Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптимизация промышленного разведения популяции рыбца Vimba vimba natio carinata (Pall.) - ценного биологического ресурса Азовского бассейна

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация промышленного разведения популяции рыбца Vimba vimba natio carinata (Pall.) - ценного биологического ресурса Азовского бассейна"

На правах рукописи

РУ*

ПЕРЕВЕРЗЕВЛ ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОМЫШЛЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ РЫБЦА VIMBA VI MB A NATIO CARINATA (PALL) - ЦЕННОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО РЕСУРСА АЗОВСКОГО БАССЕЙНА

Специальность 01 00 32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических идук

Краснодар 2007

2 4 f/АЙ 2007

003060022

На правах рукописи

ПЕРЕВЕРЗЕВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОМЫШЛЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ РЫБЦА VIMBA VJMBA NATIO CARINATA (PALL ) - ЦЕННОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО РЕСУРСА АЗОВСКОГО БАССЕЙНА

Специальность 03 00 32 - биочогическиересурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биотогических наук

Краснодар 2007

Работа выполнена в лаборатории промышленного разведения проходных и полупроходных рыб Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (ФГУП «АзНИИРХ»)

Научный руководитель

доктор биологических наук, лауреат Государственной премии СССР Макаров Эдуард Владимирович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Криворотой Сергеи Борисович

кандидат биологических наук Белоусов Владимир Николаевич

Ведущая организация

Южный Федеральный университет

Защита диссертации состоится « "< 1-1 » ¡¿сС-* 2007 г в/часов на заседании Диссертационного Совета Д 220 038 09 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу 354044, г Краснодар, ул Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат раюслан Л С У 2007 г

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Чернышева Н В

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Зарегулирование рек Дона и Кубани, привело к тому, что многие пенные биологические ресурсы, в том числе рыбец, оказались отрезанными от естественных нерестилищ в этих реках Государственная экологическая экспертиза Департамента природных ресурсов по Южному региону включила рыбца в «Перечень объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде» (1996) Искусственное разведение рыбца, ранее имевшее вспомогательное значение, в современных экол01ических условиях Азовского моря приобрело первостепенную значимость Поэтому разработка современных способов промышленного разведения рыбца, для сохранения у никального вида, являющегося биологическим ресурсом ихтиофауны, в изменившихся экологических условиях Азовского бассейна, весьма актуальна

Исторически сложившаяся приуроченность размножения рыбца к Азово-Кубанскому побережью привела к тому, что все мероприятия, направле]тые на сохранение и формирование популяции, в том числе и создание рыборазводных комплексов, концентрировались на Кубани К началу третьего тысячелетия естественное размножение рыбца на кубанских нерестилищах практически отсутствует, искусственного разведения в Азово-Кубанскоч районе нет На Дону естественный нерест рыбца в небольших масштабах сохраняется в Северском Донце, промышленное воспроизводство базируется на единственном специализированном Аксаиско-Донском рыбоводном заводе (АДРЗ)

Разработанные в конце 50-х годов две принципиально различные технологии но искусственному разведению рыбца испочьзовали на двух хозяйствах АДРЗ - в Ростовской области (Алексеева-Потехина, 1960, Алексеева-Потечина, Ющепко, 1960) и рыбцово-шемайном хозяйстве на оз Соченом (PIIIX) в Краснодарском крае (Троицкий, 1949, Суханова, 1955, 1957) Биотехнология, применяемая в РШХ, включала экологический принцип разведения рыб Созданные на этом хозяйстве нерестилища обеспечивали нерест производителей и развитие икры в условиях, приближенных к естественным Биотехнология разведения рыбца, применяемая на АДРЗ, соединяла элементы экологического и заводского подходов В заводских условиях для созревания рыб создаются соответствующие экологические условия (скорость течения, нерестовый субстрат и глубина) Искусственное оплодотворение икры, инкубацию в аппаратах П С Ющенко проводят рыбоводы Оба способа промышленного разведения рыбца имеют свои как отрицательные, так и положительные стороны При экологическом разведении наблюдаются потери икры в результате выедания ее икрофагами (карась, окунь, судак), попадающими на нерестилища При заводском способе (с элементами экологического) неизбежны потери икры при облове производителей на нерестилищах созревшие производители иногда нерестятся на грунте канавок В связи с этим рабочая плодовитость рыбца снижается и на протяжении более чем 40-летней эксплуатации АДРЗ продолжает оставаться на уровне 9-10 тыс икринок Это одна из основных причин, не позволяющая заводу достичь проектной мощности 21 млн молоди

В условиях прекращения воспроизводственных работ по рыбцу на Кубани и значр-течьного сокращения разведения на Дону, требуются безотлагательные меры для пополнения запасов этого вида в бассейне Азовского моря, приемная мощность которого, согласно Генеральной схеме развития рыбнот о хозяйства Азовского бассейна, почти в 20 раз превышает сегодняшние объемы воспроизводства рыбца Рыбная промышленность в двух основных рыбопромысловых районах не выполнила предусмотренные объемы воспроизводства и тем самым угроза снижения уловов рыбца стала реальностью В последние годы уловы рыбца снизились настолько, что это привело к запрету промышленного вылова В 2005 г, когда численность промыслового стада рыбца составила 410 тыс шт , биомассой 130 т (Ре-ков, Иванченко, 2005) был разрешен ограниченный промысел донской популяции рыбца, который сохраняется до настоящего времени Увеличение количества выпускаемой молоди с рыборазводных предприятии Дона (с 5-7 до 10 млн шт ) способствует увеличению запасов азовского рыбца в море Отмечаемый нами возврат половозрелых особей к местам своего рождения (хоминг) - свидетечьство обнадеживающих результатов промышленного разве-

дения рыбца Назрела острая необходимость обобщения опыта применения различных технологий и разработки более интенсивной, адаптированной к современным условиям среды обитания, биотехнологии промышленного разведения ценного промыслового объекта В целях оптимизации аквакультуры рыбца на Дону требовалось выявление научно-обоснованных критериев оценки отдельпых звеньев технологического процесса Поэтому оптимизация разведения и выращивания рыбца с целью восстановтепия и сохранения запасов ихтиофауны водоемов Азовского бассейна в научном и практическом плане представляется актуальной

Разработанная нами аквакультура рыбца включает использование осенних и весенних мигрантов азовского рыбца, применение биочогических стимуляторов для созревания гонад рыб, ин генсивное подращивание до жизнестойких стадий в прудовых условиях в монокультуре и поликультуре с шемаей при определенном соотношении видов Указанное направление по оптимизации биотехнологии разведения и выращивания рыбца не имеет аналогов (Патент на изобретение № 2185057 «Способ разведения и выращивания азово-черноморской шемаи» от 12 01 2000 г, авторы ВАБитехтика, Г И Карпенко, Е В Переверзева)

В течение десяти лет автор являлась ответственным исполнителем плановых НИР, проводимых АзНИИРХ, по программе 4-01 «Результаты мониторинга промышленного воспроизводства рыбных запасов Азовского моря и мероприятия по совершенствованию биотехнологии, согласно решениям Российско-Украинской комиссии по вопросам рыболовства в Азовском море» и комплексной программе 4-03 «Аквакультура», по разработке биотехнологии промышленного разведения рыб, в том числе рыбца, n V зоне рыбоводства Автор лично принимала участие в проведении всех звеньев воспроизводства рыбца, выращивании мочоди рыбца и щемаи в прудах, проведении рыбоводно-биологических и физиологических исследований В процессе исследований учитывались климагическйе особенности региона, биология объекта, потребности личинок и молоди рыбца в различные периоды их жизни, а также возможности производственных предприятий

Цель и задачи исследований. Оптимизация некоторых звеньев биотехнологии промышленного разведения черноморско-азовского рыбца Vimba vimba natío carmata (Pall) для восстанов тения, сохранения и увеличение его запасов в Азовском бассейне в современных экологических условиях

Основные задачи исследования, вытекающие нз поставленной цели, следующие

1) оценить технологии, испотьзуемые для промышленного разведения рыбца в России и разработать научные основы современной аквакультуры,

2) изучить морфологические и физиологические показатели половозрелого рыбца при разработке новой биотехнологии разведения,

3) изучить сезонные изменения физиологических показателей у производителей рыбца осеннего и весеннего нерестового хода и определить критерии экспресс-оценки их освоения в воспроизводстве в данных экологических условиях,

4) исследовать особенности кроветворения в раннем онтогенезе (эмбрионы, личинки, мальки) азовского рыбца, полученного под воздействием биологических стимуляторов созревания в условиях искусственного рыборазведения,

5) определить максимально-допустимые плотности посадки рыб, оценить обеспечение их кормом и найти оптимальное соотношение видов при интенсивном подращивании рыбца в поликультуре с шемаей,

6) определить критерии подготовленности мальков рыбца к покатному состоянию и обосновать нормативную массу жизнестойкой молоди, выпускаемой рыбоводными хозяйствами Дона в естественные водоемы реки, водохранилища,

7) подготовить базу данных нормативы, технологическую инструкцию промышленного разведения рыбца для реконструкции действующих и строительства новых рыбоводных комплексов нз Дону и Кубани,

8) дать оценку состояния запасов и перспектив промышленного воспроизводства рыбца, как ценного биологического ресурса в Азово-Донском бассейне

Научная повита. Новым являются рекомендации по использованию производителей рыбца разных периодов нерестового хода Впервые рассмотрены сезонные изменения морфофизиологических показателей взрослых особей рыбца в миграциоппый, нерестовый и посленерестовыи периоды жизни, что позволито расширить границы рационального использования попупяции при воспроизводстве рыбца в Азово-Черноморском бассейне Показана возможность получения качестветюй икры, личинок и мальков рыбца в условиях прудовых рыбоводных хозяйств Впервые определены показагели для экспресс-оценки результатов промышленного освоения зрелых порционно-нерестующих рыб при получении от них рыбоводнопродуктнвной икры с помощью гормональных стимуляторов созревания Впервые дана характеристика морфологии развития и кроветворения азовского рыбца в эмбриональном, личиночном и мальковом периодах жизни, определены параметры жизнестойкости, оценена выживаемость рыбца на разных звеньях биотехнолм ического процесса, создан банк данных результатов искусственного воспроизводства рыбца на Ю1е России, разработаны бионормативы промышленного выращивания жизнестойкой молоди рыбца в поликультурс с шемаей

Практическая значимость и реализация результатов работы В результате проведения многочетпих (1994-2004 гг) комплексных исследований разработана технология освоения разнокачественных производителей, установлена последовательность использования половозрелых особен рыбца на имеющихся мощностях инкубационных цехов рыбоводных хозяйств Дона без дополнительных капитальных затрат Определены границы изменения температуры воды для получения доброкачественных половых продуктов от рыб осеннего и весеннего хода, опредетсны оптимальные параметры условий инкубации икры в аппаратах П С Ющенко, выдерживания эмбрионов в тех же аппаратах и получения жизнестойких личинок рыбца Отработаны нормативные параметры загрузки икрой производственных емкостей, сроки выдерживания эмбрионов при различном температурном режиме, определены сроки пересадки личинок из аппаратов в пруды Установлены морфологические и гематологические показатели, отражающие условия подращивания мальков в прудах, определен норматив средней массы молоди рыбца, выпускаемого из рыбоводных комплексов в естественные водоемы (реки, водохранилища) Подготовлены и утверждены временные нормативы, онубтикована технологическая инструкция промышленного разведения рыбца, авторы Г И Карпенко, Г II Шевцова, Е В Переверзева (2004)

Выполненные автором разработки и рекомендации вошли в

1) рыбоводпо-биологические нормативы по разведению рыбца, утвержденные Главрыбво-дом (Приказ Госкомрыболовства РФ от 21 09 1999г №264), и внедрены па двух рыбоводных хозяйствах Азово-Допского района - с 2000 г и применяются по настоящее время (Акты о внедрении нормативного показателя по средней массе молоди рыбца пршшаются),

2) временные биотехнические нормативы по промышленному разведению и интенсивному подращиванию рыбца в прудовых условиях на СПК «Рыбколхоз им Мирошниченко», утвержденные Госкомрыболовсгва России в 2004 г (Приложение),

3) технологическую инструкцию «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения» (Карпенко, Шевцова, Переверзева, 2004) и могут быть испочьзованы не точько на действующих (Акт внедрения нормативов и технологии по разведению рыбца, шемаи на Бессергепевском рыбоводном заводе, 2004), но и па вновь строящихся или реконструированных рыбоводных комплексах,

4) патент на изобретение № 2185057 «Способ разведения и выращивания азово-черноморской шемаи» ог 12 01 2000 г , авторы В А Битехтина, Г И Карпенко, Е В Переверзева по подращиванию рыбца при высоких плотностях посадки и определенном соотношении видов в монокультуре и поликультуре с шемаей

Ежегодное увеличение количества выпускаемой молоди с рыборазводных предприятий Дона (с 5-7 до 10 млн шт) способствует увеличению запасов азовского рыбца в море,

отмечаемый нами возврат половозрелых особей к местам своего рождения (хоминг) - свидетельство обнадеживающих результатов промышленного разведения рыбца Кроме того, рыбец может быть использован, как объект интродукции в водохранилища и лиманы

Полученные материалы испочьзугатся в учебном процессе высших учебных заведений дисциплин «Биологические основы рыбоводства», «Искусственное воспроизводство рыб», «Аквакультура»

Основные положения, выносимые на защиту

-испочьзование производителей рыбца Vimba vimba natío cannata (Pall) разных периодов хода в промышленном рыборазведении на Дону,

-экспресс-метод оценки функционального состояния производителей рыбца для определения сроков воздействия гормональных стимуляторов созревания на порционно-нерестующих рыб с целью получения от них доброкачественного потомства,

-основные морфофункциональные параметры для характеристики и оценки качества рыбца в раннем онтогенезе эмбрионов, личинок и мальков, полученных после применения инъекций гормональными веществами, а также покатной молоди рыбца, выпускаемой в естественные водоемы,

-оптимизация технологии промышленного выращивания рыбца с использованием новых способов аквакультуры дробное зарыбление, поликультура и интенсификация прудов,

Апробация работъи Результаты научных исследований в течение пяти лет докладывались на межлабораторных котлоквиумах АзНИИРХ (1997-2001г г), на отчетной сессии и Ученом Совете АзНИИРХ (2002 г), докладывались на Международной научно-технической конференции, посвященной 65-летию КГТУ, Калининград, 2000 г, на международной научно-техническои конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России, 2001 г По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе Технологическая инструкция «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения», получен патент на изобретешь № 2185057 «Способ разведения и выращивания азово-черноморской шемаи» от 12 01 2000 г, доля участия автора - 55% Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики, трех глав полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения Работа изложена на 155 страницах текста, иллюстрирована 24 таблицами, 29 рисунками и 11 приложениями Список испочьзованной литературы включает 165 источника, в том числе 30 на иностранных языках

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И КРАТКАЯ БИОЛОГИЯ РОДА VIMBA

Рассмотрены материалы по систематике, биологии и распространению рыбца в ареале Приведены данные по скату молоди рыбца Высказаны возможные причины снижения запасов и уловов азовского рыбца, в том числе вызванные снижением масштабов воспроизводства Проанализированы дагаше литературы о кроветворении разных видов рыб в различные периоды жизни По имеющимся источникам литературы показано, что общее количество крови в организме изучаемых рыб, в том числе и рыбца, изменяется не только в онтогенезе, но и в зависимости от сезона и физиологического состояния рыбы

2 МАТЕРИАЛ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу исследований положены полевые и экспериментальные материалы, почу-ченные при непосредственном участии автора в период с 1994 по 2004 гг на рыбоводных хозяйствах Ростовской области (Нижний Дон) Автором выполнены многочетние наблюдения (1994-2003 гг ) за состоянием рыбца, мигрирующе! о в реку Дон осенью - весной, про-

анализированы производители рыбца, отловленные на тоневых участках, из зимовальных прудов и садков рыбоводных хозяйств, в течение десяти рыбоводных сезонов непосредственно проводились работы по инъецированию рыб, инкубации икры и выдерживанию эмбрионов в аппаратах, подращиванию личинок рыбца в прудах и выпуску молоди в естественные водоемы

Производи гелей рыбца анализировали по общепринятой методике (Правдин, 1966), оценивали размерно-массовые показатели, упитанность, коэффициент зрелости, плодовитость, размерный состав икринок разных генераций и возрастную структуру популяции Этапы развития рыбца определяли по работам Е Н Смирновой (1957), возраст эмбрионов и личинок считали от момента оплодотворения Опыты по продолжительности этапов развития рыбца и потреблению живою и искусственного корма проводили в двух однотипных прудах площадью 0,2 га каждый с одинаковой плотностью посадки - 0,2 млн экз/га В одном пруду личинок кормили измельченным карповым комбикормом в период выращивания (70-75 дней), в другом пруду выращивание проводили на естественных кормах Ежегодно в 3-4 прудах проводили регулярные наблюдения за температурным и кислородным режимом, развитием кормовой базы, питанием, темпом роста, исследовали гематологические показатели молоди рыбца Содержимое кишечного тракта анализировали согласно «Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» (1974)

Физиологическое состояние производителей рыбца, а также эмбрионов, личинок и мзльков оценивали по гематологическим показатечям Изучали эритро- и лейкопоэз, изменения в лейкоцитарной формуле На мазке определяли процентный состав незрелых эритроцитов, просчитывали 100-200 клеток белой крови, все встречающиеся тромбоциты При микроскопировании с иммерсией и дифференциальном подсчете клеток крови пользовались общепринятыми методиками (Пучков, 1954, Кудрявцев и др, 1969, Иванова 1983, Житенева и др , 1997) Количество гемоглобина определяли колориметрическим методом Сали Взятие крови у подопытных рыб проводили сразу же после отлова

Начало и сроки нерестовой кампании устанавливали с учетом внешних признаков рыб, коэффициенту зрелости, нерестовой температуре, тсплонакопчению за январь-апрель, составу лейкоцитарной формулы крови рыб, процентному соотношению икры первой порции и второй вместе с третьей Эмбрионов, личинок и молодь рыбца отбирали еженедельно непосредственно из аппаратов и прудов Оценку заводской молоди и молоди, скатывающейся с естественных нерестилищ, проводили по размерно-массовым показателям, в каждом вариационном ряду не менее 25 экз Для оценки влияния температурного режима воды на продолжительности личиночного ра)вития рыбца проводили экспериментальные работы в течение двух вегетационных сезонов при одинаковых плотностях посадки и пищевых рационах рыб При исследовании продолжительности личиночного развития в зависимости от потребления искусственных и естественных кормов сравнивали морфофизиологические показатели личинок рыбца из двух прудов с одинаковой плотностью посадки, различающихся потребляемыми кормами Искусственные корма в один пруд вносили с первого дня вселения личинок

Опытные работы по определению максимально допустимой плотности посадки рыбца в монокультуре и поликультуре с шемаей с целью оценки обеспеченности молоди кормом, проводили в 3-4 прудах площадью 0,2 га, искусственные корма примеияли во второй половине подращивания только при плотности посадки свыше 3 млн экз/га Плотности посадки нормативная - 0,2, повышенные 1,0, 2,0, 3,0 и свыше 3,0 млн экз/га В опытах использовали 1 разные плотности посадки -1, 2, 3 млн экз/га при одинаковом соотношении (1,5 1,0) подращиваемых рыб, 2 одну и ту же плотность посадки (2 млн экз/га) при разном соотношении рыбец шемая- 1,5 1,0 1,0 0,5,1,0 1,0,1,0 1,5,1,0 2,0

При установлении критерия оценки качества молоди рыбца, выпускаемого рыбоводными предприятиями Дона использовали морфо-гематологаческие показатели Объем материала, использованного в диссертации, представлен в таблице 1

Таблица 1-Объем материала, использованного в диссертации

Показатели Объем исследований,

экз

1 Биоюгический анализ половозречых особей

осенью, всего 474

из них самок 231

сачцол 243

весной,всего 399

из них самок 192

самцов 207

2 Возраст рыб 873

3 Размерный состав икры 240проб х 100 икринок 24000

4 Опредетение абсолютной плодовитости 714

5 Гематологический анализ

из них взрослых особей 567

эмбрионов 369

личинок 576

мальков 645

6 Опредетше содержания гемопобина 189

7 Размер!ю-массовый состав мальков на выпуске 750

РЕЗУЛЬТЛ 1Ы ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3 СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ И ПРОМЫШЛЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИИ РЫБЦА В АЗОВСКОМ БАССЕЙНЕ

Проанализированы два уже известных способа промьшшенного воспроизводства рыбца экологический, применяемый в Азово-Кубанском районе (РШХ на озере Соленом) и заводской с элементами экологического - в Азово-Донском районе (Аксайско-Донской рыбоводный завод) Представлена характеристика производителей, используемых на разных хозяйствах

При экологическом разведении рыбца (осенних мигрантов) происходит созревание, свободный нерест рыб и эмбриогенез на искусственных нерестилищах Созданные экологические условия размножения, максимально приближенные к естественным, способствовали возврату рыб к местам своего нереста Об этом свидетечьствовало появление половозрелых рыб весной в лиманах Биогехнология экологического способа разведения подробно изложена В А Битехтиной и Г И Карпенко в «Инструкции по разведению рыбца и шемаи экологическим способом» (1980) Несмотря на то, что произошли временные и пространственные изменения в поведении рыб, искусственно выращенных в устьевых водоемах Кубани, эксплуатация подобною хозяйства может быть бочее эффективной rio сравнению с заводами, расголоженными выше по течению Преимущество заключается в минимальных потерях молоди от попадания в многочисленные водозаборные сооружения рек К бочыио-му сожалению, реконструкцию хозяйства так и не начали, хотя уже дважды обновлялось рыбоводно-биологическое обоснование (Битехтина, Карпенко, 1996, 1997) Таким образом, начиная с 1986 г пополнение мочодью рыбца от искусственного разведения в Азово-Кубанском районе прекратилось почностыо

Созревание рыб на Аксайско-Донскоч рыбоводном заводе происходит за счет создания экологических условий для нереста, близких к естественным (субстрат, скорость течения, прозрачность воды) без применения стимуляторов для созревания гонад Производителей рыбца, заготовленных весной на тоневых участках в реке, сажали в садки, соединенные шлюзами с нерестовыми канавками С повышением температуры воды до нерестовой в канавках создавали условия, близкие к естественным С наступлением темноты созревшие самки и самцы выходили на канавки, откуда их извлекали и сцеживали половые продукты Оплодотворение икры, выдерживание эмбрионов проводили рыбоводы, согласно инструкции для заводского рыборазведения (1970) С целью повышения рабочей плодовитости

рыбца было рекомендовано чаеть производителей заготавливать осепыо, как высоко плодовитых и полноценных Возможность использования донского рыбца осеннего хода была подтверждена материалами физиолого-биохимических исследований Аксайско-Доаской рыбоводный завод, используя заводской способ разведения за весь период эксплуатации не освоил проектной мощности по выпуску рыбца Последние два десятилетия по стагистике объем ежегодно выращенной молоди рыбца достигал не бочее 7 млн С учетом этого возникла необходимость разработки повой технологии для повышения результативности искусственного разБедения рыбца

4 ОСОБЕННОСТИ БИОТЕХНОЛОГИИ ПРОМЫШЛЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ РЫБЦА В АЗОВО-ДОИСКОМ РАЙОНЕ 4 1 Функциональное состояние производителей рыбца осеннего и весеннего нерестово! о хода

Использование производителей рыбца разных периодов нерестового хода позволило разработать новую биотехновдппо разведения азовского рыбца Бионормативы и описание всех процессов биотехнологии промышленного разведения изложены в технологической инструкции «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения» (Карпенко, Шевцова, Переверзева, 2004) Интенсивные формы разведения предусматривают использование разнокачественных производителей рыбца, отлавливаемых на миграционных путях в осенний и весенний периоды с целью восстановления биоразнообразия популяции Установленные особенности функционального состояния производителей рыбца позволяют использовать в воспроизводстве сначала осенних, затем весенних особей рыбца На основе комплекса биологических (плодовитость, коэффициент зрелости, коэффициент упитанности, размерный состав икры), температурных (теплонакопле-ние) и гематологических (изменение лейкоцитарной формулы) показателей разработаны критерии экспресс-диагностики для определения начала и сроков воздействия стимуляторов созревания на производителей рыбца и получения от них доброкачественной икры

- температура воды для осеннего рыбца-15-16°С, весеннего-17-19°С,

- величина тешонакопления к началу работ - 550-600 градусо-дней,

- коэффициент зрелости у рыбца разных групп (осенних, весенних) 9-11 ед ,

- одинаковое процентное соотношение порций икры - первой и второй вместе с третьей в преднерестовый период,

- одним из важных критериев, использованных в работе, явилось изменепие состава лейкоцитарной формулы

4 2 Показатели крови производителей рыбца

Установлено, что наиболее рыбоводно-продуктивнымн были производители рыбца имеющие следующие гематологические показатели

- высокое содержание гемоглобина у самок и самцов рыбца разных сроков миграции, которое не изменяется и перед началом рыбоводного сезона (по содержанию гемоглобина между самками и самцами значительных отличий не обнаружено),

- однотипный эритропоэз у производителей рыбца, мигрирующих в р Дои, и производителей, содержащихся в прудовых условиях,

- различие осенних и весенних мигрантов по лейкоцитарной формуле,

- изменение белой крови из лимфоидной на миелоидпую у зрелых самок, готовых к нересту, с наступлением нерестовых температур и независимо от сроков миграции

4 3 Гсматогенез у эмбрионов, личинок и мапьков рыбца У рыбца различают в эмбриональном - девять, а в личиночном - шесть этапов развития Выклсв эмбрионов при искусственном разведении происходит на седьмом эмбриональном этапе, который характеризуется появлением первых форменных элементов крови и началом кровообращения (Смирнова, 1957) По нашим данным (Переверзева, 2000) у рыбца на седьмом эмбриональном этапе основную массу клеток красной крови составляют эрит-робласты (86%), гемоцитобластов - 12% Восьмой этап характеризуется существенными

изменениями в морфологии и поведении эмбрионов рыбца. В течение этого этапа у рыбца развивается и сохраняется отрицательная реакция на свет и положительная реакция на прикосновение. Этот этап характеризуется коренными изменениями в морфологии и в поведении эмбрионов рыбца. Па восьмом и девятом эмбриональном этапах развития активность эритропоэза высокая. Красная кровь на 92,6 - 98,4% представлена эрнтробластами. Кроме клеток кропи на мазке обнаружено большое количество ¡ранул желтка. Псриичиыс эритроциты, выполняющие функцию транспортирования желтка, впервые появляются и& восьмом эмбриональном этане, то есть на том этане, на котором эмбрионы рыбца выклевываю гея в естественных условиях. Возможность появления первичных эритроцитов на восьмом эмбриональном этапе развития при искусственном разведении, отмечена нами в 20% случаев. На девятом эмбриональном этапе развития встречаемость первичных эритроцитов доходит до 67%; с переходом рыбца на личиночный этап развития - до 100 %. Количество первичных эритроцитов в пределах <гг 0,2 до 8,4% остается па протяжении всего девятого эмбрионального этапа, и от I ло 6% - на пераом, ведром и третьем личиночном этапах развития. У эмбрионов донского рыбца клетки белой крови встречаются единично, клетки красной крови представлены зритроблзстами - 76,0-98,4%, первичными эритроцитами (0,214,0%) и гемоцитобластами, что свидетельствует о наличии интенсивного кроветворения в эмбриональный период жизни.

11ачвло личиночного периода развития рыбца совпадает с появлением одной камеры плавательного пузыря и переходом личинок на экзогенное питание. Нами установлено, что у личинок в возрасте 20-22 суток, длиной 7,3-8,4 мм (нерный-третий этапы) постепенно снижается количество первичных, увеличиваете« число базофильных эритроцитов (Переверчена, 2000). Клеток белой крови мало. Для личинок рыбца исключительно важным является период, когда они переходят с третьего на четвертый этап развития. Кроветворение вступает в попу ¡о фазу, 8 конце 111- начале IV этапа активность эритропоэза снижается (рисунок ЗУ наряду с эритробластами (84%), встречаются зрелые ортохромные эритроциты (8,8%). Расширяется спектр питания личинок, возрастает темп роста и коэффициент упитанности (ряс, 1,2).

I м II! tll.IV IV V VI шро...

Рис Л. Коэффициент упитанности рыбца в личиночный период развития

Л 1Ы1 1ШУ V V ¥.У1 . и,1.1

Рис.2, Темп роста рыбца на разных этапах личиночного развития К концу IV этапа формирование красной крови практически завершается, и ортохромные эритроциты составляют 92-98%. Первичный эритроциты полностью исчезают к окончанию [V зтапа. Активизируется лейколоэз. При переходе с НЕ на IV этап становится возможным подсчет лейкоцитарной формулы. До середины 111-го личиночного этапа клетки бе;юй крови встречаются единично. Обнаруживаются лимфоциты н нейтрофилы различной стадии зрелости, появляются молодые транулоциты.

На пятом-шесюм этапах развития при длине личинок 15,5 - 18,7 мм и 17,5-23,4 мм и массе менее 100мг активность эритропоэза снижается, красная кропь на 81,6-99% представлена зрелыми эритроцитами Активность лейкопоэза, по-прежнему, высока Количество бластических клеток от 4 до 40% Количество гранулоцитов, в отдельных случаях, превышает 30% Однако рыбоводно-биологические показатели личинок на пятом-шесюм этапах соответствуют норме Таким образом, кратковременное увеличение количества гранулоцитов является нормой для рыбца на разных этапах личиночного развития Лейкоцитарная формула становится личфоидного типа Разнообразие клеток белой крови позволяет предполагать активное питание и рост, что подтверждается данными темпа роста и коэффициента упитанности (см рис 1,2)

Морфогенез личинок рыбца и переход в стадию малька в прудах с интенсивной формой эксплуатации завершается на 25-26-е сутки При этом мальки достигают массы 80 -68 мг Несмотря на завершение морфогенеза, развитие кроветворной функции у мальков задерживается примерно на одну-две недели, и лишь на 33-40-е сутки завершается формирование красной крови, которая уже на 93-99% состоит из зрелых эритроцитов (рис 3)

/////////

4 % молодых клеток

■ % взрослых клвток

этапы развития

Рис 3 Эритропоэз рыбца на разных этапах развития

Нолихроматофильные эритроциты составляют 6,6%-0,4%, всего 0,2% встречается ьлеток зародышевого типа Белая кровь имеет лимфоидный характер при активном лейко-поэзе и представлена формами клеток, сходными с клетками белой крови взрослых рыб

При переходе в стадию малька у рыбца стабилизируются обменные процессы, что подтверждается гематологическими показателями эритропоэз завершается, лейкоцитарная формула лимфоидного типа и представлена практически всеми формами клеток белой кропи (рис 4)

□ клетки лимфобластичоского рада •/■ Нклетки миелобласщчвского ряда % Пгримулоциты %

Рис 4 Лейкопоэз рыбца на разных этапах развития

Наличие палочкоядерных нейтрофилов косвенно свидетельствует о формировании комплекса пищеварительных ферментов, что способствует полноценному перевариванию разнообразной пиши Мальки достигают средней массы 201 мг с колебаниями от 520 до 70 мг, средней длины тела 25,3 мм ( 35 - 18 мм)

К концу подращивания (47 и более суток при выживаемости 60-88%) у мальков массой 0,3-0,5г эритропоэз уже завершен, красная кровь на 99,6% представлена зрелыми орто-

хромными эритроцитами Белая кровь мальков рыбца во время выпуска в реку Дон имеет ярко выраженный лимфоидный характер, при этом лимфоциты составляет 86-84% Таким образом, нами установлено

- в эмбриональный период развития зрелых клеток красной крови (вторичного эритропоэза) еще нет, интенсивность эритропоэза 100%, на восьмом этапе появчяготся первичные эритроциты, клетки белой крови встречаются на мазке единично,

- в личиночный перпод развития наиболее важным является П1-1У этап - кроветворение вступает в новую фазу - снижается интенсивность эритропоэза, появпяются зрелые вторичные эритроциты, еще присутствуют первичные эритроциты (на следующих этапах их уже нет), активизируется лейкопоэз,

- с переходом в стадию малька завершается эритропоэз, тип лейкоцитарной формучы становится лимфоидным, молодь рыбца массой 0,3-0,5г по морфологическим и 1ематочогиче-ским показателям сходна со взрослыми особями, что подтверждает ее сформнрованность и дает основание предпочагать высокую выживаемость в естественных водоемах

4 4 Развитие рыбца при разных температурах воды, а также на естественных и иск} сетвенпых кормах

Продолжительность зародышевого развития колеблется от 3 до 6 суток и зависит от температуры воды (Битехтина, Карпепко, Переверзева, 1998) (табл 2)

Таблица 2 -Эмбриональное развитие рыбца при разных температурах воды

Температура воды, °С Этапы зародышевого развитая

Первый-седьмой Периый-девятый

градусо-дни | время сутки градусо-дни | время сутки

14 8-15,4 90 6 271 16 17 2-18 9 74 4 230 13 20 1-202 60 3 215 12

При низкой температуре (14,8-15,0°С) и сумме тепла 90 градусо-дней выклев эмбрионов наступает через 6 суток При темперагуре 17,2-18,9°С и теплонакопленин 74 гра-дусо-дня - через четверо суток, при более высокой температуре (20,1-20,2°С) и 60 1радусо-днях — через трое суток

Общая продолжительность эмбрионального развития до первого личиночного этапа при указанном температурном диапазоне составляет 16-12 суток При искусственном разведении рыбцы на первом личиночном этапе развития скатываются в выростной водоем или их пересаживают в пруды

Первые два варианта опытов проводили в мае при более низкой температуре воды (16,5-21,0°С) и в июне при температуре от 18 до 23,9°С (опыт 3) и от 19,9 до 23,8°С (опыт 4) Два последних опыта (5 и 6) начали также при более высокой температуре воды - 19,3-20,4°С В результате было установлено, что в зависимости от температуры воды, продолжительность личиночного развития до третьего этапа колебалась от 13 до 21 суток Счсдо-вателыю, температурный диапазон оказывает существенное вчияние на длительность первых трех этапов личиночного развития

Сравнивали продолжительность личиночного периода жизни рыбца, подращиваемого на корчосмесях и естественных кормах (табл 3)

Таблица 3 - Продолжитечьность личиночного развития рыбца на кормосмеенх п естественных кормах

Этап Кор моем еси Естественный корм

суиси средняя температура воды, °С сутки средняя температура воды, °С

I 4 20 4 2 22 4

И 5 19,3 3 22 8

ш 12 20,1 6 21,5

IY 11 21,9 8 24,6

Y 4 22,3 5 21.1

Y1 3 23,4 4 21,4

Итого: 1-Y1 39 28

Личинок рыбца подращивали па карповых кормосмесях, которые они потребляли с первою этапа развития. Однако искусственные корма на 1-11! этапах усваиваются слабо, так как у личинок еще отсутствуют ферменты, необходимые для их переваривания. Поэтому на ранних п апах развития рыбку необходимы естественные корма.

Рацион рыбца в течение всею личиночного периода жизни (1,0-1,5 месяца) состоял, в основном, из кормосмссей и незначительного количества зоопланктона. Величина суточного рациона не превышала 41% от массы тела. Рыбец активно питается и усваивает потребляемый корм при температуре воды от 24°С. При температуре воды ниже 24°С на ранних этапах личиночло; о развития корма усваиваются хуже. Коэффициент упитанности на I-Ш этапах не превышает 0,5 (см. рис.1). Из данных таблицы 3 видно, что при более низкой температуре поды и использовании кормосмессй, сроки первого, второго, третьего и четвертого эталон развития удлиняются, 1 (а пятом-шестом - температура воды выше в оны ге с личинками, потребляющими искусственный корм, и продолжительность каждого этапа у них становится короче, чем у личинок, потребляющих естественный корм. Йсс это свидетельствует о превалирующем влиянии температурного фактора на продолжительность личиночного развития рыбца. Гематологические показатели подтверждают, что при кормлении искусственными кормами, развитие рыбца па пятом-шестом этапах происходит в более сжатые сроки, чем при потреблении естественного корма (рис. 5,6).

ртэлы развитая

И интенсивность зритролозда ■ препыр клетки Ппсрлнчньш эритроциты

1!ис. 5. Эритропоэз личинок рыбца, выращиваемых па искусственных кормах

" I II III« iv у vi лтапы |> i Iii .-г-.)

ВинтСИСИйНОСТЬ ЭрИтрОЛОЭЛЯ Я 2рЧ.'Р1»1С КЛЁТХИ О riOpBHNHk*EC Эритроциты

Рис. й Эритропоэз личинок рыбца, выращиваемых па естественном корме 11а первых трех этапах развития активность эритропоэза у личинок рыбца высокая, картина красной крови практически одинаковая независим« от потребляемого карма. Различия в картине красной крови у рыбца, потребляющего искусственные и естественные корма, наблюдаются в конце третьего - начале четвертого этапов: у личинок, потребляющих естественные корма, отмечено большее количество зрелых клеток красной крови Однако в дальнейшем, у рыбца, питающегося искусственным кормом, формирование красной крови завершается к пятому этану личиночного развития, ортохромные эритроциты составляют 97,2%. К этому времени картина красной крови личинок рыбца стабилизируется и

соответствует картине кроки взрослых особей. У личинок, растущих на естественном корме, формирование клеток красной крови проходит более длительный период, продолжаясь и на пятом, и на шестом этапах развития до стадии малька.

Лейкоцитарная формула личинок, потребляющих искусственные корма, приобретет лнмфондиый тип уже на II1-1V этапе развития, количество клеток лимфобласт и чес кот ряда почти в два раза превышает количество клеток мислоВластического ряда (рис. 7). В отличие от личинок, питающихся естественным кормом, у которых, как видно па рисунке 8, более чем я два раза больше клеток миел области ч ее кого ряда.

- - г-

1 -fe ЖЗу

ÏIMV

ПИ11 HHO^H LfÜ

Y личиночным

этэпырглмктчя

эмбриональный

В*легкм лимфппласгрядэ,% ■клетки ыые/и>5пзст.ряда.% Е1фанулй ijirt (,

Рис. 7. Лейконоэз личинок рыбца, выращиваемых на искусственном корме %

эмбриональный

UHV

Л Ич И НОЧ ML IЙ

Y личиночный

этапы рЗЭВИТКЯ

Рхлат«ги пимфоблас-тичеекигаряда,?'.. Вклэ™ чиело$ла£ТкчееиС1|е1рийа,% Е]грэнулоц^.гы.%

Рис, 8. Лейкопоэз личинок рыбца, выращиваемых lia естественном корме

У рыбца, выращиваемого на искусственном корме, до шестого этапа отмечается мало клеток мислоблаетического ряда, принимающих активное участие в пищеварении. При потреблении естественного корма лейкоцитарная формула рыбца, хота и становится ЛИМф о иди ой к пятому этапу личиночного развития, ¡ю количество лимфоцитов ненамного превышает количество клеток миелобластнческого ряда. К переходу на стадию малька с завершением морфогенеза лейкоцитарная формула крови у молоди уже идентична лейкоцитарной формуле взрослого ходового рыбца, независимо от природы потребляемого корма.

Из таблицы 3 видно, что у личинок рыбца в разных экологических условиях обитания больше различий по продолжительности развития на первых трех этапах, в то время как прирост массы приблизительно одинаков (тайп. 4), Начиная е четвертога и, особенно па пятом — шестом этапах, прирост массы дичинок при потреблении живого корма идет в дйа-гри раза интенсивнее.

Таблица 4 - Масса личинок рыбца, выращиваемых на разных кормах

Этап Кормосмсси Естественный корм

Сумма теплонакопления, градус©- дак Средняя масса, мг Сумма теплонакопленмя, травдеодни Средняя масса, мг

I 65 2,0 46 1,9

11 168 3,2 114 40

ш 357 6,7 251 6,2

580 15,2 448 16 0

У 742 28,4 571 53 0

У1 788 32 3 669 87,0

Следовательно, начиная с че1верто1 о - пятого этапа развития и до перехода в стадию малька, интенсивность роста на естественном корме гораздо выше, чем на кормосмесях Все это свидетельствует о том, что с пятого этапа решающее значение на темп роста личинок рыбца оказывает, кроме фактора температуры воды, кормовой Установлено, что

- общая продолжительность эмбрионального развития при температуре (14-15°С) составляет 16 суток, а при более высокой - до 20° С - 12 суток,

- на длительность начальных трех этапов личиночного развития приоритетное в таяние оказывает термический фактор,

- с четвертого - пятого этапа личиночного развития решающее значение на темп роста рыбца, гемопоэз и увеличение массы оказывает качество корма,

5 ОПТИМИЗАЦИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ РЫБЦА В МОНОКУЛЬТУРЕ И В ПОЛИКУЛЬТУРЕ С ШЕМАЕЙ

Интенсификация процессов подращивания рыб чаще всего осуществляется за счет увеличения плотности посадки и кормления При выращивании рыбца использовали уже известные и вновь разработанные способы двукратное зарыбление и введение в биотехнологию выращивания шемаи, как объекта поликультуры с рыбцом При интенсификации подращивания молоди рыбца бпли разработаны следующие звенья биотехнологии

- интенсификация в прудах в связи с высокой плотностью посадки личинок двукратное зарыбление, кормление, внесение удобрений,

- максимально допустимые плотности посадки рыб для развития и выращивания жизнестойкой молоди,

- иоликультура - одно из мероприятий оптимизации выращивания рыб,

- оптимальное соотношение видов рыбец шемая в поликультуре,

- морфофизиологические показатели мальков, как критерии оценки функционального состояния выращиваемой молоди

5 1 Интенсификация выращивания в прудах при пысокой плотности посадки личинок двукратное зарыбление, кормление, удобрения

Ранее были сделаны расчеты по использованию корма молодью рыбца в выростных прудах и установлено, что в ответственный личиночный период жизни (июнь - 28-30 дней) всеми личинками рыбца, имеющимися в водоеме, используется около 20 % корма, т е, при нормативной плотности посадки в водоеме остается определенный резерв кормовой базы, который бы мог обеспечить количество личинок в 5 раз больше, чем нормативная платность (0,2-0,3 млн/га) (Патент №2130716 от 22 июля 1997 г , авторы Битехтина В А , Карпенко Г И) В связи с этим, при оптимизации технологии выращивания, была выдвинут гипотеза об увеличении плотности посадки в 5, 10, 15 раз при двукратном зарыблении Особенности двух- и однократною вселения в пруды личинок и обеспеченность их кормом при прочих равных условиях исследованы по результатам промышленного подращивания па Аксайско-Допском рыбоводном заводе

Таблица 5 -Рост и выживаемость молоди рыбца в прудах при однократном ___и двукратном зарыблении _

Показатели Опытный Производственный

Кратность зарыбления личинок двух одно

Масса рыб при всечеиии в пруд, мг 22 2,5

Масса рыб через 14 дней 14 1 16,5

Масса рыб через 43 дней 350 263

36 106

Масса рыб через 26 дней 595 500

69 373

Выживаемость молоди в прудах, % 60,2 25,0

Рыбопродуктивность, кг/га 90,3 45,7

Приме 1аиие в числителе - показатели рыбца 1-го зарыбчения, в знаменателе - те же показатели рыбца 2-го зарыбления

Опытный пруд При двукратном зарыблении пруда с интервалом в 7 дней, состав пищи личинок 1-го и П-го зарыбления качественно отличался При переходе на внешнее питание личинки от первого зарыбления потребляют мельчайшие организмы - простейших и коловраток, а так же пауплиальных и копеподитных стадий веслоногих рачков Через неделю они переходят на потребление более крупного зоопланктона (ОисЗотя эр, Мота ер ) и мелких тсидипедид Личинки от второго зарыбления в это же время начинают потреблять мелкие организмы, биомасса которых еще остается на довольно высоком уровне, происходит постепенное изъятие корма (Битехтина, Карпенко, 1997)

Производственный пруд был зарыблен однократно. Всеми личинками рыбца в первый месяц выращивания (июне) при двукратном зарыблении потреблено в опытном пруде 19,1 кг, а продукция зоопланктона находилась в пределах 101,0 кг на весь объем пруда Отсюда интенсивность изъятия кормовых организмов составила около 20% Во второй и третий месяц выращивания (июль, август) потребности личинок и молоди рыбца несколько разнятся с имеющимся необходимым кормом

При однократном зарыблении производственного пруда, в который сразу зарыбили 800 тыс шт , изъятие корма доходило до 100%, что превышало возможности восстановления популяций кормовых организмов зоопланктона

При двукратном зарыблении в первый месяц выращивания т е в период личиночного развития, создаются условия постепенного изъятия корма и обеспечения большего количества личинок необходимым кормом Наблюдали повышение выживаемости молоди, которая составила в опытном пруде 60,2% против 25,0% - в производственном и рыбопродуктивности в 2 раза — 90,3 кг/га и 45,7 кг/га, соответственно Трехлетний опыт выращивания показал, что можно более почно использовать кормовую базу, тем самым увеличивая выживаемость молоди и повышая рыбопродуктивность прудов

В наших исследованиях, по интенсивному подращиванию рыб при повышенных плотностях посадки, мы использовали ранее испытанный в промышленных масштабах опыт двукратного зарыбления прудов личинками Подращивание рыбца проходило в монокультуре с различными плотпостями посадки — от 0,2 (нормативная) до 3 млн шт/га Изъятие естественных кормовых ресурсов при выращивании рыбы в прудах не должно составлять бочее 50 % кормовых организмов В этих условиях рыба максимально реализует свои биологические возможности, питается только естественным кормом, а популяция кормовых организмов способна восстанавливать свою численность (Шевцова, 2002)

Исходя из общебиологических закономерностей (Одум, 1986) и анализа многолетних экспериментальных данных (Шевцова и др, 1986, Головко и др 1986, Шевцова, 2000, 2003) нами было установлено, что при увеличении нормативной плотности посадки личинок (0,2 млнэкз/га) в 5 раз (те до 1 млн/га) изьятие кормовых организмов не превышает 50% Рыба питается только естественными кормами — внесения искусственных не требуется

При увеличении плотности посадки в 15 раз (до 3 млн экз/га) активное выедание кормовых объектов (-100%) не позволяет популяции гидробионтов реализовать воспроизводственные способности, что обуславливает резкое снижение кормовой базы При снижении естественной кормовой базы и переходе личинок рыбца на четвертый этап развития возникает необходимость проведения интенсифихациотшх мероприятий, в частности внесения искусственных карповых комбикормов, которые рассыпались по урезу воды из рас-

чета 8 кг на пруд Вносимый ежедневно комбикорм служил стимулятором развития гидро-бионтов и дополнительным кормом малькам разводимых рыб

Во второй декаде июпя, когда личинки ог первого зарыбтения находились на 5 этапе развития, потребляя только комбикорм, личинки от второго зарыбления были еще на 4 этапе и питались зоопланктоном К концу июня и личинки 2-го зарыбления, и мальки от первою зарыбления перешли на потребление комбикорма, однако интенсивность его потребления личинками слабее, чем мальками В третьей декаде июня масса и темп роста личинок первого зарыбления почти в 4 раза превышают аналогичные показатели личинок от второго зарыбления Причем в комке естественной пищи в кишечниках мальков в этот период единично встречаются только тендипедиды, отсутствуют представители веслоногих, ветвисто-усых рачков и коловраток

Для создания и поддержания естественной кормовой базы необходимо учитывать факторы, от которых зависит естественная продуктивность прудов Основными из них являются 1) выбор удобрений с учетом сроков эксплуатации используемых водоемов, обуславливающих накопление органического вещества на дне пруда, закрепления в нем основных биогенных элементов, 2) расчет оптимальной плотности посадки рыб

Основными видами удобрений, которые использовались в рыбоводных хозяйствах Ростовской области длительное время, были аммиачная селитра и суперфосфат По пашей технологии применяли удобрения, содержащие не только азот и фосфор, но и калий Основные положения, на которых базируется необходимость использования полных удобрительных смесей заключается в следующем

- почвы, на которых расположено большинство рыбоводных хозяйств Ростовской обтасти, имеют пониженное содержание валового калия (0,3-1,2%) (Шевцова, 2002),

- обогащенность грунтов натрием приводит к сдвигу нормального соотношения между важными в физиологическом аспекте ионами, приводя к дефициту калия для организмов,

- уменьшение доступного калия в обводненной среде связано с необменной фиксацией калия вторичными минералами с расширяющейся решеткой и трансформацией их в гидрослюды (Милло, 1978),

- в условиях повышенной щелочности создаются условия для дефицита калия (Пчелкин, 1966)

Экспериментальные пруды (площадью 0,2 га) представляют собой спускные водоемы, находящиеся в эксплуатации свыше 10 лет Кратковременность (2,5-3 месяца в год) их использования приводит к созданию более благоприятных условий, чем в прудах, находящихся под водой длительные сроки Однако за время эксплуатации в них накапливается определенный слой илистых отложений (Шевцова, 2002) Азот и фосфор представлены в них, в основном, органическими соединениями Такие формы основных биогенов становятся доступными фитопланктону только в результате деятельности микроорганизмов Увеличение плотное™ посадки до 3-х и более млн/га обуславливает 100%-ное изъятие корма и при довольно высокой рыбопродуктивности (248-340 кг/га) влечет за собой снижение индивидуальной навески молоди, а следовательно и ее качества

Высокие результаты были получены при плотности посадки 1,0 млнэкз/га Рыбопродуктивность составила 201 кг/га, средняя масса — 310 мг Молодь такой массы по морфологическим и гематологическим показателям сходна со взрослыми особями, что подтверждает ее сформированность и готовность к выпуску в естественный водоем

При повышенных плотностях посадки, применяемых нами, существенно увеличивается такой важный показатель, как рыбопродуктивность (рис 9)

■ опытный Вгчююеодст&енныс

Рис. 9. Рыбопродуктивность опытных и производственных прудов при выращивании рыбца в монокультуре, 2(100 - 2004 г.г.

Сравнительный анализ молоди подращиваемой в производственных прудах (АДРЗ), где плотность посадки не превышает нормативную (0,25 млн/га), и опытных с повышенными плотностями посадки показал, что через месяц рыбец достиг в и|х>изводственных прудах массы - 35 мг, в опытных - 40 мг, через два месяца соответственно 185 и 215 мг, а на выпуске - 312 и 357 мг. Эти данные свидетельствуют о том, что в малых прудах (0,2 га), несмотря на высокую плотность посадки (1,5-2,0 млн. шт./га), темп роста был более интенсивным, на 14 - 16 % в сравнении с темпом роста рыбца в больших прудах (2-4 га), но с меньшей плотностью посадки. Так, в 2001 г. в производственных прудах молодь рыбца за 62 дня достигла 0,3 г, при средней плотности посадки 0,276 млн.шт./га. Выживаемость составила 62,4 %, рыбопродуктивность - 53,9 кг/га, что в 4,2 раза ниже, чем в опытных прудах при той же выживаемости.

Таким образом, при выращивании в монокультуре возможно увеличение плотности посадки личинок до i ,0 млн/ra, получение жизнестойкой молоди и повышение рыбопродуктивности в 2-3 раза. При этом изъятие естественных кормов не превышает 50% и кормовые организмы способны восстанавливать свою популяцию. Дополнительного внесения искусственных кормов не требуется. При увеличении плотности посадки до 2 млн/ra и выше необходимо вносить искусственные корма йо второй половине подращивания. Кроме того, при любом увеличении плотности посадки (больше нормативной) следует вносить удобрения с учетом сроков эксплуатации используемых водоемов.

5.2, Оптимальное соотношепие рыйца и шемаи в поликультуре

Для повышения рыбопродуктивности прудов, была введена ноли культура (рыбец + шемая}, как одно из кнтенсификацшжных мероприятий. Как известно, рыбец после вселения в пруды сразу переходит на внешний корм. Сначала потребляет мелкие (простейшие, коловратки), затем более крупные организмы (веслоногие и ветвистоусые рачки), в мальковый период - личинок хирономид

Шемая при вселении в пруд на первом личиночном этапе развитая начинает питаться коловратками (Lceana luna и др.) и мелкими ветвистоуеыми рачками, молодью Chydorus sp По истечении недели подращивания к спеюру питания личинок добавляются водоросли и личинки насекомых. В мальковый период, в огличис ог рыбца, излюбленным кормом для шемаи являются личинки насекомых и ветвистоусые рачки. При совместном их подращивании с интервалом 7-9 дней спектры питания рыбца и шемаи практически не совпадают. Кратковременное совпадение спектров питания не превышает 11% (Карпенко, 2000). Использование поли культуры и двукратного зарыблепия, а также низкая степень сходства спектров питания рыбпа и шемаи, позволяет обеспечивать естественным кормом большее количество выращиваемых рыб - до 2 млн/га.

Исследования и течение 10 лет позволили проследить фактическое изьнше корма при разных плотностях посадки подращиваемых рыб в моно- и поли культуре (рыбец, шемая) (табл. 6).

Таблица 6 -Изъятие корма при подращивании рыбца в монокультуре и поликультуре _с шемаей при разных плотностях посадки (млн шт/га)_

Показатели Ьд измер Монокультура Поликультура

Плотность посадки млн шт/га 0,2 1,0 2,0 3,0 0,2 1,0 2,0 3,0 свыше 3,0

Выживаемость мочоди в прудах % 80 70 70 67 70-75 66 62 >50 42

Средняя масса рыбца шемаи г 0,6 0,3 0.2 0,15 0,54 0,40 0,30 0,15 0,10

г - _ - - 0,3 0 36 0 15 0,10 0,09

Изъятие корма % 20 50 70 100 20 30 -50 -70 100

Рыбопродуктивность кг/га 58 115 213 336" 60 158 257 286"' 249х'

Примечание 0,2 млн шт/га - нормативная плотность посадки при экстенсивной и 1,0-1,5 млн цгг/га - при интенсивной техночо! иях,- при использова!ши как естественных, так и искусственных кормов

Из таблицы видно, что при тотпостн посадки до 1 млн шт/га в монокультуре и около 2 млн шт /га в ноликулмуре сохраняется допустимый предел изъятия корма (50%) Молодь обеспечена естественными кормами и нет необходимости вносить искусственные Дальнейшее изъятие корма (70% и выше) приводит популяцию кормовых организмов к такому состоянию, когда она не способна восстановить свою численность Получение жизнестойкой молоди при плотности посадки в монокультуре 2 млн/га и в почикультуре — 3 млц/га и выше потенциально возможно только при внесении искусственных кормов

Результаты подращивания рыбца в монокультуре и поликультуре с шемаей показали преимущества совместного выращивания превышение роста средней массы рыбца на 42%, опережающее развитие кроветворения в соответствие с ростом массы и увеличение рыбопродуктивности в 2-3 раза

Результаты 1994-2004 гг наблюдений по выращиванию рыбца и шемаи в поликультуре при плотностях посадки 1,0, 2,0 и 3,0 млнэкз/га, но одинаковом соотношении видов (рыбец шемая) приведены в таблице 7

Таблица 7-Подращива1ше рыбца и шемаи при различных плотностях посадки

и соотношении 1,5 • 1,0

Плотность посадки, мчн экз/га Соотношение рыбец шемая Выживаемость молоди, % Рыбопродуктивность, кг/га

1,0 1,5 1,0 88 247

2,0 1,5 1,0 62 345

3,0 1 5 1,0 42 249

Установлено, что максимально допустимые, при достаточном количестве кормов, плотности посадки рыбца около 2 млн шт /га в поликультуре позволяют дорастить молодь на естественной кормовой базе с применением интенсификшщонных мер до нормативных навесок (0,3г) Результаты проведенных опытов представлены в таблице 8

Табчица 8 -Рыбоводные показатели молоди рыбца и шемаи, выращиваемой

при одинаковой плотности посадки и различном соотношении

Плотность посадки, млн экз/га Соотношение рыбец шемая Выживаемость молоди % Рыбопродуктивность, кг/га

2,0 1,5 1,0 62 345

2,0 1 0 0,5 78 167

2,0 1,0 1,0 74 286

2,0 10 1,5 52 213

2,0 1,0 2,0 37 146

Один из лучших результатов почучеп при соотношении (рыбец шемая) 1,5 1,0 При указанном соотношении и плотности посадки 2,0 млн/га рыбец и шемая к концу сезона подращивания имели выход из прудов 62% и рыбопродуктивность 345 кг/га, рыбец достигал нормативной навески 0,3г

Обратное соотношение в пользу шемаи (1,0 1,5) при такой же плотности существенно отразитесь на росте шемаи (ее масса была в потгора раза меньше, нем у рыбца) и рыбо-протуктивности - 213 кг/га Следовательно, установтенное нами соотношение рыбец шемая - 1,5 1,0, применяемое в поликультуре, признано промышленно приемлемым способом выращивания и стало основой изобретения № 2185057 от 12 01 2000 г «Способ разведения и выращивания Азово-Черноморской шемаи», авторы ВАБитехтина, Г И Карпенко, Е В Переверзева

5 3 Морфофизиологическис показатели состояния мальков, как критерии оценки жизнестойкости выращиваемой мовддп

В разработке интенсивной технологии важны сроки подращивания, масса и размерный состав выпускаемой мочоди До 1999 г в производственных прудах молода рыбца выращивали до массы 1 г, из опытных прудов выпускали мальков массой 0,3г По данным Е Р Сухановой, С К Троицкого (1949), покатпая молодь рыбца от 16 мм длины встречалась в р Псекупс Па основе полученных ма]ериалов даны рекомендации мочодь выпускать в р Дон в июле, предварительно оценив кормовые возможности реки

По гематологическим показателям мочодь рыбца, полученная в заводских условиях, сходна с молодыо из естественного водоема (рис 10)

огьпиые пруды & интенсивность эритролоэта □ клетки уиелобластическога ряда

производственные пруды

Взрелые эритрощ*гы Пгранул01у1гы

р Дон

Ш клетки лимфобластичвекого рпда

Рис 10 Картина крови молоди рыбца, полученной в заводских условиях и от естественного

нереста

Кровь молоди характеризуется завершенным эритропоэзом Красная кровь на 94,8 -98% представлена зрелыми ортохрочными эритроцитами Количество молодых форм эритроцитов в преде тах нормы Лейкоцитарная формула рыбца из прудов и из реки Дон лимфо-идного типа В опытных прудах, независимо от плотности посадки, морфогенез проходит нормально и завершается в течение месяца подращивания Основная масса мочоди рыбца в прудах достигает навески 0,3 г за 70-75 суток подращивания Характеристика рыбца, выпускаемого рыбоводными предприятиями, за последние пять лет (2000-2004 гг ), после утверждения нормативной навески 0,3 г показана на рисунке 11

054-0 94 045-0 63 0 24-0 42 0 13 0 22 01

(Ез г^п 1 44 7,3

Ег- Г""',...... 4 10 от " У ............^

Рис 11 Соотношение групп молоди рыбца разной массы, выпускаемой рыбоводными

предприятиями, в %

В качестве критерия жизнестойкости молоди рыбца и готовности ее к выпуску в естественный водоем нами приняты гематологические показатели активность эритро- и лей-копоэза Эритропоэз рыбца практически завершается к переходу на стадию малька Установлено, что при достижении мальками массы свыше 100 мг процессы эритропоэза стабилизируются (рис 12)

Пклртпи мивлоСластичесжого ряда Огрзнулоцмты

Рис 12 Стабилизация процессов кроветворения у молоди рыбца разной массы

Активность эритропоэза снижается до 2-7%, чго является нормой для молоди от естественного нереста и взрослых особей рыбца Лейкопоэз, в отличие от эритропоэза, на этой стадии еще не стабилен Количество лимфо- и мислобластов достигает 12% А при массе молоди около 200 мг увеличивается число гранулоцитов, доходя до 27-30% II только при массе рыбца около 300 мг лимфопоэз завершается Лейкоцитарная формула крови мальков, выращенных в прудах, мальков от естественного нереста и взрослых рыб сходна Выживаемость ее и прудах ко времени выпуска варьирует в пределах 60 - 80% Таким образом, молодь рыбца массой 0,3 г по морфологическим и гематологическим показателям сформирована и готова к выпуску в естественный водоем, что дало нам основание рекомендовать эгот показатель, как нормативный По данным лаборатории эколотии молоди рыб и рыбозащиты АзНИПРХ выживаемость промышленной молоди в реке была высокой В улове в акватории Кумженской рощи (низовье Дона), в сентябре 1998 г было обнаружено массовое скопление молоди рыбца По разчерпому составу ее можно идентифицировать с молодью, выпущенной из опытных прудов Дополнительные сведения о выживаемости молоди рыбца от промышленного разведения получены в 2003 г (Ковтун, 2003) Отмечаемый нами возврат половозрелых рыб к местам своего рождения (сбросной канал хозяйства в реку Дон) служит доказательством жизнестойкости молоди и ее высокой выживаемости Следовательно, критерии для оценки выпускаемой из прудов в естественные условия молоди рыбца научно обоснованы и определяются несколькими показателями а) размерцо-массовычи, б) стабилизацией процессов кроветворения, в) идентичностью гематологических показателей со взрослыми особями и естественной молодью, г) высокой выживаемостью

Таким образом, при оптимизации технологии выращивания рыбца применены уже известные иптенсификационные мероприятия кормление, внесение удобрений, повышение плотностей посадки рыбы до определенных величин Установленные нами максимально допустимые плотности посадки рыбца при подращивании в монокультуре - 1 млн шт /га и около 2 млн шт /га в поликультуре, позволяют сохранять допустимый предел изъятия корча - 50% и дорастить молодь на естественной кормовой базе с применением иптенсифика-ционных мер до нормативной навески (0,3 г) При более высоких плотностях посадки (3,0 и выше млн шт/га) - необходимо применение искусственных кормов

Оптимизация технологии промышленного выращивания рыбца возможна за счет следующих способов 1) дробного - двукратного зарыблепия водоемов посадочным мате-

13 Карпенко ГИ„ Переверзева ЕВ, Шевцова ГН, Головко Г В Аквакультура рыбца в поликультуре с шемаей //Тез докл научно-практ конф «Перспективы развития рыбохо-зяйственного комплекса России-XXI век» Москва В11ИРО 2002 С 54-55

14 Карпенко Г И , Переверзева Е В , Шевцова Г Н Аквакультура рыбца на Дону в совремеи-| ных условиях Азовского моря //Сб науч тр (2000-2001гг) «Основные проблемы рыбного

хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черпоморского бассейна» М 2002 С 546-553

15 Переверзева ЕВ Результаты выращивания молоди рыбца м шемаи в поликультуре

| //Межвузовский сборник научных трудов «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания» Ростов н/Д Изд-воРост ун-та, 2004 С 136-139

16 Карпенко I И , Шевцова Г Н , Переверзева Е В Оптимизация аквакультуры рыбца на Дону //Материалы междунар научно-пракгич конф «Стратегия развития аквакультуры в усчо-виях XXI века» 23-27 августа 2004г, Минск, ОДО «Тонпик», 2004 С 187

17 Карпенко Г И , Шевцова Г Н , Переверзева Е В , Головко Г В Сравнитечьный анализ путей повышения рыбопродуктивности прудов в технологическом процессе воспроизводства рыбца и шемаи //Сб науч тр АзНИИРХ (2002-2003гг) «Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассеипа» Ростов-на-Дону Из-во «Эверест» 2004 С 295-303

18 Карпенко I И, Иванова ВП, Переверзева ЕВ К вопросу качества половых продуктов рыбца в связи с промышленным разведением //Со науч тр АзШШРХ (2002-2003гг) «Основные пробтемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна» Ростов-на-Дону Из-во «Эверест» 2004 С 293-295

19 Карпенко ГЦ, Шевцова ГН, Переверзева ЕВ Технотогическая инструкция «Промыш-[ ленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначешя» Ростов-на-

Дону Эверест, 2004 48 с

20 Переверзева Г В , Карпепко Г И Оптимизация аквакультуры рыбца на Дону в современных условиях Азовского моря Журнал «Рыбное хозяйство» 2005 №4 С 31-33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Переверзева, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И КРАТКАЯ БИОЛОГИЯ

РОДА VIMBA

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3 СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ И ПРОМЫШЛЕННОГО

ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИИ РЫБЦА В

АЗОВСКОМ БАССЕЙНЕ

3.1 Состояние запасов и перспективы промышленного разведения рыбца, как ценного биологического ресурса

3.2 Экологический способ разведения рыбца 39 3.2.1 Характеристика производителей рыбца при экологическом способе разведения

3.3 Заводской способ разведения рыбца с элементами экологического 48 3.3.1 Характеристика половозрелого рыбца, используемого при промышленном разведении на Дону

ГЛАВА 4 ОСОБЕННОСТИ БИОТЕХНОЛОГИИ

ПРОМЫШЛЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ РЫБЦА В АЗОВО-ДОНСКОМ РАЙОНЕ

4.1 Функциональное состояние производителей рыбца осеннего и весеннего нерестового хода

4.2 Показатели крови производителей рыбца

4.3 Гематогенез у эмбрионов, личинок и мальков рыбца

4.4 Развитие рыбца при разных температурах воды, а также на естественных и искусственных кормах

ГЛАВА 5 ОПТИМИЗАЦИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ РЫБЦА

В МОНОКУЛЬТУРЕ И ПОЛИКУЛЬТУРЕ С ШЕМАЕЙ

5.1 Интенсификация выращивания в прудах при высокой плотности посадки личинок: двукратное зарыбление, кормление, удобрения

5.2 Оптимальное соотношение рыбца и шемаи в поликультуре

5.3 Морфофизиологические показатели состояния мальков, как критерии оценки жизнестойкости выращиваемой молоди

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптимизация промышленного разведения популяции рыбца Vimba vimba natio carinata (Pall.) - ценного биологического ресурса Азовского бассейна"

Актуальность темы. Зарегулирование рек Дона и Кубани привело к тому, что многие ценные биологические ресурсы, в том числе рыбец, оказались отрезанными от естественных нерестилищ в этих реках. Государственная экологическая экспертиза Департамента природных ресурсов по Южному региону включила пыбпа в «Пепечень объектов животного мига, нуждающихся в осоt I X ' ' ' бом внимании к их состоянию в природной среде» (1996). Искусственное разведение рыбца, ранее имевшее вспомогательное значение, в современных экологических условиях Азовского моря приобрело первостепенную значимость. Поэтому разработка современных способов промышленного разведения рыбца, для сохранения уникального вида, являющегося биологическим ресурсом, в изменившихся экологических условиях Азовского бассейна, весьма актуальна.

Исторически сложившаяся приуроченность размножения рыбца к Азово-Кубанскому побережью привела к тому, что все мероприятия, направленные на сохранение и формирование популяции, в том числе и создание рыборазводных комплексов, концентрировались на Кубани. К началу третьего тысячелетия естественное размножение рыбца на кубанских нерестилищах практически отсутствует; искусственного разведения в Азово-Кубанском районе нет. На Дону естественный нерест рыбца в небольших масштабах сохраняется в Северском Донце; промышленное воспроизводство базируется на единственном специализированном Аксайско-Донском рыбоводном заводе (АДРЗ).

Разработанные в конце 50-х годов две принципиально различные технологии по искусственному разведению рыбца были воплощены на двух хозяйствах: Аксайско-Донском рыбоводном заводе (АДРЗ) в Ростовской области (Алексеева-Потехина, 1960; Алексеева-Потехина, Ющенко, 1960) и рыбцово-шемайном хозяйстве на оз.Соленом (РШХ) в Краснодарском крае (Троицкий, 1949; Суханова, 1955; 1957). Биотехнология, применяемая в РШХ, включала экологический принцип разведения рыб. Созданные на этом хозяйстве нерестилища обеспечивали нерест производителей и развитие икры в условиях, приближенных к естественным. Биотехнология, применяемая на Аксайско-Донском рыбоводном заводе, соединяла элементы экологического и заводского подходов. В заводских условиях для созревания рыб создаются соответствующие экологические условия (скорость течения, нерестовый субстрат и глубина). Искусственное оплодотворение икры, инкубацию в аппаратах П.С.Ющенко проводят рыбоводы.

Оба способа промышленного разведения рыбца имеют свои как отрицательные, так и положительные стороны. При экологическом разведении наблюдаются потери икры за счет выедания ее икрофагами (карась, окунь, судак), попадающими на нерестилища. При заводском способе (с элементами экологического) неизбежны потери икры при облове производителей на нерестилищах: созревшие производители иногда нерестятся на грунте канавок. В связи с этим рабочая плодовитость рыбца снижается, и на протяжении более чем 40-летней эксплуатации АДРЗ продолжает оставаться на уровне 9-10 тыс.икринок. Это одна из основных причин, не позволяющая заводу достичь проектной мощности 21 млн. молоди.

В условиях прекращения воспроизводственных работ по рыбцу на Кубани и значительное сокращение разведения на Дону, требуются безотлагательные меры для пополнения запасов этого вида в бассейне Азовского моря, приемная мощность которого, согласно Генеральной схеме развития рыбного хозяйства Азовского бассейна, почти в 20 раз превышает объемы воспроизводства рыбца. Рыбная промышленность в двух основных рыбопромысловых районах не выполнила предусмотренные объемы воспроизводства и тем самым угроза снижения уловов рыбца стала реальностью. В последние годы уловы рыбца снизились настолько, что это привело к запрету промышленного вылова. В 2005 г., когда численность промыслового стада рыбца составила 410 тыс.шт., биомассой 130 т. (Реков, Иванченко, 2005) был разрешен ограниченный промысел донской популяции рыбца, который сохраняется до настоящего времени. Увеличение количества выпускаемой молоди с рыборазводных предприятий Дона (с 5-7 до 10 млн.шт.) способствует увеличению запасов азовского рыбца в море. Отмечаемый нами возврат половозрелых особей к местам своего рождения (хоминг) - свидетельство обнадеживающих результатов промышленного разведения рыбца. Назрела острая необходимость обобщения значительного опыта применения различных технологий и разработки более интенсивной, адаптированной к современным условиям среды обитания, биотехнологии промышленного разведения ценного промыслового объекта; биотехнологии, основанной на результатах уже известных и новых способов разведения. В целях оптимизации аквакультуры рыбца на Дону требовалось выявление научно-обоснованных критериев оценки всех звеньев технологического процесса. Поэтому оптимизация разведения и выращивания рыбца с целью восстановления и сохранения запасов ихтиофауны водоемов Азовского бассейна в научном и практическом плане представляется актуальной.

Разработанная нами аквакультура рыбца включает использование осенних и весенних мигрантов азовского рыбца, применение биологических стимуляторов для созревания гонад рыб, интенсивное подращивание до жизнестойких стадий в прудовых условиях в монокультуре и поликультуре с шемаей при определенном соотношении видов. Указанное направление по оптимизации биотехнологии разведения и выращивания рыбца не имеет аналогов (патент на изобретение № 2185057 «Способ разведения и выращивания азово-черноморской шемаи» от 12.01.2000 г. авторы: В.А.Битехтина, Г.И.Карпенко, Е.В.Переверзева).

В течение десяти лет автор являлась исполнителем плановых научных исследований, проводимых АзНИИРХ, по программе 4-01 «Результаты мониторинга промышленного воспроизводства рыбных запасов Азовского моря и мероприятия по совершенствованию биотехнологии согласно решению Российско-Украинской комиссии по вопросам рыболовства в Азовском море» и комплексной программе 4-03 «Аквакультура», по разработке биотехнологии промышленного разведения рыб, в том числе рыбца, в V зоне рыбоводства. Автор лично принимала участие в проведении всех звеньев воспроизводства рыбца, выращивании молоди рыбца и шемаи в прудах, проведении рыбоводнобиологических и физиологических исследований. В процессе исследований учитывали климатические особенности региона, биологию объекта, потребности личинок и молоди рыбца в различные периоды их жизни, а также возможности производственных предприятий.

Цель и задачи исследований. Оптимизация некоторых звеньев биотехнологии промышленного разведения черноморско-азовского рыбца Vimba vimba natio carinata (Pall.) для восстановления, сохранения и увеличение его запасов в Азовском бассейне в современных экологических условиях.

Основные задачи исследования, вытекающие из поставленной цели, следующие:

1) оценить технологии, используемые для промышленного разведения рыбца в России и разработать научные основы современной аквакультуры;

2) изучить морфологические и физиологические показатели половозрелого рыбца при разработке новой биотехнологии разведения;

3) изучить сезонные изменения физиологических показателей у производителей рыбца осеннего и весеннего нерестового хода и определить критерии экспресс-оценки их освоения в воспроизводстве в данных экологических условиях;

4) исследовать особенности кроветворения в раннем онтогенезе (эмбрионы, личинки, мальки) азовского рыбца, полученного под воздействием стимуляторов созревания в условиях искусственного рыборазведения;

5) определить максимально-допустимые плотности посадки рыб, оценить обеспечение их кормом и найти оптимальное соотношение видов при интенсивном подращивании рыбца в поликультуре с шемаей;

6) определить критерии подготовленности мальков рыбца к покатному состоянию и обосновать нормативную массу жизнестойкой молоди, выпускаемой рыбоводными хозяйствами Дона в естественные водоемы: реки, водохранилища;

7) подготовить базу данных: нормативы, технологическую инструкцию промышленного разведения рыбца для реконструкции действующих и строительства новых рыбоводных комплексов на Дону и Кубани;

8) дать оценку состояния запасов и перспектив промышленного воспроизводства рыбца, как ценного биологического ресурса в Азово-Донском бассейне.

Научная новизна. Новым являются рекомендации по использованию производителей рыбца разных периодов нерестового хода. Впервые рассмотрены сезонные изменения морфофизиологических показателей взрослых особей рыбца в миграционный, нерестовый и посленерестовый периоды жизни, что позволило расширить границы рационального использования популяции при воспроизводстве рыбца в Азово-Черноморском бассейне. Показана возможность получения качественной икры, личинок и мальков рыбца в условиях прудовых рыбоводных хозяйств. Впервые определены показатели экспресс-оценки результатов промышленного освоения зрелых порционно-нерестующих рыб для получения от них рыбоводнопродуктивной икры с помощью гормональных стимуляторов созревания. Впервые дана характеристика морфологии развития и кроветворения азовского рыбца в эмбриональном, личиночном и мальковом периодах жизни, определены параметры жизнестойкости, оценена выживаемость рыбца на разных звеньях биотехнологического процесса, создан банк данных результатов искусственного воспроизводства рыбца на Юге России, разработаны бионормативы промышленного выращивания жизнестойкой молоди рыбца в поликультуре с шемаей.

Практическая значимость и реализация результатов работы. В результате проведения многолетних (1994-2004 г.г.) комплексных исследований разработана технология освоения разнокачественных производителей, установлена последовательность использования половозрелых особей рыбца на имеющихся мощностях инкубационных цехов рыбоводных хозяйств Дона без дополнительных капитальных затрат. Определены границы изменения температуры воды для получения доброкачественных половых продуктов от рыб осеннего и весеннего хода, определены оптимальные параметры условий инкубации икры в аппаратах П.С.Ющенко, выдерживания эмбрионов в тех же аппаратах и получения жизнестойких личинок рыбца. Отработаны нормативные параметры загрузки икрой производственных емкостей, сроки выдерживания эмбрионов при различном температурном режиме; определены сроки пересадки личинок из аппаратов в пруды. Установлены морфологические и гематологические показатели, отражающие условия подращивания мальков в прудах, определен норматив средней массы молоди рыбца, выпускаемого из рыбоводных комплексов в естественные водоемы (реки, водохранилища). Подготовлены и утверждены временные нормативы; опубликована технологическая инструкция промышленного разведения рыбца (2004).

Выполненные автором разработки и рекомендации вошли в:

1) рыбоводно-биологические нормативы по разведению рыбца, утвержденные Главрыбводом (Приказ Госкомрыболовства РФ от 21.09.1999г №264), и внедрены на двух рыбоводных хозяйствах Азово-Донского района - с 2000 г. и применяются по настоящее время (Акты о внедрении нормативного показателя по средней массе молоди рыбца прилагаются);

2) временные биотехнические нормативы по промышленному разведению и интенсивному подращиванию рыбца в прудовых условиях на СПК «Рыбколхоз им. Мирошниченко», утвержденные Госкомрыболовства России в 2004 г. (Приложение);

3) технологическую инструкцию «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения» (Карпенко, Шевцова, Пере-верзева, 2004г) и могут быть использованы не только на действующих (Акт внедрения нормативов и технологии по разведению рыбца, шемаи на Бессерге-невском рыбоводном заводе, 2004), но и на вновь строящихся или реконструированных рыбоводных комплексах;

4) патент на изобретение № 2185057 «Способ разведения и выращивания азово-черноморской шемаи» от 12.01.2000 г., (авторы: В.А.Битехтина, Г.И.Карпенко, Е.В.Переверзева) по подращиванию рыбца при высоких плотностях посадки и определенном соотношении видов в монокультуре и поликультуре с шемаей.

Ежегодное увеличение количества выпускаемой молоди с рыборазводных предприятий Дона (с 5-7 до 10 млн.шт.) способствует увеличению запасов азовского рыбца в море; отмечаемый нами возврат половозрелых особей к местам своего рождения (хоминг) - свидетельство обнадеживающих результатов промышленного разведения рыбца. Кроме того, рыбец может быть использован, как объект интродукции в водохранилища и лиманы. Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе высших учебных заведений: дисциплин «Биологические основы рыбоводства», «Искусственное воспроизводство рыб», «Аквакультура».

Основные положения, выносимые на защиту:

-использование производителей рыбца Vimba vimba natio carinata (Pall.) разных периодов хода в промышленном рыборазведении на Дону;

-экспресс-метод оценки функционального состояния производителей рыбца для определения сроков воздействия гормональных стимуляторов созревания на порционно-нерестующих рыб с целью получения от них доброкачественного потомства;

-основные морфофункциональные параметры для характеристики и оценки качества рыбца в раннем онтогенезе: эмбрионов, личинок и мальков, полученных после применения инъекций гормональными веществами, а также покатной молоди рыбца, выпускаемой в естественные водоемы;

-оптимизация технологии промышленного выращивания рыбца с использованием новых способов аквакультуры: дробное зарыбление, поликультура и интенсификация прудов.

Апробация работы. Результаты научных исследований в течение пяти лет докладывались на межлабораторных коллоквиумах АзНИИРХ (1997-2001г.г.), рассматривались на отчетной сессии и Ученом Совете АзНИИРХ (2002 г.), докладывались на Международной научно-технической конференции, посвященной 65-летию КГТУ, Калининград, 2000 г., на международной научно-технической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакульту-ры в России, 2001 г. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе Технологическая инструкция «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения», получен патент на изобретение № 2185057 «Способ разведения и выращивания азово-черноморской шемаи» от 12.01.2000 г, доля участия автора - 55%.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 155 страницах текста, иллюстрирована 24 таблицами и 29 рисунками, 11 приложениями. Список использованной литературы включает 165 источников, в том числе 30 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Переверзева, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

На основании проведенных исследований были сделаны следующие выводы:

1. Установлено, что при промышленном разведении рыбца в Азово-Донском районе необходимо использовать осенних и весенних мигрантов, входящих в р.Дон с октября по апрель. Рыбоводные работы с более зрелыми осенними мигрантами рекомендовано проводить в более ранние сроки, чем с весенними.

2. Определено, что с наступлением нерестовых температур у зрелых самок белая кровь из лимфоидной переходит в миелоидную независимо от сроков миграции.

3. Установлены критерии экспресс-оценки функционального состояния рыбца при получении от них доброкачественной икры и потомства: нерестовая температура - 15-16°С - для осенних и 17-19°С - для весенних мигрантов, изменение состава белой крови с лимфоидного на миелоидный, коэффициент зрелости гонад 9-11 ед., величина теплонакопления 550-600 градусо-дней, равное процентное соотношение порций икры - первой и суммы второй с третьей.

4. Выявлено, что кормовой фактор оказывает решающее значение на темп роста гемопоэз и прирост массы рыбца с четвертого - пятого этапа личиночного развития.

5. Установлены максимально допустимые плотности посадки рыбца при подращивании в монокультуре - 1 млн.шт./га и 2 млн.шт./га - в поликультуре с шемаей. При более высоких плотностях посадки (3,0 и выше млн.шт/га) - необходимо использование искусственных кормов.

6. Оптимизация технологии промышленного выращивания рыбца возможна в результате двукратного зарыбления водоемов посадочным материалом, интенсификации и поликультуры. Наиболее результативным по получению жизнестойкой молоди рыбца признан способ поликультурного рыбоводства ры-бец:шемая в соотношении 1,5:1,0 (Патент № 2185057 от 12 января 2000 г.).

7. Выявлено, что уровень морфофизиологической сформированное™ мальков массой 0,3 г такой же, как у взрослых рыб, что является критерием готовности их к жизни в естественных условиях.

8. Определено, что использование промышленного разведения рыбца с помощью гипофизарных инъекций в рыбоводных хозяйствах Дона и Кубани послужит гарантией восстановления и увеличения запасов рыбца в короткие сроки не только в Азовском море, но и в водоемах различного типа (водохранилищах, лиманах, прудах и т.д.) как объекта интродукции.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании выполненных исследований рекомендуется:

- для повышения выживаемости молоди рыбца в естественных водоемах применять нормативный показатель выпускаемой молоди (0,3 г) в Y зоне рыбоводства;

- для увеличения рыбопродуктивности водоемов осваивать поликультурное вырашивание рыбиа с шемаей:

- для восстановления рыбных запасов увеличить масштабы искусственного воспроизводства рыбца за счет применения биотехнологии промышленного разведения, наряду с традиционной, в специализированных и неспециализированных хозяйствах Азово-Донского и Азово-Кубанского районов, что позволит выпускать 100 млн. экз., молоди.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Переверзева, Елена Владимировна, Ростов-на-Дону

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: АН Азерб. ССР, 1962.405 с.

2. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: из-во АН СССР, 1963.247 с.

3. Алексеева-Потехина Е.В. Материалы по биологии донского рыбца. //Тр. АзНИИРХ, в. 3, Пищепроиздат, М. 1960. С. 74 85.

4. Алексеева-Потехина Е.В., Ющенко П.С. Новый метод инкубации икры и ьыдержиьания личинок рыбца. /УТр. АзНИИРХ, в.З. I960. С.85.

5. Алексеева Е.В. и Логвинович Д.Н. Разведение донского рыбца. М.: 1961. 26 с.

6. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана.: Киев. 1956.

7. Андрющенко А.И. Опыт заводского разведения рыбца. //Сб.Рыбное хозяйство.: Киев. 1971. в. 13. С.116-119.

8. Андрющенко А.И. Влияние качества производителей и методов инкубации икры на потомство у рыб (на примере сазана, леща, рыбца).: Автореф.дис. канд. биол. наук.: Черновцы, 1973. 24 с.

9. Астанин П.П. и Саманева Л.Н. Морфология рыбца (Vimba vimba carinata (Pall.), акклиматизированного в Сенгилеевском водохранилище Ставропольского края. //Вопросы ихтиологии. 1967. Т.7. в.З (44). С.446 - 458.

10. Баденко Л.В., Андросюк Л.Я. Физиолого-биохимическая характеристика производителей рыбца и шемаи при содержании их в рыбоводных хозяйствах лиманного типа. //Вопросы ихтиологии. 1970. т.Ю. вып. 4 (63). С. 666 - 678.

11. Белоусов В.Н., Иванченко И.Н. Современное состояние и перспективы изменения запасов рыбца на р.Дон.: Тез.докл. 6 Всерос.конф. по пробл. промысл. прогнозир., Мурманск, 4-6 окт.1995.: Мурманск, 1995. С.15-16.

12. Белоусов В.Н., Иванченко И.Н. Состояние запаса азово-донского рыбца.: Тез. докл. I Конгресс ихтиологов России Астрахань, 1997.С.59.

13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи.: Москва. 1916.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч.Н.: Москва. 1933.

15. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч. II.: М. Л.: AHCCCP.1949.925c.

16. Берлянд Т.Б. Нерестилища и условия размножения каспийского рыбца. //Тр. ВНИРО. т. 24. 1949.

17. Битехтина В.А., Труфанова З.А. Разведение рыбца и шемаи на искусственных нерестилищах. //Рыбное хозяйство. 1969.- № 1.С. 18-21.

18. Битехтина В.А., Мелешко А.А. Характеристика производителей рыбца и шемаи при разведении в нерестово-выростном хозяйстве. //Вопросы ихтиологии 1970. т. 10. вып. 5 (64). С. 807 818.

19. Битехтина В.А. Промышленное разведение рыбца и шемаи на Дону и Кубани и пути его развития.: Тр. АзНИИРХ,- вып. 10. 1972. С. 155 163.

20. Битехтина В.А., Лапунова Г.А., Мелешко А.А. Морфологические особенности рыбца Дона и Кубани.: Тр. ВНИРО т. 127 а. 1977. С. 85 - 95.

21. Битехтина В.А., Карпенко Г.И. Инструкция по разведению рыбца и шемаи экологическим способом.: М.- 1980. 24 с.

22. Битехтина В.А. Каопенко Г.И. Пеоспективная технология выпашивания1. Л. X л.молоди. //«Рыбоводство». 1987. № 1. С. 8 - 9.

23. Битехтина В.А., Карпенко Г.И., Сафонова М.В. Концепция воспроизводства шемаи в бассейне Азовского моря.: Тез. докл. I Конгресс ихтиологов России, Астрахань., сент. 1997.: Астрахань. 1997. С.306.

24. Битехтина В.А., Карпенко Г.И. «Основы биотехники подращивания рыбца и шемаи в моно- и поликультуре в условиях разной плотности посадки» //Отчет о НИР АзНИИРХ. Рук. Горбачева Л.Т. Битехтина В.А.: Ростов-на-Дону. 1998. 23 с.

25. Булахов В.Л. Об экологических условиях развития рыбца в Днепровском водохранилище. //Вопросы экологии. 1962. т.У.

26. Бурнашев М.С., Чепурнов B.C. Материалы по биологии днестровского рыбца Vimba vimba vimba natio carinata Pallas.: Уч.зап. Кишиневского гос. Унта. Т. XXXII (ихтиологический). 1958.

27. Бэнэреску П., Попадопол М., Михайлова Л. Биология и промысловое значение рыбца (Vimba) Европы. Вильнюс: «Минтис». 1970. 65с.

28. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб. // В кн. «Очерки по общим вопросам ихтиологии». М. - Л. 1953. С.207 - 217.

29. Великохатько Ф.Д. Новые формы рыбца (Vimba vimba L.) из Днепра и Буга.: Изв. АН СССР.сер. биол., №2. 1940.

30. Владимиров М.З., 1967. Биологические основы воспроизводства рыбца (Vimba vimba natio carinata Pallas) в условиях зарегулирования стока Днестра. Автореф.канд.дис.: Кишинев.

31. Волков И.В., Веселов Е.А., Каприелова Г.Ш. Физиологическая характеристика системы крови и газообмена рыбца рек Днепр, Нямунас и Кубань //Вкн.: Рыбец (Комплексные исследования в нескольких точках ареала).: Вильнюс-Из-во «Мосслас», 1976. С. 71 108.

32. Вольские Р., 1966. К вопросу устойчивости некоторых биологических признаков и особенностей у рыбца и сырти. Тезисы докладов 13 научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Тарту.

33. Вольские Р.С. Биология и промысловое значение рыбцов (Vimba) Европы.: книга Отв. редактор Вольские Р.С.: Вильнюс. «Минтис», 1970. 517с.

34. Вольские Р.С. Рыбец (Комплексные исследования в нескольких точках ареала.: книга Отв. редактор Вольские Р.С.: Вильнюс.- «Минтис», 1976. С. 219 -236.

35. Гепецкий Н.Е. Оптимизация методов разведения объектов рыбоводства.: Автореф. дис.: Москва. 1991. 28 с.

36. Глебов Т.И. Материалы к промысловой биологии каспийского рыбца (Vimba vimba perca Pallas) в пределах дагестанских вод. //Зоолог.журн.- 1941.т. XX, вып. 2.

37. Домрачев П.Ф., Правдин И.Б. Рыбы озера Ильменя и реки Волхова и их хозяйственное значение.: Матер, по исследованию р. Волхов и его бассейна, 1926. вып. X, ч. 1.

38. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб.: Изв. Всес. н.-и. ин-та озерн. и речн. рыбн. х-ва, 1949. т. 88.

39. Драбкина Б.М. Изменения морфологического состава крови леща и судака в связи с нерестовым периодом.: Труды /Всес. гидробиологического общества, 1951, т. 3. С. 169-171.

40. Дюбин В.В., Тренклер И.В. и Черницкий А.Г. Физиологическое состояние молоди проходных рыб, выращиваемой в морских садках. //Рыбное х-во. -1980, №9. С.64-65.

41. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологических изменений крови рыб.: Ростов-на-Дону Ростовское книжное из-во, 1989. 209 с.

42. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии.: Минск. 1965.

43. Иванова З.А. Показатели крови карпа Cyprinus carpio L. в онтогенезе и в зависимости от условий выращивания. //Вопр. Ихтиологии. 1973. т. 13, вып. 3 (80). С. 495 - 507.

44. Иванова Н.Т. Материалы к морфологии крови рыб.: Ростов н/Д- Из-во Ростовского гос. ун-та, 1970. 136 с.

45. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб).: М.-«Легкая и пищевая пром-ть», 1982. 184 с.

46. Изобретение № 2185057 от 12 01.2000г «Способ разведения и выращивания Азово-Черноморской шемаи», авторы В.А.Битехтина, Г.И.Карпенко, Е.В.Переверзева.

47. Инструкция по разведению рыбца заводским способом, (авт. Логвинович Д.Н., Ющенко П.С., Мелешко А.А., Битехтина В.А. и др.).: М., 1970, 15 с.

48. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза рыб с порционным икрометанием.: Тр. лабор. основ рыбоводства, 1949. т. 2.

49. Канидьев А.Н. О некоторых показателях крови молоди кеты (Oncorhynchus keta infrasp. Autum nalis Berg) в связи с оценкой качества и условий выращивания. //Вопр. ихтиол. 1969, т. 9, вып. 2 (55). С. 369 - 372.

50. Карпевич А.Ф., Коржуев П.И., Строганов Н.С. Задачи экологической физиологии рыб в свете современных требований.: В кн. «Современные вопросы экологической физиологии рыб».: М. 1979. С. 5 -11.

51. Карпенко Г.И. Экология шемаи Chalcalburnus chalcoides schischcovi Drensky в связи с ее искусственным разведением.: Дисс. канд. биолог, наук.: М., 1984. 152 с.

52. Карпенко Г.И., Лапу нова Г. А. К вопросу возврата рыб к местам своего рождения.:Тезисы докл.науч.конф.по итогам работы АзНИИРХ за 25 лет.: Ростов-на-Дону. 1983. С. 150.

53. Карпенко Г.И., Шевцова Г.Н., Переверзева Е.В. «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения» /Технологическая инструкция.: Ростов-на-Дону: Эверест, 2004. 48с.

54. Козловский Д.А., Суханова Е.Р. Экологический метод воспроизводства рыбца и шемаи. //Рыбное хозяйство. 1968, №11. С.23 - 25.

55. Кожин Н.И., Козловский Д.А. Экологический путь разведения промысловых рыб. //Вопросы ихтиологии. 1968, т. 8, вып. 3 (50). С. 577 - 578.

56. Коржуев П.А., О биохимических аспектах обмена веществ рыб.: В сб. «Современные вопросы эколог, физиологии рыб», отв. ред. Н.С. Строганов.: М.-"Наука", 1979. С. 11-19.

57. Корпакова И.Г., Воловик С.П. Антиоксидантная терапия водных экосистем.: Ростов-на-Дону «НМЦ Логос». 2001. 330с.

58. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых (Cuprinoidei u Siluroidei).: Тр. Ин-та морфологии животных Ан СССР. 1949. вып. 1. 332 с.

59. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб.: М.- "Колос", 1969. 320 с.

60. Курапова Т.М. Влияние абиотических и биотических условий на рост и выживаемость молоди рыбца.: Материалы Международной научно технической конференции, Серия "Аквакультура", ч. 1.: Калининград, 2000. С. 137 -139.

61. Латышев В.В. Известия древних писателей о Скифии и Кавказе //Вестник древней истории. 1947. №2. С. 323-327.

62. Логвинович Д.Н. Опыт промышленного выращивания молоди рыбца в прудах на Дону.: Тр. АзНИИРХ 1961. в. 4. С. 150 - 167.

63. Марти В.Ю. Материалы по биологии и промыслу азово-кубанского рыбца и шемаи.: Тр. Азово-Черноморской рыбоводной ст. 1930, вып.4. С. 83.

64. Медников Б.М. О влиянии вязкости воды на изменчивость рыб. //Вопросы ихтиол.-1962, т. 2, вып. 4. С. 640 647.

65. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб.: Изв. АН СССР. сер. биол. №3. 1939.

66. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях, ред. Е.В.Боруцкого.: М.- Наука, 1974. 254 с.

67. Мороз В.Н. Закономерности изменения плодовитости днепровского рыбца (Vimba vimba natio carinata (Pall). //Вопр. ихтиол.- 1965, т. 5, вып. 3. С. 471 -478.

68. Мороз В.Н. Материалы по биологии и промыслу дунайского рыбца.: Аз-ЧерНИРО, 1966. вып. 22.

69. Москул Г.А. Перспективы развития пастбищного рыбоводства в водоемах Северного Кавказа.: Матер.докл. 2-й Международ, симп. «Ресурсосберег. тех-нол. в аквакультуре» Адлер, 4-7 окт.,1999.: Краснодар 1999. С. 152.

70. Никольский Г.В. Экология рыб.: М.- "Высшая школа", 1963. 367с.

71. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб.: Из. всес. научн. исслед. ин-та озер, и речного рыбного хоз-ва 1957, т. 43, в. 3. 63 с.

72. Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении.: В кн. «Современные вопросы экологической физиологии рыб».: М.-Наука, 1979. С.59-67.

73. Патент № 1762834, «Способ воспроизводства рыбца Vimba vimba natio carinata (Pall)», приоритет изобретения действует с 17.04.1991 г, (авторы В.А.Битехтина, Г.И.Карпенко, Г.А.Лапунова).

74. Петров В.В., Факторы формирования ихтиофауны Псковско-Чудского водоема.: Изв./ВНИОРХ 1947. т. 26, вып. 1.

75. Подгорнов B.C. К вопросу о кормлении производителей рыбца и шемаи при длительном содержании в прудах.: Тр./ВНИИПРХ, т. XYIII, 1971. С. 155 -161.

76. Подгорнов B.C. К вопросу о кормлении производителей рыбца и шемаи в естественных водоемах и при длительном выдерживании в прудах.: Тр./Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства, вып. 46, 1973. С.61 69.

77. Правдин И.Ф. Описание некоторых форм русской плотвы.: в кн. "Сборник по рыбному делу".: М., 1924. С. 149 166.

78. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.: М- «Пищевая промышленность», 1966. 376 с.

79. Пучков Н.В. Физиология рыб.: М- «Пищепромиздат», 1954.

80. Пучков Н.В. О механизме фагоцитоза и влияние некоторых факторов среды на фагоцитарную активность лейкоцитов в организме. //Усп.совр.биол. -1957. т.43. вып.2.

81. Пчелкин В.У. Почвенный калий и калийные удобрения.: Москва,- «Колос», 1966.

82. Рекомендации по разведению днестровского рыбца заводским методом.: Кишинев,-«Штиинца». 1975. 19 с.

83. Рыжова Л.Н., Тугарина П.Я. некоторые показатели крови черного байкальского хариуса Thymallus arcticus baicalensis dib. в связи с оценкой условий его выращивания. //Вопр. ихтиол. 1971, Т. П., вып. 5 (70). С.900 - 909.

84. Рыжова Л.Н. Гематологические параметры некоторых лососевидных рыб оз.Байкал. //Вопр. Ихтиологии. 1981, Т. 21. вып. 2 (127). С.356 - 369.

85. Равен X. Оогенез (накопление морфогенетической информации), перевод с английского под ред. д.б.н. Т.А.Детлаф.: М.- "Мир", 1964. 306 с.

86. Сакун О.Ф. Анализ состояния половых желез у сырти, проходящей через Кегумский рыбоход.: Уч. записки /Ленинградского гос.ун-та. Сер. биол., № 228, вып. 44. 1958.

87. Серпунин Г.Г. Использование гематологических анализов в ихтиотокси-кологическом мониторинге водоемов.: Тез.докл Втор. Всесоюз. конф. по рыбо-хозяйственной токсикологии,-1991., Т.2 С.169-170.

88. Серпунин Г.Г., Хрусталев Е.И., Хайновский К.Б., Курапова Т.М. Биотехника заводского воспроизводства рыбца в условиях Калининградской области.: Материалы Международной научно техн. конференции, ч. 1., "Аквакульту-ра".: Калининград. 2000. С. 133 - 135.

89. Серпунин Г.Г. Связь гематологических показателей карпа с массой и метеорологическими условиями.: Сб.науч.тр. «Аквакультура и биомониторинг водоемов» КГТУ.: Калининград. 2001. С. 116-123.

90. Серпунин Г.Г., Хрусталев Е.И., Хайновский К.Б., Курапова Т.М Опыт заводского воспроизводства рыбца в Калининградской области.: Сб.науч.тр. «Аквакультура и биомониторинг водоемов» КГТУ.: Калининград. 2001. С. 124-131.

91. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптации рыб.: Автореф. дис. На соискание степ. докт. б. н.: Калининград. 2002.

92. Смирнова Е.Н. Особенности кубанского рыбца в эмбриональном и личиночном периодах жизни.: Тр. /Института морфологии животных АН СССР. 1957, вып. 20, С. 71 -94.

93. Смирнова Е.Н., Кузьмина С.С. Способ искусственного оплодотворения икры рыб. Авторское свидетельство № 181905 от 26.02.66 г.- ИМЖ. 1966.

94. Смирнова Л.И. Изменение картины крови у рыб при пищеварении. //Вопросы ихтиологии. 1965., т. 5, вып. 1 (34). С. 149 - 156.

95. Смирнова Л.И. Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня. //Гидробиологический журнал ОООБ АН УкрССР -1966.: Киев -т. П, №4. С. 71-73.

96. Смирнова Л.И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб. //Вопросы ихтиологии. 1968, т. 8, вып. 5 (52). С. 939 - 948.

97. Смирнова Л.И., Говорова М.Ф. Осмотическая и химическая резистентность эритроцитов рыб. //Вопросы ихтиологии. 1974. т. 14 вып. 6 (89). С. 1104 -1110.

98. Спасская Т.Х. Гематологические показатели каспийского рыбца и жереха в речной период жизни.: Тез. док. Всес. Конф. по экологической физиологии рыб.: М. 1973. С. 163 164.

99. Суворов Е.К. Основы ихтиологии.: М.-«Советская наука». 1948. 579 с.

100. Суханова Е.Р. Развитие ценных промысловых рыб. Брошюра.: Краснодар,- Краснодарское книжное изд-во. 1955.

101. Суханова Е.Р. Нерест рыбца и шемаи на искусственных нерестилищах рыбцово-шемайного питомника. Брошюра. М.: Пищепромиздат. 1957.

102. Суханова Е.Р. Выживаемость личинок и мальков рыбца в воде разной солености. :Тр./Рыбоводно-биологической ст. АзЧерГосрыбвода, 1957. вып. 2, С. 113-123.

103. Суханова Е.Р. Размножение кубанских рыбца и шемаи и биология молоди в речной период жизни.: Тр./Зоол. ин-та.-1959, т. 26.С. 44 95.

104. Тарнавский И.П. Сравнительно-морфологическая характеристика рыбцов Днепра и Дуная. //Вопросы ихтиологии.- 1962. т. 2, вып. 2 (23). С. 220 223.

105. Троицкий С.К. Биология речного периода, запасы и воспроизводство кубанских рыбца и шемаи.: Тр./Рыбоводно-биол. лаб. АзЧеррыбвода, 1949. С. 51 -109.

106. Троицкий С.К. Положительное влияние шлюзования на запасы донского рыбца. //Рыбное хоз-во. 1956. № 6.

107. Троицкий С.К. Материалы по скату и биологии молоди азовского рыбца.: //Тр.АзНИИРХ. 1960, вып.З.: М.- «Пищепромиздат».С.95 - 102.

108. Троицкий С.К., Цуникова Е.П. Рыбы бассейнов Нижнего Дона и Кубани.: Ростов-на-Дону.- Ростовское книжное из-во. 1988. 112 с.

109. Тугарина П.Я., Рыжова JI.H. Возрастные особенности крови черного байкальского хариуса (Thymallus arrticus baicalensis Dib.). //Вопросы ихтиологии -1970, т. 10, вып. 3 (62). С. 486 498.

110. Тугаоина П.Я. и Рыжова JI.H. Сезонные изменения кпови чепного бай1 X i лкальского хариуса (Thymallius arrticus baicalensis Dib.). //Вопр. ихтиологии. -1970, т. 10, вып. 6 (65). С. 1079 1090.

111. Устарбеков А.К. Карповые. Современное состояние редких, исчезающих видов рыб Каспийского бассейна. // Рыб. хоз-во. 2002.- №1.С.42-43.

112. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атре-зии овариальных фолликулов у рыб.: М.- "Наука". 1967.

113. Федоров А.В. Об изменении ареалов и экологии некоторых проходных рыб в связи с гидростроительством на Дону.: В кн. «Проблемы изучения и охраны ландшафтов».: Воронеж. 1974.

114. Хайновский К.Б., Семашева Н.Г. Опыт прудового выращивания сеголеток рыбца при уплотненной посадке.: Сб.науч.тр./КГТУ «Аквакультура и биомониторинг водоемов».: Калининград. 2001. С. 140-149.

115. Чепурнова JI.B.0 влиянии сооружений Дубоссарской ГЭС на размножение рыбца Vimba vimba natio carinata Pallas, леща Abramis brama (L.) и тарани Rutilus rutilus Heckeli Nordm. в Днестре.//Вопр. Ихтиологии,- 1964. т.4, вып. 1(30).

116. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах.: М.- «Пищепромиз-дат», 1940.

117. Шевцова Г.Н. Особенности формирования донных отложений временных мелководных водоемов (на примере Нижнего Дона).: Автореф.канд.дис. 2002. 21с.

118. Шлейфер Г.С., Дохолян В.К. Сравнительное изучение гематологических показателей некоторых видов рыб Каспия.: Тезисы докл. всес. конф. по экологической физиологии рыб.- 1973.: М. С. 165 166.

119. Штерман Л.Я. О метгемоглобине в крови рыб. //Вопр. ихтиол. 1970, т. 10, вып. 5 (64). С. 932 - 934.

120. Щербуха А.Я. О неоднородности стад рыбца Дона и Кубани. //Вестник зоологии. 1972, № 1. С. 51 - 57.

121. Эрм В.А., Данные о промысле и биологии сырти Псковско-Чудского озера. Гидробиологические исследования.: Ин-т зоологии и ботаники АН Эст.ССР. 1966. т. IV.

122. Ющенко П.С., Битехтина В.А., Мелешко А.А., Брюс М.Н. Устройство для содержания производителей реофильных рыб и нереста их. авт. св-во № 625667, 1978.

123. Banarescu P. Einige Fragen zur Herkunft und Verbreitung der Susswasser-fischfauna der europaisch-mediterranen Unterregion. Arch.f.: Hydrobiol., Bd.57. 1960. P.133-151.

124. Banarescu P. Das Becken der unteren Donau als eiszeitliches Ruckzueseebiet der Fischfauna.: Arch.Hydrobiol.,Suppl. Donauforschung, Bd. XXX, Nr.2.1965. S. 69-77.

125. Banarescu P, Papadopol M., Miiller G., Le grnre Vimba (Pisces, Cyprinidae) dans le basin du Danube.: Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa", vol. 4. 1963. P.389-395.

126. Bauch G. Die einheimischen Susswasserfische.: Berlin. 1963. -321 p.

127. Bontemps S. Zagadnienie reprezentatywnosci metody znakowania ryb.: Roczn. Naukroln., t.90, ser.H, z.4. 1969a. P. 1091-1098.

128. Fitzinger L. J. Sitzber. Akad. Wien, math.: nat. С 1., Bd. LXVIII, 1 Abt. 1873. P. 52-55.

129. Freyhof Jorg. Встречи рыбца в Рейне и его притоках. Records of Vimba vimba (Teleostei, Cyprinidae) in the river Rhine and its tributaries.: Folia zool. -1999, 48, №4. P. 315-320.

130. Gmelin S.G. Reisen durch Russland zur Untersuchung der Naturreiche. St. Petersburg. Bd. III. 1774. P. 222-227.

131. Guldenstadt A. Cyprinus capoeta et cyprinus.: Mursa. Novi Comment. Acad. Petropolit., vol. XVII. 1772. S. 124-135.

132. Guldenstadt A. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebiirge,-St. Petersburg. Bd. I. 1787. S. 99-120.

133. Heckel J. Ichthyologische Beitrage zu den Familien Cottiden, Scorpaeniden, Gobiiden und Cypriniden. Ann.: Naturhist. Hofmus. Wien, vol.2. 1840. P.897-905.

134. Jaworek P. Certa w wodach wojwodstwa Szczecinskiego.: Gospodarca rybna, Nr.7.,1964.P. 36-46.

135. Jurkiewicz A., Pliszka F., Terlecki W. Sztuczne rozmnozanie certy, podchow jej potomstwa i zarybiania wod.: Gospodarka rybna, Nr.4.1953. P.19-25.

136. Kessler K. Nachtrage zur Ichthyologie des siidwestlichen Russlands. Bull. Soc. Nat.: Moscou. T.32, pt. I. 1857. P.45-48.

137. Kessler K. Auszuge aus dem Berichte liber eine an die nordwestlichen Kusten des Schwarzen Meeres und durch die westliche Krym unternommrne Reise.: Bull. Soc. Nat.: Moscou. T.32, pt. I. 1859. P. 25-31.

138. Linnaeus C. Systema Naturae. Regnum animale.: Holmiae. 1758. 560 p.

139. Mayr E., Linsley E.G., Usinger R. Methods and Principles of Systematic Zoology.: New-York-Toronto-London. 1953. 345 p.

140. Nordmann S. Observations sur la faune pontique. Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee, execute en 1837 par A.: de Demidoff- Paris. vol.III. 1840.

141. Nowak S. Proba inkubacyi ikry certy, klenia i brzany w aparatach Weissa.: Go-spodarka rybna, Nr. 1.1968. P. 65-69.

142. Pallas P. S. Zoographia rosso-asiatica.: Petropoli. vol. III. 1811.- 421 p.

143. Panigrahi A.K., Misra B.N. Effekt of mercury on the morphology of erythrocytes in Anabas scandens.: Bui. Environ. Cantam. And Toxicol.- 1979.,V.23.-№6. P. 784-787.

144. Papadopol M. Date privind variatia morfologica si biologia cresterii morun-asului Vimba vimba carinata (Pallas), pescuit in complexul Ramelm.: Ann.Romino-Sovietice, ser.biol.,vol.2.Nr2.1962. P. 612-615.

145. РяпяНопо! M Maftei DContributii 1я studiul variatiei morfolocnoe si biolocnei- ■ ■ - -"1 -- ' Г - - ~ С? " 'cresterii morunasului-Vimba vimba carinata (Pallas) de la gurile Dunarii si complexul Razelm.: Ann.Univ.Bucuresti, ser.biol. vol.38. 1963.

146. Schindler O. Unsere Susswasserfische.: Stuttgsrt. 1953. 312 p.

147. Serpunin G.G., Likhatchyova O.A. Use of the ichthyohaematological studies in ecological monitoring of the reservoirs.: Acta vet. Brno, V.67.- 1998. P.339-345

148. Svobodova Z., Pecena M., Changes in the red and white blod picture of carp after exposure to toxic substances //Pr VVRM Vodnany., №17.1998, P. 116-128

149. Valenciennes A. Cuvier et Valenciennes Histoire Naturelle des Poissons, Paris. 1.17., 1844. P.312-320.

150. Verbickas T. Regulazities of changes in the production of fisch population and communities in Lithuanian rivers of different types.: Acta Zoologica Lithuania Vilnius, vol.8. - Nr.4. 1998. 67p.

151. Volskis R. Luvivaisos pasiekimai Tarybu Sajungoje ir uzsienyje.: Vil-nius.1961. 212 p.

152. Volskis R. Liobriu vislumas ir dirbtinis ikru apvaisinimas.: Musu sodal, Nr.8.1964. P. 110-115.

153. Volskis R. Ziobrys.: Vilnius. 1969. 237 p.