Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическая характеристика личинок весенне-нерестящихся рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика личинок весенне-нерестящихся рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы"

На правах рукописи

Холостова Евгения Витальевна

ЭКОЛОГО - МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК ВЕСЕННЕ-НЕРЕСТЯЩИХСЯ РЫБ СВИЯЖСКОГО ЗАЛИВА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ВТШРИОД ДЕСТАБИЛИЗАЦИИ

ЕГО ЭКОСИСТЕМЫ

Специальность 03 00 16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2008

003446837

Диссертационная работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета Казанского государственного университета

Научный руководитель

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Кузнецов Вячеслав Алексеевич

доктор биологических наук, профессор

Соколина Флера Мухаметгалеевна

кандидат биологических наук, профессор

Попов Анатолий Андреевич

Ведущая организация

Татарское отделение ФГУП ГосНИОРХ

Защита диссертации состоится 18 сентября 2008 г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212 081 19 при Казанском государственном университете по адресу 420008, г Казань, ул Кремлевская, 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан $августа 2008 ]

Ученый секретарь

диссертационного совета /

кандидат биологических наук, _ Зелеев Р М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы В связи с тем, что в настоящее время преобладает технократический подход к использованию водохранилищ, и они испытывают постоянное антропогенное воздействие, экосистема этих водоемов не стабилизируется, а необратимо разрушается (Кудерский, 1986, 1992, Терещенко, Надиров, 1996, Кузнецов, 1997)

Важным аспектом рационального использования водохранилищ является повышение их рыбопродуктивности (Кудерский, 1992, Кузнецов, 1997) Поэтому актуальным направлением исследований является изучение состояния ихтиофауны водохранилищ, и, в первую очередь, изучение особенностей размножения рыб и качества воспроизводимых поколений

Целью настоящей работы стало изучение эколого-морфологических особенностей личинок весенне-нерестящихся рыб в условиях дестабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища Задачи исследования

1 Выяснение видового состава личинок весенне-нерестящихся рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища

2 Изучение эффективности размножения весенне-нерестящихся рыб в различных экологических зонах водоема и в различных биотопах, отличающихся набором основных абиотических и биотических факторов

3 Изучение эколого-морфологических особенностей развития личинок весенне-нерестящихся рыб в условиях дестабилизации экосистемы водохранилища на примере плотвы (Rutilus rutilus L ) и язя (Leuciscus idus L)

4 Выяснение морфологических особенностей личинок плотвы и язя из разных участков Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и изучение особенностей развития этих видов в зависимости от экологических условий разных лет

5 Исследование характера отклонений в развитии у личинок весенне-нерестяхцихся рыб (на примере плотвы и язя) из разных участков водоема

Научная иовизиа работы Получены новые данные о численности и распределении личинок весенне-нерестящихся рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища в условиях дестабилизации экосистемы водохранилища Дана эколого-морфолошческая характеристика личинок весенне-нерестящихся рыб (на примере плотвы и язя) в современных условиях, а также описаны эколого-морфологические особенности личинок, развивающихся в различных экологических условиях и личинок разных генераций Кроме того, впервые были описаны встречающиеся у личинок Свияжского залива Куйбышевского водохранилища отклонения в развитии, проанализирована встречаемость отдельных видов отклонений у личинок, обитающих в различных участках водоема

Теоретическая и практическая значимость работы Данные по численности личинок рыб, а также данные по эколого-морфологическим

особенностям развития личинок разных генераций могут быть использованы для разработки прогнозов пополнения численности отдельных видов весенне-нерестящихся рыб

В диссертации указаны места нереста различных, в том числе и важных промысловых, рыб Кроме того, приведены данные по количеству личинок с отклонениями в развитии и видам этих отклонений в условиях дестабилизации экосистемы водохранилища Эти данные могут служить основой для разработки охранных мероприятий, предупреждающих или снижающих степень антропогенной нагрузки на прибрежную зону равнинных водохранилищ

Результаты работы могут быть использованы при оценке ущерба, наносимого человеком экосистеме водоема

На защиту выносятся следующие положения'

1 За годы исследования видовой состав личинок в прибрежье и пелагиали носил сходный характер Два исследованных участка (Волжско-Свияжский район и низовья Свияжского залива) имели в 1998 - 2001 годах некоторые отличия по видовому составу личинок и их численности

2 В прибрежье по численности преобладали личинки плотвы, в пелагиали доминировали личинки окуня На эффективность размножения, кроме основных факторов (режим уровня воды и температурный режим), заметное влияние оказывает защищенность нерестилищ от ветрового волнения Отмечено снижение общей численности личинок в пелагиали в 1998 - 2001 гг

3 Развитие личинок гшотвы и язя происходит сходно Личинки обоих видов лучше росли и развивались в вегетационный период 2000 года, неблагоприятным для развития личинок был 1999 год Выявлено, что количество достоверно различающихся морфологических признаков у личинок плотвы из разных биотопов увеличивается на поздних этапах развития, а у язя максимум их приходится на этапы развития С1 и С2, что обусловлено видовой спецификой изменчивости признаков

4 В Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища у личинок плотвы и язя отмечены аномалии в развитии, которые имеют наибольшее значение на ранних этапах онтогенеза Максимальное число аномалий отмечено на участках акватории, в большей степени подверженных антропогенному воздействию

Апробация работы Материалы диссертации докладывались на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1999, 2000, 2001, 2002), на научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары-Казань, 2000), на IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2000), на У Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), на Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И И Спрыгина (Пенза, 2003), на Международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника имени ИИ Спрыгина «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003), на

Республиканской научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов» (Казань, 2003)

Публикация научных результатов исследования По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе в изданиях ВАК -1 (в печати - 1)

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения Работа изложена на 157 страницах машинописного текста, включает 16 рисунков, 64 таблицы Список использованной литературы состоит из 247 источников, из них 23 на иностранных языках

ГЛАВА 1. ОБЩИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ В ЕГО ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ

В данной главе на основе литературных источников дается физико-географическая характеристика водоема, приводятся основные гидрологические и биологические характеристики, характеризуется современное состояние водоема Дана экологическая характеристика участков исследования в разные годы

ГЛАВА 2 ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ В ПЕРИОД РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА (обзор литературы)

2 1. Особенности распределения личинок в водохранилищах

В разделе освещены характерные особенности распределения личинок рыб в водохранилищах, указаны основные факторы, влияющие на распределение личинок рыб различных экологических групп

2 2. Эколого-морфологическое направление исследований развития рыб

Раскрыта сущность эколого-морфологического направления ихтиологических исследований Показано влияние различных факторов (абиотических и биотических) на разнокачественность молоди Особое внимание уделено происходящим в настоящее время процессам внутрипопуляционной дифференцировки рыб, толчком для которых послужило зарегулирование стока рек, поскольку процессы внутрипопуляционной дифференцировки и морфологическая разнокачественность молоди -взаимосвязанные и взаимообусловленные явления, направленные на более полное освоение видом условий окружающей среды

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу настоящей работы положены материалы, собранные автором в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища в 1998 - 2001 годы

Исследования проходили в двух районах Волжско-Свияжский район и низовья Свияжского залива Сбор материала проводился в весенний период на базе стационара «Зоостанция» КГУ Отлов личинок осуществлялся в соответствии с общепринятыми методиками (Ланге, Дмитриева, 1981, Кузнецов, 1985) Материал отбирался на 27 постоянных станциях в соответствии с градацией А Г Поддубного (1971) и рекомендациями В А Кузнецова

Пробы брались с момента массового появления личинок на этапе В с интервалом 3-4 дня Лов личинок в прибрежье производился сачком из мельничного газа (№ 15) диаметром 30 см В пелагиали личинок отлавливали конической сетью диаметром 80 см (газ № 15) в течение 5 минут В качестве плавсредства использовалась весельная лодка типа «Казанка», траление производилось с постоянной скоростью Молодь фиксировали на местах лова 4%-ным раствором формалина Во время исследования велись метеорологические наблюдения измерялась температура воды и воздуха, определялось направление ветра, оценивалось волнение воды по 9-балльной системе, велись наблюдения за облачностью и осадками

Количество личинок пересчшывалось на единицу промыслового усилия (на 1 сачок или на 5 минут лова конической сетью) или условно на 1 м3 объема воды (без учета коэффициента уловистости)

За весь период исследования было собрано и обработано 352 пробы личинок рыб, в том числе на Волжско-Свияжском участке - 158 проб, в низовьях Свияжского залива - 194 пробы

Личинок рыб учитывали на этапах развития А2 - Е по В В Васнецову (1953) Определение видовой принадлежности личинок проводилось по определителю А Ф Коблицкой (1981)

Видовое разнообразие личинок оценивалось по индексу Шеннона-Уивера (Жилюкас, Познанскене, 1985)

Показатель относительного обилия вида определялся вычислением процентного содержания особей данного вида относительно общей численности личинок в пробе (Дажо, 1975)

Для оценки выравненное™ сообщества личинок использовался индекс Пиелоу (Клауснитцер, 1990, Яковлев, 2002)

е = Ы,

где е - показатель выравненности, Н - индекс Шеннона, N - численность особей в пробе

На морфологический анализ было взято 594 личинки плотвы и 259 личинок язя При помощи бинокулярного микроскопа МБС-10 промеряли каждую личинку Измерения личинок проведены по 27 пластическим и меристическим признакам Каждая промеренная личинка взвешивалась при помощи торсионных весов Признаки исследовались по схеме, предложенной НО Ланге, ЕН Дмитриевой (1981)

Нами были использованы следующие обозначения названия признаков

L - общая длина тела, 1 - длина тела, ad - длина туловища, cd - длина хвоста, Н - наибольшая высота тела, h - наименьшая высота тела, lceph - длина головы, hceph - высота головы, г - длина рыла, о - диаметр глаза, o-ot -расстояние между глазом и слуховым пузырьком, о-ор - заглазничное расстояние, m - ширина миотома, h - длина кишечника, Izi - длина передней камеры плавательного пузыря, hz¡ - высота передней камеры плавательного пузыря, lz2 - дайна задней камеры плавательного пузыря, hz2 - высота задней камеры плавательного пузыря, Ш - высота закладки спинного плавника, hA -высота закладки анального плавника, 1D - количество миотомов на протяжении мезснхимной закладки спинного плавника, 1А - количество миотомов на протяжении мезенхимной закладки анального плавника, nD - количество лучей в спинном плавнике, пА - количество лучей в анальном плавнике, тул -количество миотомов в туловище, хв - количество миотомов в хвосте

Достоверность различия размеров и отдельных признаков личинок определена для уровня значимости р=0,001 по критерию Стьюдента

Для изучения видов аномалий, количества личинок с отклонениями нами были взяты личинки плотвы и язя из разных участков Свияжского залива Это были три станции низовий залива - прибрежье острова Емелькина Яма, устье р Татбурнашевка, прибрежье Куземкинского затона, а также три станции Волжско-Свияжского района - прибрежье у Зоостанции, острова Междуречья и остров у Васильево Всего было просмотрено с этой целью 1170 экземпляров личинок плотвы и 286 экземпляров личинок язя

Статистическая обработка материала производилась по общепринятым методикам (Лакин, 1990) с использованием компьютерных программ Excel и STATISTICA.

ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК ВЕСЕННЕ-НЕРЕСТЯЩИХСЯ РЫБ В НИЗОВЬЯХ СВИЯЖСКОГО ЗАЛИВА И В ВОЛЖСКО-СВИЯЖСКОМ РАЙОНЕ КУЙБЫШЕВСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА

4 1 Видовой состав лпчипок рыб в разных участках верхней части Куйбышевского водохранилища

За весь период исследования были встречены личинки 16 видов рыб плотва, язь, елец (Leuciscus leuciscus L), жерех (Aspius aspius L ), лещ (Abramis brama L ), густера (Bhcca bjorkna L ), серебряный карась (Carassius auratus L ), уклея (Albumus alburnus L), чехонь (Pelecus cultratus L), синец (Abramis ballerus L ), окунь (Perca fluviatilis L ), судак (Stizostedion lucioperca L ), берш (Stizostedion volgense Gmelin), ерш (Gymnocephalus cemuus L), тюлька (Clupeonella cultnventns Nordmann), налим (Lota lota L) Во все годы исследования встречались личинки плотвы, язя, ельца, леща, окуня, берша и ерша, преобладание этих видов в уловах отмечалось и ранее (Махотин, 1964, Галкин, 1965, Пушкина, 1971, Кузнецов, 1998, 1999 и др, Matena, 1995) Единично были встречены уклея, тюлька, чехонь, налим Остальные виды рыб встречались более-менее постоянно В целом, видовой состав личинок по годам

менялся незначительно При этом, наибольшее количество видов на обоих участках, как в прибрежье, так и в открытой части водоема, было отмечено в 2000 году Это объясняется экологическими особенностями года, которые способствовали эффективному размножению большинства видов рыб

4.2 Численность личинок весспне-нерестящихся рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища

Наши исследования показали, что в 1998 - 2001 гг подавляющее большинство личинок в прибрежных биотопах, как по абсолютным значениям, так и по процентному соотношению было представлено плотвой (табл 1)

Таблица 1

Средняя численность (экз/сач ) личинок рыб в прибрежье Свияжского залива в 1998-2001 гт

Вид 1998 1999 2000 2001

Плотва 126,70 61,50 22,73 18,16 57.58 75,40 155,30 120,40

Язь 13,50 0,50 6,68 1,01 14,48 0,70 13,80 2,90

Лещ 6.50 7,20 0,45 1,83 2.54 2,10 7,00 7,60

Елец 10,9 0,40 2,28 0,19 5,22 0,10 8 30 1,80

Жерех 1,40 0.16 0,03 0.24 0,02 0,03 2,10

Синец ЗЛО 1,40 - 0.46 0,30 4,50 2,80

Густера 0,70 0,35 0.25 1.17 5,50 ом

Серебряный карась (Ш 0.16 0,95 0.04 1,80 -

Уклея - 0Д)3 0.01 2,00 ш

Окунь 1.25 1,95 0.01 0,01 0.03 0,04 0 10 0,50

Берш 0Д7 - бдюз 0,30

Налим - - 0,05 -

Примечание Над чертой - численность рыб в Волжско-Свияжском районе, под чертой - в низовьях Свияжского залива

В то же время на Волжско-Свияжском участке большое значение имеют также личинки тех видов рыб, для размножения которых необходима проточная вода, а именно, - язь, елец и жерех (рис 1а,б)

Рис. 1. Соотношение численности (%) личинок рыб в прибрежье Свияжского залива в 2000 году (а - на Волжско-Свияжском участке; б - в низовьях Свияжского залива)

По значениям численности личинок в прибрежье можно выделить 1998 и 2001 годы, как наиболее эффективные по результатам нереста. Это были годы с высоким уровнем воды весной и хорошей прогреваемостью нерестилищ (рис. 2, 3), кроме того, в 1998 году были залиты летовавшие в маловодном 1997 году нерестилища. В маловодный и холодный 1999 год численность большинства личинок в прибрежье была ниже, чем в остальные годы. Это отчётливо проявляется у личинок плотвы, леща, синца, густеры, окуня и берша.

НА1

Месяцы

Рис, 2 Режим уровня воды (Н, м) в Куйбышевском водохранилище в 1998 - 2001 гг.

Месяцы

Рис. 3. Температурный режим (1"С) в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища в 1998 -2001 гг.

В открытой части залива по численности в большинстве случаев преобладали личинки окуня (табл. 2; рис. 4а, б).

Таблица 2

Средняя численность (на 5 мин. к.с.) личинок рыб в пелагиали Свияжского заливав 1998-2001 гг.

Вид 1998 1999 2000 2001

Окунь 31,10 11,70 2.50 9.51 3,15 8,20 9.50 16.40

Берга 1.60 0.40 0,75 4,70 0.41 10,50 7Д)

Судак 1,60 0,20 ¿30 0.69 4,00 0.25 3,10

Ёрш 2,80 1.10 3,30 3,30 0,31 1,90 0,75 5,20

Тюлька - - 0.06 2,00 оло

Плотва одо 0.20 0.10 0,80 0,10 0.25

Лещ ОД) - о"о ОД)

Язь 0,10 0,10 0,30 0,05 0,10 0,25

Чехонь 0.27 - - -

Серебряный карась оХо -

Примечание: Над чертой - численность рыб в Волжско-Свияжском районе, под чертой -в низовьях залива

Максимальная численность (на 5 мин. лова), которой они достигали за период наших исследований, составляла 31,1 экз. По нашим данным, личинки судака в настоящее время занимают только 3 — 4 место среди окунёвых. Средняя численность пелагических личинок разных видов, за некоторыми исключениями, выше на акватории низовьев Свияжского залива. Нужно отметить, что численность личинок в пелагиали снизилась по сравнению с отмечаемыми ранее значениями. Так, В.А. Кузнецов (19986) пишет, что диапазон изменения численности личинок рыб в пелагиали за период 1964 - 1995 в пересчёте на 5 минут лова конической сетью колебался в пределах от 0,4 до 103,0 экз. За время наших исследований максимальные значения численности таких величин не достигали.

Рис. 4. Соотношение численности (%) личинок рыб в пелагиали Свияжского залива в 1999 году' (а - на Волжско-Свияжском участке; б - в низовьях Свияжского залива)

Индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Н1) в прибрежье невысок и колеблется на Волжско-Свияжском участке - от 1,1 до 1,4, а в низовьях Свияжского залива в разные годы от 0,9 до 1,1. Индекс видового разнообразия личинок в пелагиали на первом участке изменялся от 1,3 до 1,9, а на втором - от 0,9 до 2,3. В целом, на обоих участках залива значения индекса видового разнообразия Шеннона-Уивера достигали в пелагиали больших величин, чем в прибрежье, что объясняется большей выравненностью здесь сообщества личинок.

4.3. Распределение и численность личинок весенне-нерестящихся рыб в различных биотопах прибрежья Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1998 - 2001 гг.

Основываясь на классификации пресноводных биотопов в условиях водохранилищ А.Г. Поддубного (1971), мы классифицировали биотопы, на которых был собран материал для работы. В прибрежье мы различаем биотопы, полностью защищенные от ветрового волнения, биотопы со средней степенью защищённости и не защищенные от ветрового волнения. Внутри каждой группы выделяются биотопы с растительностью и без растительности.

Наконец, в каждой из этих подгрупп биотопы подразделяются в зависимости от типа грунта - биотопы с песчаным грунтом, глинистым и каменистым

Средняя численность личинок рыб в различных биотопах прибрежья за все годы исследования приведена в таблице 3

Среди биотопов, характеризующихся низкой численностью личинок рыб (менее 50,0 экз/сач), чаще всего отмечаются биотопы со слабой степенью защищенности от ветрового волнения и с глинистыми грунтами, при этом факт наличия или отсутствия растительности не играет, судя по нашим данным, определяющей роли

Среди биотопов, характеризующихся высокой общей численностью личинок по средним данным за исследованные годы (свыше 100,0 экз/сач), преобладают биотопы, полностью защищенные от ветрового волнения и в средней степени защищенные от него, преимущественно с песчаным грунтом Наличие или отсутствие растительности в этом случае также, судя по нашим данным, не являлось первостепенным фактором, определяющим численность личинок Значения индекса Шеннона-Уивера на разных станциях района исследования в разные годы были невелики и не превысили 2,2

Таблица 3

Средняя численность личинок рыб в различных биотопах прибрежья (экз /сач) и пелагиали (экз /5 мин лова) Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1998 - 2001 гг

Прибрежье Пелагиаль

станция М±ш станция М±т станция М±ш

1 213,65 ± 146,14 13 28,42±9,38 2 7,25±2ДЗ

3 195,85 ±86,82 15 215Д6±185,45 4 3,38±1,39

5 55,21±18,89 16 31,08±11,49 7 5,98±1,70

6 44,91±7,72 17 47,43±22,21 11 46,35±34,70

8 100,54±65,31 21 64,59±24,57 14 14,96±6,03

9 71,55±12,71 22 48,99±19,86 18 26,83±11,04

10 114,42±58,37 23 9,58±3,39 19 18,36±5,66

12 88,683±5,94 24 19,82± 12,05 20 11,52±2,54

25 б5,72±25,78 26 37,15±8,84

27 187,53±66,34

4 4. Распределение и числепность личинок весенне-нерестящихсн рыб в различных биотопах открытой части Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1998 - 2001 гг.

В открытой части водоема все станции можно разделить на три группы русловые станции, полой рек, центральные части затонов Но даже станции, входящие в одну группу, представляют собой различные биотопы, условия обитания рыб в которых значительно различаются

Средняя численность личинок рыб в различных биотопах пелагиали за все годы исследования приведена в таблице 3 Минимальные величины численности личинок отмечались на Волжско-Свияжском участке акватории (менее 10,0 экз/5 мин лова) Выше средняя численность личинок за все годы

исследований была на открытых участках тшзовий Свияжского залива, а также в русловой части р Свияги Это связано с более благоприятными условиями размножения пелагофильных рыб в условиях Свияжского залива (наличие подходящих нерестилищ, высокая численность зоопланктона, быстрая прогреваемость воды)

Значения индекса видового разнообразии Шеннона-Уивера в открытой части акватории выше, чем аналогичные показатели в прибрежье Это связано с большей выравненностью сообщества личинок в пелагиали Даже при явном доминировании личинок окуня в открытых участках, в процентном соотношении они играют значительно меньшую роль в сообществе, чем личинки плотвы в прибрежье

Личинки большинства видов рыб, встречешшх как в прибрежье, так и в пелагиали, в период взятия проб в низовьях Свияжского залива встречались на более поздних этапах развития, чем личинки этих же видов в тот же период времени на акватории Волжско-Свияжского участка Это связано с более благоприятными температурными условиями на первом участке

ГЛАВА 5 ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК ПЛОТВЫ И ЯЗЯ СВИЯЖСКОГО ЗАЛИВА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

5.1. Особенности развития личинок плотвы Свияжского залива

Для характеристики морфологического развития личинок плотвы мы использовали материал, собранный в низовьях Свияжского залива на станции Куземкинский затон в 2000 году Прибрежье Куземкинскош затона является одним из излюбленных мест нереста плотвы, здесь образуются большие скопления ее личинок Мы проследили развитие личинок плотвы на этапах развития В - Е Изменения размерно-весовых показателей личинок от этапа развития В и до этапа Е представлены в таблице 4

На разных этапах развития признаки личинок варьируют в той или иной степени Для оценки варьирования признаков мы применили следующую шкалу варьирование до 6% - низкая степень варьирования, от б до 10% -средняя степень, от 10 до 30% - высокая степень варьирования, свыше 30% -очень высокая степень варьирования Наибольшее количество высоко варьирующих признаков приходится на этапы В - О^Су > 10%)

Таблица 4

Длина тела (1), масса (с[) и коэффициент вариации (Су,%) личинок плотвы на разных этапах развития на станции Куземкинский затон в 2000 году

В с, с, о, о2 Е

1,мм 6,83±0,05 7,73±0,07 9,51±0,П П,38±0,12 12,69±0,08 ]4,52±0,13

Су,% 3,89 5,30 6,19 5,86 3,27 5,01

Я,мг 1,67±0,05 2,47±0,09 4,79+0,21 14,05±0,65 25,08±0,59 41,23±1,38

0/,% 17,32 19,51 23,83 25,42 12,84 18,37

п 50 30 50 50 41 50

Часть признаков личинок достоверно увеличивается на протяжении всех этапов развития (линейные размеры, высота туловища, длина туловища, наименьшая высота тела и др), часть - достоверно уменьшается (длина хвостового стебля, диаметр глаза, диаметр слухового пузырька и др) Изменения других признаков нельзя назвать однонаправленными Достоверность изменения признаков мы оценивали при помощи критерия Стьюдента для уровня значимости р=0,001 Согласно результатам наших исследований, в зависимости от того, какую величину варьирования признаки проявляют в течение личиночного периода развития, их все у личинок плотвы можно разбить на шесть групп

1 группа включает признаки, которые за весь исследованный период не превысили минимальной величины варьирования (Cv до 6%)

2 группа представлена признаками, варьирование которых не превышает средней степени (Cv до 10%)

3 группа состоит из признаков, которые проявляли среднюю и высокую степень вариации (Cv от 6 до 30%)

4 группа включает признаки, которые проявили высокую и очень высокую степень варьирования (Cv от 10% и выше)

Кроме этих четырех групп мы выделили отдельно те признаки, которые проявили индивидуальные особенности

В естественных условиях размеры молоди при переходе с этапа на этап часто заходят друг за друга Исследованные нами личинки на ближайших стадиях развития имели перекрывание, как по весовым, так и по линейным показателям Наибольший диапазон перекрывания линейных показателей, который составил 0,9 мм, был отмечен между личинками, находящимися на этапах Di и D2 Не было отмечено перекрывание линейных показателей у личинок на этапах развития Q и С2 Максимальный диапазон перекрывания по массе отмечен, как и для показателей линейных размеров, на этапах D; и D2, он составил 5,5 мг Перекрывание весовых показателей отсутствовало только между этапами С2 и Di

5.2 Особенности развития личинок язя Свияжского залива

Для исследования развития личинок язя (Lueciscus idus) в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища использован материал, собранный на станции Внутренняя сторона Юнусовского затона в 2000 голу Материал по язю был менее полный, чем по плотве Мы располагали данными по развитию личинок язя с этапа С] по этап D2 В целом, развитие язя протекает сходно с развитием плотвы Изменение размерно-весовых показателей личинок язя представлено в таблице 5

Пропорции личинок язя и плотвы меняются сходно уветннивается туловище, длина головы, максимальная и минимальная высота тела, длина задней камеры плавательного пузыря, и, напротив, укорачивается хвостовой стебель Как и у личинок плотвы, мы распределили признаки личинок язя по группам, в зависимости от изменений коэффициента вариации по этапам развития У язя нами было выделено четыре такие группы Причем, распределение признаков по

группам схоже у обоих видов, за некоторым исключением Так же как и у плотвы, размерные и весовые показатели личинок язя на ближайших этапах в большинстве случаев имели перекрывание По длине тела наибольший диапазон перекрывания, 0,7 мм, отмечался у личинок, находящихся на этапах О) и Э2 По весовым показателям максимальный диапазон перекрывания был отмечен так же у личинок на этапах Б1 и Бг Отсутствие перекрывания по весовым показателям наблюдалось у личинок на этапах С2 и Б]

Таблица 5

Длина тела (1) , масса (ф и коэффициент вариации (Су,%) личинок язя на разных этапах развития на станции Внутренняя сторона Юнусовского затона в 2000 году

С, с2 Б!

1,мм 9,03 ±0,09 10,65 ±0,10 13,11 ± 0,11 14,33 ± 0,09

о% 5,24 5,04 4,54 3,22

Ч.мг 3,37 ±0,11 5,29 ± 0,23 16,18 ± 0,48 26,70 ± 0,85

о,% 2,20 23,78 16,06 15,97

п 30 30 30 26

5.3. Морфологические особенности личинок плотвы и язя в зависимости от экологических условий разпых лет

В разные годы условия обитания личинок рыб значительно отличаются Это обусловлено комплексом абиотических и биотических факторов, меняющихся в зависимости от экологических особенностей разных лет Известно, что в зависимости от обеспеченности пищей различаются рост и развитие личинок отдельных поколений (Григораш, 1966) ВН Григорьев (1985) отмечал, что у личинок разных поколений разнокачественность выражена в большей степени, чем у личинок одного поколения

Для сравнения личинок плотвы и язя разных поколений мы взяли личинок плотвы со станции Куземкинский затон и личинок язя из района Юнусовского затона Материал по плотае был представлен тремя годами (1998,1999,2000) Мы сравнивали личинок на этапах развития С2 и 0[ Максимальные раамерные и весовые показатели на обоих рассмотренных этапах развития были у личинок поколения 2000 года, минимальные - у личинок поколения 1999 года Личинки плотвы поколения 1998 года на этапе развития С2 имели средние показатели длины и массы тела, ряд пластических признаков (длина хвоста, высота хвостового стебля, расстояние от глаза до слухового пузырька, заглазничное расстояние) имел максимальные значения по сравнению с личинками других генераций (табл 6) Минимальные значения приняли длина туловища, длина рыла и диаметр глаза На этапе развития почти все признаки личинок генерации 1998 года имели промежуточное значение, за некоторым исключением

Личинки плотвы поколения 1999 года имели наименьшие размерно-весовые показатели, более четко это заметно на этапе развития С2 На данном этапе развития максимальных значений достигали такие признаки как длина

туловища и длина рыла, минимальными, по сравнению с генерациями 1998 и 2000 годов были длина хвостового стебля, высота туловища и высота хвостового стебля, а также некоторые пластические признаки головы

Таблица 6

Морфологические признаки личинок плотвы на этапе Сг из Куземкинского затона в разные годы

1998 г (1) 1999 г (2) 2000 г (3) Значения икритерия

Признаки М± т СУ % М± т О % М± т Су % Стьюдента

112 из

Ь,мм 9,02 ± 0,08 5,61 8,92 ± 0,08 4,61 9,98 ±0,11 6,17 0,88 7,06 7,79

1,мм 8,69 * 0,08 5,84 8,53 ±0,07 4,52 9,51 ± 0,11 6,17, 1,51 6,03 7,52

в процентах от длины туловища (1)

а<1 66,65 ±0,16 1,59 67,61 ±0,18 1,46 66,94 ±0,16 1,34 3,99 1,28 2,78

сЛ 33,47 ±0,16 3,22 32,45 ± 0,17 2,8 33,06 ±0,16 2,72 4,37 1,81 2,61

Н 13,19 ±0,14 6,8 13,03 ± 0,09 3,78 13,94 ± 0,12 4,58 0,96 4,07 6,07

Ь 4,73 ± 0,05 7,57 3,90 ± 0,05 6 86 4,39 ± 0,07 9,23 11,74 3,95 5,70

1 СерЬ 18,82 ±0,12 4,26 18,64 ± 0,13 3,75 18,91 ±0,11 3,33 1,02 0,55 1,59

Ш 1,59 ± 0,03 10,42 1,77 ±0,02 6,32 1,81 ± 0,03 9,69 4,99 5,19 1,11

1, 46,71 ± 0,21 2,89 47,20 ±0,24 2,78 46,39 ±0,31 3,71 1,54 0,85 2,07

ю - - 0,94 ± 0,05 30,5 1,60 ± 0,06 21,47 - - 8,45

ЬА - - 1,22 ± 0,03 14,55 1,85 ± 0,05 14,35 - - 10,80

в процентах от длины ГОЛОВЫ (1 серь)

Ь СфЬ 73,34 ± 0,52 4,68 73,03 ± 0,59 4,41 75,68 ± 0,43 3,09 0,39 3,47 3,63

г 12,52 ±0,43 22,69 16,07 ±031 10,64 14,81 ± 0,56 20,81 6,70 3,24 1,97

о 36,66 ± 0,44 7,84 36,75 ± 0,38 5,72 37,55 ± 0,45 6,61 0,15 1,41 1,36

0-01 16,50 ± 0,40 15,94 15,67 ±0,37 12,82 15,73 ± 0,53 18,32 1,52 1,16 0,09

о-ор 51,96 ± 0,65 8,22 49,07 ± 0,45 5,01 50,56 ± 0,42 4,56 3,66 1,81 2,42

01 33,46 ±0,49 9,0 33,39 ± 0,29 4,73 ! 34,83 ± 0,44 6,84 0,12 2,08 2,73

меристкческяе признаки

хв 15,77 ±0,09 3,83 15,46 ± 0,09 3,26 15,10 ± 0,06 2,02 2,44 6,19 3,33

тул 25,25 ± 0,07 1,73 25,16 ± 0,10 2,18 25,13 ± 0,06 1,38 0,74 1,30 0,26

Ю - - 4,50 ±0,18 22,11 6,07 ±0,20 17,81 - - 5,83

1А - - 4,82 ± 0,14 15,51 5,53 ± 0,13 13,20 - - 3,72

п 44 50 30

Примечание жирным шрифтом выделены достоверные значения 1:-критерия Стьюдента

На этапе развития О! личинки плотвы поколения 1999 года имели, по сравнению с поколением 2000 года, более прогонистое тело, с минимальными показателями высоты туловища и высоты хвостового стебля, с небольшой головой, коротким рылом Также они имели наименьшее среднее число развитых костных лучей в непарных плавниках

Наконец, личинки плотвы поколения 2000 года на этапе развития Сг имели максимальные размерно-весовые показатели, они были более высокотелыми, чем личинки других генераций, имели максимальные диаметр глаза и диаметр слухового пузырька На этапе развития личинки плотвы обогнали личинок других поколений по росту и, особенно, по весовым показателям Они также

были более высокотелыми с более длинной головой, у них были лучше развиты лучи в непарных плавниках

Отдельные генерации личинок плотвы имеют достоверные, четко прослеживающиеся, прежде всего между крайними вариантами различия, в первую очередь по размерно-весовым показателям (табл 7) Мы объясняем такие различия, прежде всего температурным фактором, который влияет на личинок как прямо, изменяя скорость развития организма, так и опосредованно, через кормовую базу

Материал по язю представлен 1999 и 2000 годами Мы сравнивали личинок на этапах развития С[, С2, Б] Как и в случае с плотвой, на всех этапах развития по размерно-весовым показателям лидировали личинки язя поколения 2000 года Между личинками двух генераций на всех исследованных этапах развития имелись достоверные отличия по ряду признаков (табл 7) Прежде всего, это длина и высота туловища, головы, хвостового отдела, высота и дайна мезенхимных закладок непарных плавников В 2000 году личинки были крупнее на всех этапах развития, и они были относительно более высокотелыми

Таблица 7

Значения ^критерия Стыодента, вычисленные при сравнении морфологических признаков личинок плотвы и язя поколений 1998(1), 1999 (2) и 2000 (3) годов

Признаки Значения Т-критерия Стьюдента

Плотва Язь

11-2 1.-3 1 2-3 123

Цмм 0,88 7,06 7,79 7,47

1,мм 1,51 6,03 7,52 6,80

ас! 3,99 1,28 2,78 5,40

сс! 4,37 1,81 2,61 6,58

Н 0,96 4,07 6,07 4,75

Ь 11,74 3,95 5,70 7,29

1 сеэЬ 1,02 0,55 1,59 5,41

Ш 4,99 5,19 1,11 0,22

1, 1,54 0,85 2,07 4,35

- - 8,45 -

ЬА - - 10,80 -

Ч сер!\ 0,39 3,47 3,63 2,97

Г 6,70 3,24 1,97 3,04

о 0,15 1,41 1,36 0,46

о-оГ 1,52 1,16 0,09 0,35

о-ор 3,66 1,81 2,42 1,33

й 0,12 2,08 2,73 1,95

хв 2,44 6,19 3,33 1,49

тул 0,74 1,30 0,26 1,35

ю - - 5,83 2,51

1А - - 3,72 1,44

Примечание 1-2 - сравнивались признаки личинок поколений 1998 и 1999 гг, 1-3 -сравнивались признаки личинок поколений 1998 и 2000 гг, 2 -3 - сравнивались признаки личинок поколений 1999 и 2000 гг

Таким образом, личинки обоих видов рыб лучше росли и развивались в вегетационный период 2000 года

Установлено, что личинки рыб одного поколения, развиваясь в разных экологических условиях, могут иметь достоверные различия по ряду признаков (Ланге, 1960, Григорьев, 1985) Как указывает В Н Григорьев (1985), у молоди одного поколения из разных биотопов число достоверно различающихся признаков увеличивается на более поздних этапах При этом морфологическая разнокачественность личинок одного поколения менее выражена, чем морфологическая разнокачественность личинок разных поколений

5 4. Морфологические особенности личинок плотвы и язя одного поколения из разных участков Свияжского залива

Рассматривая морфологические особенности личинок плотвы из разных участков Свияжского залива Куйбышевского водохранилища, мы использовали материал, собранный в 2000 году на станциях Куземкинский затон, устье р Татбурнашевка, которые располагаются в низовьях Свияжского залива, а также материал, собранный на Волжско-Свияжском участке, на станции Остров правого берега Волги По первым двум участкам материал по личинкам плотвы включал стадии развития В - Е, на третьем участке материал удалось собрать по этапам развития В - О! Данные по этапам развития С2 и представлены в таблицах 8 и 9 На разных этапах обнаружены достоверные различия по 20 признакам, из них 11 признаков, т е более половины, относились к параметрам плавательного пузыря и непарпых плавников

Наши данные, согласно ранее проводившимся исследованиям (Григорьев, 1985), подтверждают тот факт, что количество достоверно различающихся признаков у личинок плотвы одного поколения, но из разных биотопов, увеличивается по мере роста личинок, их становится больше на более поздних этапах развития Тем не менее, можно отметить, что в наших исследованиях количество достоверно различающихся признаков снижалось к этапу развития Сг Этот факт был отмечен для личинок на всех сравниваемых станциях

Так же можно сказать, что больше всего достоверных отличий от личинок с первых двух станций имели личинки со станции Остров Правого берега Волги Если личинки со станций Куземкинский затон и устье р Татбурнашевки на этапах развития В - О] имели максимальное количество различий между собой - 5, а на этапе Сг достоверных различий между ними не было вовсе, то личинки со станции Остров правого берега Волги на тех же этапах развития отличались от личинок с первой станции максимально по 8 признакам, минимально, на этапе С2, по 3 признакам, а от личинок со станции устье р Татбурнашевки максимально - по 7 признакам, минимально, так же, - по 3 признакам При этом личинки плотвы со станций Куземкинский затон и устье р Табурнашевки отличаются от личинок со станции Остров правого берега Волги преимущественно по одним и тем же признакам Можно сказать, что морфологическая разнокачественность личинок плотвы одного поколения выражена тем больше, чем сильнее различаются условия, в которых они обитают

Таблица 8

Морфологические признаки личинок плотвы из разных участков Свияжского залива на этапе развития С2 в 2000 году

Признаки Станции Значения ^критерия

Куз Затон (1) р Татбурнашевка (2) О-в прав бер Золги (3) Стьюдента

М±т СУ,% М± т СУ,% М±т СУ,% 11-2 113 12 3

Ь,тт 9,98±0,11 6,17 9,73±0,08 4,29 9,66±0,08 4,30 1,84 2,35 0,62

1,тт 9,51±0,11 6,17 9,26±0,07 4,29 9,19±0,07 4,38 1,92 2,45 0,71

в процентах от длины туловища (1)

а<1 66,94±0,16 1,34 66,97±0,21 1,73 66,85±0,20 1,63 0,11 0,35 0,41

са 33,06±0,16 2,72 33,03±0,21 3,51 33,05±0,20 3,30 0,11 0,04 0,07

Н 13,94±0,12 4,58 14,47±0,11 4,29 14,07±0,13 5,09 3,26 0,73 2,35

Ь 4,39±0,07 9,23 4,25±0,07 8,49 4,28±0,06 7,60 1,41 1,19 0,33

1серЬ 18,91±0,11 3,33 19,05±0,11 3,31 19,16±0,11 3,06 0,90 1,61 0,71

т 1,81±0,03 9,69 1,77±0,03 10,84 1,89±0,21 10,15 0,94 0,38 0,57

И 46,39±0,31 3,71 46,23±0,26 3,11 45,86±0,21 2,55 0,40 1,42 1,11

\г 12,47±0,28 12,29 11,97±0,13 6,15 11,56±0,19 9,21 1,62 2,69 1,78

Ы 4,52±0,08 9,21 4,66±0,08 9,17 4,94±0,08 8,78 1,24 3,71 2,47

ЫЗ 1,60±0,0б 21,47 1,57±0,03 10,81 3,12±0,10 17,24 0,45 13,00 14,90

ЬА 1,85±0,05 14,35 1,78±0,06 17,93 1,64±0,06 18,94 0,90 2,69 1,65

В процентах ОТ ДЛИНЫ ГОЛОВЫ ( 1 сер!,)

ЬсерЬ 75,68±0,43 3,09 76,14±0,48 3,47 73,08±0,40 3,02 0,71 4,43 4,90

г 14,81±0,56 20,81 14,08±0,38 14,61 15,09±0,35 12,86 1,08 0,42 1,96

О 37,55±0,45 6,61 36,93±0,52 7,70 35,63±0,32 4,93 0,90 3,48 2,13

0-01 15,73±0,53 18,32 18,08±0,69 20,89 16,78±0,38 12,39 2,70 1,61 1,65

о-ор 50,56±0,42 4,56 52,31±0,61 6,43 52,51±0,40 4,18 2,36 3,36 0,27

СЛ 34,83±0,44 6,84 34,24±0,28 4,51 35,74±0,28 4,24 1,13 1,74 3,79

меристические признаки

ю 6,07±0,20 17,81 6,60±0,13 10,97 6,30±0,17 14,53 2,22 0,88 1,40

1А 5,53±0,13 13,20 5,80±0,11 10,52 5,73±0,13 12,06 1,59 1,09 0,41

хв 15,10±0,06 2,02 15,17±0,08 3,04 15,10±0,06 2,02 0,70 0 0,70

тул 25,13±0,06 1,38 25,20±0,07 1,61 25,20±0,07 1,61 0,76 0,76 0

п 30 30 30

Таблица 9

Морфологические признаки личинок плотвы из разных участков Свияжского залива на этапе развития О) в 2000 году

Станции Значения ^критерия

Признаки Куз Затон (1) р Татбурнашевка (2) О-в прав бер Волги (3) Стьюдента

М±т СУ,% М±т СУ,% М±т Су,% 1]-2 11-3 12-з

Ь,тт 12,76*0,16 6,73 12,32±0,10 4,40 12,3 8±0,12 5Д4 2,33 1,90 0,38

1,тт 11,38±0,12 5,86 11,13±0,08 4,14 11,40±0,10 4,69 1,73 0,13 2,11

в процентах от длины туловища (1)

ас1 70,90±0,21 1,66 70,46±0,19 1,47 70,17±0,31 2,45 1,55 1,95 0,80

са 29,10±0,21 4,05 29,72*0,27 5,06 29,80±0,31 5,73 1,81 1,87 0,19

Н 16,80±0,34 11,05 16,37*0,16 5,22 14,59*0,17 6,54 1,14 5,81 7,62

Ь 6,03±0,22 19,85 5,97*0,08 7,09 5,16*0,08 8,02 0,26 3,72 7,16

1серЬ 23,91±0,23 5,34 22,17±0,26 6,45 20,69*0,19 5,03 5,01 10,8 4,60

т 1,85±0,04 13,12 1,92±0,04 10,93 1,90*0,04 12,80 1,24 0,88 0,35

1, 46,69±0,25 2,88 46,90±0,34 3,96 47,68*0,49 5,58 0,50 1,80 1,31

1г, 7,86±0,21 14,42 5,96±0,17 15,76 3,15*0,18 30,57 7,03 17,0 11,40

1г2 15,92±0,40 13,84 14,76±0,23 8,62 13,07*0,18 7,50 2,51 6,50 5,79

\а.\ 4,60±0,14 16,45 4,02±0,1б 21,38 2,06*0,09 22,72 2,73 15,30 10,70

4,94±0,09 9,53 5,60±0,10 9,59 5,37*0,09 9,14 4,91 3,38 1,71

в процентах от длины головы (1 иы0

ЬссрЬ 71,36±1,21 9,29 74,05±0,88 6,48 72,76*0,64 4,79 1,80 1,02 1,19

г 17,22*0,49 15,53 17,39±0,43 13,57 17,91*0,47 14,35 0,26 1,02 0,82

0 32,97±0,51 8,44 33,79±0,61 9,87 34,21*0,48 7,76 1,03 1,77 0,54

о-й 17,65*0,70 21,76 17,79*0,68 21,00 16,98*0,56 18,08 0,14 0,75 0,92

о-ор 53,26±0,52 5,33 51,82*0,96 10,10 52,18*0,68 7,09 1,32 1,26 0,31

о! 35,61±0,46 7,13 34,05±0,63 10,18 34,77*0,55 8,62 2,00 1,17 0,86

меристические признаки

пО 9,90*0,24 13,36 6,57±0,31 25,82 5,10*0,22 23,79 8,49 14,70 3,87

пА 9,70±0,27 15,35 5,13±0,21 22,14 4,90*0,28 30,95 13,40 12,30 0,66

хв 15,17±0,07 2,50 15,23±0,08 2,82 15,57*0,14 4,97 0,56 2,56 2,11

тул 25,10±0,06 1,22 25,20±0,07 1,61 25,23*0,08 1,70 1,08 1,30 0,28

п 30 30 30

Для сравнения морфологических признаков личинок язя одного поколения был использован материал, собранный на двух станциях в 2000 году Внутренняя сторона Юнусовского затона (№ 8), Прибрежье у Зоостанции (№ 12) Мы сравнивали личинок язя на этапах развития Сь С2, На этапах развития С] и С2 между личинками язя из разных биотопов было обнаружено 7 достоверных различий, на этапе развития О)- 4 достоверных отличия На этапе С1 личинки на станции 8 были мельче, чем таковые на станции 12, на этапе С2 различий уже не наблюдалось, а на этапе Б] положение становится обратным и личинки со станции 8 обгоняют в росте личинок со станции 12 Аналогичная тенденция наблюдается в весовом росте Это говорит о том, что на станции 12 условия для развития личинок язя в 2000 году были несколько хуже, чем на станции 8 Закономерным является также то, что личинки со станции 12, то есть обитающие в открытом прибрежье при наличии течения, обладали на этапах развития С1 и С2 лучше развитыми, по сравнению с личинками со станции 8 на соответствующих этапах развития, мезенхимными закладками плавников

5 5. Аномалии в развитии у личинок плотвы и изя на ранних этапах

онтогенеза

Бассейн реки Волги, как в целом, так и в пределах Татарстана, испытывает огромное антропогенное воздействие В воде, а также в различных компонентах водной экосистемы, включая рыб, отмечается повышенное содержание различных химических веществ (Батоли, Сорокин, 1989, Муратов и др, 1994, Анохина, Алексеев, 2004, Степанова, Латыпова, Яковлев, 2004) Изучая морфологию личинок плотвы и язя, мы обратили внимание на встречающиеся у этих личинок отклонения от нормы

Для изучения видов аномалий и количества личинок с отклонениями нами были взяты личинки язя и плотвы из разных участков Свияжского залива Это были три станции Волжско-Свияжского района - о-в против п Васильеве (№ 3), о-ва Междуречья (№№ 6, 8, 9), прибрежье у Зоостанции (№ 12), и, а также три станции низовьев Свияжского залива - прибрежье о-ва Емелькина Яма (№ 17), устье р Татбурнашевка (№ 22), прибрежье Куземкинского затона (№ 27) На этих участках у личинок язя и плотвы на этапах развития В - Е нами были отмечены 6 видов аномалий, которые были систематизированы нами по А К Минееву (2001)

1 Пигментные образования около глаз (аберрация)

2 Нарушение пигментации туловища (аберрация)

3 Искривление хорды (фенодевиант)

4 Опухолевидные образования на голове (патология)

5 Опухолевидные образования на глазах (патология)

6 Недоразвитие глаз (фенодевиант)

Аномалии в развитии у личинок обоих видов были отмечены нами на всех станциях и практически на всех исследованных этапах развития Количество личинок с морфологическими аномалиями велико и часто превышает 60%, но наибольший процент отклонений (до 94%) приходится на этапы С| - Б] у язя и

на этапы С> - С2 у плотвы (табл 10, 11), на этих этапах развития количество молоди с отклонениями в развитии превышало 40% на всех станциях

Таблица 10

Встречаемость различных видов аномалий (в процентах от выборки в 50 экз) у личинок плотвы на отдельных этапах развития из разных участков Свияжского залива

Виды аномалий Этапы и станции

с2 Г>2 Е

3 6,8,9 12 22 27 22 27 17 22 27

Пигментные образования около правого глаза 12,0 10,0 2,0 18,0 22,0 - - - 4,0 -

Пигментные образования около левого глаза - 10,0 2,0 12,0 12,0 - 2,4 - 4,0 -

Пигментные образования около обоих глаз 10,0 20,0 10,0 42,0 56,0 - - - 2,0 -

Недоразвитие 2-х глаз - - - - 4,0 - - - - -

Искривление хорды ю, 4,0 - - - - - 2,0 - -

Нарушение пигментации туловища 6,0 - - - - - - 2,0 - -

Опухоль головы 2,0

Множественные отклонения (2) 30,0 - 36,0 - - - - - 2,0 -

Множественные отклонения (3) - - 20,0

Множественные отклонения (4) - - 6,0 - - - - - - -

Всего отклонений 80,0 44,0 76,0 72,0 94,0 0 2,4 4,0 12,0 0

п 50 50 50 50 50 50 42 48 50 50

У основной массы личинок аномалии развития представлены пигментными образованиями около глаз Сравнительно небольшое количество личинок (около 10%) имеют другие нарушения в развитии, однако эти отклонения (недоразвитие глаз, искривление хорды, комбинированные отклонения) представляют собой фенодевиангы и являются показателями нарушения генетического гомеостаза У части личинок отмечались множественные комбинированные отклонения На этапах развития И2 и Е отмечается резкое снижение процента встречаемости аномальных личинок у плотвы вплоть до полного их отсутствия на отдельных станциях Видимо, это связано с элиминацией аномальных особей Вообще, плотва, как массовый вид, чаще имеет те или иные отклонения Этот отмечено и для взрослых рыб (Буйневич, 2004) Наибольший процент личинок с нарушениями в развитии, а также наибольшее количество личинок обоих видов, имеющих комбинированные отклонения, зараженных метацеркариями трематод мы обнаружили на станциях остров у Васильеве, и прибрежье у Зоостанции, которые расположены в тех участках акватории, где развито судоходство и в воде присутствуют бытовые и промышленные стоки

Таблица 11

Встречаемость различных видов аномалий (в процентах от выборки в 50 экз ) у личинок язя па этапах развития С] - Бг на отдельных станциях Свияжского залива

Виды аномалии Этапы и станции

С, С2 о,

6,8,9 12 6,8,9 12 6,8,9 12 6,8,9

Пигментные образования около правого глаза 14,0 6,0 20,0 8,0 14,0 - 2,0

Пигментные образования около левого глаза 18,0 2,0 16,0 3,0 10,0 - 4,0

Пигментные образования около обоих глаз 44,0 6,0 180 11,0 30,0 - 4,0

Недоразвитие левого глаза 4,0 - - - 2,0 - -

Искривление хорды - 4,0 - 3,0 2,0 9,0 -

Нарушение пигментации туловища - 6,0 - 8,0 - 9,0 8,0

Опухоль головы - 3,0 - - -

Опухоль правого глаза - - 2,0 - - - -

Опухоль левого глаза - - 2,0 - - - -

Множественные отклонения (2) 4,0 8,0 - 25,0 - 18,0 6,0

Множественные отклонения (3) - - - 5,5 - 18,0 -

Метацеркарии трематод - 6,0 - 5,5 - 5,0 -

Всего отклонений 84,0 32,0* 58,0 66,5* 58,0 54* 24,0

п 50 50 50 36 50 22 26

Примечание * - процент личинок с отклонениями подсчитывался без учета личинок, зараженных трематодами

ВЫВОДЫ

1 Видовой состав личинок рыб в весенне-летний период незначительно колебался в 1998 - 2001 годах Однако в годы с благоприятным режимом уровня и с быстрым прогревом воды видовой состав личинок разнообразнее

2 В прибрежье обоих исследованных районов по численности преобладают личинки плотвы, но при этом на Волжско-Свияжском участке большое значение имеют личинки тех видов рыб, для размножения которых необходима проточная вода, а именно, - язь, елец и жерех На открытых участках преобладают личинки окуня Личинки судака в годы исследований занимали только 3-4 место по численности

3 На всех прибрежных станциях были встречены личинки плотвы, которые и определяли в большинстве случаев общую численность личинок в биотопах На общую численность личинок в биотопах, по результатам наших исследований,

заметное влияние оказывает влияние фактор защищенности от ветрового волнения Развитие большинства видов личинок в низовьях Свияжского залива опережает по срокам развитие личинок в Волжско-Свияжском районе

4 В открытой части Свияжского залива средняя численность личинок за все годы исследования была выше на участках низовий Свияжского залива При явном доминировании личинки окуня в процентном соотношении играют меньшую роль в сообществе пелагических личинок, чем личинки плотвы в прибрежье Личинки такого важного промыслового вида, как судак чаще отмечались в низовьях Свияжского залива Так же, как и в прибрежье, развитие личинок пелагических видов рыб в низовьях Свияжского залива протекает по срокам быстрее, чем в Волжско-Свияжском районе

5 Развитие личинок плотвы и язя происходит сходно Так, все признаки личинок можно разбить на идентичные группы, в зависимости от того, какую величину варьирования эти признаки проявляют в течение личиночного периода развития У плотвы нами были выделены шесть таких групп, а у язя -четыре Наибольший диапазон перекрывания как линейных, так и весовых показателей у обоих видов был отмечен между личинками, находящимися на этапах развития 02

6 Основываясь на данных по развитию личинок плотвы и язя, можно сказать, что личинки обоих видов лучше росли и развивались в вегетационный период 2000 года Неблагоприятным для развития личинок был 1999 год, что отразилось как на размерно-весовых показателях личинок плотвы и язя, так и на ряде других признаков

7 Количество достоверно различающихся морфологических признаков у личинок плотвы из разных биотопов снижается к этапу С?, а затем увеличивается по мере роста личинок Больше всего достоверных отличий отмечено для личинок, развивавшихся в различных экологических условиях У личинок язя изменчивость признаков имеет свою видовую специфику максимальное количество достоверных отличий отмечается на этапах развития С| и С2

8 В Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища на этапах развития В - Е нами были отмечены 6 видов аномалий Большинство отклонений в развитии личинок выражается в аномальной пигментации около глаз Наибольший процент отклонений у личинок приходится на этапы развития С, -С2 у плотвы и С, - Д у язя Число личинок с более серьезными нарушениями развития выше в тех участках акватории, где развито судоходство и в воде присутствуют бытовые и промышленные стоки

Публикации автора

1 Кузнецов В А Численность личинок рыб, находящихся в разных экологических условиях в верхней части Куйбышевского водохранилища / В А Кузнецов, Е В Холостова // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия Тезисы и материалы 4 региональной конференции - Оренбург Изд ОГПУ, 2000 - С 49-50

2 Холостова Е В Морфологические особенности личинок плотвы из разных участков госзаказника «Свияжский» /ЕВ Холостова // Роль особо

охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия Материалы научно-практической конференции - Чебоксары - Казань, 2000 - С 233-235

3 Холостова Е В Численность личинок весенненерестующих рыб в низовьях Свияжского залива Куйбышевского водохранилища / ЕВ Холостова // V всероссийский популяционный семинар популяция, сообщество, эволюция тез докл -Казань, 2001 -С 230-232

4 Холостова Е В Сравнительная характеристика численности личинок весенненерестующих рыб из разных участков Свияжскою залива Куйбышевского водохранилища / ЕВ Холостова // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий Сборник материалов,посвященных 125-летию КГГГУ -Казань, 2002 - С 196-197

5 Холостова Е В Численность личинок весенненерестующих рыб из разных участков Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1998 -2000 гг /ЕВ Холостова // Технологии совершенствования подготовки педагогических кадров наука и практика Научные труды ученых Казанского государственного педагогического университета - Казань Изд КГПУ, 2002 -С 143-144

6 Холостова Е В Морфологическая характеристика личинок язя в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / ЕВ Холостова // Актуальные проблемы водохранилищ -Борок, 2002 - С 310-311

7 Холостова Е В Аномалии в развитии у личинок плотвы и язя на ранних стадиях онтогенеза в госзаказнике «Свияжский» /ЕВ Холостова // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов Материалы республиканской научно-практическоиконференции - Казань, 2003 -С 214-215

8 Холостова Е В Морфологическая характеристика личинок язя (Leuciscus idus) на разных этапах развития в госзаказнике «Свияжский» /ЕВ Холостова // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И И Спрыгина - Пенза, 2003 - С 182-185

9 Холостова Е В Видовой состав, численность, распределение, эколого-морфологические особенности личинок весенне-нерестующих рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы /ЕВ Холостова // Вестник Татарстанского отделения Российской экологической академии -2005-№4 -С 27-32

10 Холостова ЕВ Численность, распределение и некоторые эколого-морфологические особенности личинок плотвы Rutilus rutilus (L ) Свияжского залива Куйбышевского водохранилища /ЕВ Холостова, В А Кузнецов // Вопросы рыболовства -2008 -Т 9 -№3 -С 582-594

11 Холостова Е В Морфологические особенности личинок плотвы Rutilus rutilus (L ) и язя Leuciscus idus (L ) Куйбышевского водохранилища в зависимости от экологических условий разных лет / ЕВ Холостова, В А Кузнецов // Ученые записки КГУ - 2008 (в печати)

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета Тираж 110 экз Заказ 16/8

420008, ул Профессора Нужина, 1/37 тел 231-53-59,292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Холостова, Евгения Витальевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА

ГЛАВА

ГЛАВА

ГЛАВА

ГЛАВА

2.1. 2.2.

1. ОБЩИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ В ЕГО ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ 8 ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ В ПЕРИД РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Особенности распределения личинок рыб в водохранилищах

Эколого-морфологическое направление исследований развития рыб

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 32 ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК ВЕСЕННЕ-НЕРЕСТЯЩИХСЯ РЫБ В НИЗОВЬЯХ СВИЯЖСКОГО ЗАЛИВА И В ВОЛЖСКО-СВИЯЖСКОМ РАЙОНЕ

4.1. Видовой состав личинок рыб в разных участках верхней части Куйбышевского водохранилища

4.2. Численность личинок весенне-нерестящихся рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища

4.3. Распределение и численность личинок весенне-нерестящихся рыб в различных биотопах прибрежья Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1998 - 2001 гг.

4.4. Распределение и численность личинок весенне-нерестящихся рыб в различных биотопах открытой части Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1998—2001 гг.

5. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК ПЛОТВЫ И ЯЗЯ СВИЯЖСКОГО ЗАЛИВА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

5.1. Особенности развития личинок плотвы Свияжского залива

5.2. Особенности развития личинок язя Свияжского залива

5.3. Морфологические особенности личинок плотвы и язя в зависимости от экологических условий разных лет

5.4. Морфологические особенности личинок плотвы и язя одного поколения из разных участков Свияжского залива

5.5. Аномалии в развитии у личинок плотвы и язя на ранних этапах онтогенеза

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая характеристика личинок весенне-нерестящихся рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы"

Водохранилища в настоящее время превратились в неотъемлемый элемент преобразованных человеческой деятельностью ландшафтов. Основной целью создания водохранилищ было получение электроэнергии (Кудерский, 1986). На территории европейской части России основным гидроэнергетическим потенциалом обладают Волга и Кама, в связи с этим здесь были сооружены ГЭС мощностью до 2,5 млн. кВт, наиболее полно использующие энергию рек и регулирующие сток (Экономическая география России, 2005). К сожалению, при проектировании не были учтены возможные отрицательные экологические последствия реконструкции бассейнов рек, поскольку заключённые в водохранилищах водные массы являются носителями биопродукционного потенциала (Авакян, 1998; Кудерский, 1986). В настоящее время экосистема Куйбышевского водохранилища находится в фазе дестабилизации, характерной для искусственных водоёмов (Кузнецов, 1997).

Актуальность темы. Водохранилища, как любые искусственно созданные экосистемы, не могут существовать самостоятельно и требуют постоянного ухода со стороны человека. Однако в настоящее время преобладает технократический подход к использованию подобных водоёмов, они испытывают постоянное антропогенное воздействие. В связи с этим экосистема водохранилищ не стабилизируется, а необратимо разрушается (Кудерский, 1986, 1992; Терещенко, Надиров, 1996; Кузнецов, 1997).

Как известно, важным критерием рационального использования водохранилищ является повышение их рыбопродуктивности (Кудерский, 1992; Кузнецов, 1997). Поэтому актуальным направлением исследований является изучение состояния ихтиофауны водохранилищ, и, в первую очередь, изучение особенностей размножения рыб . и качества воспроизводимых поколений. В связи с гидростроительством условия для размножения многих объектов ихтиофауны оказались нарушены (Ильина,

Гордеев, 1970), а антропогенное загрязнение становится причиной возникновения многочисленных отклонений в развитии. В ходе адаптации к сложившимся условиям обитания в популяциях многих видов рыб происходят процессы внутрипопуляционной дифференцировки, которые затрагивают и ранние этапы развития. Изучение этого процесса и его особенностей у разных видов рыб имеет большое теоретическое и практическое значение.

Целью настоящей работы стало изучение эколого-морфологических особенностей личинок весенне-нерестящихся рыб в условиях дестабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища. Задачи исследования:

1. Выяснение видового состава личинок весенне-нерестящихся рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища.

2. Изучение эффективности размножения весенне-нерестящихся рыб в различных экологических зонах водоёма и в различных биотопах, отличающихся набором основных абиотических и биотических факторов.

3. Изучение эколого-морфологических особенностей развития личинок весенне-нерестящихся рыб в условиях дестабилизации экосистемы водохранилища на примере плотвы (Rutilus rutilus L.) и язя (Leuciscus idus L.).

4. Выяснение морфологических особенностей личинок плотвы и язя из разных участков Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и изучение особенностей развития этих видов в зависимости от экологических условий разных лет.

5. Исследование характера отклонений в развитии у личинок весенне-нерестящихся рыб (на примере плотвы и язя) из разных участков водоёма.

Научная новизна работы. Получены новые данные о численности и распределении личинок весенне-нерестящихся рыб в Свияжском заливе

Куйбышевского водохранилища в условиях дестабилизации экосистемы водохранилища. Дана эколого-морфологическая характеристика личинок весенне-нерестящихся рыб (на примере плотвы и язя) в современных условиях, а также описаны эколого-морфологические особенности личинок, развивающихся в различных экологических условиях, и личинок разных генераций. Кроме того, впервые были описаны встречающиеся у личинок Свияжского залива Куйбышевского водохранилища отклонения в развитии, проанализирована встречаемость отдельных видов отклонений у личинок, обитающих в различных участках водоёма.

Практическая значимость работы. Данные по численности личинок рыб, а также данные по эколого-морфологическим особенностям развития личинок разных генераций могут быть использованы для разработки прогнозов пополнения численности отдельных видов весенне-нерестящихся рыб.

В диссертации указаны места нереста различных, в том числе и важных промысловых, рыб. Кроме того, приведены данные по количеству личинок с отклонениями в развитии и видам этих отклонений в условиях дестабилизации экосистемы водохранилища. Эти данные могут служить основой для разработки охранных мероприятий, предупреждающих или снижающих степень антропогенной нагрузки на прибрежную зону равнинных водохранилищ.

Результаты работы могут быть использованы при оценке ущерба, наносимого человеком экосистеме водоёма.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1999, 2000, 2001, 2002); на научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары-Казань, 2000); на IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2000); на V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); на Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2003); на Международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулёвского государственного природного заповедника имени И.И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003); на Республиканской научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов» (Казань, 2003).

Публикации научных результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в изданиях, рекомендованных ВАК - 1 (1 - в печати).

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах машинописного текста, включает 15 рисунков и 64 таблицы. Список использованной литературы состоит из 247 источников, из них 23 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Холостова, Евгения Витальевна

1. Видовой состав личинок рыб в весенне-летний период незначительно колебался в 1998 - 2001 годах. Однако в годы с благоприятным режимом уровня и с быстрым прогревом воды видовой состав личинок разнообразнее.2. В прибрежье обоих исследованных районов по численности преобладают личинки плотвы, но при этом на Волжско-Свияжском участке большое значение имеют личинки тех видов рыб, для размножения которых необходима проточная вода, а именно, - язь, елец и жерех. На открытых участках преобладают личинки окуня. Личинки судака в годы исследований занимали только 3 - 4 место по численности.3. На всех прибрежных станциях были встречены личинки плотвы, которые и определяли в большинстве случаев общую численность личинок в биотопах. На общую численность личинок в биотопах, по результатам наших исследований, заметное влияние оказывает влияние фактор защищённости от ветрового волнения. Развитие большинства видов личинок в низовьях Свияжского залива опережает по срокам развитие личинок в Волжско Свияжском районе.4. В открытой части Свияжского залива средняя численность личинок за все годы исследования была выше на участках низовий Свияжского залива.При явном доминировании личинки окуня в процентном соотношении играют меньшую роль в сообществе пелагических личинок, чем личинки плотвы в прибрежье. Личинки такого важного промыслового вида, как судак чаще отмечались в низовьях Свияжского залива. Так же, как и в прибрежье, развитие личинок пелагических видов рыб в низовьях Свияжского залива протекает по срокам быстрее, чем в Волжско-Свияжском районе.5. Развитие личинок плотвы и язя происходит сходно. Так, все признаки личинок можно разбить на идентичные группы, в зависимости от того, какую величину варьирования эти признаки проявляют в течение личиночного периода развития. У плотвы нами были выделены шесть таких групп, а у язя • четыре. Наибольший диапазон перекрывания как линейных, так и весовых показателей у обоих видов был отмечен между личинками, находящимися на этапах развития DiH D2.6. Основываясь на данных по развитию личинок плотвы и язя, можно сказать, что личинки обоих видов лучше росли и развивались в вегетационный период 2000 года. Неблагоприятным для развития личинок был 1999 год, что отразилось как на размерно-весовых показателях личинок плотвы и язя, так и на ряде других признаков.7. Количество достоверно различающихся морфологических признаков у личинок плотвы из разных биотопов снижается к этапу С2, а затем увеличивается по мере роста личинок. Больше всего достоверных отличий отмечено для личинок, развивавшихся в различных экологических условиях.У личинок язя изменчивость признаков имеет свою видовую специфику: максимальное количество достоверных отличий отмечается на этапах развития Ci и С2.8. В Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища на этапах развития В - Е нами были отмечены 6 видов аномалий. Большинство отклонений в развитии личинок выражается в аномальной пигментации около глаз. Наибольший процент отклонений у личинок приходится на этапы развития С] - С? у плотвы и С] - D] у язя. Число личинок с более серьёзными нарушениями развития выше в тех участках акватории, где развито судоходство и в воде присутствуют бытовые и промышленные стоки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Холостова, Евгения Витальевна, Казань

1. Абдурахманов Ю.А. Экологические особенности воблы Rutilus rutilus caspicus natio kurensis berg. Мингечаурского водохранилища / Ю.А. Абдурахманов//Вопросы ихтиологии. - 1973. -Т. 13, вып. 5 (82). - С. 785-797.

2. Авакян А.Б. Волга в прошлом, настоящем и будущем / А.Б. Авакян. -М.: Экопресс-ЗМ, 1998. -31 с.

3. Анохина O.K. Содержание нефтепродуктов в донных отложениях Куйбышевского водохранилища / O.K. Анохина, A.A. Алексеев // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 2004.- С. 13.

4. Бабочкина Г.А. Личинки рыб реки Луга / Г.А. Бабочкина // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. Герцена. 1963. - Т. 230. - С. 187 -217.

5. Балахонов A.B. Ошибки развития / A.B. Балахонов. Л.: Изд. ЛГУ, 1991. -278 с.

6. Бартош H.A. О промысле и составе уловов серебряного карася в Куйбышевском водохранилище / H.A. Бартош // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 2004. - С. 23 -24.

7. Бойцов М.П. Влияние сбросных тёплых вод Конаковской ГРЭС на распределение и рост молоди рыб Иваньковского водохранилища / М.П. Бойцов // Вопросы ихтиологии. 1971. - Т. 11, Вып. 2 (67). - С. 325 -331.

8. Боровкова Т.Н. Куйбышевское водохранилище / Т.Н. Боровкова, П.Н. Никулин, В.М. Широков. Куйбышев, 1962. - 91 с.

9. Брагинская Р.Я. Этапы развития культурного карпа / Р.Я. Брагинская // Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1960. - Вып. 28. - С. 129- 149.

10. Буйневич A.B. Морфопатологические изменения у карповых и окунёвых рыб Рыбинского водохранилища / A.B. Буйневич // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. — Казань, 2004. С. 12- 14.

11. Булгакова Э.И. Распределение нерестилищ и молоди некоторых рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / Э.И. Булгакова // Сборник аспирантских работ. Естественные науки. Казань.: Изд. КГУ, 1963.-С. 46-53.

12. Буторин Н.В. Значение мелководий в биологической продуктивности водохранилищ / Н.В. Буторин, С.М. Успенский // Биологические ресурсы водохранилищ. -М.: Изд. «Наука», 1984. С. 23 -41.

13. Васецкий С.Г. О закономерностях изменения величины икринок текучих самок воблы / С.Г. Васецкий // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1962а.- Вып. 40. - С.254-266.

14. Васецкий С.Г. О связи некоторых биологических показателей самок воблы и изменчивости величины икринок / С.Г. Васецкий // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 19626.- Вып. 42. - С.132 -137.

15. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб / В.В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Москва.: Изд. АН СССР, 1953. - С. 207-217.

16. Васнецов В.В. О роли молоди сорных рыб в развитии молоди промысловых полупроходных рыб / В.В. Васнецов, Е.Ф. Еремеева, Н.О. Ланге // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953. -Вып. 10.-С. 219-243.

17. Владимиров В.И. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость / В.И. Владимиров // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 227 - 254.

18. Владимиров В.И. Критические периоды развития у рыб / В.И. Владимиров // Вопросы ихтиологии. 1975. - Т. 15, Вып. 6 (95). — С. 955 -957.

19. Вовк П.С. Влияние температуры в раннем постэмбриогенезе на морфологические показатели растительноядных рыб / П.С. Вовк // Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. II Всесоюз. конференции. -Киев, 1978.-С. 26-27.

20. Волга и её жизнь / под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Ленинград.: Наука, 1978.- 352 с.

21. Волкова JI.B. Эколого-морфологические закономерности развития пеляди Coregonus peled (Gmelin): автореф. дис. . .канд. биол. Наук / JI.B. Волкова; Минск, гос. ун-т. — Минск, 1965. 18 с.

22. Галанин И.Ф. Видовой состав, урожайность и рост молоди рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / И.Ф. Галанин // Первый конгресс ихтиологов России. Москва, 1997. - С. 109.

23. Галанин И.Ф. Экологическая характеристика молоди рыб в прибрежье верхней части Куйбышевского водохранилища: автореф. дис. .канд. биол. Наук / И.Ф. Галанин; Каз. гос. ун-т. Казань, 2000. - 19 с.

24. Галич Е.В. Эколого-морфологические особенности развития осетровых реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения: автореф. дис. .канд. биол.наук / Е.В. Галич; -Краснодар, 2000. -19 с.

25. Галкин Г.Г. Видовой состав, распределение и рост молоди рыб Горьковского водохранилища в первые годы его существования / Г.Г. Галкин // Изв. Гос.НИОРХ. 1965. - Т. 59. - С. 98 - 122.

26. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия / A.M. Гиляров // Журнал общей биологии. 1969. - Т. 30, № 6. - С. 652 -657.

27. Гинзбург Я.И. О биологии и урожайности молоди рыб в Цимлянском водохранилище (по наблюдениям 1953 1955 гг.) / Я.И. Гинзбург // Изв. ВНИОРХ.- 1958.- Т. XLV. - С. 111-141.

28. Голубева И. Д. Растительность мелководий Куйбышевского водохранилища / И.Д. Голубева // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 89. - С. 95 - 98.

29. Голубева И.Д., Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища: в 2 ч. / И.Д. Голубева, В.Г. Папченков, Т.Д. Шпак. -Казань.: Изд. КГУ, 1990. 2 ч.

30. Гончаренко Р.И. Гидрохимический режим мелководий Куйбышевского водохранилища / Р.И. Гончаренко // Изв. ГосНИОРХ. л 1974. - Т. 89. -С. 85-89.

31. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Татарстан в 1999 году. Казань.: Изд. КГУ, 2000. - 301 с.

32. Григораш В.А. Рост и питание личинок плотвы Rutilus rutilus (L) разных по численности поколений в Учинском водохранилище / В.А. Григораш // Вопросы ихтиологии. 1966. — Т. 6, Вып. 1 (38). - С. 168-171.

33. Григорьев В.Н. Морфологические особенности развития личинок плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae) в условиях Свияжского залива Куйбышевского водохранилища / В.Н. Григорьев // Вопросы ихтиологии.- 1984.- Т. 24, Вып. 5.- С. 785-796.

34. Григорьев В.Н. Морфо-экологические особенности развития личинок плотвы в водохранилищах бассейна Средней Волги: автореф. дис. . канд.биол.наук/В.Н. Григорьев; Моск. гос. ун-т- М., 1985а.- 23 с.

35. Григорьев В.Н. Распределение личинок плотвы в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.Н. Григорьев // Рациональное использование и охрана гидробионтов в водоёмах Волжско-Камского края. Казань.: Изд. КГУ, 19856. - С. 68 - 76.

36. Григорьев В.Н. Биологическая характеристика хищных рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища / В.Н. Григорьев // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы и материалы IV региональной конференции. Оренбург, 2000. - С. 23 - 25.

37. Григорьев В.Н. Состояние популяции густеры в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.Н. Григорьев, А.Г. Хабибуллина // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: В 2 т. Т.1. -Бахилова поляна, 2003. С. 165 - 167.

38. Гулидов М.В. Морфо-физиологические особенности развития зародышей рыб в условиях различного газового режима / М.В. Гулидов // Экология размножения и развития рыб. Москва, 1980. - С. 67 — 83.

39. Гулидов М.В. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупившихся зародышей плотвы Rutilus rutilus L. от температуры инкубации М.В. Гулидов, К.С. Попова // Вопросы ихтиологии. 1979. -Т. 19, Вып. 5 (118). - С. 868 - 873.

40. Гусева H.H. Условия зимовки рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища / H.H. Гусева, И.В. Шаронов // Бюл. Ин-та биол. водохр. 1962. - № 12. - С. 45 - 49.

41. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

42. Данилов H.H. Особенности размножения фитофильных рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища: автореф. дис. . .канд.биол.наук / H.H. Данилов; Каз. гос. ун-т Казань, 1971. - 21с.

43. Данильченко О.П., Действие антисептиков на эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие костистых рыб / О.П. Данильченко, И.С. Строганов // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1973. - № 1. - С. 14-20.

44. Дзюбан H.A. О районировании Куйбышевского водохранилища/ H.A. Дзюбан // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ- 1960. Вып. 8 — 9. -С. 53-56.

45. Дмитриева E.H. Этапы развития леща, тарани и судака в Таганрогском заливе / E.H. Дмитриева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова,- 1957а.- Вып. 16.- С. 77-101.

46. Дмитриева E.H. Морфо-экологический анализ двух видов карася / E.H. Дмитриева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. -19576,- Вып. 16. — С. 102- 170.

47. Дмитриева E.H. Сравнительный анализ этапов развития судака Lucioperca lucioperca (Linne) Волги, Дона и Кубани / E.H. Дмитриева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1960а. -Вып.25. - С. 99-136.

48. Дмитриева E.H. Этапы развития туводного леща / E.H. Дмитриева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 19606. - Вып.28. — С. 41-78.

49. Дмитриева E.H. Некоторые данные о развитии судака Рыбинского водохранилища / E.H. Дмитриева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова.- 1960в,- Вып.28. С. 107- 128.

50. Дмитриева E.H. Нерестилища судака Lucioperca lucioperca (Linne) и берша Lucioperca volgensis (Gmelin) в р. Урал / E.H. Дмитриева // Вопросы ихтиологии. 1973. - Т. 13, Вып. 5 (82). - С. 934 - 937.

51. Добринская JI.A. Внутривидовая разнокачественность молоди карпа / J1.A. Добринская // Внутривидовая дифференциация молоди рыб в разных экологических условиях. Свердловск, 1980.- С. 16-37.

52. Долинский B.JL Молодь рыб в зарослях воздушно-водной растительности / B.J1. Долинский // Гидробиологический журнал. — 1983. T.XIX, № 3. - С. 96 - 100.

53. Доманевский JI.H. О размножении рыб в Верхнем плёсе Цимлянского водохранилища / JLH. Доманевский // Изв. ВНИОРХ. 1958. - Т. XLV.- С. 142- 159.

54. Дрягин П.А. Способы повышения рыбопродуктивности карасёвых озёр / П.А. Дрягин // Рыбное хозяйство. 1950. - № 5. - С. 43 - 47.

55. Дыбан А.П. Аномалии развития зародышей животных и человека / А.П. Дыбан. Москва.: Знание, 1976. - 64 с.

56. Европейцева Н.В. Личиночный период налима Lota lota L. / H.B. Европейцева// Тр. Ленингр. общ-ва естествоисп. 1946. - Т. 69, Вып. 4.- С. 70-86.

57. Егерева И.В. Питание рыб на мелководьях Куйбышевского водохранилища / И.В. Егерева, A.A. Щукина // Изв. ГосНИОРХ. 1974.- Т. 89.- С. 117-127.

58. Еремеева Е.Ф. Переходы от одного этапа развития к другому на примере кубанской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordmann) / Е.Ф. Еремеева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1960а. - Вып. 25. -С. 10-24.

59. Еремеева Е.Ф. Сравнение этапов развития леща Abramis brama (Linne) кубанских лиманов, Волги и Дона / Е.Ф. Еремеева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. — 19606. — Вып. 25. — С. 25 -36.

60. Еремеева Е.Ф. Сравнение этапов развития сазана Cyprinus carpió (Linne) кубанских лиманов и Волги / Е.Ф. Еремеева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. — 1960в. — Вып. 25. — С. 37 — 46.

61. Еремеева Е.Ф. Этапы развития леща Рыбинского водохранилища / Е.Ф. Еремеева // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. — 1960г. Вып.28. - С. 79 - 106.

62. Жарикова Т.И., Об особенностях заражённости леща эктопаразитами в ряде участков Горьковского водохранилища / Т.И. Жарикова, H.A. Изюмова, М.А. Степанова // Экология. 1995. - № 2. - С. 136 - 139.

63. Жилюкас В.Ю. Таблица для подсчёта индекса видового разнообразия по Шэннону-Уиверу / В.Ю. Жилюкас, В.А. Познанскене // Типовые методики исследования рыб в пределах их ареалов: В 5 Ч. Ч. 5. — Вильнюс, 1985.- С. 130- 136.

64. Житенёва Т.С. О продолжительности поздних этапов развития леща Abramis brama L. в современных условиях Рыбинского водохранилища / Т.С. Житенёва // Информ. бюлл. ин-та биол. внутр. Вод. 1987. - № 74. - С. 52-54.

65. Закономерности формирования фауны Куйбышевского водохранилища / под ред. A.B. Лукина. Казань.: Изд. КГУ, 1977. - 116 с.

66. Иванов В.М. Экологические приспособления паразитов, облегчающие поиск и заражение хозяев, на примере двух видов трематод / В.М. Иванов, H.H. Семёнова // Экология. 1994. - № 4. - С. 94 - 97.

67. Изучение основных компонентов водной экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилиша / под ред. В.А. Кузнецова. Казань.: Изд. КГУ, 1989.- 146 с.

68. Ильина Л.К. Местные перемещения и структура стай молоди в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища / Л.К. Ильина // Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. 1968. - Вып. 16 (19). - С. 182 -201.

69. Ильина Л.К. О разнокачественности молоди и неравномерности роста чешуи у сеголетков окуня Perca fluviatilis L. / Л.К. Ильина // Вопросы ихтиологии.- 1970.- Т. 10, Вып. 1 (60).- С. 170- 175.

70. Ильина Л.К. Динамика условий размножения фитофильных рыб на разных этапах формирования водохранилища / Л.К. Ильина, H.A. Гордеев // Вопросы ихтиологии. 1970. - Т. 10, Вып. 3 (62). - С. 406 — 410.

71. Казанский В.И. Материалы по развитию и систематике личинок карповых рыб / В.И. Казанский // Тр. Астрахан. Ихтиол. Лаборатории. — 1915.- Т. III, Вып. 7,- 23 с.

72. Казанский В.И. Этюды по морфологии и биологии личинок рыб нижней Волги / В.И. Казанский // Тр. Астрахан. ихтиол, лаб. 1925. - Т. V, Вып. 3.- 108 с.

73. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. Москва.: Мир, 1990.- 248 с.

74. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А.Ф. Коблицкая. Москва, Наука, 1981. - 208 с.

75. Коваль Н.В. К экологии молоди промысловых рыб Кременчугского водохранилища / Н.В. Коваль //Гидробиологический журнал. 1979. -Т. XV, Вып. 5. - С. 44 - 48.

76. Кожевников Г.П. Значение мелководий в биологическом режиме водохранилищ / Г.П. Кожевников // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 89. — С. 6-13.

77. Константинов К.Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на разных этапах развития / К.Г. Константинов // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1957. - Вып. 16.- С. 181 -236.

78. Копориков А.Р. Пространственно-биотопическое распределение молоди налима в пойме Нижней оби в течение первого месяца жизни / А.Р. Копориков // Науч. вестн. админ. Ямало-Ненецк. авт. окр. 2004. — № 3.- С. 40-59.

79. Корнеева JI.A. Особенности весового роста карпа в садках в зависимости от условий выращивания / JI.A. Корнеева // Вопросы ихтиолоии. 1969.- Т. 9, Вып. 1 (54). С. 129 - 137.

80. Костин В.В., Динамика распределения молоди рыбпо экологическим зонам Иваньковского водохранилища в связи с их покатной миграцией / В.В. Костин, А.И. Лупандин, Д.С. Павлов // Вопросы ихтиологии. -1997. Т. 37, Вып. 5. - С. 689 - 695.

81. Кошелев Б.В. Выяснение степени эври- и стенобионтности в размножении и развитии рыб / Б.В. Кошелев // Экология размножения и развития рыб. Москва, 1980. - С. 5-16.

82. Красная книга Республики Татарстан / отв. ред. А.И. Щеповских. — Казань.: Природа, 2006. 831 с.

83. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб ( Cyprinoidei и Siluroidei) / С.Г. Крыжановский // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. — 1949.- Вып.1. — С. 3 -332.

84. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Percoidei) / С.Г. Крыжановский, H.H. Дислер, E.H. Смирнова // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953.- Вып.10.- С. 3 - 138

85. Кудерский Л.А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ / Л.А. Кудерский. Москва.: Знание, 1986. - 64 с.

86. Кудерский Л.А. Экологические основы формирования и использования рыбных ресурсов водохранилищ: автореф. дис. . д-ра.биол.наук / Л.А. Кудерский; Моск. гос. ун-т. М., 1992. - 85 с.

87. Кузнецов В.А. К биологии густеры Куйбышевского водохранилища /B. А. Кузнецов // Рыбы Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и их кормовые ресурсы. Казань: Изд. КГУ, 1969а. - С. 37-46.

88. Кузнецов В. А. Распределение нерестилищ и эффективность размножения язя, плотвы и леща в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Зоологический журнал. 19696. - Т. 68, Вып. 4,- С. 567-572.

89. Кузнецов В.А. Места нереста, распределение личинок и эффективность размножения окунёвых в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 1970. — Т. 10, Вып. 6(65).- С. 1018- 1025.

90. Кузнецов В.А. Эффективность размножения некоторых видов рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1971а. - № 3.C.25-28.

91. Кузнецов В.А. Влияние зарегулированного стока' реки Волги на размножение жереха, синца, густеры и уклеи в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 19716. - Т. 11, Вып. 2 (67). - С. 232 - 239.

92. Кузнецов В.А. Характер роста личинок и молоди некоторых пресноводных рыб на разных этапах развития / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 1972. - Т. 1,. Вып. 3 (74). - С. 479 - 489.

93. Кузнецов В.А. Особенности размножения и роста тюльки нового компонента ихтиофауны Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Науч. докл. высш. школы. Биол. Науки. - 1973а. - № 6. — С. 23-25.

94. Кузнецов В.А. Распределение молоди рыб в низовьях Свияжского залива Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Гидробиологический журнал. 19736. - Т. IX, № 5. - С. 76 - 80.

95. Кузнецов В.А. Факторы среды и показатели численности молоди некоторых пресноводных рыб / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. — 1975а. Т.15, Вып. 3 (92). - С. 446 - 455.

96. Кузнецов В.А. Размножение, распределение и рост молоди малочисленных видов рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 19756. - Т. 15, Вып. 6 (95). - С. 1065 - 1077.

97. Кузнецов В.А. Размножение, распределение и рост молоди непромысловых видов рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 1976. — Т. 16, Вып. 5 (100).- С. 822-832.

98. Кузнецов В.А. Экология размножения и биологическая характеристика раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки: автореф. дис. .д-ра.биол.наук / В.А. Кузнецов; Моск. гос. ун-т. М., 19806.- 48 с.

99. Кузнецов В.А. Анализ влияния температуры воды, уровня её и состава производителей на нерест леща в условиях водохранилища / В.А. Кузнецов // Изменение экологии водных животных в условиях водохранилища. Казань: Изд. КГУ, 1984. - С. 38 - 49.

100. Н.Кузнецов В.А. Основные экологические звенья в период развития и роста молоди леща / В.А. Кузнецов // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд. КГУ, 1985а. — С. 167-174.

101. Кузнецов В.А. К экологии размножения окуня в условиях реконструированных водоёмов / В.А. Кузнецов // Рациональное использование и охрана гидробионтов в водоёмах Волжско-Камского края, Казань: Изд. КГУ, 19856. - С. 53 - 60.

102. Кузнецов В.А. Количественный учёт молоди рыб в водохранилищах и озёрах (методические подходы и возможности) / В.А. Кузнецов // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов: В 5 Ч. Ч. 5. Вильнюс, 1985в. - С. 26 - 35.

103. П.Кузнецов В.А. особенности формирования запасов синца в верховьях Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоёмов. -Ульяновск, 1991.- С. 3- 11.

104. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе её формирования / В.А. Кузнецов // Водные ресурсы. 1997. - Т. 24, №2.- С. 228-233.

105. Кузнецов В.А. Анализ колебаний численности личинок рыб в верхней части Куйбышевского водохранилища в 1963 — 1995 гг. / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 1998в. — Т. 38, Вып. 1. — С. 81 — 86.

106. Кузнецов В.А. Изменение видового состава и численности личинок открытой части Куйбышевского водохранилища за время его существования / В.А. Кузнецов // Биология внутренних вод. — 1999. № 1-3.- С. 108-116.

107. Кузнецов В.А. Процесс формирования популяции синца в Куйбышевском водохранилище / В.А. Кузнецов // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы и материалы IV региональной конференции. Оренбург, 2000. - С. 45 - 47.

108. Кузнецов В.А. Состояние популяций основных хищных рыб в Куйбышевском водохранилище в условиях сильного антропогенного воздействия на его экосистему / В.А. Кузнецов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 20046. - С. 124-125.

109. Кузнецов В.А. Многолетняя динамика эффективности размножения, размерно-весовой структуры и роста плотвы в верхней части Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Биология внутренних вод. 2005а. - № 1. - С. 79 - 87.

110. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края / В.А. Кузнецов -Казань.: Изд. Kazan Казань, 20056. - 207 с.

111. Кузнецов В.А. Некоторые особенности размножения рыб в участках Волги до и после зарегулирования стока / В.А. Кузнецов, И.И. Фадеев // Вопросы ихтиологии. 1979. - Т. 19, Вып. 1(114).- С. 93 - 102.

112. Куйбышевское водохранилище / под ред.A.B. Монакова. Ленинград.: Наука, 1983.- 214 с.

113. Кукурадзе A.M. Характеристика нерестового стада и размножение судака дельты Дуная и Придунайских водоёмов / A.M. Кукурадзе // Вопросы ихтиологии. 1974. - Т. 14, Вып. 3 (86). - С. 445 - 453.

114. Курбангалиева Х.М. Конспекты лекций по гидробиологии / Х.М. Курбангалиева. Казань, 1974.- 70 с.

115. Кутузов A.M. Повторный нерест у густеры Blicca bjoerkna (L.) в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / A.M. Кутузов // Вопросы ихтиологии. 1974. - Т. 14, Вып. 6 (89). - С. 1025 - 1028.

116. Лакин Г.В. Биометрия / Г.В. Лакин. Москва: Высшая школа, 1990. — 352 с.

117. Ланге Н.О. Этапы развития плотвы в различных экологических условиях / Н.О. Ланге // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1960а. - Вып.28. - С 5 - 40.

118. Ланге Н.О. Этапы развития кубанской и донской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordmann) и воблы Rutilus rutilus caspicus (Jakowlew) / H.O. Ланге // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. — 19606. — Вып.25. — С. 47-98.

119. Ланге Н.О. Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб / Н.О. Ланге, E.H. Дмитриева // Исследования размножения и развития рыб. Москва, 1981. - С. 67 - 88.

120. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб / Н.В. Лебедев. Москва, 1967.- 112 с.

121. Лебедева O.A. Изменения в характере эмбриогенеза карася: долгосрочные наблюдения и экспериментальные исследования / O.A. Лебедева, Л.И. Тихомирова, Г.П. Филиппова, М.И. Завьялова // Докл. АН СССР. 1990.- Т. 313, № 1.- С. 196- 199.

122. Леонов А.К. Некоторые особенности гидрологического режима водохранилищ Волжско-Камского каскада и возможные пути их изменения в интересах рыбного хозяйства / А.К. Леонов // Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т. 77. - С. 154 - 174.

123. Лесникова Т.В. К вопросу о неоднородности стада леща в Горьковском водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. 1965. - Т. 59. - С. 123 - 129.

124. Лукин A.B. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. В 2 ч. Ч. 2 / А.В: Лукин // Тр. Тат. отд. ВНИОРХ. 1949. - Вып. 5. - С. 3 -60.

125. Лукин A.B. Основные закономерности формирования рыбных запасов Куйбышевского водохранилища и пути к их рациональному использованию / A.B. Лукин // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ. 1964. - В. 10. - С. 3-26.

126. Лукин A.B. Свияжский залив и особенности среды, определяющие в нём формирование рыбных запасов / A.B. Лукин // Рыбы Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и их кормовые ресурсы. -Казань: Изд. КГУ, 1969. С. 3 - 12.

127. Лукин A.B. Особенности формирования ихтиофауны Куйбышевского водохранилища / A.B. Лукин // Изменение экологии водных животных в условиях водохранилища. Казань:Изд. КГУ, 1984. - С. 3 - 20.

128. Лукин A.B. Биологическая дифференциация популяций весенне-нерестующих рыб Куйбышевского водохранилища / A.B. Лукин, Н.И. Данилов, К.П. Тихонов. Казань.: Изд. КГУ, 1976. - 77 с.

129. Лукин A.B. Влияние уровенного режима на воспроизводство запасов фитофильных рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1963 1965 гг. / A.B. Лукин, Г.М. Смирнов // Сборник кратких сообщений. Зоология. Выпуск II. - Казань, 1968 . - С. 57 - 63.

130. Макеева А.П. Эмбриология рыб / А.П. Макеева. Москва.: Изд. МГУ, 1992.- 216 с.

131. Матвеев Б.С. Индивидуальные различия темпов роста и дифференцировки молоди осетровых рыб в условиях искусственного разведения / Б.С. Матвеев // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1951. - вып. 5. - С. 156- 183.

132. Махотин Ю.М. Эффективность размножения основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища / Ю.М. Махотин //Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ.- 1964.- Вып. 10.- С. 180- 194.

133. Махотин Ю.М. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие её факторы / Ю.М. Махотин // Вопросы ихтиологии.- 1977.- Т. 17, Вып. 1 (102).- С. 27-38.

134. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костных рыб / В.А. Мейен // Докл. АН СССР Нов. сер. 1940. - Т. 28, № 7. - С. 654 -656.

135. Мингазова Н.М. Оценка современного состояния и биоразнообразия Свияжского залива Куйбышевского водохранилища / Н.М. Мингазова, Л.М. Заитова, Ф.Ф. Бариева // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. — Казань, 2004. — С. 74 77.

136. Минеев А.К. Оценка состояния водоёмов средней и нижней волги по рыбной части сообщества: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 02.11.01 / А.К. Минеев. Тольятти, 2001. -146 с.

137. Мироновский А.Н. Морфологическая дивергенция популяций плотвы Rutilus rulilus (Cyprinidae) из малых водоёмов Москвы: к вопросу о формировании «индустриальных рас» / А.Н. Мироновский // Вопросы ихтиологии. 1994. - т.34, № 4. - С. 486-493

138. Михайленко В.Г. Жизнестойкость аномальных личинок арктического гольца /В. Г. Михайленко //Экология. 1995.- №1.— С. 53 -56.

139. Моисеева Е.Б. Случай рождения соединённых близнецов с передним раздвоение у бычка-кругляка Neogobius melanostomus / Е.Б. Моисеева // Вопросы ихтиологии. 1989. - том. 29, вып. 5. - С. 869 - 871.

140. Моисеенко Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод / Т.И. Моисеенко // Экология. 2002. - № 1. - С. 50 - 60.

141. Моисеенко Т.И. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера / Т.И. Моисеенко, В.А. Яковлев. Л.: Наука , 1990. -220 с.

142. Морозов A.B. О расхождении в росте молоди рыб и причинах этого расхождения / A.B. Морозов//Зоологический журнал. — 1951.— Т. 30, Вып. 5.- С. 457-465.

143. Мунтян С.П. Нарушение строения зародышей рыб как показатель условий развития / С.П. Мунтян // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. Москва: Наука, 1982. - С. 113 — 120.

144. Муратов С.Р. Тяжёлые металлы в различных участках акватории Куйбышевского водохранилища / С.Р. Муратов, В.А. Бойко, Б.Р. Григорьян, Т.А. Фасхутдинова // Казанский медицинский журнал. -1994.- Т. LXXV, № 1. С.31 -33.

145. Муратов С.Р. Тяжёлые металлы в компонентах водной экосистемы Куйбышевского водохранилища С.Р. Муратов, В.А. Бойко, Б.Р. Григорьян, И.И. Халиуллин // Казанский медицинский журнал. 1994. -Т. LXXV, № 1.- С. 27-30.

146. Назаренко В.А. Особенности размножения плотвы в Куйбышевском водохранилище / В.А. Назаренко // Зоологический журнал. — 1968. — Т. 67, Вып. 10.-С. 1575- 1577.

147. Назаренко В.А. Центральный плёс / В.А. Назаренко. — Ульяновск.: Симбирская книга, 1992. 92 с.

148. Недялков Г.Ф. Морфологические аномалии в эмбриогенезе тарани и леща / Г.Ф. Недялков // Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Киев, 1978. - С. 51 — 53.

149. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов /Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Москва: Изд. АН СССР, 1953а. - С. 64 - 76.

150. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский. -Москва.: Наука, 1965. 382 с.

151. Никольский Г.В. Об относительной стабильности вида и некоторых вопросах таксономии / Г.В. Никольский // Зоологический журнал. -1968. Т. XLVII, Вып. 6. - С. 860 - 874.

152. Новиков Г.Г. Характер адаптаций к абиотическим факторам у рыб в период эмбрионального развития / Г.Г. Новиков //Экология размножения и развития рыб. Москва, 1980. — С. 48 — 66.

153. Орлов A.B. Распределение ранней молоди некоторых промысловых рыб в прибрежье Капчагайского водохранилища / A.B. Орлов // Распределение и экологические способы защиты молоди рыб. Москва, 1980.-С. 89-96.

154. Платонова О.П. Язь Нижней Камы и Средней Волги.: автореф. дис. .канд.биол.наук / О.П. Платонова; Казанск. гос. ун-т. Казань, 1958. — 18 с.

155. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах / А.Г. Поддубный. Ленинград.: Наука, 1971. — 312 с.

156. Поляков Г. Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания / Г.Д. Поляков // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1962. - Вып.42. - С. 5 - 63.

157. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / Г.Д. Поляков. Москва.: Наука, 1975. - 159 с.

158. Попов A.A. Морфо-экологические особенности молоди леща реки Волги в зависимости от характера нереста: автореф. дис. .канд.биол.наук / A.A. Попов; Казанск. гос. ун-т. Казань, 1976. - 26 с.

159. Попова O.A. Новые подходы к мониторингу биоразнообразия водных экосистем / O.A. Попова, Ю.С. Решетников, В.Г. Терещенко // Мониторинг биоразнообразия:сб. ст.- Москва, 1997. С. 269 — 277.

160. Пушкин Ю.А. Экологическая изменчивость морфологических признаков камского жереха / Ю.А. Пушкин, Ю.А. Козьмин // Уч. зап. Перм. ун-та. Вып. 2, 1971. - № 261. - С. 43 - 49.

161. Пушкина Н.П. Об условиях воспроизводства рыбы в Камском водохранилище / Н.П. Пушкина // Уч. зап. Перм. ун-та. Вып. 2, 1971. -№261.-С. 31-42.

162. Пушкина Н.П. Закономерности распределения молоди рыб в водохранилищах Камского каскада / Н.П. Пушкина // Распределение и экологические способы защиты молоди рыб: сб. ст. Москва, 1980. - С. 62 - 76.

163. Резниченко П.Н. Выживаемость икры линя Tinca tinca (L.) при постоянных температурах инкубации / П.Н. Резниченко, М.В. Гулидов, Н.В. Котляревская // Вопросы ихтиологии. 1968. - Т. 8. - Вып. 3 (50).- С. 492-499.

164. Резниченко П.Н., Влияние постоянной температуры инкубации на выживаемость икры плотвы / П.Н. Резниченко, Н.В. Котляревская, М.В. Гулидов // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. — 1962.- Вып. 40.- С.247 253.

165. Ривьер И.К. Кормовая база рыб / И.К. Ривьер, А.И. Баканов // Биологические ресурсы водохранилищ: сб. ст. Москва, 1984.- С.100— 132.

166. Северин С.О. Особенности размножения, распределения и роста молоди фитофильных рыб в прибрежных мелководьях Псковского озера / С.О. Северин, Ю.В. Александров // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т. 34.-Вып. 5.- С. 666-674.

167. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. М.: Изд. АН СССР, 1939. - 34 с.

168. Смирнов Г.М. Закономерности формирования стада синца в верхней части Куйбышевского водохранилища / Г.М. Смирнов // Рыбы Свияжского залива и их кормовые ресурсы:сб.ст. Казань, 1969. — С. 57 — 63.

169. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб / С.Г. Соин. -М.: Изд. МГУ, 1968.- 90 с.

170. Соколов Л.И. Ихтиофауна р. Москвы в черте г. Москвы и некоторые данные о её состоянии / Л.И. Соколов, Е.Л. Соколова, В.А. Пегасов, М.И. Шатуновский, А.Н. Кистенёв // Вопросы ихтиологии. — 1994. Т. 34.-Вып. 5.- С. 634-641.

171. Соколов Л.И. Антропогенные изменения ихтиофауны речных систем центрального района России (на примере бассейна Москвы-реки) / Л.И. Соколов, Е.А. Цепкин // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1992.- № 1.- С. 33 -39.

172. Соколов Л.И. К экологии исчезающего в реке Москве вида подуста Chondrostoma nasus / Л.И. Соколов, Е.А. Цепкин // Вопросы ихтиологии.- 1997.- Т. 37.- Вып. 4.- С. 553-555.

173. Соловьёва Н.С. Изменение ихтиофауны Средней Камы после зарегулирования стока / Н.С. Соловьева, Зиновьев Е.А. // Уч. зап. Перм. ун-та. Вып. 2,- 1971.-№261.-С. 3-30.

174. Сорокин В.Н. Биология молоди налима Lota lota (L) / В.Н. Сорокин // Вопросы ихтиологии. 1968. - Т. 8. - Вып. 3 (50). - С. 586 - 591.

175. Сорокин В.Н. О нересте и нерестилищах налима Lota lota (L) / В.Н. Сорокин // Вопросы ихтиологии. 1971.- Т. 11.- Вып. 6 (71). - С. 1032-1041.

176. Средняя Волга / отв. ред. А.П. Дедкова. Казань.: Изд. КГУ, 1991. - 147 с.

177. Степанова Н.Ю., Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосоядные рыбы / Н.Ю. Степанова, В.З. Латыпова, В.А. Яковлев. Казань: Фэн, 2004. - 227 с.

178. Суворова Т.Ф. Биологическая неоднородность весенненерестующих рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища (на примере леща): автореф. дис. .канд.биол.наук / Т.Ф. Суворова; Казанск. гос. ун-т Казань, 1977.- 19 с.

179. СухановаА.И.Морфологические уродства в развитии растительноядных рыб / А.И. Суханова // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. Биол. Наук. 1972. - № 2. - С. 68-73.

180. Таликина М.Г. О влиянии экстремальных температур на размерно-весовые показатели и ранний гаметогенез плотвы Rutilus rutilus / М.Г. Таликина // Вопросы ихтиологии. 1996. - Т. 36. - Вып. 4. - С. 502 - 506.

181. Татарко К.И. Влияние температуры на ранние этапы постэмбрионального развития прудового карпа / К.И. Татарко // Гидробиологический журнал. 1966. - Т. 2. - № 3. - С. 53 - 59.

182. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб / К.И. Татарко // Вопросы ихтиолгии. 1968. - Т. 8. - Вып. 3 (50). - С. 425-439.

183. Терещенко В.Г. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища / В.Г. Терещенко, С.Н. Надиров // Вопросы ихтиологии.- 1996.- Т. 36,- Вып. 2. С. 169- 178.

184. Троицкий С.К. Размножение и рост сеголетков жереха в реке Кубани / С.К. Троицкий // Вопросы ихтиологии. 1956. - Вып. 7. - С. 134 - 138.

185. Фролова JI.A. Кормовая база, питание и обеспеченность пищей личинок плотвы в различных участках Куйбышевского водохранилища: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.A. Фролова; Казанск. гос. ун-т -Казань, 1999.- 19с.

186. Цыплаков Э.П. Общая характеристика мелководной зоны Куйбышевского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 89. -С. 82 - 84.

187. Цыплаков Э.П. Рыбохозяйственное значение мелководной зоны Куйбышевского водохранилища / Э.П. Цыплаков // Изв. ГосНИОРХ. -1974.- Т. 89.- С. 137- 150.

188. Чаплыгин В.М. Основные типы нарушений развития в эмбриогенезе потомства впервые и повторно нерестующих самок радужной форели / В.М. Чаплыгин//Изв. ГосНИОРХ. 1976.- Т. 107.- С. 144-151.

189. Чесалина Т.С. Воздействие тяжёлых нефтяных фракций на икру и личинок бычка-кругляка Neogobius melanostomus / Т.С. Чесалина, И.И. Руднева//Вопросы ихтиологии. 1998. - Т. 38. - Вып. 3. - С. 426 - 429.

190. Шамардина И.П. Этапы развития щуки / И.П. Шамардина // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1957. - Вып.16. - С. 237 - 298.

191. Экологические особенности рыб и кормовых животных Куйбышевского водохранилища / отв. ред. A.B. Лукин. Казань: Изд. КГУ, 1986,- 139 с.

192. Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан / отв. ред. В .А. Яковлев. Казань: Фэн, 2003. -289 с.

193. Экономическая география России / отв. ред. В.И. Видяпин. Москва.: ИНФРА-М, 2005 - 566 с.

194. Яковлев В.А. Учебно-методическое пособие к курсу компьютерные методы в зоологии : в 2 ч. / В.А. Яковлев. Казань.: Изд. КГУ. -2 ч.

195. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae) / В.Н. Яковлев // Зоологический журнал. 1992. - Т. 71. -Вып. 6.- С. 81-85.

196. Яковлев В.Н. Неогенез (быстрое видообразование) у рыб бассейна Волги / В.Н. Яковлев // Первый конгресс ихтиологов России: сб. ст. -Москва, 1997.- С.31.

197. Balon E.K. Saltatory processes and altricial to precocial forms in the ontogeny of fishes / E.K. Balon // Amer. Zool. 1981. - V. 21. - № 2. - P. 573-596.

198. Balon E.K. Early life histories of fishes: new developmental ecological and evolutionary perspectives / E.K. Balon. Dordrecht, 1985. - 280 p.

199. Baumgarthner G. Identification of spawningn sites and natural nurseries of fishes in the upper Parana River, Brazil / G. Baumgarthner, K. Nakatani, L. Gomes, A. Bialetzki, P. Sanches // Environ. Biol. Fish. 2004. - V. 71. -№2.-P. 115-125.

200. Brown D.J. Abundans and Assamblage Structure of Fish Larvae in the Lower Missouri River and its Tributaries / D.J. Brown, Coon T.J. // Transactions of the American Fisheries Society. 1994. - V. 123 - № 5. - P. 718-732.

201. Bunzel-Drucke M. Zur Biologie der Quappe / M. Bunzel-Drucke, M. Scharf, O. Zimball // Naturschutz und Landschaftplan 2004. - V. 36 - № 11. - S. 334-340.

202. Colavecchia M. V. Toxicity of oil sands to early life stages of fathead minnows (Pimephales promelas) / M.V. Colavecchia , S. M. Backus, P. V. Hadson, J. L. Parrott // Environ. Toxicol, and chem. 2004. - 23. - № 7. - P. 1709- 1718.

203. Corsi I. Fish as bioindicators of brackish ecosystem health: Integrating biomarker responses and target pollutant concentrations / I. Corsi, M. Mariottini, C. Sensini, L. Lancini, S. Focardi // Oceanol. Acta. 2003. - V. 26. -№ l.-P. 129- 138.

204. Duncan A. Land/water ecotone effects in reservoirs on the fish fauna / A.Duncan, J.Kubecka//Hydrobiologia.- 1995.- V.303.-№ 1 -3. -P. 11 30.

205. Freyhof J. Strukturirende Faktoren fur die Fischgemeinschaft der Sieg / J. Freyhof. Gottingen: Cuvillier, 1998. - 164 s.

206. Hattori M. Oxygen deficiency during somitogenesis causes centrum defects in red sea bream, Pagrus major / M. Hattiri, J. Sawada, M. Kurata, S. Jamamoto, K. Kato, H. Kumai//Aquacult. Res.-2004.-35.-№ 9.-P. 850 858.

207. Jurajda P. Manged flooding as a tool for supporting natural fish reproduction in man-made lentic water bodies / P. Jurajda, M. Ondrackova, M. Reichard // Fish. Manag. and Ecol. 2004. - V. 11. - № 3-4. - P. 237 - 242.

208. Kirchhofer A. Morphological variability in the ecotone an important factor for the conservation of fish species richness in Swiss rivers / A. Kirchhofer //Hydrobiologia. - 1995. - V.303.-№ 1-3.- P. 103-110.

209. Loale H.W. Teratology and early fish development / H.W. Loale, W. Lerner //Amer. Zool. 1981. - V.21. — № 2. - P. 517-533.

210. Matena J. The role of ecotones as feeding grounds for fish fry in a Bohemian water supply reservoir / J. Matena // Hydrobiologia. 1995. - V. 303. — № 1 -3.- P. 31 - 38.

211. Morehead D.T. Effect of temperature on hatching success and size of stripped trumpeter (Latris lineata) larvae / D.T. Morehead, P.R. Hart // Aquaculture. 2003. - V. 220. - № 1 - 4. - P. 595 - 606.

212. Paller M.H. Effects of temperature gradients resulting from reservoir discharge on Dorosoma cepedianum spawning in the Savannah River / M.H. Paller, B.M. Saul // Environment. Biol, of fish. 1996. - V. 45. - № 2. - P. 151-160.

213. Peterson R.H. Influence of incubation temperature on body moverments of Atlantic cod (Gadus mohrua L.) embryos and on size at hatch / R.H. Peterson, D.J. Martin-Robichaud, P. Harmon // Aquacult. Res. 2004. - V. 35. - № 5. -P. 453-457.

214. Phillips B.W. Changes in the fish assemblage of Bear Creek (Tennesse River drainage) Alabama and Missisippi 1968 2000 / B.W. Phillips, C.E. Johnston // Southaest. Natur. - 2004. - V.3. - № 2. - P. 205 - 218.

215. Quist M.C. Variation in larval fish communities; implications for management and sampling designs in reservoir systems / M.C. Quist, K. R. Pember, C.S. Guy, J. L. Stephen // Fish. Manag. and Ecol. 2004. - V.l 1. -№2.-P. 107-116.