Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная структура биоты в природных экосистемах Камчатки

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Функциональная структура биоты в природных экосистемах Камчатки"

На правах рукописи

4о9 ю«-*

СМЕТАНИИ Анатолий Николаевич

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОТЫ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАМЧАТКИ

03.02.08-Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 4 ИЮЛ 2011

Москва 2011

4851554

Работа выполнена в Камчатском филиале Российского государственного университета туризма и сервиса «КФ ФГО УВПО РГУТиС» и ФГО УВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Научный консультант:

}фнцнальные оппоненты:

заслуженный деятель науки и техники РФ, доктор биологических наук, профессор Еськов Евгений Константинович

доктор биологических наук Новиков Борис Владимирович;

доктор биологических наук Какпаков Виталий Туякович;

доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО "Приморская государственная сельскохозяйственная академия"

Защита состоится « ' » ^ 2011 г. в ^-^часов на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».

Автореферат размещен на сайте ВАК геГега! vak@obrnadzor.gov.ru «_»__2011 г. и разослан «^£>> 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ОЛ. Сойнова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Природа Камчатки за обозримую историю своего существования претерпела немного изменений, сохранив уникальные, но малоизученные природные комплексы. Это один из тех крупных регионов мира, где еще в высокой степени сохранились первичные природные экосистемы. Однако в районах концентрации промышленного потенциала, каковыми являются Петропавловско-Епизовская агломерация, Вилючинский военно-стратегический комплекс, некоторые другие районы в центральной, юго-восточной и по западной Камчатке, существует прямая угроза экологической безопасности.

Камчатский край входит в состав Дальневосточного федерального округа. Площадь земельного фонда - 46427,5 тыс. га. Главная его составляющая - п-ов Камчатка, площадь которого - 269 тыс. км2, максимальная ширина - 480 км, длина - около 1200 км. С востока его омывают воды Тихого океана, с северо-востока - Берингово море, с запада - Охотское море. На морских побережьях и в приустьевых участках рек расположено большинство населенных пунктов. Численность населения составляет 342,3 тыс. человек, плотность населения -0,7 чел. /км2. Большинство населения проживает в Петропавловске-Камчатском, Елизово, Вилючинске. Территория края относится к местам традиционного проживания народов Крайнего Севера.

Изложенное обуславливает актуальность изучения природных экосистем, их развитие и современное состояние.

Цели, задачи и основные направления исследований. Целью исследования явилось изучение особенностей развития и функциональной организации основных биокомплексов Камчатки, а также их преобразования в условиях возрастающего антропогенного воздействия.

Реализация поставленной цели предполагает решение следующих задач:

- разработка типологии природных экосистем;

- составление списка видового разнообразия основных таксономических групп биоты;

- исследование структуры, функционирования и территориального распределения природных биокомплексов;

- установление исторических связей формирования региональной биоты;

- оценка экологического состояния окружающей среды и поиск путей сохранения биоразнообразия при возрастающем техногенном воздействии.

Научная новизна. Установлены основные типы экосистем Камчатки и их биотопы. Произведен анализ доминирующих групп региональной биоты: сосудистых растений, насекомых, рыбообразных и рыб, птиц и млекопитающих, обнаружены и описаны новые виды (короед Дтуосое/еу кгЬю\и&ка]ае Мапс1., ручейник Ну&орзусИе зте1апШ №гшпо). Изучена функциональная структура биологического разнообразия в природных экосистемах, создана база данных по биоразнообразию Камчатки и предложен метод ее использования с помощью полигамического ключа на ЭВМ. Описана

сырьевая база и использование биоресурсов края, дана оценка рационального использования промысловых видов животных, выработана стратегия и разработана система мероприятий сохранения биологического разнообразия. Выделены гипотетические типы палеодендрофлоры и фаунистические палеокомплексы; определены основные факторы среды, формирующие природные экосистемы; прослежена преемственность современной биоты с древними фаунами Камчатки.

Практическая значимость. Предложены первоочередные мероприятия по сохранению биоразнообразия в наземных, околоводных и морских экосистемах Камчатки. На основе изучения биологических особенностей растений-дакоросов предложены способы использования их в пищу. Научное обосновано проведение комплексного мониторинга в бассейне р. Кичиги за лососями и другими группами животных. Дана оценка использования биологического потенциала в процессе природопользования на Камчатке. Разработаны рекомендации по обеспечению мер экологической безопасности для сохранения биоты в системе природопользования.

Объекты и методы исследований. Исследования проводились в период 1983-2010 гг. во время экспедиций в системе Камчатрыбвода параллельно с выполнением основной задачи - рыбохозяйственного обследования лососевых рек: в 1983 г. - окрестности лагуны Маламваям (восточное побережье), в 1986 г. - бассейн р. Ича (западное побережье), в 1987-1993 гг. - речные бассейны в окрестностях Ильпыря, Кичиги, Тымлата, Оссоры (северо-восточное побережье), в 1991 г. - окрестности пос. Апуки, Кавачи (рис. 1) и последующего анализа и обобщения полученных материалов. В 1995 г. исследовалась экосистема и лежбища морских млекопитающих на о. Верхотурова (Берингово море). Наблюдения и сбор биологического материала проводился в Кроноцком государственном биосферном заповеднике (1985 г. -Пихтовая роща), в 1984-1985 гг. - на западных отрогах Валагинского хребта, по долине р. Левая Щапина в лесных массивах елово-лиственничной тайги.

Экспедиционные маршруты совершены по Южной Камчатке в окрестностях Петропавловска, Елизово, Сев. Коряк, Сосновки, Паратунки, пос. Термального, Авачинского и Корякского вулканов, долине р. Налычево.

Оригинальные наблюдения проведены на участке морского берега в устье р. Ука, на о. Манчжур, р. Маламваям. Основной материал собран на Кичиге и ее окрестностях - реках Вироваям, Белая, Паклаваям, Сигаэктап, Тымлатских горячих источниках, а также во время морских экспедиций (исследование Бесароёа в Охотском море, 1996 г. и др.). Дополнительный материал по гидробионтам собран в Авачинском и Кроноцком заливах Тихого океана (2000 г.).

На Кичигинском контрольно-наблюдательном пункте проводились стационарные исследования насекомых, рыб, птиц, млекопитающих. В ивово-ольховых пойменных насаждениях и разреженных ленточных каменноберезняках учитывалась степень повреждения и развитие очагов массового размножения листогрызущих насекомых, характер травостоя, сроки

наступления фенологических фаз развития растительности. В инсектарии проводились наблюдения за развитием насекомых-фитофагов и энтомофагов.

Рис. 1. Места экспедиционных маршрутов автора: 1 - бассейн р. Маламваям (1983 г.), 2 - бассейн р. Камчатка (1984 г.), 3 - бассейн р. Нов. Семячик (1985 г.), 4 - бассет р. Ича (1986 г.), 5 - бассет р. Кичига (1987-1994 гг.), 6 - бассейн р. Сигаэктап (1990 г.), 7 - бассейн р. Апука (1991 г.), 8 - о. Верхотурова (1995 г.)

Общая протяженность маршрутов составила 12,0 тыс. км; количество заложенных биоценотических площадок - 70, пробных площадей - 5, проведен

биологический анализ 10,0 тыс. экз. лососей, учтено 2,0 тыс. экз. мальков и молоди этих рыб, обследовано 5,0 тыс. экз. крабов, 116 экз. птиц, собрано 458 экз. гербарных образцов растений. Так, например, в бассейне р. Ича в 1986 г. с помощью сачка, полога и светоловушки собрано около 2 тыс. экз. насекомых, на Кичиге в 1987 г. собрано 1668 экз.

При расчетах по структуре биоты применена методика использования политомического ключа.

Апробация работ и публикации. Результаты исследований и основные положения защищаемой работы были представлены на Всесоюзном энтомологическом съезде АН СССР (С.-Петербург, 1989), на научных конференциях «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия» (Владивосток, 1991), КО ТИНРО «Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа» (Петропавловск-Камчатский, 1991), на научном совете ДВО РАН «Комплексные проблемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов» (Владивосток, 1993), на репюнальной научно-практической конференции по вопросам рационального природопользования, экологической культуре на Камчатке (Петропавловск-Камчатский, 1994), на научно-практической конференции «Проблемы и направления горнопромышленного освоения Камчатской области» (Петропавловск-Камчатский, 1997), на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Камчатского государственного технического университета (Петропавловск-Камчатский, 1999-2006), на Международных конференциях «Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями» (Петропавловск-Камчатский, 2001), «Проблемы региональной экономики, управления и образования» (2009), на региональной научно-практической конференции КамГУ им. В. Беринга «Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы» (2009), на Всероссийской научной конференции «100-летие Камчатской экспедиции Русского географического общества 1908-1910 гг.» ИВиС ДВО РАН (2009).

Отдельные аспекты исследований освещались на научных форумах: на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы права, экономики и образования России на современном этапе» (2008); на X международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2009); на межрегиональной научно-практической конференции «Общество, туризм, сервис: опыт, задачи и перспективы развития Камчатского края» (2009, 2010); на IV Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (2010); на Международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы России: охотничье-промысловые животные» (2010); на V Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (2011).

По материалам исследований опубликовано 62 работы, в том числе книги и монографии - «Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем» (1993), «Пищевые растения Камчатки» (1998), «Примечательные растения из природной флоры Камчатки» (соавтор - доктор мед. наук В. Ф. Богоявленский, 2000), «Пресноводные и морские животные Камчатки - рыбы, крабы, моллюски, иглокожие, морские млекопитающие» (2002), «Возникновение Камчатки и ее природа» (соавтор - Н. Т. Демидов, 2007), «Дикоросы Камчатки и их использование» (2007). Защищено авторское свидетельство по программе ЭВМ (2007).

Диссертация изложена на 303 е., состоит из 7 глав, включает 44 таблицы и 43 рисунка, список публикаций включает 294 наименования.

II. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ДРЕВНЯЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА

Геологическая история. На основании анализа литературных данных, фондовых материалов и архивов реконструировано развитие природных комплексов биоты, сочетающихся с основными этапами геологического развития Камчатки в течение кайнозоя. Показано, что Камчатка является частью специфической переходной зоны между древними материками Азии и гигантской структурой Тихого океана, где на протяжении длительной истории, в особенности на ее мезо-кайнозойском этапе, происходили исключительно активные геологические события. В результате этой активности и возникла та сложная блоково-складчатая структура нынешней Камчатки, которую мы наблюдаем в настоящее время. Поверхность отличается сложным рельефом. Наряду с заснеженными хребтами и вулканическими плато с возвышающимися над ними величественными вулканами, покрытыми ледниками или дышащими жаром, территорию полуострова покрывает густая речная сеть, причем русла наиболее крупных рек располагаются на геологических разломах.

Флора. Флористическое видообразование происходило на фоне изменения очертаний суши, горообразовательных процессов, изменения климата. Климатический фактор играл большую роль. Некоторые типы климатов повторялись и, таким образом, в разное геологическое время выделяется 36 периодов - от парасубтопического гумидного до субарктического аридного. По составу преобладающих видов флоры в течение кайнозоя вырисовываются несколько типов растительности, вслед за изменением климата -повторяющиеся вновь (табл. 1).

Из древних форм растительности, ранее произрастающей в пределах нынешней Камчатки, на наш взгляд, наиболее интересными являются следующие: папоротники адиант, осмунда, циатея, наиболее древнее из голосеменных -гинкго, древнейшее хвойное нашей планеты араукария, болотный кипарис, хвойные деревья - метасеквойя, криптомерия, туя, тсуга, сосна веймутова, из лиственных - тюльпанное дерево, магнолия, троходендрон, тетрацентрон, кордия, фикус, ликвидамбар, стиракс, гортензия, багряник, сумах, лапина,

вееролистная пальма рода Sabal, отпечатки листьев которой обнаружены на Западной Камчатке в районе м. Ребро (Буданцев, 1979).

Таблица 1

Палеорасгительные ассоциации Камчатки

№ п. п. Геологическое время, млн. л. н. Преобладающий тип

1 44,5-60,0 Субтропическая континентальная растительность

2 32,044,5 Хшйпо-широколиствеяная островная и полуостровная теплолюбивая растительность

3 22,5-32,0 Бериншйская островная растительность

4 14,5-22,5 Муссонная растительность

5 9,0-14,5 Тургайская континентальная расиггельность

б 5,0-9,0 Позлвемиоценовая островная растительность

7 1,8-5,0 Материнская полуостровная и континентальная растительность с участием хвойных, мелко- и широколиственных пород

8 0,00-0,01; 0,03-0,05; 0,07-0,13; 0,170,185; 0,20-0,22; 0,255-0,37; 0,485-1,8 Хвойно-мелшлиственная растительность

8а 0,100,11; 0,13-0,17; 0,69-1,8 Хвойно-мелколисгвенная растительность с участием широколиственных пород

9 0,06-0,17; 0,185-0,20; 0,33-0,41; 0,4550,485 Лесотундровая распггельность

10 0,10-0,11; 0,13-0,17 Туцдросгепная растительность

10а 0,22-0,255 Тундростетная субарктическая растительность

И 0,41-0,455 Тундроболотная субарктическая растительность

11а 0,01-0,03; 0,05-0,06 Тундроболотная арктическая растительность

Кроме них, спорово-пыльцевым методом и по окаменелостям фиксируется присутствие других родов и видов (произрастающие ныне помечены *) — ель*, кедр, кедровый стланик*, куннингамия, лжетсуга, можжевельник*, пихта*, псевдолиственница, секвойя, несколько видов сосны, тис (РШОРНУТА); абрикос, аралия, акация, бузина*, береза*, бересклет, бензоин, бук, боярышник*, вюклрад, вейгела, вереск, восковник*, граб, гикори, дуб, дерен, дзельква, ежовник, диервила, жимолость*, ива*, ильм, клен, калина, костер, каштан, коккулюс, креднерия, курильский чай*, лещина, лавр, липа, линдера, малина*, магония, норденскиолдия, обвойник, орех, ольха*, ольховник*, птернандра, платан, подокарпус, рябина*, рододендрон*, спирея*, смородина*, тополь*, хмель, хмелеграб, черемуха*, чозения*, эфедра, ясень (МАОШЫОРНУТА).

Фауна (и палеонтологические находки). Видимо, первые сухопутные животные появились в исследуемом регионе с началом заселения его растительностью, что произошло на рубеже мела и палеогена. В последующие геологические периоды море не раз покрывало территорию нынешней Камчатки. В различных районах найдены окаменелости морских гидробионтов. По этим находкам можно судить о богатой фауне моллюсков и широкому распространению диатомовых водорослей; были редкими

Foraminifera, Radiolaria. В морской фауне преобладали зарывающиеся в грунт северо-бореальные виды моллюсков, среди шх.-Масота optiva, М. calcarea.

На западном побережье Камчатки в камчинской свите (нижний эоцен) обнаружены окаменелости древней лососевой рыбы Eosalmo kamchikensis. На границе палеогена и неогена в долинных участках рек могли обитать карповые, щуковые, окуневые. С наступлением похолоданий и оледенений в четвертичном периоде произошло обеднение состава пресноводных гидробионтов и лососи вышли в море на нагул.

Особенностями региональной фауны (миоцен) является присутствие в ее составе десмостилид Desmoctylus hesperus, Paleoparadoxia sp., описанных И.A. Дуброво (ПИН РАН).

В верхнем плейстоцене в Центральной Камчатской депрессии фиксируется присутствие (по ископаемым остаткам) мамонта Mammuthus primigenias (10 тыс. лет до н. э.), первобытного бизона Bison priscos (20 тыс. л. н. э.) и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (16 тыс. л. н. э.) У Командорских о-вов водилась морская корова Hydrodamalis gigas, которая истреблена человеком в XVIII веке. Снежный баран Ovis nivicola существовал на Камчатке, судя по найденным черепам, еще 14 тыс. л. н. В плиоцене, так же и в плейстоцене, неоднократно существовал Беринпшскхш мост, и указанные животные совершали длительные миграции из Азии в Америку, заселяя просторы Берингии. Эту фауну называют мамонтовой. Камчатка является давним местом обитания бурого медведя Ursus arctos piscator.

В недрах Камчатки найдены окаменелости древних моллюсков, рыб, пресмыкающихся, млекопитающих, которые описаны в диссертации.

ФОРМИРОВАНИЕ БИОТЫ

Особенности видообразования. Камчатку осваивали ранее сформировавшиеся процветающие виды покрытосеменных растений, млекопитающие и птицы. На расширяющейся территории Камчатки, в ее внутренних и внешних морях, естественный отбор благоприятствовал селективному размножению группировок организмов, адаптировавшихся к изменениям экологической ситуации. Из абиотических факторов важнейшими были климатические, гидрологические, гидрохимические, морские течения, приливы, трансгрессии и регрессии, из биотических - трофические взаимоотношения и связи. Имела место пространственная изоляция видов, например, на о. Карагинском обособилась карагинская полевка-экономка.

По принципу сезонной дифференциации образовались разные формы рыб: летняя кета как одна из форм осенней кеты, осенняя нерка - форма летней (основной) нерки, кокань (пресноводная жилая форма нерки), озерный кижуч -как жилая форма кижуча в отличие от основного проходного вида. Продолжается внутривидовая дифференциация озерных форм Palia compl., камчатского хариуса как подвида - Thymallus arcticus mertensii, тонкохвостого налима Lota lota leptura. Образование новых видов прослеживается среди сосудистых растений, палеогибридизация - среди хвойных (Picea, Larix).

Подвидовых форм и рас много среди Insecta (146, в том числе 7 подвидовых эндемиков). Среди рыб, кроме отмеченных выше, заслуживает внимание микижа Parasalmo mykiss, от которой как промежуточные выделились проходная форма - камчатская семга, и 2-3 пресноводные формы в бассейне р. Тигиль. Среди Aves образовалось 132 подвида, даже больше, чем имеется основных гнездящихся видов, которых насчитывается 87, такое же положение и среди Mammalia: подвидов - 55, видов только 16.

Определяющие факторы. Формирование региональной биоты происходило под влиянием сложного взаимодействия различных природных факторов (рис. 2). Доминирующая роль принадлежала первичным экологическим факторам - солнечной радиации, космическим лучам, гравитации, температуре и др.; существенное значение имел климат.

Горообразование оказывало прямое и косвенное воздействие на биоту, вызывая перераспределение фаунистических комплексов в соответствии с изменениями рельефа. Вулканические пеплы и другой пирокластический материал формировали почву, вблизи от извергающихся вулканов уничтожались растительность и мелкие животные. Землетрясения вызывали оползни и обвалы, снежные лавины, что служило причиной перераспределения биоты. Во время морских регрессий увеличивался приток сухопутных мигрантов, трансгрессии же прерывали их, но способствовали расселению рыб и морских млекопитающих.

Развитие сухопутной фауны зависело от состава растительности, вследствие чего складывались энтомокомплексы фитофагов, ксилофагов, а также травоядных млекопитающих, за которыми следовали зоофаги. Насекомые не только потребляли, но и опыляли растения; птицы и млекопитающие транспортировали семена на другие участки.

Развитие фауны Камчатки. Судя по литературным данным (Куренцов, 1963), региональная фауна Камчатки генетически связана с фауной древнего ангарского комплекса. Особенно продолжительные и прочные связи проявились с Берингией, включая территорию Охотии, Командоро-Алеутские и Северо-Курильские острова, Чукотки, Аляски. С конца олигоцена (25 млн л. н.) на Камчатке начала складываться особая берингийская, или камчатско-алеутская флора и фауна. Впоследствии в состав фауны влились новые арктоалышйские, бореомотанные и субарктические элементы. Появились новые бореальные формы, ксерофильные и полуксерофилыше холодостойкие виды. Возник местный эндемизм.

В формировании современных фаунистических комплексов особое значение имели рефугиумы - участки территории, не занятые ледниками и морем во время трансгрессий, микроучастки у термальных источников, глубоких озер. Своеобразным резерватом животных служил морской берег Тихого океана.

Таким образом, современная региональная фауна происходит от плейстоценовой, или мамонтовой фауны. До оледенений и в межледниковье в ее состав входили мамонт и постоянные его спутники -

шерстистый носорог, бизон, бурый медведь, широколобый лось. В плейстоценовые зоокомплексы, несомненно, входили еще такие общеизвестные северо-бореальные и арктоальпийские виды, как северный олень, снежный баран, возможно, овцебык и более мелкие млекопитающие - заяц, лисица, песец, волк, росомаха, выдра, соболь, горностай, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, сибирский лемминг, полевки. Эти животные составляли основу голоценовых комплексов сухопутных млекопитающих. В пресноводной ихтиофауне доминирующее положение занимали тихоокеанские лососи (Опсогкупскш).

Рис. 2. Важнейшие факторы формирования биоты в экосистемах Камчатки

Фауна голоцена сильно поредела после плейстоценовых оледенений и фактически сформировалась вновь за счет видов, либо сохранившихся на территории Камчатки, либо мигрировавших из других зоогеографических областей.

В фауне сухопутных млекопитающих в течение голоцена произошли изменения: пережившие плейстоценовые оледенения виды размножились и шире распространились по п-ову, также произошло вселение новых видов

(мигрантов) с соседних территорий естественным путем (белка, рысь) и с помощью человека (ондатра, американская норка, лось).

Гипотетическая смена фаун за миллионы лет представляется следующим образом. Дат-палеоценовая теплолюбивая фауна (с участием субтропических элементов) сменилась в конце эоцена на более умеренно теплолюбивую фауну, затем - на олигоценовую парабореальную фауну, мезо- и гигрофильную раннемиоценовую фауну, далее, ксерофильную и полуксерофильную тургайскую фауну. Позже возникла богатая видами и многообразием эрманская фауна, сменившаяся энемтенской фауной, за нею образовалась плейстоценовая мамонтовая фауна, а с усилением глобального похолодания сформировалась бореальная с участием арктических и субарктических элементов и обедненным составом животных темнохвойной тайги, мелколиственных лесов и сохранившихся в поймах рек тополевников с ивой и чозенией. На завершающем этапе голоцена появилась молодая фауна, населяющая в ставших господствующими каменноберезовые леса и стланики. По составу дендрофлоры просматривается как сходство, так и различие на трансграничных территориях за пределами Камчатки. Везде доминируют ивы, распространены стланики, по литературным данным, на Камчатке отмечается 93 вида, на Чукотке и Анадырю - 66, на Командорских островах - 43, на Охотском побережье (запад) - 97, на Курильских островах - 109, на Сахалине -170 (Воробьев, 1968).

В последнее столетие резко обозначился антропогенный фактор, который с усилением техногенеза приобрел по отношению к природе агрессивный характер. Так, мелиорация земель в долине р. Камчатки привела к усилению ветровой эрозии почвы, лесосплав - к деградации нерестилищ лососей на этой реке, произошел переруб лесосеки по хвойному хозяйству, чаще стали возникать лесные пожары; резко сократилась популяция ценнейшего вида морского промысла - камчатского краба РагаШкос1е8 сат1зсЫйсш.

Современная флора. В Определителе сосудистых растений Камчатской области (1981) в составе региональной флоры указано 1168 видов. В Красной книге Камчатки (2007) отмечается, что флора по всему Камчатскому краю не должна превышать 1250 видов. В нашем анализе флора п-ова Камчатка (с добавлением «краснокнижных» видов из Командорских о-вов) включает 1195 видов. Водорослей-макрофитов насчитывается 225 видов. Лихенофлора представлена 453, бриофлора - 325 видами.

Таблица 2

Состав сосудистых растений п-ова Камчатка _

Отделы К-во К-во К-во видов,

семейств родов подвидов

ПЛАУНООБРАЗНЫЕ - ЬУСОРСЮЮРНУТА 4 5 14

ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ - ЕОЦКЕТОРНУТА ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - РОЬУРОБЮРНУТА 1 12 1 19 8 36

ГОЛОСЕМЕННЫЕ - РШОРНГГА 2 4 7

ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ - МАОИОЫОРНУТА 78 380 1130

Сосудистые растения имеют высокую полиморфность: 90 подвидов, 20 форм и 24 гибрида. Из плаунообразных отмечаются 14, хвощеобразных - 8, папоротникообразных - 36, голосеменных - 7, покрытосеменных - ИЗО видов, подвидов (табл. 2). Доминируют представители из семейств Роасеае, Сурегасеае, Asteraceae, Brassicaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Ericaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Saxifragaceae, Boraginaceae (73,1% покрытосеменных). Дендрофлору составляют 102 вида.

В современной флоре имеются эндемики и реликты, сохранившиеся с прошлых геологических эпох. Эндемиками являются Zcmnichellia komarovii Tzvel., Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom., Agrostis pauzhetica Probat., Anemone amurensis (Korsh.) Kom., Bidens kamtschatica Vass., Taraxacum rubiginans Dahlst., T. natschikense Kom., T. rufum Dahlst., Saussurea pseitdo-tilesii Lipsch., субэндемик - ива красноплодная Salix erythrocarpa Kom. Реликты эпохи нижнего и среднего плейстоцена представлены 48 видами, верхнего плейстоцена - 27, верхнего плейстоцена периода начавшегося похолодания - 30 видов. Колорит региональной флоры подчеркивается более 40 местными названиями: Cacalia kamtschatica (Maxim.) Kudo, Leontopodium kamtschaticum Kom., Rhododendron camtschaticum Pall. и др.

Современная фауна. Природно-климатические зоны Камчатки населены разнообразными животными, исторически организованными в зоологические комплексы: горная фауна, фауна стланиковых зарослей, фауна каменноберезняков, таежная фауна, фауна речных пойм, приморская фауна, островная фауна, морская фауна.

Наземная фауна, ввиду своего полуостровного положения и прежних губительных оледенений, сильно обеднена видами, что отмечают многие исследователи. Однако видовой состав животных все же довольно разнообразен. Список изученных видов превышает 3 тыс. Наиболее многочисленными являются членистоногие. Разнообразна фауна моллюсков. Из позвоночных выявлено 739 видов и подвидов, относящихся к 7 классам, 52 отрядам и 149 семействам («Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий», 2000). В фауне нет пресмыкающихся, го земноводных известен сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii и новый мигрант -озерная лягушка Rana rîdibunda, биологию которой описала В. П. Есина (2008).

Насекомые - Insecta. Региональная энтомофауна включает 2396 видов, подвидов из 247 семейств и 24 отрядов (подвидов - 146). Наиболее многочисленными являются представители отрядов Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera. Хорошо представлены равнокрылые хоботные и полужесткокрылые. Группу амфибиотических насекомых составляют поденки, веснянки, ручейники. Представительство Odonata, Orthoptera - слабое, видовой состав их беден (табл. 3). Выделено 76 видовых и 7 подвидов эндемиков.

Таблица 3

Таксономический состав энтомофауны Камчатки_

Отряды К-во К-во К-во видов,

семейств родов подвидов

PROTURA - БЕССЯЖКОВЫЕ 1 1 1

COLLEMBOLA - НОГОХВОСТКИ 2 4 5

DIPLURA - ДВУХВОСТКИ 1 1 1

THYSANURA - ЩЕТИНОХВОСТКИ 2 3 3

EPHEMEROPTERA - ПОДЕНКИ 6 14 24

ODONATA - СТРЕКОЗЫ 4 11 29

BLATTOPTERA - ТАРАКАНОВЫЕ 1 1 1

PLECOPTERA - ВЕСНЯНКИ 6 16 25

ORTHOPTERA - ПРЯМОКРЫЛЫЕ 3 9 10

DERMAPTERA - УХОВЕРТКИ 3 4 4

PSOCOPTERA - СЕНОЕДЫ 3 6 7

MALLOPHAGA - ПУХОЕДЫ 2 2 4

ANOPLURA - ВШИ 5 10 20

THYS ANOPTERA - ТРИПСЫ 1 3 3

HOMOPIERA - РАВНОКРЫЛЫЕ ХОБОТНЫЕ 19 114 228

HETEROPTERA -ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ 18 72 112

COLEOPTERA - ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ 55 263 546

NEUROPTERA - СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ 3 8 20

MEGALOPTERA - БОЛЬШЕКРЫЛЫЕ 1 1 2

MECOPTERA - СКОРПИОННИЦЫ 1 1 1

TRICHOPTERA - РУЧЕЙНИКИ 10 30 62

LEPIDOPTERA - ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ 34 207 378

HYMENOPTERA - ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ 29 177 491

DIPTERA - ДВУКРЫЛЫЕ 37 191 420

По числу видов выделяются семейства СюаёеШёае (72); СахаЫёае (112), СЬгуБотеНёае (59), СигсиЦотёае (60), ЕЫепйае (37); ЫосЫёае (И9), Сеотейпёае (77); Вгасошёае (223), ТепЛгесШис1ае (59), Ар!ёае (20); 8ухрЫс1ае (102), СЫгопопйёае (60), ТаЬат<1ае (20 видов). Многочисленные названия групп говорят о большом разнообразии Ь^ейа, они описаны в наших работах.

Рыбообразные и рыбы. Ихтиофауну Камчатки и прилегающих акваторий составляют: класс Круглоротые СерЬа!азр1ёотогрЫ - 1 отряд, 1 семейство, 3 вида; класс Хрящевые рыбы С1юп<1псМ1уез - 4 отряда, 5 семейств, 20 видов; класс Костные рыбы ОзгеюИЛуез - 21 отряд, 68 семейств, 357 видов, подвидов, всего 364 вида и 16 подвидов из 73 семейств и 25 отрядов (табл. 4).

Таблица 4

Таксономический состав иггао! >ауны Камчатки

Классы, отрады К-во семейств К-во родов К-во видов, подвидов

КРУГЛОРОТЫЕ - CEPHALASPIDOMORPÍII Миногообразные - PETROMYZONTIFORMES ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ - CHONDRICHTHYES Ламнообразные - LAMNIFORMES Кархаринообразные - CARCHARINIFORMES Юпранообразные - SQUALIFORMES 1 1 2 1 2 3 2 2 3 3 2 2

Скагообразные - RAJIFORMES 1 3 13

КОСТНЫЕ РЫБЫ- OSTHCHTHYES

Осстрообразные - ACIPENSERIFORMES 1 2 3

Альбулеобразные - ALBULIFORMES 1 1 1

Сшшошшообразные - NOTACANTHIFORMES 1 2 2

Угреобразныс - ANGUILLEFORMES 2 3 3

Сельдеобразные - CLUPEEFORMES 2 4 4

Карпообразные - CYPMNTFORMES 2 6 6

Лососеобразные - SALMONIFORMES 9 22 39

Сгомиеобразные - STOMHFORMES 4 5 8

Аупопообразные - AULOríFORMES 5 7 rt О

Микгофообразные - MYCTOPHIFORMES 2 7 9

Трескообразные - GADIFORMES 4 И 15

Ошкбнеобразные - OPHTOIIFORMES 1 1 1

Удилывдкообразные - LOPHEFORMES 1 2 4

Сарганообрашые - BELONIFORMES 1 I 1

Бериксообразные - BERYCIFORMES 1 2 2

Киговвдкообразные - CETOMMIFORMES 1 1 1

Солнечникообразные - ZEIFORMES 1 1 1

Колюшкообразные - GASTEROSTEIFORMES 1 2 3

Скорпенообразные - SCORPAENIFORMES 56 131

Окунеобразные - PERCIFORMES 15 50 94

Камбалообразные - PLEURONECITFOPRMES 1 13 18

Морскую ихтиофауну составляют представители 23 отрядов. Сельдеобразные представлены тихоокеанской сельдью Clupea pallasi, единично на северо-востоке в уловах попадается сельдь-шэд Alosa sapidissima. Многочисленным видом является мойва Mallotus villosus catervarius, принадлежащая к этому семейству Salmoniformes. Важный в промысловом отношении отряд Трескообразных представлен тихоокеанским минтаем Theragra chalcogramma, тихоокеанской треской Gadus macrocephalus, дальневосточной навагой Eleginus gracilis и несколькими видами макрурусов (Macrouridae). Весьма обычны мелкие рыбы - колюшки (Gasterosteiformes: Gasterosteidae), их несколько видов и множество форм; они многочисленны в солоноватых мелководьях, в прибрежных озерах и лагунах.

Крупными отрядами являются Окунеобразные и Скорпенообразные. Морские окуни (Sebastidae) представлены двумя родами - Sebastes, Sebastolobus. Камбалообразные представлены сем. Pleuronectidae, к которому относятся несколько видов камбал и палтусы (Atheresthes evermanni, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Hippoglossus stenolepis). В Охотском море вдоль западного побережья встречается 12 видов камбал, вдоль восточного побережья - 11. Редкими, заплывающими с южных акваторий, являются северогихоокеанская угольная сабля Aphanopus arigato, длиннорылый апелизавр Alepisaurus ferox, атлантическая барракудина Magnisudis atlantica, большеголовый кинжалозуб Anotopterus nikparini, длинноперый скопелозавр Scopelosaurus adleri. На шельфе встречаются сельдевая, или лососевая акула Lamna ditropis и короткоперая колючая акула Squalus acanthias.

Основным компонентом пресноводной ихтиофауны являются тихоокеанские лососи Oncorhynchus: горбуша О. gorbuscha, кета О. keta, нерка О. легка, кижуч О. kisutch, чавыча О. tschawytscha, в небольшой численности -сима О. masou. Кроме них, в некоторых реках обитают камчатский хариус, налим, на севере края - сиговые (Coregonidae), распространена жилая форма северной мальмы Salvelinus malma. Пестроногий подкаменщик Cottus с/, poecilopus, валек Prosopium cylindraceum и щука Esox lucius спорадически встречаются только в северных реках. Ручьевая дальневосточная минога Lethenteron reissneri водится в реках западной Камчатки, р. Камчатка, р. Авача.

Среди лососей имеются жилые пресноводные формы: кокани Oncorhynchus nerca kennerlyi [cocanee salmon]. По срокам нереста выделяются основная (летняя) форма нерки и ее осенняя форма, у кеты - весенне-летняя, летняя и осенняя формы. Микижа в бассейне р. Тигиль и других реках западной Камчатки представлена кроме основной, еще несколькими - Parasalmo mykiss clarkia, P. mykiss lewisii, P. mykiss mykiss. Озерно-лагунная форма сельди отмечается в солоновато-водных озерах по Восточной Камчатке - Вилюй, Калагырь, Нерпичье.

Представители отряда карпообразных - амурский сазан Cyprinus carpió haematopterus и серебристый карась Carassius auratus gibelio -интродуцированы (карась завезен с Амура в 1930 г., сазан - в 1955 г.).

Выделены эндемики - микижа Parasalmo mykiss (населяет реки Западной Камчатки, р. Камчатка, р. Авача, р. Жупаново, р. Озерная Восточная), белый голец Salvelinus albus (р. Камчатка, оз. Кроноцкое), длинноголовый голец S. kronocius (оз. Кроноцкое), носатый голец S. schmidt (оз. Кроноцкое), дальнеозерский голец S. krogiusae (оз. Дальнее), из сиговых - пенжинский омуль Coregonus subautumnalis (р. Пенжина, р. Таловка).

Нерестовый фонд лососевых рыб на Камчатке составляет 35 - 50 тыс. га площади; 3/4 ее занимает горбуша, около 20% - кета, 7% - нерка и менее 1% -чавыча. Выделяют реки горбушевого типа (преобладает горбуша), кетово-горбушевый (преобладает кета над горбушей и их больше других видов лососей), горбушево-кетовый (горбуши больше, чем кеты), горбушево-кетово-нерочный и другие типы.

Орнитофауна - Aves. Без учета залетных видов, орнитофауну представляют 219 разновидностей птиц, включая 132 подвида, то есть полиморфность класса высокая. Наиболее многочисленными являются представители отрядов Passeriformes, Charadriiformes, Anseriformes (табл. 5). Небольшую группу составляют синантропные виды, такие, как воробей полевой и воробей домовой, проникшие на Камчатку в последнее десятилетие в трюмах грузовых кораблей и успешно адаптировавшиеся в городах Петропавловске-Камчатском и Ёлизово. Деревенская ласточка исключительно редко прилетает на Камчатский п-ов. Скворцов нет, нет и диких голубей, горлиц, хотя случайные залеты большой горлицы Streptopelia orientalis orientalis мы наблюдали в районе пос. Жупаново (обследован 1 экз. погибшей птицы в октябре 1985 г.).

Таблица 5

Фаупистический состав орнитофауны Камчатки _

К-во К-во К-во видов,

Отряды семейств родов подвидов

ГАГАРООБРАЗНЫЕ - ОАУПГОШЕБ 1 1 4

ПОГАНКООБРАЗНЫЕ - РОБЮРЕБПЮШЕЗ 1 1 2

ТРУБКОНОСЫЕ - РЯОСЕ1ХА}ШГО1ШЕ8 3 5 9

ВЕСЛОНОГИЕ - РЕЬЕСАЫПЮКМЕЗ 2 3

ЛИСТООБРАЗНЫЕ - СГСОМПГОШЕЗ 1 3 6

ГУСЕОБРАЗНЫЕ- АЖЕИРОЛМЕБ 1 17 42

СОКОЛООБРАЗНЫЕ - РАЬСОМРОШЕЗ 3 8 17

КУРООБРАЗНЫЕ - ОЛЬШЮЯМЕЗ 1 2 4

ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫЕ - ОМЛРОШЕЗ 7 8

РЖАНКООБРАЗНЫЕ - ОШШЖПБОШЕЗ 5 35 87

ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ - СОШМВШОШЕЭ 1 3 3

КУКУШКООБРАЗНЫЕ - сисшгошЕЗ 1 1 3

совообразные - БтеюпютЕЗ 1 4 4

КОЗОДОЕОБРАЗНЫЕ - САРМмиьетготЕЭ 1 1 1

СТРИЖЕОБРАЗНЫЕ -АРОВПЮШЕЭ 1 1 1

УДОДООБРАЗНЫЕ -ЦРЦРГРОШЕЗ 1 1 1

ДЯТЛООБРАЗНЫЕ - РЮТОШЕЗ 1 2 5

ВОРОБЬИНООБРАЗНЫЕ- РАЗБЕМРОШЕЯ 17 43 83

Типичными являются виды - орлан-белохвост, белоплечий орлан, кречет, беркут, сапсан, каменный глухарь, лебедь кликун, глухая кукушка, распространенная в пойменных зарослях, тихоокеанская черная казарка - на пролете. Группу рыбоядных птиц составляют 36 видов.

В большинстве биотопов преобладают воробьиные птицы. Выделен эндемик - камчатская трясогузка - и несколько подвидовых эндемиков: беркут, камчатский зимняк, камчатский каменный глухарь, восточносибирская сизая чайка, южнокамчатский берингийский песочник, камчатский чернозобик, трехпалый камчатский дятел, пестрый дятел, желтая камчатская трясогузка, камчатский соловей-красношейка, камчатский дубровник, камчатский поползень, буроголовая камчатская гаичка, камчатская пеночка-таловка и др.

Млекопитающие - МаттаНа. Фауну млекопитающих составляют 16 видов и 55 подвидов. Они объединены в 25 семейств и 8 отрядов (табл. 6). По образу жизни разделяются на две группы: 1) сухопутная, или континентальная, включая и околоводных животных и 2) морская (киты, ластоногие, калан).

Из континентальных (сухопутных) млекопитающих - всего их 39 видов, подвидов; в зимнюю спячку залегают - 8, стадный образ жизни присущ также 8 видам; насекомоядных - 9 видов, растительноядных - 17, рыбоядных - 2, хищных - 8, всеядных - 6 видов. Околоводных насчитывается 4 вида (речная выдра, американская норка, канадский бобр, ондатра).

Группу морских млекопитающих составляют 28 видов, из которых стадный образ жизни присущ 16 видам; рыбоядных насчитывается 17, хищных - 1, планктофагов - 8 и всеядных - 3 вида.

Таблица 6

Фаунистическнй состав млекопитающих Камчатки_

К-во К-во К-во видов,

Отряды семейств родов подвидов

НАСЕКОМОЯДНЫЕ - INSECTIVORA 1 1 6

РУКОКРЫЛЫЕ - CHIROPTERA 1 3 3

ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ - LAGOMORPHA 2 2 2

ГРЫЗУНЫ - RODENTIA 4 13 16

ХИЩНЫЕ - CARNIVORA 7 17 33

ПАРНОКОПЫТНЫЕ- ARCTIODACTYLA 2 3 3

КИТООБРАЗНЫЕ - CETACEA 8 19 18

В природных экосистемах Камчатки водятся полевки и на севере п-ова -лемминги. Домовая мышь и крыса проникли в недалеком прошлом в поселки как заносные синантропные виды.

Полевки представлены рыжими или лесными полевками (красная полевка, красно-серая полевка) и серыми полевками (полевка-экономка). Лесные полевки занимают пойменные, надпойменные и лесные биотопы, они распространены в камчатской тайге и березняках, встречаются на севере в закустаренных участках. Серые полевки, наоборот, более многочисленны на севере Камчатки. Периодически у полевок происходят вспышки массового размножения, повторяющиеся через каждые 2-4 года.

Эндемичный комплекс представлен одним видом - камчатской бурозубкой и несколькими подвидовыми эндемиками: карагинская средняя бурозубка, камчатская пищуха, красно-серая камчатская полевка, камчатская полевка-экономка, карагинская полевка-экономка, камчатский суслик, камчатский сурок, камчатский лемминг, бурый камчатский медведь, камчатский соболь, карагинский горностай, камчатская росомаха, камчатский северный олень, камчатский снежный баран, островной тюлень.

Биотические взаимоотношения и связи. Между сформировавшимися на Камчатке организмами установились сложные внутри- и межвидовые взаимосвязи и взаимоотношения. Проще поддаются учету парные связи, например, по принципу «хищник-жертва». У насекомых это проявляется при поедании другого вида (видов) обычно из других таксономических групп. Имеются хищные клопы из семейств Veliidae, Gerridae, Nabidae, Anthocoridae, Saldidae, Reduviidae, некоторые виды из сем. Lygaeidae (Geocorís lapponicus), в составе колеоптерофауны - крупные специализированные группы, ведущие хищный образ жизни - жужелицы из родов Cicindela, Carabus, Bembidion, Pterostichus, Agonum и др., стафилиниды Creophilus maxittosus, Philonthus politus, Ph. roíundicollis, карапузик Plegaderas vulneratus (в ходах короедов), жуки и личинки Cantharidae, Nitidulidae, Coccinellidae. Хищниками являются златоглазки (Chrysopidae); активные афидофаги - личинки и имаго Heterobius simulans, Н. humulinus (Heterobiidae: Neuroptera). К хищникам относятся осы (Pompilidae, Vespidae, Sphecidae), муравьи (Formicidae), из двукрылых - мухи-журчалки (Syrphidae).

У рыб хищничество также широко распространено и проявляется обычно на межвидовом уровне: специализированные хищники - акулы Squalus acanthias, Lamna ditropis, скаты (род Bathyraja), большинство представителей из отрядов Скорпенообразные, Окунеобразные, палтусы {Hippoglossus stenolepis, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Atheresthes stomias) и др.

У птиц также имеются специализированные группы, основным способом питания которых является хищничество. Это свойственно видам из отрядов Соколообразных и Совообразных.

У млекопитающих имеются специализированные хищники из отряда Carnivora, к которому относятся общеизвестные хищники, такие, как волк, лисица, соболь, выдра, рысь. Среди морских млекопитающих активным хищником является косатка Orcinus orca.

Отношения по принципу «паразит-хозяин» широко распространены у , насекомых. Среда перепончатокрылых имеются большие специализированные • ■ группы паразитов, обычно мелких и очень мелких размеров, которые откладывают яйца в тело хозяина (гусеницу, личинку фитофага) или на ее поверхность (мухи-тахины). К эндопаразитам относятся ихневмониды Ichneumonidae, бракониды Braconidae, проктотрупиды Proctotrupidae, мимориды Mymaridae, эвлофиды Eulophidae. Отмечается гнездовый паразитизм у шмелей: шмели-кукушки Psithyrus bohemicus, Р. sylvestris, Р. flavidus; клептопаразитом дорожных ос (Pompidae) является оса этого же семейства Evagetes sahlbergi. Характерен паразитизм для оводов Oedemagena tarandi, Cephenomyia trompe. Среди энцертид, помимо обычных паразитов, имеются так называемые сверхпаразиты, например Syrphophagus herbidus - вторичный паразит лонхевд, тлей, листоблошек (размеры имаго 1,0-1,7 мм).

У рыбообразных паразитизм присущ миногам Lethenteron camtschaticum, L. reissneri, Entosphenus tridentatus. У птиц гнездовой паразитизм наблюдается у кукушек Cuculus canorus canorus, С. saturatus horsfieldi (Cuculidae). Экзопаразитами являются вши (Anuplura), пухоеды (Mallophaga), постельный клоп Cimex lectularius), паразитирующие на млекопитающих.

Трофические связи на уровне «паразит-жертва» ярко проявляются у насекомых. Вспышки массового размножения насекомых-фитофагов обычно подавляются энтомофагами. В подобных обстоятельствах при массовом размножении листогрызущих насекомых в пойменных насаждениях на северо-востоке Камчатки нами обнаружен ихневмонид Diaderma sp., выведенный из гусениц листоверток Epinotia solandriana в инсектарии.

Многомерные биотические взаимосвязи просматриваются при анализе консорций, примером которой могут являться лососи рода Oncorhynchus. Обладая достаточной биомассой и калорийностью, эти рыбы являются хорошим кормом для других животных. В стадии размножения икрою лососей питается северная мальма. Нерестовые гнезда с отложенной оплодотворенной икрой иногда разрушает лебедь-кликун (отмечается зимой на оз. Курильском). В ювенильной стадии онтогенеза (мальки, смолты) активными хищниками выступают голец и крачки, а также крохали. В стадии нагула в море подрастающих лососей поедают хищные рыбы, морские рыбоядные птицы. На

подходах к морским берегам лососи активно выедаются ларгой, белухой и другими морскими млекопитающими, зайдя в реку, подвергаются активным «атакам» бурого медведя. Лососи-производители являются едва ли не главным кормом для выдры, в меньшей мере - норки. На рыб нападают орлан-белохвост и чаще - белоплечий орлан. Отнерестившихся рыб (сненку) активно расклевывают чайки, вороны, они являются традиционным объектом питания бурого медведя, росомахи, лисицы, реже - соболя, горностая. Эту консорцию дополняют по типу связей «хищник-жертва» многие гидробионты, которые входят в пищевой рацион лососей как в пресноводный период жизни (в большой мере относится к молоди нерки, кеты, кижуча), так и в морской период нагула.

На лососях, идущих с моря в реки на нерест, остаются экзогенные и эндогенные паразиты (парный тип биотической связи «паразит-хозяин»). Мы наблюдали в брюшной полости нерки большое скопление гельминтов Согогасаесит айипсит, РИПопета опсогЬупсЫ (р. Маламваям), в массе гельминты были и в брюшной полости зубастой азиатской корюшки при заходе на нерест в Семячикском лимане (восточная Камчатка). На кете нами обнаружены кожные паразиты из низших ракообразных ЬерерЫкеггт Б^дти (лагуна Маламваям). Ослабленным особям горбуши, кеты, кижуча присущи грибковые заболевания, которые вызывают плесневые грибки группы Барго1е^1а1е$.

ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Типичные экосистемы и их особенности. Дифференциация экосистем обуславливается четким расчленением рельефа и наличием водных барьеров, поэтому на местности сравнительно легко выделяются обособленные (локальные) экосистемы:

- вулканические (характерные экотопы - участки пепло-шлаковых вулканических отложений, лавовые потоки, расщелины, вулканические воронки, кары, баранкосы);

- горно-тундровые (суходолы, каменистые россыпи, гольцы, скалы, горные хребты, склоны, распадки, галечники, горные луга, нивальные лужайки, болотца, окраины снежников, проплешины в тундрах, горные озера, днища временных водотоков, днища ущелий и распадков);

- гидротермальные (горячие ключи, термальные озерца, гейзеры, термальные поля, площадки, травянистые болотца у терм, суглинистые площадки у гейзеров, берега горячих источников);

- долинно-речные (русла рек, притоки, протоки, старицы, речные отмели, островки, косы, речные террасы, пойменные луга, осоко-сфагновые болота, кочкарники, низинные тундры);

- озерные (зеркало озера, литораль, профундаль, окраинные болота, истоки рек);

- лесные (березняки, лиственничники, ельники, пойменные леса, стланики, кустарниковые заросли, поляны, прогалины);

- прибрежно-морские (морские берега, береговые валы, кекуры, рифы, пляжи, приморские террасы, приморские луга, приморские тундры, болотца, лагуны, лиманы),-

- островные (морские пляжи, приморские луга, береговые скалы, осыпи, горные тундры, распадки, постоянные и временные водотоки, горные увалы);

- морские (супралитораль, литораль, сублитораль, элитораль, неритическая зона, эпипелагический, мезобентальный, мезопелагический, батибентальный, батипелагический зкотопы).

Важнейшими составляющими горно-вулканической макроэкосистемы являются Срединный хребет, Южный, Ганальский, Валагинский, Тумрокский, Козыревский и другие хребты, горные плато, вулканы - 29 действующих и около 300 потухших.

В качестве производных горно-вулканических экосистем выделяются гидротермальные экосистемы, вулканогенно-тектонические и вулканогенно-подпрудные озерные экосистемы. Насчитывается 274 минеральных источника, из них 160 - термальные. Примером могут служить Тымлатские термы и Кымынанские холодные источники, открытые нами в 1987 г., Курильское озеро - вулканно-тектонического и Кроноцкое озеро - вулканно-подпрудного происхождения.

Горно-тундровые экосистемы распространены на плоских водоразделах и выположенных участках склонов с террасовидными уступами, тундрово-глеевыми почвами и одноярусным растительным покровом. Они занимают значительную площадь на п-ове и на севере края. Горные тундры чередуются с зарослями кедрового и ольхового стлаников, здесь находятся истоки рек. Характерны горные каменистые тундры, горные распадки, субальпийские луга, кустарничково-лишайниковые и другие формации.

Долинно-речные экосистемы многочисленны, так как на Камчатке насчитывается более 14 тыс. больших и малых рек, из них - 500 нерестовых (нерестятся чавыча, горбуша, кета, нерка, кижуч, сима). Нами изучена экосистема р. Кичига, впадающей в Берингово море на северо-востоке Камчатки. Структура речной экосистемы представлена на рис. 4.

По исследованиям гидрохимических характеристик 18 рек, протекающих в различных районах п-ова, установлено, что их воды чистые прохладные почти нейтральной реакции обогащенные кислородом слабо минерализованные хлоридно-сульфатно-шдрокарбонатные магниево-натриево-кальциевые. Воды рек Западной Камчатки непрозрачные, окрашены в слабо-коричневый цвет из-за вымывания окислов железа с торфянистых берегов.

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

_ Солнечная радиация

_ Магнитные бури

_ Космическая пыль,

метеориты

_ Состав горных пород

_ Характер почвогрунтов

_ Гидрохимический состав

водотоков

_ Температура

Влажность

__ Осадки

_ Направление и сила ветра

В воздухе

На земле В земле

Накопление Выкос

ДЕСТРУКЦИЯ

| Пжкодлснис | | Вынос ] | Поступление

Рис. 4. Структура речной экосистемы

Критериальная оценка экологического состояния рек Камчатки выражается формулой:

АГ54(4б-147) ЯС°3^'?0а-а рН7,0'О211,4'(М)0,14'РО40,03'Ре0,б6'519,7-Са 2: (Мг + К) >

•с(1°-90о>Н°(0)18-1,25>Т<15°' (з^р-д'МЫ'ВР'Кб« Б-КМС/ (1),

где с - цветность; Н ° - жесткость воды, мг-экв/л; другие неисследованные величины О": 81 - взвешенные вещества, р - удельный вес воды, <5 - электропроводность, МИ - сумма микроэлементов, Б - дейтерий (Н2О2), ВР - биополе, 116 - рентгепоизлучение реки, К^ -коэффициент насыщенности гидробионтами, Ы - коэффициент антропогенного воздействия.

Таким образом, прослеживается функциональная зависимость (Б) между главными оставляющими - гидрохимическим фоном (Б), физическими параметрами водоема (II), насыщенностью гидробионтами (I) и антропогенным воздействием (О):

Р = |(0,1и,В) (2)

Обитание лососей в реке свидетельствует о ее чистоте. Для камчатских

рек видовой состав лососей, за редким исключением, выражается последовательностью:

Г > К > H > Кж > Чв >С >Смг (3),

где Г - горбуша, К - кета, H - нерка, Кж - кижуч, Чв - чавыча, С - сима, Смг - семга и их долевые соотношения

Процесс поступления биогенов (соединения азота, фосфора, железа, кремния) от лососей (или энергии океана в речную экосистему) предопределяется интенсивностью подходов производителей лососей (положительный баланс) и их изъятия в процессе промысла (отрицательный баланс). Если условно исключить влияние промысла, то Кичигинская экосистема, по которой производились расчеты (длина русла - 68 км, пл. водосбора - 525 км ), получила бы все эти элементы, что и происходило до начала активного промысла 1960-1970 гг. Подсчитано, что количество зольных элементов, поступающих в речную экосистему составляло бы ежегодно: калия - 33,33 т, натрия - 18,63 т, кальция - 11,77 т, магния - 12,96 т, фосфора - 27,69 т. Но значительная часть этих элементов искусственно удаляется человеком в результате промысла, как в этой реке, так и на других реках, где ведется активный промысел лососей.

Лесные экосистемы можно рассматривать, с одной стороны, как составные части горно-долинных экосистем, с другой - как самостоятельные природные образования (лесные биоценозы). Выделяются каменноберезовые леса (лесообразующая порода - береза каменная), стланиковые леса (кедровый и ольховый стланики), долинные леса (тополь душистый, чозения, ольха, ивы), хвойные леса (лиственница Каяндера, лиственница камчатская, ель аянская). Последние представляют камчатскую тайгу, занимающую островное положение. Как лиственничники, так и ельники образуют высокоствольные древостой. Наиболее производительные - лиственничники разнотравные с запасом древесины до 400 м3/га. Один из наиболее крупных еловых массивов приурочен к Никольскому хребту, который обследован нами в 1984 г. Среди тайги встречаются обширные поляны (аласы). Здесь произрастает разнообразная ксерофильная растительность, преимущественно злаки и осоки: по опушкам - густые заросли из жимолости, таволги, шиповника. Обособленными деревцами растут боярышник зеленомякотный и рябина камчатская, а в подлеске — рябина бузинолистная и багульник. Из травянистых распространены майник двулистный, грушанка, линнея, брусника, шикша, шляпочные грибы.

Каменноберезовые леса занимают более половины лесопокрытой площади п-ова. Они обычно лишены примеси других пород и носят парковый характер. На северо-востоке Камчатки распространены ленточные каменноберезовые леса — низкополнотные криволесья с густым подлеском из рябины бузинолистной, таволги, ольховника. Белоберезняки образуют в центральной

части п-ова высокополнотные насаждения. Стланиковые леса из кедрового и ольхового стлаников образует сплошные заросли и куртины на горных склонах.

Прибрежно-морские экосистемы находятся на морских берегах Камчатки, протяженность которых составляет 5583 км: они проходят неширокой полосой, где ощутимо непосредственное влияние моря (зона произрастания растений-галофитов). Характерны прибрежные скалы, береговые валы, древние морские террасы, косы, мысы, кекуры, рифы, бухты, лиманы.

Морские экосистемы сосредоточены на Западно-Камчатском шельфе Охотского морг (180,5 тыс. км ), Северо-Восточном шельфе Берингова моря (75 тыс. км2), Восточно-Камчатском - Авачинский, Кроноцкий, Камчатский заливы Тихого океана и у Командорских о-вов (33 тыс. км2). Выделяется несколько крупных экологических зон: внутренний шельф (глубины 0-50 м), внешний шельф (глубины 50-200 м). Ихтиофауну составляют множество видов. Из птиц встречаются далекие мигранты - тонкоклювый буревестник, белоспинный альбатрос, фрегаты, качурки.

Островную экосистему можно рассмотреть на примере о. Верхотурова, расположенного в Беринговом море у берегов северо-восточной Камчатки. Достопримечательностью острова являются его огромные птичьи базары (населяют моевка, берингов баклан, тихоокенская чайка, кайры, чистики, конюги и др.) и лежбища морских млекопитающих (морж). В составе фауны отсутствуют такие обычные для Камчатки виды, как лисица, росомаха, бурый медведь, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, заяц-беляк; нет пресноводной ихтиофауны, кровососущие двукрылые единичны. На острове выявлен новый эндемик Камчатки - короед ¡Угуосоегев кгмоЫйксдае Мапс1е1зЬ1., 2001.

Интразональные экосистемы как бы вкраплены в другие обширные экосистемы и не поддаются строгой классификации. В качестве примера можно назвать Пихтовую рощу, расположенную на Восточной Камчатке, обследованную нами в 1984-85 гг. (состав древостоя - 8П2Бк, полнота 1,0; средний возраст деревьев пихты - 110-120 лет, число деревьев на 1 га - 1092 шт., средний диаметр - 22,5 см, максимальный - 60,0 см, высота - 12,8 м (до 13,5 м), запас древесины - 219,3 м3/га, тип леса - пихтарник папоротниковый).

Антропогенные экосистемы занимают незначительную территорию по сравнению большой площадью края, и мы их не рассматриваем.

Биоразнообразие в экосистемах. Видовой состав флоры и фауны неоднородный по различным экосистемам (табл. 7). При этом одни и те же виды населяют разные биотопы, расположенные в экосистемах мозаично, в зависимости от складок местности.

Фауну в морских экосистемах составляют настоящие тюлени (6 видов), ушастые тюлени (2), моржиные (1), калан, дельфины, киты.

По видовому разнообразию флоры наиболее богатыми являются озерно-речные и горно-тундровые экосистемы (соответственно, 672 и 404 вида), также лесные (392), менее разнообразны прибрежно-морские (149) и

гидротермальные (54). В антропогенных экосистемах, включая и заносные, отмечается 253 вида.

Таблица 7

Количество установленных видов флоры и фауны в наземных экосистемах Камчатки

Типы экосистем Сосудистые растения Насекомые Птицы Млекопитающие

Горно-тундровые 404 318 >12 28

Озерно-речные 672 1042 ~ 188 49

Лесные 392 1180 -103 = 43

Прибрежпо-морские 149 109 >76 >4

Насекомые. По численности видов в экосистемах наблюдается следующее распределение (суммарно по всем биотопам): лесных - 1.180 (49,3%), озерно-речных - 1042 (43,5%), горно-тундровых - 318 (13,3%), интразональных - 123 (5,1%), прибрежно-морских - 109 (4,6%), антропогенных - 306 видов (12,8%). Наиболее емкими биотопами являются лесные опушки, поляны, редины, прогалины - 286, каменноберезовые леса - 317, пойменные леса - 279, озера, старицы - 205, ключи, реки, протоки - 178, древесно-кустарниковые заросли -171, пойменные луга, лужайки - 159 видов, подвидов.

Рыбообразные и рыбы. В морских экосистемах наиболее емкими являются элиторальная (102) и мезобентальная (96 видов) экологические зоны. В озерно-речных экосистемах отмечается 44 вида. Литоральный ихтиокомплекс включает 14 видов, сублиторальный - 34, неритический - 12, мезопелагический

- 41, эпипелагаческий - 17.

Птицы. В зависимости от жизненных потребностей разные виды птиц занимают различные экосистемы и биотопы, причем многие заселяют разные из них. Разнообразие по биотопам бывает очень значительное. По приблизительным подсчетам вырисовывается общая тенденция распределения птиц по этому признаку (биотопам). Так, в прибрежно-морских экосистемах лучше заселены приморские луга, луговины, болотца, где отмечается 22 вида гнездящихся птиц, на приморских скалах, морских террасах - 18 видов; в озерно-речных (кочкарники, мочажины, островки, косы) - 58 видов; на берегах озер, стариц - 38 видов; в пойменных лугах - 19 видов. В лесных экосистемах богатый видовой состав отмечается в хвойных лесах - 50; в каменноберезняках

- не менее 29 видов, в пойменных лесах - 21 вид. В горно-тундровых и антропогенных экосистемах разнообразие низкое.

Выделяется пресноводная и морская группы рыбоядных птиц. К первой относятся птицы, имеющие прочные трофические связи с жилыми и проходными рыбами, населяющие реки и озера Камчатки, ко второй - птицы, которые собирают корм в морских заливах, лагунах, море, это — бакланы, чистиковые и др.

Наиболее богат по видовому составу орнитологический комплекс речных пойм, озер и болот, где отмечаются поселения 120 видов, а также орнитокомплекс каменноберезовых лесов и таежный орнитокомплекс (68 и 51 вид). Хорошо выражены орнитокомплексы стланиковых зарослей и приморских биотопов (31 и 28 видов), менее - высокогорный орнитокомплекс и островная орнитофауна, включая и морские скалистые берега с птичьими базарами. Выделенные фаунистические комплексы перекрываются видами из смежных комплексов, поскольку одни и те же виды занимают разные биотопы.

Млекопитающие. Наиболее разнообразный состав млекопитающих имеется в экосистемах озерно-речных - 49 и лесных - 43 вида, горнотундровых, их 28 видов.

Устойчивость экосистем обусловлена стабильностью ключевых факторов среды, энергетическим потенциалом, биологическим разнообразием, биопродуктивностью и скоростью деструкции органических веществ.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОТЫ

Биоту составляют автотрофные и гетеротрофные организмы наземных (геобионты) и водных (гидробионты) экосистем. В наземных экосистемах организмы распределяются по трем экологическим зонам - в воздухе (пелагеон), над почвой (эпигеон), в почве (гипогеон), в водных экосистемах -литоральной, пелагической и бентосной зонах. Все организмы распределяются по трем экологическим группам - стенобионты, мезобионты и эврибионты. По трофическому признаку среди наземных гетеротрофов дифференцируются обособленные группы фитофагов, зоофагов, пантофагов, сапрофагов, у гидробионтов - планктофаги, зоофаги, соскребатели, детритофаги. Наземные автотрофы представлены лишайниками, мхами и мохообразными, травянистыми и древесно-кустарниковыми растениями, у водных — фитопланктон, водоросли-макрофиты, гигрофильные сосудистые растения.

Автотрофы представлены водорослями, лишайниками, мхами, мохообразными, плавунами, хвощами, папоротниками, голосеменными и покрытосеменными. Гетеротрофы разнообразнее по видовому составу и экологическим группам, среди них доминируют насекомые, костистые рыбы, птицы и млекопитающие.

В наземных экосистемах пелагион слабо выражен, его составляют спорадические виды, которые некоторое время пребывают в воздушной среде. Эпигеон наиболее разнообразный, так как в него входят все виды наземной флоры, насекомые-гербофилы, дендрофилы, гнездящиеся птицы, сухопутные виды млекопитающих. Гипогеон выражен еще слабее, его составляют насекомые, устраивающие гнезда в земле - некоторые шмели, дорожные осы, осы-помпилы, одиночные пчелы, муравьи, личинки щелкунов, роют норы полевки, бурозубки, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, норовые птицы (топорик, старик).

В морских экосистемах гидробионты располагаются в зоне литорали (литоральный экологический комплекс с периодическим увлажнением), пелагиали (пелагический комплекс, широко выраженный, так как в него входят, помимо планктона, все плавающие организмы, прежде всего рыбы) и батиали (бентосный комплекс или бентос, представленный донными организмами - крабами, моллюсками, иглокожими и др.).

Политомический анализ. Для каждой экосистемы имеется свой набор видов и групп, которые характеризуются рядом экологических признаков. Их хорошо отражает политомический ключ (цифровой код), с помощью которого возможно оперативно обозревать всю совокупность основных признаков таксономических групп и видов и таким образом определять виртуальное положение биоты в экосистеме.

Способ заключается в подборе основных и дополнительных признаков и их кодировании, составлении кодированного цифрового ключа для каждого биологического вида или группы видов. С учетом этих условий составляется база данных, на ее основе - цифровой политомический ключ для каждого биологического вида. После этого составляется программа для ЭВМ.

При виртуальной оценке биоразнообразия виды как таковые уходят из поля зрения, вместо них «работают» их признаки. Сумма признаков всех видов характеризует среду мест обитания видов. Из этого следует, что по оценке среды обитания (и консортивных связей) можно судить о биоразнообразии экосистемы. Виды с равным (или почти равным) набором признаков можно объединить в экогруппы (биогруппы). Они с большей полнотой и более плавно характеризуют среду обитания.

Из дальнейших расчетов исключаются все занесенные растения, случайно залетные птицы, синантропные виды насекомых и виды, о которых имеются лишь краткие фрагментарные данные о присутствии их на п-ове, а также сомнительные виды, указанные в устаревшей литературе (табл. 8).

Категории признаков объединяются по трем группам: 1/ экологические, 2/ географические и 3/ испытывающие антропогенное воздействие.

Таблица 8

Объем экспериментальных групп биоты_

Таксономические группы Количество видов в «Базе данных» К-во анализируемых видов

Сосудистые растения 1150 1015

Насекомые 2396 1943

Рыбы (и рыбообразные) 380 204

Птицы 280 219

Млекопитающие 71 50

Всего 4277 3431

В качестве примера приведем расчетные данные по насекомым (В). Учетные категории признаков: жизненные формы (д; - бессяжковые, ногохвостки, щетинохвостки, уховертки, сеноеды, пухоеды, вши; а^ - поденки, веснянки, стрекозы, тараканы, трипсы; а3 - прямокрылые, а4 - равнокрылые, а5

- полужесткокрылые, а6 - жесткокрылые, а7 - сетчатокрылые, вислокрылые, скорпионниды, ручейники; ag - чешуекрылые, а9 - перепончатокрылые, аю -двукрылые); экологические группы {Ъ1 - гербобионты, Ъ2 - дендробионты, Ь3 -обитатели приземных слоев атмосферы, напочвенные, почвенные, включая растительный опад, перегной, гнилые пни, гнилую древесину, грибы, кроны деревьев, травостоя, различные полости и т.п.; Ъ4 - амфибионты, bs -гидробионты, Ье - конобионты, ¿7 - синантропные, bg - зообионты); относительные размеры (cj - мелкие: длина тела для жуков, перепончатокрылых и двукрылых < 5 мм, для бабочек размах крыльев < 10 мм; с2- средние: длина тела для жуков, перепончатокрылых и двукрылых 6-19 мм, для бабочек размах крыльев 11-29 мм; с3 - крупные: длина тела для жуков, перепончатокрылых и двукрылых > 20 мм, для бабочек размах крыльев >30 мм); частота встречаемости (d) - редкие, d2 - обычные, dj - массовые); трофические связи (е/ - фитофаги), е2 - антофаги), ез - капрофаги), е4 -ксилофаги, е} - некрофаги, еб - копрофаги, е7 - сапрофаги, е8 - детритофаги, е9

- пантофагии политрофы, е!0 - энтомофаги, еи - зоофаги, е12 - сосущие растения, ев - кровососы); экологическая пластичность (/) - стенобионты,^-умеренные бионты, /з - эврибионты); географические группы (gt - голаркты, палеаркты, космополиты; g2 - амфипацифические, g3 - дальневосточные, восточносибирские, притихоокеанские; g4 - эндемики, gs - занесенные, gÄ -интродуцированные); потенциально опасные для человека и животных (kj -слабая, к2 - заметная, к3 - сильная); представляющие угрозу хозяйственной деятельности и здоровью человека (z; - вредители сельскохозяйственных культур, оранжерей, ягодных культур, животноводства, оленеводства; -вредители леса и зеленых насаждений, z3 - бытовые вредители, z4 -потенциальные переносчики инфекционных болезней, z5 - нарушающие комфорт).

После проведения расчетов получим уравнение: В=[(аб > а9 > а8 > аю > а4 > а3 > а2,7 > ai > а3) + (b3 > bi > b2 > b4 > b5,7 > b6 > b8) +

(ci>C2>>C3) + (di>d2>d3) + (e1>eio>ei2>e7>eii>e9>eg>e4>ej3>e2,5>e3

>e6) + (f2>f,>f3) +g1>g3>g4>g2>g5) + (k3>k1) + (z2>z1,5>z3>z4)]

Расчетные данные по рыбам (Г) укладываются в уравнение:

Г = [(а3 > а2 > аО + (b5 > b4 > b, > b3 > b^s > b8 > bi0,i2) + (с2 > с,> с3) + (d2 >d1>>d3) + (e3>e4>e2>e1>e6) + (f2>f1>f3) + (g3>g1>g2>g5>g6>g4) + (k1>k9>>(k4,5)>k6)]

Расчетные данные по птицам (Д) послужили основой для составления уравнения:

Д=[(а2,4 > а3 > aj > а3 > гц > а7,8) + (b3 > bj > b4 > b2 > b5) + (ci > с2 > с3) + (d2

>d,>>d3) + (e2>e4>e1) + (f2>fu> f,>f5) + (gs>gl>gl>&)] По млекопитающим {К) получено уравнение;

К=[(а3 > а4 > аб > а7 > а2 > а5 > аО + (Ь! > Ь3 > Ь4 > Ь2) + (с3 > С] > с2) + (с12 > ^

> ё3) + + (е2 > е4 > е1;3 > е5 > е6) + ф > § > + (82 > Бз > ё\ > &) + (кг >

ки)]

Расчетные данные по сосудистым растениям (А - травянистые; Б -древесно-кустарниковые) описаны в диссертации.

Обобщающая формула анализируемых таксономических групп выглядит следующим образом:

1(В>Г>Д>К)> (Аб>Бб>Аа>Ба)

где В - насекомые; Г - рыбообразные и рыбы; Д - птицы; К - млекопитающие (морские и сухопутные); Аб - травянистые семенные растения; Бб - травянистые споровые растения; Аа - лиственные древесно-кустарниковые растения; Ба - хвойные древесно-кустарниковые растения.

Полученные результаты можно принять за основу структурно-функционального распределения биоты в природных экосистемах Камчатки, ее эталоном на сегодняшний день. Они также могут быть использованы для ведения мониторинга.

АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА БИОТУ

Техногенные и антропнческне факторы. Камчатский регион обладает богатейшими природными ресурсами. Это, главным образом, водные биологические ресурсы - рыба и морепродукты (1/3 рыбного богатства страны). Многие виды флоры и фауны традиционно являются промысловыми и добываются в большом количестве, другие используются в быту человека и заготовляются в небольших объемах.

Вместе с тем, в процессе природопользования на природные экосистемы накладываются несвойственные ей специфические нагрузки, проявляющиеся как при прямом изъятии определенного вида ресурса, тем самым нарушая установившийся природный баланс круговорота веществ, так и изменяя, чаще в нежелательную сторону, физико-химические и биотические факторы, а, следовательно, и саму привычную среду обитания для организмов, населяющих экосистемы.

Антропогенное воздействие мы разделяем на техногенное (рыболовецкие суда, трелевочные трактора, драги) и антропические, при котором воздействие на экосистемы минимальное (любительская рыбалка и охота, сбор дикоросов). В составе рыбохозяйственного комплекса насчитывается около 1600 единиц флота, функционируют свыше 350 предприятий, суммарная суточная мощность заводов составляет около 11 тыс. т мороженой продукции, 800 туб консервов, емкости для хранения мороженой продукции составляют около 100 тыс. т. Антропогенное воздействие техногенного характера активно происходит в долине р. Камчатка - районе наиболее благоприятном для сельскохозяйственного использования; оно также ощутимо при рубках леса.

Растительные ресурсы. На Камчатке имеется большой ассортимент

практически значимых растений (табл. 9).

В крае имеются большие запасы дикоросов. В 1988 г., например, березового сока получали - 1225 т, папоротника орляка - 159 т, черемши - 52,5 т, первосортных грибов - 37 т, ягод брусники, жимолости, голубики, клюквы, шикши, морошки - 76,2 т. Нами выдвинута концепция питания местного населения с обязательным употреблением пищевых дикоросов.

Площадь лесного фонда края составляет 44218,8 тыс. га, в том числе покрытые лесной растительностью - 18 964,1 тыс. га. Основными лесообразующими породами являются каменная берёза, белая береза, кедровый стланик, ольховый стланик, лиственница курильская (камчатская), ель аянская. В спелых и перестойных лесах сосредоточено около 865 млн м3 древесины. Запас основных лесообразующих пород оценивается в 511,16 млн м3, в том числе 105,8 млн м3 хвойных пород; 331,5 млн м3 твердолиственных и 70,5 млн м3 мягко ли ственных пород. Расчетная лесосека по рубкам главного пользования утверждена в размере 1830,4 тыс. м3, в том числе по хвойному хозяйству -637,2 тыс. м3, по твердолиственному - 488,0 тыс. м3, по мягколиственному -705,2 тыс. м3.

Таблица 9

Распределение сосудистые растений Камчатки по хозяйственному звачению

Хозяйственные группы К-во видов % от общей флоры п-ова

Пищевые дикоросы 89 7,7

В культуре 15 1,3

Кормовые >79 >6,9

Лекарственные 97 8,4

Технические 32 2,8

Декоративные 81 7,0

Ядовитые 14 1,2

Сорняки >26 >2,3

О масштабах техногенного воздействия на лесные экосистемы можно судить по заготовке древесины. Так, в 1989 г. заготовлено 530 тыс. м3 деловой древесины, в том числе пиловочника - 190 тыс. м3; в Японию экспортировалось пиловочника хвойного - 30 тыс. м3, баланса березового - 20 тыс. м3. В 2005 г. было заготовлено 180,2 тыс. м3 леса, из них 61,1 тыс. м3 - деловой древесины и 18,9 тыс. м3 - пиломатериалов.

С каждым годом всё более популярным становится рекреационное использование лесов. В 2009 г. на территории ГЛФ осуществлялась рекреационная деятельность по 128 договорам с турфирмами на общей площади 446,35 га. Кроме того, туристы посещают природные парки, которые расположены на землях ГЛФ.

Губительные последствия на биоту оказывают лесные пожары, часто возникающие по вине человека. Например, в 2009 г. на территории края возникло 49 лесных пожаров на общей площади 4199,2 га, ущерб составил -2026,7 тыс. руб., расходы по тушению лесных пожаров и мониторингу составили - 44825,8 тыс. руб.

Водные биоресурсы. В морских и пресноводных водоемах Камчатки водятся промысловые виды моллюсков, ракообразных, иглокожих, рыб, морских млекопитающих и исключительно выборочно - отдельные виды морских птиц. В промысле первое место занимает минтай, за ним идут треска, сельдь. Высоким пищевым достоинством обладают северная двухлинейная камбала и желтоперая камбала. Промысловыми являются и другие виды камбал - колючая, сахалинская, хоботная, полярная, желтобрюхая, звездчатая, бородавчатая камбала. К традиционно промысловым видам относятся навага, палтусы (азиатский стрелозубый палтус, тихоокеанский черный палтус, белокорый тихоокеанский палтус), терпуга (северный однолерый, бурый, зайцеголовый и пятнистый), морские окуни (широколобый, северный, алеутский, бурый, многоиглый) и шипощеки (длинноперый и аляскинский). Из морских рыб также добываются бычки, корюшки, макрурусы и в небольшом количестве — угольная рыба. Тихоокеанские лососи составляют особый объект промысла. По количеству выловленного сырца на первом месте стоит горбуша, за нею - кета, далее - нерка, кижуч, чавыча. Сима не образует промысловых скоплений ввиду слабых подходов к берегам Камчатки. Рыбы разделяются на несколько категорий, из которой важнейшей является традиционно промысловая группа, включающая 30 видов (табл. 10).

На акватории Охотского, Берингова морей и тихоокеанского побережья, прилегающих к территории Камчатского края, ежегодная добыча может составлять (по имеющимся запасам) более 1,2 млн. т водных биоресурсов, в том числе более 130 тыс. т лососей, 1,1 млн т морских рыб, 15-20 тыс. т беспозвоночных, 120 т млекопитающих (морской котик), около 30 тыс. т водорослей. К особо ценным видам относятся тихоокеанские лососи, наиболее многочисленными из которых являются горбуша, нерка и кета. Минтай обеспечивает более 2/-¡ уловов рыб в прибрежных водах п-ова Камчатка.

Антропогенное воздействие можно оценить по результатам добычи водных биоресурсов и объемов изготовленной продукции. Так, в 2009 г. предприятиями края освоено 839,6 тыс. т водных биоресурсов и произведено 713,6 тыс. т товарной пищевой рыбной продукции. Часть продукции идет на экспорт. В 2009 г. он составил 251,0 тыс. т или 428,2 млн. долл. Основными потребителями являются Республика Корея (> 63%), Япония (> 15%), США 9%), Китай (~ 5%).

Таблица 10

Распределение ихтиофауны Камчатки по хозяйственному значению

Хозяйственные группы Количество видов %

Традиционно промысловая 30 7,9

Перспективные виды к промыслу >10 >2,6

Случайные (в прилове) >25 >6,6

Местного значения 16 4,2

Спортивно-любительская 16 4,2

Опасная для человека 2 0,5

Кормовая (для хищных рыб) >24 >6,3

Промысловые животные. Общая площадь охотугодий в Камчатском крае составляет 42,9 млн. га. На этой площади существует 144 охотпредприятия (ООО, ЗАО, ИП, территориально-хозяйственные и семейно-родовые общины, национальные предприятия), осуществляющие пользование на 346 охотучастках, еще 10 участков находятся в государственном резервном фонде. Зарегистрировано 13000 охотников - 400 штатных и сезонных, остальные -охотники-любители.

Объектами промысла являются: из млекопитающих - бурый медведь (численность популяции 17,9 тыс. особей), лось (5,7), снежный баран (7,0), дикий северный олень (5,2), соболь (54,0), выдра (7,3), белка (59,3), заяц-беляк (268,5), росомаха (2,1), лисица красная (31,4), рысь (0,6), волк (1,5); из птиц -глухарь (110,0 тыс. особей). Фауна охотничье-промысловых птиц, кроме каменного глухаря, представлена белой и тундряной куропатками, кряквой, чирком-свистунком, свиязью, гоголем, длинноносым крохалем, хохлатой чернетью, каменушкой, горбоносым турпаном, гуменником, куликами, всего 35 видов [15].

Динамика численности популяций по различным видам неодинакова. В центральных и южных районах Камчатки тенденция к увеличению отмечается по выдре, лисице, бурому медведю, лосю, к снижению - по соболю, горностаю, белке, зайцу-беляку (цикличный вид), снежному барану, волку, остается стабильной - по ондатре, рыси, глухарю и куропатке. По северу края, соответственно, по соболю, выдре, горностаю, зайцу-беляку, росомахе, лисице, рыси, лосю, бурому медведю, волку (увеличение); белке, ондатре, норке, северному оленю, глухарю и куропатке (снижение); снежному барану (стабильно).

По данным Агенства по охране и использованию животного мира по Камчатскому краю, 2010 г. без учета пресса от браконьерства первое место по объему добычи занимает соболь (в осенне-зимний сезон 2009-2010 гг. добыто 6404 экз.), далее, в убывающем порядке - заяц-беляк (5000), белка (3600), горностай (1400), лисица (1100), норка (700), ондатра (300), лось (284), снежный баран (87), выдра (79), сурок (71), дикий северный олень (43), волк (27), росомаха (23), рысь (22 экз.). Бурого медведя добыто 554 особи (2009 г. -373, осенью - 181). Из пернатых добыто каменного глухаря - 78 экз., куропатки - 398 экз., гусей - 174 экз., уток различных видов - 18207 экз., куликов (в основном средний кроншнеп) - 2332 экз. (табл. И). Так как угодья края обширные и имеется хорошая кормовая база, биотехнические мероприятия не практикуются, зато учету численности промысловых видов придается первостепенное значение.

Некоторую часть дохода в бюджете края и занятости населения приносит охотничий туризм с привлечением иностранных охотников. Наиболее дорогим и, соответственно, престижным объектом охоты считается снежный баран, вторым по престижности и первым по массовости объектом является бурый медведь. Д икий северный олень значительно меньше востребован охотниками-туристами. Перспективной стала охота на лося.

Таблица 11

Итоги охоты по Камчатскому краю в 2009-2010 гг. _

Промысловые объекты Добыто, экз. Промысловые объекты Добыто, экз.

Бурый медведь 554 Сурок 71

Дикий северный олень 43 Лисица 1100

Снежный баран 87 Волк 27

Лось 284 Рысь 22

Соболь 6404 Заяц-беляк 5000

Горностай 1400 Глухарь 235

Норка 700 Куропатки 2000

Выдра 79 Утки 49000

Росомаха 23 Гуси 1800

Белка 3600 Кулики 2500

Ондатра 300

СОХРАНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Перед мировым сообществом стоит прогрессирующая угроза ухудшения качества окружающей среды. Как следствие, планетарная экологическая ситуация ухудшается в следующих направлениях: изменение структуры земной поверхности в результате распашки новых земель, мелиорации, вырубки леса, т.е. замена природных экосистем антропогенными и этому есть место на Камчатке; изменение энергии биосферы (энергетического баланса на планетарном и региональном уровнях) вследствие добычи и потребления углеводородов и других минерально-сырьевых и биологических ресурсов; лимитирующих фактов природной среды: перебор лимитов на рыбном промысле, промысле крабов, добыче пушных зверей, браконьерство. Причинами беспокойства ухудшения окружающей среды служит начавшаяся тенденция: развитие горнорудной промышленности и увеличение разработок минерально-сырьевых ресурсов. Без комплексного изучения проблем делается ставка на освоение углеводородного сырья на прикамчатском шельфе Охотского и Берингова морей. Продолжается нерациональное использование водных биологических ресурсов и массовое браконьерство, ведущее к резкому сокращению численности промысловых видов, отмечаются попытки «перекраивания» границ и изменения режима ООГГГ. Уровень изученности биоразнообразия ООПТ недостаточный и еще не позволяет научно-обоснованного планирования рекреационной деятельности (туризма) в пределах этих территорий.

На территории края значительной антропогенной нагрузке подвержены такие крупные экосистемы, как Авачинская губа, на берегах которой расположена Петропавловско-Елгоовская агломерация, а также р. Камчатка -самый крупный пресноводный объект п-ова, в долине и устье которой находятся населенные пункты, предприятия сельского, лесного хозяйства и рыбной промышленности.

В последние десятилетия в связи с интенсификацией промысла на камчатском шельфе уже созданы экологические проблемы. Сохраняется тенденция их усиления, поскольку предполагается и далее активизация морского и прибрежного промысла. Достаточно сказать, что в морях Камчатки в путину находятся одновременно от 600 до 1500 российских и зарубежных судов, занимающихся рыболовным промыслом. Проблема значительно осложняется и тем, что на шельфе начаты разведочно-поисковые работы и освоение углеводородного сырья (нефть, газ).

Дестабилизацию в наземные экосистемы вносят и такие природные факторы, как высокая сейсмичность, вулканизм, опасные экзогенные процессы (оползни, сели, лавины) и неблагоприятные природно-климатические условия (частые циклоны, пурги, перепады атмосферного давления и др.). Камчатка относится к наиболее опасным регионам России. Расчетная балльность для территории Петропавловска и побережья Авачинской бухты соответствует 9 (М > 7.7). Вероятность возникновения разрушительного землетрясения в г.Петропавловск-Камчатский составляет 53,4%, что оно будет сильное, катастрофическое - 17,1%. Еще одна угроза для населения прибрежных районов - возникновение цунами.

Источниками, оказывающими отрицательное влияние на качество окружающей природной среды, являются предприятия теплоэнергетики, автотранспорта, горнорудной промышленности, рыбопереработки, объекты Минобороны РФ, суда военно-морского, рыбодобывающего, торгового и транспортных флотов.

Состояние атмосферного воздуха г. Петропавловска-Камчатского в течение последних пяти лет характеризуется высоким уровнем загрязнения. За1рязнение приземного слоя воздуха формальдегидом порою составляет 2 ПДК, уровень загрязнения беш(а)пиреном - 2,7 ПДК, оксидом азота - 1,2 ПДК).

Загрязнение атмосферы происходит и от вулканической деятельности с пепло-газовыми выбросами. Так, например, в 2009 г. в активном состоянии находились 5 вулканов, в том числе вулкан Корякский, расположенный неподалеку от Петропавловска и Елизово.

На территории края зарегистрировано 56 объектов захоронения отходов, в том числе 39 свалок. Существующие свалки, расположенные на территориях муниципальных образований, не отвечают экологическим и санитарно-эпидемиологическим требованиям, являются временными и подлежат обустройству или закрытию в сроки, необходимые для проектирования и строительства полигонов.

Источниками потенциальной радиационной опасности являются объекты ядерно-топливного комплекса Минобороны РФ. Все же радиационная обстановка на Камчатке удовлетворительная, радиационный фон находится в пределах естественного состояния (8-12 мкР/ч).

Мероприятия по сохранению природы Камчатки. Эта проблема решается на разных уровнях - государственном, региональном и международном, так как

соседние государства (США, Япония, Китай) заинтересованы в этом. Начинается реализация пилотного проекта ПРООН/ГЭФ «Укрепление прибрежных и морских ООПТ России», активно работает Камчатско-Берингийское экологическое отделение WWF, на региональном уровне завершена разработка «Территориальной схемы развития и размещения ООПТ Камчатского края», подготовлены обоснования для биологического заказника «Утхолок», продолжаются работы по созданию заказников для сохранения тихоокеанских лососей в бассейне р. Камчатка. Требуется максимальное ограничение техногенного воздействия на природные экосистемы. Важно сохранить в чистоте нерестилища лососей. Природопользование надо осуществлять в щадящем режиме, строго соблюдая выделенные лимиты. В экологический каркас Камчатки мы предлагаем ввести обязательным элементом экологические коридоры, микрозаповедники и рефугиумы.

Суммарная площадь особо охраняемых природных территорий края составляет 9,2 млн. га (5,44 млн. га или 11,7% - континентальные территории; 3,8 млн. га - морские акватории). Общее количество ООПТ - 145 объектов, из них 6 - федерального значения (3 заповедника, 1 заказник и 2 лечебно-оздоровительные местности), 103 - регионального значения (4 природных парка, 15 заказников, 84 памятника природы), 36 - местного значения (1 ландшафтный природный парк, 3 заказника, 32 памятника природы). В 2009 г. образовано новое учреждение - КГУ «Природный парк «Вулканы Камчатки». Распределение ООПТ по территории края неоднородно [16].

Виды животных, нуждающиеся в особой охране, внесены в Красную книгу РСФСР, другие - в список региональных охраняемых видов, следующие -охраняются Международными конвенциями и соглашениями. Опубликована Красная книга Камчатки в 2-х томах (животные - 2006 г.; растения - 2007 г.). Из животных внесено: моллюсков - 1, насекомых - 12, рыб - 30, птиц - 60, млекопитающих - 23 вида.

Для предотвращения негативных последствий загрязнения окружающей среды особое значение приобретает экологическое воспитание населения, молодежи. Этот важнейший аспект современной экологии освещен в наших работах. Предлагается система мероприятий, включающая три блока: 1/ исследование разнообразия наземной и морской флоры и фауны, 21 разработка научных основ рационального природопользования, 3/ природоохранные мероприятия (экологический контроль, развитие нормативной правовой базы, борьба с промышленным и частным браконьерством, охрана редких видов растений и животных, развитие, обустройство и охрана выделенных ООПТ, выделение и охрана экологических коридоров, охрана колониальных птиц, выделение и охрана ключевых территорий в местах размножения и отдыха перелетных птиц, колоний сурка, лежбищ морских млекопитающих.

На базе ООПТ в крае получил развитие научно-познавательный туризм. Камчатка, начиная со времен открытий В. Берингом, являлась научно-исследовательским полигоном для всей России и мореплавателей 18-19 вв.

Имеются большие возможности для познавательного туризма по истории, этнографии, геологии, флоре и фауне.

Эффективность природоохранных мероприятий должна оцениваться по материалам мониторинга состояния окружающей среды. Одним из направлений рационального природопользования являются методы, ориентированные на повышение биологической продуктивности экосистем.

ВЫВОДЫ

1. Установлена связь современной биоты Камчатки с древними палеоомплексами. Так, среди ныне произрастающих растений имеются древние формы эпохи плиоцена и нижнего плейстоцена: Abies, Juniperus, Picea, Pinus pumila (PINOPHYTA); Alnaster, Aînus, Betula, Chosenia, Craîaegus, Lonicera, Myrica, Ribes, Rhododendron, Rubus, Padus, Pentaphylloides fruticosa, Populus, Salix, Sambucus, Sorbus, Spiraea (MAGNOLIOPHYTA). Из фауны переходными могут считаться некоторые роды моллюсков (Масота и др.), ископаемый лосось Eosalmo kamchïkensis (эоцен), являющийся, по-видимому, прародителем микижи Parasalmo mykiss.

2. В результате плейстоценовых похолоданий, древних оледенений, морских трансгрессий и регрессий, проявления активного вулканизма на Камчатке образовался особый бореальный тип флоры и фауны, несколько обедненного состава. Почти островное положение Камчатки способствовало здесь активному видообразованию, что и сейчас проявляется на примере гольцов Palia compl. Обособленность п-ова от других регионов подчеркивается наличием камчатских эндемиков видового и подвидового ранга - 145; реликтов среди сосудистых растений - не менее 24 видов, подвидов. В фауне Камчатки отсутствуют пресмыкающихся, а земноводные представлены только сибирским углозубом Salamandrella keyserlingii и новым мигрантом - озерной лягушкой Rana ridibvnda.

3. Выполненный анализ флоры показал значительное превосходство по числу видов семенных форм, которые доминируют над споровыми и древесно-кустарниковыми. Несмотря на бедный видовой состав голосеменных, они образуют высоковозрастные древостой в центральной части rt-ова. По составу сосудистые растения распределяются следующим образом: Licopodiophyta - 14, Equisetophyta - 8, Polyopodiophyta - 36, Pinophyta - 5, Magnoliophyta - 1076 видов, подвидов. Большинство из них имеют широкие географические связи (голарктика, палеарктика).

4. Фауну насекомых составляют 22 отряда, 247 семейства, 2396 видов, подвидов. Наиболее крупными являются отряды Homoptera, Heteroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera. Выделены следующие зоогеографические комплексы: голарктический - 21,1%, палеарктический -37,0%, восточносибирский - 8,9%, космополитический - 2,4%, субтропический - 0,6%, дальневосточный - 4,4%, прибрежно-тихоокеанский - 0,5%, амфипацифический — 2,6%, эндемический - 3,8% от всех проанализированных

видов.

5. Ихтиофауна представлена 380 разновидностями рыбообразных и рыб (74 семейства, 26 отрядов, 3 класса), орнитофауна - 280 (42 семейства, 17 отрядов), млекопитающие - 71 видом (25 семейств, 8 отрядов). К наиболее представительным среди рыб относятся отряды Scoipaeniformes (132), Perciformes (94) и Salmoniformes (39), среди птиц - Charadriiformes (85), Passeriformes (83), Anseriformes (43), среди млекопитающих - Carnivora (23) и Rodentia (16 видов).

6. Камчатка представляет собой горно-вулкакическую макроэкосистему, состоящую из локальных вулканических, горно-тундровых, долинно-речных, озерных, лесных, прибрежно-морских, островных и морских. По разнообразию флоры выделяются озерно-речные и горно-тундровые экосистемы, по численности насекомых - лесных и озерно-речные, птиц и млекопитающих -озерно-речные и лесные.

7. Лососи являются главным компонентом долинно-речных экосистем, чему способствует чистота нерестовых рек, высокое содержание в них кислорода, нейтральная реакция, слабая минерализация, оптимальный ионный состав.

8. Доказано, что организмам, освоившим Камчатку, свойствешш высокая полиморфность и приспособленность к экстремальным условиям. Адаптация видов в прибрежно-морских экосистемах проявляется наличием галофитов, в долинно-речных - высокотравьем, в горно-тундровых - широким распространением бореомонтанных и арктоалыгайских форм флоры и фауны. Во многих биотопах отмечается обилие кровососущих насекомых (гнуса) и почти повсеместное присутствие бурого медведя.

9. Большая часть территории Камчатки не подвержена техногенному загрязнению. Последствия антропогенного загрязнения прослеживаются на отдельных участках морских побережий, в долине р. Камчатка и Петропавловско-Елизовской агломерации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для охраны окружающей среды и снижения влияния антропогенного фактора на биоту необходимо строительство новых и реконструкция имеющихся очистных сооружений, борьба с бытовыми и промышленными отходами, браконьерством, предотвращение лесных пожаров, соблюдение экологической безопасности, обязательное прохождение государственной экологической экспертизы на вновь вводимые в эксплуатацию объекты, экологическое воспитание населения.

2. Усилить охрану ООПТ, повысить уровень научных исследований, активно участвовать в международных программах, придать больший статус принимаемых решений на научно-практических конференциях по изучению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей.

3. Составленную по результатам наших исследований «Базу данных по биологическому разнообразию природных экосистем Камчатки на основе

использования полигамического ключа» следует использовать в процессе рационального природопользования и в учебном процессе по дисциплинам эколого-биологического направления.

4. Проводить комплексный мониторинг на существующих ГМС, КНП, биостанциях, биосферных заповедниках по единой программе.

5. Произвести районирование рек по степени антропогенного воздействия.

6. Создать Центр по пропаганде экологических знаний и воспитанию подрастающего поколения (с участием Министерства природных ресурсов Камчатского края, краевого общества охраны природы, вузов, университетов).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. СметанинА. Н. Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем.-Владивосток: ДВГУ, 1993. - 271 с.

2. Сметании А. Н. Пищевые, растения Камчатки. - Петропавловск-Камчатский: СЭТО-СТ, 1998. - 96 с.

3. Сметании А. #., Богоявленский В. Ф. Примечательные растения из природной флоры Камчатки. - Петропавловск-Камчатский: Новая книга, 2000. -313 е., ч/бил. 92,цв. ил. 100.

4. Сметании А. Н. Список насекомых Камчатки (Arthropoda: Insecta). -Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2000. -110 с.

5. Сметанин А. Н. Пресноводные и морские животные Камчатки (рыбы, крабы, моллюски, иглокожие, морские млекопитающие). — С.-Петербург: Политехника, 2002. - 237 е., ил.

6. Сметанин А. Н., Демидов Н. Т. Возникновение Камчатки и ее природа. -Ростов-на-Дону: Донской издательский дом, 2007. - 408 е., цв. ил.

7. Сметанин А. Н. Дикоросы Камчатки и их использование. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. - 128 с.

Статьи в рецензируемых научных журналах РФ, рекомендуемых ВАК

8. Сметанин А. Н. Методологические подходы к оценке биологического разнообразия в природных экосистемах. Современные технологии в рыбопромышленном комплексе Камчатки // Изв. высших учебных заведений. Сев.-Кавказский регион. Современные технологии в рыбохозяйственном комплексе Камчатки. Технические науки. Приложение 4. - Новочеркасск, 2004.-С. 70-74.

9. Сметанин А. Н. Живое ядро Камчатки II Проблемы региональной экологии, № 2. - М., 2010. - С. 214-217.

10. Сметанин А. Н. Функциональная структура энтомофауны Камчатки // Вестник КрасГАУ», № 8. - Красноярск, 2010. - С. 81-85.

11. Сметанин А. Н. Эколого-фаунистический анализ ихтиофауны Камчатки и ее функциональная структура // Вестник КрасГАУ, № 9. -Красноярск, 2010. - С. 84-90.

12. Сметанин А. Н. Распределение промысловых видов млекопитающих в бассейне реки Кичиги (северо-восточная Камчатка) // Вестник охотоведения. Том 7, № 2.-М., 2010. - С. 311-319.

13. Сметанин А. Н. Фауна млекопитающих Камчатки и ее промыслово-охотничьи виды // Вестник охотоведения. Том 8, № 1. - М., 2011. - С. 35-47.

14. Сметанин А. Н. Распределение особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в Камчатском крае // Вестник охотоведения. Том 8, № 1.-М., 2011.-С. 72-78.

15. Сметанин А. Н. Биопродуктивность лососевой реки Кичиги (СевероВосточная Камчатка) // Аграрная Россия, М., 2011, № 2. - С. 42-44.

16. Сметанин А. Н. Арсенал урбанизированных территорий Камчатки // Экология урбанизированных территорий. - М., 2011, № 4. - С. 79-82.

Изобретения

17. Сметанин А. Н., Русанов В. В., Умяров М. Ф., Сокол К. А., Чистякова А. А., Иванов Е. А. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2007612143 «Электронный справочник - Биологическое разнообразие Камчатки и его анализ с помощью политомического ключа (первая версия)» // Федеральная служба по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам. - М.: 2007.

Статьи в других изданиях

18. Сметанин А. Н. Массовое размножение листогрызущих насекомых в поймах лососевых рек Камчатки // Успехи энтомологии в СССР. Лесная энтомология. Материалы ВЭО. - JL: изд-во АН СССР, 1990. - С. 115-117.

19. Сметанин А. Н. Определяющие факторы развития биоты Камчатки (на примере насекомых) // Успехи энтомологии в СССР. Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых: материалы X съезда ВЭО (11-15сент. 1989 г.). - С.-Петербург, 1993. - С. 68-69.

20. Сметанин А. Н. Среда обитания лососей в р. Кичиге (Камчатка): гидрохимический состав воды и аномальные зоны // Иссл. и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири, вып. 2. -Владивосток: изд-во ТИГ ДВО РАН, 1996. - С. 191-200.

21. Сметанин А. Н. Экологическая безопасность в процессе изъятия природных ресурсов в экосистемах Камчатки // Проблемы и направления горнопромышленного освоения Камчатской области. - Петропавловск-Камчатский, 1997. - С. 69-70.

22. Сметанин А. Н., Ефимова М. В., Клименко В. А. Поступление биогенов от лососей в экосистему реки Кичиги (северо-восточная Камчатка) // Материалы конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов 1999-2000 г. Тр. КамчатГТУ, вып. 13. - Петропавловск-

Камчатский: КамчатГТУ, 2001. - С. 18-29.

23. Сметанин А. Н. Функциональная структура биологического разнообразия в экосистемах Камчатки // Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями. - Петропавловск-Камчатский: КамчГУ, 2001. - С. 215-217.

24. Сметанин А. Н. Сохранение биоразнообразия в морских экосистемах Камчатки // Материалы науч.-технич. конфер. «Рациональное использование морских биоресурсов». - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2002. - С. 61-63.

25. Сметанин А. Н. Модель устойчивой экосистемы // Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки. Материалы науч.-техн. конф. (25-27 марта 2003 г.). - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2003. - С. 5-7.

26. Сметанин А. Н. К изучению ихтиофауны Западно-Камчатского шельфа II Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки. Материалы науч.-техн. конф. (25-27 марта 2003 г.). -Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2003. - С. 8-17.

27. Сметанин А. Н. Точка на карге: остров Верхотурова (Берингово море, Камчатка) // Природные науки на рубеже столетий (к 70-летию природно-географического факультета НДПУ). Материалы науч.-практич. конф., 23-25 марта 2004 г. - Нежин, 2004. - С. 158-159.

28. Сметанин A. H., Вахракоеа Р. М. Оценка биоресурсного потенциала Западно-Камчатского шельфа Охотского моря с помощью политомического ключа // Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения. Материалы региональной науч.-практич. конф. 23-25 ноября 2004 г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2004. -С.106-107.

29. Сметанин А. Н. Применение информационных технологий для оценки биологического разнообразия в природных экосистемах Камчатки // Рациональное использование морских биоресурсов. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2005. - С. 78-81.

30. Сметанин А. Н. Исследование биоразнообразия Камчатки с помощью информационных систем // Проблемы современного естествознания. Рациональное использование водных биоресурсов. Материалы науч.-технич. конфер. проф.-преподавательского состава и аспирантов КамчатГТУ (20042005 гг.). - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. - С. 104-111.

31. Сметанин А. Н. Экологическая безопасность при сборе дикоросов и заготовке морской капусты // Актуальные проблемы права, экономики и образования России на современном этапе. Материалы Всероссийской научно-практич. конф. 13-14 марта 2008 г. - Петропавловск-Камчатский: КФ РУК, 2008.-С. 64-67.

321. Сметанин А. Н. Опасные виды растений и животных в природных биоценозах Камчатки // Актуальные проблемы права, экономики и образования

России на современном этапе. Материалы Всероссийской научно-практич. конф. 13-14 марта 2008 г. - Петропавловск-Камчатский: КФ РУК, 2008. - С. 68-73.

33. Рассохина Л. И., Сметанин А. Н., Карпухин Н. С. Пихтовая роща. Материалы таксации (1985 г.). Кроноцкий заповедник (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы X междунар. научн. конфер. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. -С. 311-316.

34. Сметанин А. Н. Методологические подходы к изучению структуры и функционального распределения биоты Камчатки с помощью инновационных технологий // Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы. Материалы региональной научн.-практич. конференции 2-6 февраля 2009 г. Ч. 1. - Петропавловск-Камчатский: КамчГУ им. Витуса Беринга, 2009. - С. 250-258.

35. Сметанин А. Н. Биоэкологический потенциал в природных экосистемах Камчатки // Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы // Материалы региональной научн.-практич. конференции 2-6 февраля 2009 г. Ч. 2. - Петропавловск-Камчатский: КамГУ им. Витуса Беринга, 2009.-С. 281-286.

36. Сметанин А. Н. Пяденицы (СеошеЫёае, Ьер1с1ор1ега) Камчатки по материалам исследований Первой Камчатской экспедиции 1908-1910 гг. // Доклады Всероссийской научной конференции «100-летие Камчатской экспедиции Русского географического общества 1908-1910 гг.», 22-27 сентября 2008 г. - Петропавловск-Камчатский: ИВиС ДВО РАН, 2009. - С. 223-225.

37. Сметанин А. Н. Полевая кухня из дикоросов Камчатки // Проблемы региональной экономики, управления и образования. Материалы международной научно-практической конфер. 17-19 февраля 2009 г. -Петропавловск-Камчатский: КФ РУК, 2009. - С. 114-120.

38. Сметанин А. Н. Экосистемы Камчатки как основа научного туризма // Общество, туризм, сервис: опыт, проблемы и перспективы развития Камчатского края. Материалы межвуз. научн.-практ. конфер. - Петропавловск-Камчатский, 2009. - С. 37-41.

39. Сметанин А. Н. Привлекательные насекомые на экологической тропе туристов II Общество, туризм, сервис: опыт, проблемы и перспективы развития Камчатского края. Материалы межвуз. научн.-практ. конфер. - Петропавловск-Камчатский, 2009.-С. 102-113.

40. Сметанин А. Н. Озеленение урбанизированных территорий и участков туристического комплекса // Общество, туризм, сервис: опыт, задачи и перспективы развития Камчатского края. Материалы межрегиональной научн.-практ. конфер. 27-28 мая 2010 г. - Петропавловск-Камчатский, 2010. - С. 104— 108.

41. Сметанин А.Н. Островная популяция моржа на острове Верхотурова (Берингово море, северо-восточная Камчатка) // Состояние среды обитания и

фауна охотничьих животных Евразии. Мат. 4-й Всероссийской, 1-й Межд. научно-практической конф. (Москва, 18 - 19 февраля 2010 г). - М., 2010. - С. 217-224.

В ведомственных сборниках

42. Сметант А. Н. История изучения энтомофауны Камчатки // Краеведческие записки, вып. 7. - Петропавловск-Камчатский: КО Дальневосточного кн. изд-ва, 1991. - С. 45-59.

43. Сметанин А. Н. О связи динамики ската мальков лососевых рыб в р. Кичиге (северо-восточная Камчатка) с особенностями циклонической деятельности // Иссл. биол. и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа, вып. 1.4. 1. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1991.-С. 127-132.

44. Сметанин А. Н. Находка кладки короткоюпового пыжика {ВгасЬугатркш ЬгЫгоз^) на Камчатке // Изучение морских колониальных птиц. - Магадан: Институт биол. проблем Севера, 1992. - С. 28-29.

45. Сметанин А. Н. Исторические аспекты развития дендрофлоры в бассейне р. Кичиги (северо-восточная Камчатка) // Иссл. и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири, вып. 1. - Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1993.-С. 169-183.

46. Сметанин А. Н. К обоснованию экологического каркаса Камчатки // Иссл. и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири, вып. 1. -Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1993. - С. 198-207.

47. Сметанин А. Н. Минеральные источники северо-восточной Камчатки // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири, вып. 1.-Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1993.- С. 208-217.

48. Сметанин А. Н. Экологические основы природопользования и сохранения биоразнообразия Камчатки. - Петропавловск-Камчатский: КФ МУПК, 2004. -С. 1-87 с.

49. Сметанин А. Н. Перспективы использования дикоросов на Камчатке // Вестник «Российский университет кооперации», № 5. - Петропавловск-Камчатский, 2009. - С. 62-65.

50. Сметанин А. Н. Сабельник болотный - перспективный объект заготовки лекарственного и технического сырья из дикоросов Камчатки // Вестник «Российский университет кооперации», № 5. - Петропавловск-Камчатский, 2009. - С. 66-70.

Работы, депонированные в ВИНИТИ

51. Сметанин А. Н. Среда обитания лососей в реках Камчатки. - М.: ВИНИТИ, № 1261-В2002. -27 с.

52. Сметанин А. Н. Остров Верхотурова - уникальный уголок Камчатки. -М.: ВИНИТИ, № 1263-В2002. - 66 с.

53. Сметанин А. Н. Экосистема лососевой реки Кичиги (северо-восточная Камчатка). -М.: ВИНИТИ, № 1262-В2002. -188 с.

54. Сметанин А. Н. Биоразнообразие насекомых Камчатки. - М.:

ВИНИТИ, № 1264-В2002. - 359 с.

Учебно-методические работы и рекомендации

55. Сметанин А. Н. Крабы камчатского шельфа: конспект лекций. -Петропавловск-Камчатский: КГАРФ, 1998. - 29 с.

56. Сметанин А. Н. Экологические подходы к природопользованию на Камчатке. - Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2000. - 54 с.

57. Сметанин А. Н. Крабы камчатского шельфа: конспект лекций. 2-е изд. -Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2002. -47 с.

58. Сметанин А. Н. Практикум по дисциплине «Промысловая ихтиология и сырьевая база». - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2003. - 88 с.

59. Сметанин А. Н. База данных по биологическому разнообразию природных экосистем Камчатки на основе использования политомического ключа. Уч. пособие. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2005. - 326 с.

60. Сметанин А. Н. Ряска маленькая (Lemna minor L.) - нетрадиционный пищевой источник на Камчатке. Лекция. - Петропавловск-Камчатский: КФ ОУ МУПК, 2005. -16 с.

61. Сметанин А. Н. История рыболовства Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. - 50 с.

62. Сметанин А. Н. База данных по биоразнообразию Камчатки (аннотированный каталог). Растения, животные, насекомые. - Петропавловск-Камчатский: КФ РГУТиС, 2009. - Приложение № 1 - 181 е., 306 цв. ил.; приложение № 2 - 181 е., 497 цв. ил.; приложение № 3 - 160 е., 48 цв. ил.

О Я

Подписано в печать 21.06.2011 г. Формат 60x84 1/16, Печать офсетная. Объем 2,0 п.л. Заказ 340 Тираж 100 экз.

Издательство ФГОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сметанин, Анатолий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ КАМЧАТКИ.

1.1. Географическое положение.

1.2. Климат.

1.3. Горные хребты и плато.

1.4. Реки, озера.

1.5. Природно-климатические зоны.

1.6. Методика и объем работ.

Глава 2. ИСКОПАЕМАЯ ФЛОРА И ФАУНА КАМЧАТКИ

2.1. Геологическая история.

2.1.1. Морские трансгрессии и регрессии.

2.2. Древняя флора.

2.3. Древняя фауна.

2.3.1. Палеонтологические находки.

2.4. Особенности видообразования

2.5. Определяющие факторы.

2.6.Формирование зоокомплексов.

Глава 3. СОСТАВ БИОТЫ.

3.1. Современная флора.

3.1.1. Геоботаническое районирование.

3.1.2. История изучения.

3.1.3. Состав флоры.

3.1.3.1. Состав дендрофлоры.

3.1.4. Высокотравье.

3.1.5. Фенологические аспекты.

3.1.6. Растительные формации.

3.1.7. Географические связи

3.2. Современная фауна.

3.2.1. Класс Насекомые - INSECTA.

3.2.1.1. История изучения.

3.2.1.2. Фаунистический обзор

3.2.1.3. Формирование энтомофауны и зоогеографический анализ

3.2.1.3.1. Зоогеографический анализ.

3.2.2. Класс Круглоротые - CEPHALASPIDOMORPHA. Класс Хрящевые рыбы- CHONDRICHTYES. Класс Костные рыбы -OSTEICHTHYES.

3.2.2.1. История изучения

3.2.2.2. Фаунистический обзор и распределение по акватории

3.2.3. Класс Птицы - AVES.

2.2.3.1. История изучения

2.2.3.2. Фаунистический обзор и распределение по территории.

2.2.3.3. Зоогеографический анализ.

3.2.4. Класс Млекопитающие - MAMMALIA.

3.2.4.1. История изучения.

3.2.4.2. Фаунистический обзор и распределение по территории

3.2.4.3. Зоогеографический анализ.

3.2.5. Биотические взаимоотношения и связи.

Глава 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И ИХ

БИОРАЗНООБРАЗИЕ.

4.1. Главнейшие составляющие экосистемы.

4.2. Типы природных экосистем.

4.3. Вулканические экосистемы.

4.4. Гидротермальные экосистемы.

4.5. Горно-тундровые экосистемы.

4.6. Долинно-речные экосистемы.

4.6.1. Кичигинская долинно-речная экосистема.

4.7. Озерные экосистемы.

4.8. Лесные экосистемы.

4.9. Прибрежно-морские экосистемы.

4.10. Островные экосистемы.

4.11. Морские экосистемы.

4.12. Биоразнообразие в экосистемах.

4.13. Критериальная оценка среды обитания лососей.

4.14. Поступление биогенов от лососей в речную экосистему.

4.15. Методологические подходы построения модели устойчивости экосистемы.

Глава 5. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОТЫ.

5.1. Политомический анализ видов.

5.2. Выделение главных признаков.

5.3. Сосудистые растения (А, Б).

5.4. Насекомые (В).

5.5. Рыбы (Г).

5.6. Птицы (Д).

5.7. Млекопитающие (К).

5.8. Обобщающая формула биоразнообразия.

Глава 6. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА БИОТУ.

6.1. Техногенные и антропические факторы.

6.2. Лесные ресурсы.

6.3. Растительные ресурсы.

6.3.1. Технические растения.

6.3.2. Пищевые растения.

6.3.3. Лекарственные растения.

6.3.4. Кормовые растения

6.3.5. Декоративные растения.

6.3.6. Растения-интродуценты.

6.3.7. Заносные растения.

6.3.8. Ядовитые растения.

6.4. Оленеводство.

6.5. Водные биоресурсы.

6.5.1 .Ресурсы морских беспозвоночных животных.

6.5.1. Морской рыбный промысел

6.5.2. Промысел лососей.

6.6. Промысловые млекопитающие.

6.6.1. Численность и промысел.

6.6.2. Акклиматизация новых видов.

6.6.3. Охотничий туризм.

6.6.4. Морские промысловые млекопитающие.

Глава 7. СОХРАНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО

РАЗНООБРАЗИЯ.

7.1. Экологическое состояние окружающей среды.

7.2. Стратегия сохранения биоразнообразия.

7.3. Особо охраняемые природные территории (ООПТ).

7.4. Охраняемые виды.

7.5. Защита биоты и управление.

7.6. Повышение биологической продуктивности экосистем

ВЫВОДЫ.

Практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная структура биоты в природных экосистемах Камчатки"

Природа Камчатки за обозримую историю своего существования претерпели мало изменений, сохраняя уникальные, но мало изученные природные комплексы. Это один из тех крупных регионов мира, где еще в высокой степени сохранилась первичные природные экосистемы. Однако в районах концентрации промышленного потенциала, редких, правда, на Камчатке, возникла прямая угроза экологической безопасности. Это обуславливает актуальность изучения камчатских экосистем, их развитие, современное состояние и последствия возрастающего на них антропогенного воздействия.

Целью исследований являлось изучение особенностей развития и функциональной организации основных биокомплексов Камчатки, а также их преобразования в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Для реализации поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1) установить исторические связи формирования региональной биоты;

2) произвести типологию природных экосистем;

3) составить списки видового разнообразия основных таксономических групп биоты;

4) исследовать структуру, функционирование и территориальное распределение основных природных биокомплексов; 1

5) дать оценку экологическому состоянию окружающей среды и эффективности влияния на нее антропогенного фактора;

6) поиск путей сохранения биоразнообразия при возрастающем антропогенном и техногенном воздействии.

В состав Камчатского края входят 68 муниципальных образований, в том числе 3 городских округа (г. Петропавловск-Камчатский, г. Елизово, г. Вилючинск), 11 муниципальных районов, 5 городских поселений и 49 сельских поселений (рис. 1).

Олюторекии о. Карапшский

Озерной

Камчатский

Никтмкч

Кронойкш»

ЧУКОТСКИЙ

АВТОНОМНЫЙ

ОКРУГ ипащ»

Южные Чае/1 Коряки л

Кайенское

•Кещхтч шки шшою

Вуплпны'. Сиачпш я с )Т}нОрО«Ый

Нишшевка

Тупичищ т:тюп4вл/щкщ

Нврвнжна ж

ВИЛЮТИНГК иги.

КЛЮЧИ

Лилькоеа,

Г Шири-Щ багет

3 .Карлюккпй 1 О-пжор.-хчи I Пчжжакжый

Тиятнкм

Кмьч-.к,*

БЕРИНГОВО МОРЕ

ТИХИИ

ОКЕАН

Командорские о-ва {Россия) районы и г тонны* щни>ы

Atr-.tr-. ш г Никиты»,

Бнпнринагаи с Эщ»

Рчмочскии г.

Ммш.южий с. Ышькм*'

СЫхкеягхий г. Сушине

Ч-ик-Лч 1.ш./«:;*:п" ■ И'Л1к />»«!

Устъ-М'лчюк. кии ч ¿я \<л».

Рис. /. Административное деление Камчатского края

Муниципальные образования Камчатского края: 1/ Петропавловско-Камчатский городской округ, 2/ Вилючинский городской округ, 3/ Алеутский муниципальный район, 4/ Быстринский муниципальный район, 5/ Елизовский муниципальный район, 6/ Мильковский муниципальный район,

7/ Соболевский муниципальный район, 8/ Усть-Большерецкий муниципальный район, 9/ Усть-Камчатский муниципальный район; Корякский округ, в том числе: 10/ Карагинский муниципальный район, 11/ Олюторский муниципальный район, 12/ Пенжинский муниципальный район, 13/ Тигильский муниципальный район, 14/ Городской округ «поселок Палана». Один из районов края - Алеутский - расположен на Командорских островах. На территории Камчатского края могли бы разместиться 4 европейских государства: Англия, Португалия, Бельгия и Люксембург вместе взятые.

Камчатский край образован с 1 июля 2007 г. в результате объединения Камчатской области и Корякского автономного округа в соответствии с Федеральным конституционным законом от 12.07.2006 г. № 2-ФКЗ «Об образовании в составе Российской Федерации нового субъекта Российской Федерации в результате объединения Камчатской области и Корякского автономного округа». Камчатская область была образована 20 октября 1932 г. В непосредственное подчинение РСФСР Камчатская область была выделена 23 января 1956 г.

Административный центр Камчатского края - город Петропавловск-Камчатский, является международным морским и воздушным портом. Образован в 1740 г. (год освоения порта). Утвержден городом в 1822 г. с наименованием Петропавловский порт. В 1924 г. переименован в город Петропавловск-Камчатский. По своей исторической значимости Петропавловск-Камчатский — единственный город Дальнего Востока, который занесен в список «Исторических населенных мест РСФСР».

Численность населения края на 1 января 2010 года составила 342,3 тыс. человек (0,24% от численности населения Российской Федерации).

Плотность населения - 0,7 чел./кв. км (в 12 раз ниже, чем в целом по России). Население размещено по территории края крайне неравномерно — от 0,02 человека на 1 кв. м. в Пенжинском районе до 565 человек — в г. Елизово. Большинство населения проживает в городах Петропавловск-Камчатский,

Елизово, Вилючинск и долинах рек Авача и Камчатка.

Удельный вес городского населения - 79,1% (270,7 тыс. человек), сельского населения - 20,9% (71,6 тыс. человек). Численность экономически активного населения — 203,6 тыс. человек (59,4% от общей численности населения). Уровень безработицы по методологии МОТ на начало 2010 г. -9,4%.

Камчатка является одним из регионов России, где мужчин проживает больше, чем женщин. Если в целом по Российской Федерации на 1000 мужчин приходится 1162 женщины, то в Камчатском крае на 1000 мужчин приходится 984 женщины.

Средний возраст жителей Камчатки составляет 36 лет (по России в целом - 38,8 лет). По данным Всероссийской переписи населения 2002 г. на территории края проживало 177 национальностей: русские (80,9%),украинцы (5,8%), коряки (2,0%), татары (1,0%), белорусы (1,0%), ительмены (0,6%), камчадалы (0,5%), эвены (0,5%), корейцы (0,5%) и др.

Вся территория края относится к местности, приравненной к районам Крайнего Севера, кроме того, все территории Камчатского края включены в перечень мест традиционного проживания и традиционной хозяйственной деятельности коренных малочисленных народов Севера. Население этих шести районов составляет 7% всего населения края и насчитывает 11 национальностей, отнесенных к малочисленным народностям Севера. Сохранилась самобытная культура народов коренной национальности: ительменов, коряков, чукчей, алеутов, эвенов. Коряков проживает — 6918, чукчей - 1233, ительменов - 990, эвенов — 712, других из числа КМНС — 21 чел.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Сметанин, Анатолий Николаевич

выводы

1. Доказаны исторические связи современной биоты Камчатки с древними палеоомплексами. Так, среди ныне произрастающих растений имеются древние формы эпохи плиоцена и нижнего плейстоцена: Abies, Junipeus, Picea, Pinns pumila (PINOPHYTA); Alnaster, Alnus, Betida, Chosenia, Crataegus, Lonicera, Myrica, Ribes, Rhododendron, Rubus, Padus, Pentaphylloides fruticosa, Popidus, Salix, Sambucus, Sorbus, Spiraea (MAGNOLIPHYTA). Из фауны переходными являются некоторые роды моллюсков (Масота и др.), ископаемый лосось Eosalmo kamchikensis (эоцен), являющегося, повидимому, прародителем микижи Parasalmo mykiss (Walbaum).

2. В результате плейстоценовых похолоданий, древних оледенений, морских трансгрессий и регрессий, проявления активного вулканизма на Камчатке образовался особый бореальный тип флоры и фауны, несколько обедненного состава. Почти островное положение Камчатки способствовало здесь активному видообразованию, что и сейчас проявляется на примере гольцов Palia compl. Обособленность п-ова от других регионов подчеркивается наличием камчатских эндемиков видового и подвидового ранга - 145; реликтов среди сосудистых растений - не менее 24 видов, подвидов. В фауне Камчатки отсутствуют пресмыкающихся, а земноводные представлены только сибирским углозубом Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 и новым мигрантом - озерной лягушкой Rana ridibunda Pallas, 1771.

3. Выполненный анализ флоры показал значительное превосходство по числу видов семенных форм, которые доминируют над споровыми и древесно-кустарниковыми. Несмотря на бедный видовой состав голосеменных, они образуют высоковозрастные древостой в центральной части п-ова. По составу сосудистые растения распределяются следующим образом: Licopodiphyta — 14, Equisetophyta - 8, Polyopodiophyta - 36, Pynophyta - 5, Magnoliophyta - 1076 видов, подвидов. Большинство из них имеют широкие географические связи (голарктика, палеарктика).

4. Фауну насекомых составляют 22 отряда, 247 семейства, 2396 видов, подвидов. Наиболее крупными являются отряды Homoptera, Heteroptera, Coleóptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Díptera. Выделены следующие зоогеографические комплексы: голарктический - 21,1%, палеарктический -37,0%, восточносибирский — 8,9%, космополитический - 2,4%, субтропический - 0,6%, дальневосточный - 4,4%, прибрежно-тихоокеанский -0,5%, амфипацифический — 2,6%, эндемический — 3,8% от всех проанализированных видов.

5. Ихтиофауна представлена 380 разновидностями рыбообразных и рыб (74 семейства, 26,отрядов, 3 класса), орнитофауна - 280 (42 семейства, 17 отрядов), млекопитающие - 71 видом (25 семейств, 8 отрядов). К наиболее представительным среди рыб являются отряды Scorpaeniformes (132), Perciformes (94) и Salmoniformes (39), среди птиц - Charadriiformes (85), Passeriformes (83), Anseriformes (43), среди млекопитающих - Carnivora (23) и Rodentia (16 видов).

6. Камчатка представляет собой горно-вулканическую макроэкосистему, состоящую из локальных вулканических, горно-тундровых, долинно-речных, озерных, лесных, прибрежно-морских, островных и морских. Установлено представительство таксономических групп в экосистемах. Дана критериальная оценка экологического состояния рек, получены фасеточные формулы по структуре биоты.

7. Доказано что организмам, освоивших Камчатку, свойственна высокая полиморфность и приспособленность к экстремальным условиям. Адаптация видов прибрежно-морских экосистемах проявляется наличием галофитов, в долинно-речных - высокотравьем, в горно-тундровых — широким распространением бореомонтанных и арктоальпийских форм флоры и фауны. Во многих биотопах отмечается обилие кровососущих насекомых (гнуса) и почти повсеместное присутствие бурого медведя.

8. Большая часть территории Камчатки не подвержена техногенному загрязнению. Последствия антропогенного загрязнения прослеживаются на отдельных участках морских побережий, в долине р. Камчатка и Петропавловско-Елизовской агломерации.

9. В последние годы на Камчатке активно развивается, как альтернатива традиционному рыбопромышленному комплексу, горнорудное производство, но оно сдерживается неиссякаемой тенденцией образования новых ООПТ. Считаем, что новое заповедание целесообразно назначать лишь на небольших локальных территориях, акваториях, отличающихся уникальным биоразнообразием. В ООПТ требуется усиление режима охраны, а также проведение научных исследований по единой методике.

10. Первостепенное значение в деле охраны природы и сохранения биологического разнообразия Камчатки имеет качественное прохождение Государственной экологической экспертизы и усиление экологического контроля во всех видах природопользования.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для охраны окружающей среды и снижения влияния антропогенного фактора на биоту необходимо строительство новых и реконструкция имеющихся очистных сооружений, борьба с бытовыми и промышленными отходами, браконьерством, предотвращение лесных пожаров, соблюдение экологической безопасности, обязательное прохождение государственной экологической экспертизы на вновь вводимые в эксплуатацию объекты, экологическое воспитание населения.

2. Усилить охрану ООПТ, повысить уровень научных исследований, активно участвовать в международных программах, придать больший статус принимаемых решений на научно-практических конференциях по изучению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей.

3. Составленную по результатам наших исследований Базу данных биоты Камчатки (сосудистые растения, насекомые, рыбы, птицы, млекопитающие) следует использовать в процессе рационального природопользования и в учебном процессе по дисциплинам эколого-биологического направления.

4. Проводить комплексный мониторинга существующих ГМС, КНП, биостанциях, биосферных заповедниках по единой программе.

5. Произвести районирование рек по степени антропогенного воздействия.

6. Создать Центр по пропаганде экологических знаний и воспитанию подрастающего поколения (с участием Министерства природных ресурсов Камчатского края, краевого общества ораны природы, вузов, университетов).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сметанин, Анатолий Николаевич, Балашиха

1. Артюхин Ю. Б., Бурканов В. Н. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока России. - М.: ACT, 1999. - 215 с.

2. Артюхин Ю. Б. , Бурканов В. Н., Никулин В. С. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном промысле лососей в северо-западной части Тихого океана. М.: Скорость цвета, 2010. - 264 с.

3. Бажин А. Г. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России: Дисс. канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1995. — 125 с.

4. Баркалов В. С, Кожевников А. С, Харкевич С. С. Сосудистые растенияiостровов Верхотурова и Карагинского (Берингово море) и охрана их генофонда // Комаровские чтения, вып. 33. Владивосток: изд-во ДВО РАН, 1986- С. 110-168.

5. Балковский Б. Е. Цифровой политомический ключ для определения растений. Киев: Наукова думка, 1964. - 36 с. ,

6. Биология и охрана птиц Камчатки (отв. ред. Ю. Б. Артюхин и Ю. Н. Герасимов). — М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. — 1999 г.: вып. № 1. 146 е.; 2000 г.: вып. № 2. - 127 е.; 2001 г.: вып. №3.-117 е.; 2002 г.: вып. №4.-120 с. .

7. Братцева Г. М., Гитерман Р. Е. Палинологическая характеристика палеоген-неогеновых отложений о. Карагинского (Восточная Камчатка) // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы. Отдел геологический. Том 60, вып. 6. - М., 1985. - С. 95-99.

8. Бугаева В. Ф. Рыбы бассейна реки Камчатки (численность, промысел, проблемы). — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. -188 с.

9. Бугаева В. Ф. Лучшие годы нашей жизни (субъективная автобиография). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. — 192 с.

10. Бугаева В. Ф. Нерка реки Камчатки (биология, численность, промысел). — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2010. — 232 с.

11. Бугаев В. Ф., Кириченко Е. Е. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая и некоторые другие водоемы ареала). — Петропавловск-Камчатский: Камчатпрексс, 2008. 280 с.

12. Буданцев Л. Ю. Находка пальмы Sabal в эоценовых отложениях Северо-Западной Камчатки // Ботанич. журн. Том 64, № 12. - 1979. - С. 1777-1783.

13. Быкасов В. Е. Ошибка в географии // Изв. Всесоюзного географ, общества. 1991.-Вып. 6.-С. 555.

14. Быкасов В. Е. Экосистемы вулканогенных озер Камчатки // Вулканология и сейсмология. 1993. - № 1. - С. 104-109.

15. Валенцев А. С., Пачковски Дж. Оценка легальной и нелегальной добычи бурых медведей на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. 5-й научн. конфер. 22-24 ноября 2004 г. Петропавловск-Камчатский, 2005. — С. 15-22.

16. Введенская Т. Л. Некоторые черты биологии микижи Parasalmo mykiss в реках Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы 2-й науч. конф., 9-10 апреля 2001 г. -Петропавловск-Камчатский, 2001. — С. 41-42.

17. Вернадский В. И. Биосфера. М.: Мысль, 1967. - 358 с.

18. Вертянкин В. В., Никулин В. С. Ларга острова Уташуд // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. 4-й научн. конфер. 19-19 ноября 2004 г. Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 31-34.

19. Виноградов Л. Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. 1950. - Том 33. - С. 179-296.

20. Власова Т. М. Лишайниковый покров оленьих пастбищ лесотундры в условиях аэротехногенного загрязнения. // Домашний северный олень: вопросы экологии, морфологи, ветеринарии: сб. научн. тр. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1991. - С. 34-44.

21. Воробьев Д. П. Декоративные деревья и кустарники Дальнего Востока. -Л.: Наука, 1968.-277 с.

22. Вяткин П. С. Новые сведения о распространении морских птиц на побережьях Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Том 86, вып. 4. -С. 14-19.

23. Вяткин П. С. Кадастр гнездовий колониальных птиц Камчатской области // Морские птицы Дальнего Востока. — Владивосток, 1986. — С. 20-36.

24. Вяткин П. С. Распространение и численность короткоклювого пыжика ВгаскугатрЪт ЬгеуйгозМх на Восточной Камчатке // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Диалог-МГУ, 1999. - С. 119-120.

25. Вяткин П. С. Кадастр гнездовий колониальных морских птиц Корякского нагорья и восточного побережья Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки, вып. 2. М.: Диалог-МГУ, 2000. - С. 7-15.

26. Вяткин П. С., Мараков С. В. Птицы и звери о. Верхотурова // Сб. научно-технической информации ВНИИОЗ (охота-пушнина-дичь). — Вып. 3739. — Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1972.

27. Герасимов H.H. Акклиматизация животных в долине р. Камчатка // Вопросы географии Камчатки. 1982. - № 8. — С. 88-89.

28. Герасимов Н. Н., Герасимов Ю. Н. Тихоокеанская черная казарка Branta bernicla nigricans на Камчатке // Биология и охрана птиц Камчатки. -М.: Диалог-МГУ, 2000. С. 101-104.

29. Герасимов Н. Н., Герасимов Ю. Н., Вяткин П. С. Ключевые орнитологические территории Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки, вып. 2. М.: Диалог-МГУ, 2000. - С. 3-6.

30. Гладенков Ю. Б. Климатические колебания в неогене северной части Камчатки // ДАН СССР. Том 126, №2.-1982. - С. 407-409.

31. Гордиенко В. Н., Гордиенко Т. А. О взаимоотношениях бурого медведя и человека на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. 6-й научн. конфер. 29-30 ноября 2005 г. — Петропавловск-Камчатский, 2006. — С. 43-57.

32. Гидрогеологическое описание п-ова Камчатка и Курильских островов. Том 2. - Минеральные источники п-ова Камчатка. — № 1-124. - JL, Фонды Камчатгеологии, 1963.

33. Гуков Г. В. Чье имя ты носишь, растение? Сто пятьдесят кратких биографий (из истории ботанических исследований на Дальнем Востоке). 2-е изд., испр. и доп. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 400 е.: 1 п. л. цв. вкл.

34. Дажо Р. Осовы экологии. -М.: Прогресс, 1975. — 415 с.

35. Данилин Д. Д. Влияние тралового промысла наваги на кормовую базу моржа Берингова моря // Рац. использование биоресурсов Тихого океана. -Владивосток, 1991.-С. 87-88.

36. Демидов Н. Т. Отчет по теме: Составление карты четвертичных отложений и геоморфологической карты северной части Камчатской области (Корякский автономный округ) и прилегающего шельфа масштаба 1:500 000.

37. Петропавловск-Камчатский: Камчатгеология, 2002. — 296 с.

38. Закон № 511 «О внесении изменений закона Камчатской области «Об особо охраняемых природных территориях Камчатской области» от 20.09.2006 г.

39. Запорожец О. М., Запорожец Г. В. Лососи реки Паратунки (Восточная Камчатка): история изучения и современное состояние. — Петропавловск-Камчатский: СЭТО-СТ Плюс, 2008. 132 с.

40. Егорова И. А. Палеогеография района Карагинского залива в верхнем плейстоцене-голоцене // Вопросы географии Камчатки. — Вып. 10. — Петропавловск-Камчатский, 1988.

41. Елагин И. Н. Эколого-фенологическая характеристика каменноберезовых лесов Центральной Камчатской депрессии // Леса Камчатки и их хозяйственное значение. М.: АН СССР, 1963. - С. 229-258.

42. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареала // Энтомологическое обозрение. — Том 53, вып. 3. Л.: изд-во АН СССР, 1974.-С. 497-522.

43. Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. — Киев, 1999. — 168 с.

44. Ерохин В. Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: автореф. дис. канд. биол. наук: -Петропавловск-Камчатский, 2002. 24 с.

45. Есин Е. В., Чебанова В. В., Леман В. Н. Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). -М.: Товарищество научных издательств-КМК, 2009. 171 с.

46. Есина В. П. Экология бесхвостых земноводных на Камчатке // Экология и заповедное дело: материалы межведомственной научно-практич. конференции, ноябрь 2006 г. Петропавловск-Камчатский, 2008. - С. 69-76.

47. Есъков Е. К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия. М.: ПЕР СЭ, 2009. - 672 с.

48. Ивлиев Л. А. Вредители леса Камчатки и борьба с ними // Защита зеленых насаждений от вредителей и болезней. М.: Лесная промышл., 1960. -С. 69-73.

49. Извекова Е. В. Возможности расширения ассортимента деревьев и кустарников в озеленении Петропавловска-Камчатского // Материалы 4-й научн. конфер. молодых специалистов и ученых Камчатки. — Петропавловск-Камчатский, 1976.-С. 225-227.

50. Извекова Е. В. Коллекционный участок древесно-кустарниковых пород в Петропавловске-Камчатском // Вопросы географии Камчатки. — Вып. 8. -Петропавловск-Камчатский, 1982. С. 93-94.

51. Извекова Е. В., Карпухин Н. С. Временные рекомендации по озеленению г. Петропавловска-Камчатского. — Хабаровск, 1982. — 27 с.

52. Информация о состоянии окружающей среды в Камчатском крае в 2009 году. Петропавловск-Камчатский: Минприрода, 2010. - 137 с.

53. Кабанов Н. Е. Типы лиственничных лесов Камчатки // Леса Камчатки и их хозяйственное значение. М.: АН СССР, 1963. - С. 12—125

54. Кабанов Н. Е. Леса Камчатской области // Леса СССР. Том 4. - М.: Наука, 1969.-С. 714-740.

55. Карпенко В. И., Балыкин 77. А. Биологические ресурсы западной части Берингова моря. Петропавловск-Камчатский: МБФ, 2006. - 184 с.

56. Карпухин Н. С. Зимние посадки деревьев в Петропавловске-Камчатском // Камчатская лесная опытная станция — производству: Информ. сб. — Петропавловск-Камчатский, 1976. С. 37 - 39.

57. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. 6-й научн. конфер. 29-30 ноября 2005 г. Петропавловск-Камчатский, 2006. - С. 74-84.

58. Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. -166 с.

59. Качина Т.Ф. Сельдь в западной части Берингова моря: биология, промысел и пути рационального использования. — М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981.-121 с.

60. Кизеветтер И. В. Технохимическая характеристика дальневосточных промысловых рыб // Изв. ТИНРО. 1942. - Том 21. — С. 327.

61. Кизеветтер И. В. Об изменении химического состава тела красной (нерки) // Изв. ТИНРО. 1948. - Том 28. - С. 29-42.

62. Кириченко О. В., Кириченко В. Е. Электронный атлас термальных и холодных минеральных источников Камчатской области // Тр. КФ ДВО РАН. Вып. 6. - Петропавловск-Камчатский, 2006. - С. 186-192.

63. Клочкова Н. Г. Водоросли-макрфиты Дальневосточных морей России: автореф. дис. доктора биол. наук. Владивосток, 1998. - 49 с.

64. Клочкова Н. Г., Березовская В. А. Водоросли камчатского шельфа (распространение, биология, химический состав). Владивосток: Дальнаука, 1997.- 153 с.

65. Клочкова Н. Г., Королева Т. Н., Кусиди А. Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. — Том 1. — 217 с. — Том. 2. 302 с. — Петропавловск-Камчатский, 2009.

66. Кляшторин Л. Б. Хоминг горбуши // Рыбное х-во. — 1989. — № 1. — С. 56-58.

67. Князева Г. П. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод // Ресурсы поверхностных вод СССР. — Том 20. Камчатка. — М.: Гидрометиздат, 1973.-С. 249-261.

68. Колесников Б. 77. Изученность растительного мира и задачи научно-исследовательских работ // Сырьевые ресурсы Камчатской области. Материалы выездной сессии Комиссии по проблемам Севера в 1957 г. — М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 143-159.

69. Колесников Б. П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика // М.: изд. АН СССР, 1961. — С. 163-245.

70. Кондратюк В. И. Климат Камчатки. М.: Гидрометиздат, 1974. — 202.

71. Коновалова Г. В. «Красные приливы» у восточной Камчатки: Атлас-справочник. -Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1995. — 56 с.

72. Коновалова Г. В. Планктонная флора прибрежных вод Восточной Камчатки. Жгутиковые водоросли // Тр. Камчатского филиала Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. Вып. 5. — Петропавловск-Камчатский, 2004. - С. 131-182.

73. Корнев С. И. Калан Южной Камчатки (биология, охрана и перспективы использования): автореф. дис. канд. биол. наук: — Москва, 1997. -24 с.

74. Корчмит В. А. Оленеводство Корякин: этапы развития, перспективы возрождения. Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2001. — 439 с.

75. Красная книга Камчатки. — Том 1. Животные. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2006. 272 с.

76. Красная книга Камчатки. — Том 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор, 2007. — 341 с.

77. Кратасюк С. Д. Ассортимент растений, применяемых в озеленении Петропавловска-Камчатского и некоторые фенологические особенностиотдельных видов // Озеленение городов Дальнего Востока. — Владивосток, 1975.-С. 203-213.

78. Кратасюк С. Д., Смирнова О. А., Гаврющенко Л. М. Опыт рекультивации эродированных склонов гор Петропавловска-Камчатского // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978.-С. 95-99.

79. Крашенинников С. 77. Описание земли Камчатки. — Том 1-2. — Санкт-Петербург-Петропавловск-Камчатский: Наука—Камшат, 1994 (репринтное воспроизведение первого издания 1755 года).

80. Купянская А. Н. Муравьи (Нушепор1ега, Рогт1с1(1ае) северной части Дальнего Востока // Систематика и экология насекомых Дальнего Востока, 1986.-С. 91-102.

81. Куренков И. И. Зоогеография пресноводных рыб Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1965.

82. Куренцов А. И. О происхождении фауны Камчатки // Материалы 2 совещания географов Сибири и Дальнего Востока. Серия «Биогеография». -Владивосток: ДВФ АН СССР, 1962. С. 47-53.

83. Куренцов А. И. Зоогеография Камчатки // Фауна Камчатской области. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1963. - С. 4-60.

84. Куренцов А. И. О зоогеографических особенностях фауны Камчатской области // Энтомофауна Курильских о-вов, п-ова Камчатка и Магаданской области. М.-Л.: Наука, 1966.

85. Лазарев Г. А. Мышевидные грызуны и их роль в лесообразовательном процессе на Камчатке: автореф. дис. канд. биол. наук: — Уссурийск, 1996. — 23 с.

86. Лазаревский А. А. Рыбы и рыбные товары куринского промысла. М.: Агропромиздат, 1987. - 165 с.

87. Леванидова И. М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока: фаунистика, экология, зоогеография. JL: Наука, 1982. — 215 с.

88. Левин В. С. Дальневосточный трепанг: Биология, промысел, воспроизводство. СПб.: Голанд, 2000. - 200 с.

89. Левин В. С. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus: Биология, промысел, воспроизводство. СПб.: Ижица, 2001. - 188 с.

90. Лобков Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-290 с.

91. Лобков Е. Г. Трофические связи птиц с лососевыми рыбами на Камчатке / Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Диалог-МГУ, 2002. - С. 3-30.

92. Лобков Е. Г. Становление и динамика популяций интродуцированных на Камчатке полевого Passer montanus и домового Passer domesticus воробьев // Биология и охрана птиц Камчатки. — М.: Диалог-МГУ, 2002. С. 93-99.

93. Лобков Е. Г. Птицы в лососевых экосистемах водоемов Камчатки. — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2008. 96 с.

94. Лобкова Л. Е. Материалы к экологии наиболее обычных чешуекрылых-фитофагов каменной березы // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. -М., 1986— С. 105-115.

95. Лобкова Л. Е. О численности редких насекомых на Камчатке // Проблемы охраны редких животных. М., 1987. - С. 162-163.

96. Лобкова JI. Е. О сохранении разнообразия насекомых Долины Гейзеров // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы 2-й научн. конфер. 9-10 апреля 2001 г. Петропавловск-Камчатский, 2001. - С. 60-62.

97. Лобкова Л. Е. Насекомые // Растительный и животный мир Долины гейзеров. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2002. -С. 72-135.

98. Лобкова Л. Е. Основные векторы адаптации насекомых к условиям обитания на геотермальных полях Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: доклады 4-й научн. конфер. -Петропавловск-Камчатский: 2004. — С. 96-99.

99. Лобкова Л. Е. Насекомые / Красная книга Камчатки. — Т. 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2006. -С. 13-32.

100. Лукина Т. И. Иоганн Фридрих Эшшольц. Л.: Наука, 1975. — 175 с.

101. Максименков В. В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: автореф. дисс. доктора биол. наук. — Владивосток, 2002. — 42 с.

102. Малиновский Э. В. Птицы Камчатский. Альбом. Петропавловск-Камчатский: Новая книга, 2005. — 168 с.

103. Мартыненко В. П. Камчатский берег. Петропавловск-Камчатский: Дальневосточное кн. изд-во, Камчатское отделение, 1991. 188 с.

104. Маслов А. В., Бугаев В. Ф. Полет над гнездом нерки. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2010. — 72 с.

105. Мережко В. И. Состояние численности фоновых видов полевок на Камчатке // Размножение и численность грызунов на Дальнем Востоке. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 66-69.

106. Мещеряков В. В. Региональные системы особо охраняемых природных территорий как средство поддержания биологического разнообразия (на примере республики Мордовия): автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.32. Йошкар-Ола, 2001. - 27 с.

107. Микулин А. Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 127 с.

108. Моисеев Р. С., Михайлова Т. Р. О стратегии управления природопользованием в бассейнах лососевых рек Камчатской области — Петропавловск-Камчатский, 2007. — 88 с. .

109. Морозов В. Д Белая Г. А. Экология дальневосточного крупнотравья. -М.: Наука, 1988.-255 с.

110. Науменко Н. И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. — 330 с.

111. Национальные блюда народов Камчатки / А.Н. Сметанин, Г.И. Колегова, Т.П. Лукашкина и др. Петропавловск-Камчатский: РИО КОТ, 1993.-47 с.

112. Никаноров А. П., Мосолов В. И. О взаимоотношении волков и медведей на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. 4-й научн. конфер. 19-19 ноября 2004 г. — Петропавловск-Камчатский, 2003. — С. 253-256.

113. Одум Ю. Основы экологии Том 1 — 328 е.; т. 2. - 376 с. - М.: Мир, 1976.

114. О зеленой зоне города Петропавловска-Камчатского (из Решения № 328 Камчатского облисполкома) // Советы Северо-Востока СССР (1962-1988 гг.): сб. документов и материалов. — Часть 3. — Магадан: Магаданское кн. изд-во, 1986.-С. 185-186.

115. Определитель насекомых Дальнего Востока России — Владивосток: Дальнаука. 2000, т. 4, ч. 4, 651 е.; 1997, т. 5, ч. 1, 539 е.; 1999, т. 5, ч. 2, 671 е.; 1999, т. 6,ч. 1,665 с.

116. Определитель сосудистых растений Камчатской области (под ред. С.С. Харкевича). М.: Наука, 1981. - 411 с.

117. Паренский В. А. Роль медведей в динамике численности лососей Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы 6-й научн. конфер. 29-30 ноября 2005 г. Петропавловск-Камчатский, 2005. - С. 132- 136.

118. Пийп Б. И. Термальные ключи Камчатки. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1937.-268 с.

119. Позвоночные животные Северо-Востока России (под ред. И.А. Черешнева). Владивосток: Дальнаука, 1996. - 308 с.

120. Полевой определитель ламинариевых водорослей Восточной Камчатки. Петропавловск-Камчатский: ДВО РАН, 1988. - 16 е.: ил.

121. Полутов И. А. Морские промысловые рыбы Камчатки. М.: ВНИРО, 1960.-32 с.

122. Полутов И. А., Лагунов И. И., Куренков И. И. Промысловые рыбы и беспозвоночные Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: Дальневост. кн. изд-во, Камч. отд-ние, 1980. 95 с.

123. Понолшрева Е. О., Яницкая Т. О. Растительный покров Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ, 1991.-С. 59-98.

124. Пустовит О. П. Биология молоди камчатской микижи Parasalmo mykiss W. в период речной жизни: автореф. дис. канд. биол. наук: М., 2002. -27 с.

125. Рассохина Л. И. К вопросу об охраняемых территориях полуострова Камчатка // Природоохранительные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. -Владивосток: ТИТ ДВО РАН, 1991. С. 10-12.

126. Реймерс Н. Ф., Штильмарк Ф. Р. Особо охраняемые природные территории. М.: Мысль, 1978. - 296 с.

127. Савенков В. В. Состояние и численность ондатры на Камчатке / Размножение и численность грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.-С. 100-102.

128. Сафонов В. Г., Савенков В. В. Интродукция канадских бобров на Камчатке // Принципы рационального использования и пути интенсификации использования бобров (тез. докл.). Воронеж, 1980. - С. 50.

129. Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. - 488 с.

130. Селиванова О. Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распространение): автореф. дис. канд. биол. наук: -Владивосток, 1998. 25 с.

131. Селиверстов Н. И. Геодинамика зоны сочленения Курило-Камчатской и Алеутской островных дуг. — Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамГУ им. Витуса Беринга, 2009. 191 с.

132. Семенов Тянь-Шанский А. Пределы и зоогеографические подразделения палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М. -Л.: АН СССР, 1936. - 16 е.: карта.

133. Слизкин А. Г., Сафронов С. Г. Промысловые крабы камчатских вод. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — 180 с.

134. Спасский Н. Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исследования Дальневосточных морей СССР. Вып. 7. — 1961. - С. 261-311.

135. Сметанин А. Н. Массовое размножение листогрызущих насекомых в поймах лососевых рек Камчатки // Успехи энтомологии в СССР. Лесная энтомология: материалы ВЭО. Л.: изд-во АН СССР, 1990. - С. 115-117.

136. Сметанин А. Н. История изучения энтомофауны Камчатки // Краеведческие записки. — Вып. 7. Петропавловск-Камчатский: КО Дальневосточного кн. изд-ва, 1991. - С. 45-59.

137. Сметанин А. Н. Национальные парки в экологическом каркасе Камчатки // Тезисы докл. научн. конференции «Природоохранительныетерритории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. — Владивосток, 1991. — С. 54-57.

138. Сметанин А. Н. Нерестовые реки Камчатки на пороге экологического кризиса // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. -Владивосток, изд-во ДВО АН СССР, 1991. С. 63-66.

139. Сметанин А. Н. Находка кладки короткоклювого пыжика (Вгаскугатркш ЪгегоЬгоБЫз) на Камчатке // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: Институт биол. проблем Севера, 1992. - С. 28-29.

140. Сметанин А. Н. Природа Камчатки в . ее прошлом и настоящем. — Владивосток: ДВГУ, 1993. — 271 с.

141. Сметанин А. Н. Исторические аспекты развития дендрофлоры в бассейне р. Кичиги (северо-восточная. Камчатка) // Иссл. и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 1. - Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1993.-С. 169-183.

142. Сметанин А. Н. К обоснованию экологического каркаса Камчатки // Иссл. и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 1. -Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1993. - С. 198-207.

143. Сметанин А. Н. Минеральные источники северо-восточной Камчатки // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири». Вып. 1. - Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1993. - С. 208-217.

144. Сметанин А. Н. Определяющие факторы развития биоты Камчатки (на примере насекомых) // Успехи энтомологии в СССР. Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых: материалы 10 съезда ВЭО (11-15сент. 1989 г.). С.-Петербург, 1993г. - С. 68-69.

145. Сметанин А. Н. Гидрохимический фон лососевых рек Камчатки. -Петропавловск-Камчатский, ЦНТИ, 1993. 26 с.

146. Сметанин А. Н. Среда обитания лососей в р. Кичиге (Камчатка): гидрохимический состав воды и аномальные зоны // Иссл. и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 2.

147. Владивосток: изд-во ТИГ ДВО РАН, 1996. С. 191-200.

148. Сметанин А. Н. Экологическая безопасность в процессе изъятия природных ресурсов в экосистемах Камчатки // Проблемы и направления горнопромышленного освоения Камчатской области. — Петропавловск-Камчатский, 1997. С. 69-70.

149. Сметанин А. Н. Пищевые, растения Камчатки. — Петропавловск-Камчатский: СЭТО-СТ, 1998. 96 с.

150. Сметанин А. Н. Крабы камчатского шельфа: конспект лекций. — Петропавловск-Камчатский: КГ АРФ, 1998. 29 с.

151. Сметанин А. Н. Экологические подходы к природопользованию на Камчатке. Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2000. - 54 с.

152. Сметанин А. Н. Список насекомых Камчатки (Arthropoda: Insecta). -Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2000. 110 с.

153. Сметанин А. Н. Ряска маленькая (Lemna minor) — нетрадиционный пищевой источник. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2000. — 15 с.

154. Сметанин А. Н., Богоявленский В. Ф. Примечательные растения из природной флоры Камчатки. — Петропавловск-Камчатский: Новая книга, 2000. 313 е., ч/б ил. 92, цв. ил. 100.

155. Сметанин А. Н. Пресноводные и морские животные Камчатки (рыбы, крабы, моллюски, иглокожие, морские млекопитающие). — С.

156. Петербург: Политехника, 2002. — 237 е., ил.

157. Сметапин А. Н. Сохранение биоразнообразия в морских экосистемах Камчатки // Материалы науч.-технич. конфер. «Рациональное использование морских биоресурсов». Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2002. - С. 61-63.

158. Сметанин А. Н. Крабы камчатского шельфа: конспект лекций. — 2-е изд. — Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2002. — 47 с.

159. Сметанин А. Н. Среда обитания лососей в реках Камчатки. — М.: ВИНИТИ, № 1261-В 2002. 27 с.

160. Сметанин А. Н. Остров Верхотурова — уникальный уголок Камчатки. М.: ВИНИТИ, № 1263-В 2002. - 66 с.

161. Сметанин А. Н. Экосистема лососевой реки Кичиги (северовосточная Камчатка). М.: ВИНИТИ, № 1262-В 2002. - 188 с.

162. Сметанин А. Н. Биоразнообразие насекомых Камчатки. — М.: ВИНИТИ, № 1264-В 2002. 359 с.

163. Сметанин А. Н. Модель устойчивой экосистемы // Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки: матер, науч.-техн. конф. (25—27 марта 2003 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2003. - С. 5-7.

164. Сметанин А. Н. К изучению ихтиофауны Западно-Камчатского шельфа // Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки: матер, науч.-техн. конф. (25-27 марта 2003 г.). -Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2003. С. 8-17.

165. Сметанин А. Н. Практикум по дисциплине «Промысловая ихтиология и сырьевая база». Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 20036. - 88 с.

166. Сметанин А. Н. Охрана генофонда и проблемы сохранения биологического разнообразия // Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства: тезисы докл. междунар. науч.-произв. конф. Вып. 1. - Брянск, 2003. - С. 58-63.

167. Сметанин А. H. Дендрофлора Камчатки и ее участие в формировании лесных насаждений // Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства: тезисы докл. междунар. науч.-произв. конф. Вып. 2. - Брянск, 2004. - С. 42^14.

168. Сметанин А. Н. Экологические основы природопользования и сохранения биоразнообразия Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КФ МУПК, 2004. - 87 с.

169. Сметанин А. Н. Точка на карте: остров Верхотурова (Берингово море, Камчатка) // Природные науки на рубеже столетий (к 70-летию природно-географического факультета НДПУ): материалы науч.-практич. конф., 23-25 марта 2004 г. Нежин, 2004. - С. 158-159.

170. Сметанин А. Н. Применение информационных технологий для оценки биологического разнообразия в природных экосистемах Камчатки // Рациональное использование морских биоресурсов. — Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2005. С. 78-81.

171. Сметанин А. Н. База данных по биологическому разнообразию природных экосистем Камчатки на основе использования политомического ключа. Уч. пособие. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2005. — 326 с.

172. Сметанин А. Н. Ряска маленькая (Lemna minor L.) -нетрадиционный пищевой источник на Камчатке. Лекция. — Петропавловск-Камчатский: КФ ОУ МУПК, 2005. 16 с.

173. Слгетанин А. Н. История рыболовства Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. — 50 с.

174. Сметанин А. Н., Демидов Н. Т. Возникновение Камчатки и ее природа. Ростов-на-Дону: Донской издательский дом, 2007. — 408 е., цв. ил.

175. Сметанин А. Н. Дикоросы Камчатки и их использование. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. — 128 с.

176. Сметанин А. Н. Полевая кухня из дикоросов Камчатки // Проблемы региональной экономики, управления и образования: материалы международной научно-практической конфер. 17-19 февраля 2009 г. -Петропавловск-Камчатский: КФ РУК, 2009. С. 114-120.

177. Сметанин А. Н. Экосистемы Камчатки как основа научного туризма // Общество, туризм, сервиз: опыт, проблемы и перспективы развития Камчатского края. Материалы межвуз. научн.-практ. конфер. -Петропавловск-Камчатский, 2009. С. 37-41.

178. Сметанин А. Н. Привлекательные насекомые на экологической тропе туристов // Общество, туризм, сервиз: опыт, проблемы и перспективы развития Камчатского края: материалы межвуз. научн.-практ. конфер.307

179. Петропавловск-Камчатский, 2009. — С. 102—113.

180. Сметанин А. Н. Перспективы использования дикоросов на Камчатке // Вестник «Российский университет кооперации». № 5. — Петропавловск-Камчатский, 2009. - С. 62-65.

181. Сметанин А. Н. Сабельник болотный перспективный объект заготовки лекарственного и технического сырья из дикоросов Камчатки // Вестник «Российский университет кооперации». - № 5. - Петропавловск-Камчатский, 2009. - С. 66-70.

182. Сметанин А. Н. Живое ядро Камчатки // Проблемы региональной экологии. № 2. - М., 2010. - С. 214-217.

183. Сметанин А. Н. Функциональная структура энтомофауны Камчатки // Вестник КрасГАУ». № 8. - Красноярск, 2010. - С. 81-85.

184. Сметанин А. Н. Эколого-фаунистический анализ ихтиофауны Камчатки и ее функциональная структура // Вестник КрасГАУ. № 9. -Красноярск, 2010. - С. 84-90.

185. Сметанин А. Н. Распределение промысловых видов млекопитающих в бассейне реки Кичиги (северо-восточная Камчатка) // Вестник охотоведения. Том 7, № 2. - М, 2010. - С. 311-319.

186. Сметанин А. Н. Фауна млекопитающих Камчатки и ее промыслово-охотничьи виды // Вестник охотоведения. —Том, №. М., 2011. — С.

187. Сметанин А. Н. Распределение особо охраняемых природныхтерриторий (ООПТ) в Камчатском крае // Вестник охотоведения. — Том, №-М., 2011.-С.

188. Сметанин А. Н. Биопродуктивность лососевой реки Кичиги (СевероВосточная Камчатка) // Аграрная Россия. № 2. - 2011. - М. - С. 42-44.

189. Сметанин А. Н. Арсенал урбанизированных территорий Камчатки // Экология урбанизированных территорий. М., 2011. - С.

190. Сосудистые растения советского Дальнего Востока (под ред. С. С. Харкевича) том 1. 1985. - 397 е.; том 2. 1987. - 445 е.; том 3. 1988. - 420 е.; том 4. 1989.-397с.; том 5. 1991.-389 е.; том 6. 199(3).-428 е.; том 7. 199(4). -395 е.; том 8. 1995.-383 с.

191. Стаднщкий Г. В. Экологическая безопасность: императивы, иллюзии, перспективы // Вестник МАНЭБ. Том 7, № 1 (49). - 2002. - С. 99105.

192. Степанова К. Д. Луга полуострова Камчатка. — Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965. 92 с.

193. Технохимические свойства океанических рыб. — М.: Пищ. промышл., 1972.-341 с.

194. Тиллер И. В. Биология и численность проходного гольца {БаЬеИпш а1р1пт сотр1.) Камчатки: автореф. дисс. канд. биол. наук: — Владивосток, 1993.-22 с.

195. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии // Д. С. Павлов, К. А. Савваитова, К. В. Кузищин и др. М.: Научный мир, 2001. — 200 с.

196. Токранов А. М. Ихтиологические и рыбохозяйственные обследования в прибрежных водах и внутренних водоемах Камчатки в XVIII— XX веках. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — 740 с.

197. Токранов A.M. О «бесчешуйном звере» и других обитателях камчатских вод. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — 152 с.

198. Токранов А. М., Орлов А. М., Шейко Б. А. Промысловые рыбы материкового склона прикамчатских вод. — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. 52 е.: ил. 12.

199. Турков В. Г., Шамшин В. А. Лесоводственно-таксационная характеристика каменноберезовых древостоев Камчатки // Леса Камчатки и их хозяйственное значение. М.: АН СССР, 1963. - С. 259-296.

200. Тюлина Л. Н. Растительность западного побережья Камчатки. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, кн. изд-во, 2001. — 304 с.

201. Урусов В. М., Лобанова И. И., Варченко Л. И. Хвойные российского Дальнего Востока ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 440 с.

202. Харкевич С. С. Источники и пути становления высокогорных флор советского Дальнего Востока // Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий. Владивосток: ДВО АН СССР, 1985. - С. 47-50.

203. Харкевич С. С, Вяткин 77. С. Остров Верхотурова в Беринговом море // Природа. № 4. - 1977. - С. 84-92.

204. Хопкинс Д. М. История уровня моря в Беринги за последние 250000 лет // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - 9-27 .

205. Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Роль Берингии в эволюции и расселении северопацифических вересковых // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВО АН СССР, 1986. - С. 35-44.

206. Худяков Г. К, Урусов В. М., Китаев И. В. и др. К экологической программе для Дальнего Востока. 1.011. Препринт. - Владивосток: ТИГ ДВО АН СССР, 1989. - 56 с.

207. Филъ В. И. К акклиматизации лося на Камчатке / Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. 4-й научн. конфер. 19-19 ноября 2004 г. Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 112-117.

208. Филъ В. И. К вопросу об экологических предпосылках управления популяцией бурого медведя в Камчатской области // Тр. Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. Вып. 4 . - 2006. - С. 132-147.

209. Филъ В. И., Гордиенко В. Н. Лось Камчатского края. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. -236 с.

210. Черешнев И. А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии // Биогеография Берингийского сектора Субарктики.— Владивосток: ДВО АН СССР, 1986. С. 122-145.

211. Черешнев И. А., Назаркин М. В., Шестаков А. В. Биогеография ихтиофауны северной части Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: 2002. - С. 150-153.

212. Черешнев И. А., Назаркин М. В., Шестаков А. В. Ихтиофауна северной части Охотского моря. — Владивосток: ДВО РАН, 2002. — 168 с.

213. Чернядъева И. В. Новые находки редких и интересных видов листостебельных мхов на полуострове Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. — Петропавловск-Камчатский, 2002. С. 103-106.

214. Чернядъева И. В. Редкие мхи Камчатки и вопросы их включения в «Красную книгу» // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 118-121.

215. Чхиквадзе В. М. Первая находка ископаемой черепахи на Камчатке // Вид и его продуктивность в ареале: материалы 4-го Всесоюз. совещания. — Часть 5. Свердловск, 1984. - С. 46-47.

216. Чугунков Д. И. Моржи на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1970.-С. 175-177.

217. Шамшин В. А. Еловые леса Камчатки // Вопросы географии Камчатки. №. 5. - 1967.

218. Шамшин В. А. Каменноберезовые леса Камчатки: Биология, экология, строение древостоев. -М.: ГЕОС, 1999. 170 с.

219. Шамшин В. А., Казаков Н. В. Пойменные леса Камчатки // Тр. Камчатского филиала Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. Вып. 5. -Петропавловск-Камчатский, 2004. - С. 381-393.

220. Шаульская Н. А. Новые и редкие для Южно-Камчатского республиканского заказника виды сосудистых растений // Ботанический журн.- Т. 78, № 4. 1993. - С. 133-139.

221. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. - 159 с.

222. Юрцев Б. А. Мегаберингия и приоксерические этапы истории ее растительного покрова // Комаровские чтения БПИ ДВНЦ АН СССР. Вып. 33. - Владивосток, 1986. - С. 3-53.

223. Якубов В. В., Чернягина О. А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. — 165 с.

224. Alfken J. D. Entomologische Ergebnisse des Schwedischen Kamtschatca-Expedition 1920-1922. Arktiv for Zoologi. 1929. Bd.20 A, N 16, p.1-8.

225. Alexander Ch. Entomologische Ergebnisse des Schwedischen Kamtschatka-Expedition 1920-1922. Tipulidae. Arktiv Zool., 1927. Bd. 19 A, N 9, p.1-10.

226. Alpheraky S. Lepidopteren aus Kamtschatka gesammelt von Herz. Mem. Sur les Lep., 1897. Bd. 9, p.301-347.

227. Banniger M., Netolitsky F. Und Schauberger E. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtschatka-Expedition 1920-1922. Carabidae. Ark. Zool., 1929. Bd. 20, N 4, p. 1-5.

228. Corti A. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. Lepidoptera. IV. Notodontidae und Noctuidae. Ark. Zool., 1929-1930. Bd.21, N 1, p. 1-4.

229. Czerny L. Palearktische Helomyridan des Ecologischen Insects der Akademie der Wissenschaften d. U. S. S. R. (Diptera) II Тр. Ин-та зоол. 1932. -Т. 1. — № l.-C. 25-33.

230. Djakonov A. Lepidoptera, Geometridae. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtscharka-Expedition 1920-1922. Ark. Zool., 1929. Bd. 21 A, N 20(1).

231. Edwards F. W. Una revisione delle zazare delle regione Palearktiche. Riv. Di Malariol., 1926, N 5, p. 3-6.

232. Edwards F'. W. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtschatca-Expedition 1920-1922. Díptera, Nematocera. Ark. Zool., 1928. Bd. 19 A, N 31, p. 1-3.

233. Enslin E. Die Tenthredinidae (Hym.) der Kamtschatka-Expedition 19081909. Ежегодник Зоол. Музея Академии наук, 1926, т. 27.

234. Forsius R. Uber die von Wuorentaus in Kamtschatka gesammelt Tenthredinidaen. Not. Entomol., 1928. Vol. 8.

235. Forsius R. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. Tenthredinidae. Ark. Zool., 1929. N 5, p. 1-4.

236. Frey R. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. 36. Díptera, Brachycera. 5. Ark. Zool., 1935. N 28, 10, p. 1-8.

237. Gussakovskiy V. Verzeichnis der von Herr D: r. R. Malaise im Ussuri und Kamtschatka gesamein aculeaten Hymenopteren. Ark. Zool., 1932. Bd. 24 A, N 10, p. 1-66.

238. Hamfelt B. Entomologische Ergebnisse der Kamtschatka-Expedition 1920-1922. Lepidoptera. V. Microlepidoptera. Ark. Zool., 1930. Bd. 21 A, N 13, p. 1-6.

239. Hendel F. Entomologische Ergebaisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-922. Díptera, Brachycera. 3. Ark. Zool., 1931, Stockholm. Bd. 23 A, N 7, p.1-12.

240. Herz 0. Reise von Jakutsk nach Kamtschatika in Jahre 1890. Men. Lepidopt1897, IX.

241. Lindberg H. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. Hemiptera. Ark. Zool., 1925. Bd. 17 A.

242. Lindberg H. Zur kenntnis der Heteroptera-Fauna von KamtschatkaExpedition 1920-1922. Ark. Zool., 1925a. Bd. 17 A, N 34, p. 1-8.

243. Malaise R. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. Tethredinidae. Ark. Zool., 1932. Bd. 23 A, N 8, p. 1-68.

244. Mandelshtam M. Ju. A new species of bark-beetles (Coleoptera: Scolytidae) from Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2001. № 105. P. 11-12.

245. Navas L. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. Plecoptera. Ark. Zool., 1930. Bd. 21 A, N 7.

246. Nordstrom F. Entomologische Ergebuisse der Schwedischen Kamtschatka-Expedition 1920-1922. Lepidoptera. 1. Diurna. Ark. Zool., 1928. Bd. 19 A, N21, p. 1-10.

247. Nordstrom F. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtschatka-Expedition 1920-1922. Lepidoptera. II. Ark. Zool., 1929. Bd. 20 A, N 12, p. 1-6.

248. Pic M. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. 7. Coleoptera. Ark. Zool., 1926. Bd. 18 , N 3, p. 1-3.

249. Pic M. Entomologische Ergebnisse der Kamtschatka-Expedition 19201922. 14. Coleoptera (ex p.). 2(1). Ark. Zool., 1927. Bd. 19 B, N 3, Stockholm, p. 1-3.

250. Pic M. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. 22. Coleoptera (ex p.) 3 (1). Ark. Zool., 1928. Bd. 20 B, Stockholm, N 7, p.1-4.

251. Sjostedt V. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. Odonata. Ark. Zool., 1927. Bd. 19 A, N 16, p. 1-5.

252. Sjostedt V. 5. Orthoptera, in.: V. Sjostedt. Entomologische Ergebnisse des Schwedischen Kaiatschatka-Expedition 1920-1922. Abschuss und Zusammenfassung. Ark. Zool., 1935. Bd. 32 A, 1, 7, p. 16-17.

253. Ulmer G. Entomologische Ergebuisse der Schwedischen KamtschatkaExpedition 1920-1922. II. Trichoptera und Ephemeroptera. Ark. Zool., 1927. Bd. 19 A,N8.

254. Zimmerman A. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtschatka-Expedition 1920-1922. Haliplidae und Dytiscidae. Ark. Zool., 1926. Bd. 18 A,N 1.