5.3 Сравнение анатомического строения листового аппарата сеянцев кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов

В нашем исследовании была проанализирована структура разных типов листьев, которые сменяют друг друга в ходе онтогенетического развития особи - семядольные, первичные (ювенильная хвоя) и взрослые (хвоя). В строении взрослой хвои можно выделить три качественных признака, разделяющих кедр сибирский и кедровый стланик. Первый - это число смоляных каналов, у кедра сибирского их 3. у кедрового стланика - 2. Второй - их расположение, паренхиматические у кедра сибирского и периферические у кедрового стланика. Третий - складчатость клеток мезофилла, невыраженная у кедра сибирского и выраженная у кедрового стланика (Нестерович и др. 1986; 1шаги, 1993; Бендер, 2003).

Поперечные срезы семядольных листьев как у видов, так и у гибридов имеют форму близкую к равнобедренному треугольнику, у которого высота почти в два раза больше основания (рис. 6). Клетки мезофилла округлые, не складчатые, смоляные каналы мелкие, их число непостоянно от 2 до 5, т.е. отличий по качественным признакам между видами, а также между видами и гибридами не наблюдалось.

Рисунок 6 - Поперечные срезы разных листьев, сменяющиеся в ходе онтогенеза на примере кедрового стланика (слева направо: семядоли, ювенильная хвоя, взрослая хвоя). ЦЦ - центральный цилиндр, СК - смоляные каналы.

Ювенильные листья у исследованных видов, а также у гибридов, плоские их ширина в 2-3 раза превышает толщину, в них имеется по два периферических смоляных канала, хотя у кедра сибирского примерно в половине случаев, по крайней мере, один смоляной канал являлся паренхиматическим. У кедра сибирского клетки мезофилла округлые, у кедрового стланика они складчатые, т.е. на ювенильном этапе начинают проявляться видоспецифические признаки. У гибридов также было по два смоляных канала, а степень складчатости мезофилла выражена в разной степени и наблюдалась в обеих гибридных семьях: у Г10 складки хорошо выражены, а Г36 отличался слабовыраженной складчатостью. Этот признак сближал первую гибридную семью с кедровым стлаником, а вторую - с кедром сибирским.

Взрослая хвоя двухлетних сеянцев имеет такое же строение, как и хвоя взрослых деревьев, за исключением одной особенности. Примерно около половины (47 %) срезов хвои кедра сибирского имели три смоляных канала, у остальных их было два (адаксиальный отсутствовал). У кедрового стланика большинство срезов хвои (90 %) содержали два смоляных канала, у остальных был всего один смоляной канал. Вероятно, такая нестабильность в числе смоляных каналов связана с тем, что хвоя, в частности, площадь поперечного сечения, у сеянцев гораздо меньше, чем у взрослых деревьев. Гибриды по этому признаку разделились на три группы: с одним, с двумя и с тремя смоляными каналами. Большинство сеянцев Г10 (85 %) имели два смоляных канала, а

остальная их часть - один. Среди сеянцев Г36 - 40 % имели три смоляных канала и 60 % - два. У сеянцев Г10 складчатость выражена довольно сильно, лишь четвертую часть срезов можно отнести к кедровому типу, а сеянцы Г36 отличались отсутствием складчатости или слабой ее выраженностью, что сближало эти гибриды с кедром сибирским. По размерам хвоя кедра сибирского должна быть крупнее, чем стланиковая, но у сеянцев это различие еще не выражено, а хвоя гибридов по своим размерам не выходит за пределы таковых у хвои родительских видов.

В ходе смены типов листьев наблюдалось статистически значимое уменьшение относительной площади мезофилла и увеличение площади центрального цилиндра и смоляных каналов. Такие изменения в равной степени наблюдались и у видов, и у гибридов, и скорее всего, связаны с необходимостью развития проводящей системы в связи с увеличением размеров самого сеянца.

По анатомическим признакам хвои семенное потомство Г10 было ближе к кедровому стланику, а семенное потомство Г36 - к кедру сибирскому. Сами материнские растения Г10 и Г36 были промежуточными по анатомическому строению своей хвои. Хвоя Г10 характеризовалась двумя смоляными каналами, один из которых был периферическим, а другой - паренхиматическим, а также средней складчатостью клеток мезофилла. Хвоя Г36 отличалась наличием трех смоляных каналов, но только адаксиальный был паренхиматическим, а абаксиальные - периферическими, складчатость клеток мезофилла была промежуточной между кедром сибирским и кедровым стлаником (Васильева, Бендер, 2010). Поэтому у нас есть основания полагать, что материнское растение Г10 было опылено, в основном, кедровым стлаником, а материнское растение Г36 - кедром сибирским. Полученные в ходе морфолого-анатомического исследования результаты согласуются как с обилием репродуктивных особей в соответствующем районе исследования, так и с данными изоферментного анализа (Петрова и др., 2007).

5.4 Некоторые особенности развития сеянцев, полученных в результате контролируемого опыления

В результате проведения опытов с контролируемым опылением в наибольшем числе нами было получено семенное потомство от реципрокных скрещиваний кедра сибирского и гибридов. Данные группы сеянцев морфологически были плохо различимы. В ряде случаев наблюдались некоторые аномалии в развитии, например, наличие двух реже трех равнозначных побега, вместо одного лидирующего; нарушение порядка заложения пазушных структур на побеге.

ВЫВОДЫ

1. Гибриды между кедром сибирским и кедровым стлаником фертильны и способны размножаться половым путем, однако их семенная продуктивность снижена в сравнении с родительскими видами; в полноценные семена с дифференцированным зародышем развиваются не более четверти семяпочек.

2. Снижение семенной продуктивности гибридов обусловлено абортивностью семяпочек на всех этапах их развития в семена. Особенно много у гибридов образуется недоразвитых и пустых семян. Это означает, что критическими этапами репродуктивного цикла являются период между опылением и оплодотворением, а также собственно оплодотворение.

3. В условиях клонового архива сроки «цветения» кедра сибирского и гибридов создают предпосылки для их переопыления и образования бэккроссов на кедр, а также гибридов второго поколения.

4. Гибриды как материнские растения опыляются примерно с одинаковым успехом гибридной пыльцой и пыльцой родительских видов. При этом лимитирующим фактором в образовании семян у гибридов является «качество» их семяпочек.

5. Семенное потомство гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником отличается повышенным разнообразием по морфологическим признакам в сравнении с родительскими видами. Семенное потомство гибридов сочетает в себе признаки обоих родительских видов, а морфологическое сходство с одним из них, по-видимому, определяется видовой принадлежностью пыльцы, опылившей шишку естественного гибрида

6. Структура семядолей одинакова у видов и гибридов, у ювенильной хвои она отличается лишь благодаря видоспецифическому строению мезофилла. Видовые морфолого-анатомические признаки листа в полном объеме проявляются только в строении взрослой хвои и позволяют безошибочно идентифицировать гибридную особь.

7. Гибридизация между кедром сибирским и кедровым стлаником не ограничивается образованием гибридов первого поколения. Направленность опыления гибридов существенно различается в разных частях гибридной зоны и определяется соотношением пыльцы родительских видов в общем пыльцевом пуле.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

Васильева Г.В., Жук Е.А., Попов А.Г. Фенология цветения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel.) и гибридов между ними // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2010. -№ 1(9). - С. 61-67.

Публикации в других научных изданиях:

Васильева Г.В., Горошкевич С.Н., Попов А.Г. Естественная гибридизация кедра сибирского и кедрового стланика в северном Прибайкалье (дельта Верхней Ангары): встречаемость гибридов и их плодоношение // Лесные экосистемы северо-восточной Азии и их динамика. Материалы международной конференции, 22-26 августа 2006. Владивосток: Дальнаука, 2006.-С. 195-199.

Васильева Г.В., Попов А.Г. Морфогенез гибридных сеянцев в сравнении с родительскими видами Pinus sibirica и Pinas pumila II Рациональное использование природных ресурсов и комплексный экологический мониторинг окружающей среды. Материалы международной школы-семинара (г. Томск, Томский государственный ун-т, 14-16 декабря 2006 г.) / Под ред. С.Н. Кирпотина. - Томск: Изд-во ТПУ, 2006 г. - С. 93-96.

Попов А.Г., Горошкевич С.Н., Васильева Г.В. Семенная продуктивность кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов в Северном Прибайкалье // Контроль и реабилитация окружающей среды. Материалы симпоз. / Под общ. ред. М.В. Кабанова, A.A. Тихомирова. V международный симпозиум, Томск, 68 июля 2006 г. - Томск, 2006. - С. 90-91.

Васильева Г.В., Попов А.Г. Рост и развитие однолетних сеянцев кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов между ними // Биологическое разнооборазия. Интродукция растений. Материалы четвертой международной научной конференции, 5-8 июня 2007 г., Санкт-Петербург. - Сп-б, 2007. - С. 436-437.

Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О наличии естественных гибридов у пятихвойных сосен северной и восточной Азии // Растения в муссонном климате. Материалы четвертой международной конференции (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.) / Ред. С.Б. Гончарова. - Владивосток,

2007. - С. 199-204.

Горошкевич С.Н., Петрова Е.А., Политов Д.В., Зотикова А.П., Хуторной О.В., Бендер О.Г., Велисевич С.Н., Белоконь М.М., Попов А.Г., Кузнецова Е.А., Васильева Г.В. Эколого-географическая дифференциация и интеграционные процессы в группе близкородственных видов с трансконтинентальным ареалом (на примере 5-хвойных сосен северной и восточной Азии) // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2-3. - С. 167-173.

Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Политов Д.В., Белоконь М.М., Попов А.Г., Васильева Г.В. Семенная продуктивность и генетическая структура популяций в зоне естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2-3. - С. 329-335.

Васильева Г.В., Попов А.Г., Горошкевич С.Н. Генетическая совместимость P.sibirica, P.pumila и их естественных гибридов по результатам контролируемого опыления // Контроль и реабилитация окружающей среды. Материалы симпоз. / Под общ. ред. М.В. Кабанова, A.A. Тихомирова. VI международный симпозиум, Томск, 3-5 июля 2008 г. - Томск: Аграф-Пресс,

2008.-С. 195-197.

Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части Станового нагорья // Лесное хозяйство. - 2008. - №6. - С. 25-27.

Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies in the hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila И Ann. For. Res. -2008.-V. 51.-P.43-52.

Васильева Г.В., Кузнецова E.A., Попов А.Г. Особенности цветения гибридов между кедром сибирским (Pinus sibirica Du Tour) и кедровым

стлаником (P. pumila (Pall.) Regel) // Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: Материалы всероссийской конференции с участием иностранных ученых. Красноярск, 23-25 сентября 2009 г. -Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. - С. 290-293.

Васильева Г.В. Морфогенез семенного потомства гибридов между Pinns sibirica и Pinus pumila, полученного в результате контролируемого опыления // Материаловедение, технологии и экология в 3-м тысячелетии: Материалы IV всероссийская конференция молодых ученых (19-21 октября 2009г., Томск, Россия). - Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2009. -С. 402-405.

Васильева Г.В., Попов А.Г. О перспективах возникновения нового вида через гибридизацию кедра сибирского и кедрового стланика [Электронный ресурс] : Тезисы докладов 2-ого международного совещания по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири. 3-9 августа 2009 г. Новосибирск. -Электрон, дан. - 1 CD-ROM.

Goroshkevich S.N., Petrova Е.А., Politov D.V., Bender O.G., Popov A.G., Vasilieva G.V., Khutornoy O.V., Belokon Y. S. Interspecific hybridization as a factor of reticulate evolution in 5-needle pines of Northern and Eastern Asia // Proceedings Breeding and genetic resources of five-needle pines: Ecophysiology, diseas resistance and developmental biology. Yanguang, Republic of Korea, 22-26 September 2008. - Yanguang, 2009. - P. 50-55.

Васильева Г.В., Бендер О.Г. Исследование анатомического строения листьев у семенного потомства кедра, стланика и гибридов между ними // Контроль окружающей среды и климата: Материалы симпоз. / Под общ. ред. М.В. Кабанова, A.A. Тихомирова. VII Всероссийский симпозиум (с привлечением иностранных ученых), Томск, 5-7 июля 2010 г. - Томск: Аграф-Пресс, 2010.-С. 115-117.

Васильева Г.В. Ювенильный этап развития кедра сибирского и кедрового стланика // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции (5-8 октября 2010 г., г. Новосибирск) / Отв. ред. Ю.С. Отмахов. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. - С. 22-24.

Горошкевич С.Н., Петрова Е.А., Васильева Г.В., Политов Д.В., Попов А.Г., Бендер О.Г., Белоконь М.М., Хуторной О.В., Белоконь Ю.С. Межвидовая гибридизация как фактор сетчатой эволюции 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии И Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27, № 1-2. -С. 50-57.

Подписано в печать 25 января 2011 г. Тираж 120 экз. Заказ № 72.

Отпечатано в Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники 634050 г. Томск, пр. Ленина, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильева, Галина Валериевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЕСТЕСТВЕННАЯ МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.

1.1 Гибридизация как творческая сила эволюции.

1.2 Гибридизация в семействе Ргпасеаг.:.

1.3 Гибридизация видов рода Pinns.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Районы исследования.

2.3 Исследование семенной продуктивности.

2.4 Фенологические наблюдения и контролируемое опыление.

2.5 Наблюдения за ростом и развитием сеянцев.

2.6 Исследование анатомического строения хвои.

2.7 Статистическая обработка данных.

3. ПОЛОВАЯ РЕПРОДУКЦИЯ ВИДОВ И ГИБРИДОВ В ПРИРОДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЯХ СЕВЕРНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ.

3.1 Семенная продуктивность гибридов в сравнении с кедром сибирским и кедровым стлаником.48.

3.2 Некоторые причины снижения фертильности у гибридов.

4. КОНТРОЛИРУЕМОЕ ОПЫЛЕНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО, КЕДРОВОГО СТЛАНИКА И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ГИБРИДОВ.

4.1 Фенология «цветения» видов и гибридов.

4.2 Генетическая совместимость и семенная продуктивность гибридов и родительских видов по результатам контролируемого опыления.

5. РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ГИБРИДОВ В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ.

5.1 Ювенильный этап онтогенеза видов и гибридов.

5.2 Рост сеянцев после ювенильного этапа.

5.3 Сравнение анатомического строения листового аппарата сеянцев кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов.

5.4 Некоторые особенности развития сеянцев, полученных в результате контролируемого опыления.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel)"

Актуальность исследования. Межвидовая гибридизация растений всегда привлекала внимание исследователей. В настоящее время общепризнано, что она является важным фактором эволюции растений. Гибридизация может повлечь за собой ряд событий, ведущих к образованию нового вида, переносу адаптаций от одного вида к другому, смешению видов или поглощению одного вида другим (Anderson, 1953; Грант, 1984; Riesberg, 1997; Riesberg, Carney, 1998; Arnold et al., 1999). С естественными гибридизационными процессами в природе приходится сталкиваться довольно часто, в том числе у древесных растений. По оценкам Милютина ЛИ. (1970) межвидовые гибриды отмечены в в 28,8 % семейств древесных растений. Одной из причин такого широкого распространения гибридов среди древесных растений, вероятно, является слабо специализированная форма опылениями слабая изолированность,видов друг от друга (Коропачинский, Милютин, 1979; Грант, 1984). Большое количество естественных межвидовых гибридов наблюдается в таких родах как Betida L., Populus L., Picea A.Dietr., Abies Mill., Larix Mill., Pinus L. и некоторых других (Милютин, 1970; Грант, 1984; Коропачинский, Милютин, 2006). Недостаточная изученность процессов гибридизации в каком-либо роде растений неизбежно приводит к ошибкам в определении видов и неправильному толкованию их филогенетических связей.

Род Pinus включает около 110 видов, объединенные в два подрода Strobus Lemm. и Pinns L. (Price et al., 1998). Межвидовая гибридизация видов рода Pinns встречается часто и характерна для обоих подродов (Mirov, 1967; Critchfield, 1986). Исследуемые виды, кедр сибирский {Pinus sibirica Du Tour) и кедровый стланик {P. pumila (Pall.) Regel), относятся к подсекции Strobus секции Quinquefoliae подрода Strobus (Gernandt et al., 2005). Данные виды имеют огромное биосферное значение, поскольку выступают в роли эдификаторов растительного покрова по всей территории Сибири. Кроме того, они выполняют важнейшие водоохранные, почвозащитные и климаторегулирующие функции; (Кедровые леса Сибири, 1985). Кедр сибирский :и кедровый стланик занимают обширные ареалы, которые перекрываются- лишь/частично; в Прибайкалье и Забайкалье. Мысль о возможности /естественной; гибридизации? кедра сибирского- и кедрового стланика впервые; была высказана? В ÏHÏ Сукачевым- (1929), однако за долгое время Bi научною литературе, было- описано/ всего несколько: особей предположительно гибридного происхождения (Поздняков, 1952;: Галазий, 1954; Моложииков, 1975); Существование; естественных гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником было доказано лишь в конце XX столетия (Politov et al., 1999). В массовом количестве эти гибриды впервые были обнаружены, в: северной; части Хамар-Дабана (Горошкевич, 1999, 2001; Goroshkevich, 2004), поэтому их исследования; начаты сравнительно недавно и находятся; еще на, начальном этапе. Круг вопросов, касающихся ' разных аспектов гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика, довольно широк, „ в частности без знания репродуктивных способностей гибридов ; понять их возможное влияние на структуру популяции, или на дальнейшее эволюционное,развитие гибридизрующихвидов весьма затруднительно.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - провести анализ семенною продуктивности и роста потомства естественных гибридов между кедром сибирским {Pinns sibirica Du Tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel) в сравнении с родительскими видами.

Исходя из=цели:исследования, были поставлены следующие задачи:.

1. Сравнить структуру шишек и семенную продуктивность естественных гибридов и их родительских видов.из разных районов зоны.гибридизации;

2. Провести фенологические наблюдения; за «цветением» видов и гибридов, а также определить совместимость гибридов с родительскими видами с помощью контролируемого опыления.

3; Охарактеризовать рост и;развитие семенного потомства видов и гибридов на ранних этапах онтогенеза. ^

Теоретическая и практическая значимость. Исследования межвидовых гибридов-кедра сибирского и кедрового стланика в первую очередь,важны для фундаментальной науки, как для выявления особенностей1 взаимодействия« между современными видами, так и для понимания эволюционного' развития* пятихвойных сосен. Кроме того, приведенные результаты помогут понять причины и возможные последствия гибридизации между этими видами. Полученные результаты также могут быть, полезны в селекции древесных растений, поскольку гибридные генотипы являются потенциальным источником новых форм, обладающих необходимыми человеку свойствами. Положения, выдвигаемые на защиту.

1. Естественные гибриды между кедром сибирским и кедровым стлаником фертильны, однако их семенная продуктивность существенно (в 3—5 раз) ниже, чем у родительских видов, за счет абортивности семяпочек на всех этапах развития.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представленье на международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); на V и VI международных симпозиумах «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006, 2008); на международной школе-семинаре «Рациональное использование природных ресурсов и комплексный мониторинг окружающей среды» (Томск, 2006); на 2-ом международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири^ (Новосибирск, 2009); на( всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009); на всероссийской конференции «Материаловедение, технологии и экология в 3-м тысячелетии» (Томск,-2009); на VII всероссийском ^ симпозиуме «Контроль окружающей среды и климата» (Томск, 2010), а также на II (IV) всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010). Материалы диссертации были использованы в научных отчетах по проекту «Межвидовая гибридизация* как фактор сетчатой эволюции азиатских видов 5-хвойных сосен» (грант РФФИ № 07-04-00593). Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 7 статей, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 151 странице печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включает 31 таблицу и 32 рисунка, 273 библиографических источника, из них 135 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Васильева, Галина Валериевна

124 ВЫВОДЫ

2. Снижение семенной продуктивности гибридов обусловлено абортивностью семяпочек на всех этапах их развития в полноценные семена. Особенно много у гибридов образуется недоразвитых и пустых семян. Это означает, что критическими этапами репродуктивного цикла являются период между опылением и оплодотворением,\атакже собственно оплодотворение.

ЗгВ условиях клонового архива сроки «цветения» кедра сибирского и гибридов создают предпосылки для их переопыления и образования бэккроссов на кедр, а также гибридов второго поколения.

4. Гибриды как материнские растения опыляются примерно с одинаковым успехом гибридной пыльцой и пыльцой родительских видов. При этом лимитирующим фактором в. образовании семян у гибридов является «качество» их семяпочек.

5. Семенное потомство гибридов между кедром сибирским и'кедровым стлаником отличается повышенным разнообразием по морфологическим признакам в сравнении с родительскими видами. Семенное потомство гибридов сочетает в себе признаки обоих родительских видов, а морфологическое сходство с одним из них, по-видимому, определяется видовой принадлежностью пыльцы, опылившей шишку естественного гибрида

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильева, Галина Валериевна, Томск

1. Абатурова Н.П., Духарев В.А., Рябоконь С.П. Значение состояния семяпочки для опыления сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997. — №1. - С. 6468.

2. Авров Ф.Д. Скрещиваемость различных видов лиственницы на коллекционно-маточной плантации в Сибири // Лесоведение. 1982. - №5. - С. 23-30.

3. Агроклиматический справочник по Томской области. — Л. Гидрометеорологическое издательство 1960. 135 с.

4. Банникова В.П. Межвидовая несовместимость у растений. Киев: Наукова думка, 1986.-232 с.

5. Барченков А.П., Милютин Л.И., Исаев А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы // Лесоведение. 2007. - №2. - С. 65-69.

6. Белоконь М.М., Политов Д.В., Белоконь Ю.С., Крутовский К.В., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Генетическая дифференциация сосен секции Strobus\ данные изоферментного анализа // Доклады Академии наук. 1998. - Т. 358, №5.-С. 699-702.

7. Белостоцкая С.Х. Особенности развития мужского и женского гаметофитов сосны обыкновенной при внутри- и межвидовой гибридизации // Лесоведение. 1979. - № 5. - С. 61-72.

8. Бендер О.Г. Морфо-анатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны сибриской (Pinns sibirica Du Tour) в Горном Алтае. Автореф. дис. . канд. биол. наук по специальности 03.00.05 ботаника, т- Красноярск, 2003. -19 с.

9. Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / Отв. ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин; Рос. Акад. наук, Сиб. отд-ние, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева. -Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. — 159 с.

10. Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. - № 2. - С. 3-20.

11. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Бот. журн. 1961. - Т. 46. № 3. - С. 313-327.

12. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 8. - С. 865-879.

13. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. JL: Наука, 1978. 189 с.

14. Бобров Е.Г. О межродовой гибридизации в сем. Pinaceae II Бот. журн. 1983. -Т. 68, № 7. - С. 857-865.

15. Верховцев Е.П. Качество орехов кедра сибирского, способы определения качества, условия хранения орехов. — Красноярск, 1938. 30 с.

16. Войлоков A.B., Тихенко Н.Д. Генетика постзиготической репродуктивной изоляции у растений // Генетика. 2009. - Т. 45. - № 6. - С. 729-744.

17. Воробьев В.Н. Кедровка и ее взаимосвязь с кедром сибирским. — Новосибирск: Наука, 1982. 132 с.

18. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция; АБФ, 1999. 640 с.

19. Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. 1954. - Серия 3 (Геоботаника). - Вып. 9. - С. 210-329.

20. Гашева H.A. Классификационно-диагностическая шкала рода Salix как возможность мониторинговых и таксационных ЭВМ-тестирований // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. - № 4. Приложение. - С. 23-27.

21. Гашева H.A. Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях среднего Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук по специальности 03.00.16 экология. Тюмень, 2004. - 26 с.

22. Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. 244 с.

23. Горошкевич С.Н. Морфогенез побега -в группе Cembrae рода Pinus: внутри- и межвидовая изменчивость в связи с климатическими условиями // Вестник Томского гос ун-та. Приложение № 2. 2002. - С:,22-27. •

24. Горошкевич С.Н. О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumila (.Pinaceae) в Прибайкалье // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 9. -С. 48-57.

25. Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части Станового нагорья // Лесное хозяйство. 2008. - №6. - С. 25-27.

26. Горошкевич С.Н. Попов А.Г. Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии: филогенетическая и климатическая интерпретация // Журнал Сибирского федерального университета. 2009. -Т. 2,№ 1.-С. 54-79.

27. Горошкевич С.Н., Попов А.Г. Структура побегов у российских видов Pinus из группы Cembrae (Pinaceae) // Бот. жури. 2004. — Т. 89, № 7. - С. 10771092.

28. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinns sïbirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков // Растительные ресурсы. 1996. — Т. 32, № 3. — С. 1-12. (а)

29. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sïbirica Du Tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции между признаками // Растительные ресурсы. 1996. - Т. 32, № 3. - С. 12-21.(6)

30. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

31. Гриф В.Г. Мутагенез и филогенез растений // Цитология. — 2007. Т. 49. - № 6. -С. 433-441.

32. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик. Материалы к изучению и хозяйственному использованию. -М.: Б.м.и., 1959. 143 с.

33. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 205 с.

34. Дмитриева Е. В. Кедровый стланик на-.южном пределе своего распространения (таксационно-типологическая характеристика) // Бот. журн. 1978. — Т. 63. №'9.-С. 1352-1358.

35. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М. Изд-во АН СССР, 1961.-209 с.

36. Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 302 с.

37. Завадский K.M. Учение о виде. Л.: Изд-во ленингр. ун-та, 1961.-253 с.

38. Земляной А.И. О полиэмбрионии семян кедра сибирского // Половая репродукция хвойных (Мат-лы I Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля 1973 г.). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. - С. 96-99.

39. Зуев В.В. Надвидовой таксон как временно функционирующая система // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 6. - С. 679-686.

40. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. - С. 77-103.

41. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири // Плодоношение лесных пород Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 98-117.

42. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.

43. Кедровые леса Сибири / И. В. Семечкин, Н. П. Поликарпов, А. И. Ирошников; Отв. ред. А. С. Исаев. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1985. 255 с.

44. Климат Томска / Л. И. Трифонова, И. А. Изнаирская, Л. И. Курыгина и др. Л. Гидрометеоиздат 1982. - 176 с. ■>

45. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно биологический анализ растений. СПб.: ВИР, 1998.-370 с.

46. Конев Г.И. Естественное возобновление на вырубках в кедровниках // Лесн. хоз-во. -1952. № 6. - С. 57-60:

47. Концепции вида и симпатрическое видообразование / Под ред. Северцова A.C. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 192 с.

48. Коропачинский И.Ю. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. 1992. -№2.-С. 3-10.

49. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация лесообразующих пород в СССР и ее лесохозяйственное значение // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1979. - Вып. 1. - С. 29-36.

50. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. — 223 с.

51. Котляров И.И. К экологии кедрового стланика охотского побережья // Экология. 1978. - № 5. - С. 87-90.

52. Кошкина Н.Б. Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук по специальности 03.00.16 экология. - Екатеринбург, 2008. - 28 с.

53. Крамер П.Д. Физиология древесных растений. — М.: Лесная промышленность, 1983.-462 с.

54. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. - Т. 26, № 4. - С: 694-707.

55. Крылов Г. В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. — М.: Лесн. пром-сть, 1983, -216 с.

56. Кузнецова Н.Ф. Развитие женского гаметофита сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опылении // Лесоведение. 1991. - № 3. - С. 27-33.

57. Куприянова Л.А. Литвинцева М.В. Группа Cembrae рода Pinus, ее объем и связи по палинологическим данным // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 5. -630-644.

58. Ладейщиков Н.П. Климатическое расчленение хребта Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1989. - С. 4-11.

59. Ларионова H.A., Минина Е.Г. Регуляторы роста в двухлетних шишках кедра сибирского // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. — С. 64-75.

60. Литвинцева М. В. Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов Cembrae рода Pinus И Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 10. - С. 1501-1505.

61. Лут Б.Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1978.-214 с.

62. Махалин М.А. Некоторые вопросы отдаленной гибридизации // Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.: Наука, 1970. С. 116-123.134 ' *

63. Моложников В. Н'. Кедровый;: стланик- горных ландшафтов; Северного?

64. Прибайкалья М.: Наука, 1975.-203 с. Муратова Е.Н. Кариотйпы кедровых сосен. 1. кариотип Ртш БШгса Би Тоиг 7/

65. Цитология. 1978. - Т. 20. - № 8. - С. 972-978. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели; Учебноепособие. Изд. 2-е, испр. М::: Изд-во ЛКИ, 2007. - 520 с. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского.

66. Новосибирск: Наука, 1972.-276 с. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления //

67. Лесоведение. 1986. - № 1. - С. 38-42. Некрасова Т.П. Партеноспермия и партенокония у пихты сибирской // Изв. СО

68. АН СССР. 1978: -Вып. 2, № 10.- С. 100-103. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. — Минск: Наука и техника, 1986 - 95 су ■

69. Овечкин С.М. Интрогрессивная гибридизация ели европейской и сибирской в Кировской области и Удмуртской АССР // Лесоведение. 1982. — №5. — С. 12-17.

70. Панченко Т.М. Пространственная структура кедрового стланика в фитоценозах на юге Магаданской области // Лесоведение. 1987. - №1. - С. 20-27.

71. Пивник С.А. К вопросу о плодоношении кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.) // Бот. журн. -1957. -Т. 42, № 5. С. 745-751.

72. Пихта / Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. М.: Агропромиздат, 1986.-239 с. \

73. Поздняков Л.К. Древовидная форма кедрового стланца // Бот. журн. 1952. - Т. 37, №5.-С. 688-691.

74. Попов М.Г. Степная и скальная флора западного побережья Байкала. // Тр. Байкал, лимнол. станции АН СССР. 1957. - Т. 15 - С. 408-426.

75. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. -1992.-№5.-С. 10-17.

76. Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999.- 169 с.

77. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России. Автореф. дис. . докт. биол. наук по специальности 03.00.05 ботаника, 03.00.15 -генетика. Владивосток, 2004. - 38 с.

78. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М. Наука 1964. - 189 с

79. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. — М.: Лесная промышленность, 1978. -470 с.

80. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание) / Козубов Г.М., Тренин В.В., Тихова М.А., Кондратьева В.П. Л.: Наука, 1982. -104 с.

81. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Глотов Н.В., Тараканов В.В., Семериков В.Л. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России // Лесохоз. инф. науч.-техн. информ. сб. М.: ВНИИЦлесресурс. 1996. - № 9-10.-С. 3-12, 29-40.

82. Семерикова С.А., Семериков В.Л. Структура аллозимной изменчивости и генетические связи пихт сахалинской {Abies sachalinensis Fr. Schmidt) ибелокорой {Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) // Вестник СВНЦ ДВО PAH.- 2008. — № l.-C. 77-85.

83. Смирнов A.B. Возобновление кедра в Восточной Сибири // Лесн. хоз-во. 1956.- № 4. С. 17-20.

84. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция: Пер. с англ.

85. М.: Мир, 1982.-488 с. Сочава В.Б., Лукичева А.Н. К географии кедрового стланика // Докл. АН СССР.- 1953. Т. 90, № 6. - С. 1162-1166.

86. Стариков Г.Ф. Кедровый стланик на крайнем Северо-Востоке // Лесноехозяйство. 1961. - №2. - С. 19-20. Структура и ресурсы климата Байкала и сопредельных пространств / Под ред.

87. Новосибирск: Наука, 1977.-271 с. Сукачев В. Н. Предварительный отчет о Байкальской экспедиции АН в 1926 г //

88. Отчеты о дельности АН СССР. Л.т 1929. Т. 2. - С. 1-86. Твеленев М.В. Выращивание сеянцев кедра сибирского в центральных районах

89. СССР // Лесное хоз-во. -1970. № 9. - С. 28-30. - . Терминология роста и развития высших растений / М.Х. Чайлахян, Р.Г.

90. Бутенко, О.Н. Кулаева и др. М.: Наука, 1982. 94 с. Титов Е.В. Гибридизация кедра сибирского: учеб. пособие. - Воронеж:

91. Тихомиров Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1949. - 106 с.

92. Тихомиров Б.А., Пивник С.А. Кедровый стланик. Биология и использование. -Магаданское книжное изд-во, 1961. 37 с.

93. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 152 с.

94. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных: физиологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1990. 157 с.

95. Тюлина JI.H. Влажный прибайкальский тип поясной растительности. -Новосибирск: Наука, 1976. 318 с.

96. Удра И.Ф. О возникновении Pinuspumila (Pall.) Regel. (Pinaceae) // Бот. журн. -1978.-Т. 63, №9.-С. 1337-1341.

97. Урусов В.М. География хвойных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995.-251 с.

98. Уткин А.И. Кедровый стланик на северо-западной окраине ареала и история его распространения // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. -Красноярск: Книжное изд-во, 1961. Т. 60. - С. 104-119.

99. Уткин А.И., Пряжников A.A. Карелин Д.В. Экология кедрового стланика с позиций углеродного цикла // Лесоведение. — 2001. — № 3. С. 52-62.

100. Физическая география СССР (Азиатская часть) / A.M. Алпатьев, A.M., Архангельский, Н.Я. Подоплелов М.: Высшая школа, 1976. - 360 с.

101. Флора СССР / Гл. ред. В.Л. Комаров. Л.: Изд-во АН СССР. Т.1, 1934. 502 с.

102. Храмова Н.Ф. Плодоношение кедра сибирского в прививках // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 105-115. . i

103. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 77 с.

104. Шестопалова Н.Г. Репродукция клеток при гетерозисе. Харьков: Вища школа, 1981.-84 с.

105. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1965.-36 с.

106. Шимак М. Полиэмбриональные семена в арктических областях // Половая репродукция хвойных (Мат-лы I Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля 1973 г.). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. - С. 83-96.

107. Яблоков А.В. Эволюционное учение. Учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 2004.-310 с.

108. Abaimov А.Р., Lesinski J.A., Martinsson О., Milyutin L.I. Variability and ecology of Siberian larch species. Umea: Swedish University of Agricultural Sciences, Dept. of Silviculture. Reports. - 1998. -№43. - 123 pp.

109. Abbo S., Ladizinsky G. Genetical aspects of hybrid embryo abortion in the genus Lens L. // Heredity. 1994. - V. 72. - P. 193-200.

110. Abbott R.J. Plant invasions, interspecific hybridization and the evolution of new plant taxa // Trends in Ecology and Evolution. 1992. V. 7. - P. 401-405.

111. Anderson E. Introgressive hybridization. New York: Wiley, 1949. - 109 p.

112. Anderson E. Introgressive hybridization // Biol. Rev. 1953. - V. 28, N 3. - P. 280307.

113. Anderson E., Hubricht L. The evidence for introgressive hybridization // Am. J. Bot. 1938. - V. 25. - P. 396-402.

114. Arnold- M.L., Bulger M.R., Burke J.M., Hempel A.L:, Williams J.H. Natural hybridization: how low can you go and still be important? // Ecology. 1999. -V. 80, N. 2. - P. 371-381.

115. Arnold M.L. Transfer and origin of adaptations through natural hybridization: were Anderson and Stebbins right? // The Plant Cell. 2004. - V.16. - P. 562-570.

116. Arnold M.L., Hamrick J.L., Bennett B.D. Allozyme variation Louisiana irises: a test for introgression and hybrids speciation // Heredity. 1990. - V. 84. - P. 297306.

117. Barton N.H., Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Ann. rev. ecol syst. 1985. -V. 16.-P.l 13-148.

118. Bergmann F., Gillet E.M. Phylogenetic relationships among Pinus species (Pinaceae) inferred from different numbers of 6PGDH loci //PL Syst. Evol. — 1997. V. 208.-P. 25-34.

119. Blada I. Interspecific hybridization of Swiss, stone pine {Pinus cembra L.) I I Silvae Genetica. 1994. V. 43, N. 1. - P. 14-20.

120. Bock W. J. The species concept in theory and practice // Zoological Science. 1992. -V. 9, №4.-P. 697-712.

121. Brown. I.R. Flowering and seed production in grafted clones of Scots pine // Silvae Genetica. 1971. -V. 20, N. 4. - P. 121-132.

122. Buerkle C.A., Rieseberg L.H'. The rate of genome stabilialization in homoploid hybrid species // Evolution: 2007. - V. 62. - P. 266-275.

123. Burgess K.S., Morgan M., Deverno L., Husband B.C. Asymmetrical introgression between two Morus species {M. alba, M. rubra) that differ in abundance // Mol. Ecol. 2005. - V. 14. - P. 3471-3483.

124. Carlson S.E. Germination and early growth of western larch {Larix occidentalis), alpine larch {Larix lyallii), and their reciprocal« hybrids // Can. J. For. Res. — 1994. V.24. - N5. - P. 911-916.

125. Christie P., Macnair M.R. The distribution of postmating reproductive isolating genes in populations of the yellow monkey flower, Mimulus guttatus // Evolution. -1987.-V. 41.-P. 571-578.

126. Cline M.G. Execution of the auxin replacement apical dominance experiment in temperate woody species // Am. J. Bot. 2000. - V. 87. - P. 182-190.

127. Cline M.G. The role of hormones in apical dominance. New approaches to an old problem in plant development // Physiol. Plant. 1994. - V. 90. - P. 230-237.

128. Cline M., Yoders M., Desai D., Harrington C., Carlson W. Hormonal control of second flushing in Douglas-fir shoots // Tree Physiology. 2006. - V. 26. - P. 1369-1375.

129. Cornai L., Tyagi A.P., Winter K., Holmes-Davis R., Reynolds S.H., Stevens Y., Byers B. Phenotypic instability and rapid gene silencing in newly formed Arabidopsis allotetraploids // Plant cell. 2000. - V. 12. - P. 1551-1567.

130. Critchfield W.B. Hybridization and classification of the white pines {Pinus section Strobus) // Taxon. 1986. - V. 35, N. 4. - P. 647-656.

131. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis // Heterosis / Ed. J. Gowen. Ames: Iowa St. Coll. Press., 1952. P. 218-223.

132. Dungey H.S. Pine hybrids a review of their use performance and genetics // Forest ecology and management. - 2001. - Y. 148. - P. 243-258.

133. Edwards-Burke M.A., Hamrick J.L., Price R.A. Frequency and direction of hybridization in sympatric populations of Pinus taeda and P. echinata CPinaceae) // Am. J. Bot. 1997. -Y. 84, N. 8. - P. 879-886.

134. Ellstrand N.C., Whitkus R., Rieseberg L.H. Distribution of spontaneous plant hybrids // Evolution. 1996. - V. 93. - P. 5090-5093.

135. Emig W. The megagametophyte of Pinus. I. Introduction //Am. J. Bot. 1935. - V. 22.-P. 500-503.

136. Engelmann G. Revision of the genus Pinus, and description of Pinus elliottii II Trans. Acad. Sci. St. Louis. 1880. -V. 4. P. 161-190.

137. Feldman M., Liu B., Segal G., Abbo S., Levy A.A., Vega J.M. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: a possible mechanism for differentiation of homologous chromosomes // Genetics. 1997. - V. 147. - P. 1381-1387.

138. Ferguson M.C. Contributions to knowledge of the life-history of Pinus with special reference to sporogenesis, the development gametophytes, and fertilization // Proc. Wash. Acad. Sci. 1904. -V. 6. - P. 1-202.

139. Fernando D.D., Long S.M., Sniezko R.A. Sexual reproduction and crossing barriers in white pines: the case between Pinus lambertiana (sugarpine) and P. montícola (western white pine) // Tree Genetics and Genomes. — 2005. V.l. P. 143-150.

140. Fletcher A.T., Mader J.C. Hormone profiling by LC-QToF-MS/MS in dormant Macadamia integrifolia: correlations with abnormal vertical growth // J. Plant Growth Regul. 2007. - V. 26. - P. 351-361.

141. Florence L.Z., Hicks R.R. Further evidence for introgression of Pinus taeda with P. echinata: electrophoretic variability and variation in resistance to Cronartium fusiforme I I Silvae Genetica. 1980. - V. 29. - № 2. - P. 41-43.

142. Florin R.1954. The female reproductive organs of conifers and taxads // Biol. Rev. -1954.-V. 29. P. 376-389.

143. Fukushima Y., Konishi T. Genetic studies on hybrid sterility in barley // Jpn. J. Genet. 1994. -V. 69. - P. 719-726.

144. Gernandt D.S., Lopez G.G., Garcia S.O., Listón A. Phylogeny and classification of Pinus // Taxon. 2005. - V. 54. - P. 29-45.

145. Gerstel D.U. A new lethal combination in interspecific cotton hybrids // Genetics. -1954. V. 39.-P. 628-639.

146. Gocal G.F.W., Pharis R.P., Yeung E.C., Pearce D. Changes after decapitation in concentrations of indole-3-acetic-acid and abscisic-acid in the larger axillary bud of Phaseolus vulgaris L. cv. Tender Green // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - P. 344-350.

147. Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies in the hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila I I Ann. For. Res. 2008. - V. 51. - P. 43-52.

148. Gottlieb L.D. Genetics and morphological evolution in plants // American Naturalist. 1984.-V. 33.-P. 681-709.

149. Greenwood M.S. Rejuvenation of forest trees // Plant Growth Regul. 1987. V.6. -P. 1-12.

150. Gustaffson A. The effect of heterozygosity on variability and vigour // Hereditas. -1964.-V. 32, N2.-P. 263.

151. Gwaze D.P., Dungey H.S., Dieters M.J., Toon P.G., Nikles D.G. Interspecific pine hybrids. I. Genetic parameter estimates in Australia // For. Genet. 2000. - V. 7, N. l.-P. 11-20.

152. Hagman M., Mikkola L. Observations on cross-, self- and interspecific pollinations in in Pinus pence Griseb. // Silvae Genet 1963. -V. 12. - P. 73-79.

153. Hamernik J., Musil I. The Pinus mugo complex its structuring and general overview of the used nomenclature 11 J.For. Sci. - 2007. - V. 53, N. 6. - P. 253266.

154. Heiser C.B. Introgression re-examined // Bot. Rev. 1973. - V. 39. - P. 347-366.

155. Hegarty M.J., Hiscock S.J. Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies // New phytologist. 2005. - V. 165. - P. 411-423.

156. Karkkainen K., Savolainen O., Koski V. Why do plants abort so many developing seeds: bad offspring or bad maternal genotypes? // Evolutionary Ecology. -1999. V. 13.-P. 305-317.

157. Konar R., Oberoi Y. Recent work on reproductive structures of living conifers and taxads a review // Botanical Review. - 1969. - V. 35. - P. 89-116.

158. Korbecka G., Klinkhamer P.G.L., Vrieling K. Selective embryo abortion hypothesis revisited a molecular approach // Plant boil. - 2002. - V. 4. - P. 298-310.

159. Kormutak A., Demankova B. Gomory D. Spontaneous hybridization between Pinus sylvestris L. and P. mugo Turra in Slovakia // Silvae Genetica. 2008. - V. 57, N. 2.-P. 76-82.

160. Koski V. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris ff Commun. Inst. For. Fenn. 1971. - V.75. -N. 3. - P. 1-30.

161. Krebs S.L., Hancock J.F. Embryonic genetic load in the highbush blueberry, Vaccinium corymbosum (Ericaceae) // Am. J. Bot. — 1991. V. 78. - P. 1427— 1437.

162. Kriebel H.B. Embryo development and hybridity barriers in the white pines (Section Strobus) // Silvae Genet. 1972. - V. 21, N. 1-2. - P 39-44.

163. Krutovskii K.V., Politov D.V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembryony in Siberian stone pine {Pinus sibirica Du Tour) // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. -P.811-818.

164. Kubo T., Yoshimura A. Epistasis underlying female sterility detected in hybrid breakdown in a Japonica-Indica cross of rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet.-2005.-V. 110.-P. 346-355.

165. Z., Pinson S.R.M., Patemon A.H., Parks W.D., Stansel J.W. Genetics of hybrid sterility and hybrid breakdown in an intersubspecific rice (Oryza sativa L.) population // Genetics. 1997. - V. 145. - P. 1139-1148.

166. P., Sinclair R.W., Boult T.J., Blake S.G. Seedling survival of Pinus strobus and its interspecific hybrids after artificial inoculation of Cronartium ribicola II Forest Ecology and Management. 2005. - V. 214. - P. 344-357.

167. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. -1984. -V. 226. -P. 792-801.

168. Millar C.I. Impact of the Eocene on the evolution of Pinus L. II Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. -V. 80.-P. 471-498.

169. Mirov N.T. The genus Pinus. N.-Y.: Ronald, 1967. - 602 p.

170. Mao J.-F., Li Y., Wang X.-R. Empirical assessment of the reproductive fitness components of the hybrid pine Pinus densata on the Tibetan Plateau // Evol. Ecol. 2009. - V. 23., N. 2. - P. 447-462.

171. Morrison J.W., Dwarts, semi-lethals and lethals in wheat // Euphytica. 1957. - V. 6. -P. 213-223.

172. Neale D., Sederoff R. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine // Theor. Appl. Genet. -1989.-Y. 77.-P. 212-216.

173. Nikles D.G. Experience with some Pinus hybrids in Quinsland, Australia // Hybrid breeding and genetics of forest trees. Proceedings of QFRI/CRC-SRF Symposium, 9-14 April, 2000, Noosa, Quinsland, Australia. -P.27-43.

174. Nolte A.E., Tautz D. Understanding the onset of hybrid speciation // Trends in genetics. -2010.-V. 26, N. 2.-P. 54-58.

175. Noore M.A.F., Grams K.L., Bertucci L.A., Reiland J. Chromosomal inversions and the reproductive isolation of species // Proceedings of the national academy of sciences, USA. 2001. - V. 98. - P. 12084-12088.

176. Oka H.I. Analysis of genes controlling F1 sterility in rice by the use of isogenic lines // Genetics. 1974. -V. 77. P. 521-537.

177. Oka H.I. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. XV. Complementary lethal genes in rice // Japn. J. Genet. 1957. - V. 32. - P. 83-87.

178. Otto S.P., Whitton J. Polyploid incidence and evolution // Annu. Rev. Genet. 2000. -V. 34.-P. 401-437.

179. Owens J.N., Morris S.J., Misra S. The ultrastructural, histochemical and biochemical development of the post-fertilization megagametophyte and the zygotic embryo of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. // Can. J. For. Res. 1993. - V. 23. -P. 816-827.

180. Owens J.N., Thanong K., Mahalovich M.F. Whitebark pine (Pinus albicaulis Engelm.) seed production in natural stands // Forest Ecology and Management. — 2008. V. 255. - P. 803-809.

181. Owens J.N. The reproductive biology of western white pine. Forest Genetics Council of B.C. Extension Note 04, April 2004. - 40 p.

182. Panetsos K., Scaltsoyiannes A., Aravanopoulis F. A., Dounavi K., A. Demetrakopoulos Identification of Pinus brutia Ten., P. halepensis Mill, and their putative hybrids I I Silvae Genetica. 1997. - V. 46. - P. 253-257.

183. Price R.A., Liston A., Strauss S.H. Phylogeny and systematics of Pinus // Ecology and Biogeography of Pinus / Richardson, D.M. (ed.), Cambridge University Press. 1998.-P. 49-68.

184. Ren-Yan B., Cai-xia Z. Content changes of several endogenous plant hormones in female-sterile Pinus tabulaeformis Carr. // Forestry Studies in China. 2005. -V. 7,N.4-P. 16-19.

185. Rieseberg L.H. Chromosomal rearrangements and speciation // Trends in ecology and evolution.-2001.-V. 16.-P. 351-358.

186. Rieseberg L.H., Beckstrom-Sternberg S., Liston A., Arias D.M. Phylogenetic and systematic inferences from chloroplast DNA and isozyme variation in Helianthus sect. Helianthus (.Asteraceae) // Syst. bot. 1991. - V. 16. - P. 5076.

187. Rieseberg L.H., Ellstrand N.C., What can morphological and molecular markers tell us about plant hybridization? // Crit. Rev. Plant Sci. 1993. - V. 12. - P. 213241.

188. Rieseberg L.H., Kim S-C., Randell R.A., Whitney K.D., Gross B.L., Lexer C., Clay C. Hybridization and the colonization of novel habitats by annual sunflowers // Genetica. 2007. - V. 129.-P. 149-165.

189. Rieseberg L.H., Sinervo B., Linder C.R., Ungerer M.C., Arias D.M. Role of gene interactions in hybrid speciation: evidence from' ancient and experimental hybrids // Science. 1996. - V. 272. - P. 741-745.

190. Rieseberg L.H. Hybrid origins of plant species // Ann. rev. ecol. syst. 1997. - V. 28. -P. 359-389.

191. Rieseberg L.H., Carney S.E. Plant hybridization // New Phytol. 1998. -V. 140. - P. 599-624.

192. Rosenthal D.M., Rieseberg L.H., Donovan L.A. Re-creating ancient hybrid species' complex phenotypes from early-generation synthetic hybrids: three examples using wild sunflowers // The American naturalist. 2005. - V. 166, N. 1. - P. 26-42.

193. Rosenthal D.M., Schwarzbach A.E., Donovan L.A., Raymond O., Rieseberg L.H. Phenotypic differentiation between three ancient hybrid taxa and their parental species // Int. J. plant Sci. 2002. - V. 163, N. 3. - P. 387-398.

194. Sano Y., Kita F. Reproductive barriers distributed in Melilotus species and their genetic bases // Can. J. Genet. Cytol. 1978. - V. 20. - P. 275-289.

195. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus silvestris. -Commun. Inst. Forest. Fenn. 1962. - Y. 53. - P. 1-198.

196. Senjo M., Kimura K., Watano Y., Ueda K., Shimizu T. Extensive Mitochondrial lntrogression from Pinus pumila to P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) // J. Plant Res. 1999. -V. 112. - P. 97-105.

197. Shaked H., Kashkusk K., Ozkan H., Feldman M., Levy A. Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat // Plant cell. 2001. - V. 13. -P. 1749-1759.

198. Slobodnik B. Pollination success and full seed percentage in European larch (Larix decidua Mill.) // J. For. Sci. 2002. - V. 42. - N. 6. - P. 271-280.

199. Song B.-H., Wang X.-Q., Wang X.-R., Ding K.-Y., Hong D.-Y. Cytoplasmic composition in Pinus densata and population establishment of the diploid hybrid pine // Mol. Ecol. 2003. - V. 12. - P. 2995-3001.

200. Song B.-H., Wang X.-Q., Wang X.-R., Sun L.-J., Hong D.-Y., Peng P.-H. Maternal lineages of Pinus densata, a diploid hybrid // Mol. Ecol. 2001. - V. 11. - P. 1057-1063.

201. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. -V. 103.-P. 231-251.

202. Syring J., Farrell K., Businsky R., Cronn R., Liston A. Widespread genealogical nonmonophyly in species of Pinus subgenus Strobus II Syst. Biol. 2007. - V. 56.-P. 163-181.

203. Templeton A.R. Mechanisms of speciation — a population genetic approach // Ann. rev. ecol syst. 1981. - V. 12. - P. 23-48.

204. Tomar S.M.S., Singh Bh. Hybrid chlorosis in wheat x rye crosses // Euphytica. -1998.-V. 99.-P. 1-4.

205. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analysis in common wheat. III. Lethality // Japn. J. Genet. 1960. - V. 35. - P. 71-75.

206. Tsutsui K., Suwa A., Sawada K., Kato T., Ohsawa T.A., Watano Y. Incongruence among mitochondrial, chloroplast and nuclear gene trees in Pinus subgenus Strobus (Pinaceae) II J. Plant Res. 2009. - V. 122. - P. 509-521.

207. Wachowiak W., Celinski K., Prus-Glowacki W. Evidence of natural reciprocal hybridization between Pinus uliginosa and P. sylvestris in sympatric population of the species II Flora. 2005. - V. 200. - P. 563-568.

208. Wagner D.B., Funier G.R., Saghai-MaroofM.A.,Williams S.M., Dancik D.P., Allard R.W. Chloroplast DNA polymorphysms in lodgepole and jack pines and their hybrids // Proceedings of the National Academy of science, USA. 1987. - V. 84.-P. 2097-2100.

209. Wang X-R., Szmidt A.E. Hybridization and chloroplast DNA variation in a Pinus complex from Asia //Evolution. 1994. -V. 48. - P. 1020-1031.

210. Wang X-R., Szmidt A.E., Lewandowski A., Wang Z-R. Evolutionary analysis of Pinus densata (Masters) a putative Tertiary hybrid. 1. Allozyme variation // Theor. Appl. Genet. 1990. -V. 80. - P. 635-640.

211. Wang X-R., Szmidt A.E., Savolainen O. Genetic composition and diploid hybrid speciation of a high mountain pine, Pinus densata, native to the Tibetan plateau // Genetics. 2001. - V. 159. - P. 337-346.

212. Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Chloroplast DNA typing by 3CK-SSCR in the Pinus pumila-P. parviflora var. pentaphylla complex (Pinaceae) I I Journal of Plant Research. 1995. - V. 108. - P. 493-499.

213. Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Spatial distribution of CpDNA and MtDNA haplotypes in a hybrid zone between Pinus pumila and P. parviflora var. pentaphylla {Pinaceae) // J. Plant Res. 1996. - V. 109. - P. 403^108.

214. Watano Y. et al. Unidirectional hybridization between Pinus pumila and P. sibirica in Lake Baikal region // J. Plant Res. 2006. - Vol. 119, N. Supplement. - P. 55.

215. Whitney K.D., Ahem J.R., Campbell L.G., Albert L.P., King M.S. Patterns of hybridization in plants // Perspectives in plant ecology, evolution and systematics. -2010. V.12. - P. 175-182.

216. Wiens D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems, and reproductive success in plants // Oecologia. 1984. -V. 64. P. 47-53.

217. Wright J.W. Species hybridization in the white pines // Forest Sci. 1959. — V. 5. -P. 210-222.

218. Xu S., Tauer C.G., Nelson C.D. Natural hybridization within seed sources of shortleaf pine {Pinus echinata Mill.) and loblolly pine {Pinus taeda L.) // Tree Genetics Genomes. 2008. - V. 4. - P. 849-858.

219. Zhang Q., Liu K.D., Yang G.P., Saghai Maroof M.A., Xu C.G., Zhou Z.Q. Molecularmarker diversity and hybrid sterility in indica-japonica rice crosses // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 112-118.

220. Zhao Z., Wang C., Jiang L., Zhu S., Ikehashi H., Wan J. Identification of a new hybrid sterility gene in rice {Oryza sativa L.) // Euphytica. -2006. V. 151. - P. 331-337.

Информация о работе

Васильева, Галина Валериевна
кандидата биологических наук
Томск, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы