Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности

Беспоместных, Галина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности"

003054413

На правах рукописи

БЕСПОМЕСТНЫХ Галина Николаевна

ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМ ОРГАНОВ У СИГОВЫХ РЫБ (genus COREGONUS) ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень — 2007

003054413

Работа выполнена в Центре экологических исследований и реконструкции биосистем биологического факультета Тюменского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Селюков Александр Германович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Бурлаков Александр Борисович

кандидат биологических наук, доцент Бойко Елена Григорьевна

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных

УрО РАН

Защита состоится 27 февраля 2007 г. в !? : на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Тюменском государственном университете по адресу: 625043, г. Тюмень, ул. Пирогова, 3, ТюмГУ, биологический факультет, ауд. 409.

Тел: 8(3452) 46-78-96

Факс: 8 (3452) 46-78-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан «27» января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

С. Н. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многофакторное антропогенное воздействие на гидроэкосистемы Обь-Иртышского бассейна приняло угрожающие масштабы. В отдельных участках Средней и Нижней Оби количество нефтепродуктов и других токсикантов неорганической и органической природы превышает ПДК в десятки и сотни раз [Экологич. состояние..., 1996-2003]. Это сопровождается радикальными изменениями гидрохимического режима, вызывает деградацию экосистем, снижение биоразнообразия, замену высокопродуктивных биоценозов малопродуктивными. Рыбы, как конечное трофическое звено водных экосистем, часто являются их ключевыми компонентами и принимают на себя основную тяжесть техногенной нагрузки. В последние годы многими исследователями отмечались вызванные различными загрязнениями патоморфологические изменения печени, гонад, почек, жаберного аппарата и других органов сиговых рыб [Се-люков и др., 1994; Селюков, 1997, 2002 а, б; Савваитова и др., 1995; Чеботарева и др., 1996, 1997; Моисеенко, Лукин, 1999; Лукин, Шарова, 2002 и др.]. Уровень аномалий и гибель рыб возрастают, если объектами поражения становятся ранние стадии развития [Данильченко, 1977; Миронов и др., 1992; Коше-лева и др., 1994; Таликина и др., 1999-2004; White et al, 1999; Smoker et al, 2000; Руднева и др., 2003 и др.]. В проводимых исследованиях авторами выявлялось состояние функционально важных систем организма, определялись степень и характер поражения, его критические нагрузки, изучались механизмы происходящих нарушений. Принимая безусловную необходимость подобных работ, считаем не менее важным проведение поиска высокоэффективных методов реабилитации, не оказывающих на организмы и экосистемы побочных патогенных влияний.

Внимание исследователей неоднократно обращалось на эффекты малых и сверхмалых доз — низкие и сверхнизкие концентрации БАВ, низкоинтенсивные излучения [Казначеев, Михайлова, 1981; Цой и др., 1985; Бурлакова, 1994; Кузин, 1997; Popp, Chang, 1998; Бурлаков и др., 1999, 2000 и др.]. Применение электромагнитных полей, близких по амплитуде и частоте к естественным, нормализующих развитие живых организмов в

экстремальных условиях, может рассматриваться в «качестве одного из подходов, повышающих их устойчивость.

Цель. Исследование формирования систем органов экологически различных видов сиговых рыб под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить видоспецифичность морфологических параметров тугуна, пеляди, муксуна, сига-пыжьяна и чира на этапе вылуп-ления методами многомерной статистики.

2. Проанализировать цитоморфологические особенности и формирование фонда первичных гоноцитов в эмбриогенезе ко-роткоциклового тугуна и длинноциклового чира при субпороговых температурах.

3. Исследовать динамику эмбрионального развития вьюна, как модельного объекта, в условиях нефтяного загрязнения под влиянием слабых импульсных магнитных полей (СИМП).

4. Охарактеризовать специфику гонадогенеза у интактной и активированной СИМП молоди сиговых рыб в условиях загрязнения среды нефтепродуктами.

5. Оценить влияние СИМП на развитие головного и спинного мозга, сердца, печени, кишечника и туловищной мускулатуры в постэмбриональном онтогенезе сиговых рыб при их содержании в растворах нефти и фенола.

Научная новизна. Проведено сравнительное исследование особенностей распределения и цитоморфологии первичных гоноцитов в эмбриогенезе короткоциклового плаюстофага-тугуна и длинноциклового бентофага-чира при инкубации в контрастных температурных режимах.

Исследовано влияние водорастворимой фракции нефти (ВРФН) и фенола на формирование жизненно важных органов в раннем онтогенезе сиговых — планктофагов тугуна и пеляди, планкто-бентофага-муксуна, бентофагов сига-пыжьяна и чира — и выявлена их видоспецифическая реакция на данные токсиканты. Установлены режимы применения слабых импульсных магнитных полей, повышающих неспецифическую резистентность молоди сиговых рыб. Показана возможность нивелирования слабыми импульсными магнитными полями поражения сиговых рыб фоновыми концентрациями нефтепродуктов на ранних этапах онтогенеза.

Положения, выносимые на защиту:

1. В эмбриогенезе сиговых рыб количество первичных гоно-цитов, их цитометрические параметры и темп миграции в область формирования гонад варьируют в широком диапазоне у разных видов и в значительной степени обусловлены- температурными флуктуациями.

2. Влияние фоновых концентраций ВРФН и фенола на гона-догенез молоди сиговых рыб видоспецифично, наименьшей ток-сикорезистентностью характеризуется репродуктивная система тугуна, наибольшей — муксуна.

3. Системы органов молоди разных видов сиговых рыб различаются степенью токсикорезистентности, которое возможно повысить воздействием на предличинок слабых импульсных магнитных полей.

Практическая значимость. Показана благоприятная, повышающая устойчивость молоди сиговых рыб к экстремальным абиотическим факторам (ВРФН и фенол), роль слабых импульсных магнитных полей определенных диапазонов и интенсивности. Технические системы (Т-101 и Т-102), генерирующие слабые импульсные магнитные поля, целесообразно включать в схемы производственного цикла на действующих и проектируемых рыбоводных предприятиях, в особенности расположенных в зонах повышенного экологического риска. Установленное их положительное влияние на ранние стадии наименее резистентных и наиболее чувствительных к воздействию токсикантов рыб открывает перспективы распространения данного подхода для их реабилитации в наиболее кризисных регионах.

Результаты исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий по спецкурсам «Экология рыб» и «Антропогенное воздействие на гидробиоценозы» на кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского госуниверситета.

конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006); на заседаниях кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета (2003-2006).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 18 работ.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах, содержит 56 рисунков, 8 таблиц, 34 приложения; включает введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, четыре главы результатов, обсуждение и выводы. Список литературы включает 196 источников, из них 34 на иностранных языках.

Глава 1. Обзор литературы. В главе приводятся публикации — монографии, обзорные и оригинальные статьи — отечественных и зарубежных авторов, разрабатывающих проблему устойчивости и надежности функционирования репродуктивной системы в раннем онтогенезе рыб при оптимальных и экстремальных условиях. Рассматриваются вопросы формирования ряда жизненно важных органов под влиянием природных и техногенных факторов различной интенсивности. Анализируются современные методы повышения выживаемости ранних стадий развития рыб.

Глава 2. Материалы и методы исследования. Исследования проводились в Центре экологических исследований и реконструкции биосистем биологического факультета Тюменского госуниверситета в течение 2001-2005 гг.

В 2002-2003 гг. был поставлен эксперимент по формированию репродуктивной системы у тугуна (СЛидип) и чира (С-павш) при повышенных — субпороговых — температурах инкубации. В качестве контроля были использованы зародыши этих же видов из Тобольского инкубационного цеха. Для исследования формирования репродуктивной системы эмбрионов фиксировали в смеси Буэна с интервалом 10-15 суток.

В марте-апреле 2004 и 2005 гг. было поставлено 4 серии экспериментов на модельном объекте — вьюне (Мгвдитив /овзИгз) — с целью выявления характера и глубины поражения ВРФН (0,25 мг/л — бПДКр^) этого вида в эмбриональный период с проверкой возможности ее ослабления слабыми импульсными магнитными полями (СИМП). В каждую серию вводили по 1800-5900 эмбрионов вьюна от одной пары производителей в разных вариантах по три повторности в каждом. Достоверность различий

распределения эмбрионов по стадиям определяли с помощью непараметрического критерия X Колмогорова-Смирнова.

В апреле-июне 2004 и 2005 гг. проводили опыты по воздействию токсикантов (ВРФН, фенол) и СИМП на развитие сиговых рыб с наиболее детальным изучением формирования репродуктивной системы. Доставленную на этапе вылупления из Тобольского инкубационного цеха молодь тугуна, пеляди (C.peZed), муксуна (C.muksun) и сига-пыжьяна (С. lavaretus pidschian) поместили в термостатированную камеру (+4...+5,5"С) с прозрачной дверцей, обеспечивавшей естественную фотопериодичность. Перед экспериментом личинок всех видов разделили на три группы. Первая оставалась контрольной, вторая (1 вариант) и третья (2 вариант) были помещены в стеклянные емкости с водорастворимой фракцией нефти. Каждые 3-4 сут проводили смену нефтяной эмульсии. До перевода в ВРФН молодь во 2 варианте в течение 80 мин. обрабатывали СИМП с частотами 930-950/230-235 кГц, генерируемыми приборным комплексом «Т-101» (ТУ 4237-001-29646556-99), по технологии «Телос» [Солодилов, 2000, 2001]. Напряженность магнитного поля не более 2,0 Х10"5 А/м. Прочие условия описаны ранее [Селюков, Беспоместных, 2006].

В серии опытов 2005 г. (был также введен чир) обработка СИМП молоди 2 варианта была проведена дважды, после перехода личинок на смешанное питание и после ее перевода в ВРФН. В качестве дополнительного поражающего фактора был выбран раствор фенола (0,05 мг/л — 10 ПДКрбхз). Используемые концентрации ВРФН и фенола являются фоновыми для Обь-Иртышского бассейна или несколько превышают их.

Для гистологического анализа [Ромейс, 1953] молодь фиксировали в смеси Буэна; под бинокуляром МБС-10 (20х) зародышей освобождали от оболочек, желточного мешка и, как остальную молодь, проводили через спирты возрастающей концентрации, бутанол, хлороформ-парафин и заливали в парафин Гистологические срезы в тангенциальной и фронтальной проекциях приготавливали на микротоме МС-2; на «МЗП-01 ТЕХНОМ» при -18'С. Срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну.

С использованием видеокамеры DP 300, установленной на микроскопе «Micros» (Об. 10х, 40х, 100х, ок. 10х) и программы «Мекос-Ц1» проводили цитометрию гоноцитов, их ядер, рассчитывали ядерно-плазматическое отношение. Учитывали клетки с

Рис. 1. Характер ядер (а) и расположение ППК (б) у сиговых рыб

полиморфными, 1, 2, 3 и более ядрами (рис. 1а) и расположение гоноцитов в гонаде по 1, по 2, по 3 и более в группах (рис, 1б).

Для морфометрического анализа молодь сиговых рыб в 2004 г. на этапе вылупления фиксировали в 2% формалине и проводили промеры по 16 параметрам: L — зоологическая (общая) длина тела; LI — длина до конца хорды; АА — аыгеанальное расстояние; Я — наибольшая и НМ — наименьшая высота тела; CL — длина хвостового стебля; BS — наибольшая толщина тела; С — длина головы; R — длина рыла; ОС — горизонтальный диаметр глаза; ОР — заглазничное расстояние; 00 — межглазничное расстояние; НС — наибольшая высота головы; PL — длина грудного плавника1, LVS — длина желточного мешка; HVS — высота желточного мешка. На голове (т/с), желточном мешке (m/s), спинной (m/d) и брюшной (mfv) сторонах тела подсчитывали меланофоры.

Результаты промеров анализировали с использованием пакета STATISTICA StatSoft, Inc. (6.0): вычисляли основные стат-показатели, проводили кластерный и дискриминантный анализы. Группировку признаков в кластерном анализе осуществляли методом взвешенной средней связи в метрике «1-г Пирсона». Дискриминантный анализ проводили в трех вариантах: полном и пошаговом («с включением» и «исключением» переменных).

Общий объем исследованной молоди сиговых рыб составил 1403 особи. Из них в 2002-2005 гг. мор фо метриче с кий анализ был проведен на 128 экз. тугуна, 187 — речкой пеляди, 159 — муксуна, 176 — сига-пыжьяна и 175 — чира; гистологический — на 115 экз. тугуна, 107 — речной пеляди, 99 — муксуна, 104 — сига-пыжьяна и 113 — чира. Серии опытов на вьюне были поставлены на 8310 эмбрионах в 2004 г. и 4277 — в 2005 г.

Глава 3. Морфологическая характеристика сиговых рыб и формирование фонда половых клеток. В первой части главы приводятся морфометрические особенности сиговых рыб разных экологических групп на этапе вылупления и с использованием методов многомерной статистики анализируется степень их дивергенции на этом переломном этапе онтогенеза.

Все сиговые рыбы рода Coregonus подразделяются на сигов-план-ктофагов и сигов-бентофагов. Именно по характеру питания происходила межвидовая и внутривидовая дивергенция этой группы [Решетников, 1980]. Так, в пределах вида Coregonus lavaretus мало-, средне- и многотычинковые виды различаются по характеру питания, а число тычинок является важнейшим систематическим признаком, имеющим наибольший таксономический вес [Андреев, Решетников, 1977]. Многотычинковые планктофаги рода Coregonus а водоемах Западной Сибири представлены сибирской ряпушкой, тугуном, омулем и пелядью (subgenus Leucichthys), малотычинковые бентофаги — сигом-пыжьяном и чиром (subgenus Coregonus sensu stricto). К промежуточной группе, но входящий во второй подрод, может быть отнесен п л а нктобентофаг-му ксун — многотычинковый вид с нижним ртом. На рис. 2 можно проследить взаимоотношение представителей разных видов сиговых рыб на этапе вылупления.

. s;

« 3

■2

. .......

* 0. . Координата-1 ■

ЩИ

% lllä ШШ

: о coregonus р©£е<1

о corègonus muksuri

: coregonus lava rely« pEdschlân

д coregonùs lug urt

• corègorius nasus

■M

Рис. 2. Положение классов, полученных на основе классификации в координатах полного дискриминанта о го анализа

Во втпороиг разделе анализируется формирование линии половых клеток в эмбриогенезе своеобразных морфо-экологичес-ких антиподов рода Согедопиэ — тугуна и чира — при нормальных и субпороговых температурах.

Проведенные исследования показали, что у более эвритер-много тугуна повышенные температуры инициировали более интенсивный рост первичных гоноцитов и их ядер, но угнетали их численность и темп формирования. При этом количество расположенных по двое (сдвоенных) ППК у опытных особей почти вдвое превышало их число в контроле. Отметим, что в период эмбрионального развития у тугуна и чира количество первичных гоноцитов возрастало при полном отсутствии митозов, но отчетливо проявлялись картины амитотической активности.

У эмбрионов стенотермного чира количество ППК к моменту вылупления сокращалось, а при повышенных температурах проходило более интенсивно; в данном варианте было значительно больше сдвоенных и даже строенных половых клеток, число которых к моменту вылупления резко снижалось. В отличие от тугуна, у зародышей чира при повышенных и нормальных температурах цитометрические параметры ППК не различались, только в опытном варианте фиксировалось большее число ядрышек. Появление амитозов в условиях субпороговых температур может считаться показателем экстремальности условий при формировании репродуктивной системы.

В третьем разделе главы характеризуется цитометрические показатели и динамика численности половых клеток у молоди сиговых рыб в постэмбриональный период. Изучена видовая специфика раннего гаметогенеза тугуна, пеляди, муксуна, сига-пыжьяна и чира.

На этапе вылупления у разных видов сиговых рыб в различные годы наблюдений количество первичных гоноцитов характеризовалось высокой вариабельностью, наибольшее варьирование было свойственно чиру, наименьшее — муксуну. По числу ППК виды распределялись следующим образом: муксун > чир > тугун > пелядь > сиг-пыжьян. Наибольшие размеры ППК были у тугуна (18,3±0,36 мкм), им уступали предличинки чира (16,8±0,21 мкм), а у речной пеляди (15,3±0,17 мкм), муксуна (15,7±0,18 мкм) и сига-пыжьяна (15,7±0,32 мкм) цитометрические параметры не различались.

Среди сиговых тугун характеризуется быстрым темпом гона-догенеза, скопления гоний у этого вида наблюдались уже в возрасте 30 суток. У других сиговых рыб в это время отмечались только первые митозы: у чира и сига-пыжьяна, по нашим данным, в 40 суток, у пеляди и муксуна митозов не обнаруживали, но по литературным данным первые митозы у пеляди отмечены в 30 суток [Селюков,1986], у сига-пыжьяна — в 45 суток [Кошелева, Мигаловский, 1991].

Глава 4. Влияние ВРФН на эмбриогенез вьюна и его модификация слабыми импульсными магнитными полями. Для установления степени поражения ранних стадий развития рыб одним из широко распространенных токсикантов — водорастворимой фракцией нефти — были проведены исследования на эмбрионах вьюна, признанном модельном объекте биологии развития. Обработка эмбрионов этого вида слабыми импульсными магнитными полями (СИМП), используемыми в качестве протекторного фактора, была предпринята с целью подбора оптимальных режимов при работе с молодью сиговых рыб в условиях хронического загрязнения среды нефтепродуктами.

Было поставлено несколько серий экспериментов. В I серии была проведена обработка СИМП неоплодотворенной икры с последующим переводом в разные концентрации ВРФН (от 0,05 до 2,5 мг/л) после оплодотворения. По каждой концентрации было два варианта: контроль+ВРФН (1 вариант) и ВРФН+СИМП (2 вариант).

В большинстве концентраций ВРФН наблюдалось повышение выживаемости зародышей во 2 варианте, вызванное, очевидно, активизацией репарационных возможностей организма вследствие совместного действия ВРФН и СИМП.

Во II серии эксперимента анализировались синхронность, % аномалий развития и выживаемость зародышей, обработанных СИМП на этапе оплодотворения и переведенных в раствор нефти концентрацией 0,25 мг/л (5 ПДК) на 5-6 стадии эмбриогенеза. В ходе эмбриогенеза отмечали замедление темпа и снижение синхронности развития, а после вылупления предличинок — снижение % уродств и повышения выживаемости, хотя и недостоверное, вследствие трехкратной повторности.

В III серии обработка СИМП эмбрионов вьюна проводилась на стадии 2-4 бластомеров, а их перевод в ВРФН — на 5-6 стадии.

В этом опыте темп развития эмбрионов на стадиях обрастания желтка бластодермой замедлялся, но при формировании хвостового стебля синхронность развития возрастала. Сохранялась тенденция снижения количества погибших зародышей.

При обработке СИМП зародышей вьюна на 5-6 стадии и их переводом в среду с ВРФН на 6-7 стадии {IV серия) отмечали рассинхронизацию и замедление темпа эмбриогенеза, что было вызвано перестройкой метаболизма эмбрионов с последующим достоверным снижением % уродств и отхода.

Проведенные эксперименты по активизации СИМП токсико-резистентности эмбрионов вьюна с тенденцией повышения их выживаемости в ВРФН, позволили спланировать аналогичные исследования на сиговых рыбах.

Глава 5. Влияние нефтепродуктов на становление фонда половых клеток в постэмбриогенезе сиговых рыб и их активизация СИМП. В эксперименте по воздействию нефтепродуктов на ранний онтогенез сиговых рыб изучались не зародыши, что оказалось невозможным по причине продолжительного эмбриогенеза (180-200) сут, а предличинки, личинки и мальки в постэмбриональный период. Были исследованы формирование репродуктивной системы, степень ее резистентности и характер активизации этого процесса слабыми импульсными магнитными полями молоди сиговых рыб при ее поражении нефтепродуктами.

ВРФН — 0,25 мг/л. Исследованиями показано, что ВРФН оказывает угнетающее воздействие на только что вылупившуюся молодь тугуна, но именно на данном этапе воздействие слабыми импульсными магнитными полями наиболее результативно. У молоди во 2 варианте возрастало общее число гоноцитов, в т. ч. увеличивалось количество «двуядерных» клеток (амитозов) и митозов; гонии составляли 8,3% от общего числа половых клеток.

При переходе тугуна на внешнее питание его устойчивость к нефтяному поражению возрастала. Однако если одновременно проводилось воздействие несколькими факторами, в том числе двукратная обработка СИМП, генеративные показатели и стрес-соустойчивость такой молоди снижались. Очевидно, это обусловлено повышенной чувствительностью данного вида и его низкой толерантностью. У пеляди стресс от одновременного воздействия ВРФН и СИМП был менее значителен; реакция генеративной системы проявилась в резком увеличении фонда половых клеток,

а затем более медленном, в сравнении с 1 вариантом (конт-роль+ВРФН), снижении в условиях хронического нефтяного воздействия.

На молодь муксуна, помещенную в ВРФН до перехода на активное питание (1 вариант), нефтяной фактор оказывал большее поражающее воздействие, чем на пелядь, которое нивелировалось однократной обработкой СИМП (2 вариант). В серии 2005 г. после двукратного применения СИМП, в возрасте 22 суток количество первичных гоноцитов у муксуна из 2 варианта в ВРФН было меньше чем в первом, но уже в 30 суток их число значительно превышало количество ППК у молоди из 1 варианта; эта тенденция сохранялась до конца эксперимента. Митозов гониев не было обнаружено, однако в течение всего рассматриваемого периода у молоди муксуна обоих вариантов отмечались «двуядер-ные» и сгруппированные клетки.

При воздействии ВРФН на предличинок сига-пыжьяна до их перехода на внешнее питание практически вся молодь погибла в течение 7-9 суток. Негативное действие ВРФН, оказываемое на молодь сига-пыжьяна до ее перехода на внешнее питание ослаблялось применением СИМП. Одновременное воздействие токсиканта и СИМП после ее перехода на активное питание стимулировало глубокие адаптивные перестройки и сопровождалось достоверным снижением фонда половых клеток в сравнении с 1 вариантом. Однако уже через неделю фонд ППК возрастал, превышая число гоноцитов в 1 варианте и достигая контрольного уровня, а к концу эксперимента превышая и его. В обеих опытных партиях у 40-суточных мальков отмечалось сходное количество «двуядерных», сдвоенных и строенных гоноцитов.

У личинок чира, помещенных в ВРФН в возрасте 10 суток, к 22 суткам количество ППК снизилось с 36 до 18,6, а в 30 — до 15,4. В формирующихся гонадах присутствовали единичные группы гоноцитов, но к концу опыта их число возросло до 35.

После однократной обработки перешедших на активное питание личинок чира СИМП с их последующим переводом в среду с ВРФН, количество ППК у этих особей в возрасте 22 суток снизилось до 13,5 шт., в 30 суток возросло до 50,3, а к концу эксперимента число ППК и гониев достигло 100,5, достоверно (р<0,05) превысив количество половых клеток во всех остальных партиях.

У дважды обработанной магнитными полями молоди чира и помещенной в нефтяной раствор, в 22 суток число ППК сократилось до минимального уровня (12,3), однако после периода адаптации уже к 30 суткам их количество утроилось (р<0,05). К 40-суточному возрасту их число вновь снижалось (до 25,2), но при этом увеличивалась доля одиночных, полиморфноядерных, «двуядерных» и «трехъядерных» гоноцитов.

Таким образом, нефтяное поражение чира после его перехода на активное питание приводило к временному угнетению его генеративной системы с последующим компенсаторным развитием, превышающем контроль. Воздействие СИМП после перехода на внешнее питание, но перед нефтяным поражением, поначалу сопровождалось падением генеративной активности, а затем столь же высоким и устойчивым ее нарастанием, кратно превышающем репродуктивный потенциал в сравниваемых вариантах.

Видоспецифическая реакция репродуктивной системы молоди сиговых рыб, подвергнутой нефтяному воздействию на разных этапах постэмбрионального онтогенеза, проявляется в различной динамике фонда гоноцитов, доли полиморфноядерных, «многоядерных» и сгруппированных клеток. Однако после адаптации к токсиканту фоновой концентрации наблюдалось компенсаторное возрастание резервного фонда половых клеток Сходное явление отмечалось у молоди в таком же растворе токсиканта, но однократно обработанной слабыми импульсными магнитными полями, после чего превышало контроль у чира и, в меньшей степени у сига-пыжьяна. Используемые интенсивность магнитного поля, несущая и модулирующая частоты ЭМП, при однократной экспозиции до перехода молоди на внешнее питание активировали повышение численности гоноцитов с преобладанием над 1 вариантом и контролем в большей (чир) или меньшей (сиг-пыжьян, пелядь, муксун) степени. Двукратная экспозиция СИМП переведенной в нефтяной раствор молоди приводила к существенно более значимому снижению числа ППК и более продолжительному восстановлению их численности.

Следующей задачей было выявление реакции этой системы на воздействие другим органическим токсикантом — фенолом.

В результате проведенных исследований хронического воздействия на молодь сиговых рыб фенола концентрацией 0,05 мг/л (10 ПДК) и совместного с ним воздействия слабыми импульсны-

ми магнитными полями, были выявлены видоспецифические особенности реакции их генеративной системы.

Так, у молоди тугуна, гонадогенез которого уже на ранних этапах постэмбрионального развития проходит наиболее интенсивно среди остальных сиговых рыб, на этапе вылупления отмечаются митозы, а раствор фенола поначалу его только ускоряет. Используемые СИМП активизируют адаптационные процессы, временно снижая темп гонадогенеза у тугуна.

Напротив, более медленное развитие генеративной системы у пеляди, усугубляемое ее переводом в раствор фенола, а во 2 варианте и дважды обрабатываемой СИМП, в дальнейшем сменялось ускорением. В целом сходная картина протекания адаптационных изменений генеративной функции отмечается у муксуна, хотя этому виду свойственен более интенсивный темп формирования генеративной системы, несколько напоминающий гонадогенез тугуна. Высокая активность формирования репродуктивной системы в условиях фенольной интоксикации отчетливо прослеживается у обработанного СИМП сига-пыжьяна, на фоне низкого количества половых клеток отмечается их высокая функциональная активность. Такая же по характеру, но более высокая по степени проявления корреляция числа го-ноцитов у молоди в растворе фенола с ее активизацией СИМП оказалась свойственной чиру. Временное угнетение репродуктивной системы, проявлявшееся в значительном снижении числа гоноцитов, сменялось ее высокой активностью, достоверно превосходившей остальные варианты.

Кажущееся позитивным влияние фенола на ранний гонадогенез вызвано активизацией им ресурсов организма, которые после продолжающегося воздействия будут израсходованы и приведут к гибели, что постоянно отмечалось при учете отхода молоди в растворах с нефтепродуктами. Результаты исследования хорошо вписываются в теорию общего адаптационного синдрома Г. Селье [1960].

Глава 6. Состояние жизненно важных органов молоди сиговых рыб в условиях загрязнения среды нефтепродуктами. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей. В ходе экспериментов проводились исследования патоморфологических изменений органов формирующихся важнейших систем после перевода молоди сиговых рыб в растворы нефтепродуктов.

В серии 2004 г. молодь сиговых была помещена в ВРФН в возрасте 2-5 суток после вылупления (1 вариант). Спустя 7-8 суток после начала эксперимента был установлен 100% отход опытных личинок сига-пыжьяна, полная гибель молоди тугуна пришлась на третью неделю после вылупления. В сходных условиях содержания более жизнестойкими были личинки пйляди и муксуна, что свидетельствовало о различной видовой резистентности этих видов к нефтяному поражению.

Проведенный гистологический анализ личинок сиговых рыб продемонстрировал существенные расхождения в состоянии внутренних органов. Наименее пораженными сердце, головной и спинной мозг, печень, желудочно-кишечный тракт и жаберный аппарат оказались у муксуна.

В отличие от них, у импактной молоди тугуна через 12-14 суток после перевода в ВРФН отмечали нарушения з состоянии исследуемых органов. В головном и спинном мозге просматривалась обширная зона некротизированных нейронов, кариопикноз (рис. За, б). Наиболее значимые отклонения у личинок тугуна

Рис. 3, Состояние головного и спинного мозга у 15 сут. личинок тугуна: а, б — 1 вариант, з, г — 2 вариант

I варианта отмечались в туловищной мускулатуре (рис. 4а). Дегенерация туловищной мускулатуры, известная для осетровых рыб как миопатия, считается следствием накопления токсикантов различней природы [Алтуфьев и др., 1992], т. н. «кумулятивный пс литок сикоз».

Рис. 4. Деструкция туловищной мускулатуры у тугуна: а — 1 вариант, б — 2 вариант

В противоположность нервной, сердечно-сосудистой и мышечкой системам в желудочно-кишечном тракте и печени патологических изменений не было выявлено. А среди молоди исследованных видов сиговых рыб их способность противостоять данному агрессивному токсиканту снижалась в ряду; пелядь > муксун > тугун >■ сиг-пыжьян.

В сгрии 2005 г. эксперимент был поставлен на молоди сиговых после их перехода ка активное питание. В этой серии, как и в предыдущей, реакция на нефтяное пораженке отчетливо проявлялась е морфо-функциояальных характеристиках печени и желудочно-кишечного тракта. У молоди всех изученных видов в растворе нефти вначале резко сокращалось количество липидных капель в гепатоцитах, отчего эти клетки становились в 1.5-2 раза меньше контрольных, затем на месте дегенерирующих клеток появлялись ка верны, а липидных вакуолей почти не оставалось. Воздействие нефтепродуктами пришлось на молодь после ее перехода на активное питание, что и вызвало описанные изменения пищеварительной системы. В противоположность ЖКТ и печени. сердечно-сосудистая, нервная и мышечная системы харак-

теризовались повышенной резистентностью, обусловленной возросшей устойчивостью молоди, миновавшей этот критический период постэмбрионального онтогенеза.

Наибольшая выживаемость, как и в серии 2004 г., была свойственна муксуну и пеляди, наименьшая — тугуну, а сиг-пыжьян и чир занимали промежуточное положение.

В 2004 г. проводилось сравнительное изучение 1 (конт-роль+ВРФН) и 2 (ВРФН+СИМП) вариантов молоди тугуна, пеляди, сига-пыжьяна и муксуна.

У молоди тугуна были два пика отхода — через 5 и 14 суток (рис. 5а), которые и привели к полной его гибели. Описанны

юо II

-отход

выживаемость - О фиксация

100

" л

0 |»ФМ*)М»«М<*М|««>»'*|»Ф

21 26 1 6 11 16 21

Рис. 5. Динамика отхода и выживаемости молоди тугуна а — 1 вариант, б — 2 вариант, ♦ — смена растворов нефти

патоморфологические изменения внутренних органов тугуна в 1 варианте оказались несвойственны молоди этого вида, прошедшей обработку СИМП — 2 вариант [Селюков, Беспоместных, 2006]. Гистологический анализ состояния жизненно важных органов этой молоди, зафиксированной в возрасте 28 суток, от-

клонений от контроля не выявил, несмотря на продолжающуюся смену растворов нефти. К концу эксперимента, т. е. к 40 суткам, подопытные мальки прошли уже десятикратную смену нефтяного раствора (рис. 56). Однако ни в структуре головного и спинного мозга (рис. 3 в, г), ни в состоянии печени и мышц (рис. 46) отличий 2 варианта от контроля не было установлено. У продолжавшей питаться подопытной молоди нарушений в слизистой заполненного пищевыми массами кишечника также не наблюдали.

Отсутствие отчетливых морфологических различий в состоянии основных систем у личинок пеляди в обоих вариантах обусловлено в целом высокой степенью неспецифической резистентности.

Влияние ВРФН на личинок сига-пыясьяна в 1 варианте уже через 7-9 суток привело к их полной гибели, тогда как отход обработанной СИМП молоди оставался в пределах нормы (рис. 6 а, б). Ее полная гибель произошла спустя 24 суток после начала эксперимента.

60 50 40

зо 20 10 о

60 50 40 30 20 10 о

Рис. 6. Динамика отхода и выживаемости молоди сига-пыжьяна а — 1 вариант, б — 2 вариант, ♦ — смена растворов нефти

отход —а_выживаемость „л-фиксация

У отличавшейся высокой жизнестойкостью молоди муксуна гистологический анализ не выявил существенных различий в состоянии систем органов в контроле и обеих опытных партиях. В связи с этим следует констатировать в целом значительно более высокую степень токсикорезистентности муксуна, обусловленную видовой спецификой.

Проведенное в ходе двухлетних экспериментов сравнительное изучение молоди сиговых рыб разных экологических групп, обработанной сверхслабыми импульсными магнитными полями и развивавшейся в условиях хронического нефтяного загрязнения, подтвердило активирующую роль СИМП в формировании адаптационного потенциала. Так, активизация внутренних ресурсов молоди тугуна, актуально обладавшего сравнительно невысокими токсикорезистентными качествами, стало возможным вследствие применения СИМП. Однако применение данного подхода на завершающих этапах эмбриогенеза и при вылупле-нии (2004 г.) оказывается эффективнее двукратной экспозиции: после вылупления и перехода на активное питание (2005 г.).

В серии работ 2005 г. исследовалось также состояние систем органов молоди сиговых рыб в условиях поражения фенолом и их реабилитация СИМП.

Продолжительное пребывание молоди после перехода на активное питание в условиях фенольного загрязнения выявило наиболее чувствительные системы внутренних органов — печень, как основной орган детоксикации, желудочно-кишечный тракт, через слизистую которого осуществляется наиболее интенсивное взаимодействие со средой, и мышцы — активная локомоторная составляющая опорно-двигательной системы. Среди молоди изученных видов наиболее резистентными к фенолу оказались планктобентофаг муксун и бентофаг чир, наименее устойчивым — типичный планктофаг тугун, планктофаг с широким спектром питания пелядь и бентофаг сиг-пыжьян по степени устойчивости заняли промежуточное положение.

У молоди пеляди, сига-пыжьяна и чира, обработанной СИМП и развивавшейся в условиях фенольного загрязнения, в отличие от молоди в 1 варианте, отклонений в изученных органах не выявлялось.

выводы

1. На этапе вылупления молодь сиговых рыб р. Согедопив характеризуется низкой скоррелированностью морфометричес-ких признаков; на основе дискриминантного анализа виды отчетливо делятся на две группы: более однородную (тугун — пелядь) и менее компактную (сиг-пыжьян — муксун — чир).

2. Сокращение эмбриогенеза тугуна и чира при повышенных температурах инкубации на 1,5-2 месяца сопровождалось достоверным увеличением размеров первичных гоноцитов, но замедлением темпа их формирования у тугуна, снижением числа ППК у чира; у эмбрионов обоих видов возрастало число амитозов ППК

3. В постзмбриональный период наиболее интенсивное формирование фонда половых клеток свойственно тугуну, меньшей интенсивностью гаметогенеза, по мере убывания, характеризуются: муксун > пелядь > чир > сиг-пыжьян; в их гонадах присутствовали полиморфноядерные, дву- и трехъядерные одиночные и «сгруппированные» гоноциты.

4. Хроническое воздействие фоновых концентраций ВРФН (0,25 мг/л) и фенола (0,05 мг/л) на развивающуюся молодь сиговых рыб подавляет их репродуктивную систему, степень поражения которой возрастает в ряду: пелядь — муксун — чир — тугун — сиг-пыжьян.

5. Функционально значимые органы и системы органов (сердце, головной и спинной мозг, печень, кишечник, соматическая мускулатура) у молоди сиговых рыб в условиях хронического загрязнения нефтепродуктами в постэмбриональном онтогенезе в наибольшей степени поражаются у тугуна и сига-пыжьяна, в меньшей степени — у муксуна, пеляди и чира.

6. Подавление ВРФН темпа, синхронности развития, выживаемости и доли полноценных зародышей вьюна возможно понизить применением слабых импульсных магнитных полей на ранних стадиях эмбриогенеза.

7. В условиях хронической фенольной интоксикации развитие репродуктивной системы обработанной СИМП молоди сиговых рыб, после кратковременного спада численности гоноцитов, характеризовалось компенсаторным возрастанием ее активности, в наибольшей мере проявившейся у чира и сига-пыжьяна.

8. Повышение неспецифической токсикорезистентности молоди сиговых рыб применением СИМП, до их перехода на смешанное питание, в большей степени было свойственно наименее устойчивым к воздействию нефтепродуктами тугуну и сигу-пыжьяну.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Селюков А. Г., Бондаренко О. М., Вторушин М. Н., Беспоместных Г. Н. Коррекция сверхслабыми магнитными полями генеративной функции у сигов-планктофагов в постэмбриональном онтогенезе // Вестник Тюменского государственного университета. Тюмень. 2003. № 2. С. 53-61.

2. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я., Селюкова Г. П. Экологическая пластичность морфологических признаков в раннем онтогенезе сиговых рыб (Coregonidae) Обь-Иртышского бассейна // Вестник Тюменского государственного университета. Тюмень. 2005. № 5. С. 163-173.

3. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Н. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей в раннем онтогенезе тугуна Coregonus tugun (Pallas) в условиях хронического нефтяного загрязнения // Экология. 2006. № 5. С. 365-371.

Статьи

4. Селюков А. Г., Вторушин М. Н., Бондаренко О. М., Беспоместных Г. Н. Морфодинамические корреляции в раннем онтогенезе сиговых рыб под влиянием слабых магнитных полей // Сб. «Биология и биотехника разведения сиговых рыб». Тюмень, 2001. С. 160-162.

5. Беспоместных Г. Н., Селюков А. Г. Влияние температуры и слабых магнитных полей на соматическое и генеративное развитие сиговых рыб (Coregonidae) в раннем онтогенезе // Лучшие выпускные квалификационные работы 2003 года (сб. статей). Часть 1. Естественно-научное и экономическое направления. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2003. С. 99-111.

6. Селюков А. Г., Бондаренко О. М., Вторушин М. Н., Беспоместных Г. Н. Коррекция слабым магнитным полем генеративной

системы и роста у пеляди и муксуна в постэмбриональный период // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 2. Москва. 2003. С. 109-110.

7. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я., Бондаренко О. М., Вто-рушин М. Н. Влияние субпороговых температур инкубации на развитие гоноцитов и соматический рост пеляди и тугуна в постэмбриональном онтогенезе // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 2. Москва. 2003. С. 115-116.

8. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я., Исаков П. В. Видоспеци-фическая резистентность молоди сиговых рыб (СогедстШае) к нефтяному загрязнению // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 3. Москва. 2004. С. 62-63.

9. Селюков А. Г., Солодилов А. И., Беспоместных Г. Я., Шарапова Н. В.. Модифицирующее влияние слабых импульсных магнитных полей на молодь сиговых рыб при нефтяном загрязнении // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 3. Москва. 2004. С. 61-62.

10. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я. Активация слабыми магнитными полями адаптационных механизмов молоди сигов-планктофагов к нефтяному воздействию // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы Междунар. научн. конф. Саранск, 2005. С. 211-214.

11. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я., Солодилов А.И. Повышение резистентности к нефтяному поражению молоди сигов-бентофагов слабыми магнитными полями // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы Междунар. научн. конф. Саранск, 2005. С. 215-217.

12. Беспоместных Г. Я. Формирование репродуктивной системы сигов-планктофагов в постэмбриогенезе при повышенных температурах // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 3. Москва. 2005. С. 52-53.

13. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Н. Состояние жизненно важных органов сиговых рыб (Согедотйае) в постэмбриональном онтогенезе в условиях хронического фенольного загрязнения // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 3. Москва. 2005. С. 53-55.

14. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я. Повышение токсико-резистентности молоди сиговых рыб сверхслабыми импульсны-

ми магнитными полями в условиях хронического загрязнения среды фенолом // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Том 3. Москва. 2005. С. 55-56.

Тезисы

15. Selyukov A. G., Vtorushin М. N., Bondarenko О. М., Bespomestnykh G. N. Application of weak-magnetic field during embryonic development of Coregonid fish to increase their biotolerance// VIII Intern.Sympos.Biol. and Manag. of Coregonid fishes. Finland, Rovaniemi. 2002. P. 46.

16. Селюков А. Г., Беспоместных Г. Я., Шарапова Н. В. Повышение резистентности сиговых рыб к нефтяному воздействию под влиянием слабых импульсных магнитных полей // Матер. XVI Всеросс.научно-практич. конф. Тюмень. 2004. С. 27-28.

17. Bespomestnykh G. N., Selyukov A. G. Formation of germ cells in early ontogeny of plankton-eating coregonid fish at different temperatures// IX Intern. Sympos. Biol, and Manag. of Coregonid fishes. Poland, Olsztyn. 2005. P. 87.

18. Selyukov A. G., Bespomestnykh G. N. The species-specific resistance of Coregonids' young to oil's effect //IX Intern. Sympos. Biol, and Manag. of Coregonid fishes. Poland, Olsztyn. 2005. P. 144.

Подписано в печать 24.01.2007. Тираж 100 экз. Объем 1,0 уч. изд. л. Формат 60x84/16. Заказ 55.

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г. Тюмень, ул. Семакова, 10 Тел./факс (3452) 46-27-32 E-mail: izdatelstvo@utmn.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беспоместных, Галина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние температуры на эмбриональное и постэмбриональное развитие рыб.

1.2. Формирование фонда первичных половых клеток у рыб в норме и в экстремальных условиях окружающей среды.

1.3. Влияние токсикантов на ранний онтогенез рыб.

1.4. Методы повышения жизнестойкости рыб в раннем онтогенезе.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. Морфологическая характеристика сиговых рыб и формирование фонда половых клеток.

3.1. Морфологические характеристики сиговых рыб на этапе вылупления.

3.2. Характер формирования фонда ППК в эмбриогенезе тугуна и чира в норме и при повышенных температурах.

3.3. Состояние фонда половых клеток у сиговых рыб в постэмбриональный период.

Глава 4. Влияние ВРФН на эмбриогенез вьюна и его модификация слабыми импульсными магнитными полями.

Глава 5. Влияние нефтепродуктов на становление фонда половых клеток в постэмбриогенезе сиговых рыб и их активизация СИМП.

5.1. Влияние ВРФН на формирование генеративной системы сиговых рыб и их активизация СИМП.

5.2. Влияние фенолыюго загрязнения на формирование генеративной системы сиговых рыб.

Глава 6. Состояние жизненно важных органов молоди сиговых рыб в условиях загрязнения среды нефтепродуктами. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей.

6.1. Видоспецифическая резистентность молоди и сиговых рыб к нефтяному загрязнению.

6.2. Влияние слабых импульсных магнитных полей на молодь сиговых рыб в условиях хронического нефтяного загрязнения.

6.3. Влияние фенольного загрязнения на морфофункциональные показатели молоди сиговых рыб.

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности"

Актуальность темы. Многофакторное антропогенное воздействие на гидроэкосистемы Обь-Иртышского бассейна приняло угрожающие масштабы. В отдельных участках Средней и Нижней Оби количество нефтепродуктов и других токсикантов неорганической и органической природы превышает ПДК в десятки и сотни раз [Экологии, состояние ., 1996-2003]. Это сопровождается радикальными изменениями гидрохимического режима, вызывает деградацию экосистем, снижение биоразнообразия, замену высокопродуктивных биоценозов малопродуктивными. Рыбы, как конечное трофическое звено водных экосистем, часто являются их ключевыми компонентами и принимают на себя основную тяжесть техногенной нагрузки. В последние годы многими исследователями отмечались вызванные различными загрязнениями патоморфологические изменения печени, гонад, почек, жаберного аппарата и других органов сиговых рыб [Селюков и др., 1994; Селюков, 1997, 2002 а,б; Савваитова и др., 1995; Чеботарева и др., 1996, 1997; Моисеенко, Лукин, 1999; Лукин, Шарова, 2002 и др.]. Уровень аномалий и гибель рыб возрастают, если объектами поражения становятся ранние стадии развития [Данильченко, 1977; Миронов и др., 1992; Кошелева и др., 1994; Таликина и др., 1999-2004; White et al, 1999; Smoker et al, 2000; Руднева и др., 2003 и др.]. В проводимых исследованиях авторами выявлялось состояние функциональных систем организма, определялись степень и характер поражения, его критические нагрузки, изучались механизмы происходящих нарушений. Принимая безусловную необходимость подобных работ, считаем не менее важным проведение поиска высокоэффективных методов реабилитации, не оказывающих на организмы и экосистемы побочных патогенных влияний.

Внимание исследователей неоднократно обращалось на эффекты малых и сверхмалых доз - низкие и сверхнизкие концентрации БАВ, низкоинтенсивные излучения [Казначеев, Михайлова, 1981; Цой и др., 1985;

Бурлакова, 1994; Кузин, 1997; Рорр, Chang, 1998; Бурлаков и др., 1999, 2000 и др.]. Применение электромагнитных полей, близких по амплитуде и частоте к естественным, нормализующее развитие живых организмов в экстремальных условиях, может рассматриваться в качестве одного из подходов, повышающих их устойчивость.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить видоспецифичность морфологических параметров тугуна, пеляди, муксуна, сига-пыжьяна и чира на этапе вылупления методами многомерной статистики.

2. Проанализировать цитоморфологические особенности и формирование фонда первичных гоноцитов в эмбриогенезе короткоциклового тугуна и длинноциклового чира при субпороговых температурах.

3. Исследовать динамику эмбрионального развития выона, как модельного объекта, в условиях нефтяного загрязнения под влиянием слабых импульсных магнитных полей (СИМП).

Научная новизна. Проведено сравнительное исследование особенностей распределения и цитоморфологии первичных гоноцитов в эмбриогенезе короткоциклового планктофага-тугуна и длинноциклового бентофага-чира при инкубации в контрастных температурных режимах.

Исследовано влияние водорастворимой фракции нефти (ВРФН) и фенола на формирование жизненно важных органов в раннем онтогенезе сиговых - планктофагов тугуна и пеляди, планктобентофага-муксуна, бентофагов сига-пыжьяна и чира - и выявлена их видоспецифическая реакция на данные токсиканты. Установлены режимы применения слабых импульсных магнитных полей, повышающих неспецифическую резистентность молоди сиговых рыб. Показана возможность нивелирования слабыми импульсными магнитными полями поражения сиговых рыб фоновыми концентрациями нефтепродуктов на ранних этапах онтогенеза. Положения, выносимые па защиту:

1. В эмбриогенезе сиговых рыб количество первичных гоноцитов, их цитометрические параметры и темп миграции в область формирования гонад варьируют в широком диапазоне у разных видов и в значительной степени обусловлены температурными флуктуациями.

2. Влияние фоновых концентраций ВРФН и фенола на гонадогенез молоди сиговых рыб видоспецифично, наименьшей токсикорезистентностыо характеризуется репродуктивная система тугуна, наибольшей - муксуна.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на VI Всероссийском научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб» (Тюмень, 2001); VIII и IX Международном симпозиуме «Биология и разведение сиговых рыб» (Рованиеми, Финляндия, 2002; Ольштын, Польша, 2005); I-III Международных Форумах по проблемам науки, техники и образования (Москва 2003, 2004, 2005); XVI Всероссийской научно-практической конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2004); на конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006); на заседаниях кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета (2003-2006). Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 18 работ.

Благодарности. Выражаю глубокую сердечную благодарность своему научному руководителю Александру Германовичу Селюкову, за наставления, чуткость, внимание и понимание, проявленное при планировании, проведении и оформлении исследований по теме диссертации, а также всем сотрудникам кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ.

Глубоко признательна сотрудникам ФГУП «Госрыбцентр» и специалистам Тобольского инкубационного цеха за помощь в осуществлении экспериментальных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Беспоместных, Галина Николаевна

156 ВЫВОДЫ

1. На этапе вылупления молодь сиговых рыб p. Coregonus характеризуется низкой скоррелированностью морфометрических признаков; на основе дискриминантного анализа виды отчетливо делятся на две группы: более однородную (тугун-пелядь) и менее компактную (сиг-пыжьян-муксун-чир).

2. Сокращение эмбриогенеза тугуна и чира при повышенных температурах инкубации на 1.5-2 месяца сопровождалось достоверным увеличением размеров первичных гоноцитов, но замедлением темпа их формирования у тугуна, снижением числа ППК у чира; у эмбрионов обоих видов возрастало число амитозов ППК.

3. В постэмбриональный период наиболее интенсивное формирование фонда половых клеток свойственно тугуну, меньшей интенсивностью гаметогенеза, по мере убывания, характеризуются: муксун > пелядь > чир > сиг-пыжьян; в их гонадах присутствовали полиморфноядерные, дву- и трехъядерные одиночные и «сгруппированные» гоноциты.

4. Хроническое воздействие фоновых концентраций ВРФН (0.25 мг/л) и фенола (0.05 мг/л) на развивающуюся молодь сиговых рыб подавляет их репродуктивную систему, степень поражения которой возрастает в ряду: пелядь - муксун - чир - тугун - сиг-пыжьян.

исключением

Классы С. peled С. muksun С, lavaretus pidschian С. tugun С. nasus

С. peled 213,3 132,2 21,1 511,1

С. muksun 57,8 58,9 204,8 78,6

С. lavaretus pidschian 33,5 17,5 105,2 193,8

С. tugun 5,4 60,8 29,4 444,5

С. nasus 138,6 24,7 57,6 132,0

Примечание. Над диагональю значения F-критерия при различении классов, под диагональю - квадрат дистанции Махаланобиса высота желточного мешка (HVS). Как можно видеть, наиболее значимым из включенных в модель признаком является антеанальное расстояние. Между всеми, включенными в модель признаками, корреляция низкая (табл.6).

Оценивая расстояние между классами с помощью F-критерия и квадрата дистанции Махаланобиса, как и в предыдущих случаях, исследуемые группы распределяются в следующем порядке: пелядь-тугун-сиг-пыжьян-муксун-чир.

Расположение классов относительно друг друга по 6 признакам включенных в модель в координатах дискриминантных функций сохранилось (рис.10). Отличие от предыдущих двух способов дискриминантного анализа заключается в том, что изменились знаки значений первой дискриминантной функции для групп. о coregonus peled □ coregonus muksun « coregonus lavaretus pidschian

0 2 4 б 8 10 12 " coregonus tugun

• coregonus nasus Координата 1

Рис.10. Положение классов, полученных на основе классификации в координатах дискриминантного анализа с исключением переменных

Таким образом, дискриминантный анализ показал, что наиболее значимыми для дискриминации пяти видов сиговых рыб на этапе вылупления признаками являются: антеанальное расстояние (АА), число меланофоров на дорзальной стороне тела (mfd), число меланофоров на желточном мешке (mfs), длина головы (С), длина грудного плавника (PL) и высота желточного мешка (HVS). Изученные нами виды сиговых по морфологическим признакам можно разделить на две группы: в первую входят тугун и пелядь, во вторую - муксун, сиг-пыжьян и чир. Причем первая группа характеризуется большей однородностью.

3.2. Характер формирования фонда ППК в эмбриогенезе тугуна и чира в норме и при повышенных температурах

Из пяти исследуемых видов сиговых рыб рода Coregonus тугун и пелядь относятся к подроду Leucichthys (сиги с конечным ртом), муксун, сиг-пыжьян и чир - Coregonus sensu stricto (сиги с нижним ртом) [Решетников, 1980]. Для дальнейшего анализа были выбраны по одному из представителей каждой группы, максимально дистанцированные один от другого. Эмбриогенез короткоциклового тугуна в естественных условиях начинается во второй половине сентября при сравнительно высоких для сиговых рыб температурах воды (+4.+6°С), тогда как размножение длинноциклового чира обычно проходит в ноябре, в ледовом крошеве («шуга») при +0,2.+0,5°С, а его эмбрионы нередко развиваются в состоянии «пагона» - вмороженными в лед [Богданов, 1997]. По совокупности приведенных и целого ряда других морфо-экологических характеристик тугун и чир среди сиговых являются своеобразными антиподами. В связи с такими видовыми особенностями ранних стадий эмбриогенеза у представителей одного рода возникла необходимость проанализировать характер формирования репродуктивной системы, ее пластичность в контрастных экологических условиях, выявить параметры нарастающих различий.

На этапе формирования глазных бокалов, в 131 сутки после оплодотворения, репродуктивная система у тугуна была представлена первичными гоноцитами неправильной формы, среди которых встречались полиморфноядерные клетки. Большинство ППК лежали поодиночке, но отмечались также по две («сдвоены») и по три («строены») тесно соприкасавшиеся клетки (прил.2).

В 141 сутки после оплодотворения количество одиночно лежащих клеток уменьшалось, при одновременном нарастании их числа в скоплениях, локализованных в группах по две и по три. А в 155 суток вновь наблюдалось увеличение одиночно лежащих клеток и снижение их количества в группах, при этом вновь появлялись полиморфноядерные ППК.

В 186 суток, незадолго до вылупления, количество одиночно лежавших клеток и ППК в группах не изменялось, но полиморфноядерных клеток уже не обнаруживали.

В течение всего эмбриогенеза, вплоть до вылупления, наблюдалось увеличение диаметра первичных половых клеток и их ядер, свидетельствовавшее о продолжавшемся росте; возрастало и ядерно-цитоплазматическое отношение (прил.2).

Чир, в противоположность тугуну, является наиболее стенотермным видом среди сиговых рыб. У его зародышей в течение второй половины эмбриогенеза, начиная со стадии формирования глазных бокалов, количество ППК в месте закладки гонад было больше, чем у тугуна. В дальнейшем их количество снижалось и вновь нарастало (прил. 3). В момент снижения числа первичных гоноцитов возрастало количество полиморфноядерных клеток, а к 127 суткам их число снижалось при одновременном нарастании доли сгруппированных ППК. Диаметр первичных гоноцитов и их ядер в течение рассматриваемого периода не изменялись.

Важным этапом в эмбриональном развитии костистых рыб является завершение органогенеза - пигментация глаз. К этому моменту завершается формирование туловищной мускулатуры, образование системы желточного кровообращения, сформированы основные отделы головного мозга. Зародыши становятся менее чувствительными к механическому воздействию, но быстро погибают при нехватке кислорода [Черняев, 1990].

Именно с этого момента в наших экспериментах эмбрионы чира и тугуна были переведены в условия повышенных температур (рис. 1).

Вплоть до вылупления у тугуна при повышенных температурах накопление первичных половых клеток происходило в замедленном темпе, но интенсивнее увеличивался диаметр ППК и их ядер (прил. 4), а ядерно-цитоплазматическое отношение у них было выше, чем у особей из Тобольского инкубационного цеха. Вылупление тугуна при повышенных температурах произошло на месяц раньше обычного.

На этапе вылупления количество ППК у личинок тугуна, развивавшихся при повышенных температурах, было ниже, чем в вариантах 2004 и 2005 годов, но клеток, образующих скопления в 2 и более ППК - больше.

При вылуплении у такого тугуна размеры первичных гоноцитов достоверно превосходили их размеры у предличинок данного вида из Тобольского инкубационного цеха (прил. 4).

Развитие чира при повышенных температурах с начала пигментации глазных бокалов до этапа вылупления (всего за 3 недели) приводило к снижению количества первичных половых клеток в среднем с 74,8 до 51,3 (прил. 5). Существенно менее резкое снижение числа ППК с 47,4 до 36 за два месяца отмечали у тугуна при обычных для этого периода температурах в феврале-апреле. У чира в опыте с повышенными температурами отмечали и значительное количество сдвоенных и строенных первичных гоноцитов, резко снижавшееся к моменту вылупления, которое произошло на два месяца раньше природного - 19 февраля. Однако следует отметить практически идентичные с контрольным вариантом размерные характеристики ППК и ядра, сходную динамику ядерно-плазматического отношения (прил. 5).

Проведенный анализ формирования линии половых клеток в эмбриогенезе тугуна и чира при нормальных для этих видов и субпороговых температурах инкубации позволил сделать следующие заключения. У более эвритермного тугуна повышенные температуры инициируют более интенсивный рост первичных гоноцитов и их ядер, но снижают общее число ППК и темп его пополнения, хотя количество сдвоенных первичных гоноцитов у подопытных почти вдвое превышает их число в контроле. У эмбрионов стенотермного чира количество ППК к моменту вылупления сокращалось, и при повышенных температурах это проходило более интенсивно; в данном варианте было значительно больше «сдвоенных» и даже «строенных» половых клеток, число которых к моменту вылупления резко снижалось. В отличие от

6 L тугуна, у зародышей чира при повышенных и нормальных температурах цитометрические параметры ППК не различались, лишь в опытном варианте фиксировалось несколько большее число ядрышек.

3.3. Состояние фонда половых клеток у сиговых рыб в постэмбриональный период

С целью выявления видовой специфики раннего гаметогенеза в постэмбриональный период при нормальных и разного рода экстремальных условиях к видам, эмбриогенез которых был описан выше, были добавлены представители трех видов, по одному в группы планктофагов (пелядь) и бентофагов (сиг-пыжьян) с промежуточным видом, морфо-экологически близким к той и другой группе - муксуном.

Формирование генеративной системы у данных видов изучали с момента их вылупления до перехода ППК к митотическим делениям, т.е. начала накопления резервного фонда гениальных клеток.

На этапе вылупления у разных видов сиговых в различные годы наблюдений количество первичных гоноцитов характеризовалось высокой вариабельностью, усредненные результаты которой можно видеть в табл. 8. В соответствии с приведенными данными, всех сиговых по убыванию данного параметра можно расположить следующим образом: муксун-чир-тугун-пелядь-сиг-пыжьян. При этом наибольшим варьированием ППК характеризуется чир, наименьшим - муксун. У других видов пределы варьирования различаются незначительно. Наиболее высокими размерными характеристиками ППК и ядра, а также диапазоном их варьирования отличались особи тугуна; им уступали предличинки чира, а у пеляди и муксуна средние показатели почти не различались. Ядерно-цитоплазматическое отношение и его варьирование были наименьшими у муксуна, тогда как у остальных исследованных видов оно имело близкие значения (табл. 8).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беспоместных, Галина Николаевна, Тюмень

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984 247 с.

2. Акимова Н.В., Рубан Г.Н. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых при антропогенном водействии // Вопросы ихтиологии. 1988. Т.36. Вып.1. С.65-80.

3. Алтуфьев Ю.В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации//Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. №1. С. 135 -138.

4. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Шевелева Н.Н. Гистопатология поперечнополосатой мышечной ткани и печени осетровых // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. С. 157-171.

5. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Шевелева Н.Н. О гистопатологии мышечной ткани некоторых рыб Каспийского бассейна // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. 1989. С. 4-5.

6. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерной статистики // Вопросы ихтиологии. 1977. Т.17. Вып.5(106). С.862-878.

7. Белоусов И. Ю. Оогенез и особенности созревания яйцеклеток чира Goregonus nasus Pall, в естественном ареале и водоемах Севера-Запада РСФСР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.:ЛГУ. 1991. 17 с.

8. Белоусов И.Ю. Оогенез чира бассейна реки Оби // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1989. Вып.305. С.112-125.

9. Битюкова Ю.Е., Ткаченко Н.К., Чепурнов А.В. Термочувствительность калкана Psetta maeotica (Pallas) (Scophthalmidae) в период эмбрионального развития при искусственном выращивании // Вопросы ихтиологии. 1984.Т.24. Вып. 3. С.459-463.

10. Богданов В.Д. Морфологические особенности развитии и определитль личинок сиговых рыб р.Оби. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 54 с.

11. Богданов В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб нижней Оби: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.:ИПЭЭ РАН, 1997. 38 с.

12. Бондаренко О.М. Формирование генеративной системы и ее модификация экологическими факторами в раннем онтогенезе сиговых и осетровых рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тюмень, 2003. 22с.

13. Брусынина И.И., Смирнов Ю.Г., Добринская JT.A. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков нижней Оби // Изучение экологии водных организмов восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 3-19.

14. Бурлаков А.Б. Гормональная регуляция репродуктивной функции у икромечущих рыб. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.:МГУ. 2002. 48 с.

15. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В. А. Дистантные взаимодействия разновозрастных эмбрионов вьюна // Докл. РАН. 1999. Т.368. №4. С.562-564.

16. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантные волновые взаимодействия в раннем эмбриогенезе вьюна Misgurnus fossilis L. // Онтогенез. 2000. Т.31. №5. С.343-349.

17. Бурлакова Е.Б. Эффекты сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т. 64. № 5. С.425-431.

18. Буцкая Н. А. Роль температуры и фотопериода в половом цикле ерша Acerina cernua (L.) (Percidae) // Вопр. ихтиологии. Том 20. Вып. 5(124). 1980. С.849-858.

19. Валюшок Д.С. Изучение функциональной роли цитохрома b-типа в икре сиговых рыб // Тез. докл. IV Всесоюзн. совещ. по биол. и развед. сиговых рыб. Л., 1990. С.5-6.

20. Владимиров В.И. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость // Разнокачественность раннего онтогенеза. Киев: Наукова думка, 1974. С. 227-254.

21. Владимиров В.И. Критические периоды развития у рыб // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 6(95). С. 955-975.

22. Володин В. М., Гречанов И. Г. Влияние температуры на развитие половых желез и соотношение полов в потомстве одной пары производителей густеры (Blicca bjoerkna L.) (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 1985. Том 25. Вып. 4. С.639-646.

23. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Шихлярова А.И., Кузьменко Т.С. и др. Магнитные поля, адаптационные реакции и самоорганизация живых систем // Биофизика. 1996. Т.41. Вып. 4. С. 898-905.

24. Голант М.Б. Резонансное действие когерентных электромагнитных излучений миллиметрового диапазона волн на живые организмы // Биофизика. 1989. Т.34. Вып.6. С.1004-1014.

25. Горюнова А. И. Изменчивость темпа эмбриогенеза белого амура // Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 1(66). С.58-63.

26. Горюнова JI. И., Богданович М. В. Влияние пенициллина на развивающуюся икру рыб при кратковременном его воздействии // Биологическая, разнокачественность и рост некоторых видов сиговых и карповых рыб: Препринт. Свердловск: УПЦ АН СССР, 1981. С.38-46.

27. Гулидов М. В., Попова К. С. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупившихся зародышей плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от температуры инкубации // Вопр. ихтиологии. 1979. Т.19. Вып. 5(118). С.868-873.

28. Данильченко О.П. Процессы приспособления и регуляции у моллюсков иэмбрионов рыб при изменении среды // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука. 1983. С. 103-112.

29. Данильченко О.П. Чувствительность эмбрионов рыб к действию токсических веществ //Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 3. С. 518-527

30. Данильченко О.П., Строганов Н.С. Оценка токсичности веществ, спускаемых в водоемы, для раннего онтогенеза рыб // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 2. С.346-355.

31. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных // М.: Наука, 2001. 211 с.

32. Емельянова Н. Г., Макеева А.П. Влияние температуры на состояние превителлогенных ооцитов некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологии, 1988. Том 28.Вып. 3. С.446-452.

33. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1986.248 с.

34. Захарова Н.И. Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели Salmo gairdneri (Rich.) при различном температурном режиме и рентгеновском облучении: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.,ЛГУ. 1984. 17 с.

35. Захарова Н.И., Чмилевский Д.А Влияние пониженной температуры на развитие гонад радужной форели (Salmo gairdneri). Воздействие на рыб в возрасте 5,5 месяца после вылупления // Изв. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 229. С. 95-104.

36. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количетвенную биологию: Учебное пособие / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

37. Игумнова JI.B. Влияние перепадов температуры на зародышевое развитие белуги Huso huso (L.) и севрюги Acipenser stellatus Pallas (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии, T.25, Вып.З, 1985.

38. Илларионов В.Е. Медицинские информационно-волновые технологии. М.: ВЦМК «Защита», 1998. 52 с.

39. Информационный бюллетень. Содержание нефтяных углеводородов в рыбе. О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1998 году. Ханты-Мансийск, 1999. 153 с.

40. Казначеев В.П., Михайлова Л.И. Сверхслабые излучения в межклеточных взаимодействиях. Новосибирск: Наука, 1981. 144 с.

41. Касимов Р.Ю., Крючков В.И. Оплодотворяемость икры и развитие зародышей осетровых рыб при нефтяном воздействии // Тезисы «IV Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб» (28-30 сентября). Мурманск, 1988. С.126-127.

42. Князева Н.С. Содержание нефтяных углеводородов в тканях рыб // Комплексная оценка рыбохозяйственных водоемов Ханты-Мансийского автономного округа в 2002 г. Отчёт о НИР Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Ханты-Мансийск, 2003. 71 с.

43. Копанев В.И., Власов В.В. Общие закономерности развития реакции организма на внешние воздействия // Изв. АН СССР. Сер. биологич. 1982. №1. С. 44-55.

44. Костомарова А.А. Вьюн Misgurnus fossilis L. // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С.308-323.

45. Кох В., Банк О., Йене Г. Рыбоводство. -М.: Пищ. пром-сть, 1980. 216с.

46. Кошелева В. В., Новиков М. А., Мигаловский И. П. Влияние буровых растворов на эмбриогенез радужной форели // Онтогенез. 1994. Т. 25. № 5. С.44-52.

47. Кошелева В.В., Мигаловский И.П. Развитие воспроизводительной и кроветворной систем у сига-пыжьяна на ранних стадиях онтогенеза // Тезисы «IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб» (28-30 сентября). Мурманск, 1988. С.154-156.

48. Кузин A.M. Электромагнитная информация в явлении жизни // Изв. РАН. Сер.биологич. 1997. №2. С.154-157.

49. Лаврова Т. В., Чмилевский Д.А. Влияние повышенной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters) // Изв. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 259. С.134-143.

50. Лебедева О. А. Влияние температурного фактора на ранние этапы онтогенеза сиговых рыб. // В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб, 4.2. Астрахань, 1979. С.124-125.

51. Лебедева О. А. Развитие икры и личинок // Пелядь Coregonus peled (Gmelin,1788): систематика, морфология, экология, продуктивность. / Решетников Ю.С. и др. М.: Наука, 1989. С.211-228.

52. Лебедева О. А. Развитие икры и личинок пеляди // Сб.научн.тр. ГосНИОРХ. 1985. Т.236. С. 74-85.

53. Лебедева О. А., Мешков М. М. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза у радужной форели (Salmo irideus Gib.) в зависимости от температуры // Изв. ГосНИОРХ, 1969. Т.68. Т.136-155.

54. Лебедева О.А., Мешков М.М. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза снетка и щуки в зависимости от температуры // В кн.: Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.:Наука, 1968. С.83-97.

55. Лебедева О.А., Мешков М.М. Индивидуальная изменчивость некоторых видов сиговых рыб на этапе вылупления // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука, 1980. С.114-131.

56. Леднев В.В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных и переменных магнитных полей // Биофизика. 1996. Т. 41. Вып.1. С.224-232.

57. Лукин А.А. Шарова Ю. Н. Патологии микроструктуры генеративных органов самок сига Coregonus lavaretus оз. Имандра // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. №1. С.114-120.

58. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пищ.пром-сть, 1983.320 с.

59. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: Агропромиздат. 1987. 240 с.

60. Мамонтов А. М. О режиме инкубации икры байкальского омуля на рыбоводных заводах оз. Байкал // В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. С.215-216.

61. Микулин А.Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: ВНИРО. 2000. 232с.

62. Миронов О. Г., Гордина А. Д., Руднева И. И., Муравьева И. П., Гавенаускайте Т. Л. Воздействие тяжелых нефтяных фракций на развивающуюся икру желто-красной собачки Blennius sanguinolentus // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып.4. С. 169-171.

63. Михайлова JI. В. Исследование возможности образования комплекса водорастворимой фракции нефти с белками крови и печени карпа Cyprinus carpio L. (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 3. С.519-521.

64. Моисеенко Т.И., Лукин А.А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. Вып. 4. С. 535547.

65. Московченко Д.В., Валеева Э.И. Исследование состава донных отложений рек бассейна нижней Оби (в пределах Ханты-Мансийского автономного округа) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 2. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2001. С.138-142.

66. Мосягина М.В. Развитие стероидсекреторных клеток в гонадах круглоротых и рыб в раннем онтогенезе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С-Пб.: ГосНИОРХ, 2006.21 с.

67. Мосягина М.В. Стероидсекретирующие клетки в гонадах радужной форели Oncorhynchus mykiss в период дифференцировки пола // Цитология. 1998. Т.40. №2/3. С Л 47-151.

68. Мосягина М.В., Кузнецова И.В., Зеленников О.В., Гарлов П.Е. Морфофункциональный анализ состояния стероидсекреторных клеток гонад молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в норме и при действии эстрадиола // Цитология. 2003. Т.45. №5. С.450-455.

69. Мухин В. А., Новиков В. Ю., Мухина И. Н. Влияние температуры воды на смертность молоди атлантического лосося Salmo salar в раннем онтогенезе в условиях искусственного разведения // Вопр. ихтиологии. 2003 Т.43. № 1. С. 136-138.

70. Новиков В.В. Электромагнитная биоинженерия // Биофизика. 1998. Т.43. С. 588-593.

71. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.1. М.: Мир, 1986. 328 с.

72. Пак И.В. Цитогенетический подход оценки стабильности развития природных популяций // Онтогенез. 2004. Т. 35. №1. С.37-40.

73. Персов Г. М. Изменения в темпе развития гонад у тихоокеанских лососей в ходе их эволюции // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.:Наука. 1968. С.66-83.

74. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. JL: ЛГУ, 1975. 149с.

75. Персов Г.М., Баюнова Н.Н. Развитие половых желез у молоди семги после облучения // В кн. Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.:ЛГУ, 1975. С. 33-49.

76. Пичугин В.Ю., Солодилов А.И., Энговатов В.В. Влияние слабых импульсных магнитных полей на радиационные нарушения в организме // Проблемы противолучевой защиты. М., 1998 а. С. 57-58.

77. Пичугин В.Ю., Солодилов А.И., Энговатов В.В. Модифицирующее влияние слабых импульсных магнитных полей на свойства питьевой воды // Проблемы противолучевой защиты. М., 1998 б. С. 59.

78. Пресман А.С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. 1968. 288 с.

79. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. пособие. М.: Издательский центр «Академия», 2004. 416 с.

80. Раис Р.Х., Гуляева Л.Ф. Биологические эффекты токсических соединений (Курс лекций) Новосибирск, 2003.

81. Решетников Ю. С., Лукин А.А. Современное состояние разнообразия сиговых рыб Онежского озера и проблемы определения их принадлежности // Вопр.ихтиологии, 2006. Т.46, № 6. С. 732-746.

82. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

83. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

84. Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю. Нелинейная организация субклеточных систем условие отклика на слабые электромагнитные воздействия // Биофизика. 1996. Т.41. Вып.2. С. 428-432.

85. Романов А.А., Шевелева Н.Н. Нарушения гонадогенеза у каспийских осетровых // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 5. С. 176-180.

86. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит-ра. 1953. 718 с.

87. Руднева И. И., Залевская И. Н. Личинки атерины (Atherina hepsetus L.) как биоиндикаторы загрязнения прибрежных акваторий Черного моря // Экология. 2004. № 2. С. 107-112.

88. Руднева И.И. Ответные реакции морских животных на антропогенное загрязнение Черного моря. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000. 55 с.

89. Руднева И.И., Залевская И.Н., Шайда В.Г. Действие полихлорированных бифенилов на личинок атерины Atherina hepsetus // Вопр. ихтиологии. 2003. Т.43. № 2. С. 272-276.

90. Руднева И.И., Чесалина ТЛ., Кузьминова Н.К. Ответные реакции черноморской кефали на загрязнение мазутом // Экология. 2000. № 4. С. 304306.

91. Рязанцева М.В., Сакун О.Ф. Половые клетки и развитие гонад карпа Cyprinus carpio L, В раннем онтогенезе // Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. Вып. 3(122). С.524-533.

92. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35. Вып. 2. С.182-188.

93. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме М.: Медгиз, 1960. 181 с.

94. Селюков А.Г. Ранний гаметогенез пеляди Coregonus peled (Gmelin) // Вестник ЛГУ. 1985. № 17. Вып.З. С.26-32.

95. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. I. Половые циклы пеляди Coregonus peled II Вопросы ихтиологии. 2002 а. Т.42. №1. С. 85-92.

96. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun II Вопросы ихтиологии. 2002 б. Т.42. №2. С. 225235.

97. Селюков А.Г. Состояние воспроизводительной системы и печени рыб в условиях интенсивного загрязнения бассейна Оби // Тезисы докладов I Всероссийского Конгресса ихтиологов. Астрахань, 1997.

98. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей в раннем онтогенезе тугуна Coregonus tugun (Pallas) в условиях хронического нефтяного загрязнения // Экология. 2006. №5. С.365-371.

99. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Исаков П.В. Видоспецифическая резистентность молоди сиговых рыб (Coregonidae) к нефтяному загрязнению // Труды Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2004 а. Т.З. С. 62-63.

100. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Селюкова Г.П. Экологическя пластичность морфологических признаков в раннем онтогенезе сиговых рыб (Coregonidae) Обь-Иртышского бассейна // Вестник ТюмГУ. 2005. № 5. С.163-173.

101. Селюков А.Г., Бондаренко О.М., Вторушин М.Н., Беспоместных Г.Н. Коррекция сверхслабыми магнитными полями генеративной функции у сигов-планктофагов в постэмбриональном онтогенезе // Вестник ТюмГУ. 2003. №2. С.53-61.

102. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Морфофункциональные трансформации в раннем онтогенезе иртышской стерляди под влиянием слабых магнитных полей // Вестник ТюмГУ. 2000 б. № 3. С. 193-205.

103. Селюков А.Г., Елькин В.П., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Использование технологий нового поколения для повышения морфобиологического статуса пеляди за пределами естественного ареала // Вестник ТюмГУ. 2000 а. № 3. С. 183-193,

104. Сергиенко JI.J1. Биологические основы совершенствования заводского воспроизводства сиговых рыб. Автореф. дис. . канд. биол. наук. С-Пб., 1995. 19 с.

105. Солодилов А.И. Патент № 2155081. Способ обработки вещества магнитным полем и устройство для его осуществления. М., 2000.

106. Солодилов А.И. Патент № 2162736. Способ катализа реакций. М., 2001.

107. Травкина Г.JI. Влияние гормонов гипофиза и повышенной температуры на пополнение фонда ооцитов у ерша, Acerina cernua (L) // ДАН СССР. 1971. Т. 201. №4. С.1006-1009.

108. Тыонг Ф.М. Исследование плодовитости и роста Tilapia mossambica Peters после воздействия лучами Рентгена в малых дозах Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1970. 18 с.

109. Уварова В.И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. С. 18-26.

110. Уварова В.И. Современное состояние уровня загрязнения воды и грунтов некоторых водоемов Обь-Иртышского бассейна // Сб.научн.трудов ГосНИОРХ. Л.: 1989. Вып.305. С.23-33.

111. Федорова Г.В. Перестройка рыбного населения Ладожского озера под воздействием загрязнения и антропогенного эвтрофирования // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. Вып.2. С. 272-275.

112. Халько В.В., Таликина М.Г. Сравнительная характеристика преднерестового состояния гонад репродуктивных изолятов фитофильных рыб Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1993.Т. 33. №2. С.241-247.

113. Цой P.M., Пак И.В., Зак Т.С. Способ повышения жизнеспособности и продуктивности рыб путем обработки зрелых спермиев и яйцеклеток растворами ПАБК. Авторск.свид-во №1269770. 1985.

114. Чеботарева Ю. В., Изюмов Ю. Г., Таликина М. Г. Некоторые особенности картины крови сеголеток плотвы Rutilus rutilus после воздействия токсикантов на спермин производителей // Вопр. ихтиологии. 2003. Т.43, №5. С.711-715.

115. Чеботарева Ю. В., Савоскул С. П., Савваитова К. А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. № 2. С.217-223.

116. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самцов рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 5. С. 653-659.

117. Чернокожева И.С., Чмилевский Д.А. Анализ теплоустойчивости тиляпий первого поколения после воздействия пониженной температуры на самок с гонадами третьей стадии зрелости // Изв. РАН. Сер. биологич., № 4, 1993. С.535-541.

118. Черняев Ж.А. Воздействие температурного и светового факторов на эмбриональное развитие сиговых рыб Байкала // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. М.: Наука. 1984. С. 97-119.

119. Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 1982. 127с.

120. Черняев Ж.А. О возможности развития икры сиговых рыб в переохлажденном состоянии «пагона» // Биологические проблемы Севера. Магадан. 1971. №42. С.67-73.

121. Черняев Ж.А. Эколого-физиологические особенности размножения и развития сиговых рыб: Автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1990. 46 с.

122. Черняев Ж.А., Арцатбанов В.Ю. Особенности пигментации икры сиговых рыб //Сб. науч. тр. «Биология сиговых рыб». -М.: Наука, 1988. С. 150-160.

123. Черняев Ж.А., Арцатбанов В.Ю., Микулин А.Е., Валюшок Д.С. Цитохром «о» в икре сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. Т.27. Вып.5. С.867-869.

124. Чесалина Т.Л., Руднева И.И., Кузьминова Н.С. Токсическое действие соляра на молодь черноморской кефали-остроноса Liza saliens // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40. Вып.З. С.429-432.

125. Чмилевский Д. А. Влияние рентгеновского облучения на оогенез тиляпии. V. Облучение рыб в возрасте 100 суток // Онтогенез. 1998. Т.29. № 3. С. 188194.

126. Чмилевский Д. А., Иосифова Т. Е. Морфология и динамика числа половых клеток в раннем онтогенезе мозамбикской тиляпии // Цитология. 1999. Т.41. №2. С.135-139.

127. Чмилевский Д. А., Каменева Т. О. Оогенез мозамбикской тиляпии. I. Гонии и ооциты ранней профазы мейоза // Цитология. 2000. Т.42. № 9. С.896-902.

128. Чмилевский Д.А. Влияние лучей Рентгена на оогенез тиляпии. I. Облучение личинок в возрасте 6 суток // Радиация и проблемы размножения и роста рыб. Л., 1978. С.21-36.

129. Чмилевский Д.А. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters). Воздействие на рыб в возрасте 22 суток после вылупления // Вопр. ихтиологии. 1994. Т.34. №5. С.675-680.

130. Чмилевский ДА. Влияние рентгеновских лучей на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters). Облучение рыб в возрасте 20 суток после вылупления // Онтогенез. 1985. Т.4. С.416-420.

131. Чмилевский ДА. Оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters) при повышенной температуре // Первый конгресс ихтиологов России. Сб. научн. тр. 1997. М.: Изд-во ВНИРО. С.260.

132. Чмилевский Д.А., Лаврова Т.В. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters) // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 1.С. 76-84.

133. Чмилевский ДА., Лаврова Т.В. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters) с целью стимуляции их роста // Вопр. ихтиологии. 1993. Т.ЗЗ. Вып.5. С. 732-735.

134. Шапошникова Г.Х. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 5(88). С. 749-768.

135. Шарова Ю.Н., Лукин А.А. Система воспроизводства сига Coregonus lavaretus в условиях многофакторного загрязнения // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40. Вып. 3. С.425-428.

136. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36. № 2. С. 229-238.

137. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.:Высшая школа, 1985.328 с.

138. Щербаков Н.А. Морфологические изменения, развивающиеся в органах рыб при привыкании к токсическим веществам // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука. 1983. С. 113-116.

139. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области //Тюменский областной комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов. Тюмень, 1996. 165 с.

140. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 1997. 165 с.

141. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 1998. 216 с.

142. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 1999. 165 с.

143. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 2000. 201 с.

144. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 2001. 192 с.

145. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 2002. 152 с.

146. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюменский обл.департамент охр.окр.среды и природных ресурсов. Тюмень, 2003. 212 с.

147. Экология Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень: СофтДизайн. 1997. 288 с.

148. Ames В., Gold L.S. Environmental pollution, Pesticides, and Prevention of Cancer: Misconceptions // FASEB J. 1997. Vol. 11. P. 1041-1052.

149. Batty R.S., Blaxter J.H.S. The effect of temperature on the burst swimming performance offish larvae// J. exp. Biol. 170. 1992. P. 187-201.

150. Braat A.K., Speksnijder J.E., Zivkovic D. Germ line development in fishes // Int. J. Dev. Biol. 43. 1999. P.745-760.

151. Bue, B. G., S. Sharr and J. E. Seeb. Evidence of damage to pink salmon populations inhabiting Prince William Sound, Alaska, two generations after the Exxon Valdez oil spill. Trans. Am. Fish. Soc. 1998.

152. Bue, B. G., S. Sharr, S. D. Moffitt, and A. Craig. Injury to salmon eggs and preemergent fry due to the T/V Exxon Valdez oil spill. In S.D. Rice, R.B. Spies, D.A. Wolfe, and B. A. Wright (Eds.). Exxon Valdez Oil Spill. 1996.

153. Colboren T, vom Saal F.S., Soto A.M. Developmental effects of endocrine-disrupting chemicals in wildlife and humans // Environ. Health. Perspect. 1993. Vol. 101. №5. P. 378-384.

154. Crandelf P.A., Gall G.A.E. The genetics of body weight and its effect on early maturity based on individually tagged rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 117. 1993. P.77-93.

155. Cronin M.A., Bickham J. W. A population genetic analysis of the potential for a crude oil spill to induce heritable mutations and impact natural populations. Ecotoxicology 7. 1998. P. 259-278.

156. Davis D.L., Bradlow H. Can environmental estrogens cause breast cancer? // Scientific American. 1995 (October). P. 144-149.

157. Eddy E.M. Germ plasm and the differentiation of the germ cell line. Int. Rev. Cytol. 436. 1975. P.261-276.

158. Gevers P., Dulos J., Schipper H. Timmermans L. P.M. Origin of primordial germ cells, as characterized by the presence of nuage in embryos of the teleost fish Barbus conchonius// Eur. J. Morphol. 30.1992. P.l95-204.

159. Hamaguchi S. A light and electron-microscopic study on the migracion of primordial germ cells in the teleost, Oryzias latipes // Cell Tiss. Res. 1982. V. 227. P.139-151.

160. Hamaguchi S. Sex differentiation of germ cells and their supporting cells in Oryzias latipes. 1992. http://bioll.bio.nagoya-u.ac.jp:8000/HamaguchiS92.html

161. Heintz, R., Rice S. D., Short J. W. Injury to pink salmon eggs and preemergent fry incubated in oiled gravel (Laboratory Study). Restoration Project 94191-2 Annual Report. Exxon Valdez Trustee Council, Anchorage, AK. 1995.

162. Ikenishi K. Germ plasm in Caenorhabditis elegans, Drosophila and Xenopus. // Dev. Growth Differ. 40. 1998. P. 1-10.

163. Kolanczyk R.C., Schmieder P.K. Rate and capacity of hepatic microsomal ring-hydroxylation of phenol to hydroquinone and catechol in rainbow trout // Toxicology. 2002. 176. №1-2. P. 77-90.

164. Li H., Drouillard K.G, Bennet E., Haffner G.D., Letcher R.J. Plasma-associated halogenated phenolic contaminants in benthic and pelagic fish species from the Detroit river// Environ. Sci. and Technol. 2003. 37. №5. P.832-839.

165. Lutz D. No Conception//The Sciences. 1996. Vol. 36. № 1. P. 12-15.

166. Maltby L., Forrow D. M., Boxall A. B. A., Calow P., Betton С. I. The effects of motorway runoff on freshwater ecosystems: 1. Field Study. Env. Toxand Chem.1995. 14:6. P.1079-1092.

167. McLachlan J.A., Environmental Arnold S.F. Estrogens // American Scientist.1996. Vol. 84. P. 452-461.

168. Nieuwkoop P.D., Sutasurya L.A. Primordial germ cells in the chordates. Cambridge University Press. London. 1979.

169. Popp F.-A., Chang J.J. The fisical background and the informational character of biophoton emission // Biophotons. Dordrecht et al.: Kluwer Academic Publishers. 1998. P. 239-250.

170. Roy N. K., Stabile J., Seeb J. E., Habicht C. Wirgin I. High frequency of K-rasmutations in pink salmon embryos experimentally exposed to Exxon Valdez oil. Environ Toxicol Chem. 1999.18(7). P. 1521-1528.

171. Selyukov A.G., Bespomestnykh G.N. Species-specific resistance of young coregonids to the effects of oil // IX Intern. Sympos. Biol, and Manag. of Coregonid fishes. Poland, Olsztyn. 2005. P. 144.

172. Seydoux G., Dunn M.A. Transcriptionally repressed germ cells lack a subpopulation of phosphorylated RNA polymerase II in early embryos of Caenorhabditis elegans and Drosophila melanogaster. Development 1997. 124. P.2191-2201.

173. Seydoux G., Mello С. C., Pettitt J., Wood W. В., Priess J.R., Fire A. Repression of gene expression in the embryonic lineage of Caenorhabditis elegans. Nature. 1996.382. P.713-716.

174. Seydoux G., Strome S. Launching the germ line in Caenorhabditis elegans: regulation of gene expression in early germ cells. Development 1999.126/ P. 32753283.

175. Sharpe R.M., Skakkebaeck N.E. Are oestrogens involved in falling sperm counts and disorders of the male reproductive tract? // Lancet. 1993. Vol. 341. P. 1392-1395.

176. Smoker, W. W., P. A. Crandell, P. Malecha and I. Wang. Genetic analysis of development mortality in oiled and unoiled lines of pink salmon. Juneau Center, School of Fisheries and Oceans. University of Alaska, Fairbanks Alaska. SFOS-JCSFOS. 2000-03.

177. Timmermans L.P.M., Taverne N. Segregation of primordial germ cells, their numbers and their fates during early development of Barbus conchonius L.(Ciprinidea, Teleostei). A study with 3H-thimidine incorporation // J. Morphol. 1989. V.202. P. 225-237.

178. White P.A., Robitaille S., Rasmussen J.B. Heritable reproductive effects of benzoa.pyrene on the fathead minnow (Pimephales promelas). Environ.Toxicol. hem. 1999. 18(8). P. 1843-1847.

179. Williamson A., Lehmann R. Germ cell development in Drosophila Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1996.12.365-391.

Информация о работе

Беспоместных, Галина Николаевна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы