Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоразнообразие и эколого-эпизоотическая характеристика миксоспоридиозов рыб в бассейне реки Терек
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие и эколого-эпизоотическая характеристика миксоспоридиозов рыб в бассейне реки Терек"

На правах рукописи

МИРЗОЕВА НАЗИФАТ МУХТАРОВНА

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГО-ЭПИЗООТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКСОСПОРИДИОЗОВ РЫБ В БАССЕЙНЕ РЕКИ ТЕРЕК

03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003469085

Работа выполнена на кафедре микробиологии, гигиены и санитарии ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия им. В.М. Кокова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Биттиров Анатолий Мурашевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Горохов Владимир Васильевич

доктор биологических наук, профессор Плиева Айшет Магомедовна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Дагестанская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «JL 2 » JXCX/Я. 2009 г. в« Щ » часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.011.01 при ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС)» Россельхозакадемии по адресу: 117218, Москва, Б. Черемушкинская ул., д. 28. Тел.: 124-56-55, E-mail: viqis@ncport.ru

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале научной библиотеки ВИГИС.

Автореферат разослан «Д V » #fLp&t*fe009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Бережко Вера Кузминична

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Дефицит животного протеина в структуре питания населения страны на 20-25 % возможно восполнить продуктами рыбоводства. В решении данной проблемы непременным условием обозначаются разработка и реализация комплексной программы интенсификации рыбоводства, мониторинг состояния экологической безопасности водоемов, обеспечение благоприятного нереста рыбы, постоянное внесение в водоемы мальков, кормовых биоценозов, искусственное разведение рыбы и т.п. Количество и качество рыбной продукции находится в прямой зависимости от их содержания, а также от профилактики болезней. Наличие большого количества водоемов в Кабардино-Балкарской республике диктует необходимость широко развивать прудовое и садковое рыбоводство в равнинной и предгорной зоне. Недостаточность наших знаний о существующих в природе закономерностях, отрицательная деятельность человека проявляется в области использования водных ресурсов. Поэтому разработка мониторинга водных экосистем по экстенсивности и интенсивности инвазии (ЭИ и ИИ) миксоспоридиозов рыб; определение эколого-видового состава экто- и эндопаразитов рыб в водоемах; эколого-токсикологическая оценка рыб водоемов Кабардино-Балкарской республики; усовершенствование методов регуляции численности миксоспоридий в организме рыб представляет не решенную проблему. Поэтому, поддержание санитарно-гигиенических требований, разработка научно-обоснованных проектов очистки промышленных стоков, экологически безопасных систем профилактических и противоэпизоотических мероприятий в рыбоводстве приобретают в настоящее время особую актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является формирование паразитарного комплекса ихтиофауны бассейнообразующих водоемов Центрального Кавказа; мониторинг чистоты поверхностных вод по ЭИ и ИИ миксоспоридиозов рыб; разработка и внедрение экологически безопасных способов регуляции численности экто- и эндопаразитов рыб. В задачи исследований, которые выносятся на защиту, входило: изучение биоразнообразия рыб и их паразитов в реках; видового состава миксоспоридий у рыб в водных экосистемах Северного Кавказа; эколого-эпизоотический мониторинг миксоспоридиозов рыб в Кабардино-Балкарской республике; формирование паразиценозов миксоспоридий с другими экто- эндопаразитами у рыб; сезонная и возрастная динамика миксоспоридиозов рыб; разработка средств и методов регуляции численности миксоспоридий в водоемах и в организме рыб.

Научная новизна. В Кабардино-Балкарской республике разработана система эколого-эпизоотического. мониторинга миксоспоридиозов рыб, определены параметры ЭИ и ИИ миксоспоридиозов рыб; проведен экологический фоновый мониторинг водной среды; дана общая гидрографическая характеристика рек и оценка гидрологического состояния водных объектов. В динамике изучено качество воды р. Терек и бассейнообразующих водоемов. В комплексном порядке изучено биоразнообразие рыб и их паразитов в реках и искусственных прудах рыборазведения, эколого-видовой состав экто- и эндопаразитов рыб, С учетом технологии прудового рыборазведения усовершенствованы методы санитарно-паразитологического контроля воды и санитарной оценки рыбы. С учетом региональных особенностей проведено изучение эко-лого-биологических факторов, влияющих на распространенность паразитар-

ных болезней рыб, дана биологическая оценка рыбной продукции. Изучено влияние инвазий на физиологические показатели и химический состав мяса рыбы; разработаны методы дезинвазии воды и регуляции численности мик-соспоридий у прудовых рыб.

Практическая ценность. Материалы исследований вошли в методическое руководство «Усовершенствованные методы санитарно-гельминтологического контроля воды и санитарной оценки рыбы и рыбопродуктов» (2004); рекомендации по санации навоза и сточных вод животноводческих объектов от яиц и личинок гельминтов (2004), которые одобрены для внедрения в производство РГУ «Управление ветеринарии», Министерством охраны природных ресурсов Кабардино-Балкарской республики (2004, 2005). Результаты биоразнообразия рыб и их паразитов в реках и искусственных прудах рыборазведения вошли в Государственную программу "Мониторинг поверхностных водохозяйственных систем и сооружений на территории Кабардино-Балкарской республики», (2005). Ряд материалов внедрено в качестве методических руководств Кабардино-Балкарской республиканской ветеринарной лабораторией, (2004, 2006). Результаты ежегодного паразитологического мониторинга, паспортизации водных объектов региона широко используются для территориального прогнозирования и составления планов противопаразитар-ных мероприятий в реках и прудах рыборазведения РГУ «Управление ветеринарии» (2004, 2006). «Рекомендации по применению новых средств дезинвазии при миксоспоридиозах рыб в прудовых хозяйствах Кабардино-Балкарской республики» утверждены МСХ и П КБР (2007 г.).

Теоретические положения диссертации по мониторингу паразитарных болезней рыб, экспертизе рыбы и рыбопродуктов рекомендуются использовать в учебном процессе в ВУЗах региона по курсам «Экология», «Зоология», «Инвазионные болезни рыб», «Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы и рыбопродуктов».

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены: научно-практической конференции Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии (2004, 2005); Международной научно-практической конференции Ставропольского государственного аграрного университета (2005); Всероссийской научно-практической конференции ВОГ (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции Воронежского государственного аграрного университета (Воронеж, 2007); Всероссийской научно-практической конференции ВОГ (Москва, ВИГИС, 2008 г.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано в печати 20 научных статей (8 в рекомендованных ВАК РФ центральных изданиях).

Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включённые в диссертацию, состоит в формировании направления, постановке общей задачи, личном участии во всех этапах работы: в ходе экспериментального исследования, в анализе и интерпретации полученных данных, в планировании на их основе новых перспективных направлений научных исследований и технологических разработок. В совместных публикациях вклад автора составил 80%. Соавторы не возражают в использовании результатов совместных исследований диссертантом Н.М. Мирзоевой (справки представлены в совет по защите докторских и кандидатских диссертаций). Работа выполнялась под научным руководством доктора биологических наук, профессора

A.M. Биттирова, который оказывал научно-методическую помощь в проведении исследований и анализе полученных результатов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 141 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 4 глав собственных исследований, с обзором литературы, обсуждением результатов, заключением, выводами и практическими предложениями, списка литературы. Список литературы включает 223 наименования, из которых 203 отечественных и 20 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 23 табл., 1 граф. Приложения на 5 стр.

1. В обзоре литературы подвергнуты ретроспективному анализу работы 203 отечественных и 20 зарубежных авторов по проблемам биоразнообразия и формирования паразитарного комплекса ихтиофауны водоемов РФ, паразицено-зов миксоспоридий с другими экто- эндопаразитами рыб, экологическому мониторингу чистоты поверхностных вод, токсикологической оценки рыб и другие проблемы.

2. Материалы и методы исследований

Мониторинг проводили по плану научных исследований анализа качества вод водных объектов, водохозяйственных систем и сооружений ежеквартально (по р. Терек ежемесячно). Определение содержания компонентов в пробах осуществляли по методикам КХА. Определяли 27-30 химических компонентов. Общепринятыми методами химанализа определялись наиболее распространённые загрязняющие вещества поверхностных вод КБР: легко-окисляемые органические вещества (по БПКб), ион аммония, фосфаты, нефтепродукты, анионные поверхностно-активные вещества (АПАВ), соединения металлов (железа, меди, цинка), соединения молибдена и вольфрама. Всего отобрано 3806 проб природной воды в постоянных и оперативных створах, выполнено 6 200 определений этих веществ. Содержание макрокомпонентов в водах (CI", Cat+, Mg++, Na\ К*, и NO3") определяли с помощью ионоселективных электродов методом прямой потенциометрии по градуировочным графикам. Электродом сравнения служил хлорсеребряный электрод. Использовали ио-номер марки ЭВ - 74. Величину рН определяли также потенциометрическим методом, а для установления концентрации НС03" (щёлочности) использовали метод ацидиметрического потенциометрического титрования (рН - метр - 340). Содержание ионов NH/, N02" определяли классическими спекгрофотометри-ческими методами с реактивами Несслера и Грисса соответственно. Оптическую плотность измеряли на СФ - 46. Сульфатные ионы осаждали раствором хлорида бария в присутствии этиленгликоля и этилового спирта для повышения чувствительности и определяли турбидиметрически с использованием СФ - 46. Отбор проб, транспортировка и хранение вод для анализа проводили в соответствии с ГОСТами: ГОСТ 24481, ГОСТ 2874. Органолептические (физические) показатели качества воды (температура воды в момент отбора пробы, запах, цветность, мутность) проводили в соответствии с ГОСТом 3351; общая жёсткость, мг-экв/л по ГОСТ 4151; щёлочность - ГОСТ 4245. Санитарно - гигиенические показатели качества воды для иона аммония (NH4+) - ГОСТ 4192; для нитрит иона (N02") - ГОСТ 4192, а для нитрат иона (N03") - ГОСТ 18826. В процессе подготовки мутных проб к анализу использовали метод центрифугирования для отделения речной взвеси.

Паразитологические исследования

В основу этой работы положены материалы собственных исследований на реках и прудовых хозяйствах Кабардино-Балкарской республики: в Терском карповом рыбопитомнике, Терском рыбозаводе, Чегемском форелевом рыбозаводе и Нальчикском форелевом хозяйстве. При этом использовался метод полного гельминтологического вскрытия рыб по методу К.И. Скрябина, модифицированному для рыб В.А. Догелем и Э.М. Ляйманом (1970). За период работы было исследовано 1450 экз. карпа, в том числе 600 экз. мальков из нерестовых прудов, 300 экз. сеголеток из выростных прудов, 350 экз. двухлеток из нагульных и зимовальных прудов, 400 экз. трехлеток и производителей. Кроме того, было исследовано 500 экз. сазана. Распространение миксоспори-диозов рыб изучала также по данным вскрытий рыб 900 штук из различных антропогенных прудов. Обнаруженных цист миксоспоридий подсчитывали и определяли среднюю интенсивность инвазии (экз./шт.), а также рассчитала экстенсивность инвазии (%) в разрезе водоемов. Рыба, подлежащее ветери-нарно-санитарной экспертизе, проходила неполное паразитологическое вскрытие по методике З.С. Донец, С.С. Шульман (1978) с акцентированием внимания на мышечную ткань, жабры, внутренние органы, ротовую полость, с микроскопией содержимого желчного и мочевого пузырей. Исследованию подвергались кожа, плавники, ротовая полость, жабры, печень, селезенка, плавательный пузырь, почки, половые железы, желчный пузырь, мочевой пузырь, мышцы. Исследование рыбы проводили по «Правилам ветеринарно-санитарной экспертизы пресноводной рыбы и раков» (1999). Данные физико-химического анализа воды и эколого-эпизоотических исследований миксоспо-ридиозов рыб подвергали статистической обработке по компьютерной программе «Биометрия».

3. Эколого-эпизоотический мониторинг паразитофауны рыб естественных и искусственных водоемов бассейна р. Терек

3.1. Ихтиофауна и гидрографическая классификация водоемов р. Терек

На территории Кабардино-Балкарской республики берут начало и протекают 28 рек. По своим географическим особенностям реки региона подразделяются на две группы. В первую группу рек относятся Терек, Малка, Баксан, Чегем, Урух, Черек и другие, которые имеют смешанное, преимущественно, ледниковое питание. Реки этой группы наиболее многоводны и стремительны в летнее время за счет таяния ледников, снегов и паводка после сильных дождей. Вторую группу рек составляют реки, которые берут начало из родников. Таковыми являются р. Нальчик, Шалушка, Куркужин, Лескен, Аргудан, Гунде-лен, Куян, Курп и другие. Летних паводков у них не бывает. Однако для водного режима обеих групп рек характерны дождевые паводки, которые бывают, различны в зависимости от высоты положения бассейна рек. Течение этих рек менее стремительное, а эрозийная деятельность значительно слабее, чем у рек первой группы. Водное зеркало рек составляет 23,8 тыс. га.

Терек в равнинной части широк и глубок, имеет характер быстрой равнинной реки с извилистым руслом. Вода в реке Терек мутная, что обусловлено большим количеством взвешенных частиц, особенно летом, как результат огромной разрушительной работы. Взвешенные наносы ниже г. Майский со-

ставляют около 3000 тыс. тонн. Ихтиофауна представлена 18 видами. Пара-зитофауна рыб р. Терек в 3 створах верхнего течения по данным наших предварительных исследований состоит из 56 видов паразитов.

Малка имеет площадь его бассейна 10500 км2. Она берет начало на северных склонах Эльбруса на высоте 3250 м, сливаясь из многих потоков, вытекающих из ледников Уллу-Чиран, Кара-Чул, Уллу-Кол и других. Главным источником реки является Кызыл-Кол, ответвляющийся от ледника Уллу-Чиран, вблизи перевала Бурун-Таш. По выходе из горных ущелий на равнину она сравнительно медленно течет на северо-восток, а потом на восток, и у станицы Екатериноградской впадает в Терек. Река Малка, прежде чем влиться в Терек, собирает в себя почти все реки республики. Ихтиофауна представлена 22 видами. Паразитофауна рыб р. Малка в 5 створах верхнего и среднего течения по данным наших предварительных исследований состоит из 61 видов паразитов.

Баксан берет начало на высоте 2340 м от трех источников: с двух ледников горы Эльбрус (Азау и Терскол) и речки Тонгуз-орун-су, стекающей с ледника одноименной вершины Главного Кавказского хребта. Но свое название Баксан получает только в районе турбазы «Иткол», где сливаются все три потока воедино. Баксан образует два рукава (Баксаненок, Гедуко). Наиболее крупными притоками р. Баксан являются реки Чегем и Черек. У г. Прохладный р. Баксан впадает в р. Малка. Ихтиофауна представлена 20 видами. Паразитофауна рыб р. Баксан в 3 створах по данным наших предварительных исследований состоит из 58 видов паразитов.

Чегем образуется на высоте 2050 м из слияния ледниковых речек Главного Кавказского хребта Гара-Аузу-Су и Башиль-Аузу-Су. Чегем впадает в реку Баксан недалеко от села Герменчик. Ихтиофауна представлена 22 видами. Паразитофауна рыб р. Чегем в 3 створах по данным наших предварительных исследований состоит из 50 видов паразитов. Ихтиофауну водоемов КБР представляют 22 вида рыб: карп, форель, сазан, белый амур, терская кумжа, белый толстолобик, пестрый толстолобик, карась, северокавказская уклейка, воюн, шиповка, терский усач, линь, кавказский голавль, терский подуст, плотва, терский пескарь, линь, красноперка и др. В реках наиболее многочисленными видами являются терский усач, линь, кавказский голавль, терский подуст, плотва, терский пескарь и линь. Они водятся преимущественно в равнинных реках со спокойным течением, летом же заходят в реки горной зоны, на зиму мигрирует на равнинные участки рек. Усач встречается в реках и ручьях равнинно-степной, предгорной и горной зоне. Пескарь, плотва и сазан в уловах встречаются примерно одинаково. Пескарь приурочен преимущественно к равнинно-степной зоне. Сорная рыба предпочитает равнинные реки с медленным течением, но в небольшом количестве поднимается и в горы. Следует отметить, что карп, форель, сазан, белый амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик, карась встречаются практически во всех водоемах.

3.2. Токсико-химическая оценка рыб р. Терек и Баксан

Эколого-токсикологические проблемы качества мяса рыб в естественных и искусственных водоемах бассейна р. Терек до настоящего времени не подвергнуто комплексному исследованию. Река Терек в пределах Кабардино-Балкарии имеет протяженность 80 км. Все реки республики являются ее притоками I, II порядка и формирует около 40% стока р. Терек. На данном отрезке

реки Терек имеется три выпуска сточных вод и один выпуск нормативно-чистых (без очистки) вод с предприятий КБР. В районе ст. Екатериноградской в р. Терек впадает наиболее крупный левый приток - р. Малка, которая вместе с многочисленными притоками (Баксан, Черек и др.) в отдельные периоды года оказывают отрицательное влияние на качество воды в р. Терек и естественно отрицательно сказывается на качестве рыбопродуктов. При химико-токсикологических исследованиях 45 проб воды в контрольном створе с. Ха-мидие, III кв. 2006 г. установлено 12 ПДК цинка, IV квартале - 7 ПДК меди, 9 ПДК молибдена, 11 ПДК нефтепродуктов, что в 2,5-3 раза превышает фоновые концентрации этих веществ. Наряду с увеличением ПДК цинка до 14 раз, меди - 8 раз, молибдена - 10 раз, ПДК нефтепродуктов - 11 раз, отмечается увеличение в обоих створах среднегодовых концентраций фосфатов и железа. При химико-токсикологических исследованиях 38 экз. терского лосося, отловленных в контрольном створе с. Хамидие, III кв. 2006 г. установлено 2,3 ПДК цинка, 4,8 ПДК меди, 3,6 ПДК молибдена, 2,3 ПДК нефтепродуктов, что в 1,72,4 раза превышает фоновые концентрации этих веществ. В III кв., наряду с увеличением ПДК цинка до 3,4 раза, меди - 5,5 раза, молибдена - 7 раз, ПДК нефтепродуктов - 3 раза, отмечается увеличение в мясе рыб концентрации фосфатов и железа. На токсикологическое состояние рыб в ее нижнем течении отрицательное влияние оказывает р. Баксан и сбросы сточных вод г.Прохпадный. Поскольку в устьевом створе (ст. Екатериноградская) в воде возрастают среднегодовые концентрации цинка (4,5 ПДК), меди (3,6 ПДК), нефтепродуктов (4,8 ПДК), то в рыбопродуктах наблюдается накопление тяжелых металлов. В 1 кв. 2003 года в устьевом створе обнаружено 0, 0033 мг/л фосфорорганических ядохимикатов, а в 4 квартале - 0, 0028 мг/л вольфрама (3,5 ПДК), 0,042 мг/л молибдена (35 ПДК). При исследованиях мяса рыбы (терская кумжа) в расчете на кг выделено 0,0012 мг фосфорорганических ядохимикатов, 0,0009 мг вольфрама, 0,0023 мг молибдена, азота аммония - 4,7 мг, железа - 9,4 мг, меди - 2,6 мг. Одним из наиболее загрязненных водотоков в бассейне р. Терек является р. Баксан. От верховья до г. Баксана имеется шесть организованных выпусков сточных вод. Качество всех этих сбросов не отвечает нормам рыбохозяйственных водоемов и установленных предельно-допустимых сбросов - ПДС. От фонового створа (п. Тегенекли) до г. Тырныауз качество воды в реке по другим показателям (металлы, нефтепродукты и другие специфические вредные вещества) изменяется также значительно и не соответствует нормам рыбохозяйственных водоемов.

В створе ниже г. Тырныауза гидрохимическое состояние реки ухудшалось, а ниже сброса с хвостохранилища Тырныаузского вольфрамо-молибденового ком-би-ната она становится неудовлетворительным: ухудшаются физические свойства воды (цвет, прозрачность, запах и т.д.), возрастает количество взвешенных веществ и металлов. Так, в динамике по годам концентрация вольфрама в воде колебалось 5-160, молибдена - 13-460, железа - 2-200, цинка 7-8, меди 3-7, нефтепродуктов 5-6 ПДК, что обуславило их кумуляцию в мясе рыбы до концентрации: вольфрама 1,6-4,0, молибдена - 3-8,4, железа - 3,2-16,0, цинка - 1,7-2,8, меди - 1,5-4,4 ПДК. В сильно загрязненных участках реки Терек и Баксан в пределах Кабардино-Балкарии в мясе рыбы обнаруживаются тяжелые металлы, что указывает на необходимость разработки детоксикационных мероприятий водоемов.

3.3. Биоразнообразие паразитофауны рыб бассейна р. Терек

В результате вскрытий более 5 тыс. шт. рыб (16 видов) из 12 основных водоемов бассейна р. Терек установлен паразитарный комплекс рыб, состоящий из 66 видов экто- и эндопаразитов, принадлежащих 8 классам. Из них класс Sporozoa включает 2 вида (Eimerix carpielli, Eimerix sinensis); класс Flagellata 3 вида (Cryptoba branchialis.Hexamitas sp., Costia necatrix); класс Cnidosporidia - 17 видов (Sphaerospora branchialis, Myxobolus cyprini, Myxobolus dispar, Myxobolus pseudodispar, Myxosoma branchialis, Myxobolus dogieli, Myxobolus mulleri, Myxobolus rhodei, Myxobolus ellipsoides, Myxobolus Kubanicub, Myxobolus lobatus, Myxobolus carassii, Myxobolus sguamae, Chlromyxum coregoni, Chlromyxum dubium, Myxidium pfeffert, Myxidium lieberkuhni); класс Ciliata -10 видов (Dermocystdium sp., Chilodonella cyprini, Ichthophtirius multifilliis, Balantidium ctenopharyngodoni, Trichodina reticulata, Trichodina meridionalis, Trichodina nigra, Trichodinella epizootica, Trichodinella carasii, Trichodinella bulbosa); класс Monogenae - 17 видов (Dactylorus sp., Dactylorus aristichthys, Dactylorus ctenopharyngodonis, Dactylorus extensus, Dactylorus minutus, Dactylorus hypophtalmichthys, Dactylorus lamellatus, Dactylorus nobilie, Dactylorus vastulae, Cyrodactylus cyprini, G. elegans, G. laevis, G. médius, G. ctenopharingodontis, G. truttae, Diplozoon bychowskyi, Diplozoon paradoxum); класс Cestoidea - 4 вида (Khawia sinensis, Ligula intestinalis, Bothrioctphalus acheilognathi, Diplostomum spathaceum); класс Nematoda - 2 вида (Raphidascaris acus, Philomera ovata); класс Acanthocephala - 6 видов (Acanthocephalus lucii, Neochinorhunchus rutili, Capillaria brevispicula, Acanthocephalus sp., Pseudoechinorhynchus clavula, Pomhorhynchus laevis); класс Copepoda - 5 видов (Sinergasilus major, S. lieni, Lernaea cyprinacea, Argulus japnicus, A. goliaceum). В водоемах Кабардино-Балкарии экто- и эндопаразиты поражают ихтиофауну и наносят значительный экономический ущерб рыбоводству. Видовой состав паразитов промысловых рыб в водоемах Кабардино-Балкарии подвержена значительным изменениям. Как видно, пара-зитофауна карпа в регионе представлена 61 видами паразитов при средней и высокой интенсивности инвазий, сазана - 63 видами при преимущественно средней и высокой интенсивности инвазий, радужной форели - 34 видами при слабой интенсивности инвазий, терской кумжи - 53 видами при преимущественно средней и высокой интенсивности инвазий, белого амура - 56 видами при преимущественно средней интенсивности инвазий. При системном анализе паразитов у карпа из класса Sporozoa обнаружен 1 вид (Eimerix carpielli); из класса Flagellata 3 вида (Cryptoba branchialis.Hexamitas sp., Costia necatrix); из класса Cnidosporidia - 17 видов (Sphaerospora branchialis, Myxobolus cyprini, Myxobolus dispar, Myxobolus pseudodispar, Myxosoma branchialis, Myxobolus dogieli, Myxobolus mulleri, Myxobolus rhodei, Myxobolus ellipsoides, Myxobolus Kubanicus, Myxobolus lobatus, Myxobolus carassii, Myxobolus sguamae, Chlromyxum coregoni, Chlromyxum dubium, Myxidium pfefferi, Myxidium lieberkuhni); из класса Ciliata - 9 видов (Dermocystdium sp., Chilodonella cyprini, Ichthophtirius multifilliis, Balantidium ctenopharyngodoni, Trichodina reticulata, Trichodina meridionalis, Trichodinella epizootica, Trichodinella carasii, Trichodinella bulbosa); из класса Monogenae -16 видов (Dactylorus sp., Dactylorus aristichthys, Dactylorus ctenopharyngodonis, Dactylorus extensus, Dactylorus minutus, Dactylorus hypophtalmichthys, Dactylorus lamellatus, Dactylorus nobilie, Dactylorus vastulae, Cyrodactylus cyprini, G. elegans, G. laevis, G. ctenopharingodontis, G.

truttae, Diplozoon bychowskyi, Diplozoon paradoxum); из класса Cestoidea -4 вида (Khawia sinensis, Ligula intestinalis, Bothrioctphalus acheilognathi, Diplostomum spathaceum); из класса Nematoda - 2 вида (Raphidascaris feus, Philomera ovata); из класса Acanthocephala - 6 видов (Acanthocephalus lucii, Neochinorhunchus rutili, Capillaria brevispicula, Acfnthocephalus sp„ Pseudoechinorhynchus clavula, Pomhorhynchus laevis); из класса Copepoda - 3 вида (Sinergasilus lieni, Lemaea cyprinacea, Argulus goliaceum) (61 вид). У сазана в водоемах региона выявлено паразитов класса Sporozoa 1 вид, из класса Flagellata 3 вида, из класса Cnidosporidia - 17 видов, из класса Ciliata - 9 видов, из класса Monogenae - 16 видов, из класса Cestoidea - 4 вида, из класса Nematoda - 2 вида, из класса Acanthocephala - 6 видов, из класса Copepoda -4 вида (всего 63 вида). У форели видовой состав паразитов представлен также классами Sporozoa 1 вид, Flagellata - 3 вида, Cnidosporidia - 11 видов, Ciliata - 6 видов, из класса Monogenae - 11 видов, из класса Cestoidea - 0 вида, из класса Nematoda - 1 вид, из класса Acanthocephala - 0 вида, из класса Copepoda - 2 вида (всего 34 вида). У терской кумжи в водоемах выявлено паразитов класса Sporozoa 2 вида, из класса Flagellata 3 вида, из класса Cnidosporidia - 13 видов, из класса Ciliata - 8 видов, из класса Monogenae - 14 видов, из класса Cestoidea - 4 вида, из класса Nematoda - 1 вид, из класса Acanthocephala - 4 видов, из класса Copepoda - 4 вида (всего 53 видов). У белого амура определено паразитов класса Sporozoa 2 вида, Flagellata 2 вида, Cnidosporidia - 13 видов, Ciliata - 10 видов, Monogenae - 16 видов, Cestoidea -4 вида, Nematoda - 1 вид, Acanthocephala - 5 видов, Copepoda - 4 вида (всего 56 видов). Сорная рыба водоемов региона (терский усач, плотва, карась, пескарь) также инвазирована экто- и эндопаразитами 8 классов (66 видами) при средних и высоких показателях интенсивности инвазии. У карповых рыб (карп, сазан) в верхнем течении р. Терек (КБР) обнаружены все 66 видов паразитов, р. Малка - 48 видов, р. Баксан - 54 вида, р. Черек - 52 вида, р. Чегем - 50 видов. У рыб в реках бассейна реки Терек установлено биоразнообразие видов экто- и эндопаразитов (66 видов), относящиеся 8 классам. Реки Терек, Малка, Баксан, Черек и Чегем являются неблагополучными в отношении 48-66 паразитов рыб. Среди возбудителей наибольшим многообразием видов обладают представители классов Cnidosporidia 17 и Monogenae - 16 видов.

3.4. Эколого-зпизоотическая характеристика миксоспоридий у рыб р. Терек

Поданным паразитологических исследований у 16 видов рыб в водоемах Кабардино-Балкарской республики из паразитарных болезней, наряду с три-ходиниозами, дактилогирозами, ботриоцефалезом, костиозом, кокцидиозами, вертежом, хилодонеллезами, ихтиофтириозом, лигулезом, лерниозами и аргу-лезами, также регистрируются и миксоспоридиозы. Экстенсивность зараженности рыб миксоспориДиями достигает 6-15 % при высокой интенсивности инвазии (ИИ составляет на одну рыбу 15-80 цист). Особенно сильно заражается миксоспоридиями мальки и сеголетки. Нарастание инвазии начинается у мальков и сеголеток и проявляется в июне - июле. Регистрация второго пика вспышки инвазии отмечается осенью, что связано с изменением температурного режима водоемов. Иногда отмечается нарастание ЭИ ранней весной, особенно у годовиков карповых рыб и форели. Установлено, что во все времена года рыба кондиционная, упитанная более устойчива к миксоспоридиям. По

результатам морфологических исследований возбудителей признаки и размеры цист разных видов миксоспоридий у ихтиофауны региона соответствуют типичным видовым характеристикам, изложенным в определителе A.B. Успенской (1986). При изучении степени неблагополучия водоемов, берущих начало из магистральных рек Кабардино-Балкарской республики количество неблагополучных водоемов, варьировало в пределах 50,0-100 %. Водоемы, питаемые ледниковыми водами, где температура воды низкая, имеют сравнительно меньше очагов миксоспоридиозной инвазии рыб. Высокая экстенсивность неблагополучия водоемов в отношении миксоспоридиозной инвазии отмечается в прудах и озерах разведения карповых рыб, питаемых родниковыми и дождевыми водами. Результаты указывают на разные критерии инвазированно-сти карповых рыб миксоспоридиями, где ЭИ в зависимости от типа водоема колеблется от 5,4 до 15,4 %, ИИ от 16,3 до 62,7 экз. цист/ шт. Наибольшую степень неблагополучия биотопов миксоспоридий отмечается на равнинных отводах бассейнообразующих рек Терек, Кума, Урух, Шалушка, Арик (81,5100% неблагополучия). Степень неблагополучия водоемов в отношении миксоспоридиозной инвазии рыб находится в прямой зависимости от индекса загрязненности водоемов различными видами токсических веществ: чем больше индекс загрязненности воды, тем выше критерии ЭИ и ИИ миксоспоридиозной инвазии у карповых рыб. При высоких показателях химической загрязненности водоемов рыба сильно отстает в росте и развитии, развиваются гипоксические явления в организме, подавляются барьерные системы в органах, что благо-приятсвует размножению миксоспоридий в организме рыб, которые относительно устойчивы к воздействию химических факторов. При изучении инвази-рованности карповых рыб миксоспоридиозной инвазией в рыбоводческих хозяйствах региона установлены разные количественные критерии ЭИ и ИИ. Так, в прудах Терского рыбзавода ЭИ карпа миксоспоридиями составила 10,7% при среднем количестве цист миксоспоридий 69,0 экз./шт.; в Майском рыборепро-дукторном предприятии аналогичные показатели составили, соответственно, 7,0% и 53,4 экз./шт. цист миксоспоридий; в Нальчикском форелевом хозяйстве - 9,0% и 74,6 экз./шт.; в Урванском рыбопитомнике - 7,0 % и 57,3 экз./шт.; в Чегемском рыборепродукторном заводе - 8,0 % и 42,8 экз./шт.; в Зольском рыбзаводе 10,0% и 60,5 экз./шт.; в Баксанском рыбопитомнике - 9,3% и 82,4 экз./шт.; в водохранилищах Черекского энергетического каскада - 9,3% и 58,3 экз./шт.; в Алтудском рыбопитомнике - 6,7% и 77,2 экз./шт.; в карповых прудах Федерального селекционно-генетического центра - 5,0 % и 45,9 экз./шт. Экс-тенсинвазированность рыб семейства карповых была выше в прудовых и озерных водоемах предгорной зоны республики. В предгорной зоне также была наиболее высокая интенсивность инвазированности рыб миксоспоридиями. Максимальная интенсивность инвазии отмечено у карповых рыб из прудовых хозяйств Терского, Урванского, Зольского, Черекского, Баксанского и других районов. Экстенсивность неблагополучных водоемов в течение года колеблется от 50 до 100%, что является свидетельством стойкого неблагополучия водных экосистем региона в отношении миксоспоридиозной инвазии карповых рыб. При изучении сезонной зараженности карповых рыб миксоспоридиозной инвазией критерии ЭИ и ИИ составили, в среднем, в январе 2,0 %, апреле - 6,0%, июле - 10,0%, октябре - 14,7 %, что указывает на рост количественной зараженности в теплый период года. Существенная разница отмечена также в интенсивности инвазии у рыб в разные сезоны года и, особенно, в количестве половозрелых и неполовоз-

релых особей. Максимальное количество миксоспоридий обнаружили в октябре

- 86,0±21,3 экз./шт., из них 64,8+17,2 экз. имагинальных цист и 21,2+4,1 экз. пре-имагинальных цист. В январе, апреле и июне ИИ цист миксоспоридий составили, соответственно, 42,8+10,2, 59,2±14,0, 70,4+18,6 экз./ шт., что также указывает на рост данного показателя в промежутке «зима-лето». Причем, в январе все обнаруженные цисты были имагинапьными (42,8±10,2 экз./ шт.). Отличительной особенностью эпизоотологического процесса миксоспоридиозной инвазии у карповых рыб в летний сезон является преобладание количества преимагиналь-ных особей над имагинальными. При изучении видового состава установлены изменения видового состава по сезонам года. Так, у карповых рыб в реке Терек выявлено 16 видов миксоспоридий, зимой 9, весной - 12, летом и осенью -по 16 видов; р. Баксан всего 11 видов, зимой 5, весной - 7, летом и осенью -по 11 видов; р. Малка, соответственно, 9 (3, 7, 9, 9); р. Черек- 13 (7, 9, 12, 13); р. Чегем - 12 (4, 8, 11, 12); р. Золка - 17 (10, 12, 17, 17); р. Лизгинка - 17 (8, 11, 17, 17); р. Хазнидон - 10 (4, 6, 10, 10); р. Сукан-су - 12 (7, 10, 12, 12); р. Шалушка -17 (9, 13,17,17); р. Лескен- 17 (11, 14, 17, 17); р. Арик -17 (13, 17, 17, 17); р. Хеу - 17 видов (9, 11, 17, 17). Наибольшее видовое разнообразие миксоспоридий карповые рыбы имеют в естественных водоемах, питаемых родниковыми, подземными водами (реки Золка, Шалушка, Лизгинка, Лескен, Арик), сравнительно меньше в водоемах ледникового происхождения (реки Терек, Баксан, Малка, Черек, Чегем), что связано температурным фактором и уровнем оптимальности химического состава воды. При обобщении материалов паразитологических исследований установлено, что структура видового состава миксоспоридий напрямую зависит от вида рыбы, сезона года, гидрохимических показателей и санитарного состояния водоемов. У форели определено 12 видов миксоспоридий: по сезонам года зимой - 4, весной - 9, летом и осенью - по 12 видов; у зеркального карпа, соответственно, 17 (7, 10, 17, 17 видов); у сазана - 17 (9, 13, 17, 17 видов); у белого амура - 10 (4, 8, 10, 10 видов); у белого толстолобика - 8 (5, 6, 8, 8 видов); у пестрого толстолобика - 10 (7, 9, 10, 10 видов). У сорных видов рыбы в прудах разведения промысловых рыб аналогичные показатели зараженности разными видами миксоспоридий были значительно больше. Видовой состав миксоспоридий у терского усача представлен 17 видами, при этом зимой, весной, летом и осенью обнаруживаются, соответственно, 10, 14,17, 17 видов; пескаря выявлено, соответственно, 17 (13,15, 17,17 видов); серебряного карася - 17 (11,14, 17,17 видов); плотвы

- 17 (10, 13, 17, 17 видов); щуки - 14 (8, 11, 14, 14 видов). По данным эколого-эпизоотического мониторинга у рыб из года в год в бассейнообразующих реках наблюдается увеличение видового состава миксоспоридий, что в большей степени обусловлено завозом инвазии извне с ихтиофауной карповых рыб из других неблагополучных водоемов страны. На это указывает изучение динамики зараженности сазана миксоспоридиями в основных водоемах бассейна р. Терек. Как видно, в 2004-2007 гг. экстенсинвазированность сазана миксоспоридиями возрасла от 4,5 до 10,6 %, т.е. в 2,4 раза. При этом, в региональных водах у сазана в 2004 г. было определено всего 9 видов миксоспоридий, число которых возрасло к 2007 г. до 17 видов. В реках Терек, Малка, Черек и Баксан в 2004-2007 гг. биоразнообразие миксоспоридий у сазана также возрасло, соответственно, от 6-9 до 17 видов. Взрослая рыба в зависимости от вида была во все сезоны года инвазироована миксоспоридиями разных видов. Так, в естественных водоемах, где плотность рыбы минимальная, МухоЬо!иэ с1од1е1)

обнаружили у карпа и сазана со средней интенсивностью инвазии (8-15 экз. цист); Myxobolus dispar - у терской кумжи (слабая ИИ), карпа и сазана (средняя ИИ); Myxobolus psevdodispar выявили у терской кумжи, карпа и сазана при слабой ИИ; Myxobolus sguamae только у карпа и сазана (слабая и средняя ИИ); Myxobolus cyprini - у терской кумжи и белого амура (слабая ИИ); Myxobolus mulleri - у терской кумжи, карпа и сазана (слабая ИИ); Myxobolus ellipsoides - у терской кумжи, карпа, сазана и белого амура (средняя и слабая ИИ); Myxobolus rhodei - у карпа и сазана (слабая ИИ); Myxobolus kubanicus - у терской кумжи, карпа, сазана и белого амура (слабая ИИ); Myxobolus lobatus - у белого амура (слабая ИИ), карпа и сазана (средняя ИИ); Myxobolus carassii - у карпа и сазана (слабая ИИ); Sphaerospora branchialis - у белого амура (слабая ИИ); Chlromyxum coregoni - у терской кумжи и белого амура (слабая ИИ); Chlromyxum dubium- у карпа и сазана (слабая ИИ); Myxidium pfefferi - у терской кумжи, карпа и сазана (слабая ИИ); Myxidium lieberkuhni - у белого амура (слабая ИИ). Видовое разнообразие и степень интенсивности миксоспоридий у рыб в прудовых рыбоводческих хозяйствах предгорной зоны были значительно выше, что обусловлено уплотненными посадками и нарушениями санитарного режима водоемов. При этом, у карпа, сазана, белого и пестрого толстолобика, за исключением форели, при средних и высоких параметрах ИИ были обнаружены, преимущественно, все 16 видов миксоспоридий. Установлено, что миксоспоридии в комбинации с ихтиофтирусом, дактилогирусами, моноге-неями, нематодами и цестодами в организме рыб вызывают разной видовой комбинации смешанные инвазии. ЭИ у рыб 16 видов колеблется в пределах 4,8-14,0 % (в среднем, 8,9 %). Наиболее устойчивыми у всех видов рыб являются «Ассоциации видов миксоспоридий», «Миксоспоридии + ихтиофтирусы + моногенеи», «Миксоспоридии + нематоды + цестоды». На долю этих смешанных инвазий приходится, соответственно, 42,0; 26,8; 31,2% от количества ин-вазированной рыбы. При видовом и морфологическом анализе ассоциации миксоспоридий и других экто- и эндопаразитов у карпа в прудовых рыбхозах определены следующие компоненты макропаритоценоза: «Myxobolus dogieli + Myxobolus dispar + Costia necatrix + Eimerix carpell¡+ T. meridionalis+ Bothrioctphalus acheilognathi +Dactylorus aristichthys+ Philomera ovata+ Tr. reticulata» с критерием ЭИ - 10,2 %, «Myxobolus psevdodispar + Myxobolus sguamae + Chilodonella cyprini + Dactylorus ctenopharyngodonis + Dermocystdium sp.+ Ichthophtirius multifilliis + Khawia sinensis» (ЭИ-7,7 %),«Myxobolus sguamae+ Myxobolus cyprini+ Myxobolus muller¡+ B. ctenopharyngodoni+ E.sinensis+ D. Iamellatus+ G. truttae», (ЭИ-9,2 %), «Myxobolus lobatus+ Myxobolus ellipsoids+ Myxobolus kubanicus+ Trichodinella carassii + Myxobolus rhode¡+ Dactylorus extensus» (ЭИ-6,3 %), «Myxobolus carassii+ Sphaerospora branchialis+ T. nigra+ Dactylorus minutus +Trichodinella epizootica+ Cyrodactylus cyprin¡+ G. elegans+ Raphidascaris facus + Khawia sinensis +Bothrioctphalus acheilognathi», (ЭИ-3,7 %), «Chlromyxum coregoni+ Myxidium pfefferi+ Trichodinella bulbosa+ Dactylorus hypophtalmichthys+ G. medius+Philomera ovata+ D. lamellatus», (ЭИ-2,4 %), «Diplostomum spathaceum+ Chlromyxum dubium+ Myxidium )ieberkuhni+ D. Iamellatus+ D. paradoxum+ Trichodinella epizootica+ Cyrodactylus cyprini+ G. medius+ Diplozoon bychowskyi + Khawia sinensis + G. médius», (ЭИ-8,3 %), «Dactylorus aristichthys+ Ichthophtirius multifilliis+ Trichodinella bulbosa+ Philomera ovata+ G. Iaevis+ D. paradoxum+ Diplostomum spathaceum+ Chlromyxum coregoni+ Myxidium pfefferi», (ЭИ-5,8 %), «Ichthophtirius multifilliis+ Myxobolus

psevdod¡spar+ Myxobolus sguamae+ Dactylorus aristichthys+ Trichodina ret¡culata+ Myxobolus dispar + Costia necatr¡x+ Diplozoon bychowskyi + T. carassii», (ЭИ-7,6 %). Аналогичные макропаритоценозы определены у сазана в прудовых рыбхозах при сравнительно меньших показателях интенсивности инвазии. При изучении возрастной динамики ЭИ и ИИ карпа миксоспоридиями установлено рост показателей зараженности с возрастом рыбы, что обусловлено накоплением инвазии в организме рыбы в неблагополучных водоемах. При этом происходило увеличение видового разнообразия миксоспоридий в организме рыб. Так, если у сеголетков карпа паразитируют 7 видов миксоспоридий, то с трехлетнего возраста обнаруживаются 17 видов. Критерий ЭИ карпа в возрастном спектре «сеголетки-семилетки» постепенно возрастает от 4,0 до 19,0 %, ИИ, соответственно, от 18,5+ 8,3 до 69,4+35,2 экз. цист миксоспоридий. Безусловно, высокие показатели ИИ миксоспоридий, не только снижает продуктивность, упитанность рыбы, но оказывает отрицательное влияние на технологические, санитарные качества и пищевые достоинства рыбопродуктов.

3.5. Эпизоотическая роль сорных рыб в распространении миксос-поридиозной инвазии у карповых рыб

В искусственных озерах и рыбохозяйственных прудах с разводимыми рыбами встречаются многие виды сорных рыб, не являющихся объектами разведения. Но они могут служить источником заражения промысловых рыб и осложнить эпизоотическую ситуацию. Ареалом их обитания являются реки, озера, магистральные каналы, головные пруды, выростные и нагульные пруды рыбоводных хозяйств. Нами было исследовано 165 экз. рыб 7 видов: серебряный карась, кавказский голавль, терский усач, предкавказская щиповка, линь, пескарь и плотва. У сорных рыб также обнаружено 66 видов паразитов, в т.ч. 17 видов миксоспоридий. У сорных рыб видовой состав гельминтов имеет сложный цикл развития и чаще представлен биогельминтами. Пескарь, плотва, предкавказская щиповка и линь, обитающие в естественных водоемах являются источниками инвазии лососевых рыб рыбозаводов и форелевых хозяйств региона. При изучении фауны миксоспоридий у сорных видов рыб нами определены доминирующие виды. Во всех обследованных в регионе водоемах (неблагополучие водоемов 100%, связано с тем, что все они сообщаются) у пескаря, плотвы, предкавказской щиповки и линя доминируют 9 видов миксоспоридий при средней ИИ 2-81 экз./ ил-, цист. Следует отметить, что паразито-фауна сорных видов рыб в прудовых хозяйствах предгорной зоны беднее, чем в равнинной зоне, что связано с понижением температуры и быстрым течением воды горных рек в их начале. На примере паразитов плотвы четко прослеживаются общие закономерности в формировании паразитофауны сорных видов рыб в разных зонах республики. В рыбхозах равнинной зоны у плотвы выявлено 66 видов паразитов, в предгорной зоне в рыбопитомниках, где температура воды на 2-4° С ниже, выявлено 54 видов паразитов. Аналогично формируется паразитофауна и других видов сорных рыб. Большинство паразитов сорных рыб являются возбудителями тяжелых массовых инвазий семейства карповых и других видов ихтиофауны в регионе. Наиболее расространен-ным инвазиям относятся миксоспоридииозы, ихтиофтириоз, триходиниоз, бот-риоцефалез и диплостомоз, которые формируют эпизоотические очаги в естественных и прудовых водоемах. Формирование паразитофауны сорных рыб в водоемах бассейна р. Терек имеет свои закономерности: а) из года в год уве-

личивается разнообразие видов паразитов сорных рыб; б) в паразитофауне сорных видов рыб преобладают паразиты с непрямым циклом развития; в) происходит качественное и количественное изменение паразитофауны в зависимости от возраста рыб. Видовое разнообразие и интенсивность миксоспори-дий у сорных видов рыб в прудовых рыбоводческих хозяйствах предгорной зоны по сравнению с естественными водоемами бассейна р. Терек остается стабильно высоким. Эпизоотических процесс паразитозов рыб зависит от химического состава воды, который влияет на биологический цикл развития мик-соспоридий и некоторых видов паразитов. Активная реакция среды - рН, содержание кислорода и окисляемость влияют на рост и развитие паразитов пресноводных рыб, которые довольно чувствительны к изменениям величины рН и могут развиваться только в определенных ее пределах. В наших аквариумных опытах при рН ниже 6 и выше 9 (щелочная среда) наступал гибель мик-соспоридий и ихтиофтириуса. Кислый рН среда способствует массовому размножению миксоспоридий, костий и хилодонелл у сорных видов рыб. рН воды в прудовых водоемах республики находится в пределах 7,1 -7,8. В опытном материале прослеживается тенденция увеличения интенсивности у рыб миксоспоридий, костий, апиозом, хилодонелл, аргулюс и некоторых других. Поскольку реки региона формируются из ледниковых, родниковых, подземных артезианских и дождевых и талых вод температура воды является фактором, определяющим видовой и численный состав паразитов ихтиофауны. Для развития каждого паразита характерен определенный температурный фактор, что способствует приуроченности к различным сезонам года. Выявленные нами паразиты относятся к трем экологическим группам: термофильным или теплолюбивым, холодолюбивым и выдерживающим широкий температурный режим. Установлено, что в условиях прудов скученность рыбы и ее истощение (мало-весность) способствует накоплению большинства видов паразитов, в т.ч. миксоспоридий, костий, апиозом, хилодонелл, аргулюс во все сезоны года. В процессе развития паразитов большое значение имеет: роль сорных рыб; при-родно-кпиматические, гидробиологические условия, территориальное расположение региона; температура и плотность посадки рыб; резистентность и упитанность, адаптация паразитов к водоемам.

3.6. Эпизоотическая оценка водоемов, сезонная и возрастная динамика миксоспоридиозной инвазии у карповых и других видов рыб

Популяции миксоспоридий 17 видов являются патогенными для всех видов ихтиофауны и встречаются повсеместно в водоемах, особенно, хозяйственного разведения рыб. По результатам исследований с учетом сезона года водоемы различного экологического происхождения неблагополучны в разной степени в отношении миксоспоридиозной инвазии рыб промысловых видов. Так, наиболее неблагополучными водоемами по миксоспоридиозу рыб являются пруды, которые неблагополучны весной на 80 %, летом - на 100 %, осенью - на 60% и зимой - на 30 %, затем озера рыборазведения, неблагополучие которых по сезонам года составляет, соответственно, 60, 35, 70, 20 %, наименее - реки - 25, 40, 55, 15%. Мнимое снижение неблагополучия всех типов водоемов по миксоспоридиозу в зимний период и весной связано с гибелью инвазированных возбудителями рыб. Во всех типах водоемов при идентичных гидробиологических и гидрохимических условиях установлено разная возрастная восприимчивость у разных видов рыб, на что указывают резко отличающиеся критерии интенсивно-

сти миксоспоридиозной инвазии. В сентябре в прудах при уплотненных посадках у взрослых особей сазана ИИ составляет, в среднем, 50 экз./шт., у двухлеток - 16 экз./шт., у сеголетков - 32 экз./шт. Популяции форели сравнительно меньше инвазированы миксоспоридиями. У взрослых особей форели ИИ составляет 14 экз./шт., двухлеток - 9 экз./шт., у сеголеток - 18 экз./шт. Взрослые особи белого амура в мышечной массе имеют, в среднем, 37 экз. цист миксоспоридий в расчете на шт., двухлетки - 26 экз. цист, сеголетки - 20 экз. цист. Наиболее интенсивно инвазированным видом рыб в прудовых рыбхозах является карп, у которого по возрастам обнаружено, соответственно, 62, 38, 31 экз. цист/шт. При изучении сезонной интенсивности миксоспоридий у взрослых карпов ИИ составляла весной, летом, осенью и зимой, в среднем, соответственно, 42, 60, 22, 6 экз. цист/шт.; у двухлеток - 24, 53, 26, 5 экз./шт., у сеголеток - 16, 29, 18, 8 экз./шт. Наибольшие критерии ИИ миксоспоридий у карпа вне зависимости от возраста рыбы отмечается в конце лета и в начале осени, что обусловлено благоприятными гидрологическими условиями для развития миксоспоридий. В конце осени и зимой у 85% сеголеток карпа отмечается освобождение организма от миксоспоридий и при этом интенсивность падает до минимальных значений (5-8 экз./ шт.).

4. Разработка методов дезинвазии рыбоводных прудов для регуляции численности миксоспоридий у прудовых рыб

Предварительно до опытов проведена технологическая работа по приготовлению новых комплексных средств дезинвазии прудов против миксоспоридий на основе природных минералов-сорбентов (бентонит, ирлит-7 и пумицит) и свежегашеной извести. Опыты по определению эффективности новых средств дезинвазии проводили на особях зеркального карпа разного возраста, инвазированных миксоспоридиями, в условиях 4 аквариумов объемом по 200 л воды. Профилактическую эффективность новых средств дезинвазии определяли путем микроскопии жабр, мышц, кишечника и других органов через 10, 20, 30 дней после внесения в аквариумы. В процессе экспериментов испытали 3 рецепта. В состав рецепта 1 входило 100 кг высушенного бентонита + 150 кг негашеной извести по воде из расчета на 1га водной поверхности течение 10, 20 и 30 дней равными частями, под контролем рН воды при миксоспоридиозе карпов; рецепта 2, по аналогичной схеме 100 кг высушенного ирлита 7 + 150 кг негашеной извести; рецепта 3-100 кг высушенного пумицита + 150 кг негашеной извести из расчета на 1га водной поверхности течение 10, 20 и 30 дней равными частями, под контролем рН воды. Исследования подопытных рыб проводили общепринятыми методами. Схемы опытов с применением новых средств дезинвазии при миксоспоридиозах изложены в соответствующих пунктах автореферата.

4.1. Эффективность средства дезинвазии «100 кг высушенного бентонита + 150 кг негашеной извести» при миксоспоридиозах карповых рыб

Рецепт 1 представляет гомогенизированную, мелкодисперсную порошкообразную, сыпучую массу серого цвета, состоит из 100 кг высушенного бентонита + 150 кг негашеной извести. В соответствии с целью и задачами были проведены опыты по установлению эффективности при внесении в водоем 100 кг высушенного бентонита + 150 кг негашеной извести из расчета на 1га водной поверхности течение 10, 20 и 30 дней равными частями при миксоспо-

ридиозе рыб. Для испытания данного средства дезинвазии при миксоспори-диозах под опыт были сформированы 4 группы карповых рыб. В каждую группу входило по 30 особей, а в контрольную группу - 10 особей, которых содержали в отдельных аквариумах. До внесения в водоем средства дезинвазии 100 % рыб были инвазированы миксоспоридиями. Смесь высушенного бентонита и негашеной извести вносили в водоем из расчета 250 кг на 1га водной поверхности течение 10, 20 и 30 дней равными частями при миксоспоридиозе рыб. Результаты опытов на трех группах рыбы показали, что средство дезинвазии рецепта 1 (100 кг высушенного бентонита + 150 кг негашеной извести по воде из расчета на 1га водной поверхности) при внесении в водоем течение 20 и 30 дней равными частями обладает профилактическими свойствами при миксос-поридиозной инвазии рыб. По истечению 10, 20 и 30 дней после внесения в водоем средства дезинвазии рецепта 1 жабры, мышцы, кишечник и внутренние органы рыб подопытных и контрольной групп подверглись микроскопии. По данным микроскопии тканей рыб установлено, что показатели ЭЭ при внесении смеси бентонита и свежегашеной извести в водоем течение 10 дней составляет 60,0 % при ИЭ = 78,4 %; 20 дней - 80,0 % при ИЭ = 88,2%; 30 дней -ЭЭ и ИЭ = 100 %, т.е. цист миксоспоридий у рыб не обнаружено.

4.2. Профилактическая активность средства дезинвазии «ирлит-7 +свежегашеная известь» при миксоспоридиозах карповых рыб

Рецепт 2 представляет гомогенизированную, мелкодисперсную порошкообразную, сыпучую массу серого цвета, состоит из 100 кг высушенного ирлита 7 + 150 кг негашеной извести. В соответствии с целью и задачами были проведены опыты по установлению эффективности при внесении в водоем 100 кг высушенного ирлита 7 + 150 кг свежегашеной извести из расчета на 1га водной поверхности течение 10, 20 и 30 дней равными частями при миксоспоридиозе рыб. Для испытания данного средства дезинвазии при миксоспоридиозах под опыт были сформированы 4 группы карповых рыб. В каждую группу входило по 30 особей, а в контрольную группу - 10 особей, которых содержали в отдельных аквариумах. До внесения в водоем средства дезинвазии 100 % рыб были инвазированы миксоспоридиями. Смесь высушенного ирлита 7 и свежегашеной извести вносили в водоем из расчета 250 кг на 1га водной поверхности течение 10, 20 и 30 дней равными частями. Результаты опытов на трех группах рыбы показали, что средство дезинвазии рецепта 2 (100 кг высушенного ирлита 7 + 150 кг негашеной извести по воде из расчета на 1га водной поверхности) при внесении в водоем течение 20 и 30 дней равными частями обладает профилактическими свойствами при миксоспоридиозной инвазии рыб. По истечению 10, 20 и 30 дней после внесения в водоем средства дезинвазии рецепта 1 жабры, мышцы, кишечник и внутренние органы рыб подверглись микроскопии. Установлено, что показатели ЭЭ при внесении смеси ирлита 7 и свежегашеной извести в водоем течение 10 дней составляет 40,0 % при ИЭ = 81,0%; 20 дней - 80,0 % при ИЭ = 99,7%; 30 дней - ЭЭ и ИЭ =100 %, т.е. цист миксоспоридий в органах и тканях рыб не обнаружено.

4.3. Эффективность средства дезинвазии «пумицит +свежегашеная известь» при миксоспоридиозах карповых рыб (по данным микроскопии)

Рецепт 3 представляет гомогенизированную, мелкодисперсную порошкообразную, сыпучую массу желтого оттенка, состоит из 100 кг высушенного

пумицита + 150 кг негашеной извести. В соответствии с целью и задачами были проведены опыты по установлению эффективности при внесении в водоем 100 кг высушенного пумицита + 150 кг свежегашеной извести из расчета на 1га водной поверхности течение 10, 15, 20 и 30 дней равными частями против отдельных видов миксоспоридий у рыб. В подопытных группах до внесения экстенсинвазированность сеголетков, двухлеток и взрослых особей карпов, составила, соответственно: Myxobolus dogieli -100 %, Myxobolus dispar -100%, Myxobolus lobatus -100 %. В жабрах, мышцах сеголетков карпа обнаружено, в среднем, цист Myxobolus dogieli 128 экз., Myxobolus dispar -145 экз., Myxobolus lobatus - 146 экз.; у 2-х леток, соответственно, 113; 147; 102 экз. цист; у взрослых особей карпов - 75; 92; 63 экз. цист. Для испытания дезинвазирующих свойств смеси «пумицит +свежегашеная известь» при миксоспоридиозах, вызванных Myxobolus dogieli, Myxobolus dispar, Myxobolus lobatus под опыт были сформированы 9 групп карповых рыб. В каждую группу входило по 50 особей, которых содержали в отдельных аквариумах. Рецепт 3 вносили в аквариумы в течение 30 дней малыми порциями. В аквариумы с сеголетками, двухлетками и взрослыми особями карпа, инвазированными Myxobolus dogieli (n = 50) в течение 30 дней вносили смесь «пумицит +свежегашеная известь». По аналогичной схеме вносили смесь в аквариумы с сеголетками, двухлетками и взрослыми особми карпа, инвазированными Myxobolus dispar и Myxobolus lobatus (n = 50). На 10, 15, 20 и 30 дни внесения смеси «пумицит +свежегашеная известь» исследовали вскрытием по 10 шт. рыб на предмет обнаружения цист споровиков. Результаты опытов на 9 группах рыбы показали, что смесь «пумицит +свежегашеная известь» обладает высокими дезинвазирующими свойствами против миксоспоридий видов Myxobolus dogieli, Myxobolus dispar, Myxobolus lobatus у рыб всех возрастов. Показатели ЭЭ и ИЭ через 30 дней после внесения смеси «пумицит +свежегашеная известь» в аквариумы из расчета 250 кг/га составляет 100 % у рыбы всех возрастов в отношении Myxobolus dogieli, Myxobolus dispar, Myxobolus lobatus. Следует отметить, что в органах и тканях рыб из не подвергутого дезинвазии аквариума обнаружено, в среднем, 72-154 экз. цист миксоспоридий.

Выводы

1. По химической загрязненности водный бассейн р. Терек в пределах Кабардино-Балкарской республики относится к четвертому классу качества (загрязненная вода). Пограничные створы рек бассейна Терека относятся к пятому классу качества (сильно загрязненная вода), что связано со сбросами в реки сточных вод спиртово-дрожжевого производства. Уровень ингредиентов в р. Терек возросла с 2004 по 2007 гг. по содержанию сухого остатка от 642 до 1028 мг/дм3, сульфатов от 47,2 до 216,5 мг/дм , фосфатов от 0,05 до 0,5 мг/дм3, хлоридов от 4 до 10 мг/дм3, железа общ. с 5 до 11 ПДК, меди - с 5,6 до 9,4 ПДК, цинку - с 6 до 13,2, нефтепродуктам - с 3,8 до 12, БПК5 - с 1,5 до 6,8 ПДК.

2. Ихтиофауна водоемов бассейна р. Терек в верхнем течении представлена 22 видами рыб. В реках наиболее многочисленными являются терский усач, линь, кавказский голавль, терский подуст, плотва, терский пескарь и линь. В ихтиофауну р. Терек входят 18; р. Малка - 22; р. Баксан - 20; р. Черек - 20 видов рыб.

3. Паразитофауна рыб состоит из 70 видов экто- и эндопаразитов, принадлежащих 8 классам. Из них классы Брогогоа включает 2 вида; Р1аде11а1а -3; СЫсЬэропсЛа - 17; СШа1а - 10; Моподепае - 17; Сез1о|'с1еа - 4; №та1ос1а - 4; Асап№осерЬа1а - 7; Сорероба - 6 видов. Среди возбудителей паразитозов рыб в водоемах региона наибольшим биоразнообразием обладают представители классов Сп'кЗоэропсКа - 17 и Моподепае - 16 видов.

4. Степень неблагополучия водоемов по микспоридиозам рыб находится в прямой зависимости от уровня загрязненности водоемов токсическими веществами: чем больше индекс загрязненности воды, тем выше ЭИ и ИИ мик-соспоридиозов рыб, и наоборот. Искусственные пруды и озера рыборазведения неблагополучны в отношении миксоспоридий (50,0 -100 %).

5. Наибольшее биоразнообразие миксоспоридий (17 видов) карповые рыбы имеют в естественных водоемах родникового и подземного происхождения (р. Золка, Шалушка, Лизгинка, Лескен, Арик), сравнительно меньше в водоемах ледникового происхождения (р. Терек, Баксан, Малка, Черек, Чегем), что обусловлено абиотическими, биотическими и, особенно, антропогенными факторами.

6. По данным микроскопии тканей карпов устанловлено, что показатели ЭЭ при внесении смесей «бентонит и свежегашенная известь», «ирлит 7 и свежегашенная известь», «пумицит и свежегашенная известь» в аквариумы из расчета 250 кг/га в течение 30 дней составляет 100 % при ИЭ = 100 %. В органах и тканях рыб из не подвергугых дезинвазии аквариумов обнаружено, в среднем, 72-154 экз. цист миксоспоридий/ особь. Испытуемые средства дезинвазии не обладали побочным действием, не вызывали отклонений в физиологическом статусе рыб разного возраста.

Практические предложения

Материалы исследований вошли в методическое руководство «Усовершенствованные методы санитарно-гельминтологического контроля воды и санитарной оценки рыбы и рыбопродуктов» (2004); рекомендации по санации навоза и сточных вод животноводческих объектов от яиц и личинок гельминтов (2004), которые одобрены для внедрения в производство РГУ «Управление ветеринарии» Кабардино-Балкарской республики, Министерством охраны природных ресурсов Кабардино-Балкарской республики (2004, 2005). Результаты биоразнообразия рыб и их паразитов в реках и искусственных прудах рыборазведения вошли в Государственную программу "Мониторинг поверхностных водохозяйственных систем и сооружений на территории Кабардино-Балкарской республики», (2005). Ряд материалов внедрено в качестве методических руководств Кабардино-Балкарской республиканской ветеринарной лабораторией, (2004, 2006). Результаты ежегодного паразитологического мониторинга, паспортизации водных объектов региона широко используются для территориального прогнозирования и составления планов противопаразитарных мероприятий в реках и прудах рыборазведения РГУ «Управление ветеринарии» Кабардино-Балкарской республики (2004, 2006). «Рекомендации по применению новых средств дезинвазии при миксоспоридиозах рыб в прудовых хозяйствах Кабардино-Балкарской республики» утверждены МСХ и П КБР (2007 г.).

Теоретические положения диссертации по мониторингу паразитарных болезней рыб, экспертизе рыбы и рыбопродуктов рекомендуются использовать в учебном процессе в ВУЗах региона по курсам «Экология», «Зоология», «Инвазионные болезни рыб», «Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы и рыбопродуктов».

СПИСОК НАУЧНЫХ СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

* Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. *Биттиров, A.M. Фауна экто - и эндопаразитов рыб в бассейне реки Терек/А.М. Биттиров, А.Б. Иттиев, М.Х Казанчев, Н.М. Мирзоева, М.Б. Битти-ров, A.B. Атабиев, М.К. Курманова//Труды ВИГИС - т. 45. - Москва. - 2007. -С. 53-61.

2. *Иттиев, А.Б. Итоги мониторинга загрязняющих веществ в контрольных створах р. Малка/А.Б. Иттиев, М.Б. Биттиров, Н,М. Мирзоева, A.B. Атаби-ев//Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - №1. -Красноярск. - 2008. - С. 120-127.

3.*Биттиров, A.M. Экологическая структура паразитарной фауны карповых рыб в магистральных реках Терек, Малка, Баксан, Черек и Чегем/А.М. Биттиров, М.Х Казанчев, Н.М. Мирзоева, А.Б. Иттиев, М.К. Курманова//Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - №2. - Красноярск. - 2008. -С. 85-92.

4. *Биттиров, A.M. Эколого-видовой анализ паразитов рода Dactylorus у гидробионтов бассейна реки Терек/А.М. Биттиров, М.Х Казанчев, Э.С. Хачет-лов, Н.М. Мирзоева, М.Б. Биттиров, А.Б. Иттиев, A.B. Атабиев//Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - №2. - Красноярск. -2008. - С. 92-98.

5. *Иттиев, А.Б. Оценка содержания химических загрязнителей е бассейне р. Терек и Малка/ А.Б. Иттиев, Н.М. Мирзоева, A.B. Атабиев, М.Б. Биттиров, М.Х. Казанчев, М.К. КурмановаЯИзвестия Высших учебных заведений СевероКавказский регион, серия Естественные науки. - Южный федеральный университет,- Ростова-на-Дону. - №5. - 2008. - С. 65-80.

6. *Иттиев, А.Б. Фауна паразитов рыб бассейна реки Терек в верхнем те-чении/А.Б. Иттиев, М.Х Казанчев, Н.М. Мирзоева, М.Б. Биттиров, A.B. Атабиев, М.К. Курманова//Известия Оренбургского государственного аграрного университета - 1 (17). - Оренбург. - 2008. - С. 197-202.

7. *Биттиров, A.M. Дактилорозы ихтиофауны бассейна р. Терек/ A.M. Биттиров, А.Б. Иттиев, A.B. Атабиев, М.Х. Казанчев, Э.С. Хачетлов, Н.М. Мирзоева, М.Б. Биттиров//Известия Высших учебных заведений Северо-Кавказский регион, серия Естественные науки. - Южный федеральный университет. -Ростова-на-Дону. - №6. -2008. - С. 69-74.

8. * Атабиев, A.B. Сфероспороз зеркального карпа в хозяйствах предгорной зоны Кабардино-Балкарской республики/А.В. Атабиев, М.Б. Биттиров, Н.М. Мирзоева, М.Х. Казанчев//Российский паразитологический журнал. - №1. -Москва. - 2008. - С. 54-60.

В сборниках научных трудов институтов:

9. Иттиев А.Б. Химический состав биогенных веществ реки Черек-Безенгийский Терского бассейна/ А.Б. Иттиев, A.M. Биттироа, М.Х Казанчев,

H.М. Мирзоева, М.Б. Биттиров//Сборник научных статей «Паводковые потоки и водные бассейны; проблемы регулирования водотоков безопасность и надежность ГТС, мониторинг водных объектов и защита водоохранных зон»/ ЗКБВУ

- КБГСХА-ДГТУ - НГМА. - Нальчик - Махачкала - 2007. - С. 178-181.

10. Иттиев А.Б. Гидрохимическая оценка реки Малка в устье с учетом антропогенного влияния/А.Б. Иттиев, М.Х Казанчев, М.Б. Биттиров, A.B. Атабиев, Э.С. Хачетлов, М.К. Курманова, Н.М. Мирзоева, Л.Х. Маржохова // Материалы докладов науч.-практ. конф. ФАВР «Западно-Каспийское бассейновое водное управление» и ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия» «Актуальные проблемы экологии водного бассейна Кабардино-Балкарской республики».- Нальчик. - выпуск 1. - 21-23 апреля 2005. -С. 35-40.

11. Ногеров У.О. Морфо-паразитологические исследования миксоспори-дий у рыб водоемов Кабардино-Балкарской республики/У.О. Ногеров, М.Х Казанчев, А.Б. Иттиев, Н.М. Мирзоева, М.Б. Биттиров, A.B. Атабиев, А. М. Биттиров // Материалы докладов науч.-практ. конф. ФАВР «Западно-Каспийское бассейновое водное управление» и ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия» «Актуальные проблемы экологии водного бассейна Кабардино-Балкарской республики».- Нальчик. - выпуск

I. -21-23 апреля 2005. - С. 71-78.

12. Иттиев А.Б. Краевые особенности экологии и эпизоотологии миксос-поридиозов рыб в Кабардино-Балкарской республике/ А.Б. Иттиев, У.О. Ногеров, М.Х Казанчев, Н.М. Мирзоева, М.К. Курманова, М.Б. Биттиров, A.B. Атабиев, А. М. Биттиров // Материалы докладов науч.-практ. конф. ФАВР «Западно-Каспийское бассейновое водное управление» и ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия» «Актуальные проблемы экологии водного бассейна Кабардино-Балкарской республики».-Нальчик. - выпуск 1. - 2005. - С. 79-84.

13. Биттиров, М.Б. Гидрохимический анализ реки Терек по содержанию железа, цинка, меди, вольфрама и нефтепродуктов/М.Б. Биттиров, Н.М. Мирзоева, М.Х. Казанчев, М.К. Курманова// Сборник научных работ Кабардино-Балкарского отделения Всероссийского общества гельминтологов РАСХН (Россельхозакадемии) «Теория и практика эколого-эпизоотологического мониторинга паразитарных болезней животных и человека на Северном Кавказе».

- Выпуск 1. - Москва - Нальчик. - 2006. -тир. 150 экз. - С. 61-64.

14. Мирзоева, Н.М. Динамика концентрации химических загрязнителей бассейна р. Малка/ Н.М. Мирзоева, М.Б. Биттиров, М.Х. Казанчев, М.К. Курманова// Сборник научных работ Кабардино-Балкарского отд. Всероссийского общества гельминтологов РАСХН «Теория и практика эколого-эпизоотологического мониторинга паразитарных болезней животных и человека на Северном Кавказе». - Выпуск 1. - Москва - Нальчик. - 2006. - тир. 150 экз. - С. 65-70.

15. Биттиров, М.Б. Физико-химический состав воды реки Баксан/ М.Б. Биттиров, Н.М. Мирзоева, М.Х. Казанчев, М.К. Курманова// Сборник научных работ Кабардино-Балкарского отделения Всероссийского общества гельминтологов РАСХН (Россельхозакадемии) «Теория и практика эколого-

эпизоотологического мониторинга паразитарных болезней животных и человека на Северном Кавказе». - Выпуск 1. - Москва - Нальчик. - 2006. - тир. 150 экз. - С. 70-75.

16. Казанчев, М.Х. Биоразнообразие паразитофауны рыб р. Терек в верхнем течении/М.Х. Казанчев, М.К. Курманова, Н.М. Мирзоева// Сборник научных работ Кабардино-Балкарского отделения Всероссийского общества гельминтологов РАСХН (Россельхозакадемии) «Теория и практика эколого-эпизоотологического мониторинга паразитарных болезней животных и человека на Северном Кавказе». - Выпуск 1. - Москва - Нальчик. - 2006. - тир. 150 экз. - С. 75-77.

17. Мирзоева, Н.М. Эколого-эпизоотическая оценка дактилогирозов и миксоспоридиозов рыб в водоемах бассейна р. Терек/ Н.М. Мирзоева, М.Х. Казанчев, М.К. Курманова// Сборник научных работ Кабардино-Балкарского отделения Всероссийского общества гельминтологов РАСХН (Россельхозакадемии) «Теория и практика эколого-эпизоотологического мониторинга паразитарных болезней животных и человека на Северном Кавказе». - Выпуск 1. - Москва - Нальчик. - 2006. - тир. 150 экз. - С. 77-79.

18. Мирзоева, Н.М. Эколого-эпизоотическая оценка гексамитоза форели в прудовых хозяйствах/ Н.М. Мирзоева, Э.С. Хачетлов, М.К. Курманова, М.Б. Биттиров// Сборник научных работ Кабардино-Балкарского отделения Всероссийского общества гельминтологов РАСХН (Россельхозакадемии) «Теория и практика эколого-эпизоотологического мониторинга паразитарных болезней животных и человека на Северном Кавказе». - Выпуск 1. - Москва -Нальчик. - 2006. - тор. 150 экз. - С. 82-84.

В методических рекомендациях и учебно-методических работах:

19. Биттиров, A.M. Методические указания «Паразитарные болезни рыб и профилактика гельминтозоонозов, передающихся через рыбу и рыбопродукты» по курсу «Болезни рыб» для студентов 4-5 курса факультета ветеринарной медицины / A.M. Биттиров, Н.М. Мирзоева, А.Б. Иттиев и др.// ГОУ «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия». - Нальчик. -2005. -17 с.

20. Биттиров, A.M. Методические указания «Методы определения возбудителей гельминтозоонозов рыб» по курсу «Болезни рыб» для студентов 4-5 курса факультета ветеринарной медицины / A.M. Биттиров, Н.М. Мирзоева, А.Б. Иттиев и др.// ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия». - Нальчик. - 2006. - 10 с.

Особую благодарность выражаю сотрудникам, перечисленным в качестве соавторов в списке опубликованных работ.

Сдано в набор 21.04.2009 г. Подписано в печать 22.04.2009 г. Гарнитура Ариал. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Усл.п.л. 1,0. Тираж 100.

Типография Россельхозакадемии: 115598, Россия, г. Москва, ул. Ягодная, 12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мирзоева, Назифат Мухтаровна

Введение.

1. Обзор литературы.

2. Материалы и методы исследований.

3. Эколого-эпизоотический мониторинг паразитофауны рыб естественных и искусственных водоемов бассейна р. Терек.

3.1. Ихтиофауна и эколого-гидрогеографическая классификация водоемов бассейна р. Терек.

3.2. Токсико-химическая оценка мяса рыб р. Терек и Баксан.

3.3. Биоразнообразие паразитофауны рыб бассейна р. Терек.

3.4. Эколого-эпизоотическая характеристика миксоспоридий у рыб в водоемах бассейна р. Терек.

3.5. Эпизоотическая роль сорных рыб в распространении миксоспоридиозной инвазии у карповых рыб.

3.6. Эпизоотическая оценка водоемов, сезонная и возрастная динамика миксоспоридиозной инвазии у карповых и других видов рыб.

4. Разработка методов дезинвазии рыбоводных прудов для регуляции численности миксоспоридий в организме прудовых рыб.

4. 1. Эффективность нового средства дезинвазии «100 кг высушенного бентонита+ 150 кг негашеной извести» при миксоспоридиозах рыб.

4.2. Профилактическая активность средства дезинвазии «ирлит-7 +свежегашеная известь» при миксоспоридиозах карповых рыб.

4.3. Эффективность средства дезинвазии «пумицит +свежегашеная известь» при миксоспоридиозах карповых рыб.

4.4. Опыт ликвидации вспышки миксоспоридиозов карпов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие и эколого-эпизоотическая характеристика миксоспоридиозов рыб в бассейне реки Терек"

Актуальность проблемы. Дефицит животного протеина в структуре питания населения страны на 20-25 % возможно восполнить продуктами рыбоводства. В решении данной проблемы непременным условием обозначаются разработка и реализация комплексной программы интенсификации рыбоводства, мониторинг состояния экологической безопасности водоемов, обеспечение благоприятного нереста рыбы, постоянное внесение в водоемы мальков, кормовых биоценозов, искусственное разведение рыбы и т.п. Количество и качество рыбной продукции находится в прямой зависимости от их содержания, а также от профилактики болезней. Наличие большого количества водоемов в Кабардино-Балкарской республике диктует необходимость широко развивать прудовое и садковое рыбоводство в равнинной и предгорной зоне. Недостаточность наших знаний о существующих в природе закономерностях, отрицательная деятельность человека проявляется в области использования водных ресурсов. Поэтому разработка мониторинга водных экосистем по ЭИ и ИИ миксоспоридиозов рыб; определение эколого-видового состава экто - и эндопаразитов рыб в водоемах; эколого-токсикологическая оценка рыб водоемов Кабардино-Балкарской республики; усовершенствование методов регуляции численности миксоспоридий в организме рыб представляет не решенную проблему. Поэтому, поддержание санитарно - гигиенических требований, разработка научно - обоснованных проектов очистки промышленных стоков, экологически безопасных систем профилактических и противоэпизоотических мероприятий в рыбоводстве приобретают в настоящее время особую актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение специфики формирования паразитарного комплекса ихтиофауны бассейнообразующих водоемов Центрального Кавказа; мониторинг чистоты поверхностных вод по ЭИ и ИИ миксоспоридиозов рыб; разработка и внедрение экологически безопасных способов регуляции численности экто - и эндопаразитов рыб. В задачи исследований, которые выносятся на защиту, входило: изучение биоразнообразия рыб и их паразитов в реках; видового состава миксоспоридий у рыб в водных экосистемах Северного Кавказа; эколого-эпизоотический мониторинг миксоспоридиозов рыб в Кабардино-Балкарской республике; формирование паразиценозов миксоспоридий с другими экто — эндопаразитами у рыб; сезонная и возрастная динамика миксоспоридиозов рыб; разработка методов регуляции численности миксоспоридий в организме рыб. Научная новизна. В Кабардино-Балкарской республике разработана система эколого-эпизоотического мониторинга миксоспоридиозов рыб, определены параметры ЭИ и ИИ миксоспоридиозов рыб; проведен широкомасштабный экологический фоновый мониторинг водной среды; дана общая гидрографическая характеристика рек и оценка гидрологического состояния водных объектов. В динамике изучено качество воды р. Терек и руслообразующих водоемах. В комплексном порядке изучено биоразнообразие рыб и их паразитов в реках и искусственных прудах рыборазведения, эколого-видовой состав экто - и эндопаразитов рыб в водоемах Кабардино-Балкарской республики. С учетом технологии прудового рыборазведения усовершенствованы методы санитарно - гельминтологического контроля воды и санитарной оценки рыбы. С учетом региональных особенностей проведено изучение эколого-биологических факторов, влияющих на распространенность паразитарных болезней рыб, дана биологическая оценка рыбной продукции. Изучено влияние инвазий на физиологические показатели и химический состав мяса рыбы; разработаны методы регуляции численности миксоспоридий в организме рыб путем применения премиксов «Авертал», «Фенбетал», «Авертфен» при миксоспоридиозах.

Практическая ценность. Материалы исследований вошли в методическое руководство «Усовершенствованные методы санитарно-гельминтологического контроля воды и санитарной оценки рыбы и рыбопродуктов» (2004); рекомендации по санации навоза и сточных вод животноводческих объектов от яиц и личинок гельминтов (2004), которые одобрены для внедрения в производство РГУ «Управление ветеринарии» Кабардино-Балкарской республики, Министерством охраны природных ресурсов Кабардино-Балкарской республики (2004, 2005). Результаты биоразнообразия рыб и их паразитов в реках и искусственных прудах рыборазведения вошли в Государственную программу "Мониторинг поверхностных водохозяйственных систем и сооружений на территории Кабардино-Балкарской республики», (2005). Ряд материалов внедрено в качестве методических руководств Кабардино-Балкарской республиканской ветеринарной лабораторией, (2004, 2006). Результаты ежегодного паразитологического мониторинга, паспортизации водных объектов региона широко используются для территориального прогнозирования и составления планов противопаразитарных мероприятий в реках и прудах рыборазведения РГУ «Управление ветеринарии» Кабардино-Балкарской республики (2004, 2006). «Рекомендации по применению новых средств дезинвазии при миксоспоридиозах рыб в прудовых хозяйствах Кабардино-Балкарской республики» утверждены МСХ и П КБР (2007 г.). Теоретические положения диссертации по мониторингу паразитарных болезней рыб, экспертизе рыбы и рыбопродуктов рекомендуются использовать в учебном процессе в ВУЗах региона по курсам «Экология», «Зоология», «Инвазионные болезни рыб», «Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы и рыбопродуктов».

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены: научно-практической конференции Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии (2004, 2005); Международной научно-практической конференции Ставропольского государственного аграрного университета (2005); Всероссийской научно-практической конференции ВОГ (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции Воронежского государственного аграрного университета (Воронеж, 2007); Всероссийской научно-практической конференции ВОГ (ВИГИС, 2008 г.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано в печати 20 научных статей (8 в рекомендованных ВАК РФ центральных изданиях). Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включённые в диссертацию, состоит в формировании направления, постановке общей задачи, личном участии во всех этапах работы: в ходе экспериментального исследования, в анализе и интерпретации полученных данных, в планировании на их основе новых перспективных направлений научных исследований и технологических разработок. В совместных публикациях вклад автора составил 80%. Соавторы не возражают в использовании результатов совместных исследований диссертантом Н.М. Мирзоевой (справки представлены в совет по защите докторских и кандидатских диссертаций). Работа выполнялась под научным руководством доктора биологических наук, профессора A.M. Биттирова, который оказывал научно-методическую помощь в проведении исследований и анализе полученных результатов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 4 глав собственных исследований, с обзором литературы, обсуждением результатов, заключением, выводами и практическими предложениями, списка литературы. Список литературы включает 223 наименования, из которых 203 отечественных и 20 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 23 табл., 1 граф. Приложения на 5 стр.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Мирзоева, Назифат Мухтаровна

Выводы

1. По химической загрязненности водный бассейн р. Терек в пределах Кабардино-Балкарской республики относится к четвертому классу качества (загрязненная вода). Пограничные створы рек бассейна Терека относятся к пятому классу качества (сильно загрязненная вода), что связано со сбросами в реки сточных вод спиртово-дрожжевого производства. Уровень загрязненности воды р. Терек возросла с 2004 по 2007 гг. по содержанию сухого остатка от 642 л "2 до 1028 мг/дм , сульфатов от 47,2 до 216,5 мг/дм , фосфатов от 0,05 до 0,5 мг/дм3, хлоридов от 4 до 10 мг/дм3, железу общ. с 5 до 11 ПДК, меди - с 5,6 до 9,4 ПДК, цинку - с 6 до 13,2, нефтепродуктам - с 3,8 до 12, БПК5 - с 1,5 до 6,8 ПДК.

2. Ихтиофауна водоемов бассейна р. Терек в верхнем течении представлена 22 видами рыб. В реках наиболее многочисленными являются терский усач, линь, кавказский голавль, терский подуст, плотва, терский пескарь и линь. В ихтиофауну р. Терек входят 18; р. Малка - 22; р. Баксан - 20; р. Черек - 20 видов рыб.

3. Паразитофауна рыб состоит из 70 видов экто- и эндопаразитов, принадлежащих 8 классам. Из них классы Sporozoa включает 2 вида; Flagellata -3; Cnidosporidia - 17; Ciliata - 10; Monogenae - 17; Cestoidea - 4; Nematoda - 4; Acanthocephala - 7; Copepoda - 6 видов. Среди возбудителей паразитозов рыб в водоемах региона наибольшим биоразнообразием обладают представители классов Cnidosporidia - 17 и Monogenae - 16 видов.

4. Степень неблагополучия водоемов по микспоридиозам рыб находится в прямой зависимости от уровня загрязненности водоемов токсическими веществами: чем больше индекс загрязненности воды, тем выше ЭИ и ИИ миксоспоридиозов рыб, и наоборот. Искусственные пруды и озера рыборазведения неблагополучны в отношении миксоспоридий (50,0 -100 %).

5. Наибольшее биоразнообразие миксоспоридий (17 видов) карповые рыбы имеют в естественных водоемах родникового и подземного происхождения (р. Золка, Шалушка, Лизгинка, Лескен, Арик), сравнительно меньше в водоемах ледникового происхождения (р. Терек, Баксан, Малка, Черек, Чегем), что обусловлено абиотическими, биотическими и, особенно, антропогенными факторами.

6. По данным микроскопии тканей карпов устанловлено, что показатели ЭЭ при внесении смесей «бентонит и свежегашенная известь», «ирлит 7 и свежегашенная известь», «пумицит и свежегашенная известь» в аквариумы из расчета 250 кг/га течение 30 дней составляет 100 % при ИЭ = 100 %. В органах и тканях рыб из не подвергутых дезинвазии аквариумов обнаружено, в среднем, 72-154 экз. цист миксоспоридий/ особь. Испытуемые средства дезинвазии не обладали побочным действием, не вызывали отклонений в физиологическом статусе рыбы разного возраста.

Практические предложения

Материалы исследований вошли в методическое руководство «Усовершенствованные методы санитарно-гельминтологического контроля воды и санитарной оценки рыбы и рыбопродуктов» (2004); рекомендации по санации навоза и сточных вод животноводческих объектов от яиц и личинок гельминтов (2004), которые одобрены для внедрения в производство РГУ «Управление ветеринарии» Кабардино-Балкарской республики, Министерством охраны природных ресурсов Кабардино-Балкарской республики (2004, 2005). Результаты биоразнообразия рыб и их паразитов в реках и искусственных прудах рыборазведения вошли в Государственную программу "Мониторинг поверхностных водохозяйственных систем и сооружений на территории I

Кабардино-Балкарской республики», (2005). Ряд материалов внедрено в качестве методических руководств Кабардино-Балкарской республиканской ветеринарной лабораторией, (2004, 2006). Результаты ежегодного паразитологического мониторинга, паспортизации водных объектов региона широко используются для территориального прогнозирования и составления планов противопаразитарных мероприятий в реках и прудах рыборазведения РГУ «Управление ветеринарии» Кабардино-Балкарской республики (2004, 2006). «Рекомендации по применению новых средств дезинвазии при миксоспоридиозах рыб в прудовых хозяйствах Кабардино-Балкарской республики» утверждены МСХ и П КБР (2007 г.).

Теоретические положения диссертации по мониторингу паразитарных болезней рыб, экспертизе рыбы и рыбопродуктов рекомендуются использовать в учебном процессе в ВУЗах региона по курсам «Экология», «Зоология», «Инвазионные болезни рыб», «Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы и рыбопродуктов».

Заключение

Ихтиофауна р. Терек в верхнем течении представлена 18 видами рыб, паразитофауна - 66 видами экто-и эндопаразитов; р. Малка - 22 видами рыб, паразитофауна - 61 видами; р. Баксан - 20 видами рыб, паразитофауна - 58 видами; р. Черек - 20 видами рыб, паразитофауна - 60 видами. Ихтиофауну водоемов КБР представляют 22 вида рыб: карп, ручьевая форель, терский лосось (заводские популяции), сазан, белый амур, терская кумжа, белый толстолобик, пестрый толстолобик, карась, северокавказская уклейка, воюн, шиповка, терский усач, линь, кавказский голавль, терский подуст, плотва, терский пескарь, линь, красноперка. В реках наиболее многочисленными видами являются терский усач, линь, кавказский голавль, терский подуст, плотва, терский пескарь и линь. В результате вскрытий 3 тыс. шт. рыб из 12 основных водоемов бассейна р. Терек установлен паразитарный комплекс рыб, состоящий из 66 видов экто- и эндопаразитов, принадлежащих 8 классам. Из них класс Sporozoa включает 2 вида; класс Flagellata - 3; класс Cnidosporidia -17; класс Ciliata - 10; класс Monogenae - 17; класс Cestoidea - 4; класс Nematoda - 2; класс Acfnthocephala - 6; класс Copepoda - 5 видов. Паразитофауна карпа в регионе представлена 61 видами паразитов при средней и высокой интенсивности инвазий, сазана - 66 видами при преимущественно средней и высокой ИИ, радужной форели - 34 видами при слабой ИИ, терского лосося (заводские популяции) - 53 видами при преимущественно средней и высокой ИИ, белого амура - 56 видами при средней ИИ. Сорная рыба водоемов региона (терский усач, плотва, карась, пескарь) также инвазирована экто- и эндопаразитами 8 классов (66 видами) при средних и высоких показателях ИИ. У карповых рыб в верхнем течении р. Терек (КБР) обнаружены все 66 видов паразитов, р. Малка - 48 видов, р. Баксан - 54 вида, р. Черек - 52 вида, р. Чегем -50 видов. Среди возбудителей паразитозов рыб в водоемах региона наибольшим многообразием видов обладают представители классов Cnidosporidia - 17 видов и Monogenae - 16 видов. Высокая экстенсивность неблагополучия водоемов в отношении миксоспоридий отмечается в прудах и озерах разведения карповых рыб, питаемых родниковыми и дождевыми водами (50,0 - 100 %). Водоемы ледникового происхождения (низкая температура), имеют сравнительно меньше очагов миксоспоридиозов рыб. Критерии инвазированности карповых рыб миксоспоридиями находятся в зависимости от типа водоема, где ЭИ колеблется от 5,4 до 15,4 %, ИИ от 16,3 до 62,7 экз. цист/ шт. Наибольшую степень неблагополучия биотопов миксоспоридий отмечается на равнинных отводах бассейнообразующих рек Терек, Кума, Урух, Шалушка, Арик (81,5-100%). Степень неблагополучия водоемов по миксоспоридиозам рыб находится в прямой зависимости от индекса загрязненности водоемов различными токсическими веществами: чем больше индекс загрязненности воды, тем выше ЭИ и ИИ миксоспоридиозов карповых рыб. При изучении видового состава миксоспоридий в естественных водоемах Кабардино-Балкарской республики установлено колебания видового состава по сезонам года. У карповых рыб в реке Терек выявлено 16 видов миксоспоридий, зимой 9, весной - 12, летом и осенью - по 17 видов; р. Баксан всего 11 видов, зимой 5, весной - 7, летом и осенью - по 11 видов; р. Малка, соответственно, 9 (3, 7, 9, 9); р. Черек - 13 (7, 9, 12, 13); р. Чегем - 12 (4, 8, 11, 12); р. Золка - 17 (10, 12, 17, 17); р. Лизгинка - 17 (8, 11, 17, 17); р. Хазнидон - 10 (4, 6, 10, 10); р. Сукан-су - 12 (7, 10, 12, 12); р. Шалушка - 17 (9, 13, 17, 17); р. Лескен - 17(11, 14, 17, 17); р. Арик-17(13, 17, 17, 17); р. Хеу -14 видов (9, 11, 14, 14). Наибольшее видовое разнообразие миксоспоридий карповые рыбы имеют в естественных водоемах, питаемых родниковыми, подземными водами (реки Терек, Золка, Шалушка, Лизгинка, Лескен, Арик), сравнительно меньше в водоемах ледникового происхождения (реки Баксан, Малка, Черек, Чегем). Динамика видового состава миксоспоридий у рыб также подвержена сезонной изменчивости. У радужной форели определено 12 видов миксоспоридий (по сезонам года - зимой 4, весной - 9, летом и осенью -по 12 видов); зеркального карпа, соответственно, 17 (7, 10, 17, 17 видов); сазана - 17 (9, 13, 17, 17 видов); белого амура - 10 (4, 8, 10, 10 видов); белого толстолобика - 8 (5, 6, 8, 8 видов); пестрого толстолобика - 10 (7, 9, 10, 10 видов). У сорных видов рыбы в прудах разведения промысловых рыб аналогичные показатели зараженности разными видами миксоспоридий значительно больше. Видовой состав миксоспоридий терского усача представлен 16 видами, при этом зимой, весной, летом и осенью обнаруживаются, соответственно, 10, 14, 17, 17 видов; пескаря 17 (13, 15, 17, 17 видов); серебряного карася - 17 (11, 14, 17, 17 видов); плотвы - 17 (10, 13, 17, 17 видов); щуки - 14 (8, 11, 14, 14 видов). Миксоспоридии в комбинации с ихтиофтирусом, дактилогирусами, моногенеями, нематодами и цестодами в организме промысловых и сорных рыб вызывают разной видовой комбинации смешанные инвазии. ЭИ у рыб 16 видов колеблется в пределах 4,8-14,0 % (в среднем, 8,9 %). Наиболее устойчивыми у всех видов рыб являются «Ассоциации 16 видов миксоспоридий», «Миксоспоридии + ихтиофтирусы + моногенеи», «Миксоспоридии + нематоды + цестоды». На долю этих смешанных инвазий приходится, соответственно, 42,0; 26,8; 31,2% от количества инвазированной рыбы. При изучении возрастной динамики ЭИ и ИИ зеркального карпа миксоспоридиями установлено рост этих критериев с возрастом рыбы, что обусловлено накоплением инвазии в организме рыбы в неблагополучных водоемах. При этом происходит обогащение в организме рыб видового состава миксоспоридий. Так, если у сеголетков карпа паразитируют 7 видов миксоспоридий, то с трехлетнего возраста у рыбы обнаруживаются 16 видов. Критерий ЭИ карпа в возрастном спектре «сеголетки-семилетки» постепенно возрастает от 4,0 до 19,0 %, ИИ, соответственно, от 18,5± 8,3 до 69,4±35,2 экз. цист миксоспоридий/ особь. Высокие показатели ИИ миксоспоридий снижает продуктивность, упитанность рыбы, и оказывают отрицательное влияние на товарно-технологические, санитарные качества и пищевые достоинства рыбопродуктов. В структуре паразитарного комплекса рыб региона миксоспоридии имеют наиболее многочисленный видовой состав, которые поражают различные ткани и органы рыб. Возбудители этих заболеваний широко распространены на территории нашей страны и за рубежом. Миксоспоридии в ряде случаев являются возбудителями опасных заболеваний, иногда проявляющихся в виде эпизоотии с массовой гибелью рыбы в естественных водоемах, и, особенно, в прудовых рыбоводных хозяйствах. В большинстве случаев они, не вызывая гибели рыб, сильно снижают их качество как пищевого продукта. Несмотря на то, что в последние десятилетия была проведена огромная работа по уточнению морфологии, биологии, классификации, обследованию бассейнов почти всех крупных рек нашей страны и ближнего зарубежья, слизистые споровики относятся к группе мало изученных паразитов рыб по сравнению с другими возбудителями паразитарных заболеваний рыб. Между тем, миксоспоридиозы рыб бассейна р. Терек, видовое биоразнообразие и их фаунистические комплексы с другими паразитами практически не изучены. Всего нами выявлено 16 видов миксоспоридии, паразитирующих в рыбах реки Терек, тогда как другие авторы определили всего 7 видов. Республиканская ветеринарная лаборатория постоянно регистрирует миксоспоридиозы у ихтиофауны региона. Миксоспоридиоз послужил причиной закрытия рыбоводческих прудовых хозяйств в Прохладненском районе. Возбудитель - Myxobolus cyprini - был завезен с мальками гибрида сазана с карпом. В водоемах 9 районов КБР обнаружены 10 видов тканевых и 6 видов полостных миксоспоридий. Благополучными по заболеванию оказались все реки КБР в верхнем течении, а в нижних створах (равнинные участки) были обнаружены миксоспоридиозы, вызванные Henneguya zschokkei, Chloromyxum coregoni, Chloromyxum dubium, Myxobolus mulleri, которые обнаруживаются в низовьях рек в рыбах 12 видов. Равнинные участки бассейнообразующих рек КБР являются неблагополучными по этим заболеваниям. В реках питаемых горноледниковыми водами миксоспоридии обнаружены у рыб со слабой интенсивностью инвазии с преимущественным распространением следующих видов слизистых споровиков: Henneguya zschokkei, Myxobolus psevdodispar, Myxidium lieberkuhni, Chloromyxum coregoni, Myxidium pfeiffeiri, Myxobolus dispar, Myxobolus mulleri. Пик большинства этих инвазий приходится на середину лета. Но поступление рыб, пораженных миксоспоридиозом, вызванным паразитом вида Henneguya zschokkei увеличивается с наступлением холодов в верховьях рек, что связанно, вероятнее всего, с миграцией рыб в южные районы. По сравнению с крупными реками Европейской части страны и Сибири паразитофауна рыб р. Терек значительно меньше (66 видов), тогда как В.А. Догель (1955-1977) утверждает, что все бассейнах крупных рек выделено у более 60 видов рыб 126 видов экто - и эндопаразитов. В отношении биоразнообразия видового состава миксоспоридий в водоемах Юга РФ опубликованы в статьях О.Н. Бауэр (1972), У.О. Ногерова (1984) и в ряде последующих работ этих авторов, в которых приводятся разноречивые данные.

Так, по данным О.Н. Бауэр (1972) в бассейне р. Терек у рыб определено 7 видов миксоспоридий, У.О. Ногерова (1984) - 10 видов, а в рыбхозе им. Жука (1984) -12 видов. Фаунистический обзор слизистых споровиков у рыб разных водоемов полно отражается в работах Н.М. Пронина, С.В. Прониной, 1985,1986; Н.М. Пронина, 1963, 1965, 1966, 1967, 1968, 1971, 1973; Пронина С.В. 1994; О.Н. Пугачева, 1980,1981, 1983, 1984; Е.Н. Калашниковой, 1998; Д. М. Новак, А.В. Новак, 2002 и др. В бассейнах крупных рек Волга, Дон, Днепр, Ангара, Енисей, Лена этими авторами были обнаружены от 16 до 35 видов слизистых споровиков, что связано с экологией этих водных экосистем. В наших исследованиях морфострукгура миксоспоридий не отличается от классических данных. Поражение мисоспоридиозами оказывает влияние и на бактериальную обсемененность рыбы. Так, было установлено, что при микроскопии мазков-отпечатков из поверхностных слоев мускулатуры пораженных рыб со слабой и средней интенсивностью инвазии в мышцах в отдельных полях зрения обнаруживалось до 40 грамположительных и грамотрицательных кокков и палочек. В рыбах, мускулатура которых интенсивно поражена миксоспоридиями, насчитывалось 80 экз. в одном поле зрения. Единичные кокковые микроорганизмы обнаруживались и в мазках из глубоких слоев мышечной ткани.

Данные микроскопии мазков-отпечатков подтверждаются и результатами бактериологического исследования. При слабой степени инвазии обсемененность банальной микрофлорой мяса составляет 41%, при средней степени инвазии -44%. В 1 г фарша мы обнаружили от 1 до 25 колоний при слабой степени инвазии, и от 1 до 30 - при средней. В тушках с сильной степенью инвазии в мышцах кокковая микрофлора была выделена у 60% проб. В 1 г мышечной ткани этих рыб мы обнаруживали от 18 до 87 колоний. Бактериологическими исследованиями рыб, пораженных тканевыми миксоспоридиями с другой локализацией (кроме мышц), насчитывалось в одном поле зрения до 25 грамположительных и грамотрицательных кокков и палочек.

Бактериологически в 1 г мышечной ткани нами обнаруживалось от 2 до 40 колоний. 25% тушек с этим поражением обсеменено кокковой микрофлорой, 8% -бактериями рода Е. coli и 4% -рода Salmonella. В мазках-отпечатках из тушек, пораженных полостными миксоспоридиями, насчитывалось до 23 экз. микроорганизмов в одном поле зрения. При бактериологическом исследовании этих тушек в 1 г их мышечной ткани мы обнаруживали от 1 до 60 колоний. Наибольшая бактериальная обсемененность в этой группе опытных тушек характерна для рыб с признаками желтухи. Такие тушки были обсеменены кокковой микрофлорой в 31 %, бактериями рода Salmonella в 19%, Е. coli-6%. При этом, в мазках-отпечатках из мускулатуры контрольных рыб обнаруживалось от 5-7 до 14-20 грамположительных и грамотрицательных кокков и палочек. В мазках из глубоких слоев мышечной ткани у незараженной рыбы микрофлору не обнаруживали или устанавливали единичные кокки. Всего кокковая микрофлора была выявлена у 18 % тушек здоровых рыб. При бактериологическом исследовании незараженных экземпляров в 1 г мышечной ткани мы обнаруживали не более 14 колоний банальной кокковой микрофлоры. Наши данные подтверждают сведения других авторов о том, что миксоспоридии при проникновении в организм хозяина и при выходе из него создают ворота инфекции, через которые возможна вторичная инфекция (М.Ф. Боровков, 2000 и др.). Кроме этого, миксоспоридии ослабляют защитные силы организма хозяина, благодаря этому обсемененность свежих тушек выше, в сравнении с контролем. Особенно это характерно для тушек с поражением мышечной ткани, так как для выведения спор в окружающую среду цисты, разрывают кожу и образуют язвы. При этом характерно, что обсемененность тушек увеличивается с увеличением интенсивности инвазии.

Следует учесть и повышенную обсемененность при желтушных заболеваниях рыб, вызываемых миксоспоридиями. Поэтому учет санитарно

- бактериологического состояния рыб, пораженных миксоспоридиями, особенно с пораженной мышечной тканью при определении ветеринарно-санитарной оценки следует проводить планомерно и во вех водоемах. Санитарно-токсикологическое исследование основных водостоков Кабардино-Балкарской республики показали высокую загрязненность некоторых водоемов тяжелыми металлами. В некоторых рыбоводных водоемах республики содержание солей тяжелых металлов превышает установленные ГОСТом ПДК, среди которых наибольшее значение имеют Zn, Си, Мп и Fe. Наибольшая загрязненность тяжелыми металлами установлена в прудах, осуществляющих забор с р. Баксан, р. Малка и р. Терек. В опытах по данным микроскопии тканей рыб устанловлено, что показатели ЭЭ при внесении смеси бентонита и свежегашеной извести в водоем из расчета 250 кг/га течение 10 дней составляет 60,0 % при ИЭ - 78,4 %; 20 дней - 80,0 % при ИЭ = 88,2%; 30 дней - ЭЭ и ИЭ =100 %, т.е. цист миксоспоридий в органах и тканях рыб не обнаружено. Показатели ЭЭ при внесении смеси ирлита 7 и свежегашеной извести в водоем течение 10 дней составляет 40,0 % при ИЭ = 81,0%; 20 дней -80,0 % при ИЭ = 99,7%; 30 дней - ЭЭ и ИЭ = 100 %, т.е. цист миксоспоридий в органах и тканях рыб не обнаружено. Показатели ЭЭ и ИЭ через 30 дней после внесения смеси «пумицит +свежегашеная известь» в аквариумы из расчета 250 кг/га составляет 100 % у рыбы всех возрастов в отношении Myxobolus dogieli, Myxobolus dispar, Myxobolus lobatus. В органах и тканях рыб из не подвергутого дезинвазии аквариума было обнаружено, в среднем, 72154 экз. цист миксоболюсов/ особь. Новые средства дезинвазии не обладали побочным действием, хорошо переносятся рыбой, и не вызывает отклонений в физиологическом статусе рыбы разного возраста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мирзоева, Назифат Мухтаровна, Москва

1. Адамович, B.JI. Паразитоценоз, как часть целостной экологической системы/ТВ. Л.Адамович/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов, -Киев: «Наукова думка», 1986. -Т. 1. С. 11.

2. Алигаджиев, А.Д. Заболевания терского лосося// А.Д. Алигаджиев/ Рыбное хозяйство 1985.-№ 12.-е. 19.

3. Алигаджиев, А.Д. Кровопаразитические простейшие рыб внутренних водоемов Дагестана.// А.Д. Алигаджиев/ Матер. 7. Всес. конф. по прир. очаг, болезней и общ. вопросам паразитологии животных. Секция ихтиопаразитол. М.- 1989.- с. 3-4.

4. Алигаджиев, А.Д. Некоторые данные о паразитофауне рыб внутренних водоемов Дагестана.// А.Д. Алигаджиев/ У Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водн. беспоз. /Л. 1988, с. 6-8.

5. Алламуратов, Б.А. Паразитические простейшие и протозойные болезни рыб некоторых прудовых хозяйств Узбекистана и юга Казахстана// Б.А. Алламуратов/ Нукус: Изд-во Каракалпакстан, 1986.-98с.

6. Алламуратов, Б.А. Паразиты и болезни рыб бассейна реки Сурхандарьи// Б. А. Алламуратов/ Ташкент. изд-во «Фан». -1986.-204с.

7. Алламуратов, Б.А. Новые виды паразитических простейших рыб реки Сурхандарьи. // М.П. Исков/ Узбек, биол. журнал. 1990.- №7. - с. 54-57.

8. Апатенко, В.М. Паразитоценология новый этап в изучении заразных болезней// В.М. Апатенко/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. - Киев: «Наукова думка», 1986. - т. 1.-е. 28-30.

9. Афанасьев, В.И. Инфекционные и инвазионные болезни рыб в прудовых хозяйствах Северного Кавказа и способы борьбы с ним// В.И. Афанасьев/ Тезисы докл. Всесоюз. семинар, ветврачей ихтиопатологов. М.- 1974.- с.76-82.

10. Афанасьев, В.И. Опыт борьбы с инфекционными болезнями рыб// В.И.

11. Афанасьев/ Ветеринария.- 1975.- №6.- с. 62-66.

12. Ахмеров, Х.А. Миксоспоридии рыб бассейна реки Амур// Х.А. Ахмеров/ Рыбное хозяйство внутренних водоемов. Лат ССР.- Рига.- I960.- т.5. - с. 240-307.

13. Бабуева, Р.В. Лернеоз и диплостомоз радужной форели юга Западной Сибири// Первая науч. конф. Новосибирского отделения Паразитологического общества РАН «Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири»// Э.Г. Скрипченко/Новосибирск.- 1996. с. 7-8.

14. Бауер, О.Н. Влияние паразитов на продуктивность промысловых пресноводных рыб в пределах их ареалов// О.Н. Бауер/ Гидробиология.-Вильнюс.-№7.- 1974.-С. 65-67.

15. Бауер, О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб. // О.Н. Бауер/ Изд-во Гос. НИОРХ, 1959. С. 1-206.

16. Бауер, О.Н. Паразитофауна рыб Полеарктики и Неарктики. Сходстваи различия.// А.В. Гусев / Паразит, сб. ЗИН АН СССР, 1969. -С. 175-176.

17. Бауер, О.Н. Инвазионные заболевания лососевых, их профилактика и терапия. // JI.M. Мирзоева/ Рыбное хозяйство.- Вып. 2.- М.- 1984.-61с.

18. Бауер, О.Н. Ихтиолопатология// В.А.Мусселиус, В.М.Николаева, Ю.А. Стрелков/М.: Пищевая промышленность, 1977. -431с.

19. Бауер, О.Н. Болезни прудовых рыб.//В.А.Мусселиус, В.М.Николаева, Ю.А. Стрелков/ М.: Легкая промышленность, 1989. 319с.

20. Беленький, Н. Г. Методические рекомендации по биологической оценке продуктов животноводства и кормов с использованием тест-организма тетрахимена пириформис// Н. Г. Беленький / М.- 1997.-57С.

21. Березанцев, Ю.А. Инкапсуляция личинок паразитических нематод и цестод в тканях позвоночных как форма взаимоотношений паразита и хозяина // Д.В. Борщуков, И.В. Оксов/ Паразитологический сборник АН СССР. Л.: Наука, 1989.-№36.-с. 131-160.

22. Березанцев, Ю.А. Взаимоотношениия паразита и хозяина // Паразитология. Теоретические и прикладные проблемы// Ю.А. Березанцев/ Киев: Наук. Думка.- 1985. -с. 56-64.

23. Бехлимешев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии// В.Н. Бехлимешев / М.: Наука, 1970- 503с.

24. Беэр, С. А. Санитарные правила по санитарно-гельминтологической экспертизе рыбы и условиям ее обеззараживания от личинок дифиллоботриид и описторхисов// В. И. Ходакова, А. С. Артамошин/ СанПиН 15- 6/44. М.- 1990. -21 с.

25. Беэр, С.А. Исследование микроструктуры трематод методами электронной микроскопии // С.А. Беэр/ Мед. паразитология. -М., 1992.- №4 -с.51-55.

26. Беэр, С.А. Методы изучения промежуточных хозяев возбудителя трематод// Ю.В. Белякова, Е.Г. Сидоров / Алмата -Ата: Наука.- 1987.-88с.

27. Биттиров, A.M. Влияние химико-токсикологического состояния рек КБР на видовое разнообразие паразитофауны промысловых рыб// A.M. Биттиров / Вестник ветеринарии Ставрополь.-1996.- № 3.- с. 27-30.

28. Богданова, Е.А. Паразиты и инвазионные болезни лососевых и сиговых в рыбоводных хозяйствах СССР// Е.А. Богданова /Дисс. докт. биол. наук. Л., 1978,- 458 с.

29. Богданова, Е.А. Географическое распространение миксоспоридиозов у лососевых. // Е.А. Богданова /10 Конф. укр. о-ва паразитологов: Матер. Киев, 1986. 1. - С. 73.

30. Богданова, Л. А. Характеристика РОВ в нагульных карповых прудах // Е.А. Богданова/ Тез. Всес. конф. мол. ученых. Калининград: ЦНИИТЭИРХ, 1996. -с. 12-14.

31. Богданова, С.Г. Паразиты сига и омуля о. Байкал. // Е.А. Богданова / Изв. ВНИОРХ, Т.82, Л., 1997.- с. 315-322.

32. Боровков, М.Ф. Видовое разнообразие миксоспоридий северных рек// В.И. Калашникова/ Паразиты и болезни рыб. Якутск. - 1995. - С. 81 - 84.

33. Боровков, М.Ф. Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы при миксоспоридиозах//В.И. Калашникова/ Ветеринария.-1998.-№10,- с. 63-66.

34. Бричук, П.Ф. Паразиты и основные болезни рыб в рыбоводных хозяйствах Киргизской ССР, и их профилактика и методы ликвидации// П.Ф. Бричук / Диссертация канд. биол. наук. Фрунзе.- 1972.-19с.

35. Буренкина, А.В. Морфологическая адаптация спор Henneguya cutanea// А.В. Буренкина/ Паразитология, 1996.- № 1. с. 89 - 93.

36. Быховский, Б.Е. Паразитологическое исследование рыб// Б.Е. Быховский/ Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1957.- 109с.

37. Ванятинский, В.Ф. Болезни рыб// Л.М. Мирзоева, А.В. Поддубная/ М.: «Пищевая промышленность», 1979. 232 с.

38. Васильков, Г.В. Гельминтозы рыб// Г.В. Васильков / М.: «Колос», 1983.-208 с.

39. Васильков, Г.В. Болезни рыб// Л.И. Грищенко, В.Г. Енгашев / Справочник. М.: «Агропромиздат», 1989. - 288 с,

40. Висманис, К.О. Распространение гиродактилюсов (Monogenea, Gyro-dactylidae) у рыб Рижского залива// К.О. Висманис/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - Ч. 1. -С. 116.

41. Власенко, М.И. Об использовании ультрафиолетового излучения в ихтиопатологии// М.И. Власенко/ Тез. докл. Всесоюзной конф. молодых специалистов по прудовому хозяйству. -М., 1967.- с.7.

42. Воронин, В.Н. Распространение миксоспоридий Glugea takedai у рыб из рек Сахалина. // Г.П. Вялова /10 конф. Укр. о-ва паразитологов: Материалы. Киев, 1996, ч. 1. С. 122.

43. Вялова, Г.П. Миксоспоридиоз лососевых: распространение и динамика зараженности// В.Н. Воронин / Паразитология. 1987. - т. 21.- вып. 4. - с. 553 - 558.

44. Гаркави, Б.Л. Миксоболез молоди толстолобиков в прудовых хозяйствах Краснодарского края// М.И. Звержановский, А.А. Лысенко/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка».- 1986. -ч. 1.- с. 134.

45. Гафурова, З.М. Современная ситуация по описторхозу в Башкортостане// Ф.Ф. Мусыргалина/ Матер. Докл. науч. конф. «Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии». М, 1997.- с. 37-39.

46. Глазков, Г.А. К методике выделения метацеркариев сибирской двуустки из мышечной ткани пораженной рыбы // Г.А. Глазков/ Проблема описторхоза в Западной Сибири JL, 1977. -с. 53-54.

47. Гогебашвили, И.В. Паразитические простейшие рыб бассейна реки Куры (в пределах Грузии)// И.В. Гогебашвили/ Дисс. канд. биол. наук. -Тбилиси, 1990.-251с.

48. Голицина, Н.Б. Миксоспоридии озер системы р. Каменной.// Е.П. Иешко/ Экология паразитических организмов в биоценозах Севера. -Петразаводск,- 1996. С. 99 - 108.

49. Голова, Ж.А. Микробиология рыбы и рыбных продуктов// В.П. Дедюхина/ М.: Аграпромиздат.- 1996. 149с.

50. Головина, Н.А. Сроки развития зимующих яиц D. vastator и их использование в профилактике дактилогироза// П.П. Головин/ Материалы X конф. Укр. общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - 41.-С. 143.

51. Горчаков, В.В. Зимняя эктопаразитофауна карпа в тепловодных бассейнах эрлифтно-водооборотной системы// А.А. Клевакин, Т.В. Яценко / Материалы X конф. Укр. общ. паразитол. Киев: «Наукова думка», 1986. -Ч. 1. -С.155.

52. Губанов, Н.М. Некоторые данные о паразитофауне рыб Вилюйского водохранилища. // Н.М. Губанов/ Зоологическое исследование Сибири и Дальнего Востока. Магадан, Владивосток, 1994, - С. 246.

53. Давыдов, О.Н. Профилактика паразитарных болезней рыб// В.М.Пьянов,

54. A.Г. Никитенко / Ветеринария, 1994.- № 5.- С. 45 46.

55. Данилов, JI.E. Гельминтофауна рыб Горьковского водохранилища// З.Н. Прокофьева/ Тр. 13 науч. конф. Горьковск. ун-та. 1960. -С. 1-11.

56. Дарченкова, Н.Н. Использование карт районирования и структуры нозоареала в повышении эффективности борьбы с биогельминтозами// Н.Н. Дарченкова/ Материалы докладов науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М., 2001.-С. 74-76.

57. Джалилов, У.Д. Паразитофауна рыб Нурекского водохранилища// У.Д. Джалилов / Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986.-Ч. 1.-С. 180.

58. Димов, С.К. Алгоритмический подход к организационной проблеме эпизоотологического мониторинга// В.Т.Вольф, В.Г.Потанин, А.Г.Падалица,

59. B.И. Сайченко / Материалы науч.- практ. конф. ф-та вет. медицины НГАУ ' «Актуальные вопросы ветеринарии». Новосибирск, 2001. - С. 21-22.

60. Догель, В. А. Пресноводные Myxosporidia СССР. Определитель организмов пресных вод СССР// В. А. Догель/ Ленснабтехиздат. вып.4,-Л.Д932.-С. 1-30.

61. Догель, В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб (методика ихтиопраразиологии исслед.) // В. А. Догель/ Труды Лен. олбщ. исслед., 1933, в.213, с.247-268.

62. Догель, В.А. Общая паразитология// В. А. Догель/ Л., Изд-во ЛГУ, 1966, с.461.

63. Догель, В.А. Некоторые итоги работ в области паразитологии// В. А. Догель/ «Зоологический журнал». 1938, т.17, вып.5, с.61-63.

64. Догель, В.А. Очередные задачи экологической паразитологиии// В. А. Догель/ Тр. Петергоф, биол. инст. 1935, 15, с.31-48.

65. Догель, В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб. Основные проблемы паразитологии рыб// В. А. Догель/ Л.: Изд. ЛГУ, 1958. С. 23-167.

66. Догель, В.А. Паразитарные заболевания в прудовых хозяйствах и меры борьбы с ними// О. Н. Бауер / М. Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 88с.

67. Донец, З.С. Слизистые споровики (Myxosporidia) пресноводных рыб УССР// З.С.Донец / Диссерт. канд. биол. наук. Киев, 1963. -215с.

68. Донец, З.С. Основные направления в изучении миксоспоридии (Chidosporidia, Myxosporidia) водоемов Советского Союза// З.С.Донец / Паразиты и болезни рыб и водных беспозвоночных, М.: Наука, 1972.-С. 21 -29.

69. Донец, З.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Chidosporidia). // С.С.Шульман/ Паразитология, 1973, Т. 7, вып.З. -С. 191193.

70. Донец, З.С. К вопросу о строении и функции полярных капсул миксоспоридии. // В.П. Соломатов/ Экологическая и экспериментальная паразитология.- 1979.- Вып. 2. С. 166-172.

71. Донец, З.С. К вопросу о строении и функции полярных капсул миксоспоридии. // В.П. Соломатов/ Экологическая и экспериментальная паразитология, 1979, Вып. 2. С. 166 - 172.

72. Донец, З.С. Миксоспоридии бассейнов южных рек СССР (фауна, экология, эволюция и зоогеография)// З.С.Донец / Дисс. докт. биол. наук. -Л., 1981.-628 с.

73. Донцов, Ю.С. Состав и изменения паразитоценоза у сеголеток леща в Цимлянском водохранилище// Г.С. Марков/ Тезисы докладов II Всесоюз. съезда паразитоценологов. Киев, 1983. - С. 96-97.

74. Дубинин-Синько, В.В.Взаимосвязь деятельности сельскохозяйственных предприятий и уровня содержания нитритов и нитратов в воде бассейнообразующих рек КБР// В.В. Дубинин-Синько/ Вестник НТС МСХ КБР- 1998.-№5.-с. 57-60.

75. Евланов, И. А. Паразитофауна рыб водоемов Калининградской области и ее значение при их рыбохозяйственном использовании// И. А.Евланов/ Диссертация канд. биол. наук. Калининград, 1982.-263с.

76. Енгашев, В.Г. Ветеринарно-санитарное состояние рыбохозяйственных водоемов страны и меры по ее улучшению. // В.Г. Енгашев/ Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. / Изв. Гос. НИОРХ, Т. 105, Д., 1989. С. 36.

77. Евланов, И.А. Основные закономерности формирования ассоциаций гельминтов окуня Саратовского водохранилища// М.В. Рубанова/ Тезисы докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина» М 1998 а.-С. 25.

78. Евланов, И.А. Регуляция паразито-хозяинных взаимоотношений в паразитарной системе «Acanthocephalus lucii рыбы»// М.В. Рубанова/ Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». - М., 1998 б-С. 24.

79. Елисеев, В.Г. Зависимость поражения рыб цестодами от гидрорежима рек Северного Кавказа// В.Г. Елисеев / Вестник ветеринарии .- №6.- с. 1991.-с.14-16.

80. Ермолаев,. А.П. Частная ветсанэкспертиза продуктов животноводства// П.В. Житенко, А.С. Мягков, Н.Ф. Шукшин/ Справочное пособие. Алма-Ата: Кайнар, 1998, - 344с.

81. Ермоленко, А.В. Новые виды миксоспоридий пресноводных рыб водоемов континентальной части бассейна Японского моря// А.В. Ермоленко / Паразитологическое исследование. Владивосток, 1999. - С. 150 - 153.

82. Ермолова, Р.С. Описторхоз в бассейне левобережья Днепра// Н.В. Орлов, В.М. Петлин, Е.П. Хроменкова/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986.-Ч. 1.-С. 198.

83. Жарикова, Т.И. О соотношении мелких и крупных видов жаберных эктопаразитов рыб в водоемах разной степени загрязненности// Т.И. Жарикова / Зоол. журнал. -2001>80,№5.-С. 515-519.

84. Жарикова, Т.И. Соответствие размеров моногеней условиям среды// М.А. Степанова/ Тезисы докладов Всероссийской науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». М., 1998. - С. 27.

85. Житенко, П.В. Ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов животноводства на колхозных рынках// М.Ф. Боровков/ Справочник. М.: Росаграпромиздат, 1990. - 143с.

86. Житнева, Т.С. Влияние теплых вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС, на ихтиофауну Горьковского водохранилища// Т.С. Житнева/ Отчет.

87. Ярославль, п. Борок. Институт биологии внутренних вод РАН, 1992. - 16 с.

88. Жохов, А.Е. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпизоотии// М.Н. Пугачева/ Паразитология. 2001. - 35, № 3. - С. 201-212.

89. Иванов, В.П. Паразитофауна осетровых рыб при естественном и искусственном их воспроизводстве в измененной Волге// В.П. Иванов/ Волгоград, 1987. 350с.

90. Иванов, И.И. Биохимия гельминтов//И.И. Иванов/ Тр. гельминтологической лаб. АН. СССР. М., 1950. - Т. 4. - с. 139-166.

91. Иванских, В. И. Исследование цестод и эксцистированных процеркоидов методом электронной микроскопии // В. И. Иванских/ Ботриоцефалез. Современное состояние, перспективы развития. Сб. тез. юбилейной конф. Тюмень, 1991. - с. 71-74.

92. Иванько, В.Л. Новая концепция оздоровление водных экосистем РФ// В.Л. Иванько / Экология -1998.- № 3.- с. 83-85.

93. Ивасик, В. М. Гидрологический и гидрохимический режим прудов и его связь с заболеваниями карпа в прудовых хозяйствах западных областей УССР// В. М. Ивасик/ Вопросы ихтиологии, 1991. -Вып. 17. С.169-175.

94. Ивасюк, В.М. Динамика паразитофауны молоди карпа в прудовых хозяйствах// В.М. Ивасюк/ Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. М., 1959. - В. 2. -С. 174.

95. Игнатьева, Л.Н. Описторхоз и дифиллоботриоз в Удмуртии// Г.И.Сапожников/ Материалы докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)». В. 3. - М., 2002. - С. 141-142.

96. Иешко, Е.П. Популяционная структура паразитов рыб// Р.П. Малахова/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. -Ч. 1. -С. 241.

97. Извекова, Г.И. Ligula intestinalis (Cestoda, Pseudophyllidea): некоторые аспекты углеводного обмена плероцеркоидов// Г.И. Извекова/ Биология внутр. вод. 2001. -№2.-С. 101-106.

98. Извекова, Г.И. Физиологическая специфика взаимоотношений между Triaenophorus nodulosus (Cestoda) и его хозяевами рыбами// Г.И. Извекова/ Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». - М. - 1998. - С. 143-145.

99. Изюмова, Н.А. Основные закономерности формирования паразитофауны рыб в водохранилищах. // Н.А.Изюмова/ Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. / Изв. Гос. НИОРХ, Т. 105, Л., 1996. С. 44-53.

100. Изюмова, Т.И. Формирование паразитофауны рыб в водохранилищах// Н.А. Изюмова/ Тр. и-та биол. водохранилищ АН РФ. -1995.-В. 47. -С. 324-331.

101. Казаков, Б.Е. Структура многовидовых скоплений паразитов пищеварительного тракта окуней в озерах Карелии// Б.Е. Казаков/ Матер, докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М., 2001.-С. 106-107.

102. Казиева, Н.Ш. Зависимость паразитофауны рыб Варваринского водохранилища от зарастаемости водоема// Н.Ш. Казиева/ Материалы X конф. Украин. общ-ва паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - Ч. 1. - С. 257.

103. Калинина, О.И. Ветеринарно-санитарная экспертиза при миксоспоридиозах рыбы//О.И. Калинина/ Тр. МВА.-Москва, 1987. с. 90-93.

104. Калюга, Н.В. Паразитарные болезни рыб и борьба с ними в тепловодных хозяйствах// Н.В. Калюга/ Дисс. канд. биол. наук. -Днепропетровск.- 1998. 256с.

105. Канаев, А.И. Ветеринарная санитария в рыбоводстве// А.И. Канаев/ М.: Агропромиздат, 1985. 280с.

106. Кандилов, Г.Ф. Паразитические простейшие рыб бассейна реки Кура// Г.Ф. Кандилов/Автореф. диссерт. канд. биол. наук, Баку.- 1999. 21с.

107. Кандилов, Н.К. Паразитические простейшие рыб бассейна Куры// Г.Ф. Кандилов/ Дисс. канд. биол. наук. Баку - Ленинград, 1963. - 188с.

108. Караев, P.M. Слизистые споровики рыб бассейна р. Кашкадарьи. // Биологические основы рыбного хозяйства республики Средней Азии и Казахстана// P.M. Караев/ Ташкент.- 1990. С. 198 - 199.

109. Кашковский, В.В. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала//Д.А.Размашкин, Э. Г. Скрипченко/ Свердловск , 1974. 162 с.

110. Кириллов, П.В. Видовой состав рыб реки Печора. //П.В. Кириллов/ Ихтиология.- №6.-2003. С.79 - 82.

111. Кириллов, Ф.Н. Ихтиофауна бассейна Днепра. // Ф.Н.Кириллов/ Тр. Ин-та биол., Т. XVIII, М.: Изд-во Акад. наук, 1994. - С. 5 - 72.

112. Кириллов, Ф.Н. Паразитофауна рыб р. Волга. // Ф.Н.Кириллов/ Природа.- 1995.- № 10.- с. 112.

113. Колесникова, И .Я. Особенности распределения миксоспоридий в организме рыб// И .Я. Колесникова / Биология внутренних вод, 1990, № 8. С. 45-49.

114. Колыванов, В.А. Проблема «чистой воды» в РФ// В.А. Колыванов / Водные ресурсы -1992,- № 1,- с. 99-101.

115. Кондратистов, Ю.А. Паразиты и болезни рыб Иркутской области// Г.И. Сапожников/ Материалы докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)». В. 12. - 2002. - С. 169-171.

116. Контримавичус, В.JI. Паразитизм и эволюция экосистем// В.Л. Контримавичус/Общая биология. 1982. - Т. 43. -№ 3. - С. 291-302.

117. Косяев, Н.И. Основные паразитарные болезни рыб й меры борьбы с ними в рыбоводных хозяйствах Чувашской Республики// Н.И. Косяев/ Дисс. канд. вет. наук.- Иваново, 1996. 123с.

118. Куровская, Л .Я. Влияние смешанной инвазии на содержание общего белка в органах годовиков карпа, выращиваемых на теплых водах// Л.Я. Куровская /Гидробиол. ж. -2000.-36,- №5. С. 91-97.

119. Лаврентьева, Л. Средства для борьбы с протозойными инвазиями. // Л. Гончаренко/ Рыбоводство, 1987, № 5. С. 24 - 25.

120. Ланько, З.И. Паразитофауна рыб в некоторых прудовых хозяйствах западных областей Украины// З.И. Ланько/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - Ч. 1. -С. 338.

121. Лиников, В.Я. Гельминтозы рыб Беларуссии и ветеринарно-санитарная оценка при этих заболеваниях// В.Я. Линников/ Автореф. дисс. докт. вет. наук: Воронеж, 1992. - 38с.

122. Линник, С. И. Особенности экспертизы рыбы при гельминтозах. // С. И. Линник / Ветеринария, 1996.- № 9. С. 101 - 103.

123. Лукшина, Р.Г. К вопросу о ситуации по описторхозу в Сумской области// И.К. Москаленко, А.А. Белова / Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - Ч. 1. - С. 353.

124. Лукьянцева, Е.Н. Паразиты и болезни рыб // Е.Н. Лукьянцева/ Зоопаразитология Забайкалья. Улан-Удэ, 1982. - С. 32 - 39.

125. Лысенко, А.А. Паразитофауна прудовых рыб// Б.Л. Гаркави/ Труды Кубан. гос. аграр. ун-та. -1999. В. 75.-С. 168-171.

126. Любарская, О.Д. Биогельминтозы одна из экологических проблем бассейнов крупных рек// Е.Г. Козлова /Тезисы докладов Межд. конф., Тольятти, ML, 18 сент. 1998. - Тольятти, 1998. - С. 217.

127. Любина, Т. В. Паразитофауна рыб, акклиматизированных в некоторых водоемах Омской области // Т. В. Любина / Сб. научн. работ Сибирского научно-исследовательского ветеринарного института. Омск, 1968. - Т. 16. - с.223-227.

128. Ляйман, Э.М. Болезни рыб: Практическое руководство для ветеринарных врачей// Э.М. Ляйман/ М.: «Сельхозиздат», 1963. 295 с.

129. Ляйман, Э.М. Курс болезней рыб// Э.М. Ляйман/ М.: «Высшая школа», 1966. 331 с.

130. Майоров, Б.А. Микропаразитоценоз карпов рыбоводных хозяйств Белоруссии// С.К. Гончаров/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - Ч. 2. - С. 4.

131. Макаров, В.А. Ускоренные методы индикации в мясе и мясных продуктах токсичной микрофлоры. // В.А. Макаров/ Повышение качества продуктов животноводства. М.: Колос, 1978. - С. 201 - 209.

132. Макарычев, Ф.А. Химико-токсикологическая оценка рыбы в прудах// Ф.А. Макарычев //Рыбное хозяйство 1997.- № 7.- с. 66-68.

133. Маркин, А.В. Эпидемическая ситуация по гельминтозам в России (1995-2001 гг.)// А.В. Маркин/ Материалы докладов науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М., 2002. - В. 3. - С. 152-154.

134. Мартынов, В. Ф. О зараженности рыб Северо-Кавказского округа цестодами // В. Ф. Мартынов / Мед. паразитол. М., 1957. - Т. 26. - с. 68.

135. Методические рекомендации по профилактике заболеваний рыб в водоемах комплексного назначения. Москва, 1988. 23с.

136. Микитюк, П.В. Справочник по болезням рыб// Е.Ф. Осадчая, Т.П. Погорельцева / Киев: Урожай, 1984. 247с.

137. Микитюк, П. В. Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы// П. В. Житенко, В. С. Осетров / Справочник. М.: Агропромиздат, 1989. - 207 с.

138. Микитюк, П.В. Ветеринарно-санитарные мероприятия в прудовом рыбоводстве// П.В. Микитюк/ Белая Церковь.- 1991. 135с.

139. Микитюк, П.В. Ветеринарно-санитарная экспертиза пресноводной рыбы// П. В. Житенко, В. С. Осетров, В.М. Репин, В .Я. Шаблий/ Справочник. М.: Агропромиздат, 1989. - 207с.

140. Мирошниченко, А.И. О соотношении дактилогирусов и гиродактилюсов в фауне// А.И. Мирошниченко/ Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986. - Ч. 2. -С. 30.

141. Митенев, В.К. Миксоспоридии рыб // В.К. Митенев/ Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. Л., Изд. Зоол. Ин-та АН СССР, 1986.-С. 134 154.

142. Митенев, В.К. Паразиты карповых рыб Cyprinidae Кольского Севера: фауна, экология, зоогеография// В.К. Митенев/ Мурманск: «Изд-во ПИНРО», 2000. 84 с.

143. Мусселиус, В. А. Лабораторный практикум по болезням рыб// В. А. Мусселиус/ М.: Легкая и пищевая промышленность, 1993. С. 25.

144. Мусселиус, В.А. Болезни рыб и борьба с ними в условиях современного рыбоводства. // Ю.А. Стрелков/ Вопросы паразитологии и патологии рыб. М., Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1987.-С. 14-21.

145. Мягков, Н.А. Атлас -определитель рыб// Н.А. Мягков / М.: Просвещение.- 1994. 284 с.

146. Наумова, A.M. Экологические основы профилактики паразитарных заболеваний разводимых рыб в водоемах сельскохозяйственного значения// A.M. Наумова/ Дисс. докт. биол. наук. -М., 1990. -417с.

147. Новак, А.В. Миксоспоридиозы леща в Костромскрм участке Горьковского водохранилища//А.В. Новак/ Труды Костромского педуниверситета.- 1999. Т. 42. - с. 126-129.

148. Новак, М.Д. Микстинвазии леща на костромском участке Горьковского водохранилища// М.Д. Новак/ Матер, докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М., 2001. - С. 179-181.

149. Новосельцев, Г.И. Роль паразитоценологических ис следований в оздоровительных мероприятиях при паразитозах// Н.А. Романенко/ Материалы конф. Украинского общества паразитологов. Киев: «Наукова думка», 1986.- 42.-С. 70.

150. Ногеров, У.О. Паразитофауна рыб, основные болезни и меры борьбы с ними в Кабардино-Балкарской АССР// У.О. Ногеров/ Дисс. канд. вет. наук. Минск, 1987. - 177с.

151. Ногеров, У.О. Паразитофауна рыб в Кабардино-Балкарской республики// У.О. Ногеров/ Вестник ветеринарии . -1999. №5.- 72-75с.

152. Однокурцев, В.А. Гельминтофауна карповых рыб Вилюйского водохранилища./Юхрана водных ресурсов и атмосферы// В.А. Однокурцев/ Тез. докл. Красноярск, 1995. - С. 89- 91.

153. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Л.: Изд-во Акад. наук СССР.- 1962. - 776с.

154. Осетров, B.C. Эпизоотическое состояние прудовых хозяйств, рыбохозяйственных водоемов и пути его улучшения. // B.C. Осетров/ Паразиты и болезни рыб. М.: Наука, 1992. С. 9 - 11.

155. Ошмарин, П.Г. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования// П.Г. Ошмарин/ Л.: «Наука».- 1987. 284 с.

156. Панасенко, В.В. Применение паразитоцидных препаратов при инвазионных болезнях прудовых рыб// В.В. Панасенко/ В кн.: Совершенствование биотехники прудового рыбного хозяйства/ Тез. докл. М., 1990, с. 192-193.

157. Панасенко, В.В. Профилактика и борьба с протозойными болезями рыб// В.В. Панасенко/ Краснодар: ЦНТИ, 1998, Зс. (Информационный листок № 198-98).

158. Пронин, Н.М. Паразиты и болезни рыб// Н.М. Пронин/ Рецензия. / Паразитология.- 1973,- Т. 7.- вып. 6. С. 555 -556.

159. Пронин, Н.М. Экологические и микроморфологические аспекты в паразитарных системах миксоспоридий рыбы.//С.В. Пронина /Паразитология. - 1986.- Т. 20,- Вып. З.-С. 169-173.

160. Пронина, С.В. Цитохимическая характеристика миксоспоридий Henneguya cerebralis (Myxosporidia, Myxobolidae) и патогистологические изменения у косогольского хариуса при миксоспоридиозе// Н.М. Пронин /Паразитология.- 1985.-Т. 19.-Вып.2. С.139-146.

161. Пронина, С. В. Взаимоотношения в системах гельминты рыбы (на тканевом уровне)// Н.М. Пронин / М.: Наука.- 1988. - 176 с.

162. Пронина, С.В. Морфологический и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит хозяин: Автореф. дисс. докт. биол. наук// С.В. Пронина/ МГУ им. М.В. Ломоносова,- М.- 1994. - 42с.

163. Пугачев, О.Н. Паразитофауна пресноводных рыб Северо-востока Азии и пути ее становления// О.Н. Пугачев/ Диссерт. канд. биол. наук.- Л.-1981.- 436 с.

164. Пугачев, О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-востока Азии// О.Н. Пугачев/ Л.: ЗИН, 1994.-155с.

165. Ройтман, В.А. Некоторые аспекты изучения сообществ гельминтов рыб//В.А.Ройтман/Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. -Киев.- 1983.-С. 296-298.

166. Романцова, О.В. Болезни рыб Тверской области// Г.И. Сапожников/ Материалы докладов науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)». В. 3. - М., 2002. - С. 256-259.

167. Румянцев, Е.А. К истории формирования фауны паразитов рыб внутренних водоемов Европейского Севера // Е.А. Румянцев/ Паразитология. -2001. 35.-№3.-С. 213-220.

168. Румянцев, Е.А. Становление фауны паразитов рыб в озерах разного типа// Е.А. Румянцев/ Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». М., 1998. - С. 82.

169. Сапожников, Г.И. Гсльминтозы рыб Тюменской области// Г.И. Сапожников/ Тезисы докладов Всеросс. научн. конф. «Роль росс, гельминтол. школы в развитии паразитологии». М.- 1997а.-С. 36-37.

170. Сапожников, Г.И. Биологические методы борьбы с гельминтозами рыб// Г.И. Сапожников/ Тезисы докладов Всеросс. симп. «Роль росс, гельминтол. школы в развитии паразитологии». М., 19976. - С. 45.

171. Сапожников, Г.И. Параценогонимоз рыб// Г.И. Сапожников/ Матер, докл.науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М., 2002. - В. З.-С. 46-47.

172. Сапожников Г.И. Постодиплостомоз пресноводных рыб// Г.И. Сапожников/ Ветеринария.-2001 .-№8.-С. 27-32.

173. Семененков, Е.П. Паразитофауна и меры борьбы с основными гельминтозами рыб в рыбоводных хозяйствах центрального района Нечерноземья Российской Федерации// Е.П. Семененков/ Автореф. дисс. канд. вет. наук. Иваново, 1998. - 26 с.

174. Семененков, Е.П. Кавиоз карпов в прудовых хозяйствах Ивановской области// Ю.Ф. Петров/ Тез. докл. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве». -Иваново, 1997. С. 165.

175. Семенова, Н.Н. Нематоды возбудители заболеваний рыб в дельте Волги// В.М. Иванов/ Материалы докладов науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 1999. - С. 84-85.

176. Сергеева, Е.Г. Методы исследований взаимоотношений в системе паразит-хозяин//Е.Г. Сергеева/ Материалы докладов науч. конф. «Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии». -М., 1997. С. 143.

177. Соусь, И.В. Методика абсолютного учета численности паразитических простейших у рыб// И.В. Соусь/ Паразитол.- 1996.- Т. 10.-Вып. 1.- С. 90-95.

178. Столяров, В.П. Динамика паразитофауны промысловых рыб Горьковского водохранилища во второй год его заполнения// В.П. Столяров/ Труды ин-а биологии внутр. вод АН СССР. 1963. -В. 6 (9). - С. 171-174.

179. Титова, С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири// С.Д. Титова/ Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. 172с.

180. Успенская, А.В. Цитология миксоспоридий// А.В. Успенская Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1984. - 36с.

181. Фаттахов, Р.Г. Динамика паразитофауны рыб в Тюмени// Р. Г. Фаттахов/ Проблемы взаимодействия человека и природной среды. 2001. -№2. - С. 100-103.

182. Хайбуллаев, К.Х. О распространении некоторых новых болезней рыб во внутренних водоемах Дагестана.// К.Х. Хайбуллаев/ Болезни и паразиты рыб. Махачкала. - 1987. - С. 94-97.

183. Чепурная, А.Г. Антропогенное влияние на паразитологическую ситуацию водоемов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги// Н.В. Шкодин/ Материалы докладов 2 го Межд, симп. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. - С. 76-79.

184. Чернышева, Н.Б. Влияние некоторых факторов внешней среды на паразитических простейших с молоди хищных рыб// Н.Б. Чернышева/ Изв. НИИОРХ.- 1995.- Т. 93. С-117 - 120.

185. Шаова, Н.Д. Паразитофауна рыб бассейна р. Кубани// Н.Д. Шаова/ Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1989.- 21 с.

186. Шполянская, А.Ю. Инвазии карася и их влияние на организм рыбы// А.Ю. Шполянская/ Дисс. канд. биол. наук. М., 1998. - 173с.

187. Шулаев, B.JI. Фауна моногенеид рыб кубанских лиманов. Матер, зоологич. конф. пед. институтов РФ. Волгоград.- 1997.- с.361.

188. Шульман, С.С. Паразитизм и смежные с ним явления// Паразитологический сборник// С.С. Шульман / JL: «Наука».- 1977. Т. 27. - С. 230-249.

189. Щербина, А.И. Болезни рыб// А.И. Щербина/ Киев: «Урожай».- 1973. -403 с.

190. Яковчук, Т.А. О паразитах и болезнях растительноядных рыб в некоторых хозяйствах Краснодарского края// Т.А. Яковчук/ Тр. ВНИИПРХ.-т.18.- М.: 1971.- С.347-350.

191. Яковчук, Т.А. Паразиты и болезни рыб в лиманных хозяйствах Краснодарского края. // Т.А. Яковчук/ Тез. докл. конф. по интенсификации рыбоводных хоз. и использованию внутрен. водоемов Северного Кавказа. Краснодар: Л., 1969.- с. 144-145.

192. Яковчук, Т.А. Роль сорных рыб в распространении инвазионных заболеваний карпов. // Т.А. Яковчук/ Тез. докл. конф. по интенсификации рыбоводных хоз. и использованию внутрен. водоемов Северного Кавказа. Краснодар, 1976.- с. 122.

193. Aguirre-Macedo, M.L. Some adult endohelminths parasitizing freshwater fishes from the Atlantic drainages of Nicaragua// T. Scholz, D. Gonzalez-Solis, V.M.Vidal-Martinez, P. Posel, G. Arjona-Torres, S. Dumailo, E. Sui-Estrada/

194. Compar. Parasitol. 2001. - 68, № 2. - P. 190-195.

195. Anderson, R.M. Population dinamics the cestod Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in the bream (Abramis brama)// R.M. Anderson / J. Anim. Ecol. 1974. - Vol. 72. - P. 305-321.

196. Andersson, J. Transfer of 137 Cs from feed to lambs meat and the influence of feedingbentonite// R.M. Anderson / J. Swedish Agric. Res. 1992. - v. 19.-p. 85 - 92.

197. Bock, D. In Vitro excystment of the metacercfria of Plagiorchis species (Tetmatoda Plagiorchiidae) // D. Bock / Int. J. Parasitol. 1986. - 16. - P. 641-645.

198. Bock, D. Patching mechanis of the metacercfria of Plagiorchis species (Tetmatoda Plagiorchiidae) // D. Bock / Int. J. Parasitol. 1989. - 63. - P. 153-171.

199. Bosch, M. A helminth community in breeding Yellow-legged Gulls (Larus cachinnans): Pattern of association and its effect on host fitness// Torres J., Figuerola J./ Can. J. Zool. 2000. - 78, № 5. - P. 777-786.

200. Carter, V. Ingibition of fish reproduction by the cestode Ligula intestinalis// Tenth International Conference «Disease of Fish and Shellfish»// D. Hoole, Pierce R., Dufour S., Arme С./ Dublin, 2001. P. 32.

201. Ciuera, J. Weitere versuche uber die infektions guell des Menchen und der Tiere mit Zeberdistomen aus Familie Opisthorchiiden // J. Ciuera/ Zzscyr.Inf.kr. Haust.- 1995.- 113.- P. 209-214.

202. Flus, J. Anatomicohistolopathological changes induced in carp (Cyprinus carpio L.) byammonia water. I Effects of toxic concentrations E (Str)// J. Flus/ Acta hydrobiologica, vol. 10, 1-2, 1988,- s. 179-203.

203. Gandon, S. Host life history and the evolution of parasite virulence// V.A.A. Jansen, Baalen van M./ Evolution (USA). 2001. - 5. - №5. - P. 156-162.

204. Kruger, D. A. Prze miany asotowe w stawach karpiowych, hi poteza mechanizmu toksycznosci azotu czasteczkowego// D. A. Kruger/ Gospodarka rybna, 1997, vol. 32, N 3, s. 10 .- 12.

205. Loot, G. Behavior of roach (Rutilus rutilus L.) altered by Ligula intestinalis (Cestoda: Pseudophyllidea): A field demonstration// S. Brosse, S. Lek, J.F. Guegan/ Freshwater Biol. 2001b. - 46, № 9. - p. 1219-1227.

206. Loot, G. The three hosts of the Ligula intestinalis (Cestoda) life cycle in Lavernose-Lacasse gravel pit, France// P.Francisco, F.Santoul, S.Lek, J.F. Guegan / Arch. Hydrobio. 2001a. - 152.- № 3. - P. 511-525.

207. Podiuk, C.N. Epizootological significance of fish parasites in the Atlantic ocean// 9th Ent. Conf. «Diseases Fish and Shellfish»// C.N. Podiuk / Book Abstr. -Rhodes, 1999. P. 275-276.

208. Poulin, R. The diversity of parasites// S. Morand / Quart. Rev. Biol. -2000. -75, №3.-S. 277-293.

209. Skarstein, F. Whether to reproduce or not: Imrmme suppression and costs of parasites during reproduction// Folstad I., Lijedal S./ Can. J. Zool. 2001. - 79, №2,- P. 271-278.

210. Sokolov, S.G. Fish parasites in the fauna of Volga basin// S.G. Sokolov/ Vest. zool. -2004.- 34, № 6. P. 98.