Изменение видового разнообразия и экология паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища

Петухов, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение видового разнообразия и экология паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Изменение видового разнообразия и экология паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища"

На правах рукописи

Петухов Алексей Николаевич

ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ МЕТАНЫ РЫБ ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена в Костромском государственном университете им. Н.А. Некрасова.

Научные руководители:

доктор биологических наук Барышев А.А. доктор биологических наук Жохов А.Е.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Гробов О.Ф. кандидат биологических наук Валовая М.А.

Ведущее учреждение:

ФГУП "Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства" (ВНИПРХ).

Зашита диссертации состоится « » 2003 года в

^ часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан « 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Барсова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. Зарегулирование Волги привело к существенной перестройке качественного и количественного состава ее биоценозов. Широкое распространение получили лимнофильные виды гидробионтов, в то время как реофильные оказались угнетены или исчезли. Изменились видовой состав и численность паразитов в данной экосистеме (Столяров, 1961; Бауер, 1963). Это в полной мере относится и к паразитическим Metazoa рыб Горьковского водохранилища (Изюмова, 1977). Создание системы каналов привело к появлению видов-вселенцев, ранее не отмеченных на данном отрезке Волги (Жохов, Пугачева, 2001). Изменение уровенного режима и скорости течения способствовало развитию гельминтов, имеющих эпизоотическое и эпидемиологическое значение (Бауер, Столяров, 1958).

Горьковское водохранилище является пограничным водоемом между Верхней и Средней Волгой. Оно обладает значительной протяженностью и имеет неоднородные в гидрологическом и гидробиологическом отношении участки. Через него происходит обмен видами-вселенцами между водоемами Верхней и Средней Волги. Данные, освещающие эпизоотологическую и эпидемиологическую ситуацию на водоеме, носят отрывочный характер. Поскольку Горьковское водохранилище протекает по территории четырех областей, а на его берегах располагаются крупные города, в т.ч. областные центры, эпидемиологическое значение данного водоема трудно переоценить.

Работа проводилась в рамках федеральной программы «Возрождение Волги».

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования состоит в изучении изменения видового разнообразия паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища за многолетний период и выяснении экологических особенностей заражения рыб лимнофильными эктопаразитами, а также видами гельминтов, имеющих эпидемиологическое и эпизоотическое значение.

В соответствии с этой целью ставились следующие задачи:

1. Установить видовой состав фауны гельминтов и паразитических ракообразных доминантных видов рыб Горьковского водохранилища.

2. Проанализировать изменения, произошедшие в фауне паразитических Metazoa за многолетний период.

3. С помощью паразитологических меток выявить локальные стада в популяции леща Горьковского водохранилища.

4. Выяснить экологические особенности заражения леща Горьковского водохранилища паразитическими ракообразными и пиявками.

5. Установить экологические особенности заражения рыб Горьковского водохранилища лигулидами и выяснить эпидемиологическую ситуацию по дифиллоботриозу рыб.

Научная новизна. Впервые выяснены качественные и количественные изменения в составе фауны паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища, произошедшие за многолетний период. На основании анализа паразитологических данных впервые установлено цяг|иц|-|р rrpyv ni гк_ рщ

леща, обитающих, соответственно, в среднем речном \

чМёШ^ШЩ

БИБЛИОТЕКА С. Петербург

ОЭ

И в

Костромском расширении. Впервые установлены характер распределения по водоему инвазии леща ракообразным 7>асйе//сше5 таси1аШ. Впервые на данном участке ареала установлены возрастная динамика встречаемости у леща СаврюЬёеПа /аёе]ем>1, Т. тасиШш (вселенцы) и Е^аяИш $1еЬо1(И, а также сезонная динамика заражения С. и Е. ягеЪоЫи Впервые установлено

распределение численности Т. тасиШш, Е. ыеЬоЫх и С. /ас1е]еш в возрастном ряду леща. Впервые комплексно выявлен характер распределения лигулидной инвазии на верхнем и среднем участках Горьковского водохранилища и в Костромском расширении. Впервые для Горьковского водохранилища установлена возрастная динамика заражения леща ремнецами на верхнем и среднем участках и распределение численности лигулид в возрастном ряду рыб.

Положения, выносимые на защиту.

1. В ходе анализа многолетних данных отмечено снижение видового разнообразия паразитических МеГагоа. Увеличилась численность лимнофильных и эврибионтных паразитов, тогда как некоторые реофильные виды выпали из состава паразитофауны. Отмечены высокие показатели заражения рыб паразитами-вселенцами.

2. Согласно паразитологическим данным на среднем речном участке водохранилища и в Костромском расширении можно выделить два локальных стада леща.

3. Зараженность лещей ТгаскеИа$1ев тасиШш и СаърюЪйеИа /а(]е]еш1 увеличивается с возрастом хозяев и достигает максимума у самых крупных рыб, показатели инвазии Е^аяНш з1еЬоШ максимальны у средневозрастных рыб. Максимальной численности Е. меЬоМ'г и С. /ас1е]ем>1 достигает в возрастной группе хозяина, обладающей наибольшей ихтиомассой, а Т. тасиШш - в наиболее многочисленной группе рыб. По направлению от верхних участков водохранилища к нижним показатели заражения лещей Т. тасиШш увеличиваются. Е. з1еЬо1сИ в Горьковском водохранилище в течение года имеет две генерации. Массовое заражение лещей С. /айв]ем/1 и Е. з1еЪо1сИ приходиться соответственно на июнь и июль.

4. Зараженность лещей лигулидами увеличивается по направлению от верхних участков водохранилища к нижним. Наиболее заражены лигулидами лещи размерной группы 131-160 мм. Наибольшей численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб. Средний участок водохранилища характеризуется относительно высокими показателями заражения лещей старших возрастных групп.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные в ходе исследования данные позволяют дополнить общую картину многолетней динамики паразитофауны рыб в водохранилищах Центральной России и уточнить видовое разнообразие паразитических Ме1агоа в Горьковском водохранилище. Материалы, касающиеся определения по паразитологическим меткам локальных стад, а также спектра питания рыб, могут быть использованы при проведении ихтиологических исследований. Результаты изучения заражения рыб лимнофильными эктопаразитами позволяют установить экологические особенности этих инвазий на данном участке ареала. Материалы, освещающие эпидемиологическую и эпизоотическую ситуацию, могут быть

использованы медицинской и ветеринарной службами, а также рыбодобывающими организациями с целью профилактики антропозоонозов и гельминтозов рыб в данном водоеме. Впервые выявлена избирательность вылова электротралом зараженных лигулидами лещей старших возрастных групп, что следует учитывать при оценке эпизоотологической ситуации на водоемах.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-практической конференции «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2000), XXYII Межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт Петербург, 2000), Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона» (Тверь, 2000), XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), конференции посвященной памяти д.б.н. Б.И. Купермана «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 листах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав и выводов. Работа иллюстрирована 26 таблицами и 28 рисунками. Библиографический указатель содержит 200 источников, в том числе 11 иностранных авторов.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 научных работ, которые отражают основное содержание диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Обзор литературы

Историю изучения паразитов рыб Горьковского водохранилища можно разделить на два этапа. К первому относятся исследования паразитофауну рыб Волги на месте будущего водохранилища, ко второму - исследования непосредственно паразитов водохранилища. Изучение паразитов рыб Волги (в районе г. Костромы) впервые было начато Быховским (1929) еще в 1920-х годах. Следующее фаунистическое исследование ихтиопаразитов в районе предполагаемого водохранилища проведено Столяровым (1955) в 1943 году. В 1955 году, непосредственно перед наполнением водохранилища, паразитофауну рыб исследовали Изюмова и Шигин (1958).

В первый год существования водохранилища фауна ихтиопаразитов изучалась Барышевой (1960). Во второй год существования водохранилища изучение паразитофауны было продолжено Барышевой, Владимировым и Изюмовой (1963). С 1956 по 1959 гг. изучение формирования гельминтофауны Горьковского водохранилища проводилось кафедрой зоологии беспозвоночных Горьковского государственного университета (Миронов, 1960, Данилов, Прокофьева, 1960). Последующие исследования были направлены на установление эпизоотической и эпидемиологической ситуации на Горьковском водохранилище. (Парухин, Трускова, 1964; Парухин, Каминченко, 1965; Изюмова, 1958; Романов, 1960; Соколов, 1964; Ефремова, Ромадина, 1968). Изучение фауны и экологии ихтиопаразитов в первой половине 1970-х гг. продолжилось лишь в отношении некоторых промысловых видов (Изюмова, 1977а; Тимошечкина, 1978; Маштаков, 1980; Изюмова и др., 1982; Изюмова и

др., 1988). Исследования, проведенные в 1980-1990 гг., были преимущественно направлены на изучение жаберного паразитоценоза леща, главным образом дактилогирид (Изюмова, Жарикова, 1984; Изюмова, Жарикова, 1990; Изюмова, Жарикова, 1993; Жарикова и др., 1995; Жарикова 2000; Жарикова, 2001).

2. Материал и методы исследований

За период с 1999 по 2002 гг. на наличие паразитических Metazoa нами обследовано 3472 экз. рыб 15 видов: лещ - 2546 экз., плотва - 278, густера - 159, синец - 47, язь - 15, чехонь - 5, белоглазка - 7, красноперка - 3, линь - 5, уклейка - 97, щука - 95, окунь - 112, ерш - 72, судак - 28 и налим - 3, выловленных в Горьковском водохранилище. Район исследований охватывал верхнюю половину водохранилища в пределах Ярославской и Костромской областей. Рыбу добывали при помощи донного и электрического (ЭЛУ-6) тралов, а так же сетями и неводом. Для оценки роли птиц в распространении лигулеза рыб вскрыты кишечники у 51 экз. сизых чаек (Larus canus), добытых в районе г. Костромы.

Исследования рыб проводили методами полного и неполного паразитологических вскрытий согласно методикам, изложенным в руководствах Гусева (1983), Быховской-Павловской (1985), а также «Методическим указаниям по определению возбудителей гельминтозов в пресноводных рыбах» (1999). Определение паразитов произведено по Определителю паразитов пресноводных рыб СССР, Ч. 2, Т. 2-3 (1985-1987).

Из статистических параметров определялась встречаемость паразита в % и ее ошибка (E±SE), индекс обилия и его ошибка (M±SE), средняя интенсивность инвазии с ошибкой (для патогенных форм), а также пределы интенсивности инвазии. Достоверность различий индекса обилия паразитов оценивали с помощью критерия Манн-Уитни U-test, встречаемость паразитов оценивали по критерию Фишера с поправкой Йетса (метод таблиц 2x2) (Закс, 1976).

Для оценки видового разнообразия применяли коэффициент Жаккара, индексы доминирования Бергера-Паркера и Симпсона (Мэгарран, 1992). Для оценки значимости различий индексов применен t-критерий Стьюдента. Расчеты произведены с использованием программ Excel 2000 и Statistica v. 5.

3. Характеристика района исследований

Горьковское водохранилище расположено в верхнем течении р. Волги. Его наполнение происходило с 1955 по 1957 гг. Оно характеризуется следующими параметрами: протяженность - 434 км, средняя глубина - 6,4 м, наибольшая ширина - 14 км. В водохранилище обитает 35 видов рыб. В промысловой ихтиофауне преобладают продуктивные виды бентофагов (лещ, плотва) и хищников (щука, судак). (Кожевников, Лесникова, 1975).

По характеру гидрологического режима и морфометрии в Горьковском водохранилище выделяют четыре отдела: верхний речной, Костромское расширение, средний речной и нижний приплотинный (рис. 1).

Верхний речной участок занимает отрезок от плотины Рыбинской ГЭС до Южного канала (соединение Костромского расширения с Волгой) - это зона выклинивания подпора. Площадь участка 15.4 тыс. га (Кожевников, Лесникова

1975).

Костромское расширение образовалось в результате затопления Костромской низменности, и характеризуется довольно сложной конфигурацией и малыми глубинами. Площадь расширения составляет 26 тыс. га (Кожевников, Лесникова 1975).

Средний речной участок водохранилища расположен на отрезке Волги от Костромского расширения до р. Елнать. Площадь его 30.2 тыс. га. На данном участке производит сброс теплых вод Костромская ГРЭС, расположенная в районе г. Волгореченск (Кожевников, Лесникова 1975).

Нижний приплотинный участок водохранилища включает в себя акваторию от р. Елнать до плотины ГЭС (г. Городец). Площадь ее 90 тыс. га. Течение воды здесь практически отсутствует, проточность наблюдается лишь во второй половине зимы при сработке уровня воды (Кожевников, Лесникова 1975).

4. Систематический обзор фауны паразитических М^агоа доминантных рыб Горьковского водохранилища

В ходе обследования 3472 экз. рыб 15 видов, выловленных в Горьковском водохранилище, обнаружено 73 вида паразитических Metazoa, в том числе 67 видов гельминтов, 4 вида паразитических ракообразных и 2 пиявок (табл. 1). Среди гельминтов наиболее многочисленная группа - моногенеи (25 видов), трематоды представлены 20 видами, цестоды - 10, нематоды - 9, скребни - 2 и аспидогастры - 1 видом.

Анализ собранного материала показывает, что фауна паразитических Мегаюа Горьковского водохранилища относится к двум фаунистическим комплексам: бореально-равнинному и арктическому пресноводному. Первый включает две экологических группировки - палеарктическую и понто-каспийскую. При этом установлено, что к палеарктической экологической

группировке бореально-равнинного комплекса относится 42 вида паразитических МеКяоа (57.53 %), к понто-каспийской - 28 видов (38.36 %), а к арктическому пресноводному комплексу - только 3 вида (4.11 %).

Таблица 1.

Список паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища

Паразиты Виды рыб

1 2

Dactylogyrus auriculatus лещ

D. falcatus лещ

D. wunderi лещ

D. zandti лещ

D. chranilowi синец

D. amphibothrium ерш

D. sphyrna густера

D. difformis густера

D. alatus густера

D. minor густера

D. cornu густера, плотва

D. nanus густера, плотва

D. similis густера, плотва

D. crucifer плотва

D. fallax плотва

D. ramulosus плотва

D. robustus язь

D. tuba язь

Ancyrocephalus per саг окунь

A. paradoxus Судак

Tetraonchus monenteron Щука

Diplozoon paradoxum Лещ

Paradiplozoon bliccae Густера

P. sapae Белоглазка

P. homoion Плотва

Caryophyllaeus laticeps Лещ

Caryophyllaeides fennica плотва, синец

Triaenophorus nodulosus щука; larva: окунь, щука

Eubothrium rugosum Налим

Diphyllobothrium latum larva: щука, налим, окунь, ерш

Ligula intestinalis larva: лещ, густера, синец, плотва, уклейка

Digramma interrupta larva: лещ, густера

Proteocephalus cerunae Ерш

P. percae Окунь

P. torulosus Синец

Rhipidocotyle campanula судак, окунь; larva: язь

Продолжение таблицы 1.

1 2

Paracoenogonimus ovatus larva: лещ, плотва, синец, густера, язь, ерш, красноперка, чехонь, судак

Asymphylodora tincae линь

Allocreadium isoporum Bunodera luciopercae плотва ерш, окунь

Phyllodistomum angulatum судак

P. elongatum лещ, язь, синец

P.folium щука, окунь

P. pseudofolium ерш

Azygia lucii щука

Sphaerostomum bramae лещ, густера

S. globiporum язь

Diplostomum spp. larva: язь, лещ, синец, плотва, густера, окунь, щука, судак, ерш

D. volvens larva: окунь

Tylodelphys clavata larva: язь, лещ, синец, плотва, густера, окунь, щука, судак, ерш

Posthodiplostomum cuticola larva: плотва

P. brevicaudatum larva: щука, окунь

Ichthyocotylurus platycephalus larva: лещ, язь, густера

I. variegatus larva: окунь, судак, ерш

I. pileatus larva: плотва, синец

Aspidogaster limacoides плотва, густера, язь, лещ

Capillaria tomentosa язь

Camallanus lacustris щука, судак, окунь, язь

C. truncatus щука, судак, окунь, язь

Skarjabillanus tincae линь

Raphidascaris acus щука; larva: язь, лещ, синец, плотва, густера, окунь, судак

Hepaticola petruschewskii larva: судак

Philometra rischta лещ

Ph. ovata лещ, плотва, густера

Desmidocercella numidica larva: окунь

Acanthocephalus anguillae язь, лещ, густера, плотва

A. lucii ерш, окунь, щука, налим

Piscícola geómetra щука

Caspiobdella fadejewi лещ, густера, плотва, синец, язь, ерш

Achtheres percarum судак

Tracheliastes maculatus лещ

Ergasilus sieboldi лещ, судак, ерш, линь, щука, плотва, язь, густера, чехонь, красноперка

Paraergasilus rylovi лещ, густера

5. Встречаемость паразитических Metazoa у рыб Горьковского

водохранилища в зависимости от особенностей экологии хозяев

5.1. Паразитофауна отдельных видов рыб

Одним из важнейших факторов, обусловливающих встречаемость у рыб гельминтов, развивающихся со сменой хозяев, является интенсивность выедания промежуточных хозяев паразитов. Пищевые предпочтения у рыб различаются в зависимости от вида рыб, сезона года, возраста и количества пищевых объектов данной группы (Косарева H.A., 1965). Следовательно, и состав паразитоценоза рыб, в соответствии с вышеизложенным, будет существенно различаться (Изюмова, 1959). Не менее важным фактором, от которого зависит зараженность рыб личиночными формами гельминтов, является степень инвазии и плотность популяции окончательных хозяев паразитов (например, рыбоядных птиц) (Столяров, 1959).

Лещ - Abramis brama (L.)

Фауна паразитических Metazoa леща, относительно прочих исследованных рыб Горьковского водохранилища, наиболее разнообразна и представлена 23 видами. Высокая зараженность леща Caryophyllaeus laticeps (48.4 %) и Sphaerostomum bramae (48.6 %) характеризует его как типичного бентофага. По данным А.П. Гладких (1965) крупные лещи Горьковского водохранилища, помимо олигохет и моллюсков, питаются личинками тендипедит и ручейников. Об этом косвенно свидетельствует высокая зараженность рыб Raphidascaris acus (61 %). Нельзя не отметить высокие показатели встречаемости личиночных форм трематод (метацеркарий Diplostomum spp. (100 %), ¡chthyocotylurus platycephalus (92.5 %) и Paracoenogonimus ovatus (81.4 %)). Моногенеи представлены Dactylogyrus auriculatus, D. falcatus, D. wunderi, D. zandti и Diplozoon paradoxum, паразитические ракообразные - Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi и Paraergasilus rylovi, пиявки - Caspiobdella fadejewi.

Густера - Blicca bjoerkna (L.)

Паразитоценоз густеры складывается из 20 видов паразитических Metazoa. Анализируя данные гельминтологических вскрытий можно сделать вывод, что основным компонентом пищевого рациона густеры служит моллюск Dreissena polymorpha являющийся облигатным хозяином гельминта Aspidogaster limacoides, встречаемость которого в данной рыбе составляет 76.5 %. Как и в случае с лещём, у густеры наблюдается высокая встречаемость метацеркарий трематод: Paracoenogonimus ovatus - 100 %, Diplostomum spp. - 100 %, Ichthyocotylurus platycephalus - 68.7 %. Среди паразитов с прямым циклом развития наиболее часто встречаются моногенея Paradiplozoon bliccae (60 %) и паразитический рачек Ergasilus sieboldi (40 %).

Синец -Abramis ballerus (L.)

Фауна паразитических Metazoa синца представлена лишь 12 видами и характеризует его как типичного планктофага. О последнем свидетельствует зараженность рыб данного вида Proteocephalus torulosus (85.1 %) и Phyllodistomum elongatum (11.1 %). Встречаемость метацеркарий трематод, как и у других карповых рыб, достаточно высока: Diplostomum spp. (86.7 %), Paracoenogonimus ovatus (82.3 %). Показатели заражения паразитами с прямым циклом развития невелики, например Ergasilus sieboldi - 16.7 %.

Плотва - Rutilm rutilus (L.)

Паразитические Metazoa плотвы представлены 21 видом. В Горьковском водохранилище после появления в нем моллюска Dreissena polymorpha, также как и в Рыбинском (Жохов, Касьянов, 1994), произошло распадение ранее единой популяции плотвы на две экоморфы. В кишечниках моллюскоядной плотвы в большом количестве встречается Aspidogaster limacoides (100 %), облигатным хозяином которого служит Dreissena polymorpha. У растительноядной эктоморфы данный паразит не найден, однако обнаружены Caryophyllaeides fennica, Allocreadium isoporum, Philometra ovata, Acanthocephalus anguillae и Ligula intestinalis. Следует отметить высокие показатели заражения плотвы Raphidascaris acus (55.5 %), что, вероятно, говорит о высокой роли тендипедит и ручейников (наряду с D. polymorpha) в ее пищевом рационе. Обе экологические морфы значительно заражены метацеркариями трематод (Paracoenogonimus ovatus (100 %), Diplostomum spp. (100 %), Tylodelphys clavata (47.4 %)). Наиболее распространенным паразитом с прямым циклом развития оказался Paradiplozoon homoion (60 %).

Язь - Leuclscus idis (L.)

Видовое разнообразие паразитических Metazoa язя представлено 17 видами и свидетельствует об очень широком спектре питания данной рыбы. У язя, по сравнению с остальными обследованными рыбами, самый богатый по видовому разнообразию кишечный паразитоценоз: Sphaerostomum globiporum, Camallanus truncatus, Aspidogaster limacoides, Capillaria tomentosa и Acanthocephalus anguillae. Язь сильно заражен личинками Raphidascaris acus (66.7 %) и значительно инвазирован маритами Phyllodistomum elongatum (16.7 %). Как и в случае с другими видами карповых рыб, у язя наблюдается высокая встречаемость метацеркарий трематод: Paracoenogonimus ovatus - 50 %, Diplostomum spp. - 100 %, Ichthyocotylurus platycephalus - 83 %, Tylodelphys clavata - 83 %, Rhipidocotyle campanula — 37.5 %. Встречаемость паразитических ракообразных и пиявок на язе также достигает значительного уровня: Ergasilus sieboldi- 100 %, Paraergasilus rylovi-66.1 %, Caspiobdella fadejewi - 33.3 %.

Ерш -Acerina cemua (L.)

Фауна гельминтов и паразитических ракообразных ерша не отличается большим разнообразием и представлена 12 видами. Значительная встречаемость Bunodera luciopercae (76.7 %) и Phyllodistomum pseudofolium (20 %) свидетельствует о значительности роли моллюсков и планктонных ракообразных в спектре питания ерша. Высокие показатели инвазии отмечены в отношении метацеркарий трематод: Ichthyocotylurus variegatus - 100 %, Diplostomum spp. -* 86.7 %, Paracoenogonimus ovatus - 73.3 % и Tylodelphys clavata - 40 %. Среди паразитов с прямым циклом развития наиболее распространены ракообразное » Ergasilus sieboldi - 64 % и специфичная моногенея Dactylogyrus amphibothrium -23.8 %.

Окунь - Perca fluviatills (L.)

У окуня найдено 17 видов паразитов. На основании анализа гельминтологических данных можно сделать вывод, что основную часть пищевого спектра мелких окуней Горьковского водохранилища занимает зоопланктон. Об этом свидетельствует существенная зараженность рыб

Camallanus lacustris (77.3 %), С. truncatus (60 %), Bunodera lucioperca (40.9 %), присутствие T. nodulosus (larva), Proteocephalus percae и Diphyllobothrium latum. Крупные окуни питаются преимущественно рыбной пищей, о чем свидетельствует наличие у них Rhipidocotyle campanula, вторыми промежуточными хозяевами которого служат карповые рыбы. В значительной степени окунь заражен метацеркариями трематод: Tylodelphys clavata - 93.7 %, Diplostomum spp. - 50 %, D. volvens - 37.5 %, Posthodiplostomum brevicaudatum -43.75 % и Ichthyocotylurus variegatus - 70.6 %.

Судак - Luclopercae luciopercae (L.)

Видовое разнообразие паразитических Metazoa судака представлено 13 видами. Существенная зараженность судака трематодой Rhipidocotyle campanula (66.7 %) характеризует его как типичного рыбоядного хищника. Наличие Phyllodistomum angulatum (88.9 %), нематод Camallanus lacustris (66.7 %) и С. truncatus (56.2 %) объясняется, с одной стороны, питанием молодых судаков планктоном (Гладких, 1965), с другой - питанием крупных судаков рыбой, аккумулировавшей в себе данных паразитов. Следует отметить высокую зараженность рыб метацеркариями трематод: Paracoenogonimus ovatus - 100 %, Ichthyocotylurus variegatus - 100 %, Diplostomum spp. - 87.5 %, Tylodelphys clavata - 50 %. Высокие показатели встречаемости отмечены у ракообразного Achtheres percarum (33.3 %) и моногенеи Ancyrocephalusparadoxus (55.5 %).

Щука - Esox lucias (L.)

Паразитические Metazoa щуки представлены 14 видами. Гельминты кишечного паразитоценоза характеризуют ее как типичного рыбоядного хищника (Гладких, 1965), поскольку все паразиты, его составляющие, попали в щуку с резервуарными хозяевами - мелкой рыбой. В частности, Raphidascaris acus, экстенсивность инвазии которой составила у щуки 81.8 %, в значительной степени заражает карповых рыб, в том числе плотву и леща; Camallanus lacustris, С. truncatus и Triaenophorus nodulosus (larva) достаточно часто встречаются у окуня. Высокая степень зараженности щук Diphyllobothrium latum (24.7 %) так же обусловлена попаданием в пищу рыб резервуарных хозяев данной цестоды (окуня и ерша).

Встречаемость у шук метацеркарий трематод довольно высокая: Tylodelphys clavata - 66.7 %, Diplostomum spp. - 53.8 %, Posthodiplostomum brevicaudatum - 33.3 %. Среди паразитов с прямым циклом развития доминируют Ergasilus sieboldi - 100 % и Piscícola geómetra - 69.2 %.

5.2. Оценка сходства спектров питания карповых рыб по гельминтологическим

данным

Для оценки сходства пищевого спектра пяти видов карповых рыб (леща, густеры, плотвы, язя и синца) по гельминтологическим данным мы применили коэффициент Жаккара, и индекс доминирования Бергера-Паркера (его обратную величину), выражающего относительную значимость наиболее обильного вида (Мэггаран,1992). Статус вида в сообществе устанавливали в соответствии с гипотезой Хански (Hanski, 1982) по методу Буша и Холмса (Bush, Holmes, 1986; Stock, Holmes, 1987). При встречаемости 100-70 % вид считался основным (вид ядра сообщества), при встречаемости 70-40 % - второстепенным, при 40-1 % -

дополнительным.

Наибольшее сходство спектров питания по гельминтологическим данным (коэффициент Жаккара) наблюдалось в отношении плотвы и густеры (0.555), причем основным видом кишечного паразитоценоза этих рыб был Aspidogaster limacoides. Индексы Бергера-Паркера у густеры и плотвы также оказались близкими, соответственно 1.09 и 1.11.

Значительное сходство наблюдалось при сравнении видового состава гельминтов леща и густеры (0.545). Однако индекс доминирования у первого вида оказался значительно выше (2.13), что свидетельствует о более широком спектре питания леща. Так, у леща отсутствуют основные и отмечено три второстепенных вида гельминтов (Caryophyllaeus laticeps, Raphidascaris acus и Sphaerostomum bramae), в то время как у густеры обнаружен один доминантный вид, а второстепенные не выявлены.

В спектре питания плотвы и леща также наблюдалось некоторое сходство по видовому богатству гельминтов (0.417), причем один из второстепенных видов оказался общим (Raphidascaris acus). Однако индекс Бергера-Паркера плотвы был значительно ниже (1.11), так как в составе ее кишечного паразитоценоза присутствовал основной вид (A. limacoides), а второстепенные не обнаружены. Таким образом, спектр питания леща значительно шире, чем у плотвы.

Некоторое сходство видового богатства отмечено в составе гельминтов леща и язя (0.333). У них имеется общий второстепенный вид (Raphidascaris acus) и отсутствуют основные. Интересно отметить близкие показатели индекса доминирования: у леща - 2.13, у язя - 1.85. Значения индекса в обоих случаях достаточно высокие, следовательно, спектры питания данных рыб характеризуются значительным разнообразием.

Наименьшее сходство спектра питания по сравнению с остальными видами рыб имеет синец (0.2-0.25). В его кишечном паразитоценозе отмечен один доминантный вид - Proteocephalus torulosus, второстепенные виды не выявлены, а индекс доминирования Бергера-Паркера оказался самым низким (1.05). Таким образом, спектр питания синца является самым бедным.

6. Изменения видового разнообразия паразитов рыб в Горьковском водохранилище 6.1. Изменение численности некоторых паразитов

Со времени создания Горьковского водохранилища (1955-57 гг.) прошло уже более 45 лет. Последние паразитологические исследования проводились здесь в первой половине 1970-х годов (Изюмова 1977; Тимошечкина, 1978; Маштаков, 1980), около 30 лет назад. За столь большой промежуток времени в видовом составе и численности паразитов водохранилища могли произойти существенные изменения, связанные с продолжающимся процессом формирования его паразитоценоза и динамикой всей экосистемы этого водоема. Основанием для такого предположения служат изменения в фауне паразитов рыб, выявленные в Рыбинском водохранилище (Жохов, Пугачева, 1996).

AUocreadium isoporum. В Волге эта трематода была обычна у карповых рыб, встречалась у язя, густеры, плотвы и леща. В первые годы существования

водохранилища она все еще была обычна у рыб, но уже в 1970-е годы практически исчезла, о чем может свидетельствовать ее отсутствие у леща. Время исчезновения A. isoporum в Горьковском водохранилище примерно совпадает со временем исчезновения из его фауны реофильного моллюска Cyclas rivicola (Перова, Щербина, 2002), промежуточного хозяина гельминта (Черногоренко, 1983). Мы обнаружили эту трематоду только у плотвы в районе t

Ярославля, пойманной в трех км от устья р. Которосли (зона подпора водохранилища).

Acanthocepala. С изменением гидрологического режима Волги связаны изменения в видовом составе скребней. Сразу после зарегулирования исчезли Acanthocephalus clavula, встречавшийся у окуня и язя, и Pomphorhynchus laevis отмечавшийся у жереха (Изюмова, Шигин, 1958). Данные гельминты исчезли вместе со своими промежуточными хозяевами - бокоплавами (Amphipoda), типичными реофилами. В настоящее время из 5 ранее встречавшихся видов скребней отмечается только 2 вида - Acanthocephalus anguillae и A. lucii. Первый зарегистрирован у язя, леща, густеры и плотвы, второй - у ерша, окуня и шуки.

Azygia lucii. Существенным образом изменилась ситуация с зараженностью хищных рыб этой трематодой. В начальный период существования водохранилища A. lucii была все еще обычным паразитом хищников, но в 1970-х годах стала встречаться только у щуки. В последние годы она найдена нами у щук, но все инвазированные рыбы выловлены в зоне подпора р. Которосль. В самом же водохранилище данный гельминт не обнаружен. Подобные изменения с этим видом произошли в Рыбинском водохранилище (Жохов, Пугачева, 1996).

Phyllodistomum folium. Изменения коснулись также численности другого паразита щуки - трематоды P. folium. Сейчас у щук в водохранилище P. folium не встречается, но его можно обнаружить в зоне подпора малых рек (найден нами в устье р. Которосль). По мнению А.Е. Жохова и М.Н. Пугачевой (1996) одной из возможных причин сокращения численности P. folium может быть межвидовая конкуренция, имеющая место между этим гельминтом и миксоспоридией Myxidium lieberkuhni. По нашим наблюдениям встречаемость М. lieberkuhni у щук Горьковского водохранилища достигает 70.6 %.

Raphidascaris acus. По сравнению с видами, о которых речь шла выше, численность нематоды R. acus в водохранилище за последние годы увеличилась. Этот паразит имеет чрезвычайно широкий круг промежуточных хозяев, по данным Демшина (1975) он включает в себя 25 видов олигохет, 2 вида моллюсков, 8 видов ракообразных и 25 видов личинок водных насекомых. Образование водохранилищ создало благоприятные условия для развития, в 1

первую очередь, олигохет и личинок водных насекомых. Численность их по сравнению с доводохранилищным периодом существенно увеличилась. '

Trachellastes maculatus и Ergasilus sleholdL Анализируя многолетнюю динамику зараженности лещей Tracheliastes maculatus и Ergasilus sieboldi, следует отметить значительное увеличение показателей инвазии рыб в последние годы на всех обследованных нами участках водохранилища. Как отмечал Столяров (1961) вследствие того, что у паразитических ракообразных есть свободноживущая личиночная стадия, динамика их численности в

водохранилище во многом совпадает с динамикой свободноживущих видов планктонных рачков. Об увеличении численности последних в Горьковском водохранилище косвенно свидетельствует значительный рост популяции синца -типичного планктофага, наблюдаемый в последние годы.

Фауна паразитических Мйагоа Горьковского водохранилища пополнилась видами вселенцами проникших сюда из Нижней Волги и водоемов Северо-Запада. Первые представлены Aspidogaster \imacoides и Caspiobdella fadejewi, вторые - ТпаепорИоги сгая.?ш и ЕиЬоЛпит гщо5ит.

6.2. Видовое разнообразие паразитов отдельных видов рыб за многолетний

период

Анализ многолетних изменений видового разнообразия паразитов рыб Горьковского водохранилища произведен по трем периодам (табл. 2): речному (до образования водохранилища - 1942-1955 гг.), начальному (в первые годы существования водоема - 1956-1957 гг.) и современному (2000-2002 гг.). Для оценки сходства видового состава паразитов в различные временные периоды использован коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992). Данный показатель выражает долю общих видов (можно использовать и % и доли единицы).

Таблица 2.

Изменение видового разнообразия паразитов отдельных видов рыб за

многолетний период (коэффициент сходства Жаккара)

Виды рыб Сравниваемые периоды

Речной - Речной - Начальный

начальный современный современный

Лещ 0.632 0.349 0.429

Густера 0.68 0.483 0.5

Синец 0.429 0.385 0.231

Язь 0.454 0.184 0.370

Плотва 0.5 0.353 0.414

Окунь 0.625 0.387 0.571

Щука 0.52 0.417 0.453

Судак 0.5 0.391 0.421

Ерш 0.55 0.348 0.571

Фауна паразитических многоклеточных рыб Горьковского водохранилища речного периода отличается наибольшим разнообразием (за исключением синца). Сходство видового богатства паразитофауны речного и начального этапов существенное. Так у густеры, леща и окуня более 60 %, а у ерша, щуки, судака и плотвы около 50 % видов паразитов являются общими в отношении данных периодов. Различия вызваны главным образом за счет обеднение паразитофауны вследствие выпадения ряда реофильных форм (Pseudoechinorhynchus ЬогеаИя, МеоесИтог/гупсИш гшШ, Rhabdochona denudatd) и временной утраты некоторых паразитов, развивающихся со сменой хозяина. Сокращение численности видов на начальном этапе существования водохранилища характерно для многих зарегулированных водоемов (Столяров, 1961, Изюмова, 1977).

Сходство видового богатства современного этапа существования водоема с начальным периодом, в большинстве случаев, несколько ниже. Значительное сходство можно отметить при сравнении паразитофауны окуня и ерша (более 50 % видов являются общими), в отношении остальных рыб оно меньше (от 20 до 45 % общих видов). Это связано с дальнейшим исчезновением реофилов (Allocreadium isoporum, Azygia lucii), а также обогащением паразитофауны за »

счет видов вселенцев (Caspiobdella fadejewi, Aspidogaster limacoides, Tracheliastes maculatus). Кроме того, многие лимнофильные и эврибионтные паразиты ,

расширили круг своих хозяев (Ichthyocotylurus platycephalus, Rhipidocotyle campanula, Tylodelphys clavata, Paracoenogonimus ovatus, Raphidascaris acus, Ergasilus sieboldi), что также несколько обогатило паразитофауну отдельных видов рыб.

Создание каскада водохранилищ повлекло за собой проникновение в Верхнюю и Среднюю Волгу моллюска дрейссены, где она в массе размножилась. Это привело к переходу карповых рыб-бентофагов (плотвы, густеры, в какой-то мере язя) к преимущественному питанию данным моллюском, что способствовало утрате ими гельминтов, развивающихся с использованием других промежуточных хозяев {Sphaerostomum bramae, Caryophyllaeus laticeps, Phyllodistomum elongatum). Массовым паразитом этих видов рыб стал Aspidogaster limacoides, для которого дрейссена служит облигатным окончательным хозяином. Видовое разнообразие паразитов хищных рыб изменилось в меньшей степени. Нами впервые для Горьковского водохранилища отмечены метацеркарии Posthodiplostomum brevicaudatum у окуня и щуки.

Сходство видового богатства речного периода с современным этапом невелико. Менее всего изменилась паразитофауна густеры, щуки и судака (около от 40 до 50 % видов общие). Более остальных изменилась паразитофауна язя (общими оказались около 20 % видов).

7. Паразиты локальных стад леща Горьковского водохранилища

Для исследования популяционной структуры рыб давно и успешно применяется метод естественных паразитологических меток. С его помощью подтверждено существование локальных стад рыб как в морях, так и в пресных водоемах (Мамаев и др., 1959; Шульман, Богданова, 1969; Hoff, Pronin, Baldina, 1997). Мы исходили из предположения, что лещи из русловой части водохранилища и из Костромского расширения относятся к различным локальным стадам, поскольку нагуливаются в сильно различающихся по морфометрии и гидрологии участках водохранилища. В целом у леща <

обнаружено 23 вида паразитов, при этом в Костромском расширении - 20 видов, в русловой части - 21. В русле не найдены Acanthocephalus anguillae и ,

Aspidogaster limacoides, в расширении - Digramma interrupta, Philometra rischta, Ph. ovata. Для сравнительного анализа использовались данные по зараженности лещей всеми обнаруженными видами гельминтов, однако, достоверные отличия по показателям инвазии получены только по 7 видам (Diplozoon paradoxum, Caryophyllaeus laticeps, Paracoenogonimus ovatus, Sphaerostomum bramae, Diplostomum spp., Tracheliastes maculatus и Ergasilus sieboldi). Группировки леща

достоверно различались также по индексу доминирования Симпсона рассчитанного в отношении эктопаразитов (Костромское расширение - 0.59, русловой участок - 0.403, ^критерий Стьюдента Р < 0.05).

8. Экологические особенности заражения леща лимнофильными эктопаразитами

8.1. ТгасАе/ки/ех тасиШт При исследовании возрастной динамики зараженности леща Т. тасиЫю установлено, что показатели инвазии непрерывно увеличиваются с возрастом рыб (рис. 2). Рачки инвазируют рыб только по достижении ими длины 130 мм, далее происходит постепенное увеличение зараженности. Максимальное количество рачков паразитирует на лещах возрастом 2+-3+.

На основании полученных данных установлено, что зараженность леща Т. тасиШш в русловой части водохранилища увеличивается по направлению от верхних участков к нижним от 26.3 до 61 %.

80- 101- 131- 161- 191- 221- 251- 281- 311- 341- 371100 130 160 190 220 250 280 310 340 370 440 Размерные группы, мм

Рисунок 2. Возрастная динамика зараженности леща Tracheliastes maculatus на среднем речном участке.

8.2. Ergasilus sieboldi

В ходе изучения возрастной динамики зараженности леща Е. sieboldi в зимний период установлено следующее. Встречаемость паразита непрерывно увеличивается с длиной рыб (рис. 3), достигая максимума в размерной группе 211-240 мм (68.6 %). Затем наблюдается постепенное снижение экстенсивности инвазии. Минимальные значения зарегистрированы у лещей размером 361-380 мм.

Снижение показателей заражения Е. sieboldi у лещей старших возрастных групп, вероятно, вызвано повышением общей резистентности рыб к инвазиям с возрастом (Мусселиус, 1957). Наибольшая абсолютная численность Е. sieboldi на леще отмечена у рыб в возрасте 4-х лет.

В ходе анализа сезонной динамики можно сделать следующие выводы. В зимний период встречаемость Е. sieboldi на различных участках водохранилища изменяется в пределах 19.2-34.5 %. В апреле и июле наблюдаются два ярко выраженных подъема показателей заражения, соответственно 69.2 % и 82.9 %.

Эти два пика инвазии рыб рачками говорят о существовании двух генераций паразита, которые успевают развиться в течение года (Змерзлая, 1972). Летняя генерация короче зимней. Различия в зараженности рыб в марте и апреле статистически достоверны.

150-180 181-210 211-240 241-270 271-300 301-330 331-360 361-380 Размерные группы, мм

Рисунок 3. Возрастная динамика зараженности леща Ergasilus sieboldi.

8.3. Caspiobdella fadejewi При исследовании возрастной динамики зараженности леща С. fadejewi в зимний период установлено, что показатели инвазии почти непрерывно увеличиваются с возрастом рыб (рис. 4).

150-180181 -210 211 -240241 -270 271 -300301 -330 331-360361-380 Размерные группы, мм

Рисунок 4. Возрастная динамика зараженности леща Caspiobdella fadejewi.

Минимальные значения встречаемости отмечены у лещей длиной 150-180 мм (2.6 %), далее происходит постепенное увеличение показателей заражения, которые достигают максимума у рыб 361-370 мм (87.5 %). Наибольшее количество пиявок паразитирует на леще в возрасте 4+-5+ лет.

Встречаемость С. fadejewi на леще по сезонам года изменяется следующим образом. В зимний период она составляет 33.9- 34.5 %, весной несколько увеличивается до 43.5-46.2 %, в июне-июле экстенсивность инвазии достигает максимальных значений 80-83.3 %. Наибольшей абсолютной численности

гельминты достигают в группе двухлетних рыб. В осенние месяцы наблюдается снижение показателей заражения (65.38 %). Различия в заражении рыб в мае и июне статистически достоверны (Р < 0.05).

9. Экологический анализ гельминтов, имеющих в Горьковском

водохранилище эпидемиологическое и эпизоотическое значение

Зарегулирование Волги и создание водохранилищ привело к быстрому формированию очагов лигулидозов и дифиллоботриоза в каждом из них. Слабая проточность водохранилищ, по сравнению с Волгой, создало благоприятные условия для ремнецов и широкого лентеца: повысилась численность копепод, начался рост численности щуки, в массе появились рыбоядные птицы. В водохранилища стали поступать большие объемы неочищенных бытовых стоков из городов и поселков, расположенных на их берегах.

9.1. Дифиллоботриоз

В ходе исследования зараженности D. latum щуки длинной более 300 мм установлено, что наиболее инвазирована рыба среднего речного участка - 87.5 %. На верхнем речном участке и в Костромском расширении показатели заражения значительно ниже, 19.05 и 11.1 % соответственно. Следует отметить, что этот вид рыбы служит основным источником инвазии на данном водоеме в силу своей многочисленности и высокой степени заражения. С возрастом щук происходит аккумуляция плероцеркоидов D. latum. Согласно нашим данным наиболее заражена рыба длиной свыше 400 мм (55 %). Особи размером 301-400 мм инвазированы на 15 %, 120- 300 мм - на 4-6 %. У окуня плероцеркоиды лентеца обнаружены лишь на Ярославском участке (2.2 %), а у ерша, наоборот, только на Костромском (3.33 %). В судаке данный гельминт не обнаружен.

9.2. Лигулидозы

В ходе нашего исследования установлено, что среди лигулид Горьковского водохранилища доминирует Lígula intestinalis, Digramma interrupta встречается значительно реже. Однако по направлению от верхних участков к нижним доля второго вида достоверно (Р < 0.05) увеличивается, причем попадаются рыбы, инвазированные двумя видами гельминтов одновременно.

В целом верхний речной участок характеризуется невысокими показателями заражения леща лигулидами. Высокие значения инвазии отмечены в районе пос. Переборы (15.4 %) и г. Рыбинска (16.2 %). Наименьшие показатели заражения отмечаются в районе о. Сеземовский (2.9 %) и в устьях рек Которосль (0.004 %) и Туношна (4.8 %).

В Костромском расширении зараженность леща достигает 14.9 %, однако эти данные сильно занижены, так как вылов на данном участке производился с помощью ставных сетей, в которые зараженная лигулидами рыба попадает крайне редко.

Средний речной участок характеризуется несколько более высоким уровнем инвазии. Максимальные показатели отмечены в районе г. Плес (63 %). Низкая инвазированность отмечена в верховьях данного участка, в районе пос. Козелино (6.6 %). Следует отметить высокий уровень инвазии на участке

Козловы Горы - Лунево (27.4 %), который расположен чуть ниже г. Костромы. В районе сброса теплых вод Костромской ГРЭС и ниже показатели заражения остаются довольно высокими на значительном протяжении водоема: участки р. Стежера - ГРЭС (19 %), ГРЭС - Сунгурово (16.5 %), Сунгурово - Плес (15.7 %).

Показатели заражения леща лигулидами достоверно увеличиваются (Р < 0.05) по направлению от верхних участков к нижним.

При сравнении размерно-возрастной динамики зараженности лещей лигулидами, выловленных различными орудиями лова, установлено следующее. Максимум экстенсивности инвазии при лове донным тралом отмечен у рыб длиной 131-160 мм (рис. 5).

Низкие показатели инвазии характерны для лещей длиной менее 130 мм. В этом месте кривая возрастной динамики зараженности лигулидами имеет выраженный пик. Инвазированность рыб размером от 161 до 310 мм стабильная и колеблется в пределах 14.8-18.4 %. Крупные лещи длиной 311-370 мм заражены в два раза слабее.

В ходе исследования возрастной динамики зараженности рыб, выловленных электротралом, установлено увеличение показателей инвазии с возрастом рыб (рис. 6). Максимальные величины получены для размерных групп 221- 250 мм и 281-310 мм. Рыбы промежуточного размера (251-280 мм) имели более низкие показатели заражения. Мелкие лещи заражены слабо, тогда как зараженность крупных рыб достигала значительных величин.

со

ас «

К X

с;

ю о

71-100 101-130 131-160 161-190 191-220 221-250 251-280 281-310 311-370 Размерные группы, мм

Рисунок 5. Возрастная динамика зараженности леща лигулидами по данным уловов донным тралом.

На основании проведенного анализа можно сделать вывод, что донный трал более предпочтителен как орудие лова при оценке паразитологической ситуации по лигулидозами, чем электротрал, так как последний избирательно изымает зараженных рыб старших возрастных групп, что искажает картину возрастной динамики.

В ходе сравнения возрастной динамики лигулидоза леща по данным лова

донным тралом на верхнем и среднем речных участках установлено следующее. Наибольшие показатели инвазии на верхнем участке отмечены у рыб длинной 131-220 мм (27.6-32.3 %). Несколько меньше величина заражения в возрастных группах 101-130 мм (19.4 %) и 221-250 мм (15.4 %). Зараженность крупных лещей низкая (5.3 %), у рыб длиной свыше 281 мм лигулиды не выявлены.

Максимальные показатели заражения рыб среднего речного участка отмечены в размерной группе 131-160 мм (66.7 %). Зараженность лещей длинной 161-310 мм стабильна и отмечается на уровне 17.8-20.7 %. Более крупные рыбы длиной 311-370 мм заражены несколько меньше (9.1 %). Наименьшие показатели заражения отмечены в группах рыб длиной 71-130 мм (6.7-8.3 %). Лещи размером 50-70 мм оказались не инвазированы. Относительно высокая зараженность рыб старших возрастных групп могла быть вызвана низкой биомассой бентоса и, вследствие этого, переходом их на питание планктоном (Изюмов, Касьянов, 1981).

<о т

& о

m s

t> О

к S

с; s ю о о

11 X

101 -130 131 -160 161 -190 191 -220 221-250 251-280 281 -310 311 -440 Размерные группы, мм

Рисунок 6. Возрастная динамика зараженности леща лигулидами по данным уловов электротралом.

Основная масса паразитов сосредоточена в группе рыб двух - пяти летнего возраста.

В августе 2001 г. нами проведено обследование кишечников от 51 экз. сизых чаек, в ходе которого у 29.41 % особей обнаружены L. intestinalis. Интенсивность инвазии составила 1-3 экз., индекс обилия - 0.53.

Выводы

1. Доминирующими видами паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища являются: моногенеи Diplozoon paradoxum, Paradiplozoon homoion, мариты трематод Sphaerostomum bramae, Phyllodistomum angulatum, Bunodera luciopercae, Rhipidocotyle campanula, метацеркарии трематод родов Diplostomum, Ichthyocotylurus, Tylodelphys clavata, Paracoenogonimus ovatus, нематоды Raphidascaris, Camallanus, пиявка Caspiobdella fadejewi, ракообразные Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus и Paraergasilus rylovi.

2. Впервые для Горьковского водохранилища отмечены метацеркарии Posthodiplostomum brevicaudatum у окуня и щуки.

3. Фауна паразитических многоклеточных рыб Горьковского водохранилища речного периода отличается наибольшим разнообразием, современного этапа - наименьшим. Из фауны паразитов выпали реофильные виды (Allocreadium isoporum, Acanthocephalus clavula, Pomphorhynchus laevis, Rhabdochona denudata); многие лимнофильные и эврибионтные паразиты увеличили численность и расширили круг своих хозяев (Ichthyocotylurus platycephalus, Tylodelphys clavata, Paracoenogonimus ovatus, Raphidascaris acus, Ergasilus sieboldi) Массовыми паразитами стали виды-вселенцы Aspidogaster limacoides, Caspiobdella fadejewi, Tracheliastes maculatus. Вследствие перехода рыб-бентофагов к преимущественному питанию дрейссеной произошло обеднение их паразитоценоза, за счет гельминтов, развивающихся с использованием других промежуточных хозяев (Sphaerostomum bramae, Caryophyllaeus laticeps, Phyllodistomum elongatum).

4. На основании анализа паразитологических данных выделены два локальных стада леща, сформировавшихся под воздействием различных гидробиологических условий, существующих в Костромском расширении и на среднем русловом участке. Лещи двух стад достоверно отличаются по уровню заражения 7 видами паразитов (виды Diplozoon paradoxum, Caryophyllaeus laticeps, Paracoenogonimus ovatus, Sphaerostomum bramae, Diplostomum spp., Tracheliastes maculatus и Ergasilus sieboldi).

5. Установлены возрастные особенности распределения эктопаразитов Т. maculatus, Е. sieboldi и С. fadejewi в возрастном ряду популяции леща. Зараженность рыб Т. maculatus и С. fadejewi увеличивается с возрастом хозяев и достигает максимума у самых крупных рыб, показатели инвазии Е. sieboldi максимальны у средневозрастных рыб. Максимальной численности Е. sieboldi и С. fadejewi достигает в возрастной группе хозяина, обладающей наибольшей ихтиомассой, а Т. maculatus - в наиболее многочисленной группе рыб.

6. Выявлены сезонные особенности зараженности леща С. fadejewi и Е. sieboldi в Горьковском водохранилище. Установлено, что Е. sieboldi, в Горьковском водохранилище в течение года имеет две генерации. Массовое заражение лещей указанными паразитами приходиться соответственно на июнь и июль.

7. По направлению от верхних участков водохранилища к нижним установлено возрастание показателей зараженности лещей Т. maculatus, что отражает общую динамику распределения данного паразита по водохранилищам Волжского каскада.

8. Соотношение зараженности лещей Горьковского водохранилища Digramma interrupta и Ligula intestinalis в направлении от верхних участков к нижним изменяется в сторону увеличения диграммозной инвазии.

9. Установлено, что электротрал, по сравнению с донным тралом, характеризуется избирательностью лова в отношении крупных лещей, инвазированных ремнецами. Эти различия следует учитывать при оценке эпизоотической ситуации по лигулезу и диграммозу рыб. Наибольшей абсолютной численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб.

10. Распределение очагов лигулеза леща в Горьковском водохранилище приурочено к крупным населенным пунктам (Рыбинск, Кострома, Плес, Волгореченск) и достоверно увеличивается по направлению от верхних участков к нижним. Наиболее заражены лигулидами лещи размерной группы 131-160 мм. Средний участок водохранилища характеризуется более высокими показателями заражения лещей старших возрастных групп. Наибольшей численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб. Зараженность рыб широким лентецом в районе г. Костромы самая высокая на протяжении верхнего и среднего участков водохранилища.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Новак М.Д., Серенко В.А., Петухов А.Н. Особенности функционирования паразитарных систем водных биоценозов. // Материалы межвузовской научно-практической конф. «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе». Т 1. Кострома, изд-во КГСХА, 2000. С. 130-131.

2. Новак М.Д., Петухов А.Н., Серенко В.А. Гельминтозы и смешанные -инвазии, инфестации рыб на костромском участке Горьковского водохранилища. //Там же. С. 131-133.

3. Петухов А.Н. Оценка паразитологической ситуации по лигулезу рыб на костромском участке Горьковского водохранилища. // Материалы XXYII межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии. Санкт-Петербург, Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины. 2000. С. 33-34.

3. Петухов А.Н. Влияние антропогенных факторов на паразитологическую ситуацию по лигулёзу рыб на костромском участке Горьковского водохранилища. // Перспективы развития Волжского региона. Материалы Всероссийской заочной конф. Вып. 2. Тверь, изд-во ТГТУ 2000. С. 10-11.

4. Петухов А.Н. Экологические особенности инвазии карповых рыб эктопаразитами в Горьковском водохранилище. // XII Международная конференция молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Тез. докл. Борок, 2002. С. 89-90.

5. Петухов А.Н. Изменение видового разнообразия паразитов рыб в Горьковском водохранилище. // Вестник КГУ им. H.A. Некрасова. Кострома, 2003. №2. С. 116-121.

6. Жохов А.Е., Петухов А.Н. Дифиллоботриоз рыб Горьковского водохранилища на участке Ярославской и Костромской областей. // Свет науки молодой: Сб. научных трудов. Ч. 1. Кострома, КГУ им. H.A. Некрасова, 2003. С. 27-32.

7. Петухов А.Н., Жохов А.Е. Экологические особенности лигулидозов рыб в Горьковском водохранилище. // Паразиты рыб: современные аспекты изучения. Тез. докл. Борок. 2003. С. 42.

8. Жохов А.Е., Пугачева М.Н., Молодожникова Н.М., Степанова М.А., Петухов А.Н. Видовой состав и встречаемость моногеней семейства Diplozoidae (.Plathelminthes, Monogenea) в водоемах бассейна Верхней Волги. // Биология внутренних вод. 2003. № 4. (в печати).

»1443 1

ПЕТУХОВ АЛЕКСЕЙ НИКОЛАЕВИЧ АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 17.09.2003. Формат 60\84 1/24 Бумага писчая Печ. л. 1 5 Тираж 100 экз.

Издательство Костромского государственною университета имени НА Некрасова 15660!. г Кострома, ул. 1 Мая. 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петухов, Алексей Николаевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Характеристика района исследований.

Глава 4. Систематический обзор фауны паразитических Metazoa доминантных видов рыб Горьковского водохранилища.

Глава 5. Встречаемость паразитических Metazoa у рыб Горьковского водохранилища в зависимости от особенностей экологии хозяев.

5.1. Паразитофауна отдельных видов рыб.

5.2. Оценка сходства спектров питания карповых рыб по гельминтологическим данным.

Глава 6. Изменения видового разнообразия паразитов рыб в Горьковском водохранилище.

6.1. Изменение численности некоторых паразитов.

6.2. Видовое разнообразие паразитов отдельных видов рыб за многолетний период.

Глава 7. Паразиты локальных стад леща Горьковского водохранилища.

Глава 8. Экологические особенности заражения леща лимнофильными эктопаразитами.

8.1. Tracheliastes maculatus.

8.2. Ergasilus sieboldi.

8.3. Caspiobdella fadejewi.

Глава 9. Экологический анализ гельминтов, имеющих в Горьковском водохранилище эпидемиологическое и эпизоотологическое значение.

9.1. Дифиллоботрииды.

9.2. Лигул иды.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение видового разнообразия и экология паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища"

Актуальность исследований Зарегулирование качественного Волги привело к существенной перестройке Широкое и количественного состава ее биоценозов. распространение получили лимнофильные виды гидробионтов, в то время как реофильные оказались угнетены или исчезли. Изменились видовой состав и численность паразитов в данной экосистеме (Столяров, 1961; Бауер, 1963). Это в полной мере относится и к паразитическим Metazoa рыб Горьковского водохранилища (Изюмова, 1977). Создание системы каналов привело к появлению видов-вселенцев, ранее не отмеченных на данном отрезке Волги (Жохов, Пугачева, 2001). Изменение уровенного режима и скорости течения способствовало развитию гельминтов, имеющих эпизоотическое и эпидемиологическое значение (Бауер, Столяров, 1958). Горьковское водохранилище является пограничным водоемом между Верхней и Средней Волгой. Оно обладает значительной протяженностью и имеет неоднородные в гидрологическом и гидробиологическом отношении участки. Через него происходит обмен видами-вселенцами между водоемами Верхней и Средней Волги. Данные, освещающие эпизоотологическую и эпидемиологическую ситуацию на водоеме, носят отрывочный характер. Поскольку Горьковское водохранилище протекает по территории четырех областей, а на его берегах располагаются крупные города, в т.ч. областные центры, эпидемиологическое значение данного водоема трудно переоценить. Работа проводилась в рамках федеральной программы «Возрождение Волги». Цель и задачи исследования Цель данного исследования состоит в изучении изменения видового разнообразия паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища за многолетний период и выяснении экологических особенностей заражения рыб лимнофильными эктопаразитами, а также видами гельминтов, имеющих эпидемиологическое и эпизоотическое значение. В соответствии с этой целью ставились следующие задачи: 1. Установить видовой состав фауны гельминтов и паразитических ракообразных доминантных видов рыб Горьковского водохранилища. 2. Проанализировать изменения, произошедшие в фауне паразитических Metazoa за многолетний период. 3. С помощью паразитологических меток выявить локальные стада в популяции леща Горьковского водохранилища. 4. Выяснить экологические особенности заражения леща Горьковского водохранилища паразитическими ракообразными и пиявками. 5. Установить экологические особенности заражения рыб Горьковского водохранилища лигулидами и выяснить эпидемиологическую ситуацию по дифиллоботриозу рыб. Научная новизна Впервые выяснены качественные и количественные изменения в составе фауны паразитических за Metazoa рыб Горьковского На водохранилища, анализа участке произошедшие многолетний период. основании паразитологических данных впервые установлено наличие двух локальных стад леща, обитающих, соответственно, в среднем речном характер распределения по водоему инвазии леща водохранилища и в Костромском расширении. Впервые установлены ракообразным Т. Tracheliastes maculatus. Впервые на данном участке ареала установлены возрастная динамика встречаемости у леща Caspiobdella fadejewi, maculatus (вселенцы) и Ergasilus sieboldi, а также сезонная динамика заражения fadejewi и Е, sieboldi. Впервые установлено распределение численности Т. maculatus, Е. sieboldi и fadejewi в возрастном ряду леща. Впервые комплексно выявлен характер распределения лигулидной инвазии на верхнем и среднем участках Горьковского водохранилища и в Костромском расширении. Впервые для Горьковского водохранилища установлена возрастная динамика заражения леща ремнецами на верхнем и среднем участках и распределение численности лигулид в возрастном ряду рыб. Положения, выносимые на защиту 1. В ходе анализа многолетних данных отмечено снижение видового разнообразия паразитических Metazoa. Увеличилась численность лимнофильных и эврибионтных паразитов, тогда как некоторые реофильные виды выпали из состава паразитофауны. Отмечены высокие показатели заражения рыб паразитами-вселенцами. 2. Согласно паразитологическим данным на среднем речном участке водохранилища и в Костромском расширении можно выделить два локальных стада леща. 3. Зараженность лещей Tracheliastes maculatus и Caspiobdella fadejewi увеличивается с возрастом хозяев и достигает максимума у самых крупных рыб, показатели инвазии Ergasilus sieboldi максимальны у средневозрастных рыб. Максимальной численности Е. sieboldi и fadejewi достигает в возрастной группе хозяина, обладающей наибольшей ихтиомассой, а Г. maculatus в наиболее многочисленной группе рыб. По направлению от верхних участков водохранилища к нижним показатели заражения лещей Т. maculatus увеличиваются. Е. sieboldi в Горьковском водохранилище в течение года имеет две генерации. Массовое заражение лещей fadejewi и Е. sieboldi приходиться соответственно на июнь и июль. 4. Зараженность лещей лигулидами увеличивается по направлению от верхних участков водохранилища к нижним. Наиболее заражены лигулидами лещи размерной группы 131-160 мм. Наибольшей численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб. Средний участок водохранилища характеризуется возрастных групп. высокими показателями заражения лещей старших

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Петухов, Алексей Николаевич

1. Доминирующими видами паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища являются: моногенеи Diplozoon paradoxum, Paradiplozoon homoion, мариты трематод Sphaerostomum bramae^ Phyllodistomum angulatum, Bunodera luciopercae, Rhipidocotyle campanula, метацеркарии трематод родов Diplostomum, Ichthyocotylurus, Tylodelphys clavata, Paracoenogonimus ovatus, нематоды Raphidascaris, Camallanus, пиявка Caspiobdella fadejewi, ракообразные Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus и Paraergasilus

2. Впервые для Горьковского водохранилища отмечены метацеркарии Posthodiplostomum brevicaudatum у окуня и щуки.3. Фауна паразитических многоклеточных рыб Горьковского водохранилища речного периода отличается наибольшим разнообразием, современного этапа — наименьшим. Из фауны паразитов выпали реофильные виды {Allocreadium isoporum, Acanthocephalus clavula, Pomphorhynchus laevis, Rhabdochona denudata); многие лимнофильные и эврибионтные паразиты увеличили численность и расширили круг своих хозяев (Ichthyocotylurus platycephalus, Tylodelphys clavata, Paracoenogonimus ovatus, Raphidascaris acus, Ergasilus sieboldi) Массовыми паразитами стали виды-вселенцы Aspidogaster limacoides, Caspiobdella fadejewi, Tracheliastes maculatus. Вследствие перехода рыб-бентофагов (плотвы, густеры, язя) к преимущественному питанию дрейссеной произошло обеднение их паразитоценоза, за счет гельминтов, развивающихся с использованием других промежуточных хозяев {Sphaerostomum bramae, Caryophyllaeus laticeps, Phyllodistomum elongatum).4. На основании анализа паразитологических данных выделены два локальных стада леща, сформировавшихся под воздействием различных гидробиологических условий, существующих в Костромском расширении и на среднем русловом участке. Лещи двух стад достоверно отличаются по уровню заражения 7 видами паразитов (виды Diplozoon paradoxum, Caryophyllaeus laticeps, Paracoenogonimus ovatus, Sphaerostomum bramae, Diplostomum spp., Tracheliastes maculatus и Ergasilus sieboldi).5. Установлены возрастные особенности распределения эктопаразитов Т. maculatus, Е. sieboldi и fadejewi в возрастном ряду популяции леща.Зараженность рыб Т. maculatus и fadejewi увеличивается с возрастом хозяев и достигает максимума у самых крупных рыб, показатели инвазии Е. sieboldi максимальны у средневозрастных рыб.Максимальной численности Е. sieboldi и С fadejewi достигает в возрастной группе хозяина, обладающей наибольшей ихтиомассой, а Т. maculatus - в наиболее многочисленной группе рыб.6. Выявлены сезонные особенности зараженности леща fadejewi и Е. sieboldi в Горьковском водохранилище. Установлено, что Е. sieboldi, в Горьковском водохранилище в течение года имеет две генерации.Массовое заражение лещей указанными паразитами приходиться соответственно на июнь и июль.7. По направлению от верхних участков водохранилища к нижним установлено возрастание показателей зараженности лещей Т. maculatus, что отражает общую динамику распределения данного паразита по водохранилищам Волжского каскада.8. Соотношение зараженности лещей Горьковского водохранилища Digramma interrupta и Ligula intestinalis в направлении от верхних участков к нижним изменяется в сторону увеличения диграммозной инвазии.9. Установлено, что электротрал, по сравнению с донным тралом, характеризуется избирательностью лова в отношении крупных лещей, инвазированных ремнецами. Эти различия следует учитывать при оценке эпизоотической ситуации по лигулезу и диграммозу рыб.Наибольшей абсолютной численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб.10.Распределение очагов лигулеза леща в Горьковском водохранилище приурочено к крупным населенным пунктам (Рыбинск, Кострома, Плес, Волгореченск) и достоверно увеличивается по направлению от верхних участков к нижним. Наиболее заражены лигулидами лещи размерной фуппы 131-160 мм. Средний участок водохранилища характеризуется более высокими показателями заражения лещей старших возрастных групп. Наибольшей численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб. Зараженность рыб широким лентецом в районе г. Костромы самая высокая на протяжении верхнего и среднего участков водохранилища.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петухов, Алексей Николаевич, Москва

1. Аникеева J1.B. Использование гельминтологических данных при оценке состояния водоема. // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, Институт биологии, 1982. С. 72-83.

2. Барышева А.Ф. Паразитофауна рыб Горьковского водохранилища в первый год его существования. Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. М. -Л., 1960. Вып. 3(6). С. 273-282.

3. Барышева А.Ф., Владимиров В.А., Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб Горьковского водохранилища во второй год его заполнения. // Биологические аспекты изучения водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР. М.-Л., 1963. Вып 6(9). С. 171-177.

4. Бауер О.Н. Рыбы как источник гельминтозов человека. // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: изд-во ЛГУ, 1958. С. 321-335.

5. Бауер О.Н., Столяров В.П. Формирование паразитофауны и паразитарные болезни рыб в водохранилищах. // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: изд-во ЛГУ, 1958. С. 247-253.

6. Бауэр О.Н. Формирование паразитофауны и болезни рыб в водохранилищах. // Матер. IV Всесоюз. совещ. по болезням рыб. Тез. докл., М., 1963, с. 25-26.

7. Бауер О.Н., Змерзлая Е.И. Рафидаскаридоз леща в озерах Псковской области и меры борьбы с ним. Изв. ГосНИОРХ, 1972. Т. 80. С. 114122.

8. Богданова А.Е., Никольская Н.П. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирования стока. // Паразитофауна рыб бассейна р. Волги и вопросы загрязнения Пермского водохранилища. Известия ГосНИОРХ, Л., 1965. Т. 60. С. 5-110.

9. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. Л., Наука, 1969. 320 с.

10. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачьем (Камчатка). // Паразитология. 1989. Т. 23, выпуск 4. С. 302-308.

11. Былинкина А. А. Гидрохимический режим. // Современная экологическая ситуация в рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. С. 26-40.

12. Быховский Б.Е. Trematodes рыб окрестностей г. Костромы. — Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1929. Т.59. вып. 1. С. 13-27.

13. Быховска-Павловска И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л., Наука, 1985.115с.

14. Вилисова И. К. Зоопланктон мелководий Горьковского водохранилища. // Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1972. Т. 77. С. 146-154.

15. Вилисова И. К. Зоопланктон Горьковского водохранилища. — Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1974. Т. 89. С. 51-57.

16. Волков В.В. Зоопланктон Горьковского водохранилища. Фонды ГосНИОРХ. 1974. С. 123-131.

17. Володин В.М. О выносе рыб через плотину Рыбинской ГЭС. // Бюл. ИБВВ АН СССР. 1960. № 2. С. 63-64.

18. Володин В.М. Плодовитость леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища. // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. вып. 2. С. 246-253.

19. Володин В.М. Некоторые особенности формирования структуры популяции леща Рыбинскоговодохранилища // Биология внутр. вод: Информ. бюл., Л., 1992. С. 73-79.

20. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. Л., Гидрометеоиздат, 1975. 292 с.

21. Гинецинская Т.А. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитических червей рыб. // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: изд-во ЛГУ, 1958. С. 144-183.

22. Гладких А.П. Питание рыб Горьковского водохранилища. // Тр. ГосНИОРХ Л.: Лениздат. 1965. Т. 59. С. 180-206

23. Гунько А.Ф. Влияние проточности водохранилища на состояние донной фауны (на примере Горьковского водохранилища) // ДАН СССР. 1958. Т. 119, № 2. С. 372-374.

24. Гунько А.Ф. Формирование донной фауны Горьковского водохранилища в первый год его образования. // Труды совещания по проблемам биологии внутренних вод. М. — JL, 1959. С. 14-16.

25. Гусев А.В., Шульман С.С. Паразитизм и патогенность. // Матер. VII Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1979. С. 28-30.

26. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л., Наука, 1983. 47 с.

27. Данилов Л.Е., Прокофьева З.Н. Формирование гельминтофауны рыб Горьковского водохранилища // Тр. XIII науч. конф. Горьковского унта, 1960, с. 1-11.

28. Демшин Н.И. Олигохеты и пиявки как промежуточные хозяева гельминтов. Новосибирск: Наука, 1975. 190 с.

29. Дзюбан Н. А., Ривьер И. К. Современное состояние зоопланктона Волги. Тез. докл. на 2-й конф. по изуч. водоемов бас. Волги. «Волга-2». Борок, 1974. С. 31-35.

30. Дзюбан Н.А. Зоопланктон зарегулированной Волги // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.:Наука, 1984. С. 60-73.

31. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР. // Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1949. Т. 50. С. 146-154.

32. Дубинина Н.М. Ремнецы (Cestoda: Ligulidae) фауны СССР. Л.: Наука, 1966, 261с.

33. Евланов И. А. Изучение пространственной структуры и взаимоотношений между плероцеркоидами Digramma interupta. {Cestoda, Ligulidae) и лещом (Abramis brama) Куйбышевского водохранилища // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 4. С. 281-287.

34. Егерева И. В. Общая оценка условий существования рыб в водохранилище // Распределение и численность промысловых рыбКуйбышевского водохранилища и обусловливающие их факторы. Казань, 1972. С. 42-45.

35. Екимова. И.В. Эколого-географический анализ паразитов р. Печеры. // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). // Свердловск, 1976. С. 50-68.

36. Енгашев В.Г. О биологии возбудителя рафидаскаридоза рыб. // Рыбоводство и рыболовство. 1964. № 2. С. 27.

37. Енгашев В.Г. О промежуточных хозяевах Raphidascaris acus (Bloch, 1779). Тр. УзНИВИ. 1964а. Т. XVI. С. 158-162.

38. Енгашев В.Г. Изучение цикла развития Raphidascaris acus (Bloch, 1779). // Материалы к науч. конф. ВОГ. Часть II. М., 1965. С. 89-94.

39. Ефремова Л.Д., Ромадина Е.С. К характеристике очага дифиллоботриоза на Верхней Волге. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1968. Т. 37, № 2. С. 169-173.

40. Жарикова Т.И., Изюмова Н.А., Степанова М.А. Об особенностях заражения леща эктопаразитами в ряде участков Горьковского водохранилища. // Экология. 1995. № 2. С. 136-139.

41. Желтенкова М.В. Состав пищи и рост некоторых представителей вида Rutilus rutilus (L.). // Зоол. журн. 1949. Т. 28, выпуск 3. С. 257-268.

42. Житенева Т.С. О питании леща Горьковского водохранилища в зоне сбросных вод Костромской ГРЭС. // Гидробиологический журнал, 1974. №4. С. 104-107.

43. Жохов А.Е. Влияние химического загрязнеия воды на гельминтологическую ситуацию в водоемах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. 20с.

44. Жохов А.Е. О цикле развития и биологии трематоды Phyllodistomum elongatum Nybelin, 1926 (Fasciolata, Gorgoderidae). // Паразитология, T.21, № 2,1987a. С. 134 139.

45. Жохов А.Е. Два типа церкарий трематоды Phyllodistomum elongatum (Fasciolata, Gorgoderidae) из моллюсков Pisidium amnicum. II Паразитология. 1991. Т. 25, № 1. С. 63-68.

46. Жохов А.Е. Список паразитов рыб водоемов бассейна Верхней Волги. // Каталог растений и животных бассейна Верхней Волги. Ярославль, Изд-во ЯГТУ, 2000 С. 278-308.

47. Жохов А.Е. Биологическое разнообразие водохранилищ Верхней Волги. Паразиты рыб. // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 75-76.

48. Жохов А.Е. Паразитологическая ситуация: гельминтозы рыб. Дифиллоботриоз. // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001а. С. 203205.

49. Жохов А.Е. Паразитологическая ситуация: гельминтозы рыб. Лигулез. // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 20016. С. 205-207.

50. Жохов А.Е., Касьянов А.Н. О возможности использования паразитов как биологических меток для распознавания экологических морф плотвы Rutilus rutilus в Рыбинском водохранилище. // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 5. С. 657-661.

51. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Изменение видового состава и численности некоторых гельминтов рыб в Рыбинском водохранилище за 50 лет. // Биология внутренних вод. 1996. № 1. С. 62-72.

52. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Пространственная структура гемипопуляций марит трематоды Phyllodistomum elongatum Nybelin, 1926 (Trematoda, Gorgoderidae): численность и распределение в популяциях пяти видов рыб. // Экология 1998. № 6. С. 462-468.

53. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпизоотий. //Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 3. С. 201-212.

54. Иванцив В.В., Курандина Д.П. Жизненный цикл Phyllodistomum angulatum (Trematoda, Gorgoderidae) // Весгн.зоологии. 1985. Т. 1. С 6871.

55. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Стабильность морфогенеза и устойчивость леща к лигулидозам. // Паразитология. 1981. Т. XV, выпуск 2. С. 174-177.

56. Изюмова Н.А. О паразитарных заболеваниях рыб и человека в водохранилищах (Рыбинское, Горьковское, Куйбышевское) науч. конф. по вопросам гигиены водохранилищ. М., Тез. докл., 1958. С. 5253.

57. Изюмова Н.А. Основные закономерности формирования паразитофауны рыб Волжских водохранилищ вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги. «Волга 2», Борок, 1974. С.73-76.

58. Изюмова Н.А. О лигулезе рыб Рыбинского и Горьковского водохранилищ. // Биология внутренних вод. Инф. бюл. JL, Наука, 1974а. №21. С. 55-60.

59. Изюмова Н.А. Основные закономерности формирования паразитофауны рыб в водохранилищах. // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. Известия ГосНИОРХ. JL, 1976. Т. 5. С. 4452.

60. Изюмова Н.А. Горьковское водохранилище. // Паразитофауна рыб в водохранилищах СССР и пути ее формирования. JL: Наука, 1977. С. 5369.

61. Изюмова Н.А. Паразитологические исследования на Горьковском водохранилище. // Экология гельминтов. Межвузовский тематический сборник. Ярославль: ЯГУ, 1977а. Выпуск 1. С. 35-45.

62. Изюмова Н.А. Паразитологические исследования на водохранилищах. // Экология гельминтов. Ярославль: ЯГУ, 1978. Выпуск 2. С. 3-13.

63. Изюмова Н.А., Шигин А.А. Паразитофауна рыб Волги в районах Горьковского и Куйбышевского водохранилищ. // Тр. Биол. стан. «Борок». 1958. Вып. 3. С. 364-383.

64. Изюмова Н.А., Маштаков А.В. Сезонная встречаемость дактилогирусов у леща, плотвы и синца Рыбинского водохранилища. // Тр. ИБВВ 38 (41), М.: Наука, 1979. С. 160-167.

65. Изюмова Н.А., Маштаков А.В., Степанова М.А. Сезонность в заражении рыб дактилогиридами в связи с физиологическим состоянием хозяев. // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л., Наука, 1979. С. 44-45.

66. Изюмова Н.А., Жарикова Т.И., Степанова М.А. Гельминты леща, щуки и судака в зоне водоеме-охладителе Костромской ГРЭС Горьковского водохранилища. // Болезни и паразиты в тепловодном рыбном хозяйстве. Душанбе: «Дониш», 1988. С. 136-141.

67. Изюмова Н.А., Жарикова Т.И. Численность и видовой состав дактилогирид леща в различных участках Горьковского водохранилища. // Биология и таксономия гельминтов животных и человека. М., ВОГ АН СССР, 1984. С. 24-28.

68. Изюмова Н.А., Жарикова Т.И. Факторы среды, влияющие на численность и структуру популяций дактилогирид леща Горьковского водохранилища. // Тезисы докладов симпозиума «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов», М., ГЕЛАН, 1990. С. 57-58.

69. Изюмова Н.А., Жарикова Т.И. Эколого-популяционный анализ дактилогирид леща. // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 19, №2. С. 54-62.

70. Иоффе Ц.И. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 61.С. 7-29.

71. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus (L.) озера Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35, № 4. С. 546-548.

72. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. Изменчивость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище. // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. С. 132-152.

73. Кожевников Г.П. Перспективы увеличения запасов и уловов рыб в Горьковском водохранилище. Изв. ГосНИОРХ. 1972. Т. 77. С.108-126.

74. Кожевников Г.П., Лесникова Т.В. Горьковское водохранилище. // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 102. С.87-104.

75. Козлов Д.П. Температурный преферендум пойкилотермных промежуточных хозяев гельминтов.// Труды института паразитологии РАН. Т. 41.1997. С. 56-60.

76. Конобеева В.К., Конобеев А.Г., Поддубный А.Г. О механизме образования скоплений окуня Perca fluviatilis (L.) в открытых частях водохранилищ озерного типа (на примере Рыбинского водохранилища) //Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 2(121). С. 258-271.

77. Коновалов С.М,, Шевляков В.К. 1970. Паразитофауна различных групп молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb) локального стада Азабачьего озера // Паразитология. Т. 4. Вып. 6. С. 547-557.

78. Кончев С.А. Влияние сбросных подогретых вод Ярославской ГРЭС на состав и распределение гельминтов животных в водоемах охладителях. Автореф. на соиск. степ, к.б.н., М., 1979. 26 с.

79. Косарева Н.А. Зависимость состава ихтиогельминтофауны от интенсивности выедания рыбами промежуточных хозяев. // Матер, к науч. конф. ВОГ дек. 1965. Ч. 4. М., 1965. С. 101-105.

80. Косинова В.Г. О цикле развития нематоды Raphidascaris acus (Bloch, 1779) Railliet et Henry, 1915 паразиты рыб. Материалы к науч. конф. ВОГ. Часть И, М., 1965. С. 128-131.

81. Косинова В.Г., Мозговой А.А. Промежуточные хозяева Raphidascaris acus {Ascaridida, Anisakidae). II Работы по паразитофауне Юго-запада СССР: Материалы зонального совещания. Кишинев, 1965. С. 70-72.

82. Костарев Г.Ф. Динамика ихтиопаразитофауны Камских водохранилищ показатель воздействия промышленных и бытовых стоков. // Матер. VII Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1979. С. 57-58.

83. Кротас Р.А., Рауцкис Э.Ю. О формировании паразитофауны рыб в водохранилище-охладителе Литовской ГРЭС (Электренай). // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тезисы докладов. Л., Наука, 1979. С. 131.

84. Кудерский Л. А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука. 1991. 150 с.

85. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых физиолого-биохимических характеристик леща в преднерестовой период. // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Тр. ИБВВ. Рыбинск, 1990. Выпуск 60(63). С. 124144.

86. Кулаковская О.П. Гвоздичники (Caryophyllidae: Cestoda), их происхождение, современное распространение и эпизоотологическое значение. // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. Изв. ГосНИОРХ. Л., 1976. Т. 105. С. 76-83.

87. Куперман Б.И. Экологический анализ цестод рыб водоемов Вол го-балтийской системы. // Физиология и паразитология пресноводных животных. JL: Наука, 1979. С. 133-159.

88. Куперман Б.И. Дифиллоботриоз рыб в водоемах Волго-балтийской системы в связи с переброской северных вод в бассейн Волги. // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тезисы докладов, Л.: Наука, 1979а. С. 61-62.

89. Куперман Б.И. Выявление экологических групп окуней с использованием паразитов // Экология гельминтов. Ярославль, ЯГУ, 1981. С. 29-35.

90. Куперман Б.И., Шульман Р.Е. О влиянии некоторых абиотических факторов на развитие Ergasilus sieboldi (Crustacea, Copepoda) // Паразитология. Л., 1976. Т 11 (2). С. 117-122.

91. Куперман Б.И., Жохов А.Е., Извекова Г.И., Таликина М.Г. Динамика зараженности лигулидами лещей Волжских водохранилищ и паразитохозяинные отношения при лигулезе. //Биология внутренних вод. 1997. №2. С. 41-49.

92. Куприянова Г.А. К биологии нематод рыб Camallanus lacustris (Zoega, 1776) и С. truncatus (Rudolphi, 1814) (Nematodes, Spirurata). II Докл. АН СССР. Нов. сер., 1954. Т. 97, №2. С. 373-376.

93. Кутова Т. Н. Растительность мелководий Горьковского водохранилища. // Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1974а. Т. 89. С. 30-37.

94. Кутова Т.Н. Прибрежно-водная растительность Горьковского водохранилища. Фонды ГосНИОРХ. 19746. С. 105-112.

95. Лапкина Л.Н. Комов В.Т. Новые данные о нахождении пиявки Caspiobdella fadejewi В Волжских водохранилищах.//Паразитология. 1983. Т. 17. Вып. 1.С. 70-72.

96. Лопухина A.M., Успенская А.В. Патогенез при инвазионных заболеваниях рыб. В кн. Паразиты и болезни рыб и водных беспозвоночных. М.: Наука ,1972, С. 96-106.

97. Лоханина Л.А. Предварительные данные о формировании зоопланктона Горьковского водохранилища. // Труды VI совещания по проблемам биологии внутренних вод АН СССР. М. Л., 1959. С. 340346.

98. Любарская О.Д., Козлова Е.Г. Биогельминтозы — одна из экологических проблем бассейнов крупных рек. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2. Тезисы докладов Международной конференции, Тольятти, 1998. С. 217.

99. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Анципович Н.Н. Влияние подогрева воды на степень заражения Dreissena polymorpha личинками трематоды Phyllodistomum folium (Olfers, 1926) в оз. Лукомльское // Биология внутренних вод: Информ.бюл. Л., 1983. С. 43-48.

100. Малахов Р.П. Динамика паразитофауны рыб крупных водоемов за длительный период времени. // Матер. VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1979. С. 67-68.

101. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В.Д. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща. // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Рыбинск. Тр. ИБВВ. 1990. Выпуск 60(63) С. 23-36.

102. Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР. Киев: Изд. АН УССР, 1956. С. 227-228.

103. Махотина М.К. Зоопланктон открытых участков // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевскоговодохранилища и обусловливающие их факторы. Казань, 1972. С. 1624.

104. Махотина М.К., Соколова К.Н. Зоопланктон заливов // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обусловливающие их факторы. Казань, 1972. С. 2432.

105. Махотин Ю. М., Браславская JI. М., Хузеева JI. М. Эффективность использования искусственных нерестилищ на Куйбышевском водохранилище // Сб. научн. тр. ГОСНИОРХ. 1984. Т. 217. С. 111-119.

106. Маштаков А.В. Гельминтозы рыб Горьковского водохранилища. Новое в борьбе с инвазионными болезнями рыб в условиях промышленного рыбоводства. Тез докл. Всесоюзного совещания по инвазионным болезням рыб. М., 1977. С. 69-70.

107. Маштаков А.В. Экологический анализ паразитофауны леща Горьковского водохранилища. // Физиология и паразитология пресноводных животных. JL: Наука, 1979. С 168-176.

108. Маштаков А.В. Гельминты промысловых рыб Горьковского водохранилища и сезонная динамика численности дактилогирид.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. 22 с.

109. Мамаев Ю.Л., Парухин А.Н., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Гельминтофауна дальневосточных лососевых в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб. Владивосток, 1959. 73 с.

110. Методические указания по определению возбудителей гельминтозоонозов в пресноводных рыбах. П Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. Ч. 2., М.: Отдел маркетинга АМБ агро, 1999. С. 54-65.

111. Миронов В.А. Формирование гельминтофауны рыб Горьковского водохранилища. // Материалы научной конференции ВОГ. М., 1960. С. 88-89.

112. Мозговой А.А., Косинова В.Г. К расшифровке цикла развития Raphidascaris acus (Ascaridata: Anisacidae) паразита рыб. // Матер, науч. конф. Часть I. 1963. С. 207.

113. Музыковский A.M., Сафонов Н.Н. К эффективности неводного отлова леща, зараженного ремнецом Digramma interrupta в Цимлянском водохранилище. Бюллетень ВИГИС. М., 1974. Выпуск 12. С. 50-52.

114. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.181 с.

115. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение ее анализа для зоогеографии. // Зоологический журнал. 1947. Т. 26, выпуск 3. С. 221-232.

116. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их для зоогеографии. // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., Изд-во АН СССР, 1953. С. 65-67.

117. Носков Н.Ф. Роль Майковых птиц в поддержании очага лигулеза на Горьковском водохранилище. // Горьковский государственный педагогический институт. Ученые записки, серия зоологии. 1962. Вып. 42. Гельминтологический сборник №3. С. 95-97.

118. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Ч. 2 Паразитические многоклеточные, Т. 2, JL, Наука, 1985. 425 с.

119. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Ч. 2 Паразитические многоклеточные, Т. 3, JL, Наука, 1987. 583 с.

120. Парухин A.M., Трускова Г.М. Работа гельминтологического отряда Волжской экспедиции Горьковского государственного университета. Уч. зап. Горьк. гос. ун-та , сер. Биологическая. 1964. Вып. 62. С. 52-59.

121. Парухин A.M., Каминченко В Л. О гельминтологических исследованиях на Горьковском водохранилище. Уч. зап. Горьк. пед. ин-та, сер. зоологии. 1965. Вып. 56, Гельминтологический сборник № 4. С. 13-16.

122. Пермитин И.Е. Возраст и темп роста щуки Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. Вып 2(5). С. 148-159.

123. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод, 2002, № 3. С. 55-64.

124. Петрушевский Г.К. К вопросу о паразитоценозах у рыб // Тр. ЗИН АН СССР. 1955. Т. 21. С. 12-19.

125. Петрушевский Г.К., Шульман С.С. Паразитарные заболевания рыб в промысловых водоемах СССР. // Основные проблемы паразитологии рыб. JL: изд-во ЛГУ, 1958. С. 301-320.

126. Петухов А.Н. Экологические особенности инвазии карповых рыб эктопаразитами в Горьковском водохранилище. // XII Международная конференция молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Тез. докл. Борок, 2002. С. 89-90.

127. Петухов А.Н. Изменение видового разнообразия паразитов рыб в Горьковском водохранилище. // Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова. 2003. №2. С. 116-121.

128. Петухов А.Н., Жохов А.Е. Экологические особенности лигулидозов рыб в Горьковском водохранилище. // Паразиты рыб: современные аспекты изучения. Тез. докл. Борок. 2003. С. 42.

129. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л., Наука, 1971. 309 с.

130. Поддубный А.Г. Ихтиофауна // Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. С. 228-247.

131. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологические предпосылки ихобразования. // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Тр. ИБВВ. Рыбинск, 1990. Выпуск 60(63). С. 3-23.

132. Пойманская Т., Дзика Е. Долговременные процессы изменения паразитофауны рыб в озерах-охлодителях тепловых электростанций. // Болезни и паразиты в тепловом рыбном хозяйстве. Душанбе: Изд-во «Дониш», 1988. С. 121-131.

133. Половкова С.Н., Краснопер Е.В., Маврин А.С. Современное состояние ихтиофауны озера Неро. Рыбинск, 1991. С. 145-157.

134. Романов И.В. Распространение дифиллоботриоза в районе Горьковского водохранилища. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1960. № 5. С. 611-614.

135. Романов И.В. Гельминтофауна домашних плотоядных Среднего Поволжья в связи с проблемой девастации гельминтозоонозов. // Материалы к науч. конф. ВОГ. Часть II. М., 1963. С. 61-62.

136. Решетникова А.В. О лигулезе леща Цимлянского водохранилища. // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням. M.-JL, 1959. Выпуск 2. С. 199-200.

137. Решетникова А. В. Влияние лигулоза на численность леща Цимлянского водохранилища // Зоол. журнал. 1967. Т. 46. Вып. 3. С. 404-412.

138. Ривьер И.К. Зоопланктон. // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль, изд-во ЯГТУ, 2000. С. 175-194.

139. Сафонов Н.Н. Диграммоз лещей в Цимлянском водохранилище и биологическое обоснование его профилактики. Автореф. на соиск. степ, к.б.н., М., ВИГИС, 1976. 23 с.

140. Сафонов Н.Н. Некоторые биологические аспекты пространственного распределения лигулид в водоеме. // VIIВсесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. JL, Наука, 1979. С.131.

141. Синицын Д.Ф. Материалы по естественной истории трематод. Дистомы рыб и лягушек окрестностей Варшавы // Университет, изв. Варшава, 1905. С. 56-72.

142. Слынько Ю.В. Генетическая структура и состояние рыб Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. С. 153-177.

143. Слынько Ю.В. Рыбы вселенцы в бассейне Волги. // Американо-Российский симпозиум по инвазионным видам. Тез. докл. Ярославль, 2001. С. 206-207.

144. Соколов Н.И. Дифиллоботриоз хищных рыб. // Ветеринария, 1964. № 9. С. 66.

145. Соломатова В.П. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на лигулез плотвы и леща. // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. ГосНИОРХ. Л., 1976. Сб. 18. С. 106-112.

146. Столяров В.П. Динамика паразитофауны промысловых рыб Рыбинского водохранилища. // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1954. Т. 72, выпуск 4. С. 160-170.

147. Столяров В.П. Паразитарные болезни рыб верхней Волги на участке Ярославской и Калининской областей. // Учен. зап. Ленингр. с.-х. ин-та. 1955. Вып. 9. С. 180-201.

148. Столяров. В.П. Об очаговом характере развития паразитофауны рыб в водохранилищах. // Десятое совещание по паразитологическимпроблемам и природноочаговым болезням. М. — Л., 1959. Выпуск 2. С. 207-208.

149. Столяров В.П. Закономерности и особенности формирования фауны паразитов рыб в водохранилищах равнинных рек Европейской части СССР. // Зоол. журн. 1961. Т. XL, вып. 8. С. 1125-1136.

150. Стрижак О.И. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на паразитов рыб Иваньковского водохранилища. // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1973, С. 42-47.

151. Тимофеева Т.А. Морфология, биология и жизненные циклы двух представителей рода Aspidogaster К. Ваег (К вопросу о положению Aspidogastrea в системе плоских червей. Автореферат дисс. на соиск. степ, к.б.н., Л., 1972. 17 с.

152. Тимошечкина Л.Г. Динамика паразитофауны леща Горьковского водохранилища. // Экология гельминтов. Ярославль, ЯГУ, 1978. Вып 2. С.72-80.

153. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, вып. 5. С. 625-634.

154. Трофименко В.Я. гельминтофауна рыб пресных вод Азиатской субарктики. // Автореф. диссерт. на соиск. степ, к.б.н., М., 1969. 15 с.

155. Халько В.В. Дифференциация самцов леща во время нерестового хода в притоки Рыбинского водохранилища по биохимическим признакам. // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Тр. ИБВВ. Рыбинск, 1990. Выпуск 60(63). С. 103-124.

156. Цейтлин Д.Г. Некоторые вопросы экологии нематод рыб в озерах национального парка Литовской ССР. // Гельминты водных и наземных биоценозов. М., Наука, 1980. С. 134-140.

157. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза. // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: изд-во ЛГУ, 1958. С. 13-59.

158. Шульман Р.Е., Богданова JI.K. Паразитофауна локальных стад рыб озера Селигер. // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л.: Изд-во ЛГУ. 1969. С. 137-167.

159. Шульман С.С., Берениус Ю.Н., Захарова Э.А. Паразитофауна локальных стад некоторых рыб Сямозера. // Труды Карельского филиала АН СССР. Вопросы паразитологии Карелии. Петрозаводск: Государственное изд-во Карельской АССР, 1959. Выпуск XIV. С. 4771.

160. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ (фауна, биология, закономерности формирования). Киев.: Наукова думка, 1983.211 с.

161. Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища. Биология внутренних вод. 2002. №3. С. 93-105.

162. Щербина Г.Х. Роль вселенцев в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ. // Американо-Российский симпозиум по инвазионным видам. Тез. докл. Ярославль, 2001. С. 198-201.

163. Эпштейн В.М., Лапкина Л.Н., Новые сведения о биологии и географическом распространении Caspiobdella fadejewi (Epstein) // IX конф. Украин. паразитол. об-ва. Тез. докл. Ч. 5. Киев, 1980. С. 116-117.

164. Bush А. О., Holmes J. C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: patterns of association // Can. J. Zool. 1986 a. V. 64. P. 132-141.

165. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos. 1982. V. 38. P. 210-221.

166. Harris J.E. The immune response of a cyprini fish to infections of the Acatocephalen Pomphorynchus laevis. // «Int. Journ. for Parasitol.», 1972, № 2, P. 459-469.

167. Hoff M., Pronin N, Baldina D. Parasites of lake herring (Coregonus artedi) from Lak Superior, with special reference to use of parasites as markers of stock structure. // J. Great Lakes Res. 1997. - 23, № 4. P. 458463.

168. Kennedy C.R., Walker P.V. Evidence for an immune response by dace, Leuciscus leuciscus to infection by the cestode Caryophyllaeus laticeps. II «Journ. Parasitology», 1969, № 55, P. 879-882.

169. Molnar K. Life-history of Philometra ovata (Zeder, 1803) and Philometra rischta Skrjabin, 1917. Acta vet. Acad. sci. hung., 1966, 16 (2). P. 227-242.

170. Moravec F. Observations on the development of Camallanus lacustris (Zoega, 1776) (Nematoda: Camallanidae). Vestn. Cs. spol. (Acta soc. zool. Bohemosl.), 1969. 34, P. 33-49.

171. Moravec F. Studies on the development of Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (Nematoda: Heterochelidae). Vestn. Cs. spol. (Acta soc. zool. Bohemosl.), 1970 a, 34, P. 33-49.

172. Moravec F. On the life history of the nematode Raphidascaris acus (Bloch, 1779) in the natural environment of the River Bystrice, Czechoslovakia. Repr. J. Fish. Biol., 1970 b, 2. P. 313-322.

173. Stock Т. M., Holmes J. C. Host specificity and exchange of intestinal helminthes among four species of grebes (Podicipedidae) // Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 669-676.

174. Vicar M.C. The ultrastructure of the parasite hast interface of Tree tetraphylladeam tepeworis of the elasmobranch Raja naevus. // «Journ. Parasitology», 1972, № 65, 1. P. 77-88.

Информация о работе

Петухов, Алексей Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.19

Диссертация

Изменение видового разнообразия и экология паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы