Экологическое состояние леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища

Богатов, Валентин Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое состояние леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое состояние леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища"

На правах рукописи

Богатое Валентин Владимирович

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ЛЕЩА АВЛАМН ВЙАМА (Ь.) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПЛЕСА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск, 2004

Работа выполнена на кафедре зоологам Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор Назаренко Владимир Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Каменск Валерий Михайлович

кандидат биологических наук, профессор Попов Анатолий Андреевич

Ведущая организация: Татарское отделение Федерального

государственного научного учреждения Научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ).

Защита диссертации состоится «_» 2004 г. в__ часов

на заседании диссертационного совета ДМ 212.278.03 при Государственным образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: 432970, г. Ульяновск, Набережная реки Свияга, дом 40, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Ульяновского государственного университета по адресу: 432970. г. Ульяновск. Набережная реки Свияга, дом 40.

Автореферат разослан__________ 200^ г.

Ученый секретарь ( Г

диссертационного совета (~\-7

к б.н. доцент -^J^xJUUi/^ С В. Пантелеев

з fi/ЗЛЗ ff

Актуальность работы. В современных условиях, когда в питании россиян ощущается недостаток животного белка, мы должны обратить внимание на рыбные ресурсы внутренних водоемов как источник относительно недорогого, питательного и легко усваиваемого белка. Центральный плес Куйбышевского водохранилища является крупнейшим водоемом Ульяновской области и, соответственно, главным источником рыбной продукции. Поэтому перед ихтиологами и экологами стоит цель изучить современное состояние рыбных запасов нашей страны и, в частности, Ульяновской области, выявить факторы, влияющие на их пополнение, обеспечить необходимые условия для того, чтобы к потребителю поставлялась рыба, отвечающая санитарным и экологическим стандартам и предложить способы решения сложившихся проблем. Можно выделить три основные проблемы.

Первая проблема - растущее загрязнение ксенобиотиками внутренних водоемов (Кузнецов, 1991, 1997; Розенберг, 1996; Государственный доклад, 1998, 2003; Анохина, 2003; Результаты мониторинга..., 2003; Исакова, 2003) В рыбе происходит аккумуляция тяжелых металлов (Батоян, 1989), что приводит к серьезным изменениям в организме. В результате токсической нагрузки на водоемы повысилось число мутаций и аббераций у молоди и взрослых рыб (Ев-лаков, 1999; Новицкий, 1999; Минссв, 2003). Токсиканты приводят к изменениям в клеточном (Гольдберг, 1973; Методические указания по..., 1974; Головина, 1989; Лугаськова, 2000) и белковом (Smith, 1971; Racicot, 1975) составе крови, в относительном весе внутренних органов (Pickering, 1992, 1993; Adams, 1994; Weerd, 1998; Моисеенко, 1999, 2000, 2002), а также увеличению пораженное™ рыб паразитами (Костарев, 1979, 1980; Бочарова, 1982; Жохов, 1987; Жарикова, 1991).

Вторая проблема - нестабильность уровневого режима. Уровень воды является главнейшим фактором, влияющим на воспроизводство рыб (Вещев, 1998; Евланов, 2000; Кузнецов, 2000).

Третья проблема - нерациональное использование рыбных запасов. Сюда можно отнести увеличивающееся браконьерство, а также снижение контроля над деятельностью рыбодобываюзцих организаций (Кузнецов, 2000).

Изучение экологии леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища, как самого массового промыслового вида (до 36 % в уловах (Таиров, 2003)) имеет первостепенное значение. Работ по экологии леща на современном дестабилизирующем этапе становления Куйбышевского воохранилища (Кузнецов, 1991, 1997) мало. Самая последняя - работа В.В. Кузнецова (2000) По экологии леща верхних участков водохранилища. По лещу Центрального плеса, расположенного в другой ландшафтной зоне и другом регионе сведений за последние 15-20 лет явно недостаточно. Поэтому необходимо исследовать особенности экологии группировок популяции леща Центрального плеса, выяснить, как идет приспособление к дестабилизирующим факторам: загрязнению, нестабильному уровневому режиму и неконтролируемому промыслу. Полученные сведения помогут выяснить про: leeao, ЩШШ^Ыяо, в экосистеме плеса,

экосАйМй^^Ьдложить пути решения ♦8 Л

спрогнозировать тенденции развития сложившихся проблем.

Щ0Ч1:

"В своем исследоватши мы исходили из предположения, что изучение ведущего промыслового вида позволит выяснить состояние экосистемы Центрального плеса, то есть мы использовали леща (ключевого вида Центрального плеса) в качестве индикатора экологического состояния водоема. Сведения, полученные при изучении отдельных группировок леща с использованием мор-фометрического и гематологического методов, методов электрофореза сыворотки белков в полиакриламидном геле, методов сравнения спектров питания и паразитофаун и метода морфофизиологических индикаторов, позволят нам выявить наиболее загрязненные и неблагоприятные для его питания, роста и воспроизводства участки плеса.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение экологического состояния леща из разных участков Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. В соответствии с этим решались следующие задачи:

1. Провести сравнительный морфометрический анализ трех выбранных группировок леща (из русловой части плеса, Юрманского и С саромайнского заливов), изучить особенности роста и исследовать воспроизводительные процессы й связи со спецификой условий существования;

2. Изучить спектры питания группировок леща и выявить участки плеса с наиболее благоприятными кормовыми условиями;

3. Изучить морфофизиологические индикаторы: сердце, печень, селезенку, у.абры и почки леща из выбранных участков плеса, исследовать и выявить различия между группировками по клеточному и белковому составу крови и предположить причины, приводящие к этим различиям;

4. Провести исследование и сравнение паразитофауны леща из выбранных участков;

5. На основе полученных результатов выявить наиболее загрязненные участки плеса;

6. Рассмотреть вопрос о взаимоотношениях выбранных группировок леща: их изолированности, взаимном влиянии друг на друга и предположить возможные варианты и последствия дальнейшего развития популяции в нестабильных условиях Куйбышевского водохранилища и дать рекомендации к рациональному использованию запасов леща.

Научная новизна. Проведено комплексное изучение эколо! ического со-сгояния леща в пределах Ульяновской области с использованием самых разнообразных методов

Изучено питание, паразитофауна, белковый и клеточный состав крови, морфофизиологические индикаторы леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Впервые проведен сравнительный анализ выбранных группировок леща из разных участков Центрального плеса при помощи методов сравнения паразитофаун и спектров питания, а также морфометрического, морфо-физиологического, гематологического и электрофоретического методов. Выявлены три устойчивые группировки леща, которые на основе, зафиксированных в ходе выполнения диссертационного исследования, различий следует считать локальными. Доказано, что локальные группировки различаются не только фе-нотипически, но генетически.

Обнаружен новый для Ульяновской области паразит леща - Lígula columbi (Zeder).

Данные по экологии леща, полученные с помощью перечисленных методов, использованы для выявления наиболее загрязненных участков Центрального плеса.

Впервые лещ - ключевой промысловый вид Центрального плеса использован для мониторинга экологического состояния водоема.

Научно-практическая значимость работы. Изучено экологическое состояние леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Показано значение локальных группировок в воспроизводстве и поддержании достаточно высокой численности популяции леща в плесе, а также их значение в сохранении полноценных и здоровых производителей. В результате проведенных исследований получены новые данные по морфометрии, физиологии, питаиию и паразитофауне леща Куйбышевского водохранилища, находящегося на дестабилизирующем этапе своего становления Предложены возможные варианты изменений биологии и экологии леща, самого массового промыслового вида, в сложившихся условиях существования и функционирования экосистемы Центрального плеса Куйбышевского водохранилища.

Разработаны рекомендации по охране и промыслу локальных группировок леща, переданные в Ульяновскую инспекцию рыбоохраны. Освоенные методики можно использовать для ихтиологических и экологических исследований Доказана правомерность использования леща, как индикатора состояния экосистемы, для мониторинга загрязненных участков в водоеме.

Полученные данные включены в состав читаемых при кафедре зоологии УлГПУ дисциплин: «Региональная фауна»; «Прикладная экология»; «Зоология позвоночных»; спецкурса «Ихтиология» и «Краеведение».

Материалы диссертации используются в преподавании таких учебных дисциплин как экология, биология, химия в Архангельской средней школе Чер-даклинского района Ульяновской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены достоверные различия между группировками леща из разных участков Центрального плеса. Это отличия в морфометрии, в темпах роста, в эффективности размножения, в физиологических показателях (клеточном и белковом составе крови, относительном весе важнейших органов), в питании, в паразитофауне.

2. Различия между группировками наблюдаются в течение ряда лет (20012003гг.), что свидетельствует об их относительной достоверности.

3. Наблюдаемые различия - результат совместного действия двух факторов. Первый неодинаковое содержание токсикантов в разных участках Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Второй - изолированность группировок леща, вызванная: а) различиями в экологических условиях между исследованными участками плеса, б) антропогенными факторами (браконьерство).

4. Выявленные различия позволяют считать исследованные группировки локальными.

5. Данные по экологии и биологии леща можно использовать для мониторинга и индикации экологического состояния водоема. Применение разнообразных методов показало достоверность и чувствительность этого индикатора.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на научной конференции «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск,

2002), 7 Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино,2003), Международной и Молодежной научной конференции «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), II Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов Ульяновского госпедуниверситета в 1997 - 2003 годах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 167 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы. характеристики районов исследования, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов. Список литературы содержит 334 работы, в том числе 297 отечественных и 37 иностранных. Работа иллюстрирована 48 таблицами и 23 рисунками.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение состояния популяции леща в пределах Ульяновской области началось еще до зарегулирования стока реки Волги и продолжилось в период образования и существования Куйбышевского водохранилища. Большая часть исследований относится к первым трем периодам существования водохранилища. Данных по популяции леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища начиная со второй половины 80-х годов, когда зафиксирован новый этап становления экосистемы - дестабилизирующий, явно недостаточно.

В главе дается анализ литера1урных источников, посвященных морфологии, физиологии, экологии и изменчивости леща из различных водоемов и, конкретно, из водоемов Среднего Поволжья.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дана общая физико-географическая характеристика Куйбышевского водохранилища и более подробно рассмотрены условия существования леща в трех участках Центрального плеса Куйбышевского водохранилища - в Юрманском и Староманском заливах и в русловой части.

Центральный плес - крупнейший плес водохранилища. Вода плеса оценивается экологами как «загрязненная» (Розенберг, 1996; Государственный доклад, 1998, 2003; Анохина, 2003; Результаты мониторинга..., 2003; Исакова,

2003). Кислородный режим водоема характеризуется как удовлетворительный для существования гидробионтов.

Видовой состав фитопланктона исследованных участков довольно богат По числу видов преобладают диатомовые, зеленые, синезеленые и эвгленовые. Золотистые, пирофитовые и желтозеленые в сумме составляют 11 % от общего числа видов (Куйбышевское водохранилище, 1983).

По численности в планктоне преобладают коловратки, по биомассе - ракообразные, но численность зоопланктона снижается, наблюдается повсеместное уменьшение биомассы (Дзюбан, 1971). Зообентос Центрального плеса сформирован в основном следующими массовыми группами: моллюсками, олигохетами, высшими ракообразными, хирономидами (Бородич, 1985; Алеев, 2002). В водоеме достаточно кормовых организмов для питания, в том числе и бентосоядных рыб (Егерева, 1960, 1971, 1974).

Изученные группы леща обитают в существенно различающихся по экологическим условиям участках Центрального плеса (табл. 1).

Таблица 1

Сравнительная характеристика исследованных участков __Центрального плеса __ _________

Русловая часть Старомайнский залив Юрманский залив

Средняя глубина, м 13,8 4,0 2,1

Средняя тем- 2001 г 16,6 1B.J 18,6

пература, 2002г 15,5 17,7 18,1

С (май-октябрь) 2003г 15,0 17,6 17,8

Направление ветров западное-южное западное-южное западное

Прозрачность воды (май), см 10-15 7-10 5-8

Грунт песчаный, илистый песчаный илистый

Площадь мелководий, % 16 55-60 75-80

Развитие макрофитов, % от общей площади 1 6-10 25-30

Кормовая база (преобладающие группы организмов) моллюски, олигохеты 1 личинки хироно-| мид, зоопланктон i насекомые и их личинки, моллюски

2001г. 20.V-12.VI 2.V-5.V 22.V-6.VI 3.V-4.V 20.V-25.V

Сроки нереста леща 2002г 25 V-15 VI 27 IV-30 IV 22 V-10VI 6 V-9 V 24 V-3 VI

2003г 26 V-18 VI 25 V-16VI 6.V-8 V 22 V-6.VI

Рыбопродук гивность, кг/га 8-10 11-18 12

Нерестилища мелковоные и глубоководные мелководные мелководные

Влияние сработки воды незначительно большая часть осушается полностью осушается

Влияние ветровой волны на мелководных участках значительно незначительно незначительно

Наиболее благоприятные условия для развития бентоса в Юрманском заливе (илистый грунт, большие площади мелководий и наибольшее развитие макрофитов). Однако в заливах губительное действие на бентос оказывает весенняя и зимняя сработка воды, что приводит к значительному их осушению.

В заливах зафиксирован 2-х кратный подход леша на нерест. Он вызван резким похолоданием и сильной сработкой воды в начале мая. В годы с теплой весной и плавным сбросом воды 2-х кратный нерест не фиксировался (Наза-ренко, 1992, 1998). В русловой части влияние данных факторов на ход нереста леща незначительно. Нерест русловой группы леща проходит примерно на 2 недели позже, чем в заливах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирался в период с весны по осень в 2001-2003 годах сетями с ячеей от 18 до 70 мм на глубине от 1,5 до 15 метров Молодь собиралась бреднем длиной 6 метров с ячеей в кутке 5 мм.

Морфометрический анализ взрослых рыб проводился по общепринятой

1ЛТЛПЧ7»Л (1 1ип»ч ТТТ»ТТ 1 ОА/%- ТТ^ГТ^ТТТТ 1 ОО 1 Л Г) Г»ПГЧ1Г>Т ПОГПО Л\ГГЧ-«£» ТЛТГГТЛГГ ГГП Т»£»ТТТХ7Л ТТ Л" I иДпл.с. хриидгш, л.у1\.к1Г1^ 1 /и1). иу ^и-»^ V п

по спилам первого луча спинного плавника. Морфомстрическому анализу по 21 признаку подвергнуто 660 экземпляров, пойманных в конце июня - начале июля в 2001-2003 годах.

Обратное расчисление длины тела леща проводилось по чешуе по методу прямой пропорциональной зависимости (Брюзгин, 1974) Непосредственный прирост леща изучался на весенних и летних сборах. Для изучения темпов роста леща обработано 660 экземпляров, пойманных в 2001-2003 годах.

Материал по питанию леща собирался на местах лова в мае, июле, сентябре 2001-2003 гг. Рассчитывался процент встречаемости данной группы организмов в пищевом комке Обнаруженные организмы распределялись на 6 1 рупп: моллюски, личинки хирономид, олигохеты, кладоцеры, копеподьт и прочие организмы (насекомые и их личинки, молодь рыб, мизиды, бокоплавы и другие высшие раки). В работе использован: «Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР» (1977). Материал обрабатывался в соответствии со следующими методиками: "Руководство по изучению питания рыб" (1961), "Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях" (1974), В.А. Шорыгин (1952) Было исследовано питание 810 особей леща.

Стадия зрелости половых продуктов определялась по 6-бальной шкале (Сакун, 1963, Петлина, 1987). Сбор яичников на плодовитость проводился весной у рыб на IV стадии зрелости половых продуктов. Плодовитость определялась по И.Ф Правдину (1966), М Брылиньска (1974). Птодовитость исследована у 270 экземпляров, пойманных в 2001-2003 годах.

Промысловый возврат рассчитывался по методикам Т.Ф. Дементьевой (1952) и Г.В. Зуева (2001).

Коэффициент различия (CD) находился по методике Майра (1956). Степень генетической изменчивости фенотипов рассчитывалась по методике В.В. Черепанова (1987).

Морфофизиологические индикаторы изучались по методике (Устюжин, 1970; Приминение метода..., 1972; Назаренко, 1991). Находили вес следующих органов: сердца, селезенки, печени, почек и жабр. Обработано - 352 экземпляра, собранных в июне-июле 2001-2003 гг.

Всего было обработано 520 экз. леща (5лет) для изучения паразитофау-ны. Паразитофауна изучалась по методикам О.Н. Бауера (1974) и Н.Н. Быхов-ской - Павловской (1985). Паразиты определялись по следующим пособиям: «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (1986) и «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР» (1962).

Кровь особей каждой группировки исследовалась электрофорезом белков сыворотки в полиамидакриловом геле по методике Маурера (1971) и Н.Д. Корешковой (1974). Электрофореграммы сравнивались с электрофореграммами, получепыми А.Н. Поюсовой (1978), П.И. Шубиным (1979), М.И. Джабаровым (1976), А.С. Голубиовым (1983) Оценка эчектрофореграм осуществлялась визуально Обработан материал в количестве 25 экземпляров (возраст 5 лет), собранный в июне 2001г.

Также изучался клеточный состав крови леща (5 лет) разных группировок Центрального плеса. Делались мазки, которые фиксировались по руководствам Р.Е Гинзбурга (1927), С.Т Наджимитдинова (1970), Д.И. Гольдберга (1973), H А.Головиной (1989). Мазки окрашивались по методикам Н.Т. Ивановой (1983) и З.М. Калашниковой (1981). Обработан материал в количестве 61 экземпляра, собранный в июле 2003г.

Статистическая обработка велась по методикам Н.А. Плохинского (1970), Г Ф. Лакина (1990), на компьютере в Microsoft Excel ХР.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Лещ является самым массовым промысловым видом Центрального плеса Куйбышевского водохранилища (до 36% в уловах). Лещу, как отмечают многие ученые, свойственна значительная морфологическая изменчивость, как межпо-пуляционная, так и внутрипопуляционная (Шапошникова, 1948; Чижикова, 1977; Танайсийчук, 1979; Забелин, 1991; Кузнецов, 2000). Она может усиливаться в водоемах искусственного происхождения (Каневская, 1975).

Было проведено комплекеттое изучение экологического состояния группировок леща трех участков Центрального плеса. Данные по каждой группе леща сравнивались между собой. В процессе исследования были обнаружены следующие достоверные различия:

1. Проявление полового диморфизма. У старомайнской группировки не выражен, а у русловой и юрманской проявляется соответственно по 1 (наименьшая высота тела) и по 3 (длина брюшного плавника, длина грудного плавника и длина анального плавника) признакам. Эту локальную изменчивость в

проявлении полового диморфизма у леща можно, вероятно, объяснить различной экологией его условий обитания и нереста. Поскольку проявление полового диморфизма у видов, для которых он не характерен, считается признаком нестабильности условий среды обитания, то в данном случае он указывает на нестабильность экосистемы исследованных участков и всего плеса в целом (Никольский, 1974; Мина, 1986). Эти отличия являются, по-видимому, адаптацией как к различным гидрологическим условиям на исследованных участках, так и к загрязняющим факторам (Забелин, 1991; Кузнецов, 2000),

2. Различия по морфологическим признакам. Старомайнская группа отличается от юрманской по 5 (длина рыла, длина заглазничного отдела, ширина лба, наибольшая и наименьшая высота тела, длина грудного плавника), а от русловой по 4 (длина рыла, длина заглазничного отдела, наименьшая высота тела, диаметр глаза) признакам. Различия экологических условий исследованных участков Центрального плеса приводят к различиям в морфологии. Русловая и юрманская группировки различаются по 3 признакам (ширина лба, длина рыла, наибольшая высота тела). Обращает внимание относительно большое различие (по 5 признакам) особей из заливов, хотя они обитают в сходных условиях (мелководья, высокое развитие высшей водной растительности, сходная прозрачность и температура воды). Этот факт можно объяснить пространственной близостью юрманского и руслового участков (Юрманский залив ближе к мес-ам изучения русловой группировки (в 20-25 км), а Старомайнский - в 50 км) и, по-видимому, между этими стадами леща происходит скрещивание в большей степени, чем между русловым и старомайнским;

3. Линейные и весовые размеры. В возрасте до 5 лет выше у юрманского леща, а меньше у руслового. В возрасте старше 4 лет выше у руслового, а у леща заливов примерно одинаковы. В итоге в заливах формируется особый тип леща с характерной для него высокой скоростью роста, большими размерами в младших возрастных группах и мелкотелостью, ранним созреванием - в старших. А для группировки русловой части характерен противоположный тип -крупнотелый и поздносозревающий;

4. Темп линейного роста. В большинстве возрастных групп выше у русловой группировки. У группировок леща заливов темп линейного роста одинаков (рис.1),

5. Темп весового роста. Выше у леща русловой части только в возрас-7ных группах 5, 7, 9 и 11 лег У леша заливов различается незначшельно (рис.1);

6. Средний возраст. Средний возраст руслового леща составил в 2001. 2002 и 2003п. соответственно - 8,5, 9,1 и 8,0 лет, старомайнского - 7,5, 7,2 и 7,0 лет, юрманского - 6,0, 6,0 и 6,4 года. Русловое стадо леща представлено более старшими особями;

7. Сроки нереста. Русловый лещ нерестится на 2-3 недели позже группировок заливов (табл. 1);

. 1 3 6 Ь - 9 1 Л

Еоэсаст возраст

^ Старсмайнскии залив . Юрманссий залив — Р /еловая часть

Рис. 1 Темпы прироста и привеса леща из разных участков Центрального плеса (2001-2003)

8. Значения коэффициента упитанности. Достоверно различаются коэффициенты упитанности особей русловой части от особей заливов во всех возрастных группах. Особи заливов достоверно различаются по упитанности в возрастных группах 1, 3, 4, 5 и 7 лет (рис.2). Наиболее упитан лещ русловой части плеса, который имеет возможность нагуливаться как на мелководье, так и на больших глубинах при этом соответственно изменяется спектр кормовых объектов Заливы же мелководны, в дополнение к этому ежегодное осушение дна (из-за сброса воды) приносит значительный вред донным организмам, что сказывается и на откорме леща этих участков (Рыбинское водохранилище, 1972);

упитанность

Старомайнский залив Юрманский запив — русловая часть;

< I I ) ( » « И 1!

возраст

Рис. 2 Значения коэффициента упитанности леща из разных участков Центрального плеса (2001-2003 гг )

9. Наступление половой зрелости. В заливах особи леща начинают созревать в 3 года (самцы), а массовое созревание происходит у самцов в 5 лет, у самок в 6 лет. В русловой части созревание начинается в 4 года, а массовое созревание происходит у самцов в 6 лет, у самок 7 лет;

10. Плодовитость. Абсолютная плодовитость леща русловой части, выше плодовитости леща заливов начиная с 6-летнего возраста (средняя плодовитость 129281,35 шт.). ИАП леща заливов, примерно, одинакова (средняя плодовитость 108476,76 - 108603,20 шт.) Относительная плодовитость особей в группировках различается только в старших возрастных группах, и выпте она у леща русловой части (рис.3);

-*- Старомайнскии залив гизмст

Юрманекии залив — руслоая часть

Рис.3 Индивидуальная абсолютная и относительная плодовитости леща из разных участков Центрального плеса (2001-2003гг.)

11. Диаметр икры Самки группировок заливов по сравнению с самками русловой части продуцируют икру большего размера, с большим запасом питательных веществ (рис.4);

9(Е рас*

Рис.4 Диаметр икры леща исследованных группировок (2001 -2003гг.)

12. Эффективность воспроизводства Математически рассчитано, что каждая самка русловой группировки ориентировочно производит на 100 особей больше, доживших до половозрелого состояния, чем группировки заливов, у которых эффективность размножения примерно одинаковая;

13. Питание. Доля моллюсков и олигохет выше в питании руслового леща, доля планктонных организмов и хирономид выше в питании леща заливов. Доля высших ракообразных, насекомых и их личинок, молоди рыб выше в питании юрманского леща (табл 2). Также для каждой группировки обнаружены несходные годовые изменения пищевых спектров;

Таблица2

Состав пищевого комка леща Центрального плеса в % встречаемости

(2001-2003 гг.)

Пищевые компонен- ¡ Сларомайнский залив ты 1 п=150экз Юрманский залив Русловая часть п=150экз. п=150экз.

Хирономиды 62,4% 50,7% 44,8%

Мохтюски 9,6% 12,5% 20,1%

Прочие организмы 5,4% 7,6% 2,2%

Олигохеты 13,7% 22,9% 27,2%

Кладоцеры 4,5% 2,6% 2,2%

Копеподы 4,4% 3,7% 3,5%

14. ПаразитоФауна. Обнаружено 15 видов паразитов леща. В 2001 году обнаружено 13 видов паразитов: в Старомайнском заливе зафиксированы 10 видов, в Юрманском - 10 видов, в русловой части -11 видов. В 2002 году обнаружено 14 видов: в Старомайнском заливе - 6 видов, в Юрманском заливе - 9 видов, в русловой части - 11 видов. В 2003 году обнаружено 9 видов: в Старомайнском заливе - 5 видов, в Юрманском заливе - 8 видов, в русловой части -9 видов. Наиболее богата паразитофауна леща русловой части, а меньше всего видов паразитов обнаружено у старомайнской. В заливах заболеваемость леща в период 2001-2003 годов уменьшается. В русловой части заболеваемость, наоборот, увеличивается;

ее

«о

20--

Ю • .....

0 -1-1-.

2001 2CI02 2003 года

Рис. 5 Поражепность леща (5 лет) из разных участков Центрального плеса (2001-2003гг.)

+ Старомаинскии залив -*- Юрманский залив русловая часть

•15. Морфофнзиологические индикаторы. Особи леща исследованных участков различаются по морфофизиологическим индикаторам. Значения относительного веса важнейших органов (сердце, печень, почки, жабры, селезенка) выше у русловой группировки, а ниже в основном у старомайнской;

16. Гематологические показатели. Эритроцитов больше всего в крови юрманской группировки, а меньше у русловой. В крови руслового леща больше лейкоцитов и клеточных аномалий эритроцитов, а меньше всего у юрманского (табл. 3) У исследованных особей наблюдались следующие аномалии1 шисто-цитоз - наличие на мазке обрывков эритроцитов, пойкилоцитоз - наличие эритроцитов неправильной формы, анизоцитоз - наличие эритроцитов неодинакового размера;

Таблица 3

Клеточный состав крови леща (5 лет) из разных участков __1_Центрального плеса (июль 2003 год) __

Гематологические показатели Русловая часть (I) п=21 Сгаромайский залив (П) п=20 Юрманский залив (Щ) п=20 1 1-П 1 1-ИТ 1 П-Ш

Эритроциты (млн/' мм3) 0,98 + 0,021 1,13x0,033 _ 1,2410,028 3,84 7,42 2,55

Лейкониты (шс/мм') 88.3 ±7.51 812 + 6 22 | 75,6 + 6,98 П, 97 1,24 П 6?

Клеточные аномалии (% особей от общею кол-ва) 24,5 ±0,98 13,7+1,12 9,1 ±1,23 7,24 9,81 2,77

Выделенное - досюверные различия

17. Фракционный состав сыворотки крови. Максимальное количество белковых фракций у русловой и юрманской группировок леща Электрофоре-граммы крови особей из разных участков различаются по ширине и интенсивности окраски фракций (рис.6).

Р> еловая часть Староыайнскнй Юрмзнсгаш

тгшв гатнв

Рис. 6 Электрофореграммы сыворотки крови леща из разных участков Центрального плеса (июнь 2001г.)

Таким образом, выявлено 17 достоверных отличий между группировками леща Центрального плеса. Отличия в большей степени выражены между особями русла и заливов. Группировки леща заливов различаются в меньшей сте-

пени, что объясняется относительной сходностью экологических условий обитания.

Все выявленные различия показывают неоднородность популяции леща Центрального плеса Мы считаем, что популяция леща Центрального плеса состоит из локальных группировок (стад), между которыми отсутствует интенсивный обмен генетической информацией, т.е. они находятся в относительной изоляции друг от друга. Изолированность возникает в результате удаленности исследованных участков (самые крайние участки находятся на расстоянии около 50 км), нестабильности уровневого режима, различий в кормовой базе и не последнюю роль играет браконьерство. В каждом из исследованных участков сформировались локальные группировки, и отмеченные отличия указывают на их изолированность. Как нам кажется, свободной миграции особей леща в пределах плеса не происходит. Каждая группа леща приспосибилась к специфическим кормовым и гидрологическим условиям своего участка и, по-видимому, не происходит миграции особей в другие участки плеса для откорма, зимовки и нереста. Изоляция вызвана, в первую очередь, неконтролируемым браконьерством, приводящим к практически полному разграничению изученных группировок. Вторым разграничивающим фактором является нестабильный уровневый режим. В результате рыбе затруднен доступ к нерестилищам, нагульным участкам и зимовальным ямам, расположенным в других районах Центрального плеса. И группировки «учатся» полнее и эффективнее использовать экологические ресурсы своего участка. Русловой группировке приходиться использовать глубоководные нерестилища (Кузнецов, 19746, 1978). В нерестовый период добавляется действие другого изолирующего фактора - различия в сроках полового созревания и нереста (русловая группа леща обычно нерестится, когда мелководные почти отметали икру). В результате суммарного действия перечисленных факторов обмен генетической информацией между группировками не носит массового характера и происходит постепенное накапливание различий между группами леща из разных участков.

Участки плеса различаются условиями откорма (Лукин, 1960, Егерева, 1960, 1971; Кирпиченко, 1971; Миловидов, 1978). Происходит приспособление особей к экологическим условиям и особенностям кормовой базы своего участка. Лещевидная форма тела является приспособлением к питанию на глубине (Никольский, 1974), причем для потребления пищи со склона дна, то есть в местах скатов. В условиях мелководных заливов, где нет склона дна и крутояров, такая форма в какой-то степени затрудняет добывание пищи. И у леща заливов формируется вытянутый с малой высотой тип тела, который в свою очередь, снижает успешность питания на глубинах. Происходит размежевание группировок по размерам: на крупнотелую, позже созревающую русловую и на мелкотелую, скороспелую мелководную. То есть питание приводит к изменениям в морфологическом облике и в физиологических показателях: относительном весе важнейших органов, клеючном и белковом составе крови. Поскольку условия для развития икры на глубоководных нерестилищах значительно хуже, чем на мелководных, то самки русловой группировки продуцируют больше икринок, но меньшего размера, т.е. компенсируют количеством не-

благойриятные условия для выживания икры. Самки группировок заливов, наоборот, продуцируют икру лучшего качества, но в меньшем количестве.

У каждой группировки складываются, по-видимому, свои отношения с паразитами. Пораженность паразитами в разных участках не одинакова и эти различия сохраняются из года в год.

Изоляция, вызванная деятельностью человека (браконьерство) и неодинаковыми экологическими условиями каждого участка Центрального плеса, приводят к зафиксированным нами 17 различиям, которые статистически достоверны. Поскольку локальные стада различаются белковым составом плазмы крови, то, по-видимому, эти различия основаны на различиях в генотипах. Для проверки этого предположения были использованы две методики (Майр, 1956; Черепанов, 1987) Авторы предлагают формулы, с помощью которых сравниваются одни и те же признаки разных популяций.

Рассмотрим в начале значения коэффициента различия популяций (СО) по Майру (1956). Коэффициент различия (СО) находился по формуле-

СБ = ^(В) ' ГДе ^^ И ^^ ~ сРсдние арифме-

тические значения признака в выборках совокупностей А и В, а Б(а) и Б(в) -средние квадратические отклонения (Майр, 1956). Географически обособленные совокупности признаются изолированными, если по какому-то признаку СЭ?! ,28. то есть 90% особей одной совокупности отличаются от 90% особей другой (при условии равенства средних квадратических отклонений). Следовательно, при СБ^1.28 различия в генотипах превосходят уровень индивидуальной изменчивости.

В результате математической обработки данных по морфометрии мы получили, что коэффициент различия (СБ) превышает уровень в 1,28 между ста-ромайнской и юрманской группировками по 5 признакам (длина рыла, длина заглазничного отдела, ширина лба, наименьшая высота тела и длина грудного плавника), между старомайнской и русловой по 6 (число чешуй в боковой линии, длина рыла, длина заглазничного отдела, диаметр глаза, наибольшая и наименьшая высота тела), между русловой и юрманской тоже по 5 (длина рыла, длина заглазничного отдела, ширина лба, высота головы и наибольшая высота тела).

При обработке те же данных по методике В.В. Черепанова (1987). В расчетах использовалась формула:

лк /о/л {К\-К2)*т Ак а (%) = ----, где а - относительная

величина различий по признаку К между популяциями, а К1 и К2 - количественные величины признаков у особей 1 и 2.

Исследовав популяции 14 видов рыб, Черепанов (1987) нашел среднее значение относительной величины генетической изменчивости фенотипов <3^=8,1 (колебания 5,6-12,2). При этих значениях группировки можно считать

локальными. После обработки морфометрических данных видно, что высокие значения фенотипического полиморфизма наблюдаются по длине рыла при

сравнении старомайнской с другими группировками. Это совпадает с данными, где для анализа использовалась другая методика (Майр, 1956).

Из средних значений d* и CD следует, что русловая и юрманская группировки генетически и фенотипически ближе между собой, по сравнению со стромайнской. Что подтверждает выводы, полученные ранее с использованием методов морфофизиологических индикаторов, электрофореза, сравнения пара-зитофаун, спектров питания, а также гематологических показателей.

Использование методик Майра (1956) и Черепанова (1987) подтвердило, что исследованные группы нельзя считать составными частями одной открытой популяции, особи которой свободно мигрируют из одного участка плеса в другой. Каждая группировка находится в относительной изоляции от других, т.е. можно утверждать, что популяция леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища представлена локальными стадами. Как мы уже говорили, эти локальные стада изолированы под влиянием антропогенных, физиологических и климатических факторов.

Но нельзя не учитывать и другую возможную причину различий между группировками. Эч о разная степень загрязненности участков плеса. Токсиканты могут приводить к изменениям в морфологическом облике (Евланов, 1999), в относительном вссс внутренних органов (Pickering, 1992, 1993; Adams, 1994; Wecrd, 1998; Моисеенко, 1999, 2000, 2002), в клеточном (Гольдберг, 1973; Методические указания по. .1974; Головина, 1989; Лугаськова, 2000) и белковом (Smith, 1971; Racicot, 1975) составе крови, а также в паразитофауне (Костарев, 1979, 1980; Бочарова, 1982; Жохов, 1987; Жарикова, 1991) Применение методов (электрофореза, гематологического, морфометрического и паразитологиче-ского) позволило выявить группировку, обитающую в самом загрязненном участке Центрального плеса. Это русловая группировка. У ее особей самые большие морфофизиологические индикаторы, повышенное количество лейкоцитов и клеточных аномалий в крови, белковые фракции уже и интенсивнее окрашены. Особи руслового стада поражены большим количеством видов паразитов и экстенсивность инвазий выше Все это является достоверными признаками (согласно названным исследованиям) повышенной загрязненности русловой части Центрального плеса.

Наши исследования подтверждают факт более сильного загрязнения акватории русловой части Центрального плеса по сравнению с заливами. Потому, что русловый участок Центрального плеса особенно сильно подвержен воздействию следующих антропогенных факторов: поступление большого количества бытовых и сточных вод от многочисленных предприятий, расположенных по его берегам; акватория плеса в черте города, буквально, испрещена сетями браконьеров во всех направлениях; интенсивное судоходство (Государственный доклад...,1998, 2003; Анохина, 2003; Результаты мониторинга..., 2003; Исакова, 2003; Gardner, 1970; Soivio, 1976; Iwama, 1976; Buckley, 1977). Все эти факторы, и, в особенности, постоянное поступление токсических веществ вызывают изменения в организме исследованных рыб. Такие различия в значениях морфофизиологических индексов, в клеточном составе крови указывают на

высокую приспособительную изменчивость. Лещ формирует экологически разнородные группировки в разных частях Центрального плеса, что позволяет ему оставаться самым массовым промысловым видом в современных экстремальных условиях.

Различия в белковом составе крови также можно объяснить неодинаковым содержанием загрязняющих веществ. При хроническом отравлении активность многих белков повышается (Berlin, 1961; Racicot, 1975). У леща русловой части больше фракций, они в большинстве шире и интенсивнее окрашены, а это признаки высокой активности белков. Меньше всего фракций у старомайн-ского леща и они уже и слабее окрашены. Электрофорез подтверждает выводы о высокой токсической нагрузке на экосистему руслового участка плеса. Из трех участков плеса в меньшей степени загрязнен Старомайнский залив.

Повышенную зараженность леща можно объяснить более сильной загрязненностью русловой части плеса. Исследования показали, что ксенобиотики приводят к увеличению заболеваемости паразитами (Костарев, 1979, 1980; Бочарова, 1982; Жохов, 1987; Жарикова, 1991). Соответственно паразитофауна может служить достаточно надежным индикатором загрязнения водоема.

Самым «благополучным» в экологическом плане является Старомайнский залив. В современных условиях рыболовные организации могут производить лов рыбы в Старомайнском заливе - рыба здесь самая «чистая». Эти факты необходимо учитывать в рыболовстве и рыбоводстве, то есть полезно знать в каком участке плеса рыба экологически чище и, где производители более здоровые.

Таким образом, мы пришли к двойственным выводам; различия между локальными стадами вызваны, с одной стороны, изоляцией, а с другой - различной степенью загрязнения участков нлсса. То есть причины различий либо генетические, либо вызваны разной концентрацией токсикантов в воде. Однако в этом нет никакого противоречия, хроническое действие токсикантов и даже гибель особей в результате отравления может привести к изменениям в генетической информации рыб (Кирпичников, 1979; Мина, 1987). Влияние токсикан-юз на разных рыб различно и, поэтому выживают наиболее устойчивые к за-фязнению особи с определенной генетической информацией, и формируется группировка, генетически отличающаяся от группировок подверженных меньшему воздействию отравляющих веществ. То есть к отличиям между исследованными группами леща приводят две причины: 1) загрязнение сред обитания, 2) неодинаковость экологических условий каждого участка, которую усиливает относительная изоляция группировок в результате деятельности человека.

Наши выводы не противоречат мнению исследователей (Савваитова, 1966; Черешнев, 1978; Лягина, 1984, Мина, 1986), которые считают, что антропогенные изменения условий обитания даже за десятки лет могут приводить к фенетическим изменениям популяций рыб, сопоставимым по величине с различиями племен, а иногда и подвидов. М.В. Мина (1986) считает, что возникающие при изолированности фенетические различия могут быть в значительной мерс обусловлены изменениями генетической конституции особей группиро-

вок. Что мы и подтвердили проверкой наших результатов по морфометрии леща методиками Майра (1956) и В.В. Черепанова (1987).

Негативные последствия выявленной локальности, вызванной изоляцией, загрязнением и бесконтрольным промыслом, выражаются, как нам кажется, в том, что исчезнувшие особи или группы особей не замещаются за счет имми-iрантов из других группировок или замещаются особями, продуцирующими неполноценное потомство, в результате чего снижается численность и воспроизводительная способность исследованных локальных стад леща Центрального плеса в целом. И даже если не происходит снижения численности, то хроническое воздействие загрязняющих веществ приводит к снижению устойчивости локальных группировок к воздействию внешних факторов, как в настоящем времени, так и в будущем, в основе чего, прежде всего, снижение генетического разнообразия.

Выявленные нами особенности происходят, по-видимому, не только в популяции леща, но и у других видов рыб Центрального плеса. А, значит, необходимо вести дальнейшее наблюдение и ввести четкий контроль за выловом рыб, регулировать уровневый режим согласно интересам рыбного хозяйства, а не требованиям судоходства и энергетики, осуществи :ь модернизацию очис1-ных сооружений и ужесточить борьбу с браконьерством.

ВЫВОДЫ

1. Три изученные группировки леща достоверно различаются друг от друга по ряду признаков- по степени выраженности полового диморфизма, некоторым морфологическим показателям, темпам весового и линейного роста, а также упитанностью особей. У исследованных групп леща достоверно различается плодовитость. Плодовитость и эффективность размножения выше у особей русловой группировки. Выявленные различия определяются разностью экологических условий исследованных учас1К0в Центрального плеса.

2. Во всех изученных участках существуют благоприятные условия для питания леща. Наиболее эффективно кормовую базу использует русловая группа леща. У исследованных группировок зафиксированы различия в спектрах питания.

3. Выбранные группировки достоверно различаются по относительному весу важнейших органов. Наибольшие значения морфофизиологических индикаторов зафиксированы у русловых особей. Повышенное количество лейкоцитов и клеточных аномалий эритроцитов обнаружено также у леща русловой части. Зафиксированы различия между группировками леща в количестве, ширине и интенсивности окраски белковых фракций крови.

4. Обнаружено 15 видов паразитов леща. Локальные стада различаются между собой числом видов, обнаруженных паразитов и экстенсивностью инвазий. Самым неблагополучным участком Центрального плеса по паразитам является русловая часть.

"5. Наиболее загрязненным участком Центрального плеса является русловая часть. Это подтверждается данными, полученными в результате применения методов: сравнения паразитофаун, морфофизиологических индикаторов, гематологического и электрофоретического.

6. Обнаруженные достоверные различия наблюдались в течение всего периода исследования и обусловлены совместным действием двух факторов:

а) различным содержанием загрязняющих веществ в разных участках Центрального нлсса Куйбышевского водохранилища;

б) изоляцией группировок друг от друга, вызванной различиями в экологических условиях участков плеса и деятельностью человека.

Таким образом, исследованные группировки популяции леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища следует рассматривать как локальные стада, находящиеся в относительной изоляции друг от друга. И в деятельности рыбоводческих и рыбодобывающих организаций должна учитываться локальность используемых стад леща. Объем добычи рыбы и размер орудий лова должны специально рассчитываться для каждого локального стада леща.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рыбодобывающим организациям рекомендуется производить лов в разных участках плеса с учетом полученных данных по возрастному составу выбранных популяций. В заливах рационально использовать сети с минимальным размером ячеи 45 мм., а в русловой части 55 мм.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Богатов В.В. К изучению паразитофауны леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища / В.В. Богатов, В.А.Назаренко //Природа Симбирского Поволжья: Сб. тр.-Ульяновск, 2002.-Вып.З.-С.208-212.

2 Богатов В.В. Биохимические аспекты взаимоотношений системы «паразит-хозяин» на примере леща (Abramis brama L.) и ремнеца (Lígula intestinalis Zeder.) / B.B. Богатов, В.А.Назаренко, А.Ф. Зинковский //Ученые записки Ульяновского iосуниверситета.- Ульяновск, 2003.-Вып. 1(7).- С.119-121.

3. Богатов В.В. Изучение биохимического влияния паразита на хозяина на примере ремнеца (Ligula intestinalis Zeder.) и леща (Abramis brama L.), и использование в практике рыболовства / В.В. Богатов // «Биология - наука XXI века»: Сборник тезисов седьмой П>щинской школы-конференции молодых ученых - Пущино, 2003.- С. 155-156.

4. Богатов В.В. Экологическое состояние популяций леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища / В.В. Богатов, В.А.Назаренко // «Экологические проблемы крупных рек - 3»: Тезисы докладов международной и молодежной научной конференции - Тольятти, 2003.- С.-32.

5. Богатов B.B. Гематологические показатели леща (Abramis brama L) как индикатор загрязненности водоема / В.В. Богатов, В.А.Назаренко // Тезисы докладов второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» и третьей школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» - Москва, 2004.-С.-98.

6 Богатов В.В. Об использовании гематологических показателей для мониторинга экосистем на примере популяции леща Abramis brama L. Верхнеульяновского плеса Куйбышевского водохранилища /В.В Богатов, В.А.Назаренко //«Самарская Лука» Бюллетень Института экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти, 2004.-№ 15.-С.-300-301.

7 Богатов В.В Морфологические индикаторы леща Abramis brama L.-показатели экологического состояния Центрального плеса Куйбышевского водохранилища /В.В. Богатов, В.А.Назаренко // Ученые записки Ульяновского госуниверситета. Ульяновск, 2004.-Вып.1(8).-С. 18-20.

Подписано в печагь 11 11.04. Формат 60x84/16. Усл. печ. л 1,0. Тираж! 00 экз Заказ №18 \IQSS~

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университет 432970, г. Ульяновск, ул Л. Толстого, 42

¿2 60 2 i РЫБ Русский фонд

2006-4 4118

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богатов, Валентин Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Характеристика Куйбышевского водохранилища.

2.2 Характеристика Центрального плеса.

2.2.1 Характеристика участков Центрального плеса.

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1 Характеристика популяций леща Центрального плеса.

4.1.1 Половой диморфизм.

4.1.2 Различия исследованных групп леща Центрального плеса по морфологическим признакам.

4.1.3 Различия морфологических признаков леща из разных водоемов.

4.1.4 Линейный и весовой рост.

4.1.5 Значения коэффициента упитанности леща исследованных группировок.

4.1.6 Возрастной состав и соотношение полов.

4.2 Размножение леща.

4.2.1 Характеристика условий нереста.

4.2.2 Сроки созревания группировок леща.

4.2.3 Плодовитость.

4.3 Спектры питания леща.

4.3.1 Спектры питания леща разного возраста.

4.3.2 Сезонные изменения питания леща из разных участков.

4.3.3 Изменение питания леща по годам.

4.4 Морфофизиологические индикаторы леща.

4.4.1 Сердце.

4.4.2 Печень.

4.4.3 Почки.

4.4.4. Жабры.

4.4.5 Селезенка.

4.5 Паразитофауна леща разных участков плеса.

4.6 Гематологические показатели.

4.7 Исследование белкового состава сыворотки крови леща методом электрофореза.

ГЛАВА 5 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое состояние леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища"

Первая проблема - растущее загрязнение ксенобиотиками внутренних водоемов (Кузнецов, 1991, 1997; Розенберг, 1996; Государственный доклад, 1998, 2003; Анохина, 2003; Результаты мониторинга., 2003; Исакова, 2003). В рыбе происходит аккумуляция тяжелых металлов (Батоян, 1989), что приводит к серьезным изменениям в организме. В результате токсической нагрузки на водоемы повысилось число мутаций и аббераций у молоди и взрослых рыб (Евланов, 1999; Новицкий, 1999; Минеев, 2003). Токсиканты приводят к изменениям в клеточном (Гольдберг, 1973; Методические указания по., 1974; Головина, 1989; Лугаськова, 2000) и белковом (Smith, 1971; Racicot, 1975) составе крови, в относительном весе внутренних органов (Pickering, 1992, 1993; Adams, 1994; Weerd, 1998; Моисеенко, 1999, 2000, 2002), а также увеличению пораженности рыб паразитами (Костарев, 1979, 1980; Бочарова, 1982; Жохов, 1987; Жарикова, 1991).

Вторая проблема — нестабильность уровневого режима. Уровень воды является главнейшим фактором, влияющим на воспроизводство рыб (Вещев, 1998; Евланов, 2000; Кузнецов, 2000).

Третья проблема - нерациональное использование рыбных запасов. Сюда можно отнести увеличивающееся браконьерство, а также снижение контроля над деятельностью рыбодобывающих организаций (Кузнецов, 2000).

Изучение экологии леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища, как самого массового промыслового вида (до 36 % в уловах (Таиров, 2003)) имеет первостепенное значение. Работ по экологии леща на современном дестабилизирующем этапе становления Куйбышевского во-охранилища (Кузнецов, 1991, 1997) мало. Самая последняя - работа В.В. Кузнецова (2000) по экологии леща верхних участков водохранилища. По лещу Центрального плеса, расположенного в другой ландшафтной зоне и другом регионе сведений за последние 15-20 лет явно недостаточно. Поэтому необходимо исследовать особенности экологии группировок популяции леща Центрального плеса, выяснить, как идет приспособление к дестабилизирующим факторам: загрязнению, нестабильному уровневому режиму и неконтролируемому промыслу. Полученные сведения помогут выяснить процессы, происходящие в экосистеме плеса, спрогнозировать тенденции развития экосистемы и предложить пути решения сложившихся проблем.

В своем исследовании мы исходили из предположения, что изучение ведущего промыслового вида позволит выяснить состояние экосистемы Центрального плеса, то есть мы использовали леща (ключевого вида Центрального плеса) в качестве индикатора экологического состояния водоема. Сведения, полученные при изучении отдельных группировок леща с использованием морфометрического и гематологического методов, методов электрофореза сыворотки белков в полиакриламидном геле, методов сравнения спектров питания и паразитофаун и метода морфофизиологических индикаторов, позволят нам выявить наиболее загрязненные и неблагоприятные для его питания, роста и воспроизводства участки плеса.

1. Провести сравнительный морфометрический анализ трех выбранных группировок леща (из русловой части плеса, Юрманского и Старомайн-ского заливов), изучить особенности роста и исследовать воспроизводительные процессы в связи со спецификой условий существования;

3. Изучить морфофизиологические индикаторы: сердце, печень, селезенку, жабры и почки леща из выбранных участков плеса, исследовать и выявить различия между группировками по клеточному и белковому составу крови и предположить причины, приводящие к этим различиям;

4. Провести исследование и сравнение паразитофауны леща из выбранных участков;

5. На основе полученных результатов выявить наиболее загрязненные участки плеса;

Научная новизна. Проведено комплексное изучение экологического состояния леща в пределах Ульяновской области с использованием самых разнообразных методов.

Изучено питание, паразитофауна, белковый и клеточный состав крови, морфофизиологические индикаторы леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Впервые проведен сравнительный анализ выбранных группировок леща из разных участков Центрального плеса при помощи методов сравнения паразитофаун и спектров питания, а также морфометриче-ского, морфофизиологического, гематологического и электрофоретического методов. Выявлены три устойчивые группировки леща, которые на основе, зафиксированных в ходе выполнения диссертационного исследования, различий следует считать локальными. Доказано, что локальные группировки различаются не только фенотипически, но генетически.

Обнаружен новый для Ульяновской области паразит леща - Ligula columbi (Zeder).

Научно-практическая значимость работы. Изучено экологическое состояние леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Показано значение локальных группировок в воспроизводстве и поддержании достаточно высокой численности популяции леща в плесе, а также их значение в сохранении полноценных и здоровых производителей. В результате проведенных исследований получены новые данные по морфометрии, физиологии, питанию и паразитофауне леща Куйбышевского водохранилища, находящегося на дестабилизирующем этапе своего становления. Предложены возможные варианты изменений биологии и экологии леща, самого массового промыслового вида, в сложившихся условиях существования и функционирования экосистемы Центрального плеса Куйбышевского водохранилища.

Разработаны рекомендации по охране и промыслу локальных группировок леща, переданные в Ульяновскую инспекцию рыбоохраны. Освоенные методики можно использовать для ихтиологических и экологических исследований. Доказана правомерность использования леща, как индикатора состояния экосистемы, для мониторинга загрязненных участков в водоеме.

Материалы диссертации используются в преподавании таких учебных дисциплин как экология, биология, химия в Архангельской средней школе Чердаклинского района Ульяновской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Различия между группировками наблюдаются в течение, ряда лет (2001-2003гг.), что свидетельствует об их достоверности.

3. Наблюдаемые различия - результат совместного действия двух факторов. Первый - неодинаковое содержание токсикантов в разных участках Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Второй -изолированность группировок леща, вызванная: а) различиями в экологических условиях между исследованными участками плеса, б) антропогенными факторами (браконьерство).

4. Выявленные различия позволяют считать исследованные группировки локальными.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на научной конференции «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 2002), 7 Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино,2003), Международной и Молодежной научной конференции «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), II Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов Ульяновского госпедуниверси-тета в 1997 - 2003 годах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 168 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, характеристики районов исследования, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов. Список литературы содержит 334 работы, в том числе 297 отечественных и 37 иностранных. Работа иллюстрирована 48 таблицами и 23 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Богатов, Валентин Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Три изученные группировки леща достоверно различаются друг от друга по ряду признаков: по степени выраженности полового диморфизма, некоторым морфологическим показателям, темпам весового и линейного роста, а также упитанностью особей. У исследованных групп леща достоверно различается плодовитость. Плодовитость и эффективность размножения выше у особей русловой группировки. Выявленные различия определяются разностью экологических условий исследованных участков Центрального плеса.

4. Обнаружено 15 видов паразитов леща. Локальные стада различаются между собой числом видов обнаруженных паразитов и экстенсивностью инвазий. Самым неблагополучным участком Центрального плеса по паразитам является русловая часть.

5. Наиболее загрязненным участком Центрального плеса является русловая часть. Это подтверждается данными, полученными в результате применения методов: сравнения паразитофаун, гематологического и электрофо-ретического.

6. Обнаруженные достоверные различия наблюдались в течение всего периода исследования и обусловлены совместным действием двух факторов: а) различным содержанием загрязняющих веществ в разных участках Центрального плеса Куйбышевского водохранилища; б) изоляцией группировок друг от друга, вызванной различиями в экологических условиях участков плеса и деятельностью человека.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Рыбодобывающим организациям рекомендуется производить лов в разных участках плеса с учетом полученных данных по возрастному составу выбранных группировок. В заливах рационально использовать сети с минимальным размером ячеи 45 мм., а в русловой части - 55 мм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богатов, Валентин Владимирович, Ульяновск

1. Аббасов Г.С. Оценка условий питания и биологического состояния стада рыб с помощью коэффициента упитанности /Г.С.Аббасов, Г.Д. Поляков // Вопр. ихтиологии.-1978.-№ 3.- С.444-452.

2. Аджимуратов К.А. Питание молоди леща Abramis brama orienta-lis Berg в Аракумских водоемах (дельта Терека) на ранних этапах развития / К.А. Аджимуратов //Вопр. ихтиологии.-1977.-№ 6.-С.1071-1076.

3. Алеев Ф.Т. К вопросу о распространении беспозвоночных-вселенцев в Средней Волге и Куйбышевском водохранилище / Ф.Т. Алев, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья: Сб. научн. тр. Ульяновск, 2002.-Вып.З .-С. 195-198.

4. Алякринская И.О. К методике гематологического исследования молоди рыб / И.О. Алякринская // Вопр. ихтиологии.-1987.-№ 2.-С.345-355.

5. Аминева В.А. Физиология рыб / В.А.Аминева, А.А. Яржом-бек,- М., 1984. 384 с.

6. Аникиева Л.В. Использование гельминтологических данных при оценке состояния водоема / Л.В. Аникиева // Экология паразитарных организмов в биогеоценозах Севера.- Петрозаводск, 1982.- С.72-83.

7. Анисимова И.М. Ихтиология / И.М.Анисимова, В.В. Лавровский.-М., 1983.- 352 с.

8. Анохина O.K. Уровень накопления токсикантов в различных компонентах водной экосистемы Куйбышевского водохранилища / О.К.Анохина, Л.К. Говоркова // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. конф.-Тольятти, 2003.-С. 12.

9. Антипова Л.С. Сезонные и возрастные изменения крови карпа/ Л.С. Антипова//Вопр. ихтиологии.-1954.-Вып. 2.-С.207-215.

10. А. с. №1745165. Способ биотестирования рыбного стада / Т.И. Жарикова; Бюл. Изобретений.-1990.

11. Балахнин Н.И. О связи уровня зараженности паразитами с экс-терьерными показателями и диагностическими признаками карпа / Н.И.Балахнин, С.А. Гуньковский // Экология, 1992.-№ 4.-С.416-425.

12. Батоян В.В. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского водохранилища / В.В. Батоян, В.Н. Сорокин // Экология.- 1989.- N 6.- С. 81-94.

13. Бауер О.Н. Методика изучения влияния паразитов на продуктивность рыб в пределах ареала / О.Н. Бауер, A.M. Попухина // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов.-Вильнюс, 1974.- С. 132-141.

14. Белова JI.H. Питание рыб. Вобла. Лещ / Л.Н. Белова, М.К. Попова // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М., 1985.-С. 187-209

15. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг.- Л., 1949.- Т.З.- С. 930-1381.

16. Бирштейн Я.А. Питание бентосоядных рыб Каспия (кроме осетровых) в 1948-1949 гг. и использование ими Nereis Succinea / Я.А. Бирштейн //Акклиматизация нереиса в Каспийском море.-М.,1952.- С.115-144.

17. Божко A.M. Морфо-экологические изменения роста и развития внутренних органов рыб некоторых озер Карелии / A.M. Божко // Ученые записки Карельского пединститута.- Петрозаводск, 1963.-Т.15.-С.189-193.

18. Божко A.M. Опыт применения метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб: Автореф. дис. к.б.н./ A.M. Божко; Петрозаводск, 1969.-22с.

19. Боровкова Т.Н. Куйбышевское водохранилище (Физико-географическая характеристика) / Т.Н. Боровкова, П.И. Никулин, В.М. Широков.- Куйбышев, 1962.- С. 90.

20. Бородич Н.Д. Понтокаспийские ракообразные Средней Волги / Н.Д. Бородич, Л.Ф. Бондаренко, В.Л. Лавров // Биол. внутр. вод.- 1985,- № 65.-С. 25-28.

21. Бородулина Т.Л. Морфофизиологические приспособления птиц к водному образу жизни / Т.Л. Бородулина // Орнитология.- 1963.- Вып. 6.-С.678-689.

22. Бочарова Т.А. Влияние промышленных и бытовых стоков на па-раз итофауну рыб р. Томи / Т.А. Бочарова // Биологические основы борьбы с гельминтозами животных и растений. -М., 1982.-С. 65-68.

23. Брусынина И.Н. Возрастные изменения внутренних органов рыб. Биология и продуктивность водных организмов / И.Н. Брусынина // Тр. Инта экологии растений и животных. УФРАН. СССР.- Свердловск, 1970.- Вып. 72.-С.45-62.

24. Брылиньска М. Методика определения плодовитости рыб на примере леща / М.Брылиньска, Э. Брылиньска // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов.-Вильнюс, 1974.-С.45-55.

25. Брюзгин В.Л. Краткая методика обратных вычислений роста рыб по способу эмпирических шкал / В.Л. Брюзгин // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов.- Вильнюс, 1974.-С. 108-117.

26. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада / Н.В. Буторин.- Л., 1969.- 332 с.

27. Быховская Павловская Н.Н. Паразиты рыб / Н.Н. Быховская -Павловская.-JT., 1985.- 123с.

28. Васильев А.С. Морфопатологический анализ леща и синца Рыбинского водохранилища / А.С. Васильев // Вопр. рыболовства.-2002.-Т.З,-№ 4.-С.605-613.

29. Васильев Л.И. Возрастной состав рыб Рыбинского водохранилища / Л.И. Васильев // Тр. Биолог. Ст. « Борок.- Ярославль, 1950, Вып. 1.- С. 256-276.

30. Васильева Е.Д. Изменчивость черепа леща Abramis brama в бассейнах Каспийского и Аральского морей / Е.Д. Васильева, А.К. Устарбеков // Вопр. ихтиол.-l 991 .-№ 1 .-С.9-24.

31. Васянин К.И. Наблюдения над размножением некоторых видов рыб в нижнем участке Камского острога Куйбышевского водохранилища / К.И. Васянин //Тр. Тат. Отд. ГосНИОРХ.-Казань, 1960.-Вып. 9.-С.195-210.

32. Велдре И.Р. Сезонные изменения свойств крови окуня и плотвы /И.Р. Велдре //Вопр. ихтиологии.-1959.-Вып.12.-С.139-141.

33. Веткасов С.А. Морфологическая характеристика леща озера Ильмень / С.А. Веткасов // Сб. науч. Тр. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. -Ленинград, 1980.-Вып.155.- С.26-36.

34. Вещев П.В. Влияние основных факторов на эффективность естественного воспроизводства волжской севрюги / П.В. Вещев // Экология.-1998.- №4.-С.456-463.

35. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб / Г.Г. Винберг.- Минск, 1956.- 250с.

36. Винницкий A.M. Методика взятия крови у рыб и ее значение при исследовании в области физиологии / A.M. Винницкий, М.Н. Чистова // Вопр. ихтиологии.-1967.-Т.7,-Вып.4.-С.683-689.

37. Влияние инвазии ремнецом на морфофизиологические характеристики леща / Г.С. Марков, Б.С. Кубанцев, Е.К. Маркова и др. // Экология.-1978.- №2.-С.278-286.

38. Волга и ее жизнь.- Л.: Наука, 1978.- 348с.

39. Волгин М.В. Морфологические особенности леща, акклиматизированного в озере Убинском / М.В. Волгин // Вопр. Ихтиологии.- 1962,- Т. 2,- Вып.1.- С.79-88.

40. Волгин М.В. Питание убинского леща Abramis brama (L) / М.В. Волгин //Вопр. ихтиологии.-1964.-Т.4.-Вып.4.-С.708-715.

41. Володин В.М. Влияние структуры популяций на численность рыб / В.М. Володин // Биология внутренних вод.- 1985.- Вып. 65.- С.34-38.

42. Волынкин Ю.Л. Лейкоциты и тромбоциты париферической крови некоторых рыб отряда окунеобразных / Ю.Л. Волынкин // Вопр. ихтиоло-гии.-1983.-№ 5.-С.865-874.

43. Волынкин Ю.Л. Лейкоциты и тромбоциты периферической крови путассу Micromesistius poutassou (Risso) / Ю.Л. Волынкин // Вопр. ихтио-логии.-1986.-№ 2.-С.929-938.

44. Выхристюк JI.A. Современное состояние органического вещества в донных отложениях Куйбышевского водохранилища / JI.A. Выхристюк // Гидрохимические материалы. -JL, 1983.- Т.91.-С.67-74.

45. Вьюшкова В.П. Распределение и динамика численности зоопланктона Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959-1961 гг.) / В.П. Вьюшкова // Тр. Саратовск. отд. ГосНИОРХ.- Саратов, 1962.-Т.7.-С.29-50.

46. Вьюшкова В.П. Формирование кормовой базы Волгоградского водохранилища / В.П. Вьюшкова, Л.И. Белявская // Матер. I конф. по изуч. водоемов бас. Волги.- Куйбышев, 1971.-С. 185-189.

47. Гааль Э. Электрофорез в разделении биологических молекул / Э. Гааль, Г. Медьеши, JI. Верецкеи.-М.,1982.-448с.

48. Гершанович А.Д. Об использовании коэффициента упитанности в ихтиологичесих исследованиях / А.Д. Гершанович, Н.Б. Жаркевич, Ж.Т. Дергалева//Вопр. ихтиологии.-1984.-№ 5.-С.740-748.

49. Гинзбург Р.Е. Практическое руководство по клинической гематологии / Р.Е. Гинзбург.- Минск, 1927.- 138с.

50. Гладких А.П. Питание рыб Горьковского водохранилища / А.П. Гладких//Изв. ГосНИОРХ.-Л., 1965.-Т.59.-С.180-207.

51. Глазова Т.Н. Физиолого-биохимическая характеристика крови некоторых осетровых рыб / Т.Н. Глазова // Обмен веществ и биохимия рыб: Сб. научн. тр.-М., 1967.-С.56-63.

52. Головина Н.А. Гематология рыб / Н.А. Головина, И.Д. Тромбиц-кий.- Кишинев, 1989.-156с.

53. Головнев А.И. Фракционный состав белков сыворотки крови карпа CYPRINUS CARPIO L. при бранхионекрозе / А.И. Головнев, А.И. Куликов //Вопросы ихтиологии. 1983.-Т. 23,- Вып. 6. - С. 1320 - 1325.

54. Голубцов А.С. Сравнение электрофореграмм белков плазмы леща и густеры Можайского водохранилища: проверка межвидовой гибридизации / А.С. Голубцов, И.И. Ильин // Вопросы ихтиологии. 1983.Т. 23,- Вып. 4. - С. 551 -553.

55. Голубцов А.С. Электрофореграммы природных гибридов леща с плотвой из Можайского водохранилища /А.С. Голубцов, И.И. Ильин // Вопросы ихтиологии. 1990.-Т. 30,- Вып. 5. - С. 723 - 725.

56. Гольдберг Д.И. Гематология животных /Д.И. Гольдберг.- Томск, 1973.-180с.

57. Государственный доклад за 1998 год, часть VI, раздел 7.

58. Государственный доклад за 2003 год, часть И, раздел 2, 106с.

59. Гусар А.Г. Особенности распределения леща Боткинского водохранилища в период нагула / А.Г. Гусар, А.И. Пьянов // Вопр. ихтиол.-1986.-№2.-С.259-269.

60. Гусаров Г.Н. Эпизоотологические особенности лигулидозов рыб Куйбышевского водохранилища /Т.Н. Гусаров, П.В. Шибин // Изменение биологии рыб в условиях зарегулированного стока реки Волги: Сб. тр. Ульяновск, 1982. - С. 110 - 113.

61. Гусаров Г.Н. Влияние ремнецов на химический состав мышц леща в зависимости от возраста / Г.Н. Гусаров, П.А. Булдаковский // Изучение биологии и физиологии рыб в искусственном водоеме: Сб. тр.-Ульяновск, 1983. С. 75 - 80.

62. Гусаров Г.Н. Влияние ремнецов на гистологические и гистохимические показатели мышц и органов леща / Г.Н. Гусаров, Г.И. Горшкова // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов: Сб. тр. Ульяновск, 1991. - С. 84 - 86.

63. Гусаров Г.Н. Влияние ремнецов на содержание микроэлементов в мышцах и органах леща / Г.Н. Гусаров, П.К. Пименов // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов: Сб. тр. -Ульяновск, 1991.-С. 86-88.

64. Гусева Н.Н., Шаронов И.В. Условия зимовки рыб в Черемшан-ском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища / Н.Н. Гусева, И.В. Шаронов // Бюл. Ин-та биол. водохр., М., 1962.- № 12.- С. 45-49.

65. Дементьева Т.Ф. Методика составления прогнозов уловов леща Северного Каспия / Т.Ф. Дементьева // Динамика численности промысловых рыб: Тр. ВНИРО.-1952.-Вып21 .-С. 164-184.

66. Джабаров М.И. Электрофоретическое исследование белков сыворотки крови шемаи и судака. / М.И. Джабаров // Вопросы ихтиологии. 1976. - Т. 16, Вып.6. - С. 1010-1013.

67. Дзюбан Н.А. О районировании Куйбышевского водохранилища / Н.А. Дзюбан // Бюлл. ИБВВ. М.-Л., 1960. N 8-9.- С.53-57.

68. Дзюбан Н.А. Сезонные изменения зоопланктона в прибрежье Куйбышевского водохранилища / Н.А.Дзюбан, В.В. Урбан // Матер. I конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. Волга-1.- Куйбышев, 1971.- С. 135-146.

69. Добринская Л.А. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб / Л.А. Добринская // Зоол. Журнал.-1965.-Т.14, Вып. 1.-С.72-80.

70. Добринская Л.А. Изменчивость и корреляционные связи морфо-физиологических признаков у сеголетков серебряного карася / Л.А. Добринская, Н.Е. Бененсон // Экология.-1981.- №4.-С.398-411.

71. Доброволов И.С. Электрофоретическая характеристика протеинов некоторых представителей родов Gobitis и Noemocheitus рек Болгарии / И.С. Доброволов, С.Г. Доброволова // Вопр. ихтиологии.-1987.-№ 5.-С.913-921.

72. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов / В.А. Догель // Зоол.журнал.- 1947.- Т. 26, Вып. 6.-С. 481-491.

73. Евланов И.А. Оценка состояния пресноводных экосистем по морфологическим аномалиям у личинок рыб (Методическое пособие) / И.А. Евланов, А.К. Минеев, Г.С. Розенберг,- Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999.-38с.

74. Евланов И.А. Современное состояние рыбного хозяйства Средней Волги (Материалы к докладу заседания Ассоциации "Большая Волга") /

75. И.А. Евланов, С.В. Козловский, Г.С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - 24с.

76. Егерева И.В. Материалы по питанию леща, стерляди, густеры и судака в Куйбышевском водохранилище / И.В. Егерева // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ., I960.- Вып.9.- С. 153-187.

77. Егерева И.В. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в Куйбышевском водохранилище / И.В. Егерева // Матер. I конф. по изуч. водоемов бас. Волги.- Куйбышев, 1971.-С.268-274.

78. Егерева И.В. Кормовые ресурсы Куйбышевского водохранилища и использование их рыбами / И.В. Егерева // Изв. ГосНИОРХ, 1974а.-Вып. 85. -С.234-250.

79. Егерева И.В. Питание рыб на мелководьях Куйбышевского водохранилища / И.В. Егерева, Э.А. Шукшина // Изв. ГосНИОРХ, 19746.-Вып.89.-С. 145-156.

80. Елизарова Н.С. Плодовитость леща Волгоградского водохранилища/ Н.С. Елизарова// Тр. Тат. Отд. ГосНИОРХ, 1960.-Вып. 9.-С. 141-152.

81. Елизарова Н.С. Формирование запасов леща Волгоградского водохранилища / Н.С. Елизарова // Тр. Саратовск. Отд. ГосНИОРХ, 1965.-Т.8.-С.128-139.

82. Жарикова Т.И. Влияние промышленных стоков на зараженность рыб паразитами / Т.И. Жарикова, Н.А. Изюмова // Эколого-биологические и фаунистические аспекты гельминтозов: Тезисы докладов научной конференции.- Ереван, 1991.- С. 46-47.

83. Жарикова Т.И. Использование моногеней рода Dactylogyrus для изучения состояния популяций рыб методом паразитологической индексации / Т.И. Жарикова // Биол. внутр. вод,- 1992.-№ 93.-С.77-81.

84. Жарикова Т.И. Об особенностях зараженности леща эктопаразитами в ряде участков Горьковского водохранилища / Т.И. Жарикова, Н.А. Изюмова, М.А. Степанова//Экология.- 1995.- №2.-С.213-224.

85. Житенева Т.С. О питании леща в Рыбинском водохранилище / Т.С. Житенева// Тр. Биол. ст. «Борок».-Ярославль, 1958.-Вып.З.-С.259-273.

86. Житенева Т.С. Питание леща в Горьковском водохранилище /Т.С. Житенева // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР.-1960.-Вып.З(6).-С.170-176.

87. Житенева Л.Д. Гематологические показатели сельди Clupea pal-lasi pallasi Val. в зависимости от ее физиологического состояния / Л.Д. Житенева, М.М. Гориславская // Вопр. ихтиологии.-1986.-№ 5.-С.827-834.

88. Жохов А.Е. Влияние химического загрязнения воды на гельминтологическую ситуацию в водоемах: Автореферат дис. к.б.н./ А.Е. Жохов; М, 1987.- 20с.

89. Забелин Л.Б. О морфологической неоднородности популяции леща в Боткинском водохранилище / Л.Б. Забелин // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов: Сб. тр. Ульяновск, 1991.-С. 53-56.

90. Задорожная Е.А. О питании леща в водохранилищах на малых реках (примере Можайского водохранилища) / Е.А. Задорожная// Вопр. ихтиологии.- 1977.-№ 5.-С.890-701.

91. Зиновьев Е.А. Морфологические изменения среднекамского леща под влиянием зарегулирования речного стока / Е.А. Зиновьев // Уч. Зап. Пермск. Ун-та.- Пермь, 1971.- №261.- С.50-67.

92. Зинченко Т.Д. Закономерности многолетних изменений хирономид в бентосе Куйбышевского водохранилища / Т.Д. Зинченко, Н.В. Молодых // Экол. проблемы бассейнов кр. рек -2: Тез. междунар. конф.- Тольятти, 1993.- С. 78-79.

93. Зуев Г.В. Биологическое обоснование для расчета коэффициентов промыслового возврата у рыб / Г.В. Зуев, Е.Б. Мельникова // Экология моря. М., 2001.-Вып. 59-С.84-86.

94. Зусмановский Г.С. О формировании экосистемы Куйбышевского водохранилища / Г.С. Зусмановский // Природа Симбирского Поволжья: Сб. тр.- Ульяновск,2002,- Вып. 3.-С. 17-22.

95. Иваненков В.В. О возможности использования фракций альбумина осетровых рыб в качестве генетических маркеров для популя-ционных исследований / В.В. Иваненков, И.И. Калинин // Вопросы ихтиологии. 1991.- Т. 31, Вып.2.-С. 315-318.

96. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования / В.Н. Иванков.- Владивосток, 1985. -88с.

97. Иванкова Е.В. Морфологический и генетический анализ темпоральных группировок кеты Oncorhynchus keta реки Камчатки / Е.В .Иванкова, Е.Э. Борисовец // Вопр. ихтиологии.-2002.-Т.42, № 4.-С.489-502.

98. Иванов З.А. Показатели крови карпа в онтогенезе в зависимости от условий выращивания / З.А. Иванов // Вопр. ихтиологии.-1973.-№ 6.-С.1091-1112.

99. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб / Н.Т. Иванова.- М., 1983.-184с.

100. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща, плотвы волжских водохранилищ / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара, А.Н. Кальянов //Зоол. Журн.-1986.-Т.65, Вып. 11 .-С. 1644-1654.

101. Изюмов Ю.Г. Экспериментальное доказательство гибриного происхождения средневолжской группы популяции леща Abramis brama / Ю.Г. Изюмов, О.Г. Герасименко // Вопр. ихтиол.-1987.-№ 4.-С.658-664.

102. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб Волги в районах Горьковско-го и Куйбышевского водохранилищ до их заливания / Н.А. Изюмова, А.А. Шигин // Тр. Биол. ст. «Борок».-Ярославль, 1958.- Вып.З. С.164-178.

103. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования / Н.А. Изюмова.- Л., 1977. 284с.

104. Ильина Л.К. Рост и возраст леща, густеры, плотвы и белоглазки Горьковского водохранилища / Л.К. Ильина // Тр. Ин-та биол. внутр.вод АН СССР.-М., 1960.-Вып.З(6).-С. 195-201.

105. Исакова О.В. Оценка качества вод Куйбышевского и Саратовского водохранилищ / О.В. Исакова // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. конф.-Тольятти, 2003.-С.105.

106. Ихтиопатология / под ред. О.Н. Баура.- М., 1977.- 452 с.

107. Калашникова З.М. Исследование морфологического состава крови рыб / З.М. Калашникова // Исследования размножения и развития рыб: Сб.тр.-М., 1981.-С.110-124.

108. Каневская Н.К. Особенности изменчивости леща из озер, рек и водохранилищ / Н.К. Каневская // Вопр. Ихтиологии.- 1975. Т. 15, Вып.З.-С.441-446.

109. Карпович Т.А. Влияние токсикантов на кардиоспираторную систему рыб / Т.А. Карпович, В.И. Лукъяненко // Экспериментальная водная токсикология.- Рига.-1988.-С.5-36.

110. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов / А.Ф. Карпевич.- М., 1975.- 432с.

111. Касьянов А.Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus и леща Abramis brama в Урало-Эмбинском регионе / А.Н. Касьянов, А.В. Ко-жара, Ю.Г. Изюмов //Вопр. ихтиол,-1990.-№6.-С.934-942.

112. Кашковский В.В. Сезонные изменения паразитофауны плотвы Rutilus rutilus Ириклинского водохранилища / В.В. Кашковский // Вопр. ихтиологии.-1967.-Т.7, Вып.2.-С.378-387.

113. Кесслер К.Ф. Об ихтиологической фауне р. Волги / К.Ф. Кесслер // Труды СПб общества естествоиспытателей.-СПб., 1870.- Т.1, Вып. 1-2,- С. 236-310.

114. Кирпиченко М.Я. Экология онтогенетических стадий дрейссены в Волге и Каме / М.Я. Кирпиченко // Матер. Первой конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. Волга-1.-Куйбышев, 1971.-С. 175-180.

115. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб / B.C. Кирпичников.-Л., 1979.-391с.

116. Кирсипуу А.И. Соотношение белков сыворотки крови в связи с генотипами трансферина у леща различных популяций / А.И. Кирсипуу, М.Ф. Таммерт // Вопр. ихтиологии.-1985.-№ 4.-С.574-587.

117. Князев И.В. Возможность использования морфофизиологических показателей в качестве критерия оценки условий выращивания карпа в бассейнах, снабженных геотермальной водой / И.В. Князев, Т.А. Азарова, А.А. Трунилов // Экология,- 1981.- №5.-С.634-643.

118. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди рыб дельты Волги / А.Ф. Коблицкая. М., 1966а.- 166с.

119. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб/ А.Ф. Коблицкая. М., 19666. - 109с.

120. Коваль Е.З. Сравнение электрофоретических спектров белков у разных видов дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) /Е.З.Коваль, Л.В. Богданов // Вопр. ихтиологии.-1982.-№ 4.-С.679-688.

121. Кожара А.В. Структура вида, изменчивость и некоторые аспекты микрофилогенеза леща Abramis brama / А.В. Кожара, А.Н. Мироновский // Вопр. ихтиологии.-1988.-№ З.-С. 383-395.

122. Кожевников Г.П. Формирование рыбных запасов Горьковского водохранилища в первые годы его существования / Г.П. Кожевников // Ры-бохозяйственное освоение Горьковского водохранилища: Сб. тр.-JI., 1965.-С. 43-97.

123. Кожевников Г.П. Перспективы увеличения запасов и уловов рыб в Горьковском водохранилище / Г.П. Кожевников // Биологические и промысловые ресурсы водохранилищ: Сб. тр.- Л., 1972.- С. 108-126.

124. Кожова О.М. Фитопланктон / О.М. Кожова // Водохранилища мира. М., 1979.- С. 145-167.

125. Комаров И.П. К изучению белковых фракций сыворотки крови леща, густеры, жереха дельты Волги / И.П. Комаров, П.В. Комаров, П.Г. Дета // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15, Вып. 2. - С. 366 - 368.

126. Комова Н.И. Морфофизиологическая изменчивость синца Заволжского плеса Рыбинского водохранилища / Н.И. Комова // Биол. внутр. вод, 1983.- №59.-С.46-49.

127. Кораблев И.П. Организация рыболовства на Куйбышевском водохранилище /И.П. Кораблев // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ, 1972.-Вып.12.-С. 180-200.

128. Корешкова Н.Д. Методика проведения диск электрофореза в полиакриламидном геле / Н.Д. Корешкова // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов: Сб. тр.-Вильнюс, 1974.- С. 142-146.

129. Костарев Г.Ф. Динамика ихтиопаразитофауны Камских водохранилищ показатель воздействия промышленных и бытовых стоков / Г.Ф. Костарев // Материалы VII Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб.-Л., 1979.- С. 57-58.

130. Костарев Г.Ф. Влияние загрязнений на динамику паразитофауиы камских водохранилищ / Г.Ф. Костарев // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала: Сб.тр.-Пермь, 1980.-С.147-153.

131. Кошева А.Ф. Паразиты рыб бассейна Волги / А.Ф. Кошева // Паразиты и вредители: Сб.тр.-Куйбышев, 1961.- С. 22-46.

132. Кошева А.Ф. Трематоды рыб Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища за семь лет его существования / А.Ф. Кошева // Тр. Тат отд. ГосНИОРХ, 1964.-Вып. 10.- С. 275-288.

133. Кошева А.Ф. Цестоды рыб нижнего участка Куйбышевского водохранилища за 9 лет его существования / А.Ф. Кошева // Вопр. паразитологии: Сб.тр.- Казань, 1968 .- Т. 126, Кн. 3.- С. 19-48.

134. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев.- М., 1984.- 309с.

135. Криксунов Е.А. Динамика основных промыслово-биологических параметров леща Рыбинского водохранилища / Е.А. Криксунов, В.К. Коно-беева, Т.И. Куга // Вопросы ихтиологии.-1992.-№ 5.-С. 181-184.

136. Крохин Е.М. Карликовая форма красной озера Дальнего / Е.М. Крохин // Вопр. ихтиологии.- 1967.- Т. VII, Вып. 3 (44).-С.356-367.

137. Крылов О.Н. Методические указания по гематологическому обследованию рыб в водной токсикологии / О.Н. Крылов.-JI., 1974.-40с.

138. Куга Т.И. Динамика некоторых биологических показателей и жирность мышц леща / Т.И. Куга // Вопр. ихтиологии.-1976.-№ 5.-С.908-915.

139. Кудрявцев А.А. Гематология животных и рыб / А.А. Кудрявцев.-М., 1969.-320с.

140. Кудрявцев В.М. Численность, время генерации и продукция бактерий в Волге и ее водохранилищах / В.М. Кудрявцев // Микробиология.-1973.- Т. 42, Вып. 1.- С. 141-146.

141. Кузнецов В.А. Приспособительное значение изменений качества икры и плодовитости в воспроизводстве популяции чехони / В.А. Кузнецов //Вопр. Ихтиологии.- 1974а.- Т. 4, Вып. 4(87).- С. 630-637.

142. Кузнецов В.А. Элементы дифференциации в популяциях промысловых рыб Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Известия ГосНИОРХа, 19746. Т. 95.- С. 114-117.

143. Кузнецов В.А. Динамика численности и выживаемости молоди пресноводных рыб (в условиях зарегулированного стока рек) / В.А. Кузнецов.-Казань, 1975.- 71с.

144. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Казань: Изд-во КГУ, 1978.- 160с.

145. Кузнецов В.А. Морфофизиологическая характеристика стерляди Куйбышевского водохранилища /В.А. Кузнецов, Н.Х. Халитов.- Казань, 1981.-С. 4-18.

146. Кузнецов В.А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Труды IY Поволжской конф.- Казань, 1991. С.23-29.

147. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования /В.А. Кузнецов // Водные ресурсы, 1997.- Т. 24, № 2.- С. 228-233.

148. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края (Методические указания к специализированной практике и спецдисциплинам по ихтиологии) /В.А. Кузнецов.-Казань, 1999.- Ч. 1.- С. 23, 2000.- Ч. 5.- С. 82-85.

149. Кузнецов В.В. Экологическая характеристика леща крупных заливов Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы: Автореф. дис. к.б.н./В.В. Кузнецов; Казань, 2000,- 22с.

150. Кузьмин Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги / Г.В. Кузьмин // Изучение водоемов бассейна Волги. Волга-2: Матер. II конф. Ярославль, 1974.- С. 85-90.

151. Куйбышевское водохранилище. -Л., 1983.- 213с.

152. Кунин М.А. О связи жирности и плодовитости Аральского леща Abramis brama orientalis / М.А. Кунин, М.И. Шатуновский // Вопр. ихтиоло-гии.-1974.-№ 5.- С.926-934.

153. Куперман Б.И. Опыт использования паразитов рыб для количественной оценки питания рыб / Б.И. Куперман // Вопр. ихтиологии.-1975.-№ 5.-С.931-938.

154. Кычанов В.М. О сывороточных протеинах, липо и глико-протеидах белорыбицы в процессе созревания гонад / В.М. Кычанов // Вопр. ихтиологии. - 1981.-Т. 21, Вып. 3. - С. 405 - 408.

155. Лакин С.Н. Биометрия / С.Н. Лакин.-Л., 1991. 358 с.

156. Лесникова Т.В. О группировках леща в Горьковском водохранилище / Т.В. Лесникова // Изв. НИИ озерн. и речн. рыбного хоз-ва.-1964.-Т.57.-С.112-127.

157. Лесникова Т.В. Морфологическая характеристика леща Горьков-ского водохранилища / Т.В. Лесникова // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.- Л., 1975.-№14.- С.16-22.

158. Логашев М.В. Рыбное хозяйство реки Волги в границах Татарской республики / М.В. Логашев // Известия ГосНИОРХ, 1933.- Т. XVII.- С. 49-99.

159. Лугаськова Н.В. Адаптивные изменения в крови рыб из водоемов с разным типом загрязнения / Н.В. Лугаськова // Экологические проблемы промышленных регионов. — Екатеринбург, 2000. С. 115 -116.

160. Лузанская Д.И. Рыбохозяйственный водный фонд и уловы рыбы во внутренних водоемах СССР / Д.И. Лузанская, И.О. Савина // Справочник.-М., 1956.-513с.

161. Лукин А.В. Плодовитость главнейших рыб Средней Волги / А.В. Лукин, А.Л. Штейнфельд // Изв. Казанск. филиала АН СССР, 1949.- Вып. 1. -С. 87-106.

162. Лукин А.В. Первые годы существования Куйбышевского водохранилища и условия формирования в нем стада промысловых рыб / А.В. Лукин //Тр. Тат. отд. ВНИОРХ, 1958.-Вып.8.-С.87-98.

163. Лукин А.В. Краткая характеристик условий существования рыб и водных животных в Куйбышевском водохранилище в 1958 и 1957 гг. / А.В. Лукин // Тр. Тат. отд.ГосНИОРХ, 1960а .-Вып.9.-С.57-72.

164. Лукин А.В. Состояние запасов и темп роста леща в Куйбышевском водохранилище / А.В. Лукин // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ, 1960б.-Вып.9.-С.253-269.

165. Лукин А.В. Рыбы Среднего Поволжья и методы их изучения / А.В. Лукин, В.А. Кузнецов, Г.М. Смирнов.- Казань, 1981.- 102с.

166. Лукьяненко В.И. Рыбные запасы бассейна р. Волги / В.И. Лукья-ненко // Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования: Сб. тр.- Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996.- С. 72-79.

167. Любарская О.Д. Паразитофауна молоди промысловых рыб Волжского острога Куйбышевского водохранилища /О.Д. Любарская // Вопросы паразитологии. Уч. зап. КГУ.- Казань, 1968.- Т. 126,- кн. 3.- С. 49-99.

168. Лягина Т.Н. О внутривидовой изменчивости плотвы Rutilus ruti-lus (L) / Т.Н. Лягина // Вопр. ихтиологии.-1984.-Т.24, № 5.-С.718-732.

169. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер.- М., 1956.-352с.

170. Максимова Г.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Иваньковского и Угличского водохранилищ / Г.Д. Максимова // Рыбное хозяйство Калининской области.-М., 1974.-С.125-139.

171. Маурер Р. Диск-электрофорез / Р. Маурер. -М., 1971.-288с.

172. Махотин Ю.М. Условия нереста и распределение молоди рыб в Куйбышевском водохранилище / Ю.М. Махотин // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ, 1972.-Вып.12.С. 124-134.

173. Махотин Ю.М. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие ее факторы / Ю.М. Махотин //Вопр. Ихтиологии.- 1977.-Вып.19 (102).-С.354-366.

174. Методические указания по гематологическому обследованию рыб в водной токсикологии. Л., 1974.-40с.

175. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. -М.5 1974.- 244с.

176. Миловидов В.П. Зообентос заливов Куйбышевского водохранилища: Автореферат дисс. к.б.н. / В.П. Миловидов.- Казань, 1978. 24 с.

177. Мина М.В. Рост животных: Анализ на уровне организма / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль.- М.: Наука, 1976. 291с.

178. Мина М.В. Микроэволюция рыб: Эволюционные аспекты фене-тического разнообразия / М.В. Мина.-М., 1986.-208с.

179. Минеев А.К. Встречаемость морфологических аномалий у взрослых рыб Саратовского водохранилища / А.К. Минеев // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. конф.-Тольяти, 2003.-С. 175.

180. Моисеенко Т.И. Патология рыб в загрязненных водоемах Субарктики и их диагностика / Т.И. Моисеенко, А.А. Лукин // Вопр. ихтиологии,- 1999.- Т. 39, №4.- С.535-547.

181. Моисеенко Т.И. Морфофизиологическая перестройка организма рыб под влиянием загрязнения / Т.И. Моисеенко // Экология.- 2000.- №6.-С.463-472.

182. Моисеенко Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод /Т.И. Моисеенко // Экология.-2002.-№1,-С. 50-60.

183. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенного воздействия / Ф.Д. Мордухай-Болтовской, Н.А. Дзюбан // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. С.67-87.

184. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня р. Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб / Б.К. Москаленко // Зоол. журнал.- 1956.-Т.35, № 5.- С. 746-753.

185. Муромцева А. 3. Белковый состав сыворотки Аральского леща / А. 3. Муромцева//Вопр. ихтиологии.-1974.-Т. 14, Вып.4.-С.437- 441.

186. Мухаметшин A.M. Динамика сывороточных белков сазана Куйбышевского водохранилища на различных этапах половой зрелости / A.M. Мухаметшин //Актуальные проблемы физиологии человека и животных: Материалы научн. конф.-Ульяновск, 2004.-с.48-50.

187. Наджимитдинов С.Т. Основные лабораторные методы исследования морфологии клеток крови / С.Т. Наджимитдинов. -Ташкент, 1970.-151с.

188. Назаренко В.А. Центральный плес // В.А. Назаренко. Ульяновск, 1992.-96 с.

189. Назаренко В.А., Ихтиофауна малых рек Ульяновской области //В.А. Назаренко, В.Н. Арефьев.-Ульяновск, 1998.- 120 с.

190. Назаренко В.А. Изменчивость морфологических показателей сазана Куйбышевского водохранилища / В.А. Назаренко, A.M. Мухаметшин // Ученые записки Ульяновского государственного университета.-Сер.»Биология».-Вып. 1(8).-Ульяновск.-2004.-С.90-95.

191. Назаренко Л.Д. Возрастная динамика некоторых физиологических показателей леща Черемшанского плеса / Л.Д. Назаренко, Е.С. Хуто-рецкий // Изменение биологии рыб в условиях зарегулированного стока реки Волги: Сб. статей.-Ульяновск, 1982.-С.75-86.

192. Назаренко Л.Д. О возрастной изменчивости морфологических признаков леща Куйбышевского водохранилища / Л.Д. Назаренко // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов: Сб. тр.- Ульяновск, 1991. С. 57-65.

193. Наумов Н.П. Зоология позвоночных / Н.П. Наумов, Н.Н. Кар-шашев.-М., 1979.- часть 1.-333 с.

194. Небольсина Т.К. Качественная и количественная оценка питания леща, густеры и плотвы Волгоградского водохранилища в 1962-1964гг. / Т.К. Небольсина//Тр. Саратовск. отд. ГосНИОРХ, 1962.-Т.7.-С.148-174.

195. Небольсина Т.К. Питание леща, густеры, плотвы и синца в первые годы образования Волгоградского водохранилища / Т.К. Небольсина // Тр. Саратовск. отд. ГосНИОРХ, 1965.-Т.8.-С.108-127.

196. Нефедов Г.Н. О гибридном происхождении западногренландской популяции золотистого окуня / Г.Н. Нефедов // Вопр. рыболовства.- 2001.-Т.2, №4 (8).-С.43-52.

197. Никитенко М.Ф. О путях адаптации и специализации к водному образу жизни у различных млекопитающих / М.Ф. Никитенко // Тр. Всес.

198. Совещ. По внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микро-эволюции.-Свердловск, 1966.-С.65-72.

199. Никитина Н.К. Рационы основных промысловых рыб Чограйско-го водохранилища и степень использования ими кормовой базы / Н.К. Никитина// ГосНИОРХ, 1982,-Вып.182.-С.191-207.

200. Николаева И.Ф. Морфологическое изменение крови рыб как метод диагностики при отравлении нитробензольными соединениями / И.Ф. Николаева //Методы ихтиотоксилогических исследований.-JI., 1987.-С. 109110.

201. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря / Г.В. Никольский.-Москва, 1940.-389с.

202. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М., 1974. — 357 с.

203. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивость рыб / Г.В. Никольский.-М., 1980.- 181с.

204. Новицкий Р.А. Морфологические аномалии рыб Днепровского водохранилища (на примере берша Stizostedion volgensis) / Р.А. Новицкий, В.Я. Гассо// Вестник зоологии.-1999. Т. 33,-N 1-12. - С. 69-74.

205. Огурцов Г.И. Морфофизиологическая структура популяции рыб как фактор детерминации их поведения / Г.И. Огурцов// Экология.-№ 3.-1986.-С.403-411.

206. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум.- М., 1975.- 740с.

207. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР: / под ред. Н.Н. Быховской-Павловской.-М., 1962.-776с.

208. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР: / под ред. О.Н. Бауера.- Л., 1986. 583 с.

209. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР: планктон и бентос: /под ред. Г.Г. Винберга.- Л., 1977.-511с.

210. Остроумов А.А. О возрастном составе стада и росте леща Рыбинского водохранилища / А.А. Остроумов // Тр. Биолог. Ст. « Борок», 1955.- Вып. 2.- С.168-183.

211. Паавер Т.К. Электрофоретическая изменчивость белков и генетические осоенности выращиваемых в СССР породных групп радужной форели SALMO GAIRDNER /Т.К. Паавер //Вопр.ихтиологии.- 1988.Т. 22, Вып. 4.-С. 501 -505.

212. Павлов П.И Придунайский лещ в сравнении с днепровским / П.И Павлов // Зоол. ж. 1956.- Т.35,Вып.6.- С.891-896.

213. Пак И.В. Сопряженность биохимических и экстерьерных признаков у казахтанского карпа Cyprinus carpio и ее селекционная оценка / И.В. Пак, P.M. Цой // Вопр. ихтиологии.-1992.-№ 3.-С.148-156.

214. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи, бывшее в 1768-1769 гг. / П.С. Паллас.-СПб., 1809.- Ч. 1,- изд. 2.-116с.

215. Паразитология и инвазионные болезни животных: / под ред. Н.Ш. Акбаева.-М., 1998 . 548 с.

216. Паразиты и другие симбионты водных безпозвоночных и рыб: / под ред. А.П. Маркевич.-Киев, 1987. 124 с.

217. Паразиты позвоночных животных Самарской области / И.А. Ев-ланов, А.А. Кириллов, И.В. Чихияев и др.- Тольятти, 2002 ч. 1,2.

218. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана / С.А. Патин. -М., 1979.-304с.

219. Петлина А.П. Определение плодовитости и стадий зрелости рыб / А.П. Петлина.-Томск, 1987.-105с.

220. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах волжского каскада / М.Н. Иванова, С.Н. Половкова, В.И.Кияшко, А.И. Баканов //Тр. АН СССР.- М., 1978.- Вып. 32.- С.55-77.

221. Плисецкая Э.М. Содержание некоторых метаболитов и гормонов в сыворотке крови леща Abramis brama двух возрастных групп / Э.М. Плисецкая, Л.П. Солницкая, Г.И. Флерова // Вопр. ихтиологии.-1980.-№ 2.-С.370-382.

222. Плохинский М.А. Биометрия / М.А. Плохинский.- М., 1970.-367с.

223. Поддубный А.Г. Ихтиофауна. Куйбышевское водохранилище / А.Г. Поддубный,- Л., 1983.- 178с.

224. Поддубный А.Г. О локальных стадах леща в Рыбинском водохранилище / А.Г. Поддубный // Тр. Инст. Биол. Внутр.вод АН СССР, 1996.-Вып.З(б).

225. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / Г.Д. Поляков.-М., 1975.-160с.

226. Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт / О.А. Попова // Изменчивость рыб пресноводных экосистем: Сб. тр.- М., 1979.- С. 93-112.

227. Поюсова А.Н. Электрофоретический анализ сыворотки крови двух видов иссы-кульских ельцов Leuciscus schimidti (NER Z.) и L. bergi (KASCHKAROV) / А.Н. Поюсова // Вопр. ихтиологии. - 1978. Т. 18, Вып. 5.-С. 733 -736.

228. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин.-М, 1966.-315 с.

229. Приминение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб / B.C. Смирнов, A.M. Божко, Л.П. Рыжков, Л.А. Добринская // Петрозаводск, 1972.- Труды Т. 7.- 169с.

230. Результаты мониторинга донных отложений водохранилищ Средней Волги / В.В. Законнов, Д.В. Иванов, А.А. Хайдаров, В.В. Маланин // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. конф.-Тольяти, 2003.-С.92.

231. Розенберг Г.С. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования / Г.С. Розенберг, Г.П. Краснощеков,-Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996.- 249с.

232. Ромашов В.А. Влияние стихорхоза на морфофизиологические показатели бобров / В.А. Ромашов // Тезисы докл. 5-го Всесоюзного совещания по бобру.-Воронеж, 1973.-С. 124-131.

233. Ромер А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М., 1992.-358 с.

234. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях / Москва: Изд-во академии наук СССР, 1961.- 262 с.

235. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эв-трофикации озер / Е.А. Румянцев // Экология.- 1997.- №5.-С.550-567.

236. Рыжова JI.H. О клеточных элементах крови леща Abramis brama из Братского водохранилища и озера Котокель / JI.H. Рыжова, Б.С. Купчин-ский // Вопр. ихтиологии.-1984.-№ 3.-С.511-523.

237. Рыбинское водохранилище и его жизнь / под ред. Б.С. Кузина //Л., 1972.-364 с.

238. Сазикова Т.Г. Влияние аскаридий на морфофизиологические показатели домашних птиц / Т.Г. Сазикова // Вопросы зоологии: Сб.тр.-Челябинск, 1975.-№ 4.-С. 27-40.

239. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, И.А. Буцкая // Рыбное хозяйство.- 1963. N 3. - С. 23-25.

240. Световидова А.А. Возрастной состав и темп роста рыб Учинского водохранилища / А.А. Световидова // Очерки природы Подмосковья и Московской области: Сб. тр.- М., 1947.- С. 230-249.

241. Себенцов Б.М. Рыбоводно-биологические основания рыбохозяй-ственого освоения Угличского водохранилища / Б.М. Себенцов, Е.В. Мейс-нер // Тр. ВНИИПРХ, 1947.- Т.4.- С. 9-25.

242. Седов И.А. Влияние перенасыщенной кислородом воды на морфологическое строение молоди осетра и севрюги / И.А. Седов // Рыбн. хоз-во. -1948,- №1.- С. 15-18.

243. Сильченко Г.Ф. Влияние зарегулирования реки Волга на усиление заболевания леща Куйбышевского водохранилища ремнецами / Г.Ф. Сильченко // Экология, охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья: Сб. тр.- Казань, 1988.- С. 77-78.

244. Сильченко Г.Ф. Влияние экологических факторов на распространение лигулидоза леща Куйбышевского водохранилища / Г.Ф. Сильченко, А.А. Попов //Экология.- 1992.- №6.-1189-1196.

245. Сметанин М.М. Рост рыб как один из показателей состояния популяции / М.М. Сметанин // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ: Сб. тр.- Л., 1977.- С. 43-54.

246. Смирнов А.Н. Морфологическая характеристика леща Невской губы Выборгского залива / А.Н. Смирнов, А.А. Иванцов //Изв. НИИ озерн. и речи. Рыбн. Хоз-ва. -1978.-Т. 129.- С.22-36.

247. Смирнова Л.И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб / Л.И. Смирнова//Вопросы ихтиологии.-1968.- Т.8,- Вып.5. С.978-985.

248. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб / К.Ф. Сорвачев.-М., 1982.-247с.

249. Спановская В.Д. Некоторые показатели крови плотвы Riitilus ги-tilus Можайского водохранилища / В.Д. Спановская, В.В. Ролдугин // Вопр. ихтиологии.-1978.-№ 6.-С. 1080-1092.

250. Сторожук Н.Г. Качественный состав и морфология клеток крови кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) под действием ртути / Н.Г. Сторожук, И.Б. Гулева // Вопр. ихтиологии.-1983.-№ 5.-С.845-852.

251. Суворов Е.К. Основы ихтиологии / Е.К.Суворов.- М., 1948.- 580с.

252. Суворова Т.Ф. Характеристика морфологических признаков леща и густеры Свияжского залива в связи с биологической неоднородностью локальных стад /Т.Ф. Суворова //Вопр. ихтиологии.-1975.-№ 6.-С.1119-1127.

253. Суханов В.В. О связи между кормовыми условиями и изменчивостью весовоо роста животных / В.В. Суханов // Вопр. ихтиологии.-1981.-№ 2.-С.279-286.

254. Таиров Р.Г. Современное состояние и пути развития рыбного хозяйства Республики Татарстан / Р.Г. Таиров // Экологические и морфоэколо-гические особенности и современные методы исследования живых систем: Сб. тр.-Казань, 2003.-С.174-182.

255. Танасийчук B.C. Адаптивные возможности леща / В.С.Танасийчук, Л.Н. Танасийчук // Сб. науч. Тр. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва.- 1919.- Вып. 141 .-С. 100-118.

256. Топачевский А.В. Антропогенное эвтрофирование водохранилищ, "цветение" воды и методы его регулирования / А.В. Топачевский, Л.А. Сиренко, Я.Я. Цееб //Водные ресурсы.- 1975.- № 1.- С. 48-60.

257. Трувеллер К.А. Дифференциация популяций сельди (Clupea harengus L.) в Северном море по антигенам эритроцитов и электрофоретиче-ским спектрам белков: Автореферат дисс.к.б.н. / К.А. Трувелер.- М., 1978.-22с.

258. Тюняков В.М. Морфологическая характеристика берша Lucioperca volgertsis (Gmelin) Цимлянского водохранилища / В.М. Тюняков // Вопр. ихтиологии,- 1976. Т. 16, Вып. 5(100). - С. 804-812.

259. Устарбеков А.К. Морфологическая характеристика и некоторые особенности размерно-возрастной изменчивости леща Аграханского залива Каспийского моря / А.К. Устарбеков // Сб. науч. Тр. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. -1977.- Вып.111.- С.92-102.

260. Устюгова Т.В. Особенности формирования ихтиофауны и биологии промысловых рыб Боткинского водохранилища:Автореф. дис. к.б.н. / Т.В. Устюгова.- Пермь, 1974.- 21с.

261. Устюжин Ю.А. О некоторых вопросах приминения метода морфофизиологических индикаторов / Ю.А. Устюжин // Экология.-1970.- №3.-С.344-356.

262. Федулова Е.М. Ветровой режим Куйбышевского водохранилища /Е.М. Федулова // Метеорологические и климатологические условия Среднего Поволжья: Сб. тр.- Казань, 1974.- С. 116-140.

263. Фроленко Г.И. Влияние голодания на развитие личинок леща и обыкновенного карася / Г.И. Фроленко // Науч. Докл. Высшей школы, биол. науки.- 1959.- № 1.- С. 29-32.

264. Харамоненко С.С. Электрофорез клеток крови в норме и патологии / С.С.Харамоненко, А.А.Ракитянская.- Минск, 1974,- 144с.

265. Хашем М.Т. Состояние популяции синца Abramis ballerus (L.) в Моложском отроге Рыбинского водохранилища / М.Т. Хашем // Вопр. ихтиологии,- 1968.- Т. 8,Вып. 5(52).- С. 858-868.

266. Цыплаков Э.П. Изменчивость воспроизводительной способности стада леща Abramis brama (L.) Куйбышевского водохранилища / Э.П. Цыплаков //Вопр. Ихтиологии .-1969.- Т. 9, Вып.1 (54).- С.90-101.

267. Цыплаков Э.П. Лещ // Э.П. Цыплаков // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского и обусловливающие их факторы: Сб. тр.- Л., 1972.-С. 68-113.

268. Черенкова В.А. Паразитофауна малоценных и сорных рыб Сви-яжского залива Куйбышевского водохранилища / В.А. Черенкова // Вопросы паразитологии: Уч.зап. КГУ.- Казань, 1968.- С. 112-133.

269. Черепанов В.В. Генетическая изменчивость фенотипов в популяциях гидробионтов / В.В. Черепанов // Морфология и экология рыб: Сб. тр. -Новосибирск, 1987.-С. 19-26.

270. Черешнев И.А. Систематическое положение гольцов рода Sal-velinus беринговоморского побережья Чукотского полуострова / И.А. Черешнев //Биология моря.-1978.-№ 1.-С.36-46.

271. Чижикова М.Ф. Морфометрическая характеристика леща Ладожского озера / М.Ф. Чижикова // Сб. науч. Тр. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1977.-Вып.116. С.83-90.

272. Чикова В.М. Нерестовые стада Куйбышевского водохранилища / В.М. Чикова // Биология рыб Волжских водохранилищ: Сб. тр.-М., 1970.-С. 215 -233.

273. Численность промысловых рыб Волгоградского водохранилища и мероприятия по повышению его рыбопродуктивности / Т.К. Небольсина, Н.С. Елизарова, О.В. Раенко, Л.П. Абрамова // Тр. Саратовск. Отд. ГосНИОРХ,! 971.-Т. 10.-С. 129-176.

274. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма / Н.И. Чугунова // Рыбы Каспийского моря: Сб. тр.-М., 1951.- С. 153-170.

275. Шапошникова Г.Х. Лещ и перспективы его существования в водохранилище на Волге / Г.Х. Шапошникова // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР., 1948.- Т.8.- С.467-502.

276. Шаталов С.В. Со спиннингом на леща / С.В. Шаталов // Рыболов.- 1987.-№4.

277. Шварц С.С. К вопросу о развитии интерьерных признаков у позвоночных животных / С.С. Шварц // Зоол. журн., 1956.-Т.35, №6.- С.838-840.

278. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, JI.H. Добринская.-Свердл овск, 1968.-3 89с.

279. Шибаев С.В. Питание леща, плотвы и окуня в Чебоксарском водохранилище / С.В. Шибаев // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах Волжско-Камского каскада: Сб. тр.-Гос-НИОРХ, 1985а.-Вып.240. С.44-49.

280. Широков В.М. Гидрологический режим Куйбышевского водохранилища / В.М. Широков // Берега Куйбышевского водохранилища: Сб. тр.- М., 1962.- С. 135-153.

281. Шихшабеков М.М. Наличие различных форм воблы, леща и сазана в Аракумском водоеме Дагестана / М.М. Шихшабеков // Вопр. Ихтиол.-1969.-Т.9,Вып.1.-С.45-58.

282. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / А.А.Шорыгин.- М., 1952.-134с.

283. Шубин П.И. Электрофоретическое исследование гемоглобина и белков сыворотки крови европейского хариуса THYMALLYS THYMALLYS (L.) / П.И. Шубин // Вопросы ихтиологии. 1979.- Т. 19, Вып. 2.-С. 244-248.

284. Щукина А.А. Питание основных промысловых рыб Нижнее-Камского водохранилища / А.А. Щукина // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах Волжско-Камского каскада: Сб. тр.-ГосНИОРХ, 1985.- Вып.240.- С. 146-149.

285. Экзерцев В.А. Некоторые данные о растительности волжских водохранилищ / В.А. Экзерцев, А.П. Белавская, Т.Н. Кутова // Матер. I конф. по изуч. водоемов бас. Волги: Сб. тр.- Куйбышев, 1971.- С.116-120.

286. Электрофорез белков в цилиндрическом блоке ПААГ / В.М. Без-носов, М.В. Корытов, Т.Д. Козаренко, В.А. Тру фанов // Электрофоретиче-ские методы анализа белков.-Новосибирск, 1981.-С.55-62.

287. Яковлева А.С. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков чира водоемов Ямала и Полярного Урала / А.С. Яковлева // Тр. Ин-та экологии растений и животных. УФРАН. СССР.-Свердловск, 1970.-Вып. 72. С.112-123.

288. Яковлев В.Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура волжского леща / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ: Сб. тр.- Л., 1982.-С. 171-193.

289. Ясюк В.П. Эпизоотическое состояние Саратовского водохранилища / В.П. Ясюк, С.А. Жарков// Профилактика и лечение заболеваний сельскохозяйственных животных Куйбышевской областиб Сб. науч. Тр. Куйбышевского НИВС.-Новочеркасск, 1982.- С. 99-101.

290. Ясюк В.П. Материалы по паразитологии Саратовского и Куйбышевского водохранилищ / В.П. Ясюк // Региональное эколого-фаунистическое исследование, как научная основа мониторинга: Сб. тр.-Ульяновск, 1995. -С. 315-316.

291. Ясюк В.П. Диграммоз леща Саратовского водохранилища / В.П. Ясюк //Самарская Лука. Бюлл. 2001а .-№ 11.- С. 311-314.

292. Ясюк В.П. Обзор паразитов рыб Среднего Поволжья / В.П. Ясюк // Самарская Лука, Бюлл. 20016 .-№ 11.- С. 100-116.

293. Adams S.M. Comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant- related stress on fish populations / S.M. Adams, M.G. Ryon // J.Aquatic ecosystem Health.-1994.-№3.-P. 15-25.

294. Aim G. Connection between maturity size and age in fishes / G. Aim // Inst. Freshwater. Research. Drjttninhobm. Rept., 1959.- №33.-P.131-137.

295. Balon E.K. Fish prodaction of a tropical ecosystems / E.K. Balon // Lake Kariba Amanmade tropical ecosystems in Central Africa. Hague: Dr Junk b. v. Publ., 1974.- pt II, P.253-676.

296. Berlin M. Djne marrow changes in chronic cadmium poisoning in rabbits / M. Berlin, B. Fredericsson, G. Linge // Arch. Environ. Health.-1961.-v.3, P.176-184.

297. Blaylock R. The use of parasites in discriminating stocks of pacific halibut (H.s.) in the northest Pacific / R. Blaylock, L. Margolis, J. Holmes // Fish Bull.-2003.-v.101, № 1.-P.1-9.

298. Braqtz J. A. A rapid and efficient method for the isolation of protein from polyacrylamide gels / J.A. Braqtz, K.B. Mclntire //Prep.Biochem.-1977.-v.7.-P.495-509.

299. Bronmark Ch. Foraging capacities and effects of competitive release on ontogenetic diet shift in bream, Abramis brama / Ch. Bronmark, A. Persson // -Oikos, 2002.- Vol 97, Issue 2.- P. 271-281.

300. Buckley J.A. Heinz body hemolytic anemia in coho salmon (On-corhynchus kisutch) exposed to chlorinated wastewater / J.A. Buckley // J. Fish. Res. Board Can.-1977.- V.34.-P.215-224.

301. Davis В.J. Disk electrophoresis II methods and application to human protein /B.J. Davis // Ann.N.Y. Acad. Sci.-1964.-v.l21.-P.404-427.

302. Farkas, A. Heavy metal concentrations in fish of Lake Balaton / A. Farkas, J. Salanki, I.Varanka // Lakes Reserv Res Manage.- 2000.- Vol 5, Issue 4.-P. 271-279.

303. Felicska C. Seasonal changes in blood serum of trout females Salmo trutta L. / C. Felicska//Acta Ichthyol. Piscat.- 1972.- v. 2(2).-P. 15-19.

304. Gajdusek J. Biometrics of bream, Abramis brama / J. Gajdusek // Pri-rodoved. Pr. Ustavu CSAV Brne.,1980.-Vol.l4. №8,- 33p.

305. Gajdusek J. Sexual dimorphism of common bream, Abramis brama / J. Gajdusek, E. Mileriene // Folia zoologica.- 1979.- Vol. 28, №1.- P.25-33.

306. Gardner G.R. Histological and hematological responses of an estua-rine teleost to cadmium /G.R. Gardner, P.P. Yevich // J. Fish. Res. Broad Can.-1970.-v.27.-P.2185-2196.

307. Heibo E. Life-history variation in perch (Perca fluviatilis L.) in five neighbouring Norwegian lakes / E. Heibo, L. A. V0llestad// Ecology Freshwater Fish.- 2002.- Vol. 11, Issue 4.- P. 270-280.

308. Hislop N.St.G. // J. Chromatogr.-1973.-v.77.-P.445-461.

309. Kompowski A. The intraspecific geographical variability of horse mackerel Trachurus trachurus (L.) in the West African shelf waters./ A. Kompowski // Acta Ichthyol. Piscat.- 1975.- Vol. 5(1).-P. 13-29.

310. Krog A. The comparative physiology of respiration mechanisms / A. Krog.- Philadelfia, 1941.-350p.

311. Laurell C.B. //Clin. Chem. Acta.-1973.-v.l9.-P.99-107.

312. Lentonen H. Food composition and diet overlap of three sympatric forms of European white fish, Coregonus lavaretus (L.) in a subarctic lake / H. Lentonen, K. Kahilainen //Adv. Limnol.-2002.-№ 57.-P.383-395.

313. Parker R.R. A concept of growth in fishes / R.R. Parker, P.A. Larkin // J. Fish. Res. Board Can.-1959.- V. 16, № 5.- P. 615-643.

314. Penczak T. Contribution of bream {Abramis brama L.) to the nutrient dynamics of Lake Balaton / T. Penczak, I. Tatrai. // Hydrobiologia.-1985. -№126.-P.59-64.

315. Pickering A.D. Growth and stress in fish production / A.D. Pickering //Aquaculture.- 1993.-№ 11.-P.51-53.

316. Pickering A.D. Rainbow trout husbandry management of the stress response / A.D. Pickering // Aquaculture.- 1992.- № 10.- P. 125-139.

317. Proteolytic activity and electrophoretic profiles of proteases from seminal plasma of teleosts / R. Kowalski, J. Glogowski, D. Kucharczyk et al.// J Fish Biology.-2003.- Vol. 63, Issue 4.- P. 1008-1019.

318. Racicot J.G. Blood and liver enzymes in rain bow trout {Salmo gaird-neri Rich.) with emphasis on their diagnostic use: Study of CCL4 toxicity and acase of Aeromonas infection / J.G. Racicot, M. Gaudet, C. Leray //J. Fish. Biol.-1975.-V.7.-P.825-835.

319. Resnick A.Z. Sequential elution of protein in small volumes be preparative polyacrylamide gel electrophoresis / A.Z. Resnick, H.J. Allen, R.J. Winzler // Anal. Biochem.-1973.-v.52.-P.395-401.

320. Richards E.G. Disk-electrophoresis of ribonucleic acid in polyac-rylamid gels / E.G. Richards, J.A. Coll, W.B. Gratzer // Anal. Biochem.-1965.-v.12, № 3.-P.452-471.

321. Ryder R.A. Effects of ambient light variation on behaviour of yearling, subadult, and adult walleyes {Stizostedion vitreum vitreum) / R.A. Ryder // J. Fish. Res. Board Can.- 1977. -V. 34(10).- P. 1481-1491.

322. Seasonal variation in steroid hormones and blood parameters in cage-farmed European sea bass {Dicentrarchus labrax L.) / S. Kavadias, J. Castritsi-Catharios, A. Dessypris, H. Miliou // J Appl Ichthyol, 2004.-Vol 20, Issue 1.- P. 58-63.

323. Smith C.E. Phenylhydrazine induced anemia in Chinook salmon / C.E. Smith, L.J. McLain, W.S.Zaugg //Toxicol. Appl. Pharmacol.-1971.-V.2Q.-P.73-81.

324. Soivio A. Haematological effects of stress on a teleost, Exos lucius L. / A. Soivio, A. Oikari // J. Fish Biol.-1976.-v.8.-P.397-411.

325. Swardson G. Natural selection and egg number in fish / G. Swardson // Inst. Freshwater rec. drothningholm rept.- 1949.- № 29.-P. 115-122.

326. Weerd J.H. The effects of chronic stress on growth in fish: critical appraisal / J.H.Weerd, J. Komen /Comporative Biochem. And Physiol.-1998.- v. 120.-P. 107-112.

327. Wright G.L., Farell K.B., Roberts B.D. // Clin. Chem. Acta, 1971.-V.32.-P.285-298.

Информация о работе

Богатов, Валентин Владимирович
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическое состояние леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы