Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Камчатки

Кораблёв, Антон Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Камчатки
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Камчатки"

На правах рукописи

Кораблёв Антон Павлович

ФОРМИРОВАНИЕ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВУЛКАНОГЕННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ КАМЧАТКИ (НА ПРИМЕРЕ ТОЛБАЧИНСКОГО ДОЛА)

03.02.01 - «Ботаника»

4856826

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 з ОКТ 2011

Санкт-Петербург - 2011

4856826

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Нешатаева Валентина Юрьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Крышень Александр Михайлович

кандидат биологических наук Холод Сергей Серафимович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 26 октября 2011 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Факс (812)346-36-43. E-mail: binadmin@binran.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН.

Автореферат разослан сентября 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

О. Ю. Сизоненко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Вулканизм - это одна из наиболее мощных природных стихий, которая издавна привлекала внимание человечества и оказывала большое влияние на жизнь в вулканических районах. Вулканизм -явление не только регионального характера. Наиболее заметные его проявления вблизи вулканов - лавовые потоки, катастрофические оползни и лахары, вулканические взрывы и пирокластические потоки, скопления выброшенной тефры. Кроме этого, вулканические извержения, поставляя в атмосферу гигантские объемы пеплов и газов, оказывают существенное влияние на глобальный климат Земли (Новейший вулканизм..., 2005), на ход процессов почвообразования (Зонн и др., 1963; Карпачевский, 1965; Соколов, 1973, и др.) и на динамику растительного покрова (Манько, 1980; Манько, Сидельников, 1989, и др.). В связи с этим крайне важно всесторонне изучать влияние вулканизма на природную среду и биогеоценотические процессы.

Различные аспекты вулканической деятельности и влияния ее на окружающую среду в России достаточно подробно изучают специалисты различных областей науки - вулканологи, геологи, географы, геофизики, геохимики, почвоведы. Специальные исследования по проблеме влияния вулканизма на растительный покров проводятся сотрудниками Биолого-Почвенного института ДВО РАН. Вопросами влияния вулканических извержений на растительность также занимаются сотрудники Института вулканологии и сейсмологии ДВО РАН. В настоящее время имеются данные по влиянию различных вулканогенных факторов на растительность Камчатки, однако вопросы восстановления и динамики растительного покрова после крупных вулканических извержений остаются слабоизученными. Это связано как с малым количеством подобных исследований в отечественной науке, так и с чрезвычайной сложностью вулканогенной динамики растительности, которая даже в пределах Камчатки в различных ее районах протекает по-разному.

В России до сих пор не было попыток классификации вулканогенно нарушенных сообществ, а исследования, включающие крупномасштабное геоботаническое картирование вулканических районов, встречаются редко. Решение этих задач необходимо для более глубокого понимания процессов динамики растительного покрова под влиянием вулканизма.

Цели и задачи исследования. Целью работы явилось выявление закономерностей формирования лесной растительности на вулканических отложениях на примере вулканического плато Толбачинский дол (п-ов Камчатка). Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить флористический состав и структуру вулканогенных сообществ и

группировок;

• выявить разнообразие растительных сообществ и группировок лесного

пояса на вулканогенных отложениях плато Толбачинский дол, разработать эколого-фитоценотическую классификацию растительных

сообществ и классификацию серийных растительных группировок вулканогенных местообитаний;

• охарактеризовать вулканогенно нарушенные растительные сообщества и

группировки;

• составить серию крупномасштабных геоботанических карт, отражающих

растительный покров ключевого участка до извержения 1975-1976 гг. и в настоящее время;

• выявить основные стадии и ряды восстановления лесной растительности

на вулканогенных отложениях Толбачинского дола;

• выявить основные факторы, определяющие особенности

восстановительной динамики растительности после катастрофических вулканогенных воздействий.

Научная новизна. На основании обширного полевого материала (206 описаний пробных площадей, заложенных в течение 5 полевых сезонов) впервые получены подробные данные о флористическом составе, структуре, разнообразии и динамике вулканогенных растительных сообществ лесного пояса на склонах Ключевской группы вулканов на примере плато Толбачинский дол. Впервые разработаны классификация вулканогенных растительных сообществ лесного пояса Толбачинского дола и классификация серийных растительных группировок. Дана геоботаническая характеристика 40 ассоциаций, выделено 19 новых ассоциаций, 4 субассоциации и 33 варианта. Впервые составлена серия крупномасштабных геоботанических карт, отражающих растительность вулканического плато Толбачинский дол до последнего извержения вулкана Плоский Толбачик 1975-1976 гг. и в настоящее время. Выявлены особенности формирования лесных сообществ на лавовых потоках и шлаковых полях. Проанализированы процессы восстановления лесной растительности после катастрофических вулканогенных нарушений.

Научная и практическая значимость работы. Район исследований находится на территории ООПТ «Природный парк "Ключевской"». Наши данные необходимы для ведения мониторинга растительного покрова территории. Кроме этого, полученные результаты могут быть использованы для планирования лесохозяйственных мероприятий по лесовосстановлению на нарушенных территориях после вулканических извержений на Камчатке, а также для разработки научных рекомендаций по рекультивации отвалов и терриконов на промышленных объектах Камчатки и Севера Дальнего Востока. Разработанная классификация вулканогенных растительных сообществ и группировок может быть использована при классификации растительности вулканогенно- и антропогенно-нарушенных местообитаний. Результаты исследований могут быть использованы при чтении курсов лекций по ботанике и экологии. Диссертация была выполнена в рамках плановых тем Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Личный вклад автора. В основу диссертации положены материалы, собранные автором в составе Камчатского геоботанического отряда БИН РАН в течение 4 полевых сезонов (2007-2010 гг.). Автором была проведена камеральная обработка материала: обработка древесных кернов и спилов, подсчет их возраста, составление фитоценотических и таксационных таблиц, статистическая обработка данных. Разработана классификация растительности и классификация серийных растительных группировок лесного пояса плато Толбачинский дол. Составлена серия крупномасштабных геоботанических карт ключевого участка на плато Толбачинский дол. Построены схемы сукцессионных рядов растительного покрова лесного пояса после катастрофических вулканогенных нарушений.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка» (Санкт-Петербург, 2007), Международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007, 2008, 2009), XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), XII Делегатском Съезде РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009), 19th International Workshop of European Vegetation Survey "Flora, Vegetation, Environment and Land-Use at Large Scale" (Венгрия, Печ, 2010), International Conference "Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia" (Чешская Республика, Костелец-над-Черними-Леси, 2010), Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011), а также на научных семинарах Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в Ботаническом журнале (список ВАК).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и трех приложений. Текст диссертации изложен на 315 страницах, включая 72 страницы приложений. Работа содержит 26 таблиц и 52 рисунка, из них 2 карты. В списке литературы 319 источников, в том числе 84 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения динамики растительного покрова под влиянием вулканогенных факторов

Особое внимание к проблеме влияния вулканической деятельности на растительность привлекло катастрофическое извержение вулкана Кракатау (Индонезия) в 1883 г., после которого среди ботаников возникла оживленная

дискуссия по вопросам заселения растениями вулканического острова (Richards, 1998). Вскоре начали осуществляться исследования в других областях вулканической деятельности в тропиках (Vaupel, 1910; Beard, 1945; Taylor, 1957; Richards, 1998, и др.). В настоящее время исследования вулканогенной динамики растительности проводятся во многих районах Земного шара: в Южном полушарии - в Новой Зеландии, Африке, в Южной Америке (Чили, Аргентина), в Северном полушарии - на Гавайских о-вах, в Японии, Индонезии, Исландии, Италии, Греции, Северной Америке (США, Мексика) (Tsuyuzaki, 1987, 1995; Poli Márchese et al., 1988; Bjarnason, 1991; del Moral, 1993, 2000; del Moral et al., 1995, 2005; Haruki, Tsuyuzaki, 2001; Fuller&del Moral, 2003; Lawrence, 2005, и др.). В зарубежной ботанической литературе представлены результаты исследований динамики растительного покрова и процессов первичных и вторичных сукцессий, идущих на вулканогенных субстратах после извержений вулканов. В большинстве работ особое внимание уделено различным аспектам вулканогенных нарушений растительного покрова, изучению ранних стадий восстановительной динамики и механизмам формирования растительного покрова на вулканогенных субстратах. Кроме того, в литературе имеются данные по флористическому составу растительных сообществ, формирующихся на различных вулканогенных субстратах (лавах и шлаках).

Начало изучению влияния вулканизма на растительность в России было положено Ю.И. Манько (19746, 1980). Его работы вместе с сотрудниками Биолого-Почвенного института ДВО РАН посвящены изучению процессов зарастания вулканогенных отложений в районах действующих вулканов Камчатки и Курильских островов, а также влиянию на растительность различных проявлений вулканической деятельности (Манько, 19746, 1980; Сидельников, Шафрановский, 1981, 1985; Сидельников, 1987; Манько, Сидельников, 1989; Гришин, 1992, 1996, 2010; Grishin del Moral, 2006; Воронкова и др., 2008, 2011, и др.). Вопросами влияния вулканизма на растительность занимаются также сотрудники Института вулканологии и сейсмологии ДВО РАН (Быкасов, 1981; Дирксен О., Дирксен В., 2005, 2008; Быкасов В., Быкасов А., 2009, и др.).

Тем не менее, проблеме влияния вулканизма на растительный покров в нашей стране уделяется недостаточно внимания. Многие аспекты вулканической деятельности остаются вне поля зрения ботаников, либо по ним имеются лишь немногочисленные данные. Процессы и закономерности формирования растительности на вулканогенных субстратах Камчатки изучены слабо и требуют детальных исследований.

Глава 2. Природные условия района исследований

Район исследований - вулканическое плато Толбачинский дол -находится в юго-западном секторе Ключевской группы вулканов (Центральная Камчатка). Общая площадь плато составляет 875 км2. Плато образовано многочисленными лавовыми потоками и пеплово-шлаковыми

отложениями голоденовых извержений. Рельеф района исследований горный, вулканическое плато простирается от вулканов Острый Толбачик (3700 м) и Плоский Толбачик (3100 м) более чем на 40 км в юго-западном направлении и расположено на высотах от 1800 м до 70 м над ур. моря. Годовая сумма осадков здесь составляет 700 мм, на высоте 900 м среднемесячная температура июля 11.4°С, января -23.6°С. Почвы слоисто-пепловые вулканические с многочисленными прослоями пеплов и захороненными гумусовыми горизонтами. Район Толбачинского дола является одним из наиболее активных регионов современного вулканизма в России. Территория плато подробно изучена вулканологами. На основе радиоуглеродного датирования и методов тефрохронологии составлена схема разновозрастных голоценовых лавовых потоков (Брайцева и др., 1984). На Толбачинском долу представлены следующие высотные пояса растительности: лесной пояс - до 800 м, стланиковый пояс - 800-1000 м, горно-тундровый пояс - до 1600 м, снеговая линия находится на высоте около 2000 м над ур. моря.

В 1975-1976 гг. на плато произошло Большое трещинное Толбачинское извержение (БТТИ), в результате которого растительность была полностью уничтожена на площади 100 км2 и сильно повреждена на площади 400 км2. В настоящее время растительный покров плато представлен пионерными группировками и вулканогенно нарушенными сообществами на разных стадиях восстановления.

Глава 3. Методы сбора и обработки материалов

3.1. Методы полевых исследований. При изучении растительности Толбачинского дола и фоновых территорий применяли маршрутные методы, включавшие рекогносцировочно-маршрутные и детально-маршрутные исследования. При детально-маршрутных исследованиях закладывали пробные площади (ПП) размерами 400 м2 в лесных и 100 м2 в стланиковых, кустарниковых, луговых и тундровых сообществах. Геоботанические описания выполняли по стандартной методике (Методы..., 2002). Координаты ПП фиксировали с помощью GPS-навигатора. На каждой ПП закладывали почвенный разрез до подстилающего лавового потока и проводили описания почвенного профиля. Кроме того, закладывали опорные геоботанические профили с описаниями растительности через каждые 200 м.

3.2. Методы камеральных исследований. При камеральной обработке материала данные полевых описаний заносили в электронные таблицы Excel. Применяли метод табличного анализа геоботанических описаний (Нешатаев Ю., 1971, 1987 и др.). Для статистического анализа описаний использовали компьютерные программы SPSS Statistics 17.0, R-project2.11,PCord4.0.

3.3. Методы картографирования растительного покрова вулканогенных местообитаний. Карты растительности ключевого участка плато Толбачинский дол составлены в программе Mapinfo Professional 10.0. Геоботаническая карта 1971 г. составлена на основе дешифрирования

аэрофотоснимков 1971 г. и материалов описания пробных площадей 20062010 гг., привязанных к картографической основе с помощью ОР8-навигатора. Карта растительного покрова 2010 г. составлена на основе космоснимка Яндекс.Карты 2006 г. и материалов описания пробных площадей, а также маршрутных исследований 2006-2010 гг. При составлении геоботанических карт учитывались рекомендации, разработанные в Отделе геоботаники БИН РАН (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979, и др.).

3.4. Методы изучения смен растительности под воздействием вулканогенных факторов. При изучении смен растительного покрова и восстановления истории фитоценозов применяли прямые и косвенные методы (по В.Д. Александровой, 1964): метод изучения сохранившихся растительных остатков; метод сопоставления современной растительности со старыми картами; метод установления сукцессионных связей на основании изучения пространственных рядов сообществ; метод экологических реликтов; метод инициальных видов; метод учета жизненности компонентов сообщества; метод изучения возрастной структуры древостоев; метод «шрамов»; метод изучения почвенного профиля; метод изучения реликтовых явлений в мезо- и микрорельефе.

Глава 4. Классификация растительности лесного пояса Толбачинского дола

4.1. Принципы и методы классификации лесной растительности. В

разделе обсуждаются принципы и методы эколого-фитоценотической классификации растительности. Мы использовали эколого-фитоценотический подход, поскольку он учитывает особенности структуры сообществ и ценотические особенности видов различных экобиоморф, а также флористические и экологические особенности фитоценозов. В соответствии с рекомендациями III Всесоюзного совещания по классификации растительности (1971) принята концепция крупных, экологически обособленных ассоциаций. Ассоциации выделяли на основе флористического состава сообществ, соотношения эколого-фитоценотических групп видов и доминантов, особенности структуры сообществ в связи с условиями местообитания. В пределах ассоциаций выделяли субассоциации по составу доминирующих видов и особенностям флористического состава сообществ, отражающим экологическое своеобразие фитоценозов. Варианты выделялись нами при незначительных флористических и структурных особенностях сообществ. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Проектом Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры (Нешатаев В., 2001).

4.2. Классификация растительных сообществ лесного пояса плато Толбачинский дол. Растительные сообщества отнесены нами к 5 типам растительности, 4 подтипам растительности, 10 классам формаций, 11 группам формаций, 14 формациям, 27 группам ассоциаций, 40 ассоциациям, 10 субассоциациям и 34 вариантам. Выделены новые синтаксоны: 1 класс

формаций, 2 формации, 1 субформация, 11 групп ассоциаций, 19 ассоциаций, 4 субассоциации, 33 варианта.

СХЕМА СИНТАКСОНОВ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСНОГО ПОЯСА ПЛАТО ТОЛБАЧИНСКИЙ ДОЛ

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Pinetion sylvestris (Silva boreales) -бореальные и гемибореальные леса ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Piceetium (Aciculari silva boreales, Aciculilignosa, Aciculidendrosa) - бореальные и гемибореальные хвойные леса

Класс формаций Piceetosa (Sempervirentidendrosa) - вечнозеленые темнохвойные бореальные леса Группа формаций Piceetosum ajanensis - дальневосточные бореальные темнохвойные леса Формация Piceeta ajanensis Группа ассоциаций Piceeta ajanensis hylocomiosa Асс. Piceetum ajanensis hylocomiosum (субасс. nanoherbosum) Класс формаций Laricetosa gmelinii (Therodendrosa) - летнезеленые светлохвойные бореальные и гемибореальные леса Группа формаций Laricetosum gmelinii - летнезеленые сибирско-дальневосточные светлохвойные леса Формация Lariceta cajanderi Группа асс. Lariceta cajanderi fruticoso-varioherbosa Асс. Laricetum cajanderi fruticoso-varioherbosum (вар. typicum, вар. oligoherbosum*, вар. uliginosi vacciniosum*) Acc. Laricetum cajanderi juniperosum Группа acc. Lariceta cajanderi ledosa

Acc. Laricetum cajanderi ledosum (субасс. vaccinietosum) Группа acc. Lariceta cajanderi hylocomiosa

Acc. Laricetum cajanderi vaccinioso-hylocomiosum Группа acc. Lariceta cajanderipumilaepinosa Acc. Laricetum cajanderi pumilae pinosum Acc. Laricetum cajanderi ledoso-pumilaepinosum Группа acc. Lariceta cajanderi uliginosi

Acc. Laricetum cajanderi uliginosi vacciniosum Группа acc. Lariceta cajanderi oligoherbosa* Acc. Laricetum oligoherbosum (вар. typicum*, вар. variobryosum*, вар. lichenosum*)

Acc. Laricetum racomitriosum* (вар. variobryosum*, вар. polytrichosum*, вар. fruticosum)

* синтаксоны выделены автором впервые.

Формация Sublariceta cajanderí Группа acc. Sublariceta cajanderí fruticoso-varioherbosa* Acc. Sublaricetum cajanderí fruticoso-varíoherbosum* (вар. oligoherbosum*) Группа acc. Sublariceta cajanderí ledosa*

Acc. Sublaricetum cajanderí ledosum* Группа acc. Sublariceta cajanderí uliginosi vacciniosa Acc. Sublaricetum cajanderí uliginosi vacciniosum Acc. Sublaricetum cajanderí leymoso interiori—uliginosi vacciniosum* (вар. typicum*, вар. fruticosiim*) Группа acc. Sublariceta cajanderípumilae pinosa

Acc. Sublaricetum cajanderí pumilae pinosum Группа acc. Sublariceta cajanderí alnosa kamíschaticae*

Acc. Sublaricetum cajanderí alnosum kamíschaticae* Группа acc. Sublariceta cajanderí oligoherbosa* Acc. Sublaricetum oligoherbosum* (вар. variobryosum*) Acc. Sublaricetum racomitriosum* (вар. fruticosum*, вар. lichenosum*) ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Betuletium pendulae (Aestivali silva boreales, Aestilignosa) — бореальные и гемибореалыше лиственные леса Класс формаций Betuletosa tortuosae — субаркто-бореальные и горные мелколиственные леса Группа формаций - Betuletosum ermanii - дальневосточные субаркто-бореальные и горные мелколиственные леса Формация Betuleta ermanii Группа acc. Betuleta ermanii varioherbosa Acc. Betuletum ermanii fruticoso-varíoherbosum (субасс. typicum, субасс. oligoherbosum*) Группа acc. Betuleta ermanii fruticosa Acc. Betuletum ermanii alnosum kamíschaticae (вар. typicum, вар. oligoherbosum *) Субформация Subbeiulefa ermanii* Группа acc. Subbetuleta ermanii fruticoso-varioherbosa* Acc. Subbeíuleíum ermanii fruticoso-varíoherbosum* (субасс. oligoherbosum*) Группа acc. Subbeíuleia ermanii fruticosa* Acc.,Subbeíuleíum ermanii alnosum kamíschaticae* (вар. íypicum*, вар. oligoherbosum*)

Класс формаций Beíuleíosa pendulae - бореальные и гемибореальные мелколиственные леса Группа формаций Betuletosum platyphyllae - сибирско-дальневосточные мелколиственные леса Формация Beíuleía platyphyllae Группа acc. Betuleta platyphyllae fruticoso-herbosa

Acc. Betuletum platyphyllae fruticoso-varioherbosum (субасс. typicum, вар. typicum) Формация Populeta tremulae (syn.: Tremuletd) Группа acc. Populeta tremulae fruticosa* Acc. Populetum tremulae fruticoso-varioherbosum (субасс. oligoherbosum*)

Acc. Populetum tremulae alnosum kamtschaticae* Класс формаций Subpopuletosa suaveolentis* - бореальные и гемибореальные восточносибирско-дальневосточные тополевые редколесья Группа формаций Subpopuletosum suaveolentis* - восточносибирско-дальневосточные тополевые редколесья Формация Subpopuleta suaveolentis* Группа acc. Subpopuleta suaveolentis alnosa kamtschaticae*

Acc. Subpopuletum suaveolentis alnosum kamtschaticae* Группа acc. Subpopuleta suaveolentis oligoherbosa Acc. Subpopuletum suaveolentis oligoherbosum (вар. leymosum interiori*, hap.fruticosum*, вар. lichenosum*) Acc. Subpopuletum suaveolentis racomitriosum*

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Salicetion (Fruticosa) - гемибореальные, бореальные, субальпийские и субарктические стланики и кустарники ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Pinetium pumilae (Pumilidendrosa) -субаркто-бореальные, субальпийские и подгольцовые стланики и кустарники Класс формаций Pinetosa pumilae - субаркто-бореальные и подгольцовые стланики

Группа формаций Pinetosum pumilae - сибирско-дальневосточные субаркто-бореальные и подгольцовые темнохвойные стланики Формация Pineta pumilae Группа acc. Pineta pumilae fruticosa Acc. Pinetum pumilae juniperosum* (субасс. typicum*, субасс. stereocaulosum vesuvianii*, вар. betuletosum plathyphyllae*, вар. laricetosum cajanderi*) Группа acc. Pineta pumilae lichenosa

Acc. Pinetum pumilae stereocauletosum Группа acc. Pineta pumilae* Acc. Pinetum pumilae racomitriosum* (вар. typicum*, вар. laricetosum cajanderi*)

Группа формаций Alnetosum fruticosae - сибирско-дальневосточные субаркто-бореальные, субальпийские и подгольцовые лиственные стланики

Формация Alneta kamtschaticae Группа acc. Alneta kamtschaticae herbosa Acc. Alnetum kamtschaticae chameriosum* (вар. populetosum suaveolentis*)

Группа асс. A Inet a kamtschaticae calamagrostidosa - ольховники вейниковые

Асс. Alnetum kamtschaticae calamagrostidosum langsdorffii (субасс. typicum, вар. laricetosum cajanderi*, вар. sorbetosum *) Группа асс. Alneta kamtschaticae oligoherbosa* Асс. Alnetum kamtschaticae oligoherbosum (вар. laricetosum cajanderi*, вар. betuletosum ermanii*, вар. populetosum suaveolentis*, вар. salicetosum udensis*)

Acc. Alnetum kamtschaticae racomitriosum* (вар. typicum*) ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Salicetium pulchrae - бореальные и субарктические лиственные кустарники Класс формаций Salicetosa pulchrae - бореальные и субарктические мезофитные листопадные кустарники Группа формаций Salicetosum pulchrae - гигромезофитные кустарники Формация Saliceta bebbianae Асс. Salicetum bebbianae oligoherbosum*

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Festucetion pratensis (Prataherbosa) - луговой Класс формаций Leymetosa mollis - приморские псаммофитные луга Группа формаций Leymetosum interioris* - псаммомезофитные луга Формация Leymeta interioris Асс. Leymetum interioris

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Ciadonion - аркто-бореальный лишайниковый Класс формаций Cladonietosa - аркто-бореальные лишайниковые тундры и пустоши

Группа формаций Cetrarietosum islandici - аркто-бореальные и высокогорные лишайниковые тундры и пустоши Формация Stereocauleta vesuvianii* Асс. Stereocauletum vesuvianii* Асс. Stereocauletum vesuviani racomitriosum*

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Grimmion - ксерофитномоховой Класс формаций Grimmietosa - гриммиевый Группа формаций Grimmietosum - гриммиевая Формация Racomitrieta lanuginosa Асс. Racomitriosum lanuginosa Формация Racomitrieta canescentis Acc. Racomitriosum canescentis

Геоботаническая характеристика выделенных синтаксонов приведена в разделе 5.1.

4.3. Принципы и методы классификации серийных растительных группировок. Разработана классификация серийных растительных группировок зарастающих вулканогенных отложений, представляющих собой крайне неоднородные сочетания синузий, фрагментов фитоценозов

(семиагрегации) и единичных особей растений (агрегации), зачастую настолько разреженных, что они совершенно не контактируют между собой и ценотически не влияют друг на друга. Такие участки растительного покрова мы решили рассматривать как территориальные единицы (ТЕ), которые широко применяются в качестве картируемых единиц на территориях с сильно расчлененной и неоднородной растительностью. Описанные на Толбачинском долу ТЕ соответствуют сериям растительных сообществ (Грибова, Исаченко, 1972). В настоящей работе в качестве синонима термина «серии» мы используем понятие «серийные растительные группировки», подчеркивая, тем самым, их неустойчивый динамический статус, с одной стороны, и обособленность этих единиц в системе динамических серийных рядов, с другой стороны. В разделе приведены принципы классификации серийных растительных группировок.

4.4. Классификация серийных растительных группировок лесного пояса плато Толбачинский дол. В лесном поясе Толбачинского дола нами выделен 21 тип серийных растительных группировок. Ниже приведен список ТЕ, в скобках даны наиболее часто встречающиеся виды.

Класс I. Серийные растительные группировки на лавах

Группа 1. Серийные мохово-лишайниковые группировки на лавах

Тип 1. Моховые группировки на лавах (Racomitrium lanuginosum, Polytrichum piliferum, P. juniperinum, Pogonatum urnigerum)

Тип 2. Лишайниково-моховые группировки на лавах (Racomitrium lanuginosum, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum, Stereocaulon vesuvianum, Cladonia carneóla, С. pleuroto)

Группа 2. Серийные группировки на лавах с участием деревьев Тип 3. Кедровостланиково-тополевые группировки на лавах (Populus suaveolens, Pinus pumila)

Класс II. Серийные растительные группировки на пеплово-шлаковых отложениях

Группа 1. Серийные мохово-лишайниковые группировки на пеплово-шлаковых отложениях

Тип 4. Лишайниковые группировки на пеплово-шлаковых отложениях {Trapeliopsis granulosa, Cladonia cornuta, С. botrytes, С. carneóla)

Тип 5. Моховые группировки на пеплово-шлаковых отложениях (Niphotrichum canescens, Racomitrium lanuginosum, Polytrichum piliferum)

Тип 6. Мохово-лишайниковые группировки на пеплово-шлаковых отложениях {Niphotrichum canescens, Racomitrium lanuginosum, Polytrichum piliferum, Cladonia chlorophaea, C. cornuta, Stereocaulon glareosum)

Группа 2. Серийные травяные группировки на пеплово-шлаковых отложениях

Тип 7. Травяные группировки (Ermania parryoides, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Chamerion angustifolium, Saxífraga funstonii, Poa malacantha)

Группа 3. Серийные кустарниковые группировки

Тип 8. Лишайниково-ивовые группировки (Salix pulchra, S. bebbiana, Stereocaulon glareosum, Cladonia carneóla)

Тип 9. мохово-ивовые группировки (Salix pulchra, S. caprea, Racomitrium lanuginosum)

Тип 10. Травяно-кустарниковые группировки (Populus suaveolens f. fruticosa, Salix bebbiana, Alms fruticosa, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Chamerion angustifolium)

Группа 4. Серийные стланиковые группировки

Тип 11. Травяно-кедровостланиковые группировки (Pinus pumila, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Empetrum nigrum, Festuca altaica)

Тип 12. Травяно-ольховниковые группировки (Alnus fruticosa var. kamtschatica, Chamerion angustifolium, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Poa platyantha)

Группа 5. Серийные группировки с участием деревьев Подгруппа 5.1. Серийные осиновые группировки (Populus trémula) Тип 13. Кедровостланиково-осиновые группировки (Populus trémula, Pinus pumila, Chamerion angustifolium)

Подгруппа 5.2. Серийные тополевые группировки (Populus suaveolens)

Тип 14. Лишайниково-тополевые группировки (Populus suaveolens, Umbilicaria spp., Stereocaulon vesuvianum)

Тип 15. Мохово-тополевые группировки (Populus suaveolens, Niphotrichum canescens, Racomitrium lanuginosum, Ceratodon purpureus)

Тип 16. Травяно-тополевые группировки (Populus suaveolens, Chamerion angustifolium, Leymus interior, Empetrum nigrum, Ledum palustre subsp. decumbens)

Тип 17. Кустарниково-тополевые группировки (Populus suaveolens, Alnus fruticosa, Pinus pumila, Spiraea beauverdiana, Salix bebbiana)

Тип 18. Кедровостланиково-тополевые группировки (Populus suaveolens, Pinus pumila, Empetrum nigrum)

Тип 19. Ольховниково-тополевые группировки (Populus suaveolens, Alnus fruticosa, Chamerion angustifolium)

Подгруппа 5.3. Серийные лиственничные группировки (Larix cajanderi)

Тип 20. Кустарниково-лиственничные группировки (Larix cajanderi, Pinus pumila, Salix bebbiana, Spiraea media)

Тип 21. Ольховниково-лиственничные группировки (Larix cajanderi, Alnus fruticosa, Leymus interior, Chamerion angustifolium)

В районе сопредельного плато Ушковский дол, территорию которого мы рассматриваем как фоновую, в лесном поясе преобладают лиственничные леса (асс. ЬагкеШт сщапйсп иИ«1'пох1 \acciniosum, Ь. с. /гшкояо— \arioherbosum и Ь. с. ритНае ртояит). Местами формируются участки еловых лесов (асс. РкееШт ¡уапетю ЬуЬсотшит), которые мы рассматриваем как зональные сообщества в лесном поясе Центральной Камчатки. На верхней границе леса распространены лиственничные редколесья (асс. БиЫапсеШт сщапйеп ритИае ртовит) и каменноберезняки (асс. ВешШит егтапи аЬютип капШсИШкае). В стланиковом поясе преобладают заросли кедрового (асс. РтеШт ритИае 1гу1осотюзо-/гШки1озит) и ольхового (асс. А1пеШт кагМясИШкае са1а/па§гоз(1(1о5ит langsdoтffii) стлаников.

Описанные на плато Толбачинский дол растительные сообщества отличаются от сообществ фоновых местообитаний значительной степенью вулканогенной трансформации, которая выражается в изменении структуры сообществ, существенных отличиях во флористическом составе, количественных соотношениях видов-доминантов, содоминантов и подчиненных видов и в нарушении соотношения различных экологических групп видов по сравнению с сообществами, не подверженными сильному влиянию вулканизма. Ценофлора описанных сообществ характеризуется наличием и/или доминированием видов, обычных для начальных стадий зарастания вулканических отложений. Большинство выделенных нами новых синтаксонов являются вулканогенно-трансформированными аналогами уже известных типов сообществ, распространенных в фоновых районах Камчатки, значительно отличаясь от них структурой фитоценозов, флористическим составом, положением в сукцессионных рядах, более молодым динамическим статусом.

Таким образом, современный вулканизм значительно нарушает естественные закономерности структуры растительного покрова и поддерживает существование пионерных и серийных растительных сообществ и группировок на обширных территориях.

Глава 5. Особенности формирования лесной растительности на вулканических отложениях Толбачинского дола

5.1. Краткая геоботаническая характеристика растительных сообществ лесного пояса вулканического плато Толбачинский дол. В

разделе приведена геоботаническая характеристика синтаксонов, выделенных в лесном поясе Толбачинского дола.

5.2. Отражение вулканогенной динамики растительного покрова плато Толбачинский дол на геоботанических картах. Составлены крупномасштабные (М. 1 : 50 ООО) геоботанические карты, отражающие растительность ключевого участка плато Толбачинский дол в 1971 г. до последнего извержения и в настоящее время (2010 г.). Площадь ключевого

участка 278 км2, он покрывает центральную и западную часть плато и охватывает высоты от 200 м до 1600 м над ур. моря.

Для оценки изменения площадей, занятых фитоценозами основных формаций и типов растительности, в результате БТТИ проведен картометрический анализ. Нами составлены круговые диаграммы на 1971 и 2010 гг. (рис. 1). Как можно видеть из диаграмм, состав растительных сообществ и группировок на картируемой территории значительно изменился.

Получены данные, характеризующие изменения в структуре растительного покрова, произошедшие под воздействием последнего извержения: уничтожение пояса стлаников и лиственничных редколесий на верхней границе леса, массовое усыхание лиственничных древостоев, значительное сокращение доли кедровых стлаников, сильное нарушение растительного покрова на обширной территории, увеличение доли пионерных группировок.

Установлены основные тенденции восстановительной динамики растительного покрова: формирование несомкнутых группировок из розеточных трав, длиннокорневшцных злаков и пионерных мхов и лишайников на свежих пеплово-шлаковых отложениях; формирование несомкнутых группировок и сообществ эпилитных лишайников и мхов на современных лавовых потоках; увеличение доли тополевых редколесий и ольховых стлаников; активное заселение молодых лавовых потоков тополевыми и тополево-лиственничными редколесьями редкотравными.

5.3. Оценка степени поражения растительного покрова в результате погребения пеплом. Проанализированы данные, полученные на пробных площадях, заложенных на плато Толбачинский дол на высотах от 50 до 900 м над ур. моря. При описании сообществ отмечалась мощность слоя тефры последнего извержения и история фитоценозов на основании присутствия выживших компонентов прежних сообществ, наличия видов-индикаторов старых сообществ и наличия мертвых остатков прежней растительности на поверхности почвы и в почвенном разрезе.

Получены количественные данные, отражающие зависимость гибели основных ценозообразователей лесного пояса Толбачинский дол от мощности слоя выпавшей тефры во время БТТИ, позволяющие судить о степени устойчивости отдельных видов к шлако-пеплопадам. Наиболее устойчивым в этом отношении является тополь душистый, который может выдерживать погребение 85-сантиметровым слоем тефры. Также устойчивы лиственница Каяндера и ольховый стланик, выживающие при мощности тефры в 60 см. Ель аянская не устойчива к пеплопадам, но в отдельных случаях может выживать при мощности пеплово-шлакового чехла в 40 см. Наименее устойчивы кедровый стланик и береза каменная, гибель которых наблюдается при 30-35 см выпавшей тефры.

38%

2010 г.

12%

49%

I Лиственничные леса | Лиственничные редколесья 1111|| Каменноберезовые леса [ I Каменноберезовые редколесья У/У/А Тополевые редколесья /// Кедровые стланики ч\\ Ольховые стланики (ТШТТП Кустарниковые ивняки £¿¿1 Горные тундры

I---1 Фрагменты горных тундр

|||||||| Травяные сообщества Моховые сообщества КуС-1 Мохово-лишайниковые

сообщества I ■ ■ I Несомкнутый растительный покров

| Вулканический шлак

0% ^2%

Рис. 1. Изменение доли участия по площади основных формаций и типов растительности на геоботанических картах

плато Толбачинский дол в 1971 г. и 2010 г.

5.4. Первичные сукцессии на лавовых потоках. Рассмотрены первичные сукцессии на 7 обнаженных лавовых потоках (не перекрытых тефрой более поздних извержений) возраста от 35 до 1800 лет в пределах лесного пояса вулканического плато Толбачинский дол (31 пробная площадь, 20 км маршрутных исследований).

Проведена ординация геоботанических описаний с использованием неметрического многомерного шкалирования (ЫМ08) в программе Я-ргсдес! на основе мер сходства-различия сообществ, которые вычислялись с учетом их флористического состава и проективного покрытия видов. ЫМОБ было выполнено в 3 измерениях, при вычислении ординационных расстояний был использован коэффициент сходства Брея-Кёртиса. В таблице приведены коэффициенты детерминации различных факторов с ординационными расстояниями сообществ. Состав и структура растительного покрова на обнаженных лавовых потоках Толбачинского дола наиболее скоррелированы с возрастом лавового потока, высотой над уровнем моря и толщиной почвенно-пирокластического чехла на поверхности лав.

Приведена характеристика пионерных, серийных и длительнопроизводных сообществ на разновозрастных лавовых потоках. Оценена степень влияния различных факторов на ход сукцессий. Установлены основные факторы, влияющие на характер и скорость протекания первичных сукцессий на лавовых субстратах. Показано, что на характер протекания первичных сукцессий на лаве влияют: тип лавы и структура лавовой поверхности; возможность привноса мелкозема (в первую очередь, пепла и шлака); расстояние до ближайших источников семян; высота над уровнем моря. Установлены последовательные стадии формирования лесных сообществ на разновозрастных лавовых потоках, дана

Таблица. Корреляция характеристик местообитаний с распределением сообществ в ординационном пространстве ЫМОБ

Характеристики местообитаний К2

1 2 3

Возраст лав 0.7180*** 0.0869 0.4638***

Высота над уровнем моря 0.6252*** 0.5485*** 0.5047***

Мощность ППЧ 0.6072*** 0.2789*** 0.2374***

Мощность тефры 1975-1976 гг. 0.3326* 0.6794*** 0.5167***

Уклон поверхности 0.1853 0.1995** 0.1248*

Расстояние до уцелевшей растит-ти - 0.6829*** -

Примечание. Цифрами обозначены: 1 - первичные сукцессии на лавах, 2 - первичные сукцессии на тефре, 3 - вторичные сукцессии. Я2 - коэффициент детерминации, рассчитываемый в Я-ргс^ей по формуле: Я2 = 1 - где - сумма квадратов

стандартных отклонений между группами, - общая сумма квадратов стандартных отклонений. Звездочками отмечен уровень значимости: 0 - '***'; 0.001 - '**'; 0.01 - '*', 1 - ''. ППЧ - почвенно-пирокластический чехол.

оценка продолжительности различных стадий первичных сукцессии, составлена обобщенная схема сукцессий (Рис. 2). Время формирования фоновой растительности на обнаженных лавовых потоках в лесном поясе занимает свыше 2500 лет.

5.5. Первичные сукцессии на рыхлых пирокластических отложениях. Рассмотрены первичные сукцессии растительности при зарастании ювенильных пирокластических отложений последнего извержения 1975-1976 гг. в лесном поясе, на высотах до 950 м над ур. моря. Для исследования процесса формирования лесной растительности на тефре использованы геоботанические описания 74 пробных площадей, заложенных по градиенту высоты над уровнем моря и мощности тефры БТТИ в экотопах с полностью уничтоженным растительным покровом. Выполнена ординация описаний с использованием NMDS в 4 измерениях, использован коэффициент сходства Брея-Кёртиса (Таблица на стр. 18). Состав и структура растительного покрова на шлаковых полях наиболее скоррелированы с расстоянием до уцелевшей растительности и высотой над уровнем моря.

Приведена характеристика пионерных, серийных и длительнопроизводных сообществ. Рассмотрены особенности первичных сукцессий в зависимости от условий экотопов и факторов среды. Установлены основные факторы, влияющие на характер и скорость протекания первичных сукцессий на рыхлых шлаково-пепловых отложениях. Наиболее важными факторами, регулирующими процессы первичных сукцессий на рыхлых пирокластических отложениях, являются: степень подвижности субстрата, расстояние до ближайших источников семян, высота над уровнем моря. Установлены последовательные стадии формирования лесных сообществ на рыхлых отложениях тефры, дана оценка продолжительности стадий первичных сукцессий, составлена обобщенная схема сукцессий (Рис. 3). Время формирования растительности, близкой к фоновой, на рыхлых пирокластических отложениях в лесном поясе плато Толбачинский дол оценивается в 300—500 лет и более.

5.6. Особенности восстановления лесной растительности на разновозрастных лавовых потоках. Изучен растительный покров в лесном поясе плато Толбачинский дол на разновозрастных лавовых потоках на высотах от 450 до 900 м над ур. моря. На основании данных 101 описания пробных площадей, а также карты растительности плато на 1971 г. нами были восстановлены исходные сообщества, нарушенные во время БТТИ, и прослежены темпы и направления восстановления лесной растительности. Был обследован растительный покров пяти возрастных групп и 15 лавовых потоков. Возраст наиболее молодого из рассмотренных лавового потока оценивается в 300 лет, наиболее старого — в 8000 лет.

Проведена ординация описаний с использованием NMDS в 4 измерениях, использован коэффициент сходства Брея-Кертиса (Таблица на стр. 18). Состав и структура растительного покрова на разновозрастных лавовых потоках Толбачинского дола более всего скоррелированы с

Рис. 2. Схема первичных сукцессий на лавовых потоках лесного пояса.

Серийные моховые (Niphotrichum canescens, Polytrichumpiliferum, Racomitrium lanuginosum) и травяные {Leymus interior, Ermania parryoides, Papaver microcarpum, Poa malacantha, Eritrichium sericeum, Chamerion angustifolium, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii) группировки

закрепление^^Цсубстрата 5-10 лет

Сообщества волоснеца материкового и ракомитриума собачьего, серийные мохово-лишайниковые группировки (Trapeliopsis granulosa, Stereocaulon glareosum, Niphotrichum canescens, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum)

5-15 лет

Серийные кустарниковые (Salix bebbiana, Salixpulchra, Salix udensis, Spiraea beauverdiana) и стланиковые (Alnus fruticosa, Pinus pumila) группировки

30-50 лет

10-20 лет

Сообщества ольхового и кедрового стлаников

Серийные древесные группировки (Populus suaveolens, реже Larix cajanderi и Betula ermanii)

30-50 лет

Тополевые, лиственничные и каменноберезовые редколесья редкомоховые, редкотравные и ольховниковые

300-500 лет

Лиственничные леса (редколесья)

кустарниково-разнотравные, кедровостланиковые, голубичные

150-200 лет

Лиственничные редколесья

кедровостланиковые либо Каменноберезняки ольховниковые

(на верхней границе леса)

Рис. 3. Схема первичных сукцессий в лесном поясе на рыхлых пирокластических отложениях.

мощностью слоя тефры БТТИ, высотой над уровнем моря и возрастом подстилающих лав.

Приведена характеристика пионерных, серийных,

длительнопроизводных и субклимаксовых сообществ. Рассмотрены особенности восстановительной динамики различных сообществ на разновозрастных лавовых потоках в зависимости от условий местообитания и факторов среды. Установлено, что выпадение тефры на молодые лавовые потоки (возраста менее 1500 лет) с разреженным растительным покровом инициирует усиленное возобновление древесных и кустарниковых растений. Через 35 лет после извержения на обширной территории сформировались серийные древесные группировки и редколесья из тополя, реже лиственницы, редкотравные и ольховниковые. Растительность лавовых потоков старше 1500 лет более сомкнута, что объясняется наличием мощного почвенно-пирокластического чехла (11114) на потоках, сформировавшегося благодаря мощным вулканическим извержениям, произошедшим после их возникновения. До БТТИ на них произрастали лиственничные леса и редколесья кедровостланиковые, голубичные и кустарниково-разнотравные, также широко были представлены каменноберезняки ольховниковые. Растительность на лавовых потоках старше 2000 лет была близка к лесньм сообществам фоновых местообитаний. Установлено, что при выпадении тефры мощностью более 50 см и гибели древесного яруса в течение 35 лет формируются серийные стланиковые (Alnus fruticosa) и древесные (Populus suaveolens, Salix bebbiana, S. caprea) группировки, реже сомкнутые сообщества. При мощности тефры БТТИ более 30-40 см лиственничные редколесья часто деградируют до серийных кустарниково-лиственничных (Larix cajanderi, Pinus pumila, Spiraea beauverdiana, Lonicera caerulea) группировок. При мощности свежего шлака 15-30 см нередко формируются «сообщества-химеры», для которых характерно значительное участие как лесных видов старых фитоценозов, так и видов, внедрившихся на свободный субстрат - различных кустарников, злаков и других пионерных видов трав, мохообразных и лишайников. Наиболее устойчивы к нарушениям лиственничники голубичные (асс. Laricetum cajanderi uliginosi vacciniosum), которые при мощности шлака БТТИ до 30-40 см на наиболее старых лавовых потоках способны восстанавливаться за 35 лет до состояния, близкого к изначальному.

Наименее устойчивы к пеплопадам каменноберезовые сообщества, которые погибают при мощности шлака более 30-35 см. В то же время они достаточно быстро восстанавливаются. При мощности шлака до 60-70 см на их месте часто формируются молодые каменноберезняки (асс. Betuletum ermanii alnosum kamtschaticae) и каменноберезовые редколесья (асс. Subbetuletum ermanii alnosum kamtschaticae). Тополевые редколесья наиболее устойчивы к погребению пеплом, и даже при мощности тефры до 100 см выживают отдельные экземпляры тополя. На месте тополевых редколесий ольховниковых (асс. Subpopuletum siiaveolentis alnosum

капИъскайсае) обычно формируются тополевые редколесья редкотравные (асс. Я. 5. oligoherbosum) и ольховниковые.

Характер протекания восстановительных сукцессий зависит от степени нарушенности исходной растительности (существовавшей до извержения); степени сукдессионной зрелости сообществ, сформировавшихся до извержения; мощности пирокластических отложений на поверхности почвы; возможности сохранения отдельных особей растений в микрорефугиумах; наличия банков семян в почве; возможности заноса зачатков растений; высоты над уровнем моря.

Построены обобщенные схемы вторичных сукцессий, оценены темпы восстановления лесной растительности после вулканогенных нарушений. Восстановление лиственничных сообществ занимает до 300-500 лет, каменноберезовых - до 100-150 лет, тополевых -до 50 лет.

Выводы

1. В лесном поясе вулканического плато Толбачинский дол отмечено 173 вида сосудистых растений, из них 11 видов деревьев, 22 вида кустарников (включая 2 вида стлаников), 7 видов кустарничков, 131 вид трав, в т.ч. 5 видов папоротников. А также 145 видов эпигейных и эпилитных мохообразных и 171 вид эпигейных и эпилитных лишайников.

2. Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности Толбачинского дола. Выявленное разнообразие растительных сообществ представлено 5 типами растительности, 14 формациями, 40 ассоциациями, 10 субассоциациями и 34 вариантами. Впервые описаны 1 класс формаций, 2 формации, 19 ассоциаций, 4 субассоциации, 33 варианта. Разработана классификация серийных растительных группировок на вулканогенных отложениях Толбачинского дола Разнообразие растительных группировок представлено 21 типом.

3. Охарактеризованы растительные сообщества и группировки лесного пояса плато Толбачинский дол. Большинство выделенных новых синтаксонов эколого-фитоценотической классификации являются вулканогенными аналогами уже известных типов сообществ, распространенных в фоновых районах Камчатки. Серийные растительные группировки отличаются разреженным характером растительного покрова, неоднородностью горизонтального сложения и неустойчивым динамическим статусом.

4. Составлены 2 разновременные геоботанические карты. Выявлены изменения в растительном покрове, произошедшие в результате Большого трещинного Толбачинского извержения: уничтожение пояса стлаников и лиственничных редколесий на верхней границе леса; массовое усыхание лиственничных древостоев; значительное сокращение доли кедровых стлаников; сильное нарушение растительного покрова на обширной территории; увеличение доли пионерных группировок.

При анализе геоботанических карт модельного участка установлены основные тенденции восстановительной динамики растительного покрова: формирование несомкнутых группировок из розеточных трав, длиннокорневшцных злаков и пионерных мхов и лишайников на свежих пеплово-шлаковых отложениях; формирование несомкнутых группировок и сообществ эпилитных лишайников и мхов на современных лавовых потоках; увеличение доли тополевых редколесий и ольховых стлаников; активное заселение молодых лавовых потоков тополевыми и тополево-лиственничными редколесьями.

5. Установлены основные стадии и ряды первичных и вторичных сукцессий лесной растительности на вулканогенных отложениях плато Толбачинский дол. Показано, что стадии первичных сукцессий на лавовых потоках и на пеплово-шлаковых отложениях существенно отличаются по скорости протекания смен и по составу растительных сообществ. Время формирования растительности, близкой к фоновой, на рыхлых пирокластических отложениях в лесном поясе оценивается в 300-500 лет и более, на обнаженных лавовых потоках этот процесс занимает свыше 2500 лет.

6. Выявлены основные факторы, определяющие особенности восстановительной динамики растительности после катастрофических вулканогенных воздействий. Характер протекания первичных сукцессий на лаве зависит от типа лавы и структуры лавовой поверхности; возможности привноса мелкозема; расстояния до ближайших источников семян; высоты над уровнем моря. Характер протекания первичных сукцессий на тефре зависит от степени подвижности тефры; расстояния до ближайших источников семян; высоты над уровнем моря. На характер протекания восстановительных сукцессий влияют: степень нарушенности исходной растительности (существовавшей до извержения); степень сукцессионной зрелости сообществ, сформировавшихся до извержения; мощность пирокластических отложений на поверхности почвы; возможность сохранения отдельных особей растений в микрорефугиумах; наличие банков семян в почве; возможность заноса зачатков растений; высота над уровнем моря.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Нешатаева В.Ю., Кораблёв А. П., Вяткина М.П.. Еловые леса из Picea ajattensis (Pinaceae) Центральной Камчатки и их классификация // Ботан. журн. 2010. Т. 95. № 11. С. 1521-1549.

2. Кораблёв А. П., Нешатаева В. Ю. Динамика лесной растительности на лавовых потоках плато Толбачинский дол (Ключевская группа вулканов, Камчатка) // Ботан. журн. 2011. Т. 96. №11. (В печати).

— в прочих изданиях:

3. Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Головнева Л.Б., Чернядьева И.В., Гимельбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Кораблёв А.П., Алексеев П.И. Формирование пионерного растительного покрова на лавовых потоках Северного и Южного прорывов (Толбачинский дол, Камчатка) / Материалы VIII Междунар. Научн. Конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих Морей». Петропавловск-Камчатский, 2007. С. 78-82.

4. Кораблёв А.П. Возрастная структура древесного яруса на лавовых потоках Толбачинского дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка) / Материалы докладов I Всерос. молодежи, научн. конф. «Молодежь и наука на Севере». Т. 3. Сыктывкар, 2008. С. 129 - 131.

5. Нешатаева В. Ю., Головнева Л. Б., Вяткина М. П., Гимельбрант Д. Е., Чернядьева И. В., Кораблёв А. П., Алексеев П. И., Степанчикова И. С. Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Толбачинского дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка) / Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. VIII Междунар. научн. конф. - Петропавловск-Камчатский: изд-во «Камчатпресс», 2008. С. 167-227.

6. Нешатаева В.Ю., Головнева Л.Б., Вяткина М.П., Гимельбрант Д.Е., Дулин М.В., Степанчикова И.С., Кораблёв А.П. Растительный покров лавовых потоков в горно-тундровом поясе Толбачинского дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка) / Материалы IX Междунар. научн. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2008 г. С. 89-94.

7. Нешатаева В.Ю., Головнева Л.Б., Вяткина М.П., Гимельбрант Д.Е., Кораблёв А.П., Чернядьева И.В., Степанчикова И.С., Кузьмина Е.Ю. Формирование горно-тундровой растительности на лавовых потоках Толбачинского дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Докл. IX Междунар. научн. конф. Петропавловск-Камчатский, 2009. С. 172-217.

8. Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю.. Роль мощных вулканических пеплопадов в формировании растительности на лавах (п-ов Камчатка) // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата. Тезисы Междунар. научн. конф. Апатиты, 2009. С. 68-69.

9. Korablev A. Spruce Forests of River Valleys of Central Kamchatka (Russian Far East) // 19th International Workshop of European Vegetation Survey "Flora, Vegetation, Environment and Land-Use at Large Scale". Pecs, Hungary. 27 April -2 May 2010. Pecs, 2010. P. 104.

10. Neshataeva V. Yu., Korablev A. P. The spruce (Picea ajanensis) forest types of the Kamchatka peninsula (Russian Far East) // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia 2010. Boock of abstracts from International conference, 25.3-27.3.2010. Kostelec nad Cernymi lesy. Czech Republic, 2010. P. 24.

11. Neshataeva V. Yu., Korablev A. P. The spruce (Picea ajanensis) forest types of the Kamchatka peninsula (Russian Far East) // Ecology and diversity of forest

ecosystems in the Asiatic part of Russia 2010. Proceedings from International conference, 25.3-27.3.2010. Czech Republic: Kostelec nad Cernymi lesy, 2010. P. 93-106.

12. Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Классификация растительных сообществ вулканогенных местообитаний (Толбачинский дол, Камчатка) // Материалы Всерос. конф. «Развитие геоботаники: история и современность», СПб, 31 января - 2 февраля 2011 г. С. 53.

13. Нешатаева В.Ю., Кораблёв А.П. Отражение вулканогенной динамики растительного покрова плато Толбачинский дол (Камчатка) на геоботанических картах // Материалы Всерос. конф. «Развитие геоботаники: история и современность», СПб, 31 января-2 февраля 2011 г. С. 85.

Подписано в печать «22 » сентября 2011 г. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 11

Типография «Восстания-1» 191036, Санкт-Петербург, Восстания, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кораблёв, Антон Павлович

Введение.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

ПОД ВЛИЯНИЕМ ВУЛКАНОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

1.1. Изучение влияния вулканизма на растительность за рубежом.

1.2. История изучения влияния вулканизма на динамику растительности Камчатки.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Рельеф и геология.

2.2. Новейший и современный вулканизм.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Флора и растительность.

Глава 3. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛОВ.

3.1. Методы полевых исследований.

3.2. Методы камеральных исследований.

3.3. Методы картографирования растительного покрова вулканогенных местообитаний.

3.4. Методы изучения смен растительности под воздействием вулканогенных факторов.

Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСНОГО ПОЯСА ТОЛБАЧИНСКОГО ДОЛА.

4.1. Принципы и методы классификации лесной растительности.

4.2. Классификация растительных сообществ лесного пояса плато Толбачинский дол.

4.3. Принципы и методы классификации серийных растительных группировок.

4.4. Классификация серийных растительных группировок лесного пояса плато Толбачинский дол.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВУЛКАНИЧЕСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ ТОЛБАЧИНСКОГО ДОЛА.

5.1. Краткая геоботаническая характеристика растительных сообществ лесного пояса вулканического плато Толбачинский дол.

5.2. Отражение вулканогенной динамики растительного покрова плато Толбачинский дол на геоботанических картах.

5.3. Оценка степени поражения растительного покрова в результате погребения пеплом.

5.4. Первичные сукцессии на лавовых потоках.

5.5. Первичные сукцессии на рыхлых пирокластических отложениях.

5.6. Особенности восстановления лесной растительности на разновозрастных лавовых потоках.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Камчатки"

Актуальность темы

Вулканизм - это одна из наиболее мощных природных стихий, которая издавна привлекала внимание человечества и оказывала большое влияние на жизнь в вулканических районах. Вулканизм — явление не только регионального характера. Наиболее заметные его проявления вблизи вулканов — лавовые потоки, катастрофические оползни и лахары, вулканические взрывы и пирокластические потоки, скопления выброшенной тефры. Кроме этого, вулканические извержения, поставляя в атмосферу гигантские объемы пеплов и газов, оказывают существенное влияние на глобальный климат Земли (Новейший., 2005), на ход процессов почвообразования (Зонн и др., 1963; Карпачевский, 1965; Соколов, 1973, и др.) и на динамику растительного покрова (Манько, 1980; Манько, Сидельников, 1989; и др.). В связи с этим крайне важно всесторонне изучать влияние вулканизма на природную среду и биогеоценотические процессы.

Различные аспекты вулканической деятельности и влияния ее на окружающую среду • в России достаточно1 подробно изучаются специалистами различных областей науки -вулканологами, геологами, географами, геофизиками, геохимиками, гляциологами, почвоведами, лесоведами и др. В настоящее время имеются данные по влиянию различных вулканогенных факторов на1 растительность, однако; слабоизученными* остаются вопросы восстановления и динамики растительного покрова после крупных вулканических извержений. Специальные исследования.по проблеме влияния вулканизма на растительный покров проводятся сотрудниками Биолого-Почвенного института ДВО РАН Ю:И. Манько, С.Ю. Гришиным, П.В. Крестовым, А.Н. Сидельниковым, В.А. Шафрановским, В.П. Верхолат начиная с 70-х годов XX в. Вопросами влияния извержений на растительность также занимаются сотрудники Института вулканологии и сейсмологии ДВО РАН В.Г. Дирксен, О.В. Дирксен, В'.Е. Быкасов, Т.Ю. Самкова и др. В настоящее время, имеются данные по влиянию различных вулканогенных факторов на растительность Камчатки, однако вопросы восстановления- и динамики растительного покрова после крупных вулканических извержений остаются слабоизученными. Это связано как с малым количеством подобных исследований в отечественной науке, так и с чрезвычайной сложностью вулканогенной динамики растительности, которая даже в пределах Камчатки в разных ее районах протекает по-разному.

Цели и задачи исследования'

Целью работы явилось изучение процессов формирования лесной растительности на вулканических отложениях на примере вулканического плато Толбачинский дол (п-ов-Камчатка). Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить флористический состав и структуру вулканогенных сообществ и группировок;

• выявить разнообразие растительных сообществ и группировок лесного пояса на вулканогенных отложениях плато Толбачинский дол, разработать эколого-фитоценотическую классификацию растительных сообществ и- классификацию серийных растительных группировок вулканогенных местообитаний;

• охарактеризовать вулканогенно нарушенные растительные сообщества и группировки;

• составить серию крупномасштабных геоботанических карт, отражающих, растительный покров ключевого участка до извержения 1975-1976 гг. и в настоящее время;

• выявить основные стадии и ряды восстановления лесной' растительности на* вулканогенных отложениях Толбачинского дола;

• выявить основные экологические факторы, определяющие особенности восстановительной динамики растительности после катастрофических вулканогенных воздействий.

Научная новизна

На основании обширного полевого материала (206 описаний пробных площадей, заложенных в течение 5 полевых сезонов) впервые получены подробные данные о флористическом составе, структуре, разнообразии и динамике вулканогенных растительных сообществ лесного пояса на склонах Ключевской группы вулканов на примере плато Толбачинский дол. Впервые разработаны классификация вулканогенных растительных сообществ лесного пояса Толбачинского дола и классификация серийных растительных группировок. Дана геоботаническая характеристика 40 ассоциаций, выделено 19 новых ассоциаций, 4 субассоциации и 33 варианта. Впервые составлена серия крупномасштабных геоботанических карт, отражающих растительность вулканического плато Толбачинский дол до последнего извержения вулкана Плоский

Толбачик 1975-1976 гг. и в настоящее время. Выявлены особенности формирования лесных сообществ на лавовых потоках и шлаковых полях. Проанализированы процессы 5 восстановления лесной растительности после катастрофических вулканогенных нарушений.

Практическая значимость

Район исследований находится на территории ООПТ «Природный парк "Ключевской"». Наши данные необходимы для ведения мониторинга растительного покрова территории. Кроме этого, полученные результаты могут быть использованы для планирования лесохозяйственных мероприятий по лесовосстановлению на нарушенных территориях после вулканических извержений на Камчатке, а также для разработки научных рекомендаций по« рекультивации отвалов и терриконов- на промышленных объектах Камчатки и Севера Дальнего Востока. Разработанная классификация вулканогенных растительных сообществ и группировок может быть использована при классификации растительности вулканогенно- и; антропогенно-нарушенных местообитаний. Результаты; исследований- могут быть использованы при чтении курсов лекций по ботанике и экологии. Диссертация была выполнена в рамках плановых тем Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. B.J1. КомароваРАН.

Апробация работы

Материалы диссертационной: работы представлены- на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования5 в условиях рынка» (Санкт-Петербург, 2007), Международных научных конференциях «Сохранение: биоразнообразия Камчатки ш прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский; 2007, 2008, 2009),' XV Всероссийской молодежной, научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008),. XII Делегатском Съезде РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы1 ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося, климата» (Апатиты, 2009), 19th International Workshop of European Vegetation Survey "Flora, Vegetation, Environment and Land-Use at Large Scale" (Венгрия^ Печ, 2010), International Conference "Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia" (Чешская Республика, Костелец-над-Черними-Леси, 2010), Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011), а также на научных семинарах Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН.

Личный вклад автора

В основу диссертации положены материалы, собранные автором в составе Камчатского геоботанического отряда БИН РАН в течение 4 полевых сезонов (2007-2010 гг.). Автором была проведена камеральная обработка материала: обработка древесных кернов и спилов, подсчет их возраста, составление фитоценотических и таксационных таблиц, статистическая обработка данных. Разработана классификация растительности и классификация серийных растительных группировок лесного пояса плато Толбачинский дол. Составлена серия крупномасштабных геоботанических карт ключевого участка на плато Толбачинский дол. Построены схемы сукцессионных рядов растительного покрова лесного пояса после катастрофических вулканогенных нарушений.

Публикации

По результатам исследований опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в Ботаническом журнале (список ВАК).

Благодарности

Автор выражает сердечную признательность своему научному руководителю, доктору биологических наук В. Ю. Нешатаевой за помощь и поддержку при сборе материала и написании работы. Автор искренне благодарит Д.Е. Гимельбранта и И.С. Степанчикову за определение образцов лишайников, И.В. Чернядьеву и Е.Ю. Кузьмину -листостебельных мхов, М.В. Дулина - печеночников. В полевых исследованиях разных лет принимали участие и оказали неоценимую помощь П.И. Алексеев, Дж. Ван Клэй, А. Мартынова-Ван Клэй, Н. Ван Клэй, М.П. Вяткина, Д.Е. Гимельбрант, Л.Б. Головнева,. М.В. Дулин, П.Г. Ефимов, Е.Ю. Кузьмина, Я. Лиира, А. Налян, JI.JI. Несов, A.A. Оскольский, Я.Л. Пааль, И.С. Степанчикова, В.Н. Тюрин, И.В. Чернядьева, C.B. Щепетов, которым автор искренне благодарен. Особую благодарность приношу М.П. Вяткиной за» предоставленные пре-карты растительности Толбачинского дола, С.С. Холоду за помощь и консультации в подготовке геоботанических карт, проф. В. В. Горшкову, проф. Я.Л. Паалю и д-ру М. Салемаа за обсуждение материала и большую помощь в статистической обработке данных, доц. В.Ю. Нешатаеву за консультации при подготовке раздела по классификации растительности. Автор сердечно признателен сотрудникам Камчатского филиала Тихоокеанского института географии Дальневосточного отделения РАН за помощь в подготовке полевых исследований, всем сотрудникам лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН за конструктивное обсуждение работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кораблёв, Антон Павлович

выводы

2. Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности Толбачинского дола. Выявленное разнообразие растительных сообществ представлено 5 типами растительности, 14 формациями, 40 ассоциациями, 10 субассоциациями и 34 вариантами. Впервые описаны 1 класс формаций, 2 формации, 19 ассоциаций, 4 субассоциации, 33 варианта. Разработана классификация серийных растительных группировок на вулканогенных отложениях Толбачинского дола. Разнообразие растительных группировок представлено 21 типом.

• массовое усыхание лиственничных древостоев;

• значительное сокращение доли кедровых стлаников;

• сильное нарушение растительного покрова на обширной территории; увеличение доли пионерных группировок.

При анализе геоботанических карт модельного участка установлены основные тенденции восстановительной динамики растительного покрова:

• формирование несомкнутых группировок из розеточных трав, длиннокорневищных злаков и пионерных мхов и лишайников на свежих пеплово-шлаковых отложениях; формирование несомкнутых группировок и сообществ эпилитных лишайников и мхов на современных лавовых потоках; увеличение доли тополевых редколесий и ольховых стлаников; активное заселение молодых лавовых потоков тополевыми и тополеволиственничными редколесьями.

5. Установлены основные стадии и ряды первичных и вторичных сукцессий лесной растительности на вулканогенных отложениях плато Толбачинский дол. Показано, что стадии первичных сукцессий на лавовых потоках и на пеплово-шлаковых отложениях существенно отличаются по скорости протекания смен и по составу растительных сообществ. Время формирования фоновой растительности на рыхлых пирокластических отложениях в лесном поясе оценивается в 300-500 лет и более, на обнаженных лавовых потоках этот процесс занимает свыше 2500 лет.

4. Выявлены основные факторы, определяющие особенности восстановительной динамики растительности после катастрофических вулканогенных воздействий. Скорость и характер протекания первичных сукцессий на лаве зависит от:

• типа лавы и структуры лавовой поверхности;

• возможности привноса мелкозема;

• расстояния до ближайших источников семян;

• высоты над уровнем моря.

Скорость и характер протекания первичных сукцессий на тефре зависит от:

• степени подвижности тефры;

• расстояния до ближайших источников семян;

• высоты над уровнем моря.

На скорость и характер протекания восстановительных сукцессий влияют:

• степень нарушенное™ исходной растительности (существовавшей до извержения);

• степень сукцессионной зрелости сообществ, сформировавшихся до извержения;

• мощность пирокластических отложений на поверхности почвы;

• возможность сохранения отдельных особей растений в микрорефугиумах;

• наличие банков семян в почве;

• возможность заноса зачатков растений;

• высота над уровнем моря.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кораблёв, Антон Павлович, Санкт-Петербург

1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л.: «Наука», 1964. С. 300-447.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л., Наука, 1969. 275 с.

3. Алисов Б.П. Принципы климатического районирования // Изв. АН СССР. Сер. геогр. №6. 1957. С. 15-18.

4. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа. 1969. 104 с.

5. Андреев В.И., Андреев A.B., Самкова Т.Ю., Соболевская О.В. Влияние Большого трещинного Толбачинского извержения (БТТИ) 1975-76 гг. на некоторые параметры окружающей среды в течение 30 лет // Вестник КРАУНЦ. Науки о Земле. №2. Вып. 8.2006. С. 163-176.

6. Башарина Л.А. Водные вытяжки пепла и газы пепловой тучи вулкана Безымянного // Бюлл. вулканолог, станц. Вып. 27. 1958. С. 38-42.

7. Безайс Э.К. Условия почвообразования на Камчатке // Материалы по изучению русских почв. СПб. Вып. 20. 1911. С.89-148.

8. Биркенгоф А.Л. Леса центральной части полуострова Камчатки // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчат. Вып.6. 1938. 193 с.

9. Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л., Изд-во Ленинградского ун-та, 1990.-224 с.

10. Большое трещинное Толбачинское извержение. Камчатка, 1975-1976. М.: Наука, 1984. 637 с.

11. Борисов A.A. Климаты СССР. М.,Л., Гидрометеоиздат. 1967. 296 с.

12. Борисов A.A. Климатография Советского Союза. Л., Изд-во Ленингр. ун-та. 1970.331 с.

13. Брайцева O.A., Егорова И.А., Несмачный И.А. и др. Тефрохронологическое датирование лавовых комплексов и реконструкция истории формирования современного вулкана // Бюл. вулканолог, ст. №55. 1978. С. 41-53.

14. Брайцева O.A., Егорова И.А., Сулержицкий Л.Д. Тефрохронологические исследования вулкана Карымский // Вулканология и сейсмология. №1. 1979. С. 48-58.

15. Брайцева O.A., Мелекесцев И.В., Пономарева В.В., Литасова С.Н., Сулержицкий С.Д. Тефрохронологические и геохронологические исследования Толбачинской региональной зоны шлаковых конусов // Вулканология и сейсмология. № 3. 1981. С. 14-28.

16. Брайцева O.A., Егорова И.А., Сулержицкий Л.Д. Тефрохронологические и палинологические исследования в районах активного вулканизма // Изв. АН СССР. Серия географическая. №6. 1983. С. 84-91.

17. Брайцева O.A., Сулержицкий Л.Д., Литасова С.Н., Гребзды Э.Н. Радиоуглеродные даты отложений почвенно-пирокластических чехлов Ключевской группы // Вулканология и сейсмология. №2. 19846. С. 110-116.

18. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Практикум по классификации и ординации растительности: Учебное пособие. Брянск: РИО БГУ, 2009. 120 с.

19. Быкасов В.Е. Шлаково-пепловый чехол извержения 1975 г. и поражение растительности Толбачинского дола // Вулканология и сейсмология. №8. 1980. С. 76-78.

20. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата. Т.1., 1960. 316 е.; Т.2., 1962. 436 е.; Т.З., 1965. 462 с.

21. Былинкина A.A. К исследованию сухих рек Ключевского вулкана (летом 1950) // Тр. Лабор. вулканологии АН СССР. М., 1954. С. 236-242.

22. Василевич В.И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов // Ботан. журн. Т.60. №5. 1975. С. 617-626.

23. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Ботан. журн. Т.70. №12. 1985. С.1596-1604.

24. Василевич В.И. Современные представления о растительном сообществе // Ботан. журн. Т.74. №8. 1989. С. 1100-1107.

25. Васильев Я.Я. Камчатская травяно-лиственнолесная область // Геоботаническое районирование СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 61-62.

26. Влодавец В.И. Вулканы Советского Союза. М.: Госгеографиздат, 1949. — 164 с.

27. Влодавец В.И., Пийп Б.И. Каталог действующих вулканов Камчатки // Бюл. вулканолог, ст. №25. 1957. С. 5-95.

28. Воронкова Н.М., Холина А.Б., Верхолат В.П. Биоморфология растений и проростание семян пионерных видов вулканов Камчатки // Известия РАН. Сер. Биол. 2008. №6. С. 696-702.

29. Воронкова Н.М., Верхолат В.П., Холина А.Б. Биологические особенности растений на начальных этапах зарастания рыхлых материалов вулканических извержений // Известия РАН. Сер. Биол. 2011. №3. С. 289-294.

30. Вульф Е.В^ Введение в историческую географию растений. М.-Л., 1933. 356 с.

31. Горшков Г.С., Дубик Ю.М. Направленный взрыв на вулкане Шивелуч // Вулканы и извержения. М.: Наука, 1969. С. 3-38.

32. Гранитов И.И. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов. (Опыт детального картирования пустынной растительности) // Тр. Среднеаз. гос. унив., нов. сер., вып. 19, биол. н., кн. 8, Ташкент. 1950.

33. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника, IV. Л.: Наука, 1972. С. 137-334.

34. Григорьев A.A., Будыко М.И. Классификация климатов СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. №3. 1959. С.3-18.

35. Гришин С.Ю. Сукцессии подгольцовой растительности на лавовых потоках Толбачинского дола//Бот. журн. Т. 77. № 1. 1992. С. 92-100.

36. Гришин С.Ю. Особенности поясности растительности Ключевской группы вулканов // Комаровские чтения. Вып. 38. Владивосток, 1993. С. 95-117.

37. Гришин С.Ю. Растительность субальпийского пояса Ключевской группы вулканов. Владивосток, Дальнаука, 1996. 154 с.

38. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Верхолат В.П., Левус А.П. Влияние катастрофического извержения вулкана Ксудач (Камчатка, 1907) на лесную растительность // Комаровские чтения. Владивосток, 1997. Вып. 43. С. 210-244.

39. Гришин С.Ю., Шляхов С.А. Растительность и почвы Толбачинского дола (Камчатка) // Вестник КРАУНЦ. Науки о Земле. №2. Вып. 14. Владивосток, 2009. С. 130-142.

40. Гришин С.Ю. Растительный покров района, испытавшего воздействие пеплопада Толбачинского извержения 1975 г. (Камчатка) // Изв. РГО. Вып. 1. 2010. С. 32-40.

41. Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1967.

42. Гущенко И.И. Некоторые геохимические особенности пепловых отложений современных и недавних извержений // Современный вулканизм. М.: «Наука», 1966. С. 68-80.

43. Гущенко И.И. Извержения вулканов мира: Каталог. М.: Наука, 1979. 475 с.

44. Действующие вулканы Камчатки / под ред. С.А. Федотова, Ю.П. Масуренкова. Т*1. М.: Наука, 1991. 304 с.

45. Дитмар К.Г. Поездки и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг.: Исторический отчет по путевым дневникам. 4.1. СПб, 1901. 756 с.

46. Дохман Г.И. Растительность Мугоджар. М.: Географгиз, 1954.

47. Елагин И.Н. Эколого-фенологическая характеристика каменноберезовых лесов Центральной Камчатской депрессии // Леса Камчатки и- их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР. 1963а. С.229-258.

48. Елагин И.Н. Заросли ольхового стланика на Камчатке // Там же. 19636. С.313-323.

49. Ермаков В.А. Формационное расчленение четвертичных вулканических пород. М.: Недра, 1977. 223 с.

50. Ефремов Д.Ф. Леса Камчатки // Леса Дальнего Востока. М. 1969. С.212-227.

51. Ефремов Д.Ф. Лесорастительные условия вырубок лиственничных лесов Камчатки и эффективность лесовосстановительных мероприятий // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Вып.1.. М., изд. «Лесная промышленность», 1971. С. 142-159.

52. Ефремов Д.Ф. Лиственничники центральной части Камчатки (экология, типология, особенности роста и формирования). Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. н. Хабаровск: ДальНИИЛХ. 1973а. 34 с.

53. Ефремов Д.Ф. О генезисе лиственничных лесов центральной части Камчатки // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока: Сб. тр. ДальНИИЛХ. М. Вып. 13. 19736. С.68-84.

54. Ефремов Д.Ф. Типы лиственничных лесов центральной части Камчатки // Там же. 1973в. С.130-160.

55. Заварицкий А.Н. Вулканы Камчатки // Тр. Лаб. вулканологии. Вып. 10. 1955. 152 с.

56. Захарихина Л.В. Почвы Западной Камчатки и их охрана в районах техногенного воздействия. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. М.: МГУ, 2001. 23 с.

57. Захарихина Л.В. Некоторые особенности преобразования вулканических пеплов в процессе почвообразования // Вулканология и сейсмология. №3. 2004. С. 54-62.

58. Захарихина Л.В. Роль вулканических пеплов в формировании геохимических свойств растений в условиях современного вулканизма (на примере Камчатки) // Вестник Томского гос. ун-та. Томск, 2009. С. 188-194.

59. Захарихина Л.В., Литвиненко Ю.С. Роль вулканических пеплов в формировании почвенно-растительного покрова в зоне современного эксплозивного вулканизма // Вулканология и сейсмология. №1.2008. С. 19-34.

60. Захарихина Л.В., Шоба С.А. О динамике почвообразования в условиях активного вулканизма//Вестник Моск. ун-та. Сер.17. Почвоведение. №4. 2003. С. 55-62.

61. Зонн C.B. Почва как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: «Наука», 1964. С. 372-457.

62. Зонн C.B., Карпачевский Л.О., Стефин В.В. Лесные почвы Камчатки. М., Изд-во АН СССР, 1963.264 с.

63. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М.; Хабаровск, 1933. 167 с.

64. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. Т. 1, № 1-2. С. 1-85.

65. Ипатов B.C. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб, Санкт-Петербургский ун-т, 1998. 93 с.

66. Ипатов B.C. Методы описания фитоценоза СПб, Санкт-Петербургский ун-т, 2000.

67. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология. СПб.: Изд-во Санкт-Петербург, ун-та. 1997. 316 с.

68. Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примере р. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области юго-восточного Забайкалья) // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1967.

69. Исаченко Г.А. Методы полевых ландшафтных исследований и ландшафтно-окологическое картографирование. СПб, Изд-во Санкт-Петербургского университета, 1999. 111 с.

70. Кабанов Н.Е. Типы лиственничных лесов Камчатки // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 12-125.

71. Кабанов Н.Е. Зарастание песков «сухих» речек в Центральной Камчатке // Известия сибирского отделения АН СССР. Серия биолого-медицинских наук. №12. Вып. 3. Новосибирск, 1964. С. 62-70.

72. Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М.: Наука, 1972. 137 с.

73. Казаков Н.В. Схема классификации почв горного тундролесья Центральной Камчатки // Тр. Камчат. ин-та экологии и природопользования. Вып. 1. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. С. 25-34.

74. Казаков Н.В. Схема классификации почв горных тундр и стлаников Центральной Камчатки // Почвоведение. №10. 2002. С. 115-121.

75. Казаков Н.В. Закономерности развития почвенного покрова кедровостлаников горнолесотундрового пояса Камчатки // Тр. Камчат. фил. Тихоокеан. ин-та географии ДВО РАН. Вып.5. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2004. С. 111130.

76. Карамышева З.В. Первичные сукцессии на на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Стационарные исследования растительности. Труды Ботанического института АН СССР, серия III (Геоботаника), вып. 15. Л., 1963.

77. Карев Г.И. Типы лесов долины р. Камчатки: Научный отчет НИС АКО // Материалы Лесообследовательской экспедиции АКО 1931 г. Петропавловск-Камчатский. Рукопись / Фонды Гос. архива Камчатской обл. Фонд №544. Опись 1. 1933. 76 с.

78. Карпачевский Л.О. Некоторые особенности почвообразования в условиях Камчатки // Почвоведение. № 11. 1965. С. 1-10.

79. Карпачевский Л.О., Взнуздаев H.A. К характеристике лесных вулканических почв центральной части долины р. Камчатки // Тр. Первой Сибир. конф. почвоведов. Красноярск, 1962. С.239-254.

80. Карпачевский Л.О., Турков В.Г. К характеристике растительности и почв южного склона вулкана Шевелуч // Биологические науки. Вып. 8. М., изд. «Высшая школа», 1972. С. 119-126.

81. Карпов Г.А., Лупикина Е.Г., Андреев В.И., Самкова Т.Ю. Воздействие вулканизма на окружающую среду (на примере извержений в кальдере Академии Наук и вулкана Карымский) // Вестник ДВО РАН. 2007. №2. С. 83-99.

82. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере тундровой зоны // Ботан. журн. Т 73. №2. 1988. С. 186-198.

83. Классификация и диагностика почв России // Под ред. Л.Л. Шишова, В.Д. Тонконогова, И.И. Лебедевой. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

84. Колесников Б.П. Состояние советской лесной типологии и проблемы генетической классификации типов леса // Изв. СО АН СССР. №2. 1956. С. 109-122.

85. Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР // Изв. СО АН СССР. №4. 1958. С.113-124.

86. Колесников Б.П. Изученность растительного мира Камчатской области и задачи научно-исследовательских работ // Сырьевые ресурсы Камчатской области. М.: Изд-во АН СССР. 1961. С. 143-159.

87. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопр. географии Дальнего Востока. Вып.6. Хабаровск, 1963. С. 158-182.

88. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. №2. 1974. С. 3-20.

89. Комаров В.Л. Путешествие по Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. Ботан. отд. СПб. Вып.1. 1912. 456 с.

90. Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.1. 1940. С.5-52.

91. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М. Гидрометеоиздат, 1974. 204 с.

92. Кораблёв А. П., Нешатаева В. Ю. Динамика лесной растительности на лавовых потоках плато Толбачинский дол (Ключевская группа вулканов, Камчатка) // Ботанический журнал. Т. 96. №11.20116. (В печати).

93. Кочерьян В.М. Влияние кедрового стланика на вулканические почвы Камчатки. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1990. 23 с.

94. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. СПб.: Изд-во Академии наук. Т.1. 1755. 438 с.

95. Кушев С.Л., Ливеровский Ю.А. Геоморфологический очерк центральной Камчатской депресии. М.;Л. Изд-во АН СССР. 1940. 87 с.

96. Лавренко Е.М. Растительные сообщества и их классификация // Бот. журн. Т. 67. №5. Л.: «Наука», 1982. С. 572-580.

97. Ливеровский Ю.А. Почвы равнин Камчатского полуострова. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 130 с.

98. Ливеровский Ю.А. Почвы Камчатки // Камчатский сборник. Т. 1. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1940. С. 127-156.

99. Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. Т. 45. №2. М„ 1936. С. 145-158.

100. Липшиц С.Ю., Ливеровский Ю.А. Почвенно-ботанические исследования и проблема сельского хозяйства в центральной части долины реки Камчатки // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчат. Вып.4. 1937. 220 с.

101. Литвиненко Ю.С., Захарихина Л.В. Геохимические особенности почвенно-растителыюго покрова в зоне современного эксплозивного вулканизма // Экология. №2. 2010. С. 92101.

102. Любимова Е.Л. Камчатка: Физико-географический очерк. М.: Географгиз. 1961. 190 с.

103. Ляхов М.Е. О муссонности климата Камчатки Н Изв. АН СССР. Сер. Геогр. №3. 1961. С.47-49.

104. Ляхов М.Е. Влияние рельефа и морей на температуру воздуха Камчатки // Природные условия и районирование Камчатской области. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С.98-115.

105. Макензи Ф. Вулкан: зона эксперимента // Natonal Geographic Россия. №6. М., 2010. С. 132149.

106. Малинин О.И. Вулканические почвы лиственничных лесов Камчатки (география, систематика, лесохозяйственное использование). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., МГУ, 1981.27 с.

107. Манько Ю.И. Некоторые черты динамики лесной растительности Камчатки под влиянием сухих речек // Бот. журн. Т. 59. № 5. 1974а. С. 707-716.

108. Манько Ю.И. Влияние современного вулканизма на растительность Камчатки и Курильских островов //Комаровские чтения. Вып. 22. Владивосток, 19746. С. 5-31.

109. Манько Ю.И. Вулканизм и динамика растительности // Бот. журн. Т. 65. № 4. 1980. С. 457-469.

110. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Еловые леса Камчатки. М.: Наука. 1978. 256 с.

111. Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 188 с.

112. Мелекесцев И.В. Геоморфологический очерк // Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука. 1974а. С. 10-17.

113. Мелекесцев И.В. Рельеф и современная структура Курило-Камчатской области: Соотношение современной структуры и морфоструктуры // Там же. 19746. С. 17-30.

114. Мелекесцев И.В., Брайцева O.A., Пономарева В.В. Новый подход к определению понятия «действующий вулкан» // Геодинамика и вулканизм Курило-Камчатской островодужной системы. Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 191-203.

115. Мелекесцев И.В., Брайцева O.A., Эрлих Э.Н., Кожемяка H.H. Вулканические горы и равнины // Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука. 1974. С. 142161.

116. Мелекесцев И.В., Краевая Т.С., Брайцева O.A. Рельеф и отложения молодых вулканических районов Камчатки. М.: Наука. 1970. 104 с.

117. Мелекесцев И.В., Хренов А.П., Кожемяка H.H. Тектоническое положение и общий очерк вулканов Северной группы и Срединного хребта // Действующие вулканы Камчатки. Т. 1. М.: Наука, 1991. С. 74-83.

118. Мелехов И.С. Динамическая типология леса// Лесн. хоз-во. №3. 1968. С. 15-20.

119. Мелехов И.С. Лесная типология. М.: МЛТИ. 1976. 73 с.

120. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть. 1980. 406 с.

121. Микулин А.Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка. Владивосток. 1990. 128 с.

122. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, «Гилем», 1998. 413 с.

123. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., Наука, 1978. 211 с.

124. Морозов А.И. Кальдера вулкан Ксудач // Природа. №10. 1948. С. 62-64.

125. Научно-прикладной справочник по климату. Камчатская область. Вып. 27. СПб, Гидрометеоиздат, 2001. 597 с.

126. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского Кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. Т. 1. № 1. 2001. С. 62-70.

127. Нешатаев Ю.Н. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Кара-Кумов. Уч. зап. ЛГУ, № 290, сер. биол. наук, вып. 48. 1960.

128. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С.23-37.

129. Нешатаев Ю.Н. Разработка вопросов классификации растительности на кафедре геоботаники Ленинградского университета. // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. биол. № 21. 1981. С. 69-75.

130. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1987. 192 с.

131. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности. // Растительность России. 2001а. Т.1. № 1.С. 57-61.

132. Нешатаев Ю.Н. Проблема первичной редукции видов при анализе сводных геоботанических таблиц и разработка аналитических программ // Растительность России.20016. № 2. С. 99-108.

133. Нешатаев Ю.Н., Нешатаева В.Ю. Закономерности размещения сообществ Pinns pumila (Pinaceae) в Кроноцком государственном заповеднике // Ботан. журн. Т.70. №3. 1985. С.382-389.

134. Нешатаева В.Ю. Эколого-биологический анализ видового состава формации кедрового стланика в Кроноцком заповеднике на Камчатке // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З. Биология. Вып.4. №9. 1983а. С.53-63.

135. Нешатаева В.Ю. Формация кедрового стланика в Кроноцком государственном заповеднике на Камчатке // Ботан. журн. Т.68. №8. 19836. С.1059-1066.

136. Нешатаева В.Ю. Сукцессии растительности на отложениях «сухих речек» в Центральной долине Камчатки // Вестник Ленингр. ун-та. Сер.З. Биология. Вып.З. №17. 1987. С.45-52.

137. Нешатаева В.Ю. Формация кедрового стланика на Камчатке. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Л.: БИН АН СССР. 1988. 21 с.

138. Нешатаева В.Ю. Сообщества кедрового стланика // Ю.Н. Нешатаев и др. (ред.). Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. (Тр. БИН РАН. Вып. 16). 1994. С.81-106.

139. Нешатаева В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника // В.Ю. Нешатаева (ред.). Флора и растительность Южной Камчатки. Тр. Камчатского фил. Тихоокеан. ин-та географии ДВО РАН. Вып.З. 2002. С. 137-232.

140. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М., Товарищество научных изданий КМК, 2009. 572 с.

141. Нешатаева В.Ю. Растительный покров полуострова Камчатка и его геоботаническое районирование // Труды КарНЦ РАН. Серия Биогеографическая. №11. 2009. С. 3-35.

142. Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Нешатаев В.Ю. Лиственничные леса и редколесья из Larix cajanderi (Pinaceae) Центральной Камчатки // Ботан. журн. Т.94. №4. 2009а. С. 492521.

143. Нешатаева В.Ю., Кораблёв А. П., Вяткина М.П. Еловые леса из Picea ajanensis (Pinaceae) Центральной Камчатки и их классификация // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. № 11. С. 1521-1549.

144. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Пространственно-временные закономерности растительного покрова Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность Южной Камчатки. Тр. Камчатского фил. Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. 2002. Вып. 3. С. 233-255.

145. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Распределение почв и растительности на западном макросклоне Ключевской группы вулканов (Камчатка) // Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах. Петрозаводск, 2005. С. 65-68.

146. Ниценко A.A. О критериях выделения растительных ассоциаций // Ботан. журн. Т. 51. № 8. 1966. С. 1085-1094.

147. Новейший и современный вулканизм на территории России / Отв. ред. Н.П. Лаверов; Ин-т физики Земли им. О.Ю. Шмидта. М.: Наука, 2005. — 604 с.

148. Новиков Г.Н. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение // Тр. СОПС АН СССР, Волжско-Кас- пийская сер., вып. 2. 1936.

149. Норин Б.Н. О некоторых понятиях фитоценологии и геоботаники (в их применении к растительному покрову Крайнего Севера) // Ботан. журн. Т.53. №9. 1968. С.1286-1294.

150. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 198 с.

151. Норин Б.Н. Флористическая, экологическая и фитоценологическая интерпретации строения растительного покрова//Бот. журн. Т. 69. №3. 1984. С. 273-281.

152. Огуреева Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М., 1991. 78 с.

153. Определитель сосудистых растений Камчатской области. С.С. Харкевич (ред.). 1981. М.: Наука. 411 с.

154. Павлов Н.В. Березовые леса западного побережья Камчатки // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т.45. Вып.2. 1936. С. 129-138.

155. Пармузин Ю.П. Северо-Восток и Камчатка. Очерки природы. М., Мысль. 1967. 368 с.

156. Пермякова A.A. Растительность алясов Сунтарского района Якутской АССР // Материалы по растительности Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 21-57.

157. Пийп Б.И., Мархинин Е.К. Гигантское извержение вулкана Шевелуч 12 ноября 1964 г. // Бюлл. вулканолог, станц. Вып. 39. 1965. С. 28-34.

158. Почвенно-географическое районирование СССР / под ред. П.А. Летунова. 1962. М., Изд-во АН СССР. 422 с.

159. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы. Л., Наука, 1971.334 с.

160. Рассохина Л.И., Науменко А.Т. Лиственничные леса в бассейне Кроноцкого озера // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохота. 1986. С. 22-34.

161. Рассохина Л.И., Чернягина O.A. Фитоценозы термалей Долины гейзеров // Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохота РСФСР. 1982. С.51-62.

162. Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Ю.Н. Нешатаев, В.Ю. Нешатаева, А.Т. Науменко (ред.). СПб. (Тр. БИН РАН. Вып. 16). 1994, 230 с.

163. Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к карте растительности в условиях пустыпно-степнон полосы Казахстана // Прогр. и тезисы докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова. Тарту, 1964.

164. Рачковская Е.И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр. Бот. иист. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15. 1963.

165. Резолюция 3-го Всесоюзного совещания по классификации растительности. Ленинград, 19-22 октября 1971. Л., 1972. 8 с.

166. Ричарде П. Тропический дождевой лес. (Перевод с англ. Т.П. Комаров, Т.И. Подольская). М.: «Изд-во иностранной литературы», 1961. -448 с.

167. Святловский А.Е. Атлас вулканов СССР. М., изд-во АН СССР, 1959. 174 с.

168. Сергиевская Л.П. Танацетовые степи Забайкалья // Изв. Томского отд. бот. об-ва. Вып. IV. 1959. С. 41-51.

169. Сидельников А.Н. Участие ели в зарастании вулканогенных отложений // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 93-103.

170. Сидельников А.Н., Шафрановский В.А. Влияние извержения вулкана Толбачик 1975-1976 гг. (Камчатка) на растительность // Лесоводственные исследования на Сахалине и Камчатке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С.107-144.

171. Смирнов Л.А. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции // Сов. бот., № 5. 1935.

172. Соколов И.А. 1967. Особенности геохимии ландшафтов Камчатки в связи с современной вулканической деятельностью // Геохимия ландшафта. М., Наука. С. 72-95.

173. Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование (на примере Камчатки). М., Наука, 1973. 224 с.

174. Соколов С.Я. К вопросу о классификации еловых лесов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М.: Новая деревня. 1929. С. 205-255.

175. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. Л.; СПб, Наука, 1985-1996. Т. 1-8.

176. Сочава В.Б. Главнейшие достижения в области картографии растительности СССР за 40 лет // Изв. Всес. геогр. общ., вып. 2. 1958.

177. Сочава В.Б. Современное состояние проблемы картографирования растительности // Изв. АН СССР, сер. биол., № 4. 1961.

178. Сочава В.Б. Природное районирование Дальнего Востока.// Докл. конф. по развитию производительных сил Дальнего Востока. Иркутск, 1962. 24 с.

179. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, Наука, 1979. 190 с.

180. Справочник по климату СССР. Вып. 27. Камчатская область. 4.1. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 58 е.; 4.2.1966. 184 е.; Ч.З. 1967. 228 е.; 4.4. 1968. 211 с.

181. Стеллер Г.В. Описание земли Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 1999. 287 с.

182. Стефин В.В. К вопросу о влиянии вулканических отложений на лесную растительность в Центральной части долины р. Камчатки // Доклады АН СССР. Т. 133. №4. М., 1960. С. 947-949.

183. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.; Л., Изд-во «Книга», 1928. 4-е изд. 232 с.

184. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.;Л., Гос. Изд-во сельскохоз., колхозн. и кооперативн. лит., 1930. 328 с.

185. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934а. 614 с.

186. Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз? // Сов. ботаника. №5. 19346. С. 4-18.

187. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.

188. Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, Изд-во АН ЭстССР, 1963. С112-146.

189. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л., Наука, 1976. 252 с.

190. Трасс Х.Х., Лелеп Э.Х. Флористические наблюдения на Камчатке и острове Медном // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963. С. 160-168.

191. Турков В.Г. Леса полуострова Камчатки, их естественное возобновление и хозяйство в них. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Красноярск: Ин-т леса СО АН СССР. 1964. 24 с.

192. Турков В.Г. Естественное возобновление основных древесных пород среднего течения р. Камчатки и меры содействия ему // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М., Изд-во АН СССР, 1963. С. 126-167.

193. Турков В.Г., Шамшин В.А. Лесоводственно-таксационная характеристика каменноберезовых древостоев Камчатки // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С.259-296.

194. Тюлина Л. Н. Растительность западного побережья Камчатки: Отчет Почвенно-ботанического отряда Камчатской экспедиции СОПС АН СССР. Рукопись / Архив БИН им. В. Л. Комарова РАН. Разд. I. Опись 1. №770. 1936. 280 с.

195. Тюлина JI. Н. Растительность западного побережья Камчатки // Тр. Камчат. ин-та экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский. Вып.2. 2001. 304 с.

196. Тюшов В.Н. По западному берегу Камчатки // Зап. Рус. геогр. о-ва по общей географии. Т.37. №2. 1906. 756 с.

197. Федорчук В.Н. О распознавании лесотипологических единиц // Лесоведение. №4. 1979. С.76-82.

198. Федорчук В.Н. К методике выделения лесотипологических единиц с учетом возрастной и восстановительной динамики леса // Лесоведение. №2. 1976. С.72-79.

199. Федорчук В.Н. Типологический анализ лесов региона // Экологические предпосылки и последствия лесохозяйственной деятельности. Сб. научн. тр. ЛенНИИЛХ. СПб. 1992. С.9-27.

200. Федотов С.А., Балеста С.Т., Двигало В.Н., Разина A.A., Флеров Г.Б., Чирков A.M. Новые Толбачинские вулканы // Действующие вулканы Камчатки. Т. 1. М.: Наука, 1991. С. 214-274.

201. Федотов С.А., Чириков A.M., Разина A.A. Северный прорыв // Большое трещинное Толбачинское извержение. Камчатка. 1975-1976. М., Наука, 1984. С. 11-74.

202. Флора и растительность Южной Камчатки (на примере Южно-Камчатского государственного заказника). В.Ю. Нешатаева (ред.). Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. (Тр. Камчат. фил. Тихоокеан. ин-та географии ДВО РАН. Вып.З). 2002. 240 с.

203. Хоментовский П.А. Экология кедрового стланика {Pinus pumila (Pall.) Regel) на Камчатке. Владивосток: Дальнаука. 1995. 226 с.

204. Хоментовский П.А., Казаков Н.В., Чернягина O.A. Тундролесье Камчатки: проблемы сохранности и использования // Проблемы природопользования в таежной зоне. Иркутск, 1989. С. 30-46.

205. Чижиков П.Н. О березовых лесах юга Камчатки. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.56. Вып. 4. 1951.С. 73-79.

206. Шамшин В.А. Влияние вулканических пеплопадов на леса Центральной Камчатки // Вопр. геогр. Камчатки. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский, 1965. Вып. 5. С. 83-89.

207. Шамшин В.А. Еловые леса Камчатки // Вопр. геогр. Камчатки. Вып. 5. Петропавловск

208. Камчатский, 1967. С. 107-109. Шамшин В.А. Строение естественных каменноберезовых древостоев по густоте, сомкнутости крон и полноте // Лесоводственные исследования на севере Дальнего Востока. Хабаровск. (Тр. ДальНИИЛХ. Вып.14). 1972. С. 16-21.

209. Шамшин В.А. Каменноберезовые леса Камчатки. М.: ГЕОС, 1999. 170 с.

210. Шелудякова В.А. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. ботаника. № 4—5. 1938. С. 43-79.

211. Шенников А.П. К созданию единой естественной классификации растительности. // Проблемы ботаники. Т. 6. Вопросы ботанической географии, геоботаники и лесной биогеоценологии. М., Л. 1962. С. 124-132.

212. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский, 2004. 165 с.

213. Akasaka М., Tsuyuzaki Sh. and Hase A. Annual growth of invasive Larix kaempferi seedlings with reference to microhabitat and ectomycorrhizal colonization on a volcano // Plant Research. 120. 2007. P. 329-336.

214. Allen M.F. Re-establishment of mycorrhizas on Mount St. Helens: migration vectors // Transactions of the British Mycological Society. 88. 1987. P. 413-417.

215. Allen R.B. and Peet R.K. Gradient analysis of forests of the Sangre de Cristo Range, Colorado // Canadian Journal of Botany. 68.1990. P. 193-201.

216. Antos A.J. and Zobel D.B. Recovery of forest understorics buried by tephra from Mount St. Helens//Vegetatio. 64. 1985. P. 103-111.

217. Antos A.J. and Zobel D.B. Seedling establishment in forests affected by tephra from Mount St. Helens // American Journal of Botany. 73. 1986. P. 495-499.

218. Backer C.A. The problem of Krakatao as seen by a botanist. Java, 1929. 299 p.

219. Beard J.S. The progress, of plant succession on the Soufriere of St. Vincent // The journal of ecology. Vol. 33. No. 1. Oxford, 1945. P. 1-9.

220. Bernhardt K.G. Mosaic vegetation characteristic of the prehistoric lava fields of the «Hekla» area near Galtaleakur, Iceland // Folia Geobotanica. Volume 21, Number 3. 1986. P. 243-248.

221. Bjarnason A.H. Vegetation on lava fields in the Hekla area, Iceland. Sweden, Uppsala, 1991. 110 P

222. Botch M. 1995. Mires of Kamchatka Peninsula // Consortium Masingii: A Festschrift for Victor Masing. Tartu. P.37-42.

223. Bourseiller P. and Durieux J. Volcanoes. USA, NY: Harry N. Abrahams, Inc, Publishers. 2002. 420 p.

224. Braitseva O.A., Ponomareva V.V., Sulerzhitsky L.D., Melekestsev I.V., Bailey J. Holocene key-marker tephra layers in Kamchatka, Russia // Quaternary Research. Vol. 47. 1997. P. 125139.

225. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie: Grundziige der Vegetationskunde. Wien-N.Y.: Springer. 865 s.

226. Cajander A.K. Uber Waldtypen // Acta Forestalia Fennica. Vol. 20. 1926. 175 s.

227. Chapin D.M. Physiological and morphological attributes of two colonizing plant species on Mount St. Helens // American Midland Naturalist. 133. 1995. P. 76-87.

228. Clements F.E. Plant successions. Washington, 1916.

229. Crews T.E., Kurina L.M. and. Vitousek P.M. Organic matter and nitrogen accumulation and nitrogen fixation during early ecosystem development in Hawaii // Biogeochemistry, Volume 52, Number 3. 2001. P. 259-279.

230. Cutler N. Vegetation-environment interactions in a sub-arctic primary succession // Polar Biology, Online First, 19 November. 2010.

231. Huebert B., Vitousek P., Sutton J., Elias T., Heath J., Coeppicus S., Howell S.and Blomquist B. Volcano fixes nitrogen into plant-available forms // Biogeochemistry. V. 47, Number 1. 1999. P. 111-118.

232. Faith D. P, Minchin P. R. and Beibin L. Compositional dissimilarity as a robust measure of ecological distance // Vegetatio. 69, 1987, P 57-68.

233. Fosberg F. R. Upper limits of vegetation on Mauna Loa, Hawaii // Ecology. 40. 1959. P. 144 146.

234. Fuller R.N. and del Moral R. The role of refiigia and dispersal in primary succession on Mount St. Helens, Washington // Journal of Vegetation Science. 14. 2003. P. 637-644.

235. Giacomini V. Le probleme du choix des echelles en cartographie de la vegetation // Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris. 1961.

236. Grishin S., del Moral R. Dynamics of forest after catastrophic eruption of Kamchatka's volcanoes. In: I. Tuner (ed.). Biodiversity and the Dynamics of Ecosystems. Nation University of Singapore. Singapore, 1996a. P.p. 133-146.

237. Grishin Yu.S., del Moral R., Krestov P.V. & Verholat V.P. Succession following the catastrophic eruption ofKsudach volcano (Kamchatka, 1907)//Vegetatio. 127. 1996b. P.p. 129-153.

238. Grishin Yu.S., Krestov P.V. and Verholat V.P. Influence of 1996 eruption in the Karymsky volcano group, Kamchatka, on vegetation // Nat. Hist. Res., Special Issue. No. 7. 2000. P. 39-48.

239. Halpern C.B., Frenzen P.M., Means J.E. and Franklin J.F. Plant succession in areas of scorched and blown-down forest after the 1980 eruption of Mount St. Helens, Washington // Journal of Vegetation Science. 1. 1990. P. 181-194.

240. Hamet-Ahti L., Ahti T., Koponen T. A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions // Ann. Bot. Fennici. No.l 1. 1974. P.59-88.

241. Haruki M., Tsuyuzaki Sh. Woody plant establishment during the early stages of volcanic succession on Mount Usu, northen Japan // Ecological Research. 16. 2001. P.p. 451-457.

242. Huebert B., Vitousek P., Sutton J., Elias T., Heath J., Coeppicus S., Howell S. and B. Blomquist. Volcano fixes nitrogen into plant-available forms // Biogeochemistry. Volume 47, Number 1. 1999. P. 111-118.

243. Hulten E. Flora of Kamchatka and the ajacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsaladem. Handl. Ser.3. Bd 5. No.l. 1927. 346 p.; No.2. 1928. 218 p.; Bd 8. No.l. 1929. 213 p.; No.2. 1930. 358 p.

244. Hulten E. The plant cover of Southern Kamchatka // Arkiv for Botanik utgivet av Kungl. Svenska Vetenskapsakademien. Andraserien. Bd 7. H.2-3. 1974. P.181-257.

245. Hulten E. Eruption of a Kamchatka Volcano in 1907 and its atmospheric consequences // Geol. Foren. Forhandl. Vol. 46. No 5. 1924. P. 407-417.

246. Koren B. and van der Maarel H.T.M. Monotone, higher-order accurate, multi-dimensional upwinding // Lecture Notes in Physics. Volume 414. Thirteenth International Conference on Numerical Methods in Fluid Dynamics. 1993. P. 110-114.

247. Krestov P.V. & Nakamura Yu. Phytosociological study of the Picea jezoensis forests of the Far East // Folia Geobotanica. Vol. 37. 2002. P. 441-473.

248. Krestov P.V. Forest vegetation of the easternmost Russia (Russian Far East) // J. Kolbek, M. Srutek & E. Box (eds.). Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2003. P.93-180.

249. Mazzoleni S. and Ricciardi M. Primary succcssion on the cone of Vesuvius. In: J. Miles and D.W.H. Walton (eds). Primary Succession on Land. London, UK, Blackwell Scientific. 1993. P. 101-112.

250. McCune B. Influence of noisy environmental data on canonical correspondence analysis // Ecology. 78. 1997, P. 2617-2623.

251. Minchin P.R. An evaluation of relative robustness of techniques for ecological ordinations // Vegetatio. 69, 1987. P. 89-107.

252. Morris W.F. and Wood D.M. The role of Lupinus lepidus succession on Mount St. Helens: facilitation or inhibition? // Ecology. 70. 1989. P. 697-703.

253. Muenchen R. A. R for SAS and SPSS Users. USA, Tennessee, 2009. 470 p.

254. Murrell P. R Graphics (Computer Science and Data Analysis). USA, Florida, 2005. 328 p.

255. Neshatayeva V. Yu. Classification of the stone-birch (Betula ermanii Cham.) forests of Southern Kamchatka// Skögrasktarritiö. Skögrastarfelag Islands. No.l. 2001. P.141-143.

256. Obase K., Tamai Yu., Yajima T., Miyamoto T. Mycorrhyzal Associations in woody plant species at the Mt. Usu volcano, Japan // Mycorrhiza. 17. 2007. P.p. 209-215.

257. Poli Márchese E., Benedetto L. and Maugeri G. Successional pathways of Mediterranean evergreen vegetation on Sicily // Plant Ecology. Volume 77, Numbers 1-3. 1988. Pages 185-191

258. Richards P.W. The tropical rain forest: an ecological study. United Kingdom: "Cambridge University Press", 1998. 576 p.

259. Riviere A. Invasion and recovery of plants after the 1977-78 eruption of Usu Volcano, Hokkaido, Japan: a preliminary note // Environ. Sci. Hokkaido. 5. 1982. P. 197-209.

260. Steller G.W. 1774. Beschreibung von dem Lande Kamtschatka. Frankfurt und Leipzig. 296 S.

261. Tagawa H. A study of the volcanic vegetation in Sakurajima, south-west Japan. 1. Dynamics of vegetation//Mere. Fac. Sci. KyusyuUniv. Series Ecology. 3. 1964. P. 165-228.

262. Taylor B.W. Plant succession on resent volcanoes in Papua // The journal of ecology. Vol. 45. No. 1. Oxford, 1957. P. 233-243.

263. Ter Braak C. J. F. Canonical Correspondence Analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis // Ecology. 67. 1986, P. 1167-1179.

264. Thornton Ian W. B. Krakatau: the destruction and reassembly of an island ecosystem. Harvard University Press, 1997. — 346 p.

265. Titus J. H. Nitrogen-fixers Alnus and Lupinus influence soil characteristics but not colonization by later successional species in primary succession on Mount St. Helens // Plant Ecology. Volume 203, Number 2. 2009. P. 289-301.

266. Titus J.H. and del Moral R. The role of mycorrhizal fungi and microsites in primary succession on Mount St. Helens // American Journal of Botany. 85. 1998a. P. 370-375.

267. Titus J.H. and del Moral R. Vesicular-arbuscular mycorrhizae influence Mount St. Helens pioneer species in greenhouse experiments // Oikos. 81. 1998b. P. 495-510.

268. Titus J.H., del Moral R. and Gamiet S. The distribution of vesicular-arbuscular mycorrhizae on Mount St. Helens//Madrono. 45. 1998. P. 162-170.

269. Titus J. H. and Tsuyuzaki Sh. Arbuscular mycorrhizal distribution in relation to microsites on recent volcanic substrates of Mt. Koma, Hokkaido, Japan // Mycorrhiza Volume 12, Number 6. 2002. P. 271-275.

270. Titus J. H. and Tsuyuzaki Sh. Influence of a non-native invasive tree on primary succession at Mt. Koma, Hokkaido, Japan // Plant Ecology. 169. 2003. P. 307-315.

271. Tsuyuzaki Sh. Origin of pants recovering on the volcano Usu, northern Japan, since the eruptions of 1977 and 1978 // Vegetatio. 73. 1987. P.p. 53-58.

272. Tsuyuzaki Sh. Vegetation recovery patterns in early volcanic succession // Journal of Plant Research. Volume 108, Number 2. 1995. P. 241-248.

273. Tsuyuzaki Sh. and del Moral R. Species attributes in the early stages of volcanic succession // Journal of Vegetation Science. 6. 1995. P. 517-522.

274. Tsuyuzaki Sh., Hase A. and Niinuma H. Distribution of different mycorrhizal classes on Mount Koma, northern Japan // Mycorrhiza. Volume 15, Number 2. 2005. P. 93-100.

275. Vaupel F. Die Vegetation der Samoa-Inseln / Bot. Jb. No 44. 1910. P. 47-58.

276. Walker L.R., Clarkson B.D., Silvester W.B. and Clarkson B.R. Colonization dynamics and facilitative impacts of a nitrogen-fixing shrub in primary succession // Journal of Vegetation Science. 14. 2003. P. 277-290.

277. Wood D.M. and Morris W.F. Ecological constraints to seedling establishment on the Pumice Plains, Mount St. Helens, Washington // American Journal of Botany. 77. 1990. P. 1411— 1418.

278. Wood S.N. Modelling and smoothing parameter estimation with multiple quadratic penalties // Journal of the Royal Statistical Society. Series B. 62. 2002. P. 413-428.

279. Wood S.N. Generalized Additive Models: An Introduction with R. Chapman and Hall/CRC Press. 2006. 391 p.

Информация о работе

Кораблёв, Антон Павлович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы