Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского водохранилища и пути оптимизации использования рыбных ресурсов

Куликов, Евгений Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского водохранилища и пути оптимизации использования рыбных ресурсов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского водохранилища и пути оптимизации использования рыбных ресурсов"

На правах рукописи

КУЛИКОВ Евгений Вячеславович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ИХТИОФАУНЫ БУХТАРМИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ПУТИ ОПТИМИЗАЦИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЫБНЫХ РЕСУРСОВ

03.00Л6 экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2007

003057223

Работа выполнена в Алтайском филиале РГП «Научно-производственный Центр рыбного хозяйства», Республика Казахстан

Научный руководитель кандидат биологических наук

Исмухапов Хисмет Куспанович

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор Пак Ирина Владимировна

кандидат биологических наук Крохалевский Владимир Реджинальдович

Ведущая организация Тюменская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится » февраля 2007 г в £ — часов на заседании диссертационного совета Д 212 274 08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Тюменском государственном университете по адресу 625043 Россия, г Тюмень, ул Пироюва, 3, ТюмГУ, биофак

Тел (факс) 8(3452)46-78-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского филиала НПЦ рыбного хозяйства, Тюменского государственного университета и на сайте http //www utmn ru

Автореферат разослан «^У» января 20071

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук С Н Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Бухтарминское водохранилище является одним из крупнейших и гпавных рыбопромысловых водоемов Республики Казахстан В последние годы в ней ежегодно вылавливается от 7 до 10 тыс тонн рыбы

Основу уловов рыбы в водохранилище составляют акклнматизанты лещ и судак, вь-сока численность еще одного вселенца - рипуса Лишь эти виды смогли поддерживать свою численность в условиях значительных (до 7 метров) многопетних колебаний уровня воды в водохранилище В то же время, у товы ценных аборигенных видов - щуки язя, тинч, карася - не превышают 150-200 тонн ежегодно, недоиспользуются запасы окуня и плотвы

Рыночная экономика привела к дифференциации видового улова по потребительскому спросу При этом ценные виды - сазан, линь судак, щука, рипус - отлавливаются целенаправленно специализированными орудиями лова, а пользующиеся меньшим спросом -окунь, плотва, лещ, язь - недолавтиваются, что отрицательно сказывается на биологическом состоянии их популяций, их заболеваемости, состоянии использования кормовых ресурсов водоема

Автором данной работы в 1997-2002 гг разработан и внедрен в практику ряд мероприятий по оптимизации использования рыбных ресурсов Бухтарминского водохранилища Тем не менее, использование его биоресурсов далеко не оптимально Данная тематика исследований особенно актуальна с переходом на рыночный метод хозяйствования, когда еще не отлажены четкие регулирующие механизмы между государством и хозяйствующим субъектом В научном тане, требовалось проследить закономерности формирования и тенденции в динамике численности промысповой ихтиофауны водохраничища, проанализировать действие факторов определяющих запасы рыб, и на этой основе разработать пути и способы управления использованием рыбных ресурсов, с учетом опыта проведенных акклиматизационных мероприятий В дальнейшем предполагается активное внедрение полученных результатов исследований в практику рыбного хозяйства Этим и обоснован выбор темы диссертационной работы Попученные результаты могут быть полезны прл реализации экономических и природоохранных проектов в других регионах Республмкч Казахстан, и в целом на крупных водохранилищах

Цель и задачи. Целью настоящей работы является изучение структурной динамики ихтиоцено?а Бухтарминского водохранилища - водной макроэкосистемы восточного региона Республики Казахстан

Для достижения цети решались следующие задачи

1 Изучение экологических последствий всетения леща (из Аральского моря), судакз (из р Урал), рипуса (из Ладожского озера)

2 Экологическая оценка межвидовых взаимоотношений между вселенцамн и аборн-геннымн видами рыб

3 Изучение изменчивости биологических и морфологических показателей вселенцев

4 Анализ факторов, определяющих состояние рыбных запасов в водохранилище

5 Экотого- экономическая оценка эффективности акклиматизационных мероприятий

6 Разработка предложений по дапьнейшей перестройке ихтиоценоза

Научная новизна В работе изучена динамика состояния рыбных запасов Бухтарминского водохранилища за 45 лет существования, биология и экология промысловых рыб за постедние 20 лет В последнее десятилетие XX века произошла смена форм ведения хозяйства, которая привела к значительным изменениям в использовании биоресурсов и, ка^ следствие, в составе и состоянии ихтиоценоза Несколько изменились и вз1ляды современной рыбохозяйственной науки на охрану и использование ихтнофаунистического к-омгпек-са, на роль ряда акклиматизированных в водоемах Казахстана гидробионтов в формировании биопродуктивности Если ранее учет численности рыб вечея биостатистическим методом, то с начала 90-х годов автор впервые для Бухтарминского водохранилища применит метод прямого учета, впервые разработаны способы регулирования природопользования из водохранитище при новых взаимоотношениях юсударства и хозяйствующего субъект? Обоснована необходимость продолжения акктимагизационных мероприятий

Теоретическая и практическая значимость Теоретическая значимость работы в том, что в ней доказано, что без проведения акклиматизационных мероприятий имевшийся в исходных водоемах ихтиофаунистический комплекс был бы не способен поддерживать

высокою численность и давать высокие \ловы Поэтому в планируемых крупных водохранилищах с неустойчивым гидрологическим режимом также неизбежно [панировать перестройку состава ихтиоценоза

Практическая значимость работы заключается в разработке схемы дальнейшего за-рыбтения водохранилища и мероприятий по оптимизации использования рыбных запасов

Личный вклад автора Автором выбраны объект и направления исследований, в течение более 20 лег выполнялись работы по сбор) полевого материала, в 1984-97 гг по их первичной обработке В 1998-2006 гг обработка материала проводилась сотрудниками Алтайского филиала НПЦ РХ при участии и под руководством автора Анализ данных, формулировка выводов и разработка рекомендаций проведены автором лично

Положения, выносимые на защиту.

1 Формирование ихтиоценоза Бухтарминского водохранилища проходило путем замещения в составе ихтиофауны аборигенных видов рыб более экологически пластичными акклиматизантами

2 Главными антропогенными факторами, влияющими на состояние популяций рыб и рыбные запасы в водохранилище являются искусственно регулируемый гидрологический режим, интенсивность и се!ективность рыболовства, поступление токсикантов

3 С помощью продуманной стратегии ведения рыбного хозяйства, на водохранилище возможно поддержание высоких уловов рыбы и сохранение имеющегося биоразнообразия даже в современных условиях возрастания антропогенной нагрузки на водоем

Апробация работы и публикации Материалы исследований доложены на XIX научной конференции по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1986), Всесоюзном семинаре по проблемам прогнозирования уловов рыбы (Алма-Ата, 1989) научно-практической конференции «Актуатьные проблемы окраны окружающей среды и природопользования Прииртышья» (Усть-Каменогорск, 1990), семинаре «Выявление приоритетных экологических проблем Восточно-Казахстанской области» (Усть-Каменогорск, 1997), 6-й Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Таджикистана и Узбекистана» (Павлодар, 2003), 7-й Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Республики Казахстан, Сибири, Монголии и Кыргызстана» (Утан-Ьатор, 2004), Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы агропромышленного комплекса» (Алматы 2004) Опубликовано 20 научных работ, из них по теме диссертации 13

Структура н объем диссертации Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов списка литературы Работа изложена па 219 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 40 рисунками и 44 таблицами Список литературы включает 307 наименований, из них 20 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Обзор литературы

Рассмотрена история рыбохозяйственного изучения водохрангпища отмечены научные работы ихтиотогов Ерещенко В И (1963, 1967), Мартехова П Ф (1961,1966), Солони-новой Л Н (1969, 1973), Федотовой Л А (1970, 1972), Исмуханова X К (1975 1977, 1980), Купикова Е В (1986 1993, 1995), Кириченко О И (1990), гидробиологов Тютенькова С К (1963, 1970), Питьгука В И (1967, 1973), Козляткина АЛ (1972, 1978) Баженовой ОП ('978, 1981, 2004), Девяткова В И (1986), гидрохимиков Мещеряковой Г И (1978, 1981) Куликовой Е В (2004, 2005)

Проведен анализ существующих методов оценки состояния водных экосистем, выделены pa6cibr Шитикова В К с соавт (2003) Решетникова ЮС (1991), Моисеенко 7 И (2005) Рассмотрены микроэвотюционные процессы в попупяциях рыб выделена работа Гак И В (2005), функционирование экосистем вочохранилищ (Кудерский Л А , 1986), ди-гпмика рыбных запасов в водоемах (Лукин А А , 2006) реконструкция ихтиофауны водо-х мнипищ (Карпевич А Ф , 1975, Мухачев И С , 2005)

2. Материал и методики исследовании

Основными материалами для написания настоящей работы послужили полевые сборы автора в составе ихтиологических экспедиций по Бухтарминскому водохранилищу, выполненные в 1984-2006 гг. В период 1984-95 гг. автор участвовал в выполнении тематик НИР и качестве ответственного исполнителя, в 1996-06 гг. - в качестве руководителя разделов тем по Вер хне-Иртышском у бассейну. Ретроспективный анализ рыбохозяйетвенной эксплуатации водохранилища осуществлен по материалам Алтайского филиала НГПД РХ и ЗаЙсан-Иртышского бассейнового управления рыбного хозяйства. Использованы архивные материалы и ! фондов Алтайского филиала НПЦ РХ (ранее - КазНИИРХ).

Исследовано около 100 тыс. экз. рыб. в том числе 80 тыс экз. - массовые промеры, 20 тыс. чкз. - биологический анализ, 300 экз. - морфометрический анализ, 70 экз. - морфофн-зиологический анализ. Обработано по методике прямого учета (Сечин, (990) более 200 при то нений неводом, более 500 сетных уловов, ^холотная съемка проводилась в 1990-94, 2006 гг., траловая - в 1491-94 гг.. сетная - в 1984-2006 гг., неводная - в 1986-2006 гг.

Для сбора полевого материала весь водоем был разделен на 4 части: горную, горнодолинную, озерно-речную и озерную (рис. 1}.

V ' ^ горная част»

Сбор ихтиологического материала проводился по общепринятым методикам (Праг-дпн, 1966; Чугунова. 1952; Никольский. 1953: Никольский. 1974; Майорова, 1934: Морозов, 1934). При сборе материала по биология промысловых рыб использовался постоянный набор ставных капроновых сетей и сетей из мононитки с шагом ячеи от 10 до 80 мм. Для отлова рыб использовался также закидной невод длиной 50 м с урезами по 100 м. Часть материала собрана из промысловых притоне ни Й закидными неводами длиной 600 м.

Эхолотная съемка проводилась с помощью эхолотов «Нопйех», «ОАЕШМ 1чзМ1пск'Г 120», установленных па носу судна или на транце моторной лодки по заранее намеченной схеме разрезов. Неводная съемка проводилась по методике В Н И И П РХ (Сечин, 1990). Для определения площади тоней использовались в зимнее время промеры саженью, в летнее

время - спутниковый приемник GPS-12 Морфологические измерения рыб производились на свежем материале, по соответствующим схемам Правдина И Ф (Правдин, 1966)

Обработка материала, построение графиков, линий регрессии осуществлялась на ПК Pentium IV с использованием табличного редактора «Excel», графического редактора «Photoshop», компьютерной программы «Biomet», специализированной компьютерной программы «Fish», разработанной в Алтайском филиале НПЦ РХ (Куликова, Чи-Дун-Чи, 2006) Для построения схемы распределения промысловой рыбопродуктивности по частям водоема использовалась программа «Surfer 7 0»

Классификация рыбных сообществ проводилась методом многомерного статистического анализа путем построения дендограмм с использованием невзвешенных парно-групповых средних (Андреев, Решетников, 1977) с помощью компьютерной программы Statistica б 0

В исследованиях также использовались собственные способы расчетов, адаптированные к условиям Бухтарминского водохранилища (Куликов, 1993 1995, 1997) При расчетах экономической эффективности предлагаемых мероприятий пользовались работами ряда авторов (Митяева, 1982, Временная методика оценки, 1990)

3 Краткая экологическая характеристика Бухтарминского водохранилища

Бухтарминское водохранилище (см рис 1) образовано в результате перекрытия р Иртыш (1960 г ) в месте сужения горной долины в 12 км ниже впадения р Бухтарма Ею параметры при максимальном наполнении составляют площадь - 5500 км", объем - 49,825 км3, протяженность по спрямленному фарватеру - 370 км, наибольшая ширина - 35 км, глубина - 70 м По морфометрическим и гидрологическим характеристикам водоем разграничивается на две отличающиеся между собой части озерную - 2907 км^ речную -1395 км2 (при среднемноголетней отметке уровня воды 398 мТП) Речная часть потразделя-ется на горную, горно-долинную и озерно-речную части Озерная часть представляет собой акваторию бывшего озера Зайеан

Горная глубоководная часть включает участок водохранилища от плотины до Нарым-ского расширения Заливы глубоководные, по площади невелики В целом, литораль в этой части водохранилища слабо развита, зона глубин до 4-х метровой изобаты составляет 14%, от 4 до 10 м - 13,5% Максимальная глубина - 70 м Зарастаемость береговой линии выражена слабо, нерестилищ фитофильных рыб почти нет В составе ихтиофауны преобладают лещ, плотва, окунь, рипус Общая рыбопродуктивность составляет около 30 кг/га, промысловая - не более 10 кг/га уловы рыбы - порядка 4-6 % от общих по водохранилищу Летняя биомасса зоопланктона составпяет 1-2 г/м\ зообентоса - 3-6 г/м2 Значительную роть в питании рыб играют акклиматизированные беспозвоночные - ледниковоморские мишды Недоиспользуются запасы бентоса Основные загрязнители - тяжелые металлы - поступают в акваторию из впадающей здесь в водохранилище р Бухгарма, на берегах которой расположены предприятия горно-металлургического комплекса

Вторая по глубоководное™ - горно-долинная часть - пересекает горно-стенную и частично пустынно-степную зону Ее протяженность составляет 110 км ширина 2-9 км, максимальная глубина - 37 м Правый берег крутой, каменистый и галечниково-песчаный Левый - более пологий, песчаный Глубины по продольному разрезу изменяются от 37 до 15 м Зона глубины до 10 м составляет 31% от общей площади Нерестилища фитофильных рыб имеются в устьях рек Нарым, Кайынды, по левому берегу находятся нереститища псаммофила рипуса В составе ихтиофауны преобладают те же виды рыб, что и в горной части Зарастаемость выражена по левому берегу и в Нарымском заливе Общая рыбопродуктивность составляет 50-60 кг/га, промысловая - 15 кг/га, уловы рыбы - до 10 % от общего вылова Биомасса зоопланктона 1,5-2,0 г/м3, запасы зоопланктона интенсивно используются рыбой Биомасса зообентоса составляет от 5 до 17 г/м" Чуть меньшую долю в питании рыб составляют беспозвоночные-акклиматизанты Поступление токсикантов в данную часть водоема минимально

Озерно-речная часть входит в пустынно-степную зону, включает участок водохранилища от мыса Коржун до Казнаковской переправы Максимальная глубина - 16 м, средняя - 5-10 м В озерно-речной зоне берега отлогие С правого берега образуется мечководный залив Торангы, площадью до 32 тыс га В эту зону водохранилища впадает полноводная торная река Курчум, где обитает «краснокнижный» вид обыкновенный таймень но нерес-

тилищ фитофилов здесь нет, а также с левого берега река Буконь, имеющая важное значение для воспроизводства рыб Зарастаемость жесткой надводной и мягкой подводной растительностью выражена чрезвычайно сильно, что мешает рыболовству и создает угрозу летних заморов молоди рыб Нерестилища рыб по побережью среднего качества В составе ихтиофауны преобладают лещ, судак, плотва, щука, язь Рипус заходит сюда только поздней осенью, с падением температуры воды Общая рыбопродуктивность высокая - до 70 кг/га, промысловая - 20-25 кг/га Уловы рыбы составляют до 15 % от общих по водоему Биомасса зоопланктона 2-5 г/м3, зообентоса- 10-15 г/м2 Прямых поступлений токсикантов нет, загрязнение происходит только за счет миграции загрязнителей из озерной части

Озерная часть входит в пустынно-степную зону Здесь на базе оз Зайсан образовалась обширная мелководная, биологически высокопродуктивная зона Ее площадь составляет около 70% от общей площади водоема, протяженность - 160 км, ширина - 35 км, максимальная глубина -12 м Берега отлогие, зарастаемость выражена в юго-восточной и северозападной части Зайсана, являющихся запретными для рыболовства зонами Остальная акватория представляет собой плоскую чашу с глубинами 6-11 м очень удобную для рыболовства любыми орудиями лова Основной приток, питающий оз Зайсан - река Черный Иртыш, остальные реки мелкие, достигающие водоема в весенний паводок, из них по водности выделяются р Кендерлык, р Базарка В составе ихтиофауны доминируют лещ и судак, рипус здесь не встречается Прекрасные нерестилища рыб находятся в северо-западной части Зайсана и в дельте и среднем течении р Ч Иртыш Общая рыбопродуктивность - 6070 кг/га, промысловая достигает 25-30 кг/га В разные годы здесь вылавливается от 70 до 80 % всей рыбы по водохранилищу Высоки запасы всех кормовых организмов, на которые значительный пресс оказывает рыбное население, из акклиматизированных беспозвоночных определенную роль в питании рыб играют понтокаспийские мизиды Предприятий-загрязнителей нет, идет поступление тяжелых металлов и нефтепродуктов по реке Черный Иртыш, кроме того, наблюдается загрязнение азотной группой с фермерских хозяйств

Бухтарминское водохранилище является первым, наиболее крупным и значительным в каскаде Верхне-Иртышского бассейна Оно является основным регулятором каскада, осуществляя многолетнее регулирование стока реки Иртыш Уровень воды в водохранилище является результатом действия нескольких составляющих (поступление из придаточной системы, испарение, забор воды на орошение сельхозугодий, на промышленные и коммунальные нужды, расход через створ ГЭС, и т д ) Лишь 80 % воды, поступающей в водохранилище проходит створ ГЭС Водохранилище - водоем с летне-зимним снижением уровня воды и набором в период весеннего паводка В водохранилищах с летне-осенней сработкой уровня создаются условия, аналогичные таковым с водоемами с незарегулированным стоком, с той разницей, что спад паводковых вод осуществляется в более продолжительное время В результате осушенные участки прибрежья не успевают порасти наземной растительностью - нерестовым субстратом для рыб Зимнее осушение отрицательно сказывается на формировании экологической обстановки прибрежья Ежегодные колебания уровня сдерживают развитие прибрежно-водной растительности

Гидротермический режим Бухтарминского водохранилища отличает большое различие между частями - озерной (озеро Зайсан) и речной Процессы накопления и отдачи тепла в озере Зайсан происходят в сжатые сроки, в речной части - замедленно Заметный прогрев воды начинается в озере с середины апреля и продолжается до середины июля, достигая отметок 23-26 °С Прогрев воды в озерно-речной и горно-долинной частях начинается на неделю позже, заканчивается в конце июля Вода прогревается до 21-24 °С, в озерно-речной части до глубины 15 м, в горно-долинной - до 10 м В горной части водная толща прогревается до глубины 4-5 м Для горной части характерна резкая стратификация температур по глубинам В наиболее глубоких местах (до 70 м) разница в температуре поверхностного и придонного слоев может достигать 20 °С

Именно термический режим водоема определяет начало и сроки нереста весенненере-стующих рыб в различных частях водохранилища Изучение особенностей термического режима выразилось во введении ступенчатой схемы весеннего запрета на рыболовство по частям водохранилища, когда в озерной части запрет вводится на 15 дней раньше, чем в глубоководной Кроме того, если в 1970-80-х годах запрет объявлялся в конце мая для охраны нерестового стада леща, то в настоящее время охраняются от вылова ранненерестую-щие щука судак, язь, в связи с чем сроки начала запрета перенесены на конец апреля

Определение качества воды по показателям трофо-сапробности показало, что вода Бухтарминского водохранилища является чистой rio перманганатной окисляемости, нитратам, БПК5, а также по большинству районов по нитритам Имеется ситьное загрязнение аммонийным азотом, отмечено высокое содержание фосфатов в озерной части По насыщению воды кислородом обнаружен наибольший дефицит в озерной части Для карповых, о<уня, щуки насыщение воды кислородом до 60 % не является критическим Судак гораздо чувствительнее к недостатку кислорода (не ниже 80 % насыщения), но, активно перемещаясь по акватории водоема, находит участки с оптимальными для себя условиями В целом же можно сказать, что Бухтарминское водохранилище является удовлетворительным местом обитания большинства рыб, кроме лососевых и осетровых видов (Куликова, 2005)

Видовой состав ихтиофауны Бухтарминского водохранилища представлен 20 видами, ш них 14 являются аборшенамн (таймень - Hucho taimen, щука - Esox lucius, окунь речной - Peica fluviatilis, п ютва сибирская - Rutilus rutilus lacustris, елец сибирский - Leuuscus leuciscus baicalensis, язь - Leuciscus idus, линь - Tinca tmca, карась золотой - Carassius caras-sius carassius, карась серебряный - Carassius auratus gibelio, налим - Lota lota, гольян обыкновенный - Phoxinus phoxinus, гольян озерный - Phoxinus peienurus, щиповка сибирская -Cobitis melanoleuca, ерш - Gymnocephalus cernuus) и 6 относятся к акклиматизантам (сазан европейский - Cyprinus carpió carpió, лещ - Abramis brama, судак обыкновенный — Sander lucioperca, рипус (ряпушка европейская) - Coregonus albula, пелядь - Coregonus peled, чеба-чок амурский - Pseudarasbora parva) Ихтиофауна представлена хозяйственно-ценными промысловыми и непромысловыми видами рыб В водохранилище обитает редкий ценный вид - таймень, который спускается сюда на зимовку из рек Бухтарма, Курчум Такие ценные виды рыб, как сибирский осетр, нельма и стер тядь, ранее обитавшие в исходных водоемах, в настоящее время в бассейне водохранилища не встречаются До 1940 г сибирский осетр (зайсанская жилая популяция) фигурировал в промстатистике, как промысловый объект (в среднем, 0,7 т осетра ежегодно) В 80-х годах прошлого века осетр полностью выпал и! состава ихтиофауны, как и стерлядь Нельма т н «бухтармино-зайсанской» популяции, вк ¡юченная в Красную Кншу PK (Красная Книга PK, 1996). не фигурирует в промстаги-с икс с 1956 года В настоящее время данная популяция нельмы полностью исчезла

Подавляющий объем биопродукции формируется непосредственно в водохранилище, а реки (в основном, питающая река Черный Иртыш и левые притоки Иртыша) играют значительную роль в воспроизводстве рыбных запасов В маловодные годы, когда паводок в реках незначитетьпый, рыба нерестится, в основном, по побережью водохранилища В многоводные годы при обильном паводке, большая часть рыбного населения устремляется на нерест в реки Такие реки, как Бухтарма, Нарым, Курчум имеют небольшую роль в воспроизводстве рыбы из-за своего горного характера, а Кокпекты, Калгуты - из-за своей маловодности Серьезное значение в воспроизводстве имеют реки Ч Иртыш и Буконь

Бухтарминское водохранилище существует 45 лет Если учесть, что в 60-80-ые годы велись акклиматизационные работы по вселению новых видов рыб и беспозвоночных животных, а также шли приспособительные изменения популяций аборигенных видов к новым условиям существования, то за этот ничтожный исторический период устойчивый и <гиоценоз сформироваться не мог Сукцессионные процессы продолжаются

4 Результаты исследований и их обсуждение

4 1. Закономерности формирования ихтиоценоза Бухтарминского водохранилища

Организованное рыбное хозяйство на озере Зайсан существует с начала 30-х годов В 1934 г проведено первое мероприятие по направленному формированию ихтиофауны -вселение в Зайсан акклимагизата - сазана Коренное изменение экосистемы, произошедшее после заполнения Бухтарминского водохранилища (1960 г) потребовало широких акклиматизационных работ rio вселению новых видов рыб и кормовых беспозвоночных, проводимых по рекомендации науки Общий улов рыбы на Бухтдрминском водохранилище возрос по сравнению с исходными водоемами более, чем в 2 раза - в среднем с 4 до 8-9 11,1с тонн, причем более 95 % в добыче занимают рыбы-акклиматизанты

На рис 2 показано соотношение в общем улове аборигенов и акклиматизантов Если в момент создания водохранилища доля акклиматизантов составляла 3 % (сазан), то уже к 1975 г всслепцы составляли половину учова, а с 1980 г - бопее 90 %

100 -80 ; 60 40 20 ï 0 »

1960 1965 1970 1975 1980 1985 годы

□ аборигенные виды Пакклиматизанты

Рис 2 Доля аборигенных и акклиматизированных видов рыб в общем улове рыбы по Бухтарминскому водохранилищу (%)

До создания Бухтарминского водохранилища площадь оз Зайсан составляла 180-200 тыс га, а его промысловая рыбопродуктивность колебалась от 15,6 до 34 кг/га, в среднем

- 26,8 кг/га При сравнительно стабильном гидрологическом режиме и объеме кормовых ресурсов, уловы базировались на имевшемся стаде рыб, а их колебания связаны с интенсивностью промысла в те или иные годы В 40-50-х годах основу промысла составляли три вида рыб - щука, окунь, плотва - 86-88 % Наиболее многочисленными видами как в оз Зайсан, так и в той части р Иртыш, которая составляет ныне речную часть водохранилища, являлись плотва, окунь, ерш Годовая добыча их к общему улову в оз Зайсан достигала 7580 % (Ерещенко, 1969) Из ценных видов наибольшее значение имели щука - 16,7 %, сазан

- 8,5 %, язь - 3% (Исмуханов, 1981) Ихтиофаунистический комплекс р Иртыш и оз Зайсан характеризовался следующими особенностями незначительным количеством промысловых видов рыб, количественным доминированием малоценных (плотва, окунь, ерш, елец) и сорных видов рыб (пескарь, гольян, гольцы, щиповка), преобладанием фитофиль-ной группы рыб, бедным видовым составом рыб-планктофагов

Перекрытие русла Иртыша и создание трех водохранилищ изменило биологические условия обитания рыб в разных участках бассейна, что привело к иному расселению ихтиофауны и перестройке экологии отдельных видов Плотины ГЭС создали непреодолимую преграду для проходных осетровых и лососевых рыб Изменились условия обитания и ту-водных рыб Все это было известно заранее, и специалисты Укргидропроекта спланировали желательный ихтиофаунистический комплекс с преобладанием в нем ценных видов рыб, в том числе осетровых и лососевых (Проектное задание, 1954) На поверку же он оказался утопическим, не учитывающим особенности экологии как аборигенов, так и вселенцев

В первые годы существования Бухтарминского водохранилища сотрудниками Алтайского отделения КазНИИРХ была обоснована необходимость вселения в него таких видов рыб, как лещ, рипус, судак, байкальский омуль, пелядь, балхашская маринка, радужная форель, белый амур, белый и пестрый толстолобики Интродукция указанных видов проводилась в разных возрастных стадиях Следует отметить, что Бухтарминское водохранилище в процессе его формирования превратилось как бы в «испытательный полигон» для акклиматизации большого числа различных видов рыб, причем вселение зачастую велось без должного учета специфики водоема и экологических потребностей акклиматизанта В результате большая часть вселенцев не прижилась в водоеме В настоящее время окончательно натурализовались лишь лещ и судак, вселенные в 1959-64 гг из Аральского моря и реки Урал, соответственно, а также рипус, интродукция которого проводилась в 1979-91 гг из Петропавловского рыбопитомника (исходный водоем - Ладожское озеро) Вселенная вместе с рипусом пелядь была постепенно вытеснена им и в настоящее время крайне редко встречается в уловах Сведения о сроках и объемах вселения обобщены в табл 1

Как же происходила смена ихтиоценозов7 По мере заполнения водохранилища появились обширные нерестовые площади, поросшие свежим растительным субстратом, с увеличением площади водоема происходил рост численности кормовых организмов, а значит, увечичивалась обеспеченность рыб пищей Все это вызвало вспышку численности рыб

озерно-речного комплекса (щука, линь, карась, плотва, окунь, сазан) и увеличение объема их добычи В то же время, слабая проточность водоема обусловила снижение численности реофильных видов рыб (язь, елец) Такая картина наблюдалась в первые годы существования водохранилища (1960-1970 гг ) Однако, с достижением наполнения водохранилища обнаружилось, чю имеющееся сгадо промысловых рыб не способно поддерживать свою численность в условиях резких сезонных и многолетних колебаний уровня (рис 3)

Таблица 1

Вселение ценных видов рыб в Бухтарминское водохранилище_

Вид рыбы Годы вселения Возраст посадочного Объем вселения,

материала тыс шт

Сазан 1934-1935 производители 2,33

Лещ 1949-1964 производители 51,5

Судак 1959 - 1966 разновозрастные 17

Омуль байкальский 1961-1964 икра 21 000

Омуль байкальский 1961-1964 личинки 13 900

Пелядь 1963-1974 личинки 13 100

Лещ 1963-1971 разновозрастные 11,4

Маринка балхашская 1966 производители 2,05

Белый амур 1968 личинки 1 800

Белый амур 1968-1985 сеголетки 14 850

Форель радужная 1969-1979 молодь 2 000

Бечый амур 1969-1970 сеголетки 17 700

Белый толстолобик 1970-е молодь 7 100

Рипус 1982-1991 личинки 177 000

уровень,мТП 401 -> 400 -399 -398 -397 -396 -395 -394 -393 -

1962 1965 1968 1971 1974 1977 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004

Рис 3 Фактическая динамика уровня воды Бухтарминского водохранилища за 1962-2005 гг

С начала 70-х годов началось падение доли аборигенных видов в улове с одновременным увеличением доли акклиматизантов - леща и судака Основные причины снижения численности аборигенов следующие По срокам размножения они делятся на две группы с весенним икрометанием (щука, язь, плотва, окунь) и летним (сазан, линь, карась) Размножение весенненерестующих рыб происходило при минимальном уровне воды в водохранилище и совпадало с форсированными попусками воды на орошение В результате попусков происходило осушение больших площадей, массовая гибель икры и личинок

Размножение летненерестующих рыб зависит от наличия и размеров полойной системы со свежезалитым растительным субстратом Из-за сокращения площади таких участков в связи с общим падением уровня и сокращением площади водохранилища (с 1973 по 1982 гг площадь сократилась в два раза), летненерестующие виды рыб не имели удовлетворительных условий для воспроизводства Кроме того, молодь этих видов в значительных количествах гибла в период осенней сработки уровня в отшнурованных водоемах (Федотова,

Глушакова, 1978) Слабое воспроизводство в условиях меняющегося уровенного режима послужило главной причиной снижения численности стад промысловых рыб Второй причиной являлось воздействие промысла В начале 70-х годов произошла его интенсификация путем внедрения в рыболовство высокоэффективных орудий лова - мелкоячейных ставных неводов В связи с тем, что ставными неводами облавливалась исключительно прибрежная зона, их применение не в одинаковой степени влияло на запасы разных видов Наиболее остро их действие отражалось на состоянии стад рыб, места нереста и нагула которых связаны с прибрежными мелководьями - это щука, плотва, сазан, линь, карась

Весенние попуски воды на обводнение Павлодарской поймы изменяют режим работы каскада водохранилищ В период наполнения Бухтарминского водохранилища весенний попуск не проводился (1959-63 гг ), в результате наложения естественного паводка и подъема уровня в процессе заполнения в 60-ые годы образовалось наиболее мощное промысловое стадо рыб, которое в начале 70-ых дало наибольшие уловы Однако, в эти годы Павчо-дарская пойма не затапливалась, что привело к снижению продуктивности лугов на 65-70% (Ткаченко, Пугачева, 1975) С 1964 г начались весенние попуски воды из Бухтарминско! о водохранилища продолжительностью 18-20 суток, объем попусков составлял от 1.5 до 3 км3, при этом происходило снижение уровня водохранилища на 9-37 см (рис 4 а))

Тогда же отмечалось, что «цена» 2-3 км3 воды при форсированном попуске в маловодные годы значительно больше, чем в многоводные Именно в это время сказались воспроизводительные преимущества леща перед другими видами После того, как форсированные попуски воды из Бухтарминского водохранилища были «сглажены» вводом в сгрой водоема - контррегулятора (Шульбинское водохранилище), объем рыбных запасов значительно не увеличился Дело в том, что популяции рыб приспособительно реагируют на изменение условий существования, в т ч условий размножения Ухудшение условий воспроизводства в определенный момент времени приводит к увеличению плодовитости и степени использования оставшихся нерестилищ Норма реакции популяций таких видов, как лещ, плотва, окунь, судак на ухудшение условий воспроизводства довольно широкая и позволяет им компенсировать потери Менее пластичные виды рыб (сазан, щука, язь) при снижении уровня в нерестовый период и отсутствии нерестового субстрата просто не способны отнереститься, поэтому на их численность весенние попуски действовали очень сильно Строительство Шульбинской ГЭС с водохранилищем сезонно регулируемого стока (1989 г ) привело к прекращению скачков уровня в нерестовый период (рис 4(6)) и оказало влияние на стабильность уловов рыбы и сохранение биоразнообразия Урожайность молоди рыб, в среднем, увеличилась в 1,5-2 раза

_ . Ю91 ...

а)

б)

Рис 4 Динамика уровня воды Бухтарминского водохранилища в весенний период в 1970-80-ые (а) и 1990-ые (б) годы

Лещ попал далеко не в свободную экологическую нишу, так как в составе ихтиофауны водоема было много других бентофагов (сазан, линь, язь, ерш и молодь хищников) Конкуренция стала особенно острой, когда началось уменьшение площади водохранилища, а значит, и объема кормовых ресурсов Численность популяций рыб стала слишком велика для имеющейся кормовой базы, и тогда сказались селективные преимущества вселенца, позволившие ему стать доминирующим по численности видом Во-первых, воспроизводительные способности леща очень широки. Икрометание леща порционное (двухразовое), и нерест растянут во времени на 1,5-2 месяца Это позволяет его популяции частично выйти из-под воздействия неблагоприятных погодных условий и нерестовать в подходящие сроки, тогда как у других видов (например, язь, щука) в неблагоприятные годы до 60-80 % особей остаются с невыметанными половыми продуктами Нерестует лещ как в прибрежной зоне, так и на глубине до 2,5-3 м, часто на неподходящем субстрате, что дает ему преимущество перед другими фитофилами Во-вторых, быстрый линейный рост и высокотелость позволяют ему выходить из-под пресса хищников Так, молодь леща практически не встречается в пищевом комке судака, тогда как плотва в нем составляет более 50 %

Обобщая опыт интродукции леща в водоемы Казахстана, можно выделить много общих черт Процесс натурализации леща можно разделить на пять этапов

1. Вселение Обычно проводится при благоприятном гидрологическом режиме или в период заполнения искусственного водоема

2 Занятие доминирующего положения В результате многолетней цикличности водности через какое-то время после вселения происходит ухудшение гидрологического режима, когда пластичный лещ имеет преимущество перед аборигенными бентофагами и замещает их с составе ихтиофауны

3 При новом повышении водности появляются мощные поколения не только леща, но и аборигенов, достаточное количество нерестилищ В результате - совместный пресс аборигенов и акклиматизантов на кормовую базу водоемов

4 Кормовая база не выдерживает пресса, в результате - ухудшение обеспеченности пищей для мощных поколений леща, снижение темпа роста, увеличение заболеваемости (к примеру, лигулез леща на Бухтарминском водохранилище)

5 Новое равновесие поступает уже при более высокой численности аборигенов и ухудшении экстерьерных показателей леща, низком темпе роста

Под воздействием пресса аборигенных хищников акклиматизация судака происходила медленно, он вступил в промысел лишь в 1971 г В условиях перенаселения, связанного с уменьшением параметров водохранилища, судак занял доминирующее положение среди других хищников Нерест судака происходит на глубинах до 4 метров, поэтому на его воспроизводство оказывал меньшее влияние, чем на других рыб, режим весенних сработок уровня Кроме того, молодь судака имеет лабильный спектр питания В неурожайные на молодь других видов годы основной пищей сеголетков судака служат каспийские мизиды, которых поедают даже особи в 2-3-х летнем возрасте (Козляткин, 1974) Взрослый судак потребляет в пищу плотву, окуня, ерша Он сыграл определенную роль в снижении запасов малоценных видов рыб Их доля в общем улове снизилась с 68,5 °/о в 1970 г до 2,2-3,8 % в 1985-88 гт Прогресс судака в водоеме - наряду с неблагоприятными условиями воспроизводства — способствовал снижению запасов ценных аборигенных хищников (щука, налим) Содержание их в уловах упало с 14 % в 1970 г до 0,01-0,5 % в 1981-85 гг В результате наложения двух факторов прогрессировавшего маловодья и уменьшения числа жертв, во второй половине 70-х годов в популяции судака вступили в действие механизмы ограничения численности Одним из них является опухолевое заболевание Содержание больного судака в промысловом стаде достигло максимума в начале 80-х годов (более 60 % половозрелых особей) Можно спорить о том, какие абиотические факторы вызывают заболевание, и какова его природа, но на примере судака Бухтарминского водохранилища следует предположить, что биотические факторы, а именно динамика численности рыб, играют значительную роль в распространении дерматофибросаркомы При разрежении стада судака (интенсификация промысла, увеличение параметров водоема) происходит торможение механизмов ограничения численности, а, следовательно, уменьшение заболеваемости Так, после резкой интенсификации промысла судака в 2001-2006 гг, связанной с востребованностью его филе в Западной Европе, уже к 2004 г процент пораженных особей снизился до долей процента

Рипус попал в относительно свободную экологическую нишу в глубоководной часги водохранилища, и уже к середине 80-х годов вошел в промысловую эксплуатацию Рост его численности сдерживается тем, что он может обитать только в глубоководной и относительно холодноводной части водохранилища Численность и биологические показатели рипуса в значительной мере связаны с динамикой численности его избирательных пищевых объектов - ледниковоморских мизид

Таким образом, имеются и отрицательные для функционирования ихтиоценоза и ведения рыбного хозяйства на Бухтарминском водохранилище последствия вселения леща и судака в результате доминирования леща снизилась численность его конкурентов в питании (сазан, линь), после вселения судака снизилась численность другого хищника (щуки), «кризис перепроизводства» в популяциях леща и судака привел к истощению кормовой базы и, как следствие, вспышкам заболеваемости, которые явились одним из механизмов самоограничения численности популяций этих видов

Лещ во всех водоемах Казахстана имеет сходные этапы натурализации, что в конечном итоге везде приводит к высокой численности при низком темпе роста Вместе с ростовыми показателями, в 80-90-х годах резко снизилась жирность и упитанность бухтармин-ского леща, а с ними и его привлекательность для потребителя

В начале 2000-х годов автором настоящей работы, совместно с другими сотрудниками Алтайского филиала, были разработаны экологические требования к водному режиму водохранилища, которые были учтены в «Правипах использования водных ресурсов ВерхнеИртышского каскада водохранилищ» (Правила, 2002) При этом рыбное хозяйство по приоритетам в использовании воды вышло с пятого (после энергетики, промышленности, сельского хозяйства и водного транспорта) на второе место (сразу после гидроэнергетики) Такое положение может считаться инновацией в масштабах всего СНГ Внесенные в «Правила » требования рыбного хозяйства

- «Во избежание гибели икры и молоди рыб на нерестовых площадях оз Зайсан и в устье р Черный Иртыш, снижение уровней в озерной части водохранилища с 1 апреля по 1 июля не допускается После ледостава, с ноября по март, для проведения подледного лова на оз Зайсан в этот период недопустимо повышение уровня водохранилища, а также понижение его более, чем на 1,3 м» (изменение пункта по сравнению с «Временными правилами » (1991) вызвано тем, что подход раннене-рестующих рыб в дельту Ч Иртыша и сам нерест происходят раньше, чем распадение льда на акватории водохранилища Снижение уровня в этот период приводит к осушению полоев и гибели икры Значительное снижение уровня воды зимой приводит к образованию в ледовом покрове трещин и невозможности рыболовства)

- «В маловодные годы, при уровнях воды, близких к УМО и прогнозируемого маловодного половодья, необходимо предусматривать снижение компенсирующих попусков из водохранилища (~ до 50 %)»

Также внесены изменения в режим работы нижерасположенных водохранилищ, которые позволяют, в первую очередь, сохранять биоресурсы Бухтарминского водохранилища

В 1998 г нами проведена оценка ущерба рыбному хозяйству водохранилища от снижения его параметров Для оценки зависимости уловов от водности мы использовали метод корреляционно-регрессионного анализа, выбрав в качестве факторов, влияющих на результативный признак, среднегодовой уровень, среднегодовую площадь и среднегодовой объем водохранилища Исследовалось влияние водности на уловы как в том же году, так и через 1,2,3,4 года Дело в том, что снижение численности популяций вследствие действия физических факторов (изменения объема «жизненного пространства») происходит не мгновенно, а в течение ряда лет (из-за постепенности протекания процессов увеличения смертности, снижения плодовитости, и т д ) Наиболее тесная коррелятивная связь обнаружена между объемом воды и уловами рыбы спустя 3 года (г=+0 74), использовано 25 пар значений объем водохранилища за 1967-1991 гг и уловы за 1970-1994 гг Получено степенное уравнение, наиболее удовлетворительно описывающее данную связь

и=789 05У°-7015, где

и - уловы рыбы (тонн),

V - среднегодовой объем водохранилища (км3)

Данная связь достоверна с уровнем вероятности 0,99 Это уравнение может быть использовано для расчета изменений в фактической рыбопродуктивности от изменений параметров водоема, в т ч при сверхнормативном использовании водных ресурсов

На рис 5 показано изменение энтропии и относительной организации ихтиоценоза Бухтарминского водохранилища с 1960 по 2000 год Относительная организация ихтиоценоза водохранилища постепенно увеличивается от 0,2 в середине 60-х годов до 0,8-0,85 в 80-х годах, что связано с увеличением степени доминирования леща Такая супердетерми-нированная система довольно уязвима к внешним воздействиям, что особенно актуально сегодня, когда ставится проблема сохранения биоразнообразия наших водоемов Наличие в составе ихтиофауны большого числа видов является гарантом устойчивости системы

Энтропия сообщества рыб водохранилища по мере его «старения» снижается Вспышка численности аборигенных видов рыб, за исключением более «речных» щуки, язя, налима, привела к росту уловов вдвое к 1970 г и выравниванию видов по ихтиомассе В дальнейшем прогресс акклиматизантов и неспособность аборигенных видов поддержать свою высокую численность в условиях водохранилища привели к снижению энтропии Одним из путей поддержания биоразнообразия является акклиматизация в водоеме новых видов рыб На рис 5 хорошо заметны резкие скачки энтропии (а значит, и увеличение устойчивости ихтиоценоза) в периоды вступления в промысел акклиматизантов 1965-68 гг - леща, 197274 гг - судака, 1986-89 гг - рипуса

2 5

1 5

0 9 0 8 О 7 0,6 0 5 0 4 0,3 0 2 0 I

о ------г - .-----1 — ( , - - I- _ , - о

1960 1 965 1 970 1 975 1980 1 985 1990 1 995 2000

энтропия (Н) — — относительная организация (Я)

Рис 5 Динамика энтропии и относительной организации ихтиоценоза Бухтарминского водохранилища в 1960-2000 гг

Для повышения устойчивости ихтиоценоза водохранилища к внешним воздействиям (смена гидрологического режима, изменения в интенсивности промысла) необходимо снизить степень доминирования леща Тогда создадутся условия для увеличения запасов ценных бентофагов (сазан, линь, карась, язь) и предпосылки для реинтродукции в Бухтар-минское водохранилище сибирского осетра И нужно сказать, что в результате интенсификации промысла на Зайсане в 2001-2004 гг, уже в 2005 г нами отмечено некоторое снижение численности леща на Зайсане

4.2. Биологические показатели и внутрипопуляционная дифференциация промысловых видов рыб

Лещ занимает первое место в водоеме как по численности, так и по ихтиомассе В уловах 60-80 % составляют особи 4-8-летнего возраста Стабильность размерно-возрастной структуры говорит об относительном постоянстве условий нагула и урожайности поколений В 1990-ые годы наблюдалось сокращение размерного ряда и уменьшение средних размеров леща, в условиях перенаселения и ухудшении обеспеченностью пищей Перенаселенность леща способствует пораженности лигулезом В 1996 г больных особей регистрировалось в пределах 3-6 %, в 2000 г — 7,7 % в целом по популяции и 10-13 % в категории «мелкий лещ» (до 22 см) В настоящее время лещ выметывает только одну порцию икры

Сравнивая биологические показатели леща из различных частей водохранилища, можно отметить неоднородность популяции Так, группировки леща отличаются сроками нереста наиболее ранний нерест (апрель-май) у леща озерно-речной части, среднесрочный (май) - в озерной части и поздний (май-июнь) - в глубоководной части Половозрелость леща из озерной и озерно-речной частей наступает при сходных размерах и возрасте, в горно-долинной части лещ становится половозрелым при достижении несколько больших размеров Имеются различия и в половой структуре стад

Лещ из озерной (Зайсан) и речной (все остальные) частей водоема сравнивался по морфометрическим показателям Анализ показал, что процессы дифференциации идут, о чем говорит достоверность различий (второго и третьего порядка) по ряду признаков между "речным" и "озерным" лещом (табл 2) В таблице показаны значения только для тех признаков, которые имеют достоверные отличия у «речного» и «озерног о» леща Это такие признаки, как число лучей в грудном плавнике, высота головы, антедорсальное расстояние, высота спинного плавника, длина верхнечелюстной кости (большие значения в озерной) и длина хвостового стебля (больше в речной части) Различия касаются признаков, связанных с плаванием и добыванием пищи, то есть с различными условиями обитания

Таблица 2

Морфометрические признаки леща из озерной и речной части _

Признаки Речная часть М±ш Озерная часть М±га и

Ветвистых лучей в Р 14,2±0,1 14,61 ±0,09 2,98

В % к длине тела (без С)

Высота головы через сер глаза 13,24±0,08 13,61 ±0,09 3,14

Антедорсальное расстояние 58,1±0,2 58,9±0,2 3,00

Длина хвостового стебля 13,4±0,1 13,0±0Д 2,63

Высота О 27,3±0,2 28,8±0,3 4,26

Длина верхнечелюстной кости 6,81±0,06 7,06±0,06 2,79

С целью выяснения степени близости выборок леща из различных частей водохранилища, в 2006 г проведен многомерный анализ по сумме морфологических признаков для каждой из четырех частей (рис 6) Наиболее близкими между собой являются выборки леща из озерной и озерно-речной части водохранилища, а также горной и горно-долинной, они образуют отдельные кластеры Дендрограмма демонстрирует достаточно высокий уровень внутрипопуляционных различий выборок из глубоководной (горной и горнодолинной) и мелководной (озерной и озерно-речной) частей

условная дистанция

сходства и различия

9 -,-,-,-.--

8 . -

7 . . _ . ....

6 .. _ ......

5 _ ..

4 _-__- - - - ■

3|_____

горная горно-долинная озсрно-речная озерная

Рис 6 Дендрограмма сходства выборок леща из различных частей Бухтарминского водохранилища

Популяция судака за прошедшее время также претерпела определенные структурные изменения Стадо судака - наиболее облавливаемое, поэтому промысел является одним из основных факторов структурных перестроек В последние годы наблюдается процесс омо-тожения популяции судака, одним из выражений которого служит уменьшение средних метрических показателей с 50,5 см по длине и 1850 г по массе в 1996 году, до, соответственно, 30,7 см и 443 г в 2004 году В контрольных уловах 1996 года доминировали особи в размерном интервале 40-56 см (62 %) В 1998 году эта размерная группа составляла 44,9 %, а в 2004 году превалировали рыбы с размерами 26-40 см, т е крупный судак на водоеме встречается все реже В промысловых уловах до 30-40 % улова составляют неполовозрелые особи Стремительно уменьшается размерный и возрастной ряд судака

Материалы для изучения популяционной дифференциации судака собирались в 2006 году Достоверных различий в размерно-весовых показателях судака по частям водохрани-тища не отмечено Изучение морфологии судака из двух частей водоема (озерной и озерно-речной) выявило присутствие достоверных различий лишь по одному из счетных признаков - количеству жаберных тычинок на первой жаберной дуге (tst =3,28) Различия, близкие к реальным, имеются по таким признакам, как наибольшая высота тела, высота головы у затылка и ширина лба По пластическим признакам реальные различия отмечаются по 4 признакам из 33 Это постдорсальное расстояние, длина основания анального плавника, длина грудного и брюшного плавников Наиболее изменчивым признаком оказалось расстояние между первым и вторым дорсальными плавниками

Популяции плотвы и окуня, подвергаясь интенсивному воздействию хищников, характеризуются ежегодно высокой урожайностью молоди, составляющей для плотвы 0,52,01 экз/м3, для окуня - 0,62-1,51 экз/м3 Для половозрелой части популяций плотвы и окуня определяющее значение имеет промысел, действие которого, однако, недостаточно для существенных оруктурных перестроек Плотва и окунь на протяжении многих лет отличаются стабильностью размерно-возрастного состава

За десятилетний период состояние популяций таких аборигенных видов рыб, как язь, тинь, караси осталось практически неизменным и характеризуется постоянством темпа роста Эти виды рыб подвергаются слабому промысловому изъятию в связи с обитанием вне промысловых районов - в приустьевых участках рек и зарослевой зоне

На основании анализа биологических показателей, четко выраженной биологической неоднородности в популяции рипуса не отмечено Рипус из различных частей водо> рани-лища характеризуется одинаковым возрастом и размерами наступления половой зрелости, имеет идентичную размерно-возрастную структуру рыб в уловах Дело в том, что рипус широко мигрирует в течение года по всей глубоководной части водохранилища, что обусловливает обмен генотипами Популяция рипуса является мономорфной

На рис 7 показаны линии регрессии массы рыб от возраста Характерно, что весовой рост считавшегося быстрорастущим видом леща совпадает с таковым у окуня и лишь немного превосходит рост «малоценной» плотвы Полученные уравнения связи длины, массы, упитанности и возраста рыб позволяют при недостатке собранного материала по фак-

возраст лет

Рис 7 Линии регрессии «возраст-масса рыбы» 16

4 3 Распределение ихтиофауны по акватории и рекомендации по оптимизации режима рыболовства

Абиотические условия обитания рыб в каждой из частей водоема имеют некоторые отчичия, что отражается на составе ихтиофауны и численности рыбы, а также интенсивности рыболовства В табл 3 представлен видовой состав рыб в различных районах и биотопах Пространственное распределение рыбы изучалось по материалам эхолотных, траловых, неводных и сетных съемок в различные сезоны

Таблица 3

Состав ихтиофауны по различным районам водохранилища (%)_

Часть водоема Виды рыб

* лещ судак плотва окунь щука язь карась пинь сазан рипус прочие

[ лубоко-водная 1 2 39,4 39,9 6,4 11,1 33,3 4,4 15,8 4,9 0,6 3,7 - 0,1 - 39,7 0,7

Озерно-речная 1 2 57,2 89,7 8,5 9,0 16,0 6,1 0,4 1,5 6,1 0,9 0,4 2,7 1,5 -

Юго- восток Зайсана 1 2 53,6 98 7 10,5 0,8 13,8 13,2 3,6 0,25 3,3 - 1,5 0,25 0,2 - 0,3

Центр Зайсана 1 2 44,7 97,7 17,4 2,1 18,7 10,5 0,1 0,9 0,1 2,3 - - 2,3 3,2

Северо- запад Зайсана 1 2 45 6 98,1 10,2 1,3 5,1 0,15 26,1 0,05 2,1 0,3 2,1 0,05 - 2,7 6,0 0,05 - 0,1

Примечание 1 - прибрежная мелководная и зарослевая зона, 2 - открытая глубоководная зона

Лещ распространен по всей акватории и во всех биотопах Бухтарминского водохранилища Наибольшие его концентрации сосредоточены в озере Зайсан во все сезоны года В весенний период в многоводные годы большая часть производителей устремляется на нерест в устьевые пространства рек Наибольшие нерестовые концентрации сосредотачиваются в дельте и нижнем течении реки Черный Иртыш, северо-западной запретной зоне Зайсана, устье реки Буконь (озерно-речная часть) Производители леща собираются близ нерестилищ, подчодя к ним отдельными косяками, сначала наиболее крупные самки В маловодные годы нерестовые концентрации равномерно рассредотачиваются по всей прибрежной зоне В горной и горно-долинной частях прогрев воды начинается позже, поэтому крупные особи поднимаются на нерест в реки Оставшаяся небольшая часть производителей в поспедующем осваивает немногочисленные пригодные для нереста участки литорали В летне-осенний период наибольшие концентрации в озере Зайсан обнаруживаются вдали от берега, на глубине 6-8 м на коренных илач (илы, существовавшие в озере до создания водохранилища) Горизонтальное распределение особей зависит от кормиости субстрата, крупные и мелкие экземпляры осваивают различные участки Днем рыба находится вблизи дна, в темный период суток - по всей толще воды В озере Зайсан и озерно-речной части водохранилища лещом осваивается 100 % площади В глубоководной части (горной и горно-долинной) значительные скопления леща находятся в открытой части и держатся днем в слое 5-15 м, вечером часть особей поднимается к поверхности вслед за зоопланктоном, который в глубоководной зоне является значительной составляющей пищевого комка леща Связано это с тем, что площадь донных биоценозов, которые являются пищевым субстратом для пеща, в пубоководной части меньше, чем в озере - лещ способен освоить площади только до 30 м глубиной В связи с этим часть особей вынуждена переходить на несвойственное лещу питание планктоном, и это является его преимуществом над другими видами рыб, поскочьку позволяет приспособиться и выжить при недостатке обычного корма Осенью, готовясь к зимовке, в озеро Зайсан мигрирует большое количество взрослых особей и молоди из озерно-речной части и реки Черный Иртыш Зимовальные концентрации леща распределены по всему Зайсану В глубоководной части стадо леща расконцентрируется по зимовальным ямам вбтизи крупных заливов

Рипус обитает в горной и горно-долинной частях Бухт арминс кою водохранилища. Связано это с тем, что только в глубоководной зоне наличествует стратификация температур цо глубинам. Рипус в течение весенне-летнего периода находится ниже границы терма? клина » холодных нижних слоях воды на глубине 20-40 м, совершая вертикальные миграции вслед за перемещением планктона Весной и летом наибольшие концентрации рипуса сосредоточены в горной части. Осенью производители подходят к берегам па нерест, при этом большая часть стада перемещается в горно-блинную часть. Поздней осенью часть производителей совершает миграции вверх по течению в нижний участок озерно-речной юны (до устья реки Курчум). После нереста рипус остается зимовать там же, где и нерестился, рассредоточиваясь подо льдом по вссй акватории (открытая часть и прибрежье).

Су лак встречается по всей акватории водохранилища, биотоп обитания этого хищника - открытые, свободные от растительности участки акватории. Наибольшие его концентрации сосредоточены в озере Зайсан. В нерестовый период судак одним из первых мшри-рует к устьевым пространствам рек. где освобождение ото льда и прогрев воды начинается раньше, чем на основной акватории водоёма. Основные места раннего нереста - дельта Черного Иртыша, устье реки Буконь. Также активно судаком осваиваются прибрежные мелководные участки на основной акватории после распадения льда. В летнее время судак-постоянно перемещается пи акватории к поисках пищи, промысловое стадо скапливается вдали от берегов в центральной части озера Зайсан и глубоководных участках «мерно-речной части в местах скопления мирных рыб, являющихся для него пищевым объектом. Может заходить нй откорм в устья рек и подходить к берегам, где выше концентрация мо-юдн рыб, особенно в отдельные периоды жора (май, октябрь). В горной и горно-долинной ■остях концентрируются, В основном, младшевозрастные группы стада, В осеннее время основные счала судака сосредоточены в открытой части Зайсана и озерно-речной части.

В 2006 году сделана оценка промысловой рыбопродуктивности различных участков озера по уловам промысловыми и исследовательскими неводами. Всего использованы результаты 33 мритопений вис запретных зон, и получившаяся совокупность данных обработана компьютерной программой «ЗигГег 7.0». Получившееся пространственное распределение концентраций рыб показано на рис. 8. Заметно увеличение концентрации в сторону северо-западной запретной зоны и к северному побережью Зайсана. В то же время, концентрация рыб в июне-сентябре в преддельтовом пространстве Черного Иртыша невелика. 11 из кие концентрации рыб летом также наблюдаются вблизи южного побережья, где ведется наиболее интенсивный лов неводами, и именно из-за разреживающего действия промысла. Интенсивность промысла здесь необходимо снизить.

Рис. 8. Промысловая рыбопродуктивность участков озерной части Вухтарм и некого водохранилища (кг/га)

На рис. ч показано распределение рыбы по водной толще на одном из разрезов в гор-ш-долинион части водохранилища в осенний период. Видна неровность рельефа дна водохранилища, в результате чего рыба может уходить под нижнюю подбору невода. В данном

районе, имеющем максимальную глубину до 40 м, основная масса рыбы сосредоточена fia глубине 12-27 м, причем отмечена тенденция к образованию косяков Косяки рыб, находящиеся на глубине 17-24 м и на схеме представленные более мелкими значками, это рипус, что проверено путем постановки сетей на данной глубине Более крупные значки, на гл.-бине 10-13 м и в придонных слоях - лещ и судак Рыба, находящаяся вполводы, практически недоступна для облова имеющимися на промвооружении орудиями лова

В схеме рыболовства на Зайсане рекомендуются следующие изменения внедрение донных трапов и специачьной схемы оснастки закидных неводов для предотвращения уничтожения кормовой базы, использование неравнокрылых неводов, тралов, применение плавбаз, как судов-маток для малотоннажных судов, с целью освоения всей акватории в летне-осенний период Здесь необходимо снизить промысловую нагрузку

В схеме рыболовства в речной части водохранилища необходимы следующие изменения внедрение в рыболовство разноглубинных тралов, увеличение доли неводного рыбо-човства, уменьшение разрешенного размера ячеи в ставных сетях, применяемых для чоьа рипуса Здесь необходимо >величить промысловую нагрузку

4 4 Перспективы дальнейшего зарыблсння водохранилища

Так или иначе, реконструкция ихтиоценозов произошла, результаты ее известны сл< -дует учесть ошибки и продолжить направленное формирование ихтиофауны водоема 8 условиях снижения запасов леща, увеличились шансы на повышение промвозврата от зл-рыбления водоема сазаном-карпом, а также шансы на успешную реакклиматизацию в озеро Зайсан (озерную часть Бухтарминского водохранилища) ранее обитавших здесь осетровых

В табл 4 представлена разработанная нами схема акклиматизации и зарыбления водохранилища Зарыбчение Бухтарминского водохранилища в ближайшие годы должно не только способствовать повышению его рыбопродуктивности по промысловым видам рыЬ, но и сохранению и восстановлению биоразнообразия (реакклиматизация осетровых)

4 5 Оптимизация использования рыбных ресурсов водохранилища

У нас есть все основания полагать, что снижение доли неучтенного вылова рыбы на водохранилище более, чем в 2 раза, стало резучьтатом внедрения в практику управления использованием биоресурсов т н «нормативов вылова рыбы на единицу промыслового усилия» (Рикер, 1979) Впервые нормативы были предложены нами в 1996 г в 1998-1999 гг взяты на вооружение ор!анами охраны и использования рыбных ресурсов, и применяются для расчета количества промысловых дней, на которое выдается разрешение на право лова Допустим, при наличии у рыбодобытчика 10 сетей и нормативе 4 кг/сеть в сутки, разрешение на вылов 1 тонны рыбы выдается на срок 20 дней Нормативы разрабатываются для каждого рыбоучастка и отдельно по сезонам года

Табпица 4

Повидовая схема акклиматизации и зарыбления _Бухтарминского водохранилища_

Показатели Наименование части Бухтарминского водохранилища

озерно-речная и озерная части озерно-речная и озерная части вся акватория озерная часть озерная часть

Ннл рыбы сазян-карп белый амур судак стерлядь осетр сибирский

Направление рыбоводных оабот Зарыбление Зарыбпение Зарыбпение Реакклима-тизация Реакьлима- 7 ИЗЯЦИЯ

Обоснование (цели акклиматизации и за-рыбзения) Поддержка популяции при интенсивном промысле Биометиора-ция водоема, увеличение рыбопродуктивности Поддержка популяции при интенсивном промыспе Восстановление и сохранение биоразнообр азия Восс ганов- ление и сохранение биоразнообразия

Дополнительная протекция (охрана, мелиоративные работы) Мелиоративные работы(спасение моюди в отшнурованных водоемах) Мелиоративные работы (спасение молоди в отшнурованных водоемах) Запрет на рыболовство в период нереста, соблюдение промысловой меры Запрет на вылов в первые годы вселения Запрет на вылов спасение молоди в отшнурованных водоемах

Объем зарыб-пения, шт 1 500 000 ежегодно 500 000 ежегодно 3 000 000 ежегодно 2 000 одноразово 600 000 одноразово

Возраст рыбо- посадочного материала двухлетки двухлетки мальки 3-5 г производители мальки

Данная мера способствует лучшей организации промысла, стимулирует рыбодобыт-чика к более интенсивному ведению лова, увеличивает поступление в бюджет средств от платы за биоресурсы, более чем в 2 раза сокращает неучтенный вылов, а доля учтенного улова значительно увеличивается Так, на Бухтарминском водохранипище, в значительной мере благодаря введению нормативов, ежегодный зафиксированный улов увеличился на тыс тонн Восточно-Казахстанская область была первой в Республике, где начали применяться Нормативы Впоследствии эта практика была одобрена специально уполномоченными органами, и 27 декабря 2003 г приказом Комитета рыбного хозяйства МСХ РК утверждены «Временные Нормативы промыслового усилия по видам орудий лова» (Временные нормативы, 2003) для Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ в предложенном нами формате

В отличие от долговременных программ пополнения рыбных запасов водохранилища, таких как зарыбление или рыбохозяйственная мелиорация, любые биологические и экономические изменения в режиме и Правилах рыболовства дают немедленный природоохранный и экономический эффект Нами в 1998-99 гг разработан ряд уточнений к действующим Правилам, таких как снятие запрета на вылов леща в нерестовый период перенос сроков весеннего запрета, которые утверждены Комитетом лесного, рыбного и охотничьего хозяйства в «Нормативах к Правилам рыболовства и добывания других водных животных, регулирующих их промысел в Бухтарминском водохранилище» в апреле 2000 года (Нормативы, 2000) Особенно важным явилось то, что весенний запретный период был сдвинут с конца мая - начала июня на конец апреля - начало мая Тем самым мы перешли от охраны нерестового стада леща, в чем уже нет необходимости, на охрану ранненерестующих видов рыб - судака, щуки, язя

За последующий ряд лет, в условиях динамичности состояния экосистемы и меняющейся стратегии рыболовства, вновь накопились уточнения к Правилам, требовавшие их изменения В 2002 г автором подготовлено биологическое обоснование на уточнение Нормативов к Правилам рыболовства на Бухтарминском водохранилище Новые Нормативы быто утверждены в январе 2004 года (Нормативы, 2004) В них, в частности, впервые вве-

ден пункт о полном запрете на промышленное рыболовство в реках - правых притоках водохранилища - являющихся резерватом аборигенной ихтиофауны

К основным проблемам рыбного хозяйства на востоке РК следует отнести

- чрезмерную промысловую нагрузку на ценные биоресурсы при недоиспользовании запасов менее ценных,

- недостаточное искусственное воспроизводство рыбных запасов,

- преобладание в экспорте биоресурсов в виде сырца, те в непереработанном нчи минимачьно переработанном виде,

- плохое качество и санитарное состояние экспортируемой продукции в связи с отсутствием достаточного количества холодичьных мощностей непосредственно вблизи мест рыбодобычи, а также линий для рыбопереработки

Для стабилизации вылова рыбы ежегодно на Бухтарминском водохранилище в обьеме 12 тыс г необходимы

- Оптимизация гидрологического режима Верхне-Иртышского каскада водохранилищ с учетом требований рыбного хозяйства

- Закрепление участков лова на ряд лет, с постепенным переходом на систему лицензирования рыбодобычи, распределение лимитов путем аукциона

- Реорганизация рыбодобычи с целью увеличения дочи активного лова (невоцного, тралового) путем укрупнения рыбодобычи

- Доведение объемов выпуска мочоди ценных видов рыб в Бухтарминское водохранилище до 1,5 млн двухлетков сазана-карпа, 0,5 млн двухлетков бечого амура, 3 млн мальков судака ежегодно

- Расширение сети особо охраняемых природных территорий, создание Курчумско-го ихтиологического заказника на р Курчум, Зайсанского государственного природного заповедника на р Черный Иртыш для сохранения биоразнообразия рыб

Предлагаемые пути оптимизации использования рыбных ресурсов Бухтарминского водохранилища имеют экономическую и природоохранную направленность Часть мероприятий уже реализована, начиная с середины 1990-х годов Внедренные поправки в Правила рыболовства, введение Нормативов улова на усилие, принятие и соблюдение экологических требований к водному режиму водохранилища выразилось в увеличении промысловых уловов Так, в 1990-ые годы среднегодовой улов в водохранилище составлял 6714 г, в 2000-ые годы он увеличился до 8272 т, т е на 1,5 тыс тонн Внедрение предложенной схемы аккчиматизации и зарыбления водохранилища приведет к увеличению биоразнообразия и уловов По нашим расчетам, промвозврат от зарыбления сазаном (карпом) составит 437 тонн ежегодно Общий улов рыбы из водохранилища, при реализации всех намеченных мероприятий, составит ежегодно 11-12 тыс тонн

ВЫВОДЫ

1 Бухтарминское водохранилище является наиболее крупным и важным в рыбохозяйст-венном отношении водоемом на востоке Республики Казахстан Установчено, что по силе воздействия на динамику численности рыб водоема главным экологическим фактором является искусственно регучируемый гидрологический режим Наиболее тесная корречятивная связь обнаружена между объемами воды и уловами рыбы спустя 3 года Полученное уравнение может быть использовано для расчета изменений в фактической рыбопродуктивности (реачьном получении рыбопродукции) от изменений параметров водоема, в тч при сверхнормативном использовании водных ресурсов В маловодные годы необходимо снижение компенсирующих попусков из водохранилища до 50 %, при этом недопустимо понижение уровня воды ниже отметки 398 мТП

2 В результате проведенных акклиматизационных работ уловы рыбы в водохранилище повысились, в среднем, в два раза - с 4-4,5 до 8-9 тыс тонн, причем более 90 % в уловах занимают аккчиматизанты Конкурентные взаимоотношения между бентофагами при-вечи к доминированию более адаптированного к скачкам уровня воды леща, конкурентные взаимоотношения между хищниками привели к снижению численности щуки и доминированию судака, вселенец рипус занял свободную экологическую нишу в глубоководной части водохранилища

3 Перепроизводство в популяциях леща и судака привело к истощению их кормовой базы и, как следствие, вспышкам заболеваемости (судака - дерматофибросаркомой, леща -лигулезом), которые явились одним из механизмов самоограничения численности популяций этих видов

4 На основе изучения динамики энтропии и относительной организации ихтиоценоза показана необходимость увеличения изъятия из водоема леща Это нашло отражение в Нормативах к Правилам рыболовства на Бухтарминском водохранилище, где узаконена отмена на него промысловой меры В результате исследования процесса натурализации и динамики биологических процессов в популяции рипуса, предложено отменить меры его охраны, как вселенца, сократить осенний запретный на рыболовство период в глубоководной части водохранилища с 3 до 1,5 месяцев, снизить промысловую меру

5 Совокупности особей леща и судака в водохранилище представляют собой популяцион-ные системы, имеющие внутреннюю подразделенность на основе разнокачественности экологических условий в различных частях водохранилища Наличие обособленных внутрнпопуляционных группировок особей, имеющих различные биоюгические характеристики, должно учитываться при определении стратегии и тактики рыболовства в разпичных районах водохранилища

6 Показано, что в последние годы резко возросло влияние режима и интенсивности рыболовства на структуру ихтиоценоза В связи с этим предложен ряд мероприятий в т ч увеличение доли в промысле активных орудий лова, запрет промысла в реках, являющихся резерватами ценной аборигенной ихтиофауны изменение селективности промысла в сторону бочьшего использования младших возрастных групп популяций рыб, внедрение нормативов улова на промысловое усилие

7 Результаты многолетних исследований пространственного и сезонного распред( ления рыбы по акватории водохранилища позволяют дифференцировать квоту вылова рыбы по районам водохранилища и видам рыб Разбивка общего утвержденного лимита вылова рыбы на весь водоем по его отдельным частям позвотяет регутирующим органам равномерно распределять промысловую нагрузку по районам и промысловым участкам Это особенно важно на таком протяженном водоеме с различной продуктивностью и плотностью концентраций рыбы, как Бухтарминское водохранилище

8 Разработанная схема дальнейшей акклиматизации и зарыбления водохранилища предусматривает проведение реакклиматизации сибирского осетра и стерляди, зарыбление водоема двухлетками карпа и белого амура, молодью судака Зарыбпение Бухтармин-ского водохрашпища в ближайшие годы должно не только способствовать повышению его рыбопродуктивности по промысловым видам рыб, но и сохранению и восстановлению биоразнообразия Реализация всех предложенных в работе рекомендаций приведет к уветичению уловов рыбы до 12 тысяч тонн ежегодно

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Куликов Е В Некоторые итоги акклиматизации судака в Бухтарминском водохранилище и пути рационального использования его промыслового стада //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана Тезисы докладов Ашхабад, 1986 С 235

2 Куликов Е В просы методики оценки запасов и прогнозирования уловов рыбы на Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование А-Ата, 1993 С 65-71

4 Куликов Е В Простой способ прогнозирования уловов //Экосистема и рыбные ресурсы водоемов Казахстана А-Ата, 1995 С 25-30

5 Куликов Е В Пространственное и сезонное распределение концентраций рыб в Бухтарминском водохранилище //Экосистемы водоемов Казахстана и их рыбные ресурсы А-Ата, 1997 С 15-21

6 Куликов Е В Оптимизация использования рыбных запасов Бухтарминского водохранилища в современных экономических условиях //Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Таджикистана и Узбекистана Материалы 6-й Международной научно-практической конференции Казахстан, Павлодар, 9-10 июля 2003 г Алматы Бастау,2003 С 145-147

7 Куликов Е В , Куликова Е В Результаты мониториш овых рыбохозяйственных исследований в бассейне Верхнего Иртыша основа разработки мероприятий по рациональному использованию биоресурсов //Научное обеспечение устойчивого развития АПК Республики Казахстан, Сибири, Монголии и Кыргызстана Материалы 7-й Международной научно-практической конференции Монголия, Улан-Батор, 19-22 июля 2004 г Алматы Бастау, 2004 С 160-162

8 Куликов ЕВ Оптимизация проведения рыбоводно-мелиорагивных мероприятий на Бухтарминском водохранилище в современных условиях природопользования//Экологические проблемы агропромышленного комплекса Материалы Международной научно-практической конференции Казахстан, Алматы, 15-16 апреля 2004 г Алматы, 2004 С 102-106

9 Куликов Е В , Куликова Е В Влияние гидрологического режима реки Черный Иртыш на формирование рыбных запасов //Биологические науки Казахстана Павлодар, 2005 № 2 С 30-35

10 Куликов Е В Развитие сети особо охраняемых природных территорий для сохранения биоразнообразия рыб в Иртышском водном бассейне //Биологические науки Казахстана Павлодар,2005 №2 С 13-21

11 Куликова Е В , Куликов Е В Анализ возможных последствий сокращения и перераспределения стока реки Черный Иртыш для рыбного хозяйства региона //Гидрометеорология и экология Алматы, 2006 №1 С 61-66

12 Прокопов К П , Федотова Л А , Куликов Е В, Кириченко О И Фауна Восточного Казахстана Позвоночные животные Ихтиофауна Восточного Казахстана (Круглоротые Сус1о51оша1а, Костные рыбы ОзГеюЫЬуез) Усть-Каменогорск Медиа-Альянс, 2006 Т 1 132с

13 Куликов Е В Возможные последствия для рыбного хозяйства на Иртыше от увеличения забора воды в КНР //Известия Челябинского научного центра УрО РАН Челябинск, 2006 №4(34) (в печати)

14 Куликов Е В Проблемы сохранения биоразнообразия трасграничной реки Иртыш в связи со снижением водообеспеченности //ВестникТюменского государственного университета Тюмень Изд-во ТюмГУ, 2007 Вып 2 (в печати)

Подписано в печать 08 01 2007 г Тираж 100 экз Формат 60x84/16 Уел печ л 1,0 Заказ №7182

Отпечатано в типографии КГЦ «Обчастная газета «Рудный Алтай» 070003, г Усть-Каменогорск, ул Космическая 6/3 Тел 47-07-78

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куликов, Евгений Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История рыбохозяйственного изучения водохранилища

1.2. Влияние искусственно регулируемого гидрологического режима на состояние запасов рыб

1.3. Анализ методов оценки состояния водных экосистем

1.4. Микроэволюционные процессы в водохранилищах

1.5. Рыбохозяйственное использование водохранилищ

1.6. Реконструкция ихтиофауны водохранилищ

ГЛАВА 2. БУХТАРМИНСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ, 48 КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ

2.1. Физико-географическая и морфометрическая характеристика

2.2. Гидрологический режим

2.3. Гидротермический режим

2.4. Гидрохимический режим

2.5. Краткая характеристика основных гидробиологических сообществ

2.6. Ихтиофауна, в том числе список видов

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Собранный и использованный материал

3.2. Методы сбора материала

3.3. Методы обработки материала

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского 100 водохранилища

4.2. Динамика биологических показателей популяций рыб

4.3. Пространственное и сезонное распределение ихтиофауны по частям водохранилища

4.4. Анализ факторов, определяющих состояние запасов рыбы и степень их использования промыслом

4.5. Перспективы дальнейшего зарыбления водохранилища

ГЛАВА 5. ПУТИ И СПОСОБЫ УПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ 172 РЫБНЫХ РЕСУРСОВ ВОДОХРАНИЛИЩА

5.1. Оптимизация рыбодобычи

5.2. Нормативы улова на единицу промыслового усилия

5.3. Рыбохозяйственная мелиорация водохранилища

5.4. Уточнения к правилам рыболовства

5.5. Развитие сети особо охраняемых природных территорий 178 для сохранения биоразнообразия рыб

5.6. Предложения по оптимизации использования биоресурсов

5.7. Экономическая эффективность предлагаемых мероприятий

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского водохранилища и пути оптимизации использования рыбных ресурсов"

Актуальность темы. Бухтарминское водохранилище является одним из крупнейших и главных рыбопромысловых водоемов Республики Казахстан. В последние годы в нем ежегодно вылавливается от 7 до 10 тыс. тонн рыбы.

Основу уловов рыбы в водохранилище составляют акклиматизанты лещ и судак, высока численность еще одного вселенца - рипуса. Лишь эти виды смогли поддерживать свою численность в условиях значительных (до 7 метров) многолетних колебаний уровня воды в водохранилище. В то же время, уловы ценных аборигенных видов - щуки, язя, линя, карася - не превышают 150-200 тонн ежегодно, недоиспользуются запасы окуня и плотвы.

Рыночная экономика привела к дифференциации видового улова по потребительскому спросу. При этом ценные виды - сазан, линь, судак, щука, рипус - отлавливаются целенаправленно, специализированными орудиями лова, а пользующиеся меньшим спросом - окунь, плотва, лещ, язь - недолавливаются, что отрицательно сказывается на биологическом состоянии их популяций, их заболеваемости, состоянии использования кормовых ресурсов водоема. Значительно снизилась с начала 90-х годов доля в промысле неселективных орудий лова (закидные невода), совсем не применяются тралы и ставные невода. Рыбо-добытчики стремятся выловить рыбу только нужного контингента и в наиболее выигрышные сезоны года (март-апрель, октябрь-декабрь). При этом количество рыбодобывающих организаций с середины по конец 90-х годов постоянно увеличивалось, достигнув к 2000 г. двух с лишним сотен. Не имея возможности, при ежегодном тендере, закрепить за собой участок лова более, чем на 1 год, рыбодобытчики не были заинтересованы в проведении каких-либо работ по рыбохозяйственной мелиорации водоема. При действии системы предоплаты за используемые биоресурсы, каждый природопользователь стремился платить за отлов только тех видов рыб, плата за которых является наименьшей, а фактически вылавливал в 2-3 раза большее количество рыбы, чем указывал затем в сводке по вылову, причем более ценных видов.

Все это вынудило природоохранные и научные организации принимать определенные меры по упорядочиванию рыбохозяйственного использования водохранилища. Автором данной работы в 1997-2002 гг. разработан и, при содействии природоохранных организаций Восточно-Казахстанской области, внедрен в практику ряд мероприятий по оптимизации использования рыбных ресурсов Бухтарминского водохранилища. Впервые в Республике при выдаче разрешений на право лова стали использоваться нормативы улова на единицу промусилия, дифференцированные по частям водоема и сезонам лова, что позволяет значительно снизить долю неучтенного вылова. Эта и другие меры позволили снизить долю неучтенного вылова на водохранилище, увеличить поступление финансовых средств в бюджет от платы за биоресурсы. Проводится, хотя и в недостаточном объеме, рыбохозяйственная мелиорация водоема.

Тем не менее, использование биоресурсов Бухтарминского водохранилища далеко не оптимально. Данная тематика исследований и практических разработок особенно актуальна с переходом на рыночный метод хозяйствования, когда еще не отлажены четкие регулирующие механизмы между государством и хозяйствующим субъектом. В научном плане, требовалось проследить закономерности формирования и тенденции в динамике численности промысловой ихтиофауны водохранилища, проанализировать действие факторов, определяющих запасы рыб, и на этой основе разработать пути и способы управления использованием рыбных ресурсов, с учетом опыта проведенных акклиматизационных мероприятий и на основе изучения внутрипопуляционной изменчивости основных промысловых видов рыб. В дальнейшем предполагается активное внедрение полученных результатов исследований в практику рыбного хозяйства. Этим и обоснован выбор темы диссертационной работы. Полученные результаты могут быть полезны при реализации экономических и природоохранных проектов в других регионах Республики Казахстан, и в целом на крупных водохранилищах.

Цель и задачи. Целью настоящей работы является изучение структурной динамики ихтиоценоза Бухтарминского водохранилища - водной макроэкосистемы восточного региона Республики Казахстан.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучение экологических последствий вселения леща (из Аральского моря), судака (из р. Урал), рипуса (из Ладожского озера).

2. Экологическая оценка межвидовых взаимоотношений между вселен-цами и аборигенными видами рыб.

3. Изучение изменчивости биологических и морфологических показателей вселенцев.

4. Анализ факторов, определяющих состояние рыбных запасов в водохранилище.

5. Эколого-экономическая оценка эффективности акклиматизационных мероприятий.

6. Разработка предложений по дальнейшей перестройке ихтиоценоза.

Научная новизна. В работе изучена динамика состояния рыбных запасов

Бухтарминского водохранилища за 45 лет существования, биология и экология промысловых рыб за последние 20 лет. В последнее десятилетие XX века произошла смена форм ведения хозяйства, которая привела к значительным изменениям в использовании биоресурсов и, как следствие, в составе и состоянии ихтиоценоза. Несколько изменились и взгляды современной рыбохозяйствен-ной науки на охрану и использование ихтиофаунистического комплекса, на роль ряда акклиматизированных в водоемах Казахстана гидробионтов в формировании биопродуктивности. Если ранее учет численности рыб велся биостатистическим методом, то с начала 90-х годов автор впервые для Бухтарминского водохранилища применил метод прямого учета, впервые разработаны способы регулирования природопользования на водохранилище при новых взаимоотношениях государства и хозяйствующего субъекта. Обоснована необходимость продолжения акклиматизационных мероприятий.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость работы в том, что в ней доказано, что без проведения акклиматизационных мероприятий имевшийся в исходных водоемах ихтиофаунистический комплекс был бы не способен поддерживать высокую численность и давать высокие уловы. Поэтому в планируемых крупных водохранилищах с неустойчивым гидрологическим режимом также неизбежно планировать перестройку состава их-тиоценоза.

Практическая значимость работы заключается в разработке схемы дальнейшего зарыбления водохранилища и мероприятий по оптимизации использования рыбных запасов.

Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направления исследований, в течение более 20 лет выполнялись работы по сбору полевого материала, в 1984-97 гг. по их первичной обработке. В 1998-2006 гг. обработка материала проводилась сотрудниками Алтайского филиала НПЦ РХ при участии и под руководством автора. Анализ данных, формулировка выводов и разработка рекомендаций проведены автором лично.

Положения, выносимые на защиту.

1. Формирование ихтиоценоза Бухтарминского водохранилища проходило путем замещения в составе ихтиофауны аборигенных видов рыб более экологически пластичными акклиматизантами.

2. Главными антропогенными факторами, влияющими на состояние популяций рыб и рыбные запасы в водохранилище, являются искусственно регулируемый гидрологический режим, интенсивность и селективность рыболовства, поступление токсикантов.

3. С помощью продуманной стратегии ведения рыбного хозяйства, на водохранилище возможно поддержание высоких уловов рыбы и сохранение имеющегося биоразнообразия даже в современных условиях возрастания антропогенной нагрузки на водоем.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований доложены на XIX научной конференции по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1986), Всесоюзном семинаре по проблемам прогнозирования уловов рыбы (Алма-Ата, 1989), научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны окружающей среды и природопользования Прииртышья» (Усть-Каменогорск, 1990), семинаре «Выявление приоритетных экологических проблем Восточно-Казахстанской области» (Усть-Каменогорск, 1997), 6-й Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Таджикистана и Узбекистана» (Павлодар, 2003), 7-й Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Республики Казахстан, Сибири, Монголии и Кыргызстана» (Улан-Батор, 2004), Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы агропромышленного комплекса» (Алматы, 2004). Опубликовано 20 научных работ, из них по теме диссертации 13.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 219 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 40 рисунками и 44 таблицами. Список литературы включает 304 наименования, из них 20 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Куликов, Евгений Вячеславович

185 ВЫВОДЫ

1. Бухтарминское водохранилище является наиболее крупным и важным в рыбохозяйственном отношении водоемом на востоке Республики Казахстан. Установлено, что по силе воздействия на динамику численности рыб водоема главным экологическим фактором является искусственно регулируемый гидрологический режим. Наиболее тесная коррелятивная связь обнаружена между объемами воды и уловами рыбы спустя 3 года. Полученное уравнение может быть использовано для расчета изменений в фактической рыбопродуктивности (реальном получении рыбопродукции) от изменений параметров водоема, в т.ч. при сверхнормативном использовании водных ресурсов. В маловодные годы необходимо снижение компенсирующих попусков из водохранилища до 50 %, при этом недопустимо понижение уровня воды ниже отметки 398 мТП.

2. В результате проведенных акклиматизационных работ уловы рыбы в водохранилище повысились, в среднем, в два раза - с 4-4,5 до 8-9 тыс. тонн, причем более 90 % в уловах занимают акклиматизанты. Конкурентные взаимоотношения между бентофагами привели к доминированию более адаптированного к скачкам уровня воды леща; конкурентные взаимоотношения между хищниками привели к снижению численности щуки и доминированию судака; вселенец рипус занял свободную экологическую нишу в глубоководной части водохранилища.

3. Перепроизводство в популяциях леща и судака привело к истощению их кормовой базы и, как следствие, вспышкам заболеваемости (судака - дерматофибросаркомой, леща - лигулезом), которые явились одним из механизмов самоограничения численности популяций этих видов.

4. На основе изучения динамики энтропии и относительной организации ихтиоценоза показана необходимость увеличения изъятия из водоема леща. Это нашло отражение в Нормативах к Правилам рыболовства на

Бухтарминском водохранилище, где узаконена отмена на него промысловой меры. В результате исследования процесса натурализации и динамики биологических процессов в популяции рипуса, предложено отменить меры его охраны, как вселенца, сократить осенний запретный на рыболовство период в глубоководной части водохранилища с 3 до 1,5 месяцев, снизить промысловую меру.

5. Совокупности особей леща и судака в водохранилище представляют собой популяционные системы, имеющие внутреннюю подразделен-ность на основе разнокачественности экологических условий в различных частях водохранилища. Наличие обособленных внутрипопуляци-онных группировок особей, имеющих различные биологические характеристики, должно учитываться при определении стратегии и тактики рыболовства в различных районах водохранилища.

6. Показано, что в последние годы резко возросло влияние режима и интенсивности рыболовства на структуру ихтиоценоза. В связи с этим предложен ряд мероприятий, в т.ч. увеличение доли в промысле активных орудий лова, запрет промысла в реках, являющихся резерватами ценной аборигенной ихтиофауны, изменение селективности промысла в сторону большего использования младших возрастных групп популяций рыб, внедрение нормативов улова на промысловое усилие.

7. Результаты многолетних исследований пространственного и сезонного распределения рыбы по акватории водохранилища позволяют дифференцировать квоту вылова рыбы по районам водохранилища и видам рыб. Разбивка общего утвержденного лимита вылова рыбы на весь водоем по его отдельным частям позволяет регулирующим органам равномерно распределять промысловую нагрузку по районам и промысловым участкам. Это особенно важно на таком протяженном водоеме, с различной продуктивностью и плотностью концентраций рыбы, как Бухтарминское водохранилище.

8. Разработанная схема дальнейшей акклиматизации и зарыбления Бухтарминского водохранилища предусматривает проведение реакклиматизации сибирского осетра и стерляди, зарыбление водоема двухлетками карпа и белого амура, молодью судака. Зарыбление Бухтарминского водохранилища в ближайшие годы должно не только способствовать повышению его рыбопродуктивности по промысловым видам рыб, но и сохранению и восстановлению биоразнообразия. Реализация всех предложенных в работе рекомендаций приведет к увеличению уловов рыбы до 12 тысяч тонн ежегодно.

188

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куликов, Евгений Вячеславович, Усть-Каменогорск

1. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Д.: Гидрометеоиздат, 1983. -240 с.

2. Амангалиев Д.А. Развитие техники промышленного рыболовства в Казахстане //Рыбохозяйственные исследования в Республике Казахстан: история и современное состояние. Алматы: Бастау. - 2005. - 451-460.

3. Андреев BJL, Решетников Ю.С. Исследования внутривидовой морфологической изменчивости сига методами многомерного статистического анализа //Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17, Вып. 5 (106). - С. 862.

4. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. - 362 с.

5. Баженова О.П. Сезонное развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. - С. 23-25.

6. Баженова О.П. Доминирующие формы фитопланктона Бухтарминского водохранилища. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1981. - С. 230-232.

7. Баженова О.П., Куликов Е.В. Изменение фитопланктона Бухтарминского водохранилища //Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Материалы Международной научной конференции. Россия, Тольятти, 21-24 апреля 2004 г. Тольятти, 2004. - С.193-198.

8. Бессонов Н.М., Привезенцев Ю.А. Рыбохозяйственная гидрохимия -М.: Агропромиздат, 1987. 159 с.

9. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М., 1949, Ч. 3., Изд. 4.-1241 с.

10. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб /Пер. с англ. М: Пищевая промышленность, 1969. - 248 с.

11. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор гипотез //Журн. общ биологии. 1997. - Т. 58. № 5. - С. 26-45.

12. Бирман И.Б. Влияние климатических факторов на динамику численности горбуши //Вопр. ихтиологии. 1966. - Т. 6, Вып. 2. - С. 208-221.

13. Бирман И.Б. Периодические колебания численности лососевых и солнечная активность //Труды ВНИРО. 1969. - Т. 67. - С. 171-189.

14. Бобырев А.Е. Динамика популяций сиговых рыб бассейна р. Печоры. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. - 27 с.

15. Бобырев А.Е., Шаров А.Ф. Опыт использования имитационных моделей в сравнительном анализе динамики популяций ряпушки Чудского озера и р. Печора //Изв. ГосНИОРХ. 1992. - Т. 316. - С. 7-17.

16. Бобырев А.Е., Криксунов Е.А., Куга Т.И. Оптимизация многовидового рыбного промысла на основе трофодинамической модели продукционных процессов //Вопр. ихтиологии. 2005. - Т. 45, № 6. - С. 820-826.

17. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР //Изв. Гос-НИОРХ, 1963.-Т.53.-318 с.

18. Вакулко Л.П. Личинки хирономид Бухтарминского водохранилища в первые годы его наполнения //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966. - С. 302-304.

19. Вакулко Л.П. Некоторые черты температурного режима Бухтарминского водохранилища //Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 1969. - С. 6-19.

20. Винберг Г.Г. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод в СССР //Влияние загрязняющих веществ на гид-робионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979. - С. 285-292.

21. Волобуев В.В., Бачевская Л.Т., Волобуев М.В., Марченко С.Л. Популя-ционная структура кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря //Вопр. ихтиологии. 2005. - Т. 45, № 4. - С. 489-501.

22. Вотинов Н.П. Условия воспроизводства сибирского осетра и лососевых рыб в водохранилищах Верхнего Иртыша //Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. - С. 109-112.

23. Вотинов Н.П. Задачи рыбоводства в Восточном Казахстане //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966. - С. 238-241.

24. Вотинов Н.П., Брагина Р.В. Кормовая база, питание и рост рыб в прудах Курчумского НВХ (по материалам первого года работы) //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966. - С. 241-244.

25. Вотинов Н.П. Предварительные итоги и задачи искусственного разведения в связи с направленным формированием ихтиофауны водохранилищ Верхнего Иртыша //Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 1969.-С. 157-163.

26. Вотинов Н.П. Биологическое обоснование акклиматизации сиговых рыб (пеляди, муксуна и чира) в Бухтарминском водохранилище //Акклиматизация рыб и беспозвоночных. Фрунзе, 1972.

27. Вотинова JI.А. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. А-Ата-Балхаш, 1970. - С. 241-244.

28. Временные Нормативы промыслового усилия по видам орудий лова и на одного рыбака: утв. прик. Преде. Ком. рыбхоз. МСХ РК № 36-п от 27.12.03. Астана, 2003. - 6 с.

29. Временные правила использования водных ресурсов ВерхнеИртышского каскада водохранилищ: Гос. Комиссия Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам. М., 1991. - 82 с.

30. Вудивисс Ф.С. Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г. //Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидроме-теоиздат, 1981.-С. 117-189.

31. Галущак С.С., Кириченко О.И., Куликов Е.В. К биологии иртышской стерляди (Acipenser ruthenus L.) //Selevinia, Алматы, 2003. - С. 138-144.

32. Гидрологические основы межгосударственного использования и охраны вод трансграничного бассейна реки Иртыш: Отчет о НИР (промеж.) /НИИ проблем экологии. Алматы, 2000. - № ГР 0100РК00529. Инв. № 0201РК00591.-68 с.

33. Гидрологические основы межгосударственного использования и охраны вод трансграничного бассейна реки Иртыш: Отчет о НИР (закл.) /НИИ проблем экологии. Алматы, 2002. - № ГР 0100РК00529. Инв. № 0202РК00784. - 191 с.

34. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология. 2001. - № 1. - С. 44-49.

35. Глушакова В.И. Урожайность и распределение молоди основных промысловых видов рыб в Бухтарминском водохранилище //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. -Фрунзе, 1978.-С. 283-284.

36. Гордеев Н.А, Поддубный А.Г., Ильина Л.К. Опыт оценки потенциальной рыбопродуктивности водохранилищ // Вопр. ихтиологии. 1974. -Т. 14. Вып. 1.-С. 20-25.

37. ГОСТ 17.1.2.04 77 Показатели состояния и правила таксации рыбохо-зяйственных водных объектов. - М.: Издательство стандартов, 1977. -18 с.

38. Гукало Я.М. Эффект от регулирования селективности лова //Рыбное хозяйство 2006. - № 3. - С. 52-53.

39. Гусева Т.В., Молчанова Я.П., Заика Е.А., Виниченко В.Н., Аверочкин Е.М. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды. Справочные материалы М., 2000. - 124 с.

40. Девятков В.И. Развитие зоопланктона в Бухтарминском водохранилище в весенне-летний период //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1986. - С. 51-52.

41. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищевая промышленность, 1976. - 236 с.

42. Денисов Л.И., Исаев А.И. Рыбопромышленное использование водохранилищ М.: Пищепромиздат, 1957. - 228 с.

43. Добринский Л.Н. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. -М., 1981.- 124 с.

44. Ерещенко В.И. К акклиматизации леща и судака в Бухтарминском водохранилище //Акклиматизация животных в СССР. А-Ата, 1963.

45. Ерещенко В.И. Состояние рыбного хозяйства на водохранилищах Верхнего Иртыша и мероприятия по его развитию //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966.-С. 280-283.

46. Ерещенко В.И. Распределение рыб и организация промысла на Бухтарминском водохранилище в период его наполнения //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. -Балхаш, 1967а.

47. Ерещенко В.И. Влияние гидрологического режима на распространение и динамику стада некоторых видов рыб Бухтарминского водохранилища //Исследовательские и методические работы по биологическим наукам. Усть-Каменогорск, 19676.

48. Ерещенко В.И., Федотова Л.А. О целесообразности установления промысловой меры на некоторые виды рыб Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана Балхаш, 1967.

49. Ерещенко В.И. Промысловое освоение леща, акклиматизированного в Бухтарминском водохранилище //Тезисы доклада конференции по вопросам рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. -Фрунзе, 1968а.-С. 63-64.

50. Ерещенко В.И., Тютеньков С.К. Результаты акклиматизационных работ в Бухтарминском и других водохранилищах Казахстана //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М., 1968. - С. 228-237.

51. Ерещенко В.И. Влияние загрязнения Иртыша и зарегулирования его стока на условия воспроизводства рыб //Охрана и рациональное использование живой природы водоемов Казахстана. А-Ата, 1969а.-С. 68-70.

52. Ерещенко В.И. Особенности Бухтарминского водохранилища, влияющие на его рыбопродуктивность //Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 19696.-С. 134-147.

53. Ерещенко В.И. Влияние гидростроительства на воспроизводство осетра в Верхнем Иртыше //Биологическая продуктивность водоемов Сибири.-М„ 1969в.-С. 180-185.

54. Ерещенко В.И. Состояние стада сибирского осетра в водохранилищах Верхнего Иртыша и пути его воспроизводства //Осетровые СССР и их воспроизводство. М., 1970а. - С. 158-163.

55. Ерещенко В.И. Состояние стада нельмы в Бухтарминском водохранилище //Сборник работ Казахстанского филиала ВГБО. А-Ата, 19706.-С. 77-87.

56. Ерещенко В.И. Итоги и перспективы акклиматизации рыб в бассейне Верхнего Иртыша //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Тезисы докладов. Фрунзе, 1972. - С. 37-40.

57. Ерещенко В.И. Заполнение Бухтарминского водохранилища и рост его рыбопродуктивности //Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяй-ственного использования. Томск, 1973. - С. 247-248.

58. Ерещенко В.И. Состояние рыбных запасов и пути повышения продуктивности Бухтарминского водохранилища в завершающий этап заполнения //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. -А-Ата, 1974. Вып. 8. С. 118-123.

59. Ерещенко В.И. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства в водохранилищах Казахстана //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад,1974.-С. 11-13.

60. Ерещенко В.И., Исмуханов Х.К. Об освоении запасов ерша Бухтарминского водохранилища //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1974. Вып. 8. - С. 124-126.

61. Ерещенко В.И. Итоги и перспективы акклиматизации рыб в бассейне Верхнего Иртыша //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР.-Л., 1975. С. 185-191.

62. Жаков Л.А., Меншуткин В.В. Математическая модель озерного ихтиоценоза //Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14. Вып. 3. - С. 387-395.

63. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков //Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41. № 2.-С. 177-191.

64. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.:Наука,1991. - 271 с.

65. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. М.: Наука, 1987. - 216 с.

66. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М:, Моск. отд. междунар. фонда «Биотест». 1993.-68 с.

67. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубаншивили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. - С. 1-68.

68. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) //Экология. 2001. - № 3. - С. 164-168.

69. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях //Онтогенез. 2001. - Т. 32. № 6. - С. 404-421.

70. Зыков А.А. Метод оценки коэффициентов естественной смертности, дифференцированных по возрасту рыб //Сборник научных трудов Гос-НИОРХ. М., 1986. Вып. 243. - С. 14-22.

71. Ильинских Н.Н., Новицкий В.В., Ванчугова Н.Н., Ильинских И.Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1992. - 272 с.

72. Исмуханов Х.К. Рациональное использование кормовых ресурсов и повышение рыбопродуктивности Бухтарминского водохранилища //Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. -Томск, 1973.-С. 131-133.

73. Исмуханов Х.К., Прусевич Н.А. Современное состояние и перспективы рыбохозяйственного использования Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974. - С. 42-44.

74. Исмуханов Х.К., Ерещенко В.И. Промысловое освоение судака, акклиматизированного в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1975, вып. 9. - С. 8487.

75. Исмуханов Х.К. О росте рыбопродуктивности Бухтарминского водохранилища в связи с акклиматизацией в нем леща и судака //Рыбное хозяйство.-М., 1976а, №11. -С. 14-15.

76. Исмуханов Х.К. Прогноз уловов хищных рыб в связи с акклиматизацией судака в Бухтарминском водохранилище //Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 19766. -С. 296-298.

77. Исмуханов Х.К. О рациональном использовании промысловых запасов леща и судака в Бухтарминском водохранилище //Круговорот веществ иэнергии. Лиственичное на Байкале: изд-во Лимнологического института СО АН СССР, 1977. - С. 55-58.

78. Исмуханов Х.К., Козляткин А.Л., Тютеньков С.К. Акклиматизация рыб и беспозвоночных в Бухтарминском водохранилище //Симпозиум по реакции водных экосистем на вселение новых видов. М., 1977. -С. 141-142.

79. Исмуханов Х.К., Алтаев Б.Д. Определяя экономическую эффективность //Рыбоводство и рыболовство. М., 1978, №2. - С. 15-16.

80. Исмуханов Х.К. Пути интенсификации рыбного хозяйства Бухтарминского водохранилища //Информационный листок ВК ЦНТИ. Усть-Каменогорск, 1978.

81. Исмуханов Х.К. Рыбы-акклиматизанты Бухтарминского водохранилища //Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1979. -С. 31-36.

82. Исмуханов Х.К. Морфо-экологическая характеристика восточного леща, Abramis brama orientalis Beng, акклиматизированного в Бухтарминском водохранилище //Вопр. ихтиологии. 1979, Т. 19. Вып.1. (144) -С. 34-54.

83. Исмуханов Х.К. Акклиматизация рыб основной метод повышения рыбопродуктивности Бухтарминского водохранилища //Вопросы повышения рыбопродуктивности водоемов Западной Сибири. - Томск, 1979. -С. 66-74.

84. Исмуханов Х.К. Влияние акклиматизации леща и судака на фауну местных рыб Бухтарминского водохранилища //Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М., 1980. - С. 211-213.

85. Исмуханов Х.К. Биология и хозяйственное значение судака Бухтарминского водохранилища //ВИНИТИ. Депонированные рукописи. Естественные и точные науки, техника. М., 1980, №3.

86. Исмуханов Х.К. Формирование рыбных запасов Бухтарминского водохранилища под воздействием акклиматизационных мероприятий и других факторов //Известия ГосНИОРХ. Л., 1980, Т. 152. - С. 12-22.

87. Исмуханов Х.К., Подойникова Н.В. Состояние рыбных запасов Бухтарминского водохранилища в условиях изменившегося водного режима //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1981. - С. 87-88.

88. Исмуханов Х.К. Морфо-экологическая изменчивость и промысловое значение леща и судака, акклиматизированных в Бухтарминском водохранилище. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - Л., 1981. - 16 с.

89. Исмуханов Х.К. О повышении эффективности Бухтарминского и Кап-чагайского НВХ //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1986. - С. 224-225.

90. Казанцева В.И. Температурный и гидрохимический режим прудов Курчумского НВХ //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966. - С. 246-248.

91. Казанцева В.И. Выращивание сазана и пеляди в прудах Бухтарминского НВХ //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Балхаш, 1967.

92. Ю1.Канеп С.В. Некоторые вопросы функциональной морфологии озерной пеляди Coregonus peled (Gmelin) //Вопросы ихтиологии. 1971.-T.il, вып. 6 (71).-С. 975-986.

93. Ю2.Карпевич А.Ф. Итоги и перспективы работ по акклиматизации рыб и беспозвоночных в южных морях СССР //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. - С. 50-68.

94. ЮЗ.Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 432 с.

95. Карпевич А.Ф. Формирование популяций рыб-акклиматизантов //Динамика численности промысловых рыб. М., 1986. - С. 42-54.

96. Кашулин Н.А. Реакция сиговых рыб на загрязнения субарктических водоемов тяжелыми металлами: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1994. - 25 с.

97. Кенжалин М.Б. Первый опыт выращивания карпа в Восточно-Казахстанской области //Развитие прудового рыбоводства в Сибири. Новосибирск, 1962.

98. Кенжалин М.Б. Первые итоги вселения пеляди в озера Восточно-Казахстанской области //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966. - С. 195-197.

99. Кириченко О.И. К вопросу о восстановлении численности аборигенных видов рыб Бухтарминского водохранилища //Охрана окружающей среды и природопользование Прииртышья. Усть-Каменогорск, 1990. - С. 153-154.

100. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979.-391 с.

101. Кичагов А.В. Акклиматизация рыб в водоемах СССР. М.: Пищевая промышленность, 1964. - 120 с.

102. Козляткин А.Л. Об активной реакции воды Бухтарминского водохранилища в первые годы его наполнения //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1970а. Вып. 6. - С. 219-224.

103. Козляткин А.Л. Распределение кислорода в толще воды Бухтарминского водохранилища в период его наполнения //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата-Балхаш, 19706. - С. 271-274.

104. Козляткин A.Jl. Акклиматизация байкальских соровых гаммарид в Бухтарминском водохранилище //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Тезисы докладов. Фрунзе, 1972. - С. 221-222.

105. Козляткин А.Л., Тютеньков С.К., Шендрик Л.Л. Количественное развитие и распределение зообентоса Бухтарминского водохранилища //Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования.- Томск, 1973.-С. 188-190.

106. Козляткин А.Л. Количественные изменения зообентоса Бухтарминского водохранилища в связи с акклиматизацией беспозвоночных //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. - С. 85-87.

107. Козляткин А.Л., Мещерякова Т.И. Гидролого-гидрохимическая характеристика Бухтарминского водохранилища //Известия ГосНИОРХ. 1980, вып. 152.-С. 3-12.

108. Козляткин А.Л. Биологические основы вселения mollusca monodacna colorata в Бухтарминском водохранилище //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1986а.-С. 77-79.

109. Козляткин А.Л. Бентофауна и особенности ее распределения в Бухтарминском водохранилище на современном этапе //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 19866.-С. 75-77.

110. Козляткин А.Л. Внедрение в экосистему Бухтарминского водохранилища ракообразных из отдаленных зоогеографических зон //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1993. - С. 7883.

111. Козляткин A.JI. Эколого-биологическая характеристика рачка Paramisis lacustris в условиях Бухтарминского водохранилища //Экосистема и рыбные ресурсы водоемов Казахстана. А-Ата, 1995. - С. 51 -53.

112. Козляткин А.Л., Мещерякова Т.И. Уровенный режим и динамика зарас-таемости Бухтарминского водохранилища //Экосистема водоемов Казахстана и их рыбные ресурсы. А-Ата, 1997. - С. 170-176.

113. Комплексная экологическая классификация поверхностных вод суши //Гидробиологический журнал. 1993. - Т.29, № 4. - С. 62-76.

114. Красная Книга Казахстана. Изд. 3-е, Т.1. Алматы: Конжык, 1996. - 326 с.

115. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб //Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985.-С. 46-55.

116. Криксунов Е.А., Шаров А. Ф. Моделирование воспроизводства и анализ автоколебательной ритмики в популяционной динамике короткоцикло-вых рыб //Журнал общей биологии. 1987. - № 2. - С. 259-268.

117. Криксунов Е.А. Динамика промыслового стада рыб в связи с закономерностями формирования пополнения. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 46 с.

118. Криксунов Е.А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб //Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, № 3. - С. 302-321.

119. Кудерский Л.А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ М.: Знание, 1986. - 64 с.

120. Куликов Е.В. Некоторые итоги акклиматизации судака в Бухтарминском водохранилище и пути рационального использования его промыслового стада //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1986. - С. 235.

121. Куликов Е.В. Вопросы методики оценки запасов и прогнозирования уловов рыбы на Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1993. - с. 65-71.

122. Куликов Е.В. Простой способ прогнозирования уловов//Экосистема и рыбные ресурсы водоемов Казахстана. А-Ата, 1995. - с. 25-30.

123. Куликов Е.В. Пространственное и сезонное распределение концентраций рыб в Бухтарминском водохранилище //Экосистемы водоемов Казахстана и их рыбные ресурсы. А-Ата, 1997. - с. 15-21.

124. Куликов Е.В., Куликова Е.В. Влияние гидрологического режима реки Черный Иртыш на формирование рыбных запасов //Биологические науки Казахстана. Павлодар, 2005. - № 2. - С. 30-35.

125. Куликов Е.В. Развитие сети особо охраняемых природных территорий для сохранения биоразнообразия рыб в Иртышском водном бассейне //Биологические науки Казахстана. Павлодар, 2005. - № 2. - С. 13-21.

126. Куликов Е.В. О чем судачат судаки //Казахстанская правда. Астана, 14 марта 2006. -№ 57 (25028). - С. 6.

127. Куликова Е.В., Куликов Е.В. Анализ возможных последствий сокращения и перераспределения стока реки Черный Иртыш для рыбного хозяйства региона //Гидрометеорология и экология. Алматы, 2006. - № 1. -С. 61-66.

128. Куликова Е.В., Чи-Дун-Чи А.Ю. Программа для ЭВМ «Fish 1.0». Свидетельство РК о гос. per. объекта интел. собст. № 091 от 10.04.2006. 2006.

129. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 296с.

130. Лукин А.А., Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема реки Печоры в современных условиях. Апатиты: КНЦ РАН, 2000. - 198 с.

131. Лукин А.А., Шарова Ю.Н., Прищепа Б.Ф. Влияние промысла на состояние популяций сига Coregonus lavaretus в озере Имандра //Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46, № 3. - С. 370-377.

132. Майорова А.А. К методике определения возрастного состава улова //Труды Азово-Черноморской научной рыбохозяйственной станции. -1934.-С.15-63.

133. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л., ЗИН. 1974. -60 с.

134. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 1999. - 146 с.

135. Мартехов П.Ф. К акклиматизации леща в водоемах Иртыш-Зайсанского бассейна //Труды конф. по рыбному хозяйству республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1961. - С. 63-72.

136. Мартехов П.Ф. К ведению рыбного хозяйства на внутренних водоемах //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966. - С. 25-27.

137. Мейснер В.И. Основы рыбного хозяйства: Введение в изучение рыбоведения и в постановку рационального рыболовства. М.: Науч. ин-т рыбного хоз-ва. - 1925. - Вып. 1. - 106 с.

138. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л., 1982. - 27с.

139. Мещерякова Т.И. Сезонная динамика биогенных элементов и первичной продукции в озерной части Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978.-С. 109-111.

140. Мещерякова Т.И. Запасы зоопланктона в Бухтарминском водохранилище в 1978-80 гг. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1981. - С. 332-335.

141. Митяева И.Б. О критериях экономической оценки ущерба, наносимого рыбным запасам внутренних водоемов в результате хозяйственной деятельности //Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Л., 1982. Вып. 189. -с. 7-30.

142. Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона при эв-трофировании вод: Автореф. дис. .докт. биол. наук -Минск, 1992.-63 с.

143. Моисеенко Т.И. Изменение экологии сиговых рыб в условиях промышленного загрязнения водоемов Субарктики //Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. 1991. - С. 199-213.

144. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты. 1997. - 261 с.

145. Моисеенко Т.И. Экотоксикологический подход к оценке качества вод //Водные ресурсы. 2005. - Т.32. - № 2. - С. 184-192.

146. Морозов А.В. К методике установления возрастного состава уловов //Бюллетень ГОИ. 1934. - С. 16-54.

147. Мухачев И.С., Исмуханов Х.К. Добыча рыбы //Рыбное хозяйство и итоги биологических рыбохозяйственных исследований в Западной Сибири за 1971-75 гг. Томск: изд-во ТГУ, 1979. - С. 15-20.

148. Мухачев И.С. Биологические основы рыбоводства. Учебное пособие. -Тюмень, 2005.-260 с.

149. Немцева Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом. М.: Наука, 1970.- 128 с.

150. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1953. - 376 с.

151. Никольский Г.В. О причинах флуктуаций численности у рыб //Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. 1, Вып. 4. - С. 659-665.

152. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 448 с.

153. Никольский Г.В. Биологические основы рациональной эксплуатации стада рыб и задачи техники и тактики промысла //Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова М.:Наука, 1977. - С. 6.

154. Новоселов А.П. 2000. Современное состояние рыбной части сообществ в водоемах Европейского Северо-Востока России. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 2000. - 26 с.

155. Нормативы к Правилам рыболовства и добывания других водных животных, регулирующие их промысел в Бухтарминском водохранилище: утв. Преде. Ком. лесн., рыбн. и охотн. хоз-ва 10.04.2000 г. Кокшетау, 2000.-2 с.

156. Нормативы к Правилам рыболовства и добывания других водных животных, регулирующих их промысел на водоемах Урало-Каспийского, Балхашского и Зайсан-Иртышского бассейнов: Утв. Пред. Ком. рыб. хоз. МСХ РК 10.01.2004 г. № 1-п. Астана, 2004. - 5 с.

157. Обобщенный перечень предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов: Утв. Нач Главрыбвода Минрыбхоза СССР В.А.Измайловым 09.08.90. М., 1990. - 46 с.

158. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

159. Павлов В.Н. Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезо-трофного типа таежной зоны методами математического моделирования. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1996. - 24 с.

160. Пак И.В. Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб: Учебное пособие. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. -168 с.

161. Перечень рыбохозяйственных водоемов (участков) международного и республиканского значения: утв. пост. Прав. РК 03.11.2004 г. № 1137 -Астана, 2004. 1 с.

162. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофиро-вании больших озер. Л.: Наука, 1990. - 200 с.

163. Пильгук В.Я. Формирование зоопланктона Бухтарминского водохранилища в первые годы его наполнения //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 1966а. -С. 297-298.

164. Пильгук В.Я. Зоопланктон озера Зайсан. //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 19666. - С. 255-266.

165. Пильгук В.Я. О загрязнении водоемов Верхнего Иртыша //Исследовательские и методические работы по биологическим наукам. Усть-Каменогорск, 1967.

166. Пильгук В.Я. Количественная характеристика зоопланктона Бухтарминского водохранилища //Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 1969.-С. 34-40.

167. Пильгук В.Я. Динамика планктона и бентоса Бухтарминского водохранилища в период его наполнения. Балхаш, 1973.

168. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., 1975. - 158 с.

169. Поляков Г.Д., Каневская Н.К. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака //Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 195-214.

170. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

171. Правила использования водных ресурсов Верхне-Иртышского каскада водохранилищ: Утв. Пред. Ком. по вод. рес. Мин. ПРиООС РК. Алматы, 2002. - 60 с.

172. Программа развития рыбного хозяйства Республики Казахстан на 20042006 годы: утв. пост. Прав. РК №1344 от 23.12.03. Астана, 2003. - 20 с.

173. Проектное задание на рыбохозяйственное освоение водохранилища Бухтарминской гидроэлектростанции. М., 1954. - С. 32-38.

174. Прусевич Л.С. Особенности питания леща, акклиматизированного в Бухтарминском водохранилище //Круговорот веществ и энергии в водоемах. Лиственничное на Байкале: изд-во Лимнологического института СО АН СССР, 1977. - С. 281-283.

175. Прусевич Л.С. Питание плотвы Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. - С. 376-378.

176. Разработка республиканской схемы акклиматизации и зарыбления водоемов Раздел: Восточно-Казахстанская область: Отчет о НИР (закл.) /Алтайский филиал НПЦ рыбного хозяйства. Усть-Каменогорск, 2006. - № ГР 0106РК00100. - 96 с.

177. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М., 1980. -300 с.

178. Решетников Ю.С., Попова О.Л., Старлигова О.Н. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982.-258 с.

179. Решетников Ю.С. Исследования сиговых рыб СССР//Современный проблемы сиговых рыб. Владивосток. 1991. - С. 5-22.

180. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб //Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119. № 2. - С. 165-177.

181. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М., 1979. - 408 с.

182. Романов В.И. Морфоэкологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек //Сибирский экологический журнал. -2000.-№3.-С. 293-303.

183. Романов Н.С. Морфологическая изменчивость некоторых лососевых рыб Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы 2-й научной конференцию Петропавловск- Камчатский, 2001.-С. 38-40.

184. Ромашов Д.Д., Беляева В.Н. О сохранении радиационных повреждений хромосом в эмбриогенезе рыб // Генетика. 1966. - Т. 2. - С. 4-15.

185. Савваитова К.А., Чеботарев Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды //Вопросы ихтиологии. 1995. - Т.35. № 2. - С. 182-188.

186. Семенова Л.А., Князева Н.С., Степанова В.Б., Коваленко А.Н., Захарова Т.В. Оценка пресноводных экосистем по состоянию рыбной части их сообщества//Первый конгресс ихтиологов России Тезисы докладов. -М. Изд. ВНИРО, 1997.-С. 170-171.

187. Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах. М.: ВНИИПРХ, 1990. - 52 с.

188. Смирнов М.П., Тарасов М.Н. Гидрохимическая карта окисляемости воды рек Азиатской территории СССР // Гидрохимические материалы. -1971.-Т. 55.-С. 56-68.

189. Совершенствование принципов управления рыбными ресурсами водоемов Казахстана. Раздел: Бухтарминское водохранилище с озером Зайсан: Отчет о НИР (промеж.) /Алтайский филиал НПЦ рыбного хозяйства. Усть-Каменогорск, 2006. - № ГР 0106РК00610. - 90 с.

190. Солонинова Л.Н. Роль щуки в рыбном хозяйстве Бухтарминского водохранилища//Сельское хозяйство Казахстана. А-Ата, 1966а, №6.

191. Солонинова Л.Н. Динамика стада плотвы в бассейне Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Балхаш, 1967. - С. 260-262.

192. Солонинова Л.Н. Условия размножения плотвы в горно-долинной части Бухтарминского водохранилища //Вопросы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1968. - С. 140-141.

193. Солонинова Л.Н. К вопросу о размножении весенне-нерестующих рыб в Бухтарминском водохранилище //Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 1969.-С. 164-178.

194. Солонинова Л.Н. Некоторые вопросы биологии и хозяйственного значения щуки и окуня в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1970. - С. 225-232.

195. Солонинова Л.Н. Малоценные и сорные рыбы основные компоненты питания щуки и окуня в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. - А-Ата, 1972. - С. 3843.

196. Солонинова Л.Н. О необходимости регулирования промысла щуки в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1972. - С. 44-46.

197. Солонинова Л.Н. Состояние сырьевых запасов щуки в Бухтарминском водохранилище //Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяй-ственного использования. Томск: изд-во ТГУ, 1973. - С. 112-114.

198. Солонинова Л.Н. Питание молоди щуки в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1974, Вып. 8.-С. 149-152.

199. Солонинова Л.Н. Биология и хозяйственное значение щуки в Бухтарминском водохранилище. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - Казань, 1974.-23 с.

200. Солонинова Л.Н. Плодовитость щуки в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1975, Вып.9.-С. 109-110.

201. Солонинова Л.Н. О росте щуки //Гидробиологический журнал. 1976а, №6.-С. 58-66.

202. Солонинова Л.Н. О причинах сокращения запасов некоторых промысловых видов рыб в открытой части Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 19766. - С. 357-359.

203. Солонинова JI.H. Уровенный режим и динамика урожайности молоди рыб в Бухтарминском водохранилище //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. - С. 407-408.

204. Солонинова Л.Н. Состояние запасов рыб в Бухтарминском водохранилище //Рыбное хозяйство. М., 1979. Вып.2. - С. 14-16.

205. Сохранение и устойчивое использование генофонда редких и ценных видов и пород рыб. Раздел: Верхне-Иртышский бассейн: Отчет о НИР (промеж.) /Алтайский филиал КазНИИ рыбного хозяйства. Усть-Каменогорск, 2001. -№ ГР 0101РК00133. Инв. № 1765 . - 38 с.

206. Стерлигова О.П. 2000. Динамика рыбного населения водоемов Восточной Фенноскандии. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 2000.-28 с.

207. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость тутового шелкопряда //Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 99-114.

208. Татарко К.И. Морфологические исследования аномальных брюшных плавников карпа // Зоологический журнал. 1963. - Т. XLII. Вып. 11.-С. 1666-1677.

209. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов //Вопросы ихтиологии. 1995. - Том 35. № 1. - С. 71-77.

210. Ткаченко Н.В., Пугачева Р.Е. Агрометеорологическая оценка эффективности затопления поймы р. Иртыш. А-А, 1975. - 107с.

211. Трещёв А.И. Научные основы селективного рыболовства. М: Пищевая промышленность, 1974.-446 с.

212. Трифонова И.С. Изменения в структуре и продуктивности фитопланктона как показатели процесса эвтрофирования //Эвтрофирование мезо-трофного озера. Л.: Наука, 1980. - С. 59-77.

213. Тютеньков С.К. Опыты по акклиматизации беспозвоночных дельты Дона в иртышской воде //Акклиматизация животных в СССР. А-Ата, 1963.

214. Тютеньков С.К. Краткий обзор рыб и беспозвоночных, акклиматизированных на водоемах Казахстана. А-Ата, 1963.

215. Тютеньков С.К. Выживание байкальских соровых гаммарид в Иртышской воде //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1966а. - С. 265-283.

216. Тютеньков С.К. Обогащение кормовых ресурсов рыб в водоемах Казахстана //Исследовательские и методические работы. Усть-Каменогорск, 19666.

217. Тютеньков С.К. Реликтовые ракообразные озер Карелии, как объект акклиматизации в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1970а. - С. 239257.

218. Тютеньков С.К., Шендрик Л.П. Продукция Chironomus plumosus в Бухтарминском водохранилище //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. А-Ата-Балхаш, 19706. -С. 346-349.

219. Тютеньков С.К. Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах Казахстана //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водохранилищах СССР. Фрунзе, 1972. - С. 85-89.

220. Тютеньков С.К. Оценка кормовых ресурсов рыб Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Фергана, 1972.

221. Тютеньков С.К., Козляткин А.Л. Результаты акклиматизации кормовых беспозвоночных в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы Казахстана и их использование. А-Ата, 1973, Вып.7.

222. Тютеньков С.К., Козляткин А.Л. Акклиматизация кормовых беспозвоночных в Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. А-Ата, 1974, Вып. 8. - С. 90-92.

223. Тютеньков С.К., Козляткин A.JI. Итоги работ по вселению бентических беспозвоночных в Бухтарминском водохранилище //Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водохранилищах СССР. -М., 1980.-С. 114-116.

224. Унифицированные методы исследования качества вод. Индикаторы сапробности. М.: Изд. СЭВ, 1977, - Приложение 1. - 88 с.

225. Унифицированные методы исследования качества вод. Методы биологического анализа вод. М.: Изд. СЭВ, 1976, - Часть III. - 185 с.

226. Усатюк А.П. Динамика численности и биомассы летнего зоопланктона Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. - С. 159161.

227. Федотова JI.A. Естественное воспроизводство сазана в условиях многолетнего наполнения Бухтарминского водохранилища //Известия Гос-НИОРХ.-Л., 1966.

228. Федотова Л.А. К методике определения возраста и характеристика темпа роста сазана Бухтарминского водохранилища //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Балхаш, 1967.-С. 282-284.

229. Федотова Л.А., Чернышев А.П. Динамика стада сазана Бухтарминского водохранилища и пути его воспроизводства //Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 1969.-С. 147-156.

230. Федотова Л.А. Весовой рост и половозрелость сазана основные биологические показатели при рациональном использовании его запасов на Бухтарминском водохранилище //Рыбные ресурсы Казахстана и их использование. - А-Ата, 1970а. - С. 258-262.

231. Федотова Л.А. Влияние колебаний уровня Бухтарминского водохранилища на размножение сазана //Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. А-Ата-Балхаш, 19706. -С. 132-134.

232. Федотова Л.А. Адаптивные изменения биологии сазана в связи с его акклиматизацией в Бухтарминском водохранилище. Кишинев, 1970в.

233. Федотова Л.А. Плодовитость сазана Бухтарминского водохранилища. /Биология водоемов Казахстана. А-Ата, 1970г. - С. 119-125.

234. Федотова Л.А. Причины обуславливающие колебания численности сазана Бухтарминского водохранилища //Труды Усть-Каменогорского пед.института. Усть-Каменогорск, 1970д, вып.1.

235. Федотова Л.А. Сазан Cyprinus carpio L. Бухтарминского водохранилища//Вопр. ихтиологии. 1971. Вып.З (68). С. 457-463.

236. Федотова Л.А. Питание сазана Бухтарминского водохранилища //Рыбные ресурсы Казахстана и их использование. А-Ата, 1972, Вып.7. - С. 47-52.

237. Федотова Л.А. Биологическая характеристика сазана и пути рационального использования его запасов в Бухтарминском водохранилище. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - А-Ата, 1973. - 30 с.

238. Федотова Л.А. Пути повышения эффективности Бухтарминского НВХ. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. - С. 429-431.

239. Федотова Л.А., Глушакова В.И. Перспективы воспроизводства рыбных запасов Бухтарминского водохранилища. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. -С. 427-429.

240. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных //Методы биологического анализа пресных вод. -Л., ЗИН. 1976.-С. 95-106.

241. Цыцугина В.Г. Спонтанные и индуцированные мутирования у морских рыб на ранних стадиях онтогенеза // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л.: Изд-во Ин-та цитологии АН СССР, 1980.-С. 70-73.

242. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск: Наука, 1986. - 238 с.

243. Чернышев А.П. Перспективы развития рамного сетного лова на оз. Зайсан //Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. -А-Ата, 1966а.-С. 284-293.

244. Чернышев А.П. Техника промышленного рыболовства на Бухтарминском водохранилище //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. А-Ата, 19666. - С. 287-288.

245. Чернышев А.П. Динамика промышленных уловов рыбы на Бухтарминском водохранилище в первые годы его наполнения //Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. -Балхаш, 1967.

246. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Советская наука, 1952. - 109 с.

247. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса //Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1965. -С. 21-32.

248. Шендрик Л.П. Фауна личинок хирономид Бухтарминского водохранилища. //Тезисы докладов конференции по вопросам рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1968. - С. 167-169.

249. Шестаков А.В. Биология чира Coregonus nasus (Coregonidae) //Вопросы ихтиологии. 2001. - Т.41, № 6. - С. 784-791.

250. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти, 2003. - 882 с.

251. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса //Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1965. -С. 21-32.

252. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. - 363 с.

253. Яковлев В.И., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования карповых рыб //Биологические науки, 1981. № 2. - С. 98-103.

254. Bryden Collen A., Heath Daniel D. Heribility of fluctuating asymmetry for multiple traits in Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Can J. Fish. And Aquat. Sci. 2000. - Vol. 57. № 11. - P. 2186-2192.

255. FAO. The ecosystem approach to fisheries. FAO Techn. Guidelines for Responsible Fisheries. № 4. Suppl. 2. Rome: FAO, - 2003. - 112 p.

256. Gulland J.A. Fishing and the stocks of fish at Iceland // U.C. Min. Agric. Fish. Food. Inv., 1961. - Ser. 2. V. 23, № 4. - 52 p.

257. Hennemuth R.C., Palmer J.E., Brown B.E. A statistical description of recruitment in eighteen selected fish stocks // J. Northwest. Atlant. Fish Sci. -1980.-Vol. l.P. 101-111.

258. Indrasamy H., Woods R.E., McKenzie J. A., Batterham P. Fluctuating asymmetry for specific bristle, characters in Notch mutants of Drosophila melanogaster // Genetica. 2000. - Vol. 109. № 3. - P. 151-159.

259. Lerner I.M. Genetic homeostasis. Edinburgh-N.Y.; John Wiley a. Sons, 1954.- 134 p.

260. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem in Tierreich und beim Menschen. -Berlin; Springer, 1932. 496 s.

261. Mather K. Genetical control of stability in development //Heredity. 1953. -Vol. 7.-P. 297-336.

262. Marr J.C. The problem of defining and recognizing subpopulations of fishes. //U.S. Fish and Wildlife Serv., Spec. Spi. Rept., Fish., 1957. 208 s.

263. May R.M., Beddington J.R., Clark C.W. et al. Management of multispecies fisheries // Science. 1979. - V. 205(4403). - P. 267-277.

264. Nei M. Genetic distance between populations // The American Naturalist. -1972.-Vol. 106. №949.-P. 283-292.

265. Neville A.C. Animal asymmetry. L.; Arnold (Inst. Biol. Stud. Biol.), 1976. -60 p.

266. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses; a primer // Developmental instability; its origins and evolutionary implications /Ed. Markow T.A. -Dordrecht; Kluwer Academic Publishers, 1994. P. 335-364.

267. Petitgas P. Modeling in fisheries assessments // ICES Coop. Res. Rep. -2002.-V. 253.-P. 16-23.

268. Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Board Canada. 1954. -Vol. 11.-P. 559-623.

269. Sharma A.K., Sharma A. Spontaneous and chemically induced chromosome breaks // Intern. Rev. Cytol. 1969. - Vol. 10. - P. 101-136.

270. Sheffer R.J., Hedrick P. W., Shirley C. Not bilateral asymmetry in wild caught, endangered Poeciliopsis o. occidentalis (Cifa topminnows) // Heredity. 1998. - Vol. 80. № 2. - P. 214-217.

271. Stamenkovic-Radak M., Kitanovic I., Prolic Z. et. Al. Effects of permanent magnetic field on wind size parameters in Drosophila melanogaster // Bioelectromagnetics. 2001. - Vol. 22. № 5. - P. 365-369.

272. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. - Vol. 16.-P. 125-142.

Информация о работе

Куликов, Евгений Вячеславович
кандидата биологических наук
Усть-Каменогорск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского водохранилища и пути оптимизации использования рыбных ресурсов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Закономерности формирования ихтиофауны Бухтарминского водохранилища и пути оптимизации использования рыбных ресурсов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы