Сравнительная оценка зональной и локальной изменчивости морфометрических признаков рыбца и леща

Милерене, Эугения-Нийоле Юозовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная оценка зональной и локальной изменчивости морфометрических признаков рыбца и леща
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная оценка зональной и локальной изменчивости морфометрических признаков рыбца и леща"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

(ГосНИОРХ)

На правах рукописи

МИЛЕРЕНЕ Эугения-Нийоле Юозовна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЗОНАЛЬНОЙ И ЛОКАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЫБЦА И ЛЕЩА

03.00.10 - ихтиология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1992

РгЬота. е1»аталнена в Институте экшюгми Академии наук Литвы

Научные руководители: - кандидат Биологических наук.,

старший научный сотрудник, Вольские P.C.

кандидат биологических наук, старший научный t'ax рудник, Кудерастай Л. А.

Официальные апоненты:

- доктор биологических наук, профессор ВирЬицкас Ю. Б.

- доктор биологических наук, профессор Рыжков Л. П.

ï-izzyman убежденна:

Институт зоологии АН Белоруссии

слсци&лизирошшкого совета К 117.03.01 при Гасударстветом научно

(ГосНИОРХ) по адресу: 199053 Санкт-Петер&ург. наЬ. Макарова 26, ГосНИОРХ.

с ппуилико&анными работами по теме научного доклада мамою <г!иак'С!М1!гъся в библиотеке ГосНИОРХ.

1992 г. в 13 час. на заседании

.гхлняо&аюльском институте озерного и речного рыЬного хозяйства

Дохлад разослан

.. /У .. а/г/çe/^t ■■ 1992г

Ученыи секретарь сг»-циалгаи[хз1«а»наго совета, м.Ь.н.

Дементьева М. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность ппобпсмы. Многие гиды занимают обширные ареалы, охватывающие ряд ландшафтио-географических зон. Изменчивость таких видов может достигать значительных масштабов. Изучение подобных оидоа ры5 в ограниченном количестве местообитаний по дает полного представлении о действительных границах колебания величин биологических показателей и мсрфоматрических признаксл. Как показывает история ихтиологических псследовалий, такой подход нередко приводит к неправильным прсдстлпг:е;шям о структура вида как системы и способствует описанию многих популяций в качества отдельных таксономических единиц. Зга тенденция особенно наглядно проягилэ.сь в сл; 1ге лососевых и сиговых рыб. Известия сна и на примере таких изучавшихся нами йидои( кач рыбец и лещ, у которых выделился ряд внутривидовых таксономических единиц (Берг, 1949).

Условия среды, при которых существуют водные организмы, есрмиругатси под влиянием двух групп экологических факторов: а) локальных, зависящих от конкретного размещения местообитания в ландшафтной систем:! и могущих значительно различаться а соседних водоемах, б) зональных, сбуслозлиз.чемих географическим положением водоема и изменяющихся п направлениях с севера из юг и с востока на запад. Такой неоднозначный характер преобразований (рактороз среды усложняет анализ экологической изменчивости рыб, так как изучение этого явлении приходится осуществлять как бы в двух измерениях. При этом размах локальной изменчивости мояевт достигать значительных масштабов, иногда перекрывая э^ускт зональных «рактороз.

При изучении экологической изменчивости рыб зтот двойственный характер вариабельности <рлкторип среды часто не учитывается, что приводит иногда к ! ткоррекп 1ым заключем птм.

Из вышеизложенного следует, что изучение рыб в границах видовых ареалов представляет существенный научный шггерсс. Оно позволяет выявить весь спектр изменчивости рыб и вскрыть основные ее закономерности. Получаемые таким путем материалы имеют нгредко решающее значение при решении таксономических вопросов и находят практической приложение при разработке охранных мероприятий и предложений по акклиматизации.

Цр.ч'т н 71ДЧЧЧ птло.тст'.'ччтч, Изучение зоологической изменчивости рь:бца н леща осущсс шлялось как часть программы комплексного исследования видов организмов в пределах их ареалов. ! 1ашп работы, пходиишие в общую программу, нмполнллись с целыо изучения изменчивости рыбца п леща п нескольких

участках их ареалов. При этом ставились следующие основные задачи:

- выявить характер изменчивости изучаемых видоа рыб в разрезе ландшафт!ю-географической зональности;

- выявить характер изменчивости этих видов рыб в границах одной ландшасртно-геограсрической зоны (водоемы Литвы);

- сопоставить особенности зональной и локальной изменчивости и на этой основе выявить общие закономерности экологической изменчивости рыбца и леща.

Сформулированные задачи оправдывают выбор изучавшихся видов рыб. Они различны п экологическом отношении. Рыбец - активная рыба, по характеру поведения приближающаяся к лососевым. Он нагуливается в слабосоленых морских акваториях (моря Балтийское, Азоаскоа и др.) или водоемах с поточенным водообменом (озера, водохранилища), но размножается в реках на участках с относительно сильным течением и жесткими грунтами. Лещ -малоактивный вид. Он обтает в слабопроточных водоемах (озера, водохранилища, равнинные реки, слабосоленые морские акватории) и размножается и мелководной зоне с зарослями макрекритов или на заливаемых паводковыми содами прибрежных участках, покрытых луговой или степноК растительностью. Экологическая разнородность рассматриваемых видов позволила более полно проанализировать особенности изменчивости рыб в зональном и локальном аспектах.

Научная ноппзна и теоретическая значимость, Выполнявшаяся нами работа является составной частью комплексных исследований рыбца и леща, ссущестпляашихся в рамках международного проекта "Вид и его продуктивность с ареале", входившего в программу ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Благодаря проводимым исследованиям внесен существенный вклад в проблему экологической изменчивости отдельных видоа рыб (Вольские, 1973, 1990). О частности, при нашем участии впервые проведено широкомасштабное исследование изменчивости морсрометрических признаков рыбца и леща на значительной части их аргалов, включая области интродукции (см. список публикаций). Изучение большого числа выборок позволило впервые на уровне тенденций показать связи изменчивости рыб с биотическими и абиотическими характеристиками водсемов и наметить закономерности изменчивости в границах аргала. Впервые на основе анализа мернстических признаков рассмотрена измен1 тость леща из разнотипных водоемов Литвы и вскрыты отличия между отдельными популяциями. Накопленный при исследовании рыбца и леща опыт использован при изучении других видов" рыб по

предложенной методике. Нами анолотичные работы были продолжены при изучении подуста (Вольские, Милерене и др., 1984).

Практическое значение. Проведенная работа явилась частью международного проекта "Вид и его продуктивность в ареала", входившего в пртграмму ЮНЕСКО "Человек и биосфера". В связи с этим полученные нами материалы включены в единый банк данных и могут быть использованы другими специалистами при проведении исследования по экологи1 ¡еской изменчивости рыб. Кроме того, наши материалы могут служить п качестве фоновых данных при пгх:ле дующей оценке состояния популпций и степени воздействия на них антропогенных факторов.

Полученные данные и вскрытые закономерности могут быть исПользсг.аны при разработке акклиматизационных мероприятии, а также при проведении работ по восстанавлению в отдельных водоемах утраченных популпций рассма т рипаемых видов рыб. Наши данные могут служить осноеоп при определении комплекса мероприятий, направленных на сохранение как отдельных популяций, так и обоих видов в целом.

Апробапил раЕюты. Результаты исследований и основные положения работы докладывались: на научных конференциях гш изучению внутренних содоемоп Прибалтики и Белоруссии (Петрозаводск, 1971, 1991, Таллин, 1973, Вильнюс, 1975, 1987, Псков, 1983); I и II конференции молодых ученых Института зоологии и паразитологии АН ЛитССР (Вильнюс, 1976, 1978); Всесоюзных консре|к;нцях гю зколотичекой физиологии и биохимии рыб (Киев,1976, Вильнюс, 1985); Весоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (Вильнюс, 1972, 1976, Паланга, 1980, Свердловск, 1984, Тбилиси, 1988); III международном ихтиологическом iconqjecce (Варшава, 1976); съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, .1981, Мурманск, 1991); VI Всесоюзном лимнологическом совещании (Иркутск, 1985); Ш Научной конференции Литовского гидробиологического общества (Вильнюс, 1982); Кон<ре[)енции "Микрозволюция п[х?снояодных животных" (Борок, I9R8)

Публикации. По материалам исследовании опубликовано 56 работ, п том чпимс ih> leMi: научного доклада 45.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор материалов, на которых основана настоящая работа, осуществлялся • нами в 1'>72-1491 г. пз отдечьных популпций рыбца (сырти) Vimba vimha L., и иста Ahramis brama I.., обитающих в географически удаленных участках л|М'.члоп, относящихся к бассейнам Балтийского, Азовско-Черномо[хжот и Каспийского мо[х-й. Материал по рыбцу (сырти) собирался в прибрежной зоне

Балтийского морл, запиос Куршю-МарБс, а Вассспис р. Нлмунас, а так>.тп в реках

Днепр, Кубань, Терек и 'Гкибульском водохранилище. Значительная часть материала собрана при проьедешш комплексных экспедиций по проекту "Вид и его продуктивность в ареале". Кроме того, осуществлено многолетнее (19771991 гг.) изучение рыбца б заливе Куршю-Марбс во время весеннего и осеннего хода.

Таблица 1

Общий объем обработанного материала

Общий Мор<рометрия,

Водоем Годы биологический зкз.

анализ, экз.

УипЬа уипЬа Ь.

Балтийское море 1991 112 -

Залив Куршю 1977; 1979; 981 479

Марйс 1981; 1985;

1986- 1991

Бассейн 1974-1976; 790 790

р. Нямунас 1982-1984;

1989-1990

Р. Днепр 1972 ' 410 410

Р. Кубань 1973 182 182

Р. Терек 1983 100 100

Ткибульскос 1973 100 100

водохранилище

Всего: 2675 2061

АЬгатЬ Ьгата I*.

'Балтийское море 1991 147 ' -

Зализ Кургшо 1988;1991 168 160

Марёс

Р. Нявсжис 1975-1979 870 870

Р. Нлмуиас 1990 35 35

Каунасское 1973-1991 1608 150

водохранилище

Озера Литвы 1975-1935 .1354 664

Всего: 4182 1879

Материалы по лещу собирались в разнотипных водоемах Литвы: озерах,

реках, Каунасском водохранилище, заливе Куршго-Марйс, прибрежной зоне Балтийского моря.

Общее количество собранного и обработанного материала приведено в таблице 1.

Кроме того, для с,мнения ислользопгны дшшые комплексных исследования обоих рассматриваемых пидоз, полученные п 1975-1977 гг. разными коллективами исследователей п реках, озерах и подох|И1тлищах, относящихся к бассейнам Черного, Азовского и Каспийского морей. Эти даннмэ опубликоааны в ряде ¡забот, п которых автор настоящего доклада участвовал п качества соапторд.

Длл анализа закономерностей, отражающих реакцию рыб на измсненнп усгапий среды, материалы собирались и обрабатывались по тигкгаым методикам, принятым длл п, эекта "Вид и его продуктазнссть п ареале "(Вольские, 1073).

Статистическая оброботка собранных материалов проводилась на ЭВМ БЗСМ-6, а также IBM PC/AT с ппмощыо стандартного пакета статистических программ STATGRAFICS, версия 4.0

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РЫБЦА И ЛЕЩА И

СТРУКТУРЫ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ Изменчивость различных показателей и признакоп у рыб ограничена пределами генетически закрепленной шшепол нору.ы реакции, Теоретически п каждой популяции могут быть встречены особи, характеризующаяся л'сбоЛ величиной признака, не г.ыходгсцей за угедзлннме пределы. Однако а действительности потенциальные возможности изменчивости гида по cceii широте не реализуются d сялз!» с различными ^;солсп1Ческ!1ми ограничениям!!. Это наглядно проявляется на примере рыбца. Так, максимальная длина Gcofefl в нерестоьом стаде этого вида существенно зависит от географического положения водоема:

Максимальная Максимальная

длина, см длина, см

Балтийское море 38 р. Днепр 27

'Jsлиз Куршю-МарСп 33 р. Кубань 29

р. Нямунас 37 р. Терек 27.S

Однако в условиях водохранилищ изменение предельных размеров рьйца

иное. В Каунасском водохранилище максимальная длина этой рыбы достигает

30 см, в то время как в Цимлянском - 36 см и а Сенгалеепсксм - 41 см. В

Ткпбулъском водохранилища, расположенном за границами естестгеннсгг»

ареала, максимальная длина акклиматизированного пг/Пца п нсрсстолсм стадо со

премн наших исследований не превышала 17 см.

100

№

'"В 8

•10

■■/Я

-л

* -Л й

11ел, 24 29

Лд. слг 3 1

И,

"Г''--:-/4

• .-у 2 **

Рш-. К Радыкриый состав популяции рыбца из разных участков ашала: 1 ТкнЬульское водохранилища; 2 - р. 1 ерек; ¡3 - р. Днепр; 4 - р. Кубань; •5- ЬагхеПн р. Нямунас

Параллельно с максимальной длиной тела изменяется продолжительность рь;6ца о различных участках ареала. Так, в Бассейне Балтийского моря в г>с»!уляциях этого вида пст|>ачаатся дЬ 12 возрастных групп, в бассейне Черного моря - до 9, Асоьсхого >■ Каспийского - до 7.

Различи» структура нерестовых стад рыбца. Б бассейне р. Ннмунас дгакиируют самцы в возрасте 4-7 лет с длиной тела 21-31 см и самки в возрасте 4-0 лег при длине тела 23-35 см. Ссотвотствующиа ци<рры для популяций из р. Днепр ДШ1 е&миоа 3-5 лет и 10-25 >1 самок - 4-7 лет и 19.5-30 см, из р. Кубани

Рис. 2. Изменение длины тела (1. 3) и массы рыб (2. Л") в зависимости от возраста рыЬна в Каунасском водохранилище (1, 2) и в р. Мприс (3, 4)

27.£ .26,5 7в? 305 32,5

лД

Х-25,1

10п_-

22.5 24 5 гв* 29,5 30,5 32,5

25 20 15 10 5 О

Рис. 3. Рйсп|!нг;«.гки!12 числа особей по длнно тела рыбца в нерестовый 1 торная я р. Икр1к: {!),, ^дупложем водохранилище (¡1)

длл самцов 3-4 года и 20.5-26 см и самок - 3-5 лет и 22.5-30 см. Точно так же в Каунасском водохранилище преобладают 5-6-годовики, а Цимлянском - 4-годоеики, в Сенгилеепском - 4-5-годоаики и в Ткибульском - 2-3-годовики. Различаются нерестовые стада рыбца и по такому структурному показателю, как размерный состав (рис.1). Экологические условия водоема существенно влияли на темп линепного и весового роста рыбца и возраст полового созревания. Так, 5- рыбы в р. Кубани достигают длины 27.9 см и веса 415 г, в бассейне р. Нямунас соответственно 24.7 см и 272 г и в р. Днепр - 24 см и 253 г. В Сенгилеевском водохранилище пятигодовалые самцы имели вес 560 г, самки -620 г, Цимлянском - соответственно 482 и 647 г, Каунасском - 292 и 314 и Ткибульском -79 и 80 г.Каспийский рыбец созревает раньше, чем рыбец в северо-западной части аргала.

Наряду с зональной у рыбца отмечается локальная изменчивость ряда биологических показателей. Б Каунасском водохранилище темп роста рыбца шоке, чем ь р. Нярис (рис.2). В соответствии с этим изменяется размерный состав обеих популяций. В р. Нярис доминируют особи с длиной тела более 28.5 см, в 1Сдунасском водохранилище - с длиной менее 28.5 ом (рис. 3). В заливе Куршю-МарСс весной и осенью среди проходящих рыбцов преобладают у самцов 7-8-летки длиной тела 27-30 см и у самок - 0-10-летки длиной 20-30 см. В Каунасском водохранилище преобладают 5-6-летки длиной тела 22-25 см. В заливе рыбец соозрсвает на 4-5 году, в водохранилище - в возрасте 6 лет. Средняя длина самцоа в нерестовом стада рыбца в заливе Куршю-Марйс в 19851928 гг. сосгагшпла 28.1 см и средний вс-с - 427 г, самок - соответственно 29.5 см и 427 г. В Каунасском р.одскранил:ице средняя длина самцоа равнялась 24.9 см и вес 262 г, само:; - 25.4 см и 255 г.

Обсуждая различил между популяциями рыбца Каунасского водохранилища, р. Няркс и зализа Куршк>-Мар2с, необходимо учитывать, что еодохрашивццноз стадо сформировалось пссле строительства гидростанции (1960 г.) из остатков производителей, сохранившихся в зоне затопления и верхнзм течении рехи после перекрытия ее платиной, и рыб,' искусственно вселенных в этот новый водоем. Водохраншвмщиш популяция молодая. Тем не маиео она значительно отклонялась рп исходной полупроходной формы рыбца.

В литературе отмечается, что в рлде речных бассейнов встречаются две бпологичгскиа формы рыбца, отличающиеся по наибольшей высоте тела (Бзнзреску и др., {' ^70). Нами специально проанализирован этогг вопрос. Установлено, что такие признаки, как высота и толщина тела достоверно коррелируют с упитанностью рыб. Во всех исследованных точках упитанность

рыбцов одинаково влияет на наибольшую высоту тела. Толщина тела также находится п прямой записммости от' упитанности. В то же время упитанность изменяется по сезонам. Так, у особей осеннего захода в реках Нямуиас и Кубань упитанность (по Фультону) выше, чем у рыб весеннего захода. В заливе Куршго-МарСс в 1985-1938 гг. самки весеннего захода имели упитанность 1.90¿0.03, осеннего - 2.12+0.02, т.е. достоверно более вь!сокуга. В то же В|земя упитанность нагульных рыб равнялась лишь 1.59+0.0.3. Мы считаем, что нет оснований выделять у рыбцоз низкотелую и высокотелую <рормы, поскольку изменения высоты тела косит сезонный характер и зависит от упитанности рыб.

При изучении структуры популяция и биологических показателей леща нами обращалось основное внимание на локальную изменчивость, проявляющуюся в пределах одной ландшафтной зоны.

В работе P.C. Вольскиса (1989) показано, 1гго скорость роста и созревание, а также другие биологические показатели некоторых карповых рыб, в том числе и леща, на протяжении ареала вида а однотипных водоемах закономерно изменяются. В зсне экологического оптимума вида особи созревают рэиьше ti достигают большей массы, чем в сезерной части ареала. Наряду с этим на небольшой территории п разнотипных водоемах также могут наблюдаться существенные различил о скорости роста, п возрасте наступления полозозрелости и плодовитости особей одного вида в величине удельного геса популяций данного вида t сообществе н по ряду других показателей. IO.E. Лапин и Ю.Г. Юрозицкий (1959) отметили, что отсутствует единый для разных популяций одного вида размерный показатель, при котором рыбы достигают половозрелое™.

Эти общие соображения подтверждаются конкретными материалами. Структура популяций леща в разнотипных гядоемах Литвы изменяется а широких пределах. Так, максимальная длина тела у этой рыбы а отдельных водоемах колеблется от 29 до 51 см (Милерене, Орлова, 1989). В тесной связи с длиной тела находится предельный возраст рыб. В водоемах Литвы у отдельных популяций леща он колеблется от 9 до 17 лег. Непост, янен и такой показатель как, максимальный пес отдельных особей. В различных водоемах Литгы он изменяется от 0.90 до 3,95 кг .(табл.2).

Таблица 2.

Максимальные значения возраста, длины и массы тепа в нерестовых популяциях леща в водоемах Литвы

Е)одоем Макси- возраст,

мальная V оды глубина водоема, м

длина, масса, г коэ^. возраст см упит.по половоа

Фультону зрелости

Оз. Галстас 50.0 12

Оз. Друкшяй 31.0 16

Оз. Диснай 6.0 12

Оз. Англининку 5.6 9

Оз. Жувинтас 2.5 16

Р. Нявюкис 1.7 12

Каунасское вдх. 21.0 17

Зал.Курппо- 7.4 16

Марёс

44.5 1750 2.33 8-9

46.2 2225 2.01 8-9

37.5 ■ 930 1.86 7-8

27.0 437 2.29 6-7

51.0 3220 2.39 7-8

45.4 2090 2.43 8-9

54.0 3950 2.51 0-9

46.0 2050 2.25 7-8

Широкая изменчивость продолжительности жизни у леща наблюдается тькже в водоемах других регионов. у изученных 45 популяций леща из озер Псковской области длина возрастного ряда изменялась от 7 до 20+. Причем у более половины популяций продолжительность жизни достигала 13-16+ (Кудерскип, 1991): Предельный

• воораст 7-9+ 9-10» 11-12+ 13-14+ 15-16+ 17-18+ 19-20+ Число

популяций 35 5 9 15 4.4

Изменчив у леща различных водоемов и такой показатель, как возраст впервые созывающих особей и возраст массового полового созревания. П прибрежной зона Балтийского моря созревание леща происходит в возрасте 9-10 лет при ~Удбслй)«ёнии длины 35 см и Беса более 1 кг. В озерах Псковской области впервые созревающие оссби пояалиются в возрастных группах от 2-2+ до Й-8+. Массовое половое' сшрешшие у отдельных популяций леща в этих озерах отмечается в возрасте от 3-3+ до 8-8+ (КудерсхиП, 1991).

наступает, начинал с 2- н растягивается на 4-5 лет (Казанчев, 1931), можно считать, что в водоемах Литвы и озерах Псковской области наблюдается весь диапазон изменчивости этого показателя, отмечаемый в границах ареала вида.

Изменчивость биологических показателей леща и рыбца при сселении в новые условия обитания неоднотипна. В отличие от рыбца, лещ в Каунасском водохранилище характеризуете л крупными размерами (длиной и сссом), хортним темпом роста и удавлетпор!тмш1ой упитанностью.

Обобщая приведенные материалы, можно отметить, что локальная изменчивость биологических г. жазатслсй и структуры популпуцпй и у рыбца, и у леща в отдельных случаях колеблется в диапазоне, свойственном виду. Тем не менее при рассмотрении однотипных в экологическом отношении популяций (например, полуроходной рыбец, Hai-улиаающийся в море и размножающийся в реках) зональный характер изменчивости сохраняется либо в полной мере, либо в виде достаточно четко выпиляющейся тенденции.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕРИСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЫБЦА И ЛЕЩА

В литературе сложилось мнение, что популяции рыбцов крупных рек (Днепр, Дон, Кубань и т.д.) бассейнов Черного и Азпзского морей образуют расу Vimba vimba vimba natio carinata. Признаком, отличающим этих рыбцов от популяций бассейна Балтийского моря, является количество чешуи в боковой лШти. У популяций рыбцов из бассейна Чернот мори их меньше (обычно 56-61), чем у популяции Балтийского моря (59-61) (Depr,t949). Впоследствии П. Пзпзреску, М. Пападопол (1971) сопоставили данные rio большому количеству оссбсй из 10 популяций рыбцов из бассейнов названных морей и пришли к выводу, что указанное различие слишком невелико и ют оснований говорить о дяух подвидах. Каспийский рыбец, который выделяй о отдельный подвид Vuuki vimba persa Pallas, характеризуется наименьшим чкепоы чпшуй в бокоиой линии (4957).

Сопоставление таких мерисгичэских признаков как количество чешуй в боковой линии, ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, жабергл-лх тычинок у исследованных популяций рыбца сшпетельствуег о тол», что только среднее число чешуй в Слковой линг.и достоверно (р<0.05) псЕгрчстагт по направлению с юга на сев;»р (рис.4 ). По остальным признакам отмечена тенденция в зональной изменчивости, но различия несущественны. Анализ дпух таксономических признаков: числа чешуй в боковой лшпш и еетсистых лучеП а анальном плавнике показал значительное сходство рыбцов рек Днепр и Кубань, а также рыбцов бассейна р. Нпмунас гесхннега и сссшгего хода и отличил их от каспийского рыбца (рис.5) (Милерепе, Репечка, 19Q6). Ofe д^гдрегр'лдг,^!

показывают значительное сходство рыбцов рек Днепр и Кубань, а также бассейна Балтийского моря. Выборки популяций соединяются в единое целое на уровнях сходства 0.907 (по числу ветвистых лучей в анальном плавнике) и 0.861 (по числу чешуй в боковой линии). Выборка популяции рыбца бассейна .р. Терек соединяется-с "остальными популяциями на более низких уровнях - 0.255 (по числу чешуй в боковой линия) и 0.537 (по числу ветвистых лучей в анальном плавнике). Это ставит в какой-то мере под сомнение непризнание формы саппа!а в качестве обособленного подвида \г1тЬа У1тЬа уипЬа I...

20'

I 1 ' I

"Т—1-1-1—г-

: УУУУУу'А'Л

.......

; ууу>/ у уу ■■* •• р&еь^ягх'.'.?,'/,V?

У У У У У УУ\ У У У /у У У

о»

Шз

Число чеипй в боковой линии

Рис. 4. Расспределение особей по числу чешуй в боковой линии из разных участков ареала: I - р. Терек-, 2 - р. Днепр, 3 - р. Кубань, 4 - басглйн р. Н яму нас

1.0

2 3

3 5 4 1 - в

0,95 -

0,50

0,53

I .

0.05

075 и

Рпс. 5. Дендрограмма сходства мемсду популяциями рыбца по числу иглистых лучей в анальном плавнике (а) и по числу чешуй в боковой линии (0). Водоем: р. Днепр (1), р. Кубань (2), залип Куршю-Марсс (3), р. Ширвинта (весенняя миграция) (4), р. Нямунас (Неман) (осенняя миграция) (5), бассет!., р. Терек (6).

Как показали многолетние исследования в бассейне р. Нямунас, показатели трнстнческнх признаков рыбця по интервалам колебания и по средним значениям могут изменяться в разные гиды, однако проявляющиеся различия незначительны. Полее существенные различии были получены при исследовании чпспа позвонков. Их количество в разных выборках у рыбца колеблется от 44 до •16. Среднее значение 45.06+0.04. Число тулошннных позвонков обычно 14-17, чаще 15. П с.трогшш переходных ппзчпигав (3-41 установлено 9 морф, среди них тип А н Л. Число хвостовых позвонков изменяегся в пределах 21- 24,чаще 22.

HacFOia bcipctatíMiicíH различною числа хвостовых naiuúiitaiu мало Mt-umncu в разных butjopKax. Полученные данные но »левому сколе i у в какой-го мере указываю! на наличие у рыЬиа разноге экслерьера.

V |¡¡ ;lixia (iiMC4sei':¡i изменчивость мернстичсских признаков при вселении в ноьые водоемы. Так, ужи нерные поколения рыбца, поньншппесн or Ht;¡H.-cia производителей, все пенных в 1У61-1962 гг. в Каунасские водохранилище, по мерисшческнм признакам достоверно отличались от рыб из магочной реки (Иямунас): а) меньшим количеством чешуй в боковой линии; 6) мешлшм количеством ветвистых лучей в А плавнике (у самцов); в) меньшим количеством жабернмх тычинок. В Сенгнлеевском водохранилище рыбец спустя 10-11 лет после вселения огличался от исходного кубанского меньшим количеством ьентстых лучей в анальном плавнике (Астанин, Саманева, 1967), а спустя 20 лег - увеличенным числом жаберных тычинок.

Изучению влияния среды обитания на формирование морроло! нческих признаков леща посвящено большое число исследований, которые не обнаружили какой-либо тенденции в изменчивост мсристических признаков. Например, лещ бассейна Волги (Яковле! и др., 1986) оказался мономорфным, причем параметры его популяцнотюй изменчивости не выходит за • раницы та кован для шчного подвида в озерах Эстонии (Хаберман, 1974). При oljubmemui да!...1.1х по числу чешуй из географически отдаленных популяций леща клинальной изменчивости по этому признаку не установлено (Подгорный, Пипова, 1982). При более детальном анализе лещей из различных по эколотчсским условиям водоемов Литвы установлено, что интервалы колебания и г[к:дние значения мсристических признаков явлнются такими же, как и у географически отдаленных популяций леща в ареале (Милерене, Орлова, 1989). Дня большинства исследованных популяций г ща ю boj., емов, расположенных в различных частях ареала, число ветвистых лучей в спинном плавнике (D) колебалось в пределах 9-10 (в среднем 9) (Берг, 1949; Коваль, 1977; Хаберман, 1974). В исследованных нами 13 популяциях леща водоемов Литвы число ветвистых лучей в спинном плавнике колебалось от 8 до 10 при повсеместном преобладании особей с 9-10 лучами. Средние значения числа ветвистых лучей в спинном плавнике в исследованных выборках колебались в П)>еделах 8.94-9.09, однако достоверных |>азличий по данному признаку не было выявлено.

Число ветвистых лучей в анальном плавнике (Л) колебалось в пределах 2229. Интерпалы колебаний этого показателя в отдельных выборках были неодинаковыми. Максимальное среднее значение признака (25.5) отмечено у

леща из оз. Утннас, а минимальное - m оз. Ангиинпку-Эжярг (24.2) и оз. Жушипас (24.3). Сравнение с()едннх значений згою признака показало, что только лещ, у которого пмеютсл наименьшие средние значении данного признака, достоверно отличаются от рыб других исспедопанных нами водоемов (Р<0.95), что, по-еи цимому, свгоаио с условиями обитания рыб. Как известно, лучи в плавниках формируются па ра' тх этапах личиночного развития и их число изменяется в зависимости от температуры воды п период их развития (Крыжанокский, 1949; Татарко, 1968). При сопоставлении средних значений этого призп../ca с таковыми у лещей из водоемов Полыни были получены аналогичные д иные - более низкое среднее значение признака у рыб из ак-р с и:>отермиче< ким («жимом (Gasowska, !96ÍÍ). В целом средине значения числа ветвистых лучей в ат льном иланнике у леща водоемов Л'.пвы не выходят за пидовые границы (24.2.-25.5).

Считается, что есть теил'ицил к увеличению числа чешуй п бокеяюй линии п популяциях леща в направлении с юга на север (Волгин, 1962; Трлпииина, 1979; Житепена, Краснопер, 1982). Однако средним значениям этого признака географическая изменчивость не свойственна. В популяция;: леща из водоемов Лт вы число чешуп n боковой линии колебалось я гцкделах 49-60. Максимальные седине значения этого признз'.г отмечены у леща из оз. Обилии и р. Нлпежис (55.68 и 55.18), а минимальное - из залива Курнпо-Марёс (53.17). Из меристических признаке» число жлберньгх тычинок - наиболее изменчивый показатель. По нашим данным, число жа1"-ерных тычинок у лещей в разных выборках колебалось от 21 до 27, что входит в интервал для вида в целом. Среднее число жаберных тычинок у леща гэтдо»моя Литвы колеблется от 22.0 до 24.5. Разные выборки лещей по среднему числу жаберных тычинок, зависящему не от размеров рыб, а, ско[1се всего, от Бассейна реки, были раслрсделены на 3 группы. К I группе были отнесены выборки лещей комплекса озер, расположенных в основном в северг>- вое точной части Литвы. Длг; них были ха|!актсрны максима пьное среднее число жаберных тычинок (23.6-24,5) и минимальная изменчивость (C.V. - 2.5-3.9). Ко II группе были отнесены выборки лещеП, обитающих в расположенных u южной части республики oaspax бассейна р. Иямундс, со средним числом жаберных тычинок 23.0-23.6 (C.V. =3.9-6.9). К III группе были отнесены выборки лещей ил р. Нивежис, Каунасского водохранилища (среднее течение р. Нпмунас), залива Куршю-Марёс и Балтийского моря. Озерныя лети достоверно отличались средним числом жаберных тычинок от лещей из водоемов III группы (рис.6).

О 3 & ________5 12 13

Водоемы

Рис. 6. Среднее число жаберных тычинок в популяциях леша из бодоемов Литьы! 1 - оз. Глукас, 2 - оз. Утянос, 3 - оз. Луодис, 4 - оз. Дрингис, 5 -оз. Диснай, 6 - оз. Друк^оян, 7 - оз. Ангшшнку-Эжярас, 8 - оз. Жувинтас, 9 - оз. Галстас, 10 - Балтийское море, 11 - Залив Куршго-Марес, 12 -Каунасское водохранилище, 13 - р. Ннвежис

По степени изменчивости мерисшческио приз, яки в порядке увеличения коэффициента вариации располагаются в следующей последовательности: число позвонков, чешуй в боковой линии, ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках (напболшш, в большинстве случ: в, у озерных лещей) и число жаберных тычинок. Аналогичная последовательность изменчивости меристических признаков отмечалась для лососевых рыб (Решетников, 1980).

Для сравнения 13 выборок лещей на основе показателя сходства построена де.шрограмма (рис.7), на которой видно, что озерные лещи характеризуются меньшим сходством, чем лещ р. Нниежнс, Каунасского водохранилища и оз. I 'алстас. Озерные лещи не объединяются в компактную грунта. В целом можно

констатировать, что лещи из водоемов, принадлежащих к бассейну одной {>еки, характеризуются большим сходством меристических признаков и ибьединяются соответственно термике. Исключение составляют лещи оз.Друкшяй, у которых были выявлены межнопуляиионные различия в хромосомном аппарате (Баршене, 1983) Наиболее отдаленными являются лещи озер Жунин1ас и Ангининку-Эжярас, выборки которых присоединяю!си при меньшем у(к«не сходства (0.88).

4 5 3 г 5 Ь 1 11 13 12 9 7 10

1,0 г

0,95 -

0.90 -

0,85 L

Рис. 7. Дендрограмма сходства между выборками лещей: 1 - оз. ДрукшяП, 2 - оэ. Диснай (бассейн р. Диена), 3 - оз. Луоцис (бассейн р. Шиянтойи), 4 -оз. Утянос, 5 - оз. Дрннгис (бассейн р. Жеимена), 6 - оз. Глукас (бассейн р. Мяркис), 7 - оз. Ангининку-Эжярас, 8 - оз. Обилия, 9 - оз. Галстас, 10 -оз. Жувишас, II - р. Нявежие (бассейн р. Нямунас), 12 - Каунасское водохранилище, 13 - Залив Куршю-Марес

Таким образом, развитие меристических признаков (число ветвистых лучей в ггишном и анальном плавниках, чешуй в боковой линии, позвонков и жа!>ерных тычинок) зависит от бассейна реки, к которому принадлежит водоем (озе[х)). Основным фактором, оказывающим виияние на развитие некоторых меристических признаков, является термический [«жим водоемов. Отмечена определенная тенденция в направленности 1чменчив(хгти этих признаков; уменьшение их числа у лещей из мелководных озер и увеличение в термически глубоких. '

Сопоставление значении меристических признаков по 1.4 попупппиям лета

¿о волосмол Литвы с аналогичными данными по популяциям из бгссейнов Черного( Каспийскою и Аральского морей показало, что локальная изменчивость этих признаков по региону соответствует изменчивости в ареале в целом,

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛАСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЫБЦА И ЛЕЩА

Использование пластических признаков в качества критерия для выделения отдельных популяций или стад осложняется многими методическими трудностями (учет размерной и возрастной изменчивости, изменение; в эависимсости от темпа роста). Тем не менае морфометрический мси'Д позволяет в компактной форме и па объективной основе характеризовать фенотипический облик отдельных видовых популяций, изучить изменчивость рыб (Кудерский, 1906).

При комплексном исследовании рыбца и леща установлена изменчивость многих морфологических признаков у особей разных популяций. Было выявлено, что пределы межпопулпционной изменчивости рпда признаков, исследованных в течение нескольких лет, часто не превышали величины их лее внутрипопуляционной изменчивости. Это мажег быть объяснено рядом причин, и частности, тем, что у Большинства видов рыб, имеющих многочисленное потомство, диапазон вариации наследуемых признаков значительно шире. Причом следует учесть, что у рыб наследстве!¡ность пластических признаков выражена значительно слабее, чем мерист ических.

Накопленный материал по изменчивости пластических признаков у рыбца и лета в границах их ареалов носит пока фрагментарный характер и недостаточен для всестороннего анализа этого явления. В связи с этим картина изменчивости пластических признаков, например, у рыбца напоминает мозаику, что наглядно видно по данным таблицы 3 и рисунка 8. По мнению P.C. Вольскиса (1407), совремснннал изученность рассматриваемого явления позволяет говорить лишь о тенденциях в зональной изменчивости пластических признаков. Им, в частности, отмечалось, что у рыбца и леи и такой признак, как высота тела достигает максимальной величины в зоне оптимума условий обитания вида. Поэтому нами в настоящем разделе рассматриваются лишь отдельные аспекты широкомасштабного вопроса изменчивости плаеггичеких признаков.

ТебляцаЗ.

о'

С раджи аачашг шатзрш плгсти кскзд признаков сана* ры&а

Длина голоеы Нанбшьшая Антгдсрялшое Р-У ЦЛКЕЗА У-А

Водоем QjcoraTi.ua расстояние

Залив Куракгйар4с,

весенний тая, 1579 г. 22.40+0.08 282810.17 53.94i0.14 26.0510.12 19.12+3.10 22.5SiO.15

Весенний эд, ¡>86 г. 22.13i0.15 2932+0.41 52ЛЗ+027 2820Ю.16 19.08+031 23.531029

ОсгкнийгодШг. 2152+0.09 27.liiO.li 53-24+0.17 2722^.13 1a.6SiO.12 272210.13

Осенний ход 1955 г. 22.i3ifl.16 28.66iO.31 52.67+0.32 2T.28i0.39 19.55iO.21 2".«1333

Р. Нямунас, оодажЯ ход 2230+0,12 27.41i0.20 5339+0.17 26.0410.14 18-$3±0.16 22.3715.15

РЛярвк, нерестовая 22,13+0,11 27.41i0.18 511010.15 26251014 18.71l0.12 23.Eli0.15

РШираогга, иерестоЕая 214610.10 27.41i0.21 519510.29 25.t9i0.29 19.031025 22.731021

Каувгсш* водохранилище 2238+0.15 26.51ifl.27 53.91+0^7 219510.31 116610.33 23.14+0^25

РДнепр, нересгсгая 24.14iO.lS 27.3+0.37 53.171025 25.80+0.26 1856+023 21.701031

Р-КуЁавь, осенний ход 22.54+О.И 28.43ifl.24 52331031 2176+0.31 18.681026 22.051027

Ткибулъасое вадохрахплвде 2455+0.13 243Ц022 519210.12 233510.20 16.87l0.18 20291021

C.V.

в-

642-

р. Не рис

CV рНямунас д

C.V. Ô ■

6 -

2 H

р. Кубань

ИМ

f 2 3 4 5 6 ? д 9 10 11 72 И /4 75 16 17 16 13 10

Признаки

Рис. Л. Сравнение индивидуальной изменчивое™ (C.V.) пластических признаков Vimba vimba (L.) из разных точек ареала:

I - наибольшая высота; 2 - наименьшая высота; 3 - длина головы; 4 • антедорсалыюс расстояние; 5 - постдорсальное расстояние; 6 - длина хвостового стебля; 7 - длина D; 8 - высота D; 9 - длина А; 10 - высота А;

II - длина Р; 12 - длина V; 13 - расстояние P-V; 14 - расстояние V-A; 15 -толщина тела; 16 - обхват тела; 17 - длина рыла; 1В - диаметр глаза; 19 -заглазничпый отдел головы; 20 - ширина лба.

Остановимся на проявлениях полопой изменчивости. У исследованных видов рыб пол особеп можно определить по брачному наряду взрослых индивидов во время нереста. Нерестовые сгада рыбца и леща состоят из разных фенологических групп, которые нерои!ятсп при равных температурах. Первыми участвуют в нересте самцы леща с ярко выраженным брачным нарядом, тело их темное. Позже в нерест включаются более светлые самцы без брачного наряда, внешне похожие на самок. У рыбца, наоборот, в конце нерестового периода встречаются черные, относительно низкотелые самки с более вытянутым телом, по внешнему виду схожие с самцами. Возникновение полового диморфизма у рыб в природе обычно связывают со стабилизацией тела о пространстве и изменением характера движения рыб, п частости, это объясняют разной годвижнсстью самцов и самок по время нереста (Алиев, 1963; Никольский, 1963).

Пластические признаки самцоэ и самок рыбца изучались в 5 точках ареала (Милерене, Каминскене и др., 1979; Милерене, Каминсксне, 1983; Камннскене, Милерене, 1980). Для сравнения всех пластических признаков у самцов и самок применяли обобщенную статистику (Андерсон, 1963), так как распределение этих признаков с достаточной точностью совпадает с нормальным. Мерой изменчивости каждого признака у особей обоих полоа служили разбросанность (дисперсия) его значений и средние значения. При сравнении дисперсий пластических признаков особей разного пола у рыбца оказалось возможным разделить их на 2 группы: признаки, имеющие одинаковую дисперсию как у самцсз, так и у самок, и • признаки, дисперсии которых значительно различаются. Причем оказалось, что в отдельные годы наблюдения не отмечаются различия у различных признаков. В 1975 г. не отмечено различий дисперсий по следующим признакам: длина головы, наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, антедорсальное расстояние, расстояние У-А, длина О, высота А, длина верхней и нижней лопастей С, диаметр глаза и заглазничного отдела головы; в 1976 г. по признакам: длина хвостового стебля, парные и непарные плавники, длина рыла, диаметр глаза, заглазничный отдел головы: в 1977 г. по признакам: наименьшая высота тела, длина верхней и нижней лопастей С, длина рыла. Таким образом, не дают различий признаки, в основном характеризующие гидродинамические особенности рыб. Во вторую группу относились такие признаки, как погтдорсапьное расстояние, обхват тела, толщина тела, наибольшая высота тела. Половые различия у леща детально' изучались в течение 4 лет на примера популяции из бассейна р. Нямунас. Наблюдались различия между самцами и самками почти по всем прюнакам,

отмеченным исследователями для разных популяций леща (Шапошникова, 1948; Волгин, 1962, Щербуха, Смирнов, 1965: Хаберман, 1974 и др.)

При изучении половой изменчивости леща были выделены 4 группы пластических признаков;

1) средние значения и дисперсии которых у самцов и самок не различаются

значимо. Сюда в основном относятся наименьшая высота тела,

постдорсальное расстояние, длина основания анальн го плавника;

2) средние значения которых различаются достоверно, но дисперсии одинаковы. Эту группу чаще всего составляют те признаки, по которым обычно проявляется половой диморфизм весной: наибольшая высота тела, расстояние Р-V, УЧА, толщина и обхват тела. По осенним данным для этого вида таких признаков не установлено;

3) по дисперсиям которых самцы и самки различаются значимо, а средние значения признаков не различаются. В нее входят длина головы, антедорсальное расстояние, высота и длина О, длина Р и V;

4) остальные признаки, имеющие значимые различил по редким значениям и дисперсиям.

Сравнение по всем пластическим признакам в совокупности показало, что самцы и самки рыбца из бассейна р. Нямунас по всем исследованным признакам не различаются достоверно только по данным осени 1976 г. и весны 1977 г. Сравнение же особей разного пола леща показало, что значимых различий не имеется почти по всем выборкам, за исключением весны 1977 г. Различающихся выборок по совокупности пластических признаков у рыбца выявлено Больше, чем у леща. На основе дисперсионного анализа и средних величин абсолютных значений за 4 года исследования для обоих сезонов установлено, что наиболее характерными половыми признаками для обоих видов являются наибольшая высота тела, расстояния Р-У и У-А. Величины этих пооказателей больше у самок. Сравнение одноразмерных особей каждого вида, физиологическое состояние которых было схожим, показало, что самцы достоверно отличаются от самок в основном только лишь по индексам длины анального плавника и парных плавников. Эти различия повторяются во всех выборках. Кроме того, у самок леща и рыбца из года в год отмечаются большие значения расстояния V-А, а у самок рыбца еще и большие значения Р-У (рис. 9). Пределы колебания индивидуальных значений пластических признаков самцов и самок рыбца и леща перекрываются. Проявление полового диморфизма у этих видов в разные годы неодинаково, и в нагульный период самок обычно невозможно отличить от самцов.

27.5

2£.5

1 2 3 4

Рис. 9. Средние и их доверительный интервал расстояния Р-У рьгбца бассейна р. Нямунас: самцов (1) и самок (2) весеннего хода; самцов (3) и самок (4) осеннего хода;

Второй аспект изменчивости пластических признаков - существование сезонных рас. Этот вопрос изучался на примере популяции рыбца кз р. Нямунас (Милерене, Паюсова, 1980). На одних и тех же рыбах было изучено 26 пластических и 4 меристических признайся и полиморфизм миогеноп. Сравнительный анализ рыб из экологически отличающихся весенних и осетшх рас (Польские, 1964, 1966) показал их отличил по наибольшей высоте тела, расстояниям между плавниками, толщине и обхвату тела, т.е. признакам, изменчивость которых зависит от упитанности и жиронакопления (Милерене,

Шиндерте, 1976), По частоте встречаемости фенотипов миогенов и по их соотношению различна между сезонными расами не наблюдается. Таким образом, сезонные расы рыбца в р. Нямунас хорошо отличаются экологическими и некоторыми пластическими признаками, не отличаются меристическцми и частотой встречаемости фенотипов миогенов. Нет различий и по фенотипам лактадегидрогеназы и эстеразы (Корешкова, Паюсова, 1978). Отсутствие таковых в частотах полиморфных белков и наличие их в пластических и экологических п) .[знаках свидетельствует о феношпическом характере различий сезонных рас. Устойчивое воспроизведение по годам сходного теногипическото состава популяции говорит об отсутствии репродуктивной изоляции между сезонными расами и позволяет характеризовать популяцию рыбца р. Нямунас как единое репродуктивное сообщество.

Третий аспект рассматриваемой проблемы - межгодовая изменчивость пластических признаков. В этом отношении нами получены некоторые предварительные дантшьте (Милерене, Каминскене и др., 1979; Милерене, Паюсова, 1980). По материалам за 1975 г.у рыбцов из Цимлянского и Сенгилеевского водохранилищ достоверные различия между самцами и самками отмечались соответственно по 11 и 16, а в 1976 г. только по 3-6 пластическим пргтзнакам из 22. Непрерывный (1972-1976 гг.) сбор материала по популяции рыЬца из р. Нямунас и сравнение выборок по годам приводит к заключению, что в изменчивости пластических признаков наблюдается мозаичность. Однако какая-либо межгодовая изменнчг.вость не выявляется. Наконец, исследования половозрелого леща к 1975-1977 и 1979 гг. в р. Няве-кис показали, что такие мершл ические признаки, как число ветвистых лучей и непарных плавниках VI число чешуи в боковой линии в течение ряда лет остаются неизменными. Однако число жаберных тычинок непостоянно. Среднее их число составляло в 1976 г. - 22.16, а в 1979 г. - 23.04 (Мда =4.40).

Чкии'|иын аспект изменчивости пластических признаков - их вариации при периоде рыЬы в новые условия обитания. Как показами исследования, вселенный в водохранилища рыбец существенно изменяется по сравнению с исходпьып популяциями. Уже первые поколения самцов эгото вида, вселенные и Каунасские водох|)анплпще, имени дошлы.-рно меньшую длину головы, длину рыли, длину грудных ПШ1В1ШМШ. У них увеличилась наименьшим высота тела. V га мок оказалось достоверно меньшее аягсдирсллыюе расстояние п большая иштннл тела. Через 10 лег после вселения рыбца в С'ьнгчигесвские ытпьрапинище он о! лич.нпся оI ма Iерннст.ой формы >н р. Кубани Лосн и.грно М1-П! ИИ1МИ расстояттями Р-Ч-* н \'-Л, лп.1м«ч|к>м 1.111а и длиной юч'-им

ШНС-1IIC11MH ока:т weh показатели Г.Г;Н 111 [i tjriniiiiurtj плаипика, длшш iirui 'i!:i(fim

плавника и длины i>. "чых илашшиш. Через 20 лег после вселения рыбец Cum илиевск от и водил р<х1ш.шща отличался от кубанского уменьшенным anu;ji)pcajibnbim рзстонпием. Полить; илтенышй в пластических [(¡шишках шм<"ш1(0| у самок } locionepimn: различия в стор<м_ уменьшения выявлены в следующих показателях: а) наибольшей высоте тела, б) расстоянии P-V. Досшверные различия и сторон; увеличения установлены в и', .iocm е;, ilufl динпе рыла. По некоторым признакам, а именно: но высоте сцинноп). длина основания анального, д'ише парных плавников - сенгнлееволтй ры1к?ц у нова 1973 г. (как и в 19ьЗ г.) прет осходи т кубанского. Несомненный интерес представляет сравнение сени шеевскт тх рыбцов улова 1963 т. с рыбцами, добытыми в 1973 г. За 10 ли!, как у самцов, так и у самок, отмечено уменьшение антедореллт.ньт расстояния. Кроме тот, у самцов наптодались меньшее значение: высоты анального плавника, увеличение длины брюшных тагчтшеп". У самок у l i -л тиилены более длинный хыхпокий стебель, Ooj'ibLLee расстояние V-Л, выше г.циннии шишшк и меныни i[>;uniiii.i 1,;па. С. .дует1 отметит im новый условии оЬшанни у первых поколении самцов вызвали 'о'шите измен.чпй в пластических признаках по сравнению с самками. В следующих поколениях самки Cf ■:ялеевскит'о водохранилища стали отличаться от исходной формы большим kibiii-itcthom признаков. kcjih ¡>ассмо1[>е1ь связанные с |äjc1"om зкстерт.ериыс;' признаки (длину головы, ширину лба, диаметр uia-т и некоторые другие), то мо т.но заметит», что рыбец из Каунасского водохранилища, как и рыбец из Сеш нлиевскиго водохранилища ит лнчаится от исходной формы меньшим индексом дгшны luiL,.w.i, it.iaMelpa ljlaja, но Ьилее uu |[м)kjint jüujM (а ит лг;аты

НИП'ИЫ).

Обнаруженные pa4.ii:-ui!t шиачо, мааш обт.ленпгь следуюшггм образом. К.т,. icjjccthu, в иону.'тяшш сущее !ls ют разит. . ни жпзнестийкост и индивиды: cjjttiIt 1 i.t т.их оказываю п;н .>u.и'и пластичными, могут прпспособптыЗ! к ус;кji.iuc.i новой с|.»'яь1 обтания, ;тп\гие mciiw пластичны или даже инертны - не найдя подходящих условий для гичепцокания, плохо растут и не нерестятся. Мопшо пр'-'Дьелилшть, чю liüiuMLico нериито пикилитпя cianutinui белее пр^а.тйАл^.леит.т.тм к ii.jBi.TNT \c.iij.-iTiiir.i, 4fcM родители. Известно, что на pa.umx етя;"1ях рлтнчтпя рыоы, к.чк и чругне орт апч'мы, лучые нристктгчЬ. итгчоня к иг '"нитапимся глорипм греды: эшч отчасти молтю о»тъпп п., чг'" у н;.-р::.л и т.икидстчт в нидилранидиш'-- Чнмечеьы псион »рыв И,;,ь:||ч.|и1 ;> iipii iH.ikax. С'jiejiv .'лит.с помьидми рыбной псе Ui.il .« Ир--р «ч H'attni.vtKfi ч к Н'^рт.-'М усгтопичм и дачном 'V рч tji т ч» ч»т*а и тч:ч'^ч"'т

ГПецП'рПЧесКПе ЧерЦЛ.

Полученные нами результант исследований показывают, что рыбцы а шдпхр.тнппн-цах. за исключением Ткибульскпто, нашли благоприятные условия дли разнит пн, что гмдгиерждлюг пластические признаки, харакгеризующие рост рыЫ,|.

n:iM!:iiMiiuorTh морфофп:1Иологч1ЧГ.ских признаков у рыоца

и лкща

Дин ныиг.пения (moIk'Hiiiл;тчп различных популяций рыбца и ленп, кроме акализа меристическнх и пластических признаков, иснолиювалсл метод мп^ро.^пзпологпчеекпх нпдчкан^мв (Смирной п др., ¡974). Исследования осуществлялись в двух направлениях: 1) и пределах ограниченнога региона и 2) а различных географически удаленных точках ареала. Работы по первому направлению осуществлялись и ипдоемах Литвы и заключались в изучении пологих п возрастных [йзличий и измснчиности признаков в различных водоемам (Репечка, Милерене, 1978; Маркова,'Аксгинене, Нолижис, Миле|юпе и др., 1V74; Милерене, 19U2, 1983; Пагараускене, Микроне, и др., 1980, 198.1 и лр.). Сравни гельньп"! анализ величин мп{х|>гхр>1.тполотичес::их показателей у (амии" и самок рыбца из водоемов Литвы спи дет слыли} ет о значимых различиях в индексе печени как v ojuюиозрасп|ых особей, так и по с(*;дпим значениям вы!>о|хж u-cenncm и oceniieiо заходов н разные годы. Индгкс нечеяи выше у самок. По другим показателям такой четкой закономерности не наблюдали. Но индексам сердца, селезенки и глаза у одновозраспных особей различии и основном не достоверны, хотя обобщенные средние значении зтих показателей в большинстве случае» достоверны. Индексы упомянутых 0|ча1юп у самцов выше.

Поз|мстные различия наблюдаются и основном у осчГ""Л старше 6 лет. В предне|1естовый период (•¡■enjiajii, - ап|>ель) возрастная тенденции к увеличению печени сох(мняегси. Причем у самок с шгзрасюм эти изменения выражены сильнее, что, по-видимому, можно объяснить повышенными затратами эндйгеп'1..1х питательных веществ и ходе формирования гонад. В Послене|1естовь!Я и не; мл оный периоды (май - июнь) эта закономерность нарушается. Одной из причин незакономерного изменении является нерест. У порционно н»:|ххлук>щеги рыбца наблюдается взаимосвязь величины печени с (.(^¡«рнциетом зрелое i и тпад. В период нщсста, когда коэффициент зрелости поизводи гелей досгигаег максимальной величины, отмечена соответственно и большая величина печени. В оссп|'и,-зимний период с ио|истпм постепенно повышается индекс печени и достигает г'.'кснмалыних значений у старших

возрастов. По другим показателям п-.миюпш индексов в м'иихним закономерны и с возрастом снижаются. Эги нан1.>олее ярки выражени по индексу серя на у самцов. Мало ihmhiihkicii с возрастом индекс селезенки у гю.>шпсг>|х:лих оеог-:й и VHUU'kc сердца у с амок.

Существенно HjML'ium/fcn исследуемые пока и зли п сезонном аспекте. Подтиерждинием зюго нилшотся полеченные значении но индексам печени, селезенки, глаза п частично пи ^епичине сердца. Пап!юлее иысс не пи: 'ксы характерны дли огобей в п|и;дне|и^сгоныи период. Аналогичные результаты получены Т1 по индексу :кл(зр. Сиднее злачелк: индекса жаЬр iп г.ке осенью :и; только у рыбца бассейна р. Пнмунас, по н у нонулнцпй из p. Дунай и Цимлянского водохранилища (Миле)к.-не, 1982). Как отмечал P..VI.Лап (1976), ключ к пониманию сезонной изменчивое, i и заключается в концепции "buonoiичесинч часов" - своего рода ннутренпего ритма. К таким внутренним ритмам можем отнести сезонные изменения индекса упитанности, рек:iа массы особей, коэффициента 3|х;лостн гонад. Эш ппказате...! иц>ги:ают нзмен"И'юсТ1э биохимических процессов в синтезе 1к:лко.'. и жнронакопления н являются лабильными. Лабильность этих iтикалаiелей отражается и на исследуемых органах. Чувствительным пнд;1като|юм является величина печени, которая сильно варьирует н зависим;*: ш от условий с|>еды и фззполо! нчкекого соетяни я puii. О воздействии т^благоприн i пых услоынт на изученную популяцию рыб спидеlejiiiCiiiyeT также и увеличение величины селезенки.

По морфофнзиологичеекпм показателям летка был собран материал п р. Нпвежпс н Каунасском иаоуришлшце с целью выяснения влияния новых условий обитании на интерьерные признаки. Различия среды n pevn п водохранилище отражаются па некоторых псследдуемых показателях (iafui.4). Индекс сердца, вес плавников, больший вес толоны и соответстъешю более развитая жаберная система, т.е. вес жабр, ж "терпых лепестков, у рыб речной популяции выше, чем у лещей из водохранилища. По индексу печени, количеству жира и влаги в мышцах существенных различий между ссобями леща из обоих бассейнов не отмечено. Однако, по нашим данным, между количеством жира и длиной, а также - весом та, у лета существует прямая зависимость. При сравнении рыб одинаковой длины и веса лещ из водохранилища характеризуется большим количеством жира. Па бол : высокую пищевую ценность леща Каунасского водохранилища указывд. г большая мясистость и п 2.5 раза болт,шип жиротюй коэффициент, а также относительное уменьшение как длины, так и веса толовы, что вызвано более благоприятны iti кормопымп услогчями в водохранилище по сравнению с («кон.

Таблица 4

Межпопуляционная изменчивость ннтерьерных показателей леща р. Нявежнс и

Каунасского водохранилища (по данным 1976 г.) Признак I. р. Нявежнс II Каунасское Достове

водохранилище рность

различий

п x ¿тп Су л x ¿т Су III

Длина тела 28" 3236 034 5.6 20 3023 0 32 48 407

(I). см 22 3362 038 52 23 31.30 054 83 352

Вес тела, г 28 756. И 2371 16 6 20 627.51 39.89 28.4 296

22 84159 33 46 186 23 74152 44 66 289 181

Вес тела боз 28 648 50 24 48 15 3 20 569 00 1Р.П7 14 2 207

ьнутрсносте кг от 714.64 26.16 17.2 23 631.74 35.76 27.1 1.87

дадексы от веса тела без внутренностей (%)

Сердце 27 0.158 0.03 190 20 0.134 002 22 В 3.05

22 0.151 0.02 163 20 0.131 0.03 16 3 2.37

Селезенка 28 0.478 011 22.2 20 0.551 0 10 170 2 40

22 0.447 0.10 21.9 20 0513 0.11 21.3 2 10

Печень 27 2.075 0 26 12.6 20 1.985 0.29 147 1.10

22 2.227 031 13 8 20 2 231 0.31 139 0.04

Жабры 28 2.318 0.28 11.9 19 2092 0.24 116 2 88

22 2.555 0.40 15.0 20 2.130 025 115 403

Жаберные 20 1291 011 27.8 7 • 0.9С5 0.13 132 2.32

лепестки 21 1504 0.29 19.0 7 0.553 0.16 _ 16.5 4 77

Голова . 27 14 786 1.11 7.5 5 12.03 0 83 6.9 528

. 22 15224 1.00 7.1 8 1355 085 6.3 403

Мясистость 28 65.174 2.72 42 8 67.360 2.45 36 2.05

22 64080 3.43 5.5 11 67.418 153 23 301

Жировом 27 1.507 0.24 51.2 20 3.931 137 349 7.71

коэффициент 19 1.307 115 87.6 20 3.595 1.45 403 5.45

Примечание: первая строчка - значение для самцов. с вторая строчка - для самок.

Оп(>едслепный интерес при сравнительном анализе различных попу линий рыб представляют данные по весу жабр, так как относительная величина жабр отражает уровень энергетических затрат. К тому же на величину этого показателя оказывает влияние и разная концентрация кислорода п воде. Более

детально, чем другие признаки, исследовались жабры. Они изучались у рыбца и леща в 3 географически отдаледаых и четко изолированных частях их ареалов: в реках, озерах, водохранилищах. Заливах Балтийского, Азовско-Черноморского и Каспийского бассейнов. Выяснялась связь в"са жабр с длиной или массой тела при помощи корреляционно-регрессионного анализа. Рассматривались следующие формы изменчивости веса и индекса жабр: половые, возрастные, сезонные и годовые, а также межпопуляционные различия.

Коэффициент корреляции веса жабр с длиной и массой тела (г) у исследованных популяций леща и рыбца из разных мест его обитания оказался высоким и выражался величинами 0.71-0.96 и 0.74-0.93 соответственно. Рассматриваемая зависимость, выраженная уравнением регрессии у=а+Ьх, носит прямолинейный характер. Вес жабр у леща и рыбца в отдельных популяциях увеличивается пропорционально длине или массе тела. По параметрам из уравнения регрессии получили, что темп роста веса жабр - ростом массы тела у обоих видов рыб довольно схожий, за некоторыми исключениями. У рыбца более резко выделяются особи из Цимлянского водохранилища и р. Чарна Орава, у которых отмечен соответственно самый низкий (0.006) и самый высокий (0.026) коэффициент интенсивности роста (Ь) 1а уравнения регрессии. У леща интенсивность роста носит определенную географическою изме! мнпость. Высокая интенсивность роста веса жабр и массы тела (Ь) характерна для рыб бассейна Балтийского моря. Например, для леща, выловленного весной из р. Нлвежис (1975-1979) гг.), Ь = 1.0-1.57, а .для отличающихся по величине изменчивости соматических признаков популяции леща из р. Дунай, водохранилищ Мостиште и Мингечаурского - колеблется от 0.51 до 0.57.

Для исследованных видов рыб взаимосвязь роста жабр с длиной или массой тела является достоверной как у самцов, так и у самок, однако характер выражения полового диморфизма разный.

Анализ материала одновозрастных особей разного пола популяций рыбца показал, что вес жабр в основном достоверно больше у самок, а индекс выше у самцов. Такая же тенденция наблюдается и при анализе обобщенных выборок. При сравнении обоих полов, отловленных в разные сезоны и годы, у самок рыбца вес жабр достоверно больше ( по критерию Стьюдента) п 16 случаях из 19. П~ весовому индексу жабр самцы достоверно отличаются от самок в 8 случаях. Как отметили И.В. Волков и др. (1976), уровень окислительных процессов в организме самок и самцов рыбца обеспечивается несколько различными механизмами: у самцов - за счет большей обеспеченности гемоглобином, а у самок - за счет его большей функциональной активности.

Таблица 5

Сезонные различии среднего индекса жабр у рыбца и леща из различных водоемок (за 1975-1979 гг.)

Водоем Весна Осень

X ♦ И) С.У. X +И1 С.У. 1 П

Рыбец

Басейн р. 1.73 0.02 21.5 1.59 0.02 15.8 4.65 450

Нямунас

Р.Дон 1.5« 0.02 13.3 1.80 0.02 14.3 7.57 294

Р Дунай 1.5 : 0.02 17.0 1.36 0.02 13.6 6.61 293

СшгилееБСкое 1.52 0.01 20.9 1.65 0.02 22.4 5.74 982

водохранилище

Цимлянское 0.89 0.03 33.1 0.66 0.02 19.7 5.79 158

водохранилище Лещ

Золиз Куршю- 2.01 0.02 12.6 2.17 0.02 11.8 6.15 208

Марёс

Р. Няьежис 2.02 0.01 12.8 2.1В 0.02 12.7 8.57 333

Водохранилище 2.11 0.02 1.0 2.22 0.02 17.4 3.54 704

ГочалкоЕице

Оз.Миколайки 1.83 0.03 15.0 1.84 0.03 19.3 0.35 239

Р Дон 1.72 0.02 14.0 1.98 0.03 19.6 7.06 146

Семгмлс-евское 1.80 0.02 20.2 1.87 0 (12 20.1 2.88 879

водохранилище

Р. Дунай 1.04 0.02 14.5 1.47 0.02 19.9 5.28 294

Мнигечаурскоо 1.45 0.02 21.9 1.40 0.02 14.2 1.26 472

г.одохрзнилмще

у самцов и самок леща по весу жабр и индексу получаем изменчивость другою характер. Сравнение однополых особой выявило в основном отсутствие достоверных половых различий. Анализ обобщенных пыборик из шхх иозрастых групп показал, что самки отличались большим весом жабр только в 13 случаях из 41, а индекс жабр был выше у самцов в 6 случаях. Характер вдпраптпых изменений индекса жабр почти одинаков для рхчных популяций рыбца, а также для одной популяции в разные годы исследований. Наблюдается почти закономерное уменьшение индекса жабр с возрастом. Как отмечает Г.В.Никольский (1963), количество пот|жЬляемого рыбой кислорода не является постоянным. Оно изменяется с возрастом в связи с изменением активности рыбы. При изучении популяций рыбца рассматривали сезонные изменения

индекса жабр. Приведенные в таблице 5 данные по 5 популпиилм рыбца ил разных водоемов показывают, чго средний индекс жаГ.р н 3 случаях быи ниже осенью. Это в какой-то мере сиязано с температурным [»жимом, поскольку рыбец а.'ныо начинает миграцию при низких температурах (Эрм, 19770) и его потребность в кислороде меныне. Коэффициент шрианни отдельных иыЬорок, например, рыбца из бассейна р. I Ымун.чс, весной колеблете от 18.9 до 24.3 %, а осенью - значительно меньше - от 11.4 до 19. Этот вывод в основном подтверждается и данными других популяций рыбца (табл. 5).

При обработке данных по весу н индексу жабр рыбца, выловленного осенью из р. Нямунас в разные годы (1973, 1975- 1976 гг.) выявлена определенная разница в изменчивости итого признака как у самцов, так и у самок. Бопее развитым дыхательным аппаратом выделялся рыбец, выловленный ссенш.ю 1976 г. (индекс 1.69), который достоверно отличался от рыбца из осенних отловов 1973 г. (индекс 1.55, I = 5.7) и 1975 г. (индекс 1.Ь0, 1 = 3.1). Материалы по садним значениям индекса жабр, а также различная интенсивность роста массы жабр и тела рыбца из осеннего отлог,а 1976 г. и весеннего 1977 г. показывают, что этой популяции присуща тенденция к дифференциации па особей с более развитым и слабо развитым жаб-зным аппаратом. Неоднородность рыбца по развитию жаберного аппарата в заливе Куршю-Мар^с в сравнении с иными популяциями (днепровской и кубанской) отмечали и другие авторы (Вожко, 1976).

В отличие от рыбца, у леща характер возрастных изменений индекса жабр различен не только в разных его популяциях, но и в пределах одной попуг. дии в разные годы исследований. У речных популяций леща отмечено снижение индекса жабр с возрастом, а у водохранилищ!г х - увеличение ипи стабилизация его. Сравнение одновозрастных особей в популяциях леща показало достоверность различий. Например, в возрасте от 6 до 11 ^ег, (1976 г.) индекс жабр ниже 2 в остальные годы и сезоны его значение выше 2 %. Различный индекс -.ибр у рыб из одного бассейна в основном свойствен лещам, обитающим в больших водоемах. Наиболыпая вариабельность индекса жабр отмечена у озерных (9.5-24.1) и водохранилищяых лещей (12.2- 24.7), а наименьшая - у речных (10.4-19.6).

Для разных популяций леща отмечена также сезонная изменчивость. При сезонных сравнениях однополых особеП одного года исследования отмечены достоверные различии у самцов в 13 и у самок п 12 случаях из 41 (для обоих полов в 12 случаях). Обобщенные сезонные данные одной популяции за рлд лет показывают, что индекс жабр для 0 исгледованныу популяций о основном выше

осенью. Только для л.ещей из р. Дуная и Мингечаурского водохранилища показатели обратимы (табл. 5). Наличие в популяциях рыбца и леща отличающегося по величине изменчивости индекса жабр в разные сезоны, очевидно, обусловленно различным образом жизни рыбы. У рыбца (из осеннего отлова), мигрирующего из моря п реки при низких температурах, жабры потребляют кислорода меньше, в то время как у леща происходит более активный обмен веществ.

Межпопуляциониые различия индекса жабр леща достигают достоверного уровня только по критерию Стыодента. По. обобщенным средним данным без разделения по полу, установлено, что более развитый жаберный аппарат характерен для леи; й бассейна Балтийского моря. Индекс жабр в среднем составляет 1.7-2.2 % массы тола, для лещей Азовско- Черноморского бассейна -1.6-1,9, Минимальный индекс, по имеющимся данным, отмечен у лещей из Мингечаурского водохранилища (бассейн Каспийского моря) - 1.4 %, максимальный - у лещей из водохранилища Мостищте -2.2. Довольно сходные индексы оказались у лещей из озер Выртс-ьярв - 1.81, Друкшяй - 1.82 и Миколайки - 1.83 %. Однако у лещей га озер Мястро >1 Жувинтас, индекс иной -около 1.70 и 1.65 %.

Полученные данные показывают, что для исаборного аппарата свойственна весьма обширная изменчивость в процесса адаптации изученных видов рыб

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБЩИЕ. ВЫВОДЫ

1. Экологическая изменчивехпъ у рыб зависит от двух групп факторов: локальных, связанных с особенностями среды конкретного водоема, и зональных, обусловленных- 1'сограсричсским положением местообшаиия. У различных видоа рыб адаптивная реакция на обе группы факторов обычно оказываете« неоднозначной. Аналогично реагируют на обе группы факторов и отдельные признаки. В связи с итим зональная изменчивость у рыб по отдельным признакам нередко проявляется не в виде прямолинейной зависимости от положения водоема в системе географических координат, а как тенденция, иногда нарушаемая локальной изменчивостью. Э го общее заключении приложимо ко всем группам признаков рыб: биологическим показателям, особенностям структуры популяций, мерисгическим, пластическим, морфофизио логическим признакам, а также признакам и

показателям, не рассматриваемым нами, по описанным в литературе (соотношение генотипов в популяциях, биохимические показатели и т.д.).

2. При анализе структуры популяций установлено, что у каспийскога рыбца (р. Терек) половое созревание начинается в возрасте 2* при длина тела 11.5 см, у балтийского (бассейн р. Нямунас) - в возрасте 4+ при длине тела 22 см. В бассейне Балтийасого моря при схожей массе тепа самки старше, продолжительность их ¿кизнл относительно большая, встречаются особи до 12 лет. На юге половозрелость наступает скорее и вместе с тем уменьшается продолжительность жизни - до 7 лет.

3. Популяции рыбца бассейна р. Нямунас имеют сложную структуру. Они мигрируют в реки весной и ссеньга и нагуливаются в Балтийском море и заливе Куршю-МарЯс. Рыбец сформировал самостоятельную популяцию в Каунасском водохранилище. В течение последнего десятилетия отмечены изменения о размерно-возрастном составе среди мигрирующих особей: как весной, так и осенью мигрируют более крупные рыбы. Но весенний ход мало Эффективен, численность рыбца упала до крайне низкого уровня, что вызывает обоснованную тревогу.

4. Полученные данные по упитанности рыб по Фультону свидетельствуют о неоднородности качестве! того состава рыбца в заливе Куршю-Марёс. Здесь встречается рыбец разных биологических групп. Выявленные особенности следует учитывать при отборе производителей для рыбоводных целей.

5. Лещ относится к числу массовых и распространенных в водоемах Литвы видов рыб. Обитает в речных системах, водохранилищах, озерах, заливе Куршю-Марбс и^о аркбрежной зоне Балтийского",моря. Исслюдеааниг .нерестсЯаьпс. популяций леща по темпу роста, скорости по «эзого созревания, биологической продуктивности выявило различия между ними, зависящие от морфологических показателей, гидрофизических свойств и степени эвтрскрикации водоемов, кормового зообентоса. Характерной особенностью как нерестового стада, так и нагуливд ощегсся леща в море является сравнительно большое количественное преобладание самцоз.

Лещ относится к видам рыб, отличающимся большей изменчивостью и адагттированиостыо к разнообразным условиям существования. Изменчивое! ь меристических признаков леща, об:ттагощего в разнотипных водоемах Литвы, проявляется в рамках orpaiпшенного региона, тем не менее отражает общие черты, свойственные экологической изменчивости этого вида в ареале.

6.Изменение меристических признаков как у рыбца, так и у леща в пределах ареала незначительно. Исключение составляет тог ко число чешуй в боковой

линии у рыбца, дгхлоиерно шпрастающсе с юга на север.

7. Половые |иэличия но пластическим признакам в бош.шей степени выражаются после наступлении полоютз|х:лосги. Наибольшее число различий установлено между самцами и самками как весной, так и осенью в соотлшшющгй основную часть стада размерной группе 28.5-29.5 см. У леща и р. i 1яиежнс длиной 29.5-30.5 см (в основном впервые не)>естующие особи) различил между самцами и самками щхжнляются п основном в разме|их плавников. Лношк пчные результаты получены и по лещу из Каунасского водохранилища, когда анализу подвергались впервые нерестующие особи. Дня популяции леща из р. Ннг.ежис за 4 года исследования паблюдапись половые различия почт по всем признакам, отмеченным исследователями для разных популяций леща в границах арелла.

Изучением изменчивости пл.чстичсских признаков самцов и самок рыбца из неистовых популяций (бассейн р. Ннмунас, Цимлянское водохранилище, Сепгилеекское водохранилище, Р. Чар:la Орапа), нсследоианных в течение рила лег в весенний и осенний периоды (1975-1979 гг.), установлено, что самцы в отловном отличаются от самок показателями брюшной части ia, разной величиной плавников. Проявление половых различий за смежные годы т.-одипако1л как у рыбца, так и у леща.

8. Существенные половые различия установлены у особой из разных популяций и индексах сердца, селезенки, почек, печени и других органов. Выяснено, что в оба сезона года (весной и осслш) средние значения индексов сердца, селезенки п кишечника у самцов и самок леща и рыбца не всегда имеют достоверный характер, но сохраняют положительный знак ¡1азшхггей. У самцов они выше. Пока:»атпль индекса печени, нао6о|ЮТ, выше у самок. У рыбца индекс жабр достоверно больше у самцов (в 16 выборках га 19), у леща - в 6 из 41. Понес высокая апюсителыгая масса некоторых органов у самцов обусловлен, очевидно; их болте значительной функциональной активностью в (-¡«ашияшн г Самками. У самок более высокая нагрузка в енпзн с (фодушцхшанисм гамюпых П;" -.уктпа препятствует столь же шиии-шишму шменсиию мндеихт о)яа)ия1.

9. XapaKtep взаимосвязи величины гшасг ичегхих jipmwiKrr,! с б«ологич»ха;ими показателями (длины или мааы тела) саидетши/ствурт о лилеЛяой зависимости. При изменениях » |х>сте ишмо признака кси ^^-жно ЛАПтуиают изменения Ajiyríix (по данным кор^лишюнлий матрицы). Устано&псяо, что доля умеренной и силы юн кор1«ляции у самцов и íümok рыбца в основном ¡различна в каждой выборке, л то rjicmh как для исследованного леща р. Няиежис о каждой выборке схожая. Изменчивость

тсоурфициента корреляции от сильных до умеренных указывает па наличие у рыЬцл бассейна р. Ннмунас рыб с ¡чзным оке 1 ерьс|)ОМ. С|1авчен|и; ме',К1 одгшоп изменчивости пластических признаков рыбца бассейна р. I (нмунас показало, что в их изменчивости наблюдается мозапчноодь, не позволяющая выявить какой-либо закономерности. Все признаки взаимосвязаны и ско|хкз ь их [мтгл зависит о г вегетациош того сезона.

10. На (хзюаашш уравнений, описывающих зависимость между морфометрическими признаками и длиной тела, установлено, что разные отделы тела, плавников, юлоиьт в рдзлнчниы степени ещмх^ны к изменению интенсивности скорости [юста. Маиболынан интенсивность (х.-стд пластических признаков характерна для прчтзнакоп тела, наименьшая - для признаков головы и плавников. Коэффициенты у равнении ре| ресспп одного и того же признака п [тазттых вы(юрках являются показателями данной кы1юркн . тя конкретною года и вегеташтонного сезона.

11. При сравнении рыбцов, обитающих в Каунасском, Сети п.чсевском и Ткп1>ул1.ском ьидохрашшищак усга.1 ;ии лепи. чю рыбец из 'ГкиЬул,,ского водохранилища (за I]|и;:11НМП естественною а|*еали) 1 н) м.-[1ИС1 нчеч кпм н пластическим признакам достоверно отличается от друщх I.-нулиппн рыбца. Эта тугорослая форма рыбна сохраняет черты молодых осссен: увеличение относительною размера длины головы, диаметра глаза, ширины аба, длины хвостового стебля, высоты непарных и длимы [тарных плавников, уменьшения длины основания непарных плавников, |).1сстопнин у-л.

Этот пример, а также материалы по рыбцу Каунасекот водохранилища подтверждают точку зрения, сводящуюся к тому, что экстпрт^р и большей степени контролируется условиями жизни, чем 1м_ рыпается по наследству.

12. Обсгбщение полученных данных при изучении жаберного аппарата отдаленных популяций рыбца и леща приводит к выводу, что для обоих видов рыб существует достоверная взаимосвязь массы жабр с массой или длиной тела. Подтверждается общее для многих видов рыб правило, что при условии быстрого роста и дости-'-ення крупных размеров и полового созревания в сравнительно раннем воз[тасте п дальнейшем относительные приросты снижаются. Поскольку масса жабр коррелирует с массой и длиной тела (0.71-0.96 и 0.74- 0.93 соответственно), то по индексу жабр наблюдается некоторая тенденция изменчивости в географическом плане. У рыб одинаковых козрастон более низкий индекс жабр наблюдается у представителей бассейнов Азовского. Черного и Каспийского морей по сравнению с рыбами бассейна Бал т ийскоп моря. Исключение составляют самые мелкие ни г|х*дней массе тел.

гю/шторе; ле особи рыбца из Кызыл- Агачского залива (бассейн Каспийского моря) и леща низкий индекс жабр наблюдается у представителей бассейнов Азовского, Черного и Каспийского морей по сравнению с рыбами бассейна Балтийского моря. Исключение составляют самые мелкие по средней массе тела из водохранилища Мостиште и р. Дунай (бассейн Черного моря), у которых, по-видимому, сохраняются присущие неполовозрелым особям пропорции индекса жабр.

13. Организм рыбы является высокоинтогрирова!шой системой, и различные изменения сопровождаются лабильностью жаберного аппарата. На развитие жабр оказывает ' влияние множество факторов. Даже в пределах одной популяции, исследованной в течение ряда лет, установлены различия в п; о явлении фсногипической пластичности, несмотря на то, что анализировались рыбы близкого физиологического состояния, одного пола или одинаковых возрастов. Дифференциация жабр характерна как для рыбца, так и для леща из крупных водоемов. По некоторым рассматриваемым вопросам наблюдается различный характер изменчивости для рассматриваемьгх двух видов рыб.

14. При комплексном исследовании рыбца и леща установлена изменчивость многих морфолс. лческих признаков у особей разных популяций. Было выявлено, что пределы межпопу ляцг.оннай изменчивости ряда признаков, исследованкьос в течение нескольких лет, часто не превышали величины их же внутрипопуляционной изменчивости.

Опыт обработки первичных данных показал, что для того, чтобы более объективно установить величину изменчивости какого- либо показателя или признака отдаленных популяций, следует сравнивать особей одного пола, имеющих сходную степень созревания половых продуктов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При разработке рыбеохранных мероприятий и осуществлении рыбоводных работ принимать во внимание возможность наличия в составе одной и той же популяции рыбца разных биологических групп особей, различающихся по шла,те тела, упитанности, жирности и т.п.

2. Учитывать специфику структуры популяций рыбца и леща (в частности, скорость («ста и различную продолжительность жизни этих рыб в водоемах разного типа) при разработке правил п режкмоа рыболовства и осуществлении конкретных мероприятий по охране рыбных запасов. Принимать специальные меры по охране рыбца в период не()ест0Б0й миграции

3. При разработке рыбово дно-биологических обосновании для сселе.-гия представителей разных видов рыб в новые водоемы (водохранилища и др.) наряду с другими в качестве ведущего лимитирующего фактора учитывать наличие доступной им кормовой базы, так как при ее ограниченности возникает тугорослое стадо рыб, имеющих невысокие товарные качества. В водоемах, населенных тугорослыми рыбами, проводить мерспри! ил по улучшению кормовой базы и общего уровня биологической продуктивности.

4. Продолжить комплексное изучение рыбца и леща в границах их ареалов (включая районы m продукции) с целью вы л пленил закономерностей изменчивости мцрфОметричееких признаков в разных условиях среды в пределах ареала.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ, ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ПРИ ПОДГАТОВКЕ НАУЧНОГО ДОКЛАДА

1. Милерене E.IO. Сравнительно-морфологическая хпракт"р"стт^? сырти Каунасского водохранилища и реки Нярис//Материалы . 16 конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. - Петрсоавод"кгЧастьЛ, - 1971, - С.137.

2. Вольские P.C., Гудайтис А.П., Жилкжене В.Р., Милерене Е.Ю., Палюкенайте

Б.Б., Станклвичюс В.В., Шицдерите B.C. Комплексное изучение сьтрти бассейна р. Нямунас // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. - Вильнюс, - 1975, - С. 199-202,

3. Милерене ЕЛО. К вопросу о выделении высокотелой и низкотелой формы у

рыбцов//Конференция молодых ученых Института (тезисы доклада). -Вильнюс. - 1976, - С.3-5.

4. Милерене Е.Ю., Шиндерите В.С Особенности меристических и пластических

признаков и характеристика кариотипа // Рыбец (комплексные исследования в нескольких точках ареала). - Вильнюс, - 1976 - С.11-26.

5. Вольские P.C., Попова И.С., Подгорный М.И., Милерене Е.Ю. Лебенка А.Ю.,

Николаева Т.С., Лукша Р.К. Биология и промысловое значение рыбцов в Каунасском, Цимлянском, Сегилеекском и Ткибульосом водохранилищах // Рыбец (комплексные исследоваюш в нескольких точках ареала). - Вильнюс, - 1976, - С. 154-210.

6. Вольские P.C., Попова И.С., Подгорный М.И., Милерене Е.Ю. Лебенка А.Ю.,

Николаева Т.С., Лукша Р.К. Некоторые биологические особенности интродуцированного в водохранилища вида Viniba vimba L. в различных точках ареала // Материалы к II Всесоюзному совещания» 'Вид . и его

' продукт..вность л ареале'. - Вильнюс, - 1976, - С. 39-42.

7. Шиндерите B.C., Гудайтис А.П., Милерене ЕЛО. Некоторые биологические

параметры трех популяций вида Vimba vimba L. в нескольких точек ареала // Материалы к II Всесоюзному совещанию 'Вид и его продуктивность в ареале'. - Вильнюс, - 1976, - С. 134-136.

8. Милерене ЕЛО. Зколого-мор<рологические особенности рыбца и подуста // 3

Всесоюзная конференция по экологической физиологии рыб. - Киев, - 1976. -С.67-68.

9. Репечка Р., Милерене Е. Сравнение интерьерных показателей леща бассейна

Р.Нямунас // Тезисы II конференции молодых ученых. - Вильнюс. - 1978, -С.38-41.

10. Каминскено Б.А., Милерене Е.Ю., Сукацкас В.Т. К методике анализа морфологических показателей рыб при помощи ЭВМ // Типовые методики исследования продуктипности рыб в пределах их ареалов. - Вильнюс, - 1978, - Часть 3.-С. 105-111.

1Í. Милерене Е.Ю. Особенности некоторых морфофизиологических показателей самцов и самок рыбца и леща в бассейне р. Нямунас. // 4 Всесоюзн. кпнф. по экологнч. физиологии и биохимии рыб. - Астрахань, 4.2, - 1979, - С.227-228.

12. Милерене ЗЛО., Каминскене Б.А., Кулиев З.М., Мухамедова А.Ф., Подгорный М.И.,Скура С. Зколого-географическан изменчивость морфологических признаков самцов и самок вида Vimba vimba L.//Материалы IX/XVII заседания рабочей группы по проекту No.8fi(l8) "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, - 1979, - С. 61-63.

13. Вольские Р.С., Акстинене Я., Милерене Е., Гайдушек П., Либоеварски И. Применение корреляционных матриц для изучения морфометрических признаков рыб// Материалы IX (XVII) заседания рабочей группы по проекту Nq.86 (18) "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, - 1979. - С.47-51.

14. Маркова Е.К., Акстинене Я.А, Вол»/:кис Р.С., Милерене Е.Ю., Махапько В.И., Скура С. Особенности изменчивости морфометрических показателей рыбца в различных точках ареала// Материалы IX (XVII) заседании рабочей группы по проекту Nfl.86 (18) "Вид и em тцюдуктивпость в ареале". -Вильнюс, - 1979. - C.S9-61.

15. Gajdusek J., Mileriene Е. Sexual dimorphism of common hream Abiamis brama / Folia zoologica. - 1979. Vol. 28. N1. P.25-33.

16. Markova E.K., Akstiniene J.A., Volskis R.S., Makh.anko V.I., Mileriene E.J., Skor. S. Peculiarites of the variability of vimba morphophysiological characters in iliffcri r localities of the range//Third European ichthyological congress; Abstracts.

Warszava, 1979. - P. 128-129.

17.Mi!eriene E.J., Kaminskiene B.A., Kuliyev E.M., Mukhamedova A.F., Podgorny N.I., Skora S. Ecologo-geographio variability of morphological characters in males and females of the sjiecies Vimba vimba (L.) // Third European ichthyological congress; Abstracts. - Warszava, 1979. - P.138.

18. Libosvarsky J., Gajdusek J., Volskis R., Mileriene E., Akstiniene J. Adopting correlation matrix in a study of morphoitietric characters of common brem // Folia zoologica. - 1980. Vol.29. N1. P.79-85.

19. Каминскене Б.А., Миле|х;ие Е.Ю., Использование многомерного метода при биометрических исследованиях популяции вида // Материалы I совещания представителей национальных комитетов МАБ социалистических стран и X (XVIII) заседания советской рабочей группы по проекту N2-86 (18) "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, - 1980. - С.19-22,

20. Милерене Е.Ю., Гайдушек П., Репечка Р.Т. Экологическая характеристика леща водохранилища Каунасской ГЭС и р. Няпежис//Труды АЛ Лит.ССР. Сер. В. Т.1(89), - 1980, - С.77-33

31. Багараускене В.Т., Милерене Е.Ю., Акстинене Я.А., Маркова Е.К., Маханысо В.И. Сравнительные данные половой изменчивости чнутренних органов Abrainis brama L. и Vimba vimba L. в различных точках их ареалов // Материалы к III Всесоюзному совещанию "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, - 1980. - С. 149-150.

22. Каминскене D.A., Милерене Е.Ю. Изменчивость плэстичесхих признаков, самцов • и самок рыбца' и леща бассейш.' "р.. Мямунас // Материал, k III Всесоюзному совещанию "Вид и ег о продуктиЕность.в ареале". - Вильнюс, -1980, - С.158-160

23. Либосва[1Ски И. Вольские Р, Гайдушек И., Влодек Я., Акстинене Я., Милерене Е. Сравнение мор<рометрических признаков рыбца и леща при помощи корреляционных матриц// Материалы к III Всесоюзному совещанию "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, - 1980. - С.162-164.

24. Милерене Е.Ю., Лаюсова А.И. О характере различий сезонных рас и выборок из популяций рыбца р. Нямунас // Там же. - С.164- 166.

25. Вольские Р.С., Жилюкас В.Ю., Милерене Е.Ю.,Рауцкис Э.Ю, Стапкпаичкх: B.D. Результаты комплексных исследований, рыбца и леща в различных участках их ареала//4 съезд Всесоюзного гидробиологичекого общества (течпсы докладов). - Киев, - 1931. - Часть 2. - С.18-19.

26. Милерепа Е.Ю. Меристические признаки леща р. Нямунас и его систематическое i юложение//Труды АН Лит^СР. Сер. В.1932. Т.3(79). -

C.73-7?.

27. Милерене ЕЛО. Материалы по изучению внутривидовой изменчивости 'биология рыбца и водоемах Литвы //Труды 111 гидробиол. конср. Лит. гид|хзбиол. общества. - Вильнюс, - 1982, - С.36-53( депонировано в ЛитНИМНТИ 30.12.82).

20. Мшюрснс ЕЛО. Исслсдоданиа жабр рыбца и леща из различных мест его обитания//Материалы II совещания представителей национальных комитетов МАБ социалистических стран и ХИ(ХХ) заседания рабочей группы tío проекту N<2.86 "Вид и его продуктивность а ареале". Вильнюс, -1982, - С.45-50

29. Милерене Е.Ю. Сравнительный морфофизиолсгическин анализ многолетних наблюдений Virr. л vimha L. рыбца п северно-западной части его ареала // Там же .1933, - С.49-53.

30. Милсреиа Е.Ю., Каминскена В.А. Изменчивость пластических признаков самцои и самок рыбца и лкща бассейна р. Нямунас// Вид и его продуктивность п ¿раала; - Mockoü, - 1933, - С. 152- 167.

31. Вагарлуа:сна В.Т., Милпрсно ЕЛО., Акстнмени Я.А., Маркова Е.К., Маханько В.И. Сравнительные данные полоноя изменчивости морфологических индикаторов в различных точкях их ареалов // Вид и его продуктивность в ареале. « р/осква, - 19ВЭ, - С.134-137.

32. Mile.-ic.nc Е, Difíurcaikitioíi cií gilí apporatioiu in fbh // 4lh Congreso of Europeai Iclitioíoghtii. Abstracta. Hamburg, 19B2,

33. Мнлершю ЕЛО. Морфофизиапагичсскио особенности самцов и самок сырти и леща бассиАна р. Нямунас // Дсп. в ВИНИТИ,- Москва. - 0a.02.84.-N.738-Cd деп:о - с.32.

34. Милсрйнг ЕЛО. Результаты многолетних исследований морфологических показателей сырти и лешд бассейна р. Нимунас // Вид и tiro продуктивность в араглз, Материалы 4-го Всесоюзного соисщангш. - Свердловск, - 1984. -часть 3.

33. Гярупайтис А., Миларона Е. Характеристика популяции сырги и леща Каунасского ьадрхранилиша // Материалы к VI Всесоюзному лимнологическому сойощаншо. - Иркутск, - 1935, - С.29- 30.

36. Милер&иэ ЕЛО, Некоторые особаниости изменчивости массы жаЬр рыбца и леща//Экологическая физиологии и биохимия рыб. Тезисы докладов VI Всесоюзного сошгщання по акопошческоя физиологии и биохимии рыб. -Вильнюс. - 1985. - С.156-157.

37. Милерене Е.Ю., РепаЧка Р.Т. Морфологическая и биохимическая

характеристика рыБца. бассейна р. Терек//Труды АН ЛитССР. Сев. В. -1986. - том 3(95). -С.65-73. 33. Сукацкас C.B.. Милерене Е. Морфологические исследования ряпушки и леща // Теплоэнергетика и окружающая среда. - Вильнюс. - 1986. - С.16о-

Жувинтас // Материалы 22 научной конференции по изучению Еодоемов Прибалтики.' "Биологические ресурсы водоемов Бассейна Балтийского мсвя". - Вильнюс. - 1987. - С.124-125.

40. Милерене Е.Ю.. Орлова A.M. Экологическая изменчивость меристических признаков леща из водоемов Литовской ССР//Материалы. 5 Всесоюзного сояешанил "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс. - 1988;--С.

41. Милере-кс Е.Ю.. Орлова А.И. Меристические признаки леща водсятмо^ Литовской ССР И Труды АН ЛитССР. Сер. В. - 1989. - том 1 (1051. - С.102-110.

42. Милерене Е.Ю. О зависимости между морфаметрическими пэизнаками и длиной тела у сырти и леща Бассейна р. Ням , нас//Депонировано г, ЛитНИНТИ. - Вильнюс. - 1989.03.28. - 2340- Ли. - 23 с.

43. Миперене Е.Ю. К вопросу внутривидовой дифференциации сырти// Фенетиса природных популяций. Материалы IV Всесоюзного совещания, Ворок. -Москва. - 1990. - С. 186-187.

44. Милерене Е.. Гярулайтис А. Особенности нереста, распределения личинок и молоди рыб в Каунасском водохранилище // Acta hydrobioJot>,ica Lithuanica -1991. - том 9. - С.104- 114.'

45. Кудерский Л.А.. Милерене Е.Ю.Экологическая изменчивость леща водоемов Литвы // Биологические ресурсы водоемов Ьассейна Балтийского моря. Тезисы докладов XXIII научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск. - 1991. -С.80-81.

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНОГО-ИССЛЕПОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА ( ГосНПОРХ ! УИЛЕРЕНЕ ЭУГЕНИЯ-НИЙОЛЕ ЮОЭОВНА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОПЕНКА ЗОНАЛЬНОЙ И ЛОКАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛЮРФО.МЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЫБЦА И ЛЕША

БУМАГА ТИПОГРАФСКАЯ 60x84 1/16. ТИРАЖ 100 ЭКЗ. ЗАКАЗ 264. УСЛ.ПЕЧ.Л. 2.СК.' аООО.ВИЛЬНЮС.ТОТОРЮ 27.

173.

39. Милерене Е.Ю. Некоторьк

черты морфологии рыб озера

Информация о работе

Милерене, Эугения-Нийоле Юозовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 1992
ВАК 03.00.10

Автореферат

Похожие работы