Влияние промысла на популяционную структуру и состояние запасов пресноводных промысловых рыб на примере популяции леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища

Бражник, Светлана Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние промысла на популяционную структуру и состояние запасов пресноводных промысловых рыб на примере популяции леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние промысла на популяционную структуру и состояние запасов пресноводных промысловых рыб на примере популяции леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища"

■Si

На правах рукописи

С -

БРАЖНИК СВЕТЛАНА ЮРЬЕВНА

ВЛИЯНИЕ ПРОМЫСЛА НА ПОПУЛЯЦИОННУЮ СТРУКТУРУ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ ПРЕСНОВОДНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛЕЩА (ABRAMIS BRAMA) РЫБИНСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.10 Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Г) Г-. р • D

Калининград - 2009

003465592

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина Российской Академии наук (ИБВВ РАН)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Герасимов Юрий Викторович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шибаев Сергей Вадимович кандидат биологических наук Студеиов Игорь Иванович

Ведущая организация - Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ярославский государственный университет им. И. П. Демидова»

Защита состоится 17.04.2009 г. в 15:00 ч на заседании диссертационного совета Д 307.007.01 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет», по адресу: 236000 г.Калининград, Советский проспект, 1, ауд. 255.

Факс: 8 (4012) 91 68 46 E-mail: serpunin@klgtu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет».

Автореферат разослан 06.03.2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Доктор технических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Рыбные ресурсы внутренних пресноводных водоемов вносят весомый вклад в решение продовольственных задач России. Однако за период с 1985 по 2006 гг. величина официально зарегистрированного вылова снизилась со 120 до 65 тыс. г., фактические уловы, оцененные экспертно, упали с 220 до 180 тыс. т., что обусловлено, главным образом, причинами экономического характера, приводящими к сворачиванию промысла в ранее осваиваемых отдаленных водоемах и усилению нагрузки на водоемы, расположенные в густонаселенных районах страны.

В последнее время влияние высокой интенсивности промысла в таких водоемах стало прослеживаться не только на запасах наиболее ценных видов рыб, принадлежащих к семействам осетровых, лососевых и сиговых, но и на тех массовых видах, коммерческая ценность которых довольно значительна. Первое место среди таких видов занимает лещ, составляющий в среднем 20% общего пресноводного вылова. За последние 12 лет суммарный его вылов снизился с 10,1 до 6,8 тыс. т, а доля в общем вылове упала с 23,1до 10,5 %.

Падение уловов леща, как в целом по стране, так и в отдельных водоемах на фоне высокой интенсивности лова говорит о существенном снижении его запасов, а повсеместное применение преимущественно крупноячейных сетей делает лов высокоселективным, что не может не отразиться на структурных показателях и продукционных возможностях эксплуатируемых популяций.

В свете вышеизложенного задача исследования изменений структуры популяций и динамики запасов леща представляется весьма актуальной.

Анализ динамики популяций в связи с их промысловым использованием и влиянием факторов окружающей среды необходим для разработки прогнозов общих допустимых уловов (ОДУ), которые являются основой для осуществления регулируемого рыболовства.

Цель работы. Целью настоящей работы является оценка влияния промысла на популяционную структуру и состояние запасов леща Рыбинского водохранилища.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести анализ современного состояния рыболовства на Рыбинском водохранилище и оценить его воздействие на популяцию леща.

2. Проанализировать изменение воспроизводственных показателей популяции леща в связи с влиянием факторов среды и промысла.

3. Провести анализ изменений возрастной, размерной, половой структуры и биологических параметров популяции леща под воздействием факторов различной природы.

4. Проанализировать закономерности и особенности линейно-весового роста на протяжении периода существования Рыбинского водохранилища.

5. Провести ретроспективную и современную оценку состояния запаса леща, осуществить выбор ориентиров управления и дать рекомендации по управлению запасом.

Научная новизна. Впервые обобщен материал, собранный на протяжении практически всего периода существования Рыбинского водохранилища и характеризующий возрастную, размерную, половую структуру популяции леща, его линейно-весовой рост, проведен анализ динамики этих показателей. Оценены последствия произошедших изменений для продукционных возможностей запаса. Проведена ретроспективная оценка состояния запаса, осуществлен выбор ориентиров управления и правила регулирования промысла, показано, что современный уровень эксплуатации запаса превышает его продукционные возможности.

Практическая значимость исследований. Результаты работы служат основой для оценки промыслового запаса и прогнозирования ОДУ, выполняемых в рамках плана ресурсных исследований на пресноводных водоемах Российской Федерации Институтом биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Полученные данные показали необходимость срочного принятия мер по снижению промысловой нагрузки на запасы рыб Рыбинского водохранилища, в частности леща.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Возрастная, размерная, половая структура и другие биологические показатели популяции леща в значительной степени изменяются под воздействием меняющихся факторов среды и промысла различной интенсивности, однако именно промысловая нагрузка, вследствие ее высокой селективности, оказывает на них определяющее воздействие.

2. Воспроизводственные показатели и характеристики линейно-весового роста леща, являющиеся отражением условий обитания и состояния его запаса, в наибольшей степени изменяются в результате длительного воздействия интенсивного промысла.

3. Состояние запаса леща зависит от уровня его эксплуатации. Основой для рационального использования запаса служит выбор стратегии его эксплуатации и ориентиров управления запасом.

2007), на Международной конференции «Оценка запасов рыб в озерах и водохранилищах» (Ческе Будеевице, Чешская Республика, 2007), на Международном симпозиуме EIFAC «Взаимодействие социальных, экономических и экологических целей пресноводного промышленного и любительского рыболовства и аквакультуры» (Анталья, Турция, 2008), на IV научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области» (Ярославль,

2008).

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в сборе и обработке материалов из экспериментальных траловых уловов в 2005-2006 гг. Также им были проанализированы и обобщены многолетние (с 1954 г.) фондовые материалы лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Автором самостоятельно разработаны идеи, поставлены задачи исследований, сделаны выводы и даны рекомендации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 161 страница текста состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, содержащего 156 источников, в том числе 41 на иностранных языках, включает 34 таблицы и 42 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю диссертации к.б.н. Ю.В. Герасимову, к.б.н. A.C. Стрельникову, к.б.н. А.П. Стрельниковой и всем сотрудникам лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН, директору ФГУП «ВНИРО» к.г.н. Б.Н. Котеневу, зав. лабораторией системного анализа промысловых биоресурсов ФГУП «ВНИРО» к.т.н. В. К. Бабаяну, гл. н. с. этой же лаборатории д.т.н. Д.А. Васильеву, а также д.б.н. Ю.Т. Сечину и всем сотрудникам лаборатории биоресурсов внутренних водоемов ФГУП «ВНИРО» за поддержку и помощь в подготовке диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность исследуемой проблемы, сформулированы цель и задачи работы, изложена научная новизна и практическая значимость полученных результатов.

Глава 1. Материал и методика

Представляемая работа выполнена на многолетних материалах лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН, включающих в себя данные полного биологического анализа и массовых промеров леща из экспериментальных траловых уловов за период с 1954-2006 гг., индексы численности и биомассы по траловым съемкам 1954-2006 гг. Объем материала, по которому проведен полный биологический анализ, составляет более 45 тыс. экз., массовые промеры - более 15 тыс. экз.

Сбор материала из экспериментальных траловых уловов проводился во время ежегодных осенних учетных рейсов на 25 стандартных траловых станциях. Параметры трала оставались неизменными на протяжении всего периода наблюдений. Использованы данные статистики вылова и величины промыслового усилия ФГУ «Верхневолжрыбвод» за 1954-2006 гг.

Сбор и обработку первичного материала проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Чугунова, 1959, Правдин, 1966). Использована традиционно применяемая для измерения рыбы промысловая длина. Возраст определяли по чешуе.

Для математического описания роста использовалось уравнение JI. Бер-таланфи (Bertalanffy, 1938; Рикер, 1979).

Показатели уравнений роста рассчитаны в соответствии с Методическими указаниями по применению математических методов и моделей для оценки запасов рыб (1984).

Статистическую обработку материала проводили на персональном компьютере с использованием программного пакета «Statistika» в соответствии общепринятыми методиками (Плохинский, 1970).

Оценка состояния запаса леща выполнена с использованием данных по официальным величинам уловов и значениям уловов на единицу усилия экспериментального трала по результатам ежегодных съемок. Для расчетов была использована динамическая продукционная модель Бабаяна-Кизнера (Babayan and Kizner 1988; Babayan, Kizner, Matushansky 1989).

Глава 2. Рыбинское водохранилище как среда обитания рыб

Рыбинское водохранилище было создано в 1940 - 1949 гг. в верховьях реки Волги в результате постройки Рыбинского гидроузла. Оно расположено на территории трех административных областей - Ярославской, Вологодской и Тверской. Длина его - 250 км, наибольшая ширина - 56 км, площадь зеркала при НПУ - 4550 км2. Средняя глубина составляет 5,6 м, максимальная - 30,4 м.

В водохранилище выделяются четыре основных плеса: Волжский, Мо-ложский, Шекснинский и Главный, однако довольно часто Волжский плес разделяют на два отдельных плеса - Волжский и Приплотинный. Волжский, Мо-ложский и Шекснинский плесы во многом носят речной характер и используются рыбами как нерестовые и нагульные угодья. Главный плес является основным нагульным участком.

При подготовке ложа водохранилища леса были сведены только на намеченных судоходных трассах, участки для лова рыбы не подготавливались.

Сработка уровня воды в Рыбинском водохранилище осуществляется в основном в зимний период для энергетических целей. Снижение уровня зимой ниже отметок 99 - 98 м может спровоцировать возникновение заморных явлений и привести к исчезновению мелководий, пригодных для нереста рыб.

В настоящее время в водохранилище и его притоках обитает 38 видов рыб, относящихся к 13 семействам. Основными промысловыми видами являются лещ, судак, щука, синец, плотва. Для большинства видов рыб этого водоема характерна относительно большая продолжительность жизни, позднее наступление половой зрелости, отсутствие порционного нереста, низкий весовой и линейный темп роста (Водохранилища...,1972).

В формировании ихтиофауны Рыбинского водохранилища прослеживается несколько этапов. Первый этап был связан с периодом заполнения водоема (1941-1947 гг.) и характеризовался обилием затопленной растительности. Наличие нерестового субстрата и изобилие корма определили высокую численность поколений этих лет. На этом этапе в водохранилище еще присутствовали реофильные виды рыб (стерлядь, голавль, елец и др.), и одновременно увеличивалась численность литоральных видов (линь, карась, щука).

После заполнения водохранилища, начиная с 1948 г., наступил второй этап, характеризующийся депрессией ихтиофауны. Затопленная наземная рас-

тительность разлагалась, а водная еще не сформировалась, что отрицательно сказалось на размножении фитофильных рыб.

С 1953 г. наступил третий этап - этап стабилизации видового состава, когда на воспроизводство запасов рыб сильно влияли массивы затопленных лесов, защищающих прибрежные растительные ценозы, богатые зоопланктоном от воздействия волн.

В 1970 г., начался четвертый этап, характеризующийся нарушением баланса в рыбной части сообщества под действием как климатических факторов, так и усиливающейся антропогенной нагрузки на водоем, приводящей к его эф-трофикации. Наиболее сильное влияние на ихтиофауну водоема оказала авария на очистных сооружениях г.Череповца в 1987 г. (Флеров, 1990), последствия которой сказываются на рыбном населении до настоящего времени, причем в наибольшей степени пострадали виды рыб, ведущие придонный образ жизни (лещ, плотва, налим и др.).

Современное состояние запасов рыб Рыбинского водохранилища определяется двумя группами факторов:

- факторы, связанные с изменением внешней среды - интенсивное зарастание мелководий, приведшее к увеличению нерестовых площадей фитофильных рыб, и смена доминант в пелагической части водохранилища, где на фоне снижения численности снетка произошла вспышка численности проникшей в водохранилище в 1994 г. каспийской тюльки;

- факторы, связанные с усилением промысловой нагрузки на запасы наиболее ценных видов рыб (лещ, судак, щука), приведшей к снижению их численности и уменьшению доли старших возрастных групп.

Глава 3. Рыболовство на Рыбинском водохранилище

Более чем за 60 лет эксплуатации Рыбинского водохранилища общий официальный вылов рыбы и уловы леща колебались в значительных пределах (рис. 1а, б). Наибольшими колебаниями характеризовался период формирования промыслового запаса (1941-1954 гг.). В годы заполнения водоема (1941-1947 гг.) наличие большого количества затопленной растительности, как нерестового субстрата и источника органических веществ, предопределило высокую численность поколений этих лет, что отразилось на величине общих уловов, которая достигла к 1948 году уровня 5 тыс. тонн. После заполнения водохранилища, начиная с 1948 г., началась депрессия ихтиофауны, и промысловые уловы резко сократились. Однако к 1953 году вновь начался их подъем за счет вступления в промысел длинноцикловых видов, улов этого года был максимальным за всю историю существования водохранилища - 5,6 тыс. т. С 1954 года в водохранилище начался период стабилизации ихтиофауны и интенсивного освоения запасов, который продолжался до середины 60-х годов прошлого века.

а б

Рисунок 1 - Динамика общего вылова рыбы (а) и уловов леща (б) в Рыбинском водохранилище в 1945-2006 гг

Затем началось постепенное снижение уловов и стабилизация их на уровне 2,5 - 3,0 тыс. т. После произошедшей в 1987 году крупной аварии на очистных сооружениях г. Череповца (Флеров, 1990), уловы существенно сократились. В середине 90-х годов XX века, с возникновением новых коммерческих отношений в промысле резко возросла доля улова, не попадающего в промысловую статистику, достоверность которой резко снизилась. В результате официальный вылов упал до уровня 1 тыс. тонн. В последние годы вылов рыбы в водохранилище по данным официальной статистики не превышает 1,2 - 1,3 тыс. т.

Отмечается снижение в уловах доли ценных видов рыб: судака - с 18 до 6%, леща - с 37 до 21%, щуки - с 20 до 5%.

В настоящее время из 38 видов рыб, обитающих в Рыбинском водохранилище, рыбопромысловой статистикой обычно учитывается до 14 видов, однако в заключительных ее версиях обычно фигурирует 7 видов: лещ, судак, щука, налим, синец, плотва и окунь, уловы которых составляют до 95 % общего вылова.

Основным видом лова на Рыбинском водохранилище на протяжении всего периода его существования был сетной лов, и промысловое усилие определялось, главным образом, количеством используемых сетей. С 1953 и до середины 80-х годов прошлого века число сетей изменялось незначительно (от 10 до 24 тыс. шт.). Следовательно, колебания общего вылова рыбы в это время происходили на фоне практически неизменного промыслового усилия и были обусловлены в большей степени динамикой численности популяций.

С начала 90-х годов XX века промысловая нагрузка на водоем резко возросла - более чем вдвое увеличилось число рыбаков, в 2-3 раза - количество используемых сетей, в промысле стали применяться ловушки. Однако на фоне увеличения промыслового усилия происходит снижение уловов, зарегистрированных официальной статистикой. Следует отметить, что общая ихтиомасса в период с 1978 по 1999 гг. оставалась практически неизменной, и снижение официальных уловов на фоне многократного увеличения промыслового усилия

свидетельствовали о том, что значительная часть уловов не учитывалась промысловой статистикой.

Однако, начиная с 2000 года, высокая доля неучтенного вылова и развитое браконьерство привели к падению ихтиомассы со 140 до 98 кг/га. Освоение ОДУ за 2000-2006 гг. по официальным данным составило в среднем 64%, в то время как фактический вылов в эти годы превышал ОДУ как минимум вдвое.

Глава 4. Особенности формирования и распределения популяции леща в Рыбинском водохранилище

Характер распределения популяции леща в Рыбинском водохранилище неоднократно изменялся в процессе формирования водоема в зависимости от изменения площадей нерестилищ и высокопродуктивных биотопов, пригодных для нагула. Тем не менее, на протяжении всего периода наблюдений в популяции отмечалось наличие нескольких устойчивых группировок, приуроченных по месту обитания к различным плесам водохранилища (Поддубный, 19596; Изюмова, 1959). Однако специфичность условий в этих районах не столь велика, чтобы повлечь за собой резкое адаптивное изменение в биологических и морфологических показателях рыб, составляющих отдельные стада.

Основным определяющим фактором в распределении леща по акватории водохранилища является количество и доступность кормовых организмов на тех или иных биотопах. Однако начиная с 90-х годов прошлого столетия на фоне процесса нарастания объема иловых отложений, увеличения биомассы бентоса и зоопланктона, снижения поступления биогенных и токсичных веществ, увеличения степени зарастания мелководий в водоеме отмечено снижение общей ихтиомассы и связанное с этим изменение пространственной структуры рыбного сообщества Рыбинского водохранилища (Экологические проблемы Верхней Волги, 2001).

Лещ не относится к стайным рыбам. Образующиеся в природных водоемах скопления леща - результат концентрации рыб в местообитаниях с наиболее благоприятными условиями нагула (Герасимов, Линник, 1993). По данным А.И. Пьянова (1992), в этих скоплениях одни особи занимают наиболее благоприятные участки, а другие вытесняются на периферию.

В Рыбинском водохранилище существуют две генетически разнородные группы леща, различающиеся по степени агрессивности, ширине спектра питания, толерантности к перенаселению и способности к совершению удаленных миграций (Герасимов, Слынько, 1991; Герасимов, Поддубный, 1999; Сегазтоу, 2006; Щербина, 1993; Малинин и др, 1990). Увеличение плотности скоплений в естественных нагульных местообитаниях приводит не только к вытеснению рыб менее агрессивной группы на периферию скопления, но и вынуждает их покидать перенаселенные места обитания в поиске альтернативных мест нагула. Снижение в дальнейшем плотности скоплений приводит к возврату ушедших рыб на благоприятные кормовые участки, что и происходит в настоящее время, когда разрежение скоплений под воздействием чрезмерного промысла вызвало миграции рыб из менее благоприятных для нагула пойменных участков в более благоприятные русловые.

Также на распределение леща по акватории существенное влияние оказывает наличие в водоеме остатков затопленного леса. Скопления, приуроченные к этим биотопам, обладают большой устойчивостью и практически недоступны для промысла. По всей видимости, на освободившиеся русловые участки мигрирует также лещ и с этих биотопов. Этим объясняется то обстоятельство, что в настоящее время в траловых уловах встречается значительное количество особей леща старше 17-20 лет, чего не отмечалось в годы с более высокой численностью популяции.

Глава 5. Особенности размножения, созревания и эффективность воспроизводства леща Рыбинского водохранилища

В Рыбинском водохранилище зона мелководий, пригодных для нереста фитофильных рыб составляет 20,9% акватории водохранилища. Однако, при резких колебаниях уровня, свойственных этому водоему, в маловодные годы, часть, а иногда и вся площадь мелководий остается сухой, что приводит к резкому сокращению количества нерестилищ (Буторин и др. 1972).

Анализ эффективности размножения леща в Рыбинском водохранилище показал, что в годы с низким уровнем, когда остаются незалитыми не только растения, но и нижележащая часть побережья, до 60% всех половозрелых самок могут не участвовать в нересте, что приводит к появлению поколений с малой численностью.

Проведенное на основании архивных материалов лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН сопоставление величины площади эффективных нерестилищ в отдельные годы с количеством самок леща с резорбированной икрой (рис. 2) показало, что уровенный режим и связанная с ним площадь нерестилищ до 1964 года включительно оказывали существенное влияние на эффективность воспроизводства леща в Рыбинском водохранилище. Однако в последующие годы, когда в результате разрушения затопленных лесов и размыва фунтов резко уменьшилась площадь заросшего прибрежья, эта зависимость стала менее выраженной.

—■—площадь эффективных нерестилищ > доля самок с резорбированной икрой

Рисунок 2 - Зависимость доли самок леща с резорбированной икрой от площади эффективных нерестилищ в Рыбинском водохранилище в отдельные годы

У леща в Рыбинском водохранилище абсолютная плодовитость самок с увеличением возраста, длины и массы увеличивается довольно значительно: от 51,2 тыс. икринок до 228,0 (Володин, 1982). На величину популяционной пло-

довитости, помимо индивидуальных показателей, значительное влияние оказывают сроки наступления половой зрелости.

По данным Л.К. Захаровой (1955) в первой половине 50-х годов лещ Рыбинского водохранилища начинал созревать в возрасте 7 лет, доля особей этой возрастной группы составляла не более 3% от числа всех созревших рыб (рис. За). В 70-е годы возраст начала созревания оставался прежним, однако относительное количество впервые созревающих семилетних производителей увеличилось в 6 раз (Володин, 1982). 100% половозрелости лещ в те годы достигал в возрасте 13-14 лет. В целом кривые созревания 50-х и 70-х годов близки по форме, однако средний возраст производителей за этот период снизился с 11,3 до 10,2 лет (рис. 3 б).

2 3 4 5 6 7 В 9 10 11 12 13 14 возраст

— 1954-1957-1973-1977 —*— 1989-1990

■1999-2000—• ■ 2004-2006

)В53-1357 1973-1977 1989-1090 1 999 2003-2004

а б

Рисунок 3 - Темп полового созревания (а) и средний возраст производителей (б) леща Рыбинского водохранилища в разные годы

Проведенный автором анализ архивных материалов лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН показал, что в 1989-1990 гг. произошло резкое изменение скорости полового созревания. В эти годы особи леща становились половозрелыми уже в 3-летнем возрасте, в 4-летнем доля созревших особей составляла 96,3%, а в 5-летнем - 100%. Средний возраст половозрелости в это время снизился до 7,8 лет. Следует также принять во внимание, что в этот период 26% половозрелых самок имели резорбированную икру. Такая аномально высокая скорость полового созревания и появление значительного количества самок с резорбированной икрой, вероятнее всего, явились ответом популяции на резкое ухудшение экологического состояния среды, вызванного аварией на Череповецком металлургическом комбинате, произошедшей в декабре 1986 г.

В 1999-2000 гг., когда последствия череповецкой аварии почти сгладились, и экологическая обстановка в водоеме значительно улучшилась, форма кривой созревания приобрела более плавный характер. Срок начала полового созревания сместился с 3-летнего на 4-летний возраст, при этом среди 4-летних особей доля созревших была очень значительна и составляла 57,1%. Необходимо заметить, в 1999 году особи 3-летнего возраста (поколение 1996 года рождения) практически не были представлены в уловах. Вероятнее всего, это явилось следствием аномально низкого уровня воды в Рыбинском водохранилище весной и летом 1996 года, ставшего причиной значительного сокращения площа-

дей нерестилищ и крайне низкой выживаемости икры и личинок фитофильных рыб. Среди особей 5-летнего возраста доля половозрелых рыб достигла уже 75,5%, а среди 6-летних - 85%. Дальнейшее созревание проходило более медленно, и 100% половозрелость была достигнута только в возрасте 11 лет. Средний возраст производителей вновь повысился, составив 8,2 года.

В 2003-2004 гг. начало полового созревания вновь, как и в 1989 г., приходилось на 3-летний возраст, причем доля особей этой возрастной группы среди половозрелых рыб была близка к таковой в 1989 году, однако характер кривой созревания совершенно иной - без резких скачков, доля созревших 6 и 7-летних особей практически одинакова (68 и 69 %). В целом, созревание проходило более равномерно, и в 8-летнем возрасте все особи были половозрелыми. Средний возраст производителей в эти годы имел минимальные значения за весь период наблюдений - 6,9 лет. Необходимо принять во внимание, что к этому времени возрастная структура популяции леща в результате чрезмерно интенсивного промысла и ориентации его на преимущественное изъятие старших возрастных групп претерпела значительные изменения: доля особей старших возрастов (старше 8 лет) существенно снизилась, произошло общее омоложение популяции. Поэтому сдвиг сроков начала созревания на младшие возрастные группы в данном случае, несомненно, является попыткой популяции компенсировать повышенную элиминацию старших возрастов и вызванное ею сокращение репродуктивного потенциала.

Глава 6. Динамика структурных показателей популяции леща Рыбинского

водохранилища

Изменение структурных показателей под воздействием факторов различной природы является адаптивным свойством популяции, необходимым сохранения ее устойчивости. На протяжении всего периода существования Рыбинского водохранилища структура популяции леща изменялась в соответствии с общим характером изменений экологической ситуации и интенсивности рыболовства в водоеме.

6.1. Возрастная структура

В период наполнения ложа водохранилища до проектного уровня (19411947 гг.) в составе популяции леща преобладали рыбы речного происхождения, в дальнейшем, примерно до 1959 г, в ней выделялись 2 группы рыб: среднего и старшего возраста, родившиеся до зарегулирования стока и в первые годы заполнения водохранилища и молодые неполовозрелые, родившиеся уже после наполнения водоема до проектной отметки.

С 1959 г. вплоть до начала 70-х годов в условиях промысла малой селективности распределение возрастных групп в экспериментальных траловых уловах было наиболее близко к нормальному, когда младшие и старшие возраста представлены небольшим количеством особей, а максимум численности приходится возрастные группы от 4 до 12 лет, что подтверждает положение Г.В. Никольского (1965, 1972) о том, что неселективный вылов даже очень высокой интенсивности не всегда приводит к изменению возрастного состава популяции.

С 1970 до начала 90-х годов продолжался период стабилизации численности популяции и величины уловов леща, характеризующийся значительными колебаниями в соотношении возрастных групп. Однако тенденция к нормальному распределению сохранялась и в это время.

С 1988 по 1994 год отмечалось снижение в уловах доли пополнения, что, вероятнее всего, связано с повышенной эти годы смертностью рыб в младших возрастах, вызванной скачком уровня загрязненности воды вследствие аварии на Череповецком металлургическом комбинате, произошедшей в декабре 1986 г.

В 1999-2000 гг. возрастная структура уловов вновь приобрела характер, близкий к нормальному, однако начиная с 2001 года ситуация резко изменилась - до 90% траловых уловов стали составлять особи в возрасте от 2 до 7 лет, а рыбы в возрасте старше 7 лет практически полностью исчезли из уловов. В то же время в уловах в более значительных количествах стали встречаться особи старше 17 лет, отмечавшиеся в прежние годы единично.

Подобная ситуация несомненно является результатом чрезмерной промысловой нагрузки на старшевозрастную часть популяции. Высокая интенсивность промысла вызвала резкое снижение численности и агрегированности скоплений в местах традиционного лова. Предположительно, на освободившиеся кормовые участки мигрировал лещ, обитавший ранее в местах, недоступных для промысла, что и явилось причиной появления в уловах в особей старше 17-20 лет.

Анализ динамики среднего возраста леща в уловах экспериментального трала (рис. 4) выявил, что этот показатель на протяжении периода наблюдений колебался в значительных пределах. Наибольшей стабильностью отличались периоды с конца 50-х до середины 60-х и с конца 70-х до начала 90-х годов прошлого столетия, характеризующиеся относительно благоприятными условиями существования популяции и стабильным промыслом, однако средний возраст леща в уловах в середине 60-х годов в целом был ниже, чем в 80-х.

С конца 60-х до конца 70-х годов XX века и 2000-е годы отмечались наибольшие колебания показателя среднего возраста. Необходимо отметить, что именно для этих периодов характерна повышенная интенсивность промысла. Если учесть высокую селективность существующего промысла по отношению к средне- и старшевозрастным группам, то становится понятным, что снижение в популяции численности средних возрастов делает ее возрастную структуру более зависимой от наличия или отсутствия в ней в данный момент урожайных поколений и вызывает значительные колебания показателя среднего возраста.

Рисунок 4 - Динамика показателя среднего возраста леща в траловых уловах в

1954-2006 гг

В целом по водоему средний возраст леща в траловых уловах снизился за описываемый период с 6,7 до 5,4 лет.

6.2. Размерная структура

Размерная структура экспериментальных траловых уловов леща существенно меняется в различные годы, однако в целом повторяет изменения, происходящие в его возрастной структуре. Типичной особенностью популяции является наличие двух или нескольких доминирующих размерных групп, что характерно для видов со средней продолжительностью жизни, у которых в уловах может быть представлено сразу несколько урожайных поколений. В такие периоды для кривой размерного состава характерна дву- или многовершин-ность, по числу доминирующих размерных групп. Сглаженная форма кривой может явиться следствием длительного отсутствия урожайных поколений, что и наблюдалось в течение нескольких лет после залпового загрязнения водоема 1986 года. Только в 1990 г. в уловах вновь появилась доминирующая группа рыб с размерами 28-34 см. Начиная с 2000 года, начинает прослеживаться доминирование групп с размерами от 19 до 28 см, а в отдельные годы (2002) -даже 16-19 см. С 2004 года наиболее массовыми в уловах становятся размерные группы от 25 до 37 см.

6.3. Половая структура

Соотношение полов в популяциях рыб может служить ориентировочной мерой неблагоприятного, как правило, антропогенного воздействия на экосистему (Bortone, Davis, 1994). Считается, что дифференциация на два пола в пропорции 1:1 является оптимальной и обеспечивает преимущества, связанные с обеспечением максимального генетического разнообразия в популяциях (Kalmius et all, 1960), и определяет ее продукционные показатели.

Проведенный автором анализ многолетней динамики соотношения полов леща из уловов экспериментального трала в Рыбинском водохранилище показывает четкую тенденцию изменения этого показателя за исследуемый период в сторону значительного преобладания самцов (рис. 5). Так, в середине 50-х годов XX века в уловах отмечалось явное преобладание самок. Такое положение сохранялось до конца 60-х годов, когда половая структура уловов приобрела практически нормальный характер и соотношение полов стало близким к 1:1. В 1982 г. вновь произошло недолговременное снижение количества самцов до

уровня 50-х годов прошлого столетия, после чего доля их в уловах значительно возросла и соотношение стало колебаться от 2:1 до 3:1 в пользу самцов. Такое положение сохраняется и в настоящее время.

Рисунок 5 - Динамика соотношения полов в траловых уловах леща в Рыбинском водохранилище в 1954-2006 гг

По мнению автора одной из причин этого явления стало изменение возрастной структуры популяции. В условиях, когда основу популяции составляют особи младших возрастных групп, в которых численно преобладают самцы, в половой структуре популяции неизбежно будет отмечаться повышение доли самцов, что ведет к снижению популяционной плодовитости.

Изменилась по сравнению с началом 80-х годов XX века и динамика соотношения полов в зависимости от возраста. Так, в 1979-1984 гг. преобладание самцов в возрасте 4-6 сменялось равновесным соотношением к 8-11 годам, а в более старших возрастах самки составляли большую часть популяции (рис. 6).

8 оооооооооо ФСОЬФЛ^ЛПг

1 «5С

4 5 6 7 6 9 возраст, лет 10 11 12 13

-2001-2006 - 1979-1934

Рисунок 6 - Изменение доли самцов в зависимости от возраста у леща Рыбинского водохранилища в различные годы

Подобная закономерность, вероятнее всего, является универсальной по отношению к рыбам вследствие различной продолжительности жизни у самцов и у самок - преобладание самцов в младших возрастных группах из-за большей их естественной смертности постепенно сглаживается и в дальнейшем наблюдается преобладание самок (Константинов и др., 1969).

Однако анализ данных 2001-2006 гг., показал, что в условиях интенсивного промысла численное преобладание самцов в популяции, характерное для младших возрастных группах, не только сохраняется для более старших возрастов, но и становится по мере увеличения возраста все более значительным.

Причина подобных изменений, вероятнее всего в том, что самки, вследствие их более крупных размеров по сравнению с одновозрастными самцами, более уязвимы для промысла, поэтому численность их снижается более быстрыми темпами.

Глава 7. Особенности линейно-весового роста леща Рыбинского водохранилища

Исследования показали, что лещ в Рыбинском водохранилище растет на протяжении всей жизни. В целом, характер кривых его линейного и весового роста в различные периоды формирования водохранилища не имеет существенных различий (рис. 7).

Рисунок 7 - Линейный (а) и весовой (б) рост леща в различные периоды формирования Рыбинского водохранилища

Также несущественны и различия в характере роста поколений различной урожайности, что косвенно свидетельствует о его высокой обеспеченности пищей.

Между массой и длиной леща Рыбинского водохранилища обнаружена положительная связь, описываемая уравнением \У=0,00203Ь3'°07.

Линейный и весовой рост описаны степенными уравнениями: Ь=97,4751° (Я2=0,979); Ш=31,7981м25 (Я2=0,950) где Ь - длина рыбы, мм; V/ - масса рыбы, г; I - возраст рыбы, годы и уравнением Берталанфи:

Ц= 42,451 (1-е"0,127'1"1'051') (112=0,996). Ошибки уравнений регрессии составили 2,06 и 0,69% соответственно.

Имеющиеся данные по размерно-весовым показателям леща Рыбинского водохранилища из уловов исследовательского трала за период с 1954 по 2006 гг. позволили проследить динамику среднемноголетних показателей длины и массы особей преобладающих возрастных групп в различные периоды формирования водохранилища, существенно отличающиеся как по комплексу абиотических и биотических факторов среды, так и по степени промысловой нагрузки на ихтиофауну.

Анализ данных показал, что в динамике линейных и весовых показателей одновозрастных групп леща за период 1954-2006 гг. отмечается четкая тенденция снижения средних размеров младшевозрастных (до возраста 7 +) особей. В то же время, в старших возрастах тренд становится восходящим, т.е. старше-

возрастные особи в настоящее время в среднем, как по длине, так и по массе, превосходят одновозрастных особей периода 50-70-х годов (Бражник, Стрельников, Пшеничный, 2008).

Сопоставление кривых, отражающих динамику абсолютных линейных и весовых приростов леща Рыбинского водохранилища в различные периоды формирования водоема (рис. 8), показало, что возраст, в котором начинается замедление темпа линейного роста и ускорение темпа весового, за время существования водохранилища изменился довольно значительно. Так, если в 50-60-е годы прошлого столетия весовой рост леща становился более интенсивным только в 7-8-летнем возрасте, то в настоящее время это явление отмечается уже у 5-летних особей. Эта тенденция хорошо согласуется с данными по изменению возраста полового созревания, описанными в главе 5, и отражает общие закономерности роста рыб, отмеченные ранее целым рядом авторов (Ьагкт е1 а!., 1954; Оегкт& 1966; \VeatherIey, 1972; Никольский, 1974; Бретт, 1983 и др.). Исследования этих ученых показали, что у рыб линейный рост преобладает над весовым на ранних этапах онтогенеза, до достижения половой зрелости. При наступлении половой зрелости темп линейного роста снижается, и преобладающим становится весовой рост.

Удельная скорость линейного и весового роста леща Рыбинского водохранилища на протяжении исследуемого периода колебалась в значительных пределах (рис. 9), что, принимая во внимание постулат Шмальгаузена о постоянстве показателя удельной скорости роста при постоянных условиях, косвенно подтверждает нестабильность условий существования популяции. Как видно из рисунка 9, наименьшие значения удельной скорости роста были отмечены в 70-е годы прошлого столетия. Обращает на себя внимание тот факт, что в эти же годы линейные и весовые размеры старшевозрастных особей, абсолютные приросты длины и массы были также наименьшими за весь период наблюдений. Ранее факт замедления роста леща в период 70-х годов был отмечен В.М. Володиным (1993).

В качестве причины, предположительно обусловливающей это явление, он называет комплексное воздействие постоянно действующего высокоселективного сетного промысла и все более усиливающегося в эти годы загрязнения водохранилища промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными стоками. Поскольку этот период характеризовался существенным повышением продуктивности излюбленных мест нагула леща, фактор недостаточной обеспеченности кормом в данном случае Полностью исключается. Никаких значительных аномалий в гидрологическом, температурном режиме и других факторах среды в это время отмечено не было, поэтому остается только согласиться с доводами указанного автора.

3+ 4+ 5+ б* 7+ в+ 9* 10+ 11+ 12+ -•—длина —»—масса

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+

2+ 3* 4* 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ —•—длина * масса

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ в+ 0+ 10+ 11+ 12+ 13+ —•—длина —«—масса

250 200

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ В+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ —•—длина —масса

2+ 3+ А+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ —•—длина —♦—масса

Возраст, годы

Рисунок 8 - Динамика абсолютных линейных и весовых приростов леща в различные периоды формирования Рыбинского водохранилища

—♦— линейный -•— весовой

Рисунок 9 - Динамика удельной скорости линейного и весового роста леща Ры бинского водохранилища

В некоторой степени предположение о совместном влиянии на скорость роста леща селективного промысла и накапливающегося загрязнения подтверждается величиной показателей удельной скорости роста в настоящий период, когда фактор загрязнения перестал быть значимым, а интенсивность промысла существенно возросла. Несмотря на то, что промысловая нагрузка на популяцию леща в 2000-е годы оказалась максимальной за весь период наблюдений, исключение такого фактора, как загрязнение, привело к повышению показателей удельной скорости роста в настоящее время по сравнению с периодом 70-х годов прошлого века.

Глава 8. Оценка состояния запаса леща Рыбинского водохранилища

В эксплуатируемых запасах величина улова в большей или меньшей степени отражает состояние запаса. Однако в силу причин экономического и организационного характера современная официальная статистика перестала достоверно характеризовать истинную величину улова. Учитывая значительные масштабы неучтенного вылова, логично предположить, что запасы леща в настоящее время упали не так значительно, как это описывает кривая динамики вылова (рис. 1 б). Однако существенное снижение показателей улова на усилие исследовательского трала (рис. 10 а) все же свидетельствует о снижении его запасов, начиная с середины 80-х годов.

Для оценки реального состояния запаса леща в этот период была применена динамическая продукционная модель Бабаяна-Кизнера. Полученная оценка параметра BlfSy составила 4335 тыс.т.

На рисунке 10 б представлены полученные по модели оценки биомассы промыслового запаса (FSB) на начало года в сравнении с величинами официального вылова.

Рисунок 10 - а). Динамика показателей улова на усилие исследовательского трала (1) и осредненных его величин (2) по отношению к лещу; б). Оценки биомассы промыслового запаса (В) в сравнении с величинами уловов

Как можно видеть, результаты расчетов показывают, что на протяжении практически всего исследуемого периода, за исключением 1991, 1992, 1997 и 1998 годов запас эксплуатировался при величине существенно меньшей, чем В^у, а с 2003 г. отмечено еще более значительное снижение его промысловой биомассы.

На рисунке 11 представлены ретроспективные оценки состояния запаса, приведенные в сравнении с равновесными значениями уловов, построенными как функция от биомассы запаса и коэффициента эксплуатации.

Как можно видеть из рисунка 11, в 1980-е гг., а также в 2004-2006 гг., запас эксплуатировался с интенсивностью, превышающей интенсивность, обеспечивающую получение максимального устойчивого улова. При этом в последние три года чрезмерный пресс промысла имел место при очень низкой биомассе запаса.

Рисунок 11 - Ретроспективные оценки состояния запаса леща Рыбинского водохранилища и кривые равновесных уловов

Для оценки величины возможного вылова автором использована методология предосторожного подхода (Бабаян, 2000), что предполагает необходимость определения ориентиров управления. В качестве целевого ориентира по биомассе принята величина промысловой биомассы В,г= В(<рол), соответствующая точке на кривой равновесных уловов, в которой тангенс наклона равен 10% от тангенса наклона при нулевом изъятии. Такой выбор целевого ориентира согласуется со стратегией F0.i. F0.i в роли граничного ориентира определяет рубеж, за которым начинает проявляться перелов по росту. Целевой ориентир промысловой смертности (в нашем случае - доли промыслового изъятия) выбран равным значению <ро.\. Таким образом, значения биологических ориентиров управления составили: В,г= В0А =4850 т; r/v-<?>о.|=0.14 (Угод).

Схема регулирования промысла, основанная на описанных выше ориентирах управления, на которую нанесены ретроспективные и прогнозные значения, полученные с помощью модели, представлена на рисунке 12.

Расчеты, проведенные по прогностическому варианту динамической продукционной модели с использованием параметров, оцененных на ретроспективных данных, показывают, что ведение промысла в соответствии с приведенной выше схемой регулирования соответствовало бы величине ОДУ в 204 т в 2007 г. При этом уже в 2008 г. биомасса промыслового запаса могла бы восстановиться до 3500 т, что позволило бы увеличить объем ОДУ до 370 т. Следовательно, устанавливаемая в настоящее время величина ОДУ около 500 т является чрезмерной нагрузкой на запас.

Рисунок 12 - Схема регулирования промысла

Выводы

1. Рыбинское водохранилище является интенсивно эксплуатируемым рыбо-хозяйственным водоемом, уловы рыбы в котором составляли в среднем 2,6 тыс. т. Однако, начиная с 2001 года, чрезмерно интенсивный лов вызвал резкое падение общей ихтиомассы со 140 до 96 кг/га и снижение официальных уловов до 1,2 тыс. т. Лещ в водохранилище является ресурсообразующим видом, доля его в уловах колеблется от 21 до 45%.

3. Изменения, возрастной структуры популяции леща за период с 1954 по 2006 гг., нашли свое отражение в структуре траловых уловов. Так, до 2000 г в уловах преобладали особи в возрасте 6 лет и старше, а, начиная с 2001 г, доля особей от 2 до 7 лет стала достигать 90%. Средний возраст леща в траловых уловах снизился с 6,7 до 5, 4 лет.

4. Преобладание самок в популяции леща в 50-е годы XX века сменилось к середине 70-х годов соотношением полов 1:1, а, начиная с середины 90-х годов доля самцов стала достигать 60-75%. До середины 90-х годов преобладание самцов в возрастных группах 4-6 сменялось к 13-14 годам численным превосходством самок. Однако после 2000 года численное преобладание самцов в популяции стало сохраняться на протяжении всей жизни, становясь по мере увеличения возраста все более значительным.

5. Уровень развития кормовой базы в водохранилище не оказывает лимитирующего влияния на рост леща, что подтверждается отсутствием различий в линейно-весовых показателях поколений леща разной урожайности. Характер линейно-весового роста леща за период с 1954 по 2006 гг. не претерпел значительных изменений.

6. В динамике средних размеров и массы одновозрастных особей нисходящие тренды в младших возрастных группах сменяются восходящими в старших возрастах (старше 7+), т.е. в настоящее время неполовозрелые особи растут не-

сколько медленнее, чем 50-е годы прошлого века, а старшевозрастные половозрелые - быстрее.

7. Возраст, в котором начинается замедление темпа линейного роста и ускорение темпа весового, сместился за период наблюдений с 7-8 на 4-5 лет, что связано с изменением сроков начала полового созревания.

8. Запас леща в Рыбинском водохранилище изменялся в зависимости от стадии формирования экосистемы водохранилища и величины промысловой нагрузки. Промысловые уловы леща до середины 80-х годов соответствовали изменениям уровня трофии водохранилища, а с конца 80-х годов, несмотря на неизменность трофического статуса водоема, начали резко снижаться. Также упала и величина улова леща на усилие экспериментального исследовательского трала, что косвенно свидетельствует о существенном снижении запаса.

9. Максимальный устойчивый вылов леща в Рыбинском водохранилище может быть достигнут при величине его промысловой биомассы 4335 т. Однако, начиная с 80-х годов прошлого века, популяция леща эксплуатировалась при величине промыслового запаса, существенно меньшей Bmsy, с интенсивностью, намного превышающей оптимальную (р0.i =0.14 1/год). Устанавливаемая в последние годы величина ОДУ около 500 т является чрезмерно высокой и не соответствует современному состоянию запаса.

Список опубликованных по теме диссертации работ

1. Бабаян В.К. Современное состояние и перспективы ресурсных исследований на внутренних водоемах / Бабаян В.К., Сечин Ю.Т., Бражник С.Ю. // Рыбное хозяйство. - 2006. - № 5. - С. 30-33.

2. Бражник С.Ю., Быков А.Д. Лещ (Abramis brama), как ведущий объект рыболовства в пресноводных водоемах России // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов: Материалы междун. научно-пракгич. конф. - Волгоград, 2007. - С. 39-42.

3. Бражник С.Ю., Стрельников A.C. Условия размножения и особенности созревания леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища // Рыбное хозяйство. -2008.-№3,-С. 73-74.

4. Бражник С. Ю. Динамика рыбного промысла на Рыбинском водохранилище / Бражник С. Ю., Стрельников A.C., Васюра Л.Е. // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Материалы четвертой науч.-практич. конф. - Ярославль: Изд-во ВВО РЭА, 2008. - С. 148 - 152.

5. Бражник С.Ю. Изменение показателей линейно-весового роста леща Abramis brama Рыбинского водохранилища в зависимости от условий существования популяции / Бражник С.Ю., Стрельников A.C., Пшеничный К.В. // Вопросы рыболовства. - 2008. - № 3. - С. 595-607.

6. Сечин Ю.Т. Состояние сырьевой базы и промысла на внутренних пресноводных водоемах России / Сечин Ю.Т., Львова Л.М., Шашуловская С.Ю. // Рыбное хозяйство. - 2002. -№ 3. - С. 39-42.

7. Сечин Ю.Т., Бражник С.Ю. Проблемы ресурсных исследований и управления запасами в пресноводных водоемах России // Сб. тр. ВНИРО. - 2008. С.70-73.

Подп. в печать 27.02.09 Объём ^^п.л. Тираж 100 экз. Заказ ^^ ВНИРО. 107140, Москва, В.Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бражник, Светлана Юрьевна

Введение

1. Материал и методика

2. Рыбинское водохранилище как среда обитания рыб

3. Рыболовство на Рыбинском водохранилище

4. Особенности формирования популяции и распределения леща 44 Рыбинского водохранилища

5. Особенности размножения, созревания и эффективность 54 воспроизводства леща Рыбинского водохранилища

6. Динамика структурных показателей популяции леща 75 Рыбинского водохранилища

6.1. Возрастная структура

6.2. Размерная структура

6.3. Половая структура

7. Особенности линейно-весового роста леща Рыбинского 117 водохранилища

8. Оценка состояния запаса леща Рыбинского водохранилища 134 Выводы 144 Список использованной литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние промысла на популяционную структуру и состояние запасов пресноводных промысловых рыб на примере популяции леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища"

Актуальность работы. Рыбные ресурсы внутренних водоемов вносят весомый вклад в решение продовольственных задач России. Сравнительно низкие официальные цифры вылова не отражают реальной значимости рыболовства в пресноводных водоемах. Необходимо принять во внимание большие объемы неучтенного вылова, которые формируются за счет браконьерства и хищений на легальном промысле (Сечин, Бабаян, Бражник, 2007) .

За период с конца 80-х годов прошлого столетия до настоящего времени статистически учтенный вылов рыбы в пресноводных водоемах России (исключая вылов в дельте Волги) снизился со 120 до 65 тыс. т, фактический - с 220 до 180 тыс. т. Снижение общего вылова обусловлено, в основном, причинами экономического характера, приводящими к сворачиванию промысла в ранее осваиваемых отдаленных водоемах и усилению нагрузки на водоемы, расположенные в густонаселенных районах, в результате чего продукционные возможности запасов в этих водоемах падают, и дальнейшее увеличение промысловой нагрузки уже не приводит к повышению объемов вылова (Сечин, Бражник, 2008).

В настоящее время на большинстве эксплуатируемых водоемов промысел ориентирован на преимущественное изъятие видов рыб, обладающих высокой рыночной стоимостью, таких как осетровые, сиговые, лососевые, судак (Сечин, Львова, Шашуловская, 2002). Как правило, рыбаки стараются не декларировать уловы этих видов, и реальный их вылов значительно превышает объемы устанавливаемых для них ОДУ. Однако в последнее время влияние чрезмерной интенсивности промысла стало прослеживаться не только на запасах наиболее ценных видов рыб, но и на тех массовых видах, коммерческая ценность которых довольно значительна.

На первом месте среди таких видов стоит лещ, традиционно являющийся одним из основных объектов рыболовства в пресноводных водоемах России и составляющий в среднем 20% общих уловов.

За последние 12 лет суммарный вылов леща снизился с 10,1 до 6,8 тыс. т, а доля его в общем вылове упала с 23,1-10,5 % . Особенно заметным этот процесс стал в водохранилищах Волжско-Камского каскада, расположенных в густонаселенных районах страны, где промысел наиболее интенсивен. Так, за период с 1990 по 2004 гг. в Куйбышевском водохранилище вылов леща снизился с 2,1 до 0,5 тыс. т, в Горьковском - с 0,33 до 0,14 тыс. т, в Саратовском - с 0,64 до 0,21 тыс. т, в Волгоградском -с 1,3 до 0,3 тыс. т, в Цимлянском - с 4,9 до 2,2 тыс. т (Бражник, Быков, 2007).

Падение уловов леща, как в масштабах страны, так и в отдельных водоемах на фоне высокой интенсивности лова говорит о существенном снижении его запасов, а повсеместное применение на промысле крупноячейных сетей делает его высокоселективным и не может не отразиться на структурных показателях и продукционных возможностях эксплуатируемых популяций.

В свете вышеизложенного задача исследования изменений структуры популяций леща представляется весьма актуальной. Обширная многолетняя база данных, которой располагает лаборатория экологии рыб Института биологии внутренних вод (ИБВВ РАН), позволила автору, совместно с сотрудниками этой лаборатории провести данное исследование на примере популяции леща Рыбинского водохранилища.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

Апробация работы. Результаты научных исследований, положенных в основу диссертации были представлены на отраслевых научно-методических семинарах (п. Рыбное Московской области, 2002; Хабаровск, 2003; Красноярск, 2004; Тюмень, 2005; Петрозаводск, 2005), на заседании биологической секции Ученого совета ФГУП «ВНИРО», докладывались на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007), на Международной конференции «Оценка запасов рыб в озерах и водохранилищах» (Ческе Будеевице, Чешская Республика, 2007), на Международном симпозиуме EIFAC «Взаимодействие между социальными, экономическими и экологическими целями пресноводного промышленного и любительского рыболовства и аквакультуры» (Анталья, Турция, 2008), на IV научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области» (Ярославль, 2008).

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в сборе и обработке материалов из экспериментальных траловых уловов в 20052006 гг. Также им были проанализированы и обобщены многолетние (с 1954 г.) фондовые материалы лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Автором самостоятельно разработаны идеи, поставлены задачи исследований, сделаны выводы и даны рекомендации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 136 страниц текста состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержащего 136 источников, в том числе 41 на

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Бражник, Светлана Юрьевна

1. Рыбинское водохранилище является интенсивно эксплуатируемым рыбохозяйственным водоемом, уловы рыбы в котором составляли в среднем 2,6 тыс. т. Однако, начиная с 2001 года, чрезмерно интенсивный лов вызвал резкое падение общей ихтиомассы со 140 до 96 кг/га и снижение официальных уловов до 1,2 тыс. т. Лещ в водохранилище является ресурсообразующим видом, доля его в уловах колеблется от 21 до

2. Реакция популяции леща на любое изменение условий существования имеет одно стратегическое направление - компенсация возрастающей смертности. Одним из средств достижения этой цели является снижение возраста половозрелости. Так, за период с 1953 по 2006 гг. возраст начала созревания у леща снизился с 7 до 3-4 лет, а средний возраст половозрелости - с 11,3 до 6,9 лет.3. Изменения, возрастной структуры популяции леща за период с 1954 по 2006 гг., нашли свое отражение в структуре траловых уловов. Так, до 2000 г в уловах преобладали особи в возрасте 6 лет и старше, а, начиная с 2001 г, доля особей от 2 до 7 лет стала достигать 90%. Средний возраст леща в траловых уловах снизился с 6,7 до 5, 4 лет.4. Преобладание самок в популяции леща в 50-е годы сменилось к середине 70-х годов соотношением полов 1:1, а, начиная с середины 90-х годов доля самцов стала достигать 60-75%. До середины 90-х годов преобладание самцов в возрастных группах 4-6 сменялось к 13-14 годам численным превосходством самок. Однако после 2000 года численное преобладание самцов в популяции стало сохраняться на протяжении всей жизни, становясь по мере увеличения возраста все более значительным.5. Уровень развития кормовой базы в водохранилище не оказывает лимитирующего влияния на рост леща, что подтверждается отсутствием различий в линейно-весовых показателях поколений леща разной урожайности. Характер линейно-весового роста леща за период с 1954 по 2006 гг. не претерпел значительных изменений.6. В динамике средних размеров и массы одновозрастных особей нисходящие тренды в младших возрастных группах сменяются восходящими в старших возрастах (старше 7+), т.е. в настоящее время неполовозрелые особи растут несколько медленнее, чем 50-е годы, а старшевозрастные половозрелые - быстрее.7. Возраст, в котором начинается замедление темпа линейного роста и ускорение темпа весового, сместился за период наблюдений с 7-8 на 4-5 лет, что связано с изменением сроков начала полового созревания.8. Запас леща в Рыбинском водохранилище изменялся в зависимости от стадии формирования экосистемы водохранилища и величины промысловой нагрузки. Промысловые уловы леща до середины 80-х годов соответствовали изменениям уровня трофии водохранилища, а с конца 80-

х годов, несмотря на неизменность трофического статуса водоема, начали резко снижаться. Также упала и величина улова леща на усилие экспериментального исследовательского трала, что косвенно свидетельствует о существенном снижении запаса.9. Максимальный устойчивый вылов леща в Рыбинском водохранилище может быть достигнут при величине его промысловой биомассы 4335 т. Однако, начиная с 80-х годов прошлого века, популяция леща эксплуатировалась при величине промыслового запаса, существенно меньшей BMSY, С интенсивностью, намного превышающей оптимальную (^o.i=0.14 1/год). Устанавливаемая в последние годы величина ОДУ около 500 т является чрезмерно высокой и не соответствует современному состоянию запаса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бражник, Светлана Юрьевна, Борок

1. Аведиктова Т.М. О темпе полового созревания и соотношении полов у азовской тарани // Тр. ВНИРО. - М., 1972. - Т. LXXX1.. - С. 227244.

2. Антипова О.П. Рыбинское водохранилище // Водохранилища СССР и их рыбохозяйственное значение: Известия гос. науч.-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хоз-ва. -Л., 1961. Т. L. - С. 261-269

3. Бабаян В.К. Стратегии управления рыболовством с помощью ОДУ / Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов: Первая междун. научно-практич. конф. М.: Изд-во ВНИРО, 2006-С. 39-41.

4. Бабаян В.К. Оценка состояния запасов минтая в прикамчатских водах / Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А. // ВНИЭРХ 1326 РХ 98. 1998.-92 с.

5. Бабаян В.К. Состояние запасов восточноохотоморского, восточнокамчатского и западноберинговоморского запасов минтая и перспективы их промыслового использования / Бабаян В.К., Булгакова Т.И, Васильев ДА. // ВНИЭРХ 1343 РХ 99. 1999. - 64 с.

6. Бабаян В.К. Временная методика оценки запасов и ОДУ охотоморского минтая с использованием данных системы «Рыболовство». -М.: ВНИРО, 2008, -32 с.

7. Бабаян В.К. Современное состояние и перспективы ресурсных исследований на внутренних водоемах / Бабаян В.К., Сечин Ю.Т., Бражник С.Ю. // Рыбное хозяйство. 2006. - № 5. - С. 30-33.

8. Баканов А.И., Митропольский В.И. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за 1941 1978 гг. // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северодвинской водных систем. - Л.: Наука, 1982. - С. 211-228.

9. Барсуков В.В. Возрастной состав стада и темп роста судака Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР.-М.-Л., 1959. Вып. 1(4). - С. 188-211.

10. Беккер В.Э. О возрастном составе и росте густеры Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции «Борок». М.-Л., 1958. - Вып.З. - С. 341-348.

11. Дж.Бретта. Факторы среды и рост. Биоэнергетика и рост рыб: Пер. с англ. / Под ред. У.Хоара, Д.Рендолла. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.-С. 275-339.

12. Благодеров А.И. К вопросу о линейном росте скумбрии Scomber japonicus Houttuyn // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1973. - Вып. 4. - С. 135-141.

13. Богданов Г.А. О некоторых закономерностях линейного роста мелкой сельди Кандалакшского залива // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука, 1966. - С. 29-43.

14. Бражник С.Ю., Стрельников А.С. Условия размножения и особенности созревания леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища // Рыбное хозяйство. 2008. - № 3. - С. 73-74.

15. Бражник С.Ю. Изменение показателей линейно-весового роста леща Abramis brama Рыбинского водохранилища в зависимости от условий существования популяции / Бражник С.Ю., Стрельников А.С., Пшеничный К.В. // Вопросы рыболовства. 2008. - № 3. - С. 595-607.

16. Бретт Дж.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб / Под ред. У.Хоара. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - С. 275-346.

17. Булгакова Т.И. Многовидовой анализ промысловых сообществ: Методич. пособие. М. ВНИРО, 2001. - 114 с.

18. Булгакова Т.И. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла // Вопросы промысловой океанологии. М., Изд-во ВНИРО, 2004. - Вып. 1. - С. 275-295.

19. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. М-Л.: Изд-во «Наука», 1969. - 322 с.

20. Буторин Н.В. Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Изд-во «Наука», 1984. - 280 с.

21. Васильев Л.И. Формирование ихтиофауны Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции «Борок». Сообщение 1. Изменение видового состава ихтиофауны Верхней Волги в первые годы после образования водохранилища. М.-Л., 1950. - Т. 1. - С. 236-275.

22. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюлл.: МОИП. Отд. биол. 1947. - Т. 52. -№ 1. с. 23-34.

23. Васильев Л.И. Некоторые особенности формирования промысловой ихтиофауны Рыбинского водохранилища за период 19411952 гг. // Тр. биол. станции «Борок». -M.-JL, 1955. Вып. 2. - С. 142-165.

24. Васнецов В.В. Опыт анализа роста рыб р.Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 4. - С. 7-42.

25. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, 1956. - 253 с.

26. Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и Каховское гидростроительство. Киев, Изд-во АН УССР, 1955. - 147 с.

27. Владимиров В.И. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока реки (на примере Днепра) / Владимиров В.И., Суховайн П.Г., Бугай К.С. Киев, Изд-во АН УССР, 1963. - 365 с.

28. Володин В.М. Плодовитость леща Abravis brama (L.)(Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. -1982. Т.22. - Вып. 2. - С. 246-252.

29. Володин В.М. К вопросу о влиянии резорбции икры на качество потомства у рыб / Володин В.М., Стрельникова А.П, Гречанов И.Г. // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Д., 1986. - № 71. - С.

30. Володин В.М. Некоторые особенности структуры популяций леща Abramis brama Иваньковского и Рыбинского водохранилищ и факторы их обуславливающие. М. 1992. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 149-156.

31. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Различия в элементах оборонительного и социального поведения генотипированных по локусу пероксидазы групп сеголетков леща // Тр. Всесоюзного совещания по вопросам поведения рыб. -М.:ИЭМЭЖ АН СССР, 1991.-С. 160-168.

32. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Условия освоения рыбами индивидуальных нагульных участков // Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 211-259.

33. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль, 1999. — 171 с.

34. Герасимов Ю.В. Внутрипопуляционная пространственная дифференциация у леща (Abramis brama) и плотвы (rutilus rutilus) Рыбинского водохранилища // Экология. 2007. - № 6. - С. 461-466.

35. Гордеев Н.А. Этапы формирования ихтиофауны Рыбинского водохранилища // Волга-1: Тез. докл. Куйбышев: Куйбыш. книж. изд-во, 1971.-С. 244-254.

36. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. — 275 с.

37. Дементьева Т.Ф. Влияние условий паводка на величину приплода волжского леща // Рыбное хозяйство. 1941. - №1. - С. 25-26.

38. Дементьева Т.Ф. Методика составления прогноза по лещу Северного Каспия.-М.:ВНИРО, 1952. Т. 21. - С. 163-184.

39. Денисов Л.И. Необходимость учета половой дифференциации при организации рационального использования рыбного стада // Рыбное хозяйство. Киев, 1970. - № 10. - С. 77-80.

40. Елизарова Н.С. Плодовитость леща Волгоградского водохранилища // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. — JL: Изд-во ГосНИОРХ, 1972. № 9. - С. 31-33.

41. Желтенкова М.В. Состав пищи и рост некоторых представителей вида Rutilus rutilus (L.) // Зоологический журнал. 1949. -Т. 18.-Вып. 5.-С. 858-871.

42. Замахаев Д.Ф. К вопросу о влиянии роста первых лет жизни рыбы на последующий ее рост // Тр. ВНИРО. М., 1964. - Т. 50. - С. 109142.

43. Захарова JI.K. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции «Борок». M.-J1., 1955. — Вып. 2.-С. 200-265.

44. Земская К.А. Рост и половое созревание северокаспийского леща в связи с изменениями его численности // Тр. ВНИРО. М., 1958. - Т. 34.-С. 63-86.

45. Зиминова Н.А., Курдин В.П. Накопление донных отложений в Рыбинском водохранилище // Химизм внутренних водоемов и факторы их загрязнения и самоочищения: сб. тр. M.JL, Изд-во «Наука», 1968. - С. 142-151.

46. Ильина JI.K. О разнокачественности молоди и неравномерности роста чешуи у сеголетков окуня // Вопросы ихтиологии.- 1970.-Т. 10.-Вып. 1(60).-С. 170-174.

47. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955. — Вып. 3. - С. 57-68.

48. Иоффе Ц.И. Формирование донной фауны в водохранилищах СССР и опыт их классификации // Известия ГосНИОРХ. М., 1961. - Т. 50.-С. 341-381.

49. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ: Справочник. М.: Пищ. Пром-сть, 1980. - 304 с.

50. Карзинкин Г.С., Шеханова И.А. Некоторые принципиально новые положения в проблеме удобрения водоемов // Совещания по рыбоводству. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 25-31.

51. Комов В.Т. Динамика соотношения полов у леща (Abramis brama L.) Рыбинского водохранилища в последние десятилетия / Комов В.Т., Стрельников А.С., Камшилова Т.Б. // Озера холодных регионов: Материалы междун. конф. Якутск, 2000. - Ч. V. - С. 16-22.

52. Конобеева В.К. Влияние течений на распределение молоди рыб в водохранилищах // Вопросы ихтиологии. 1983. - Т. 23. - Вып. 1. — С.5108.114.

53. Константинова Н.А. Динамика основных биологических показателей леща северной части Аральского моря // Вопросы ихтиологии.- 1958.-Вып. 10.-С. 60-89.

54. Константинов К.Г., Невинский М.М. Соотношение полов у атлантической трески // Вопросы ихтиологии. 1969. - Т.9. - Вып. 4(57). — С. 758-759.

55. Коровин В.А., Мицкевич Н.П. Рост и химический состав тела молоди карпа Cyprinus carpio (L.) в зависимости от качества родителей и термики вырастных водоемов // Вопросы ихтиологии. 1973. - Т. 13. — Вып. 4(81).-С. 655-661.

56. Кузнецов В.А. Плодовитость леща Abravis brama (L.) и качество его икры // Вопросы ихтиологии. 1973. - Т. 13. — Вып. 5. — С. 805-815.

57. Кухарчук С.П. Экология байкальского омуля в эвтрофных водоемах. Новосибирск: Наука, 1986. - 126 с.

58. Кухарчук С.П. О потенциальной скорости роста массы рыб в естественных условиях // Вопросы ихтиологии. 1991. - Т. 31. - Вып. 4. -С. 615-621.

59. Лапин Ю.Е. О сезонном росте рыб и некоторых особенностей роста чешуи // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука. 1965. — С. 215-219.

60. Лебедев В.Д. Воздействие промысла на биологические показатели рыб // Тр. совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 15-18.

61. Лесникова Т.В. О плодовитости леща Горьковского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. М.-Л., - Т. 77. - С. 127-136.

62. Лукин А.В, Посезонное распределение рыб Средней Волги и его причины // Тр. Татарск. отд. Всесоюзного НИИ озерн. и речи. рыбн. хоз. Казань, 1948. - Вып. 2. - С. 18-25.

63. Лукин А.В, Штейнфельд А,Л. Плодовитость главнейших промысловых рыб Средней Волги // Известия Казанского филиала АН СССР. Серия биол. и с-х науки. Казань, 1949. - №1. - С. 87-106.

64. Ляхов С.М. Состав и закономерности распределения донной фауны в новых водохранилищах волжского каскада // Вопросы гидробиологии. -М.: Изд-во «Наука», 1965. С. 267-268

65. Маврин А.С. Размерно-возрастной состав нерестовых группировок и темп роста производителей леща (Abramis brama)(L.) p. Сить // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990.-С. 160-170.

66. Малинин Л.К. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща / Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В.Д. // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. - С. 23-37.

67. Матвеев Б.С. О задачах по изучению биологии развития осетровых рыб в условиях искусственного разведения // Тр. ИМЖ АН СССР.-М., 1951.-Вып. 5.-С. 123 -128.

68. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб: Метод, рекомендации. -М.: ВНИРО, 1984. 155 с.

69. Мина М.В. Рост рыб: Методы исследований в природных популяциях // Итоги науки и техники. Рост животных. Зоология позвоночных. -М., 1973. С. 68-115.

70. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. -291 с.

71. Минкина А.Л. О влиянии различных концентраций железа на рост и газообмен у рыб // Тр. Моск. Зоопарка. М., 1949. - Т. 4. - С. 7-14.

72. Михеев П.В. Биологические особенности размножения фитофильных рыб на пловучих нерестилищах в области свободной воды //Рыбохоз. освоение водохр.: Тр. Всесоюзн. НИИ прудового рыбного хозяйства.-М., 1953.-Т. 6. С. 121-192.

73. Мовчан В.А. Экологические основы интенсификации роста карпа Cyprinus carpio (L.). Киев: Наук, думка, 1948. - 351 с.

74. Мордухай-Болтовской Ф.Д. К вопросу о формировании бентоса в крупных водохранилищах (на примере Рыбинского водохранилища) // Зоологический журнал. М., 1955. - Т. 34. - Вып. 5. -С. 975-985

75. Мордухай-Болтовской Ф.Д- Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». M.-JL, 1955. — Вып. 2. - С. 32-88.

76. Негоновская И.Т. Проектная, фактическая и потенциальная рыбопродуктивность водохранилищ // Тр. ГосНИОРХ. М., 1986. - Вып. 242. - С. 4-28.

77. Никольский Г.В. О некоторых вопросах взаимосвязи биологии с химией и физикой: научн. докл. высш. шк.; биол. науки. М., 1959. - № 4.-С. 7-14.

78. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1974.-448 с.

79. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1974. - 367 с.

80. Никольский Г.В., Белянина Т.Н. Об особенностях динамики стад некоторых форм атлантической сельди // Журнал общей биологии. -1959. Т. 20. - Вып. 2 . - С. 57-69.

81. Остроумов А.А. О возрастном составе стада и росте леща Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции «Борок». M.-JL, 1955. -Вып. 2.-С. 166-183.

82. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск, 1950.199 с.

83. Поддубный А.Г. Особенности роста чехони Рыбинского водохранилища и смежных водоемов // Тр. биол. станции «Борок». М.-Л., 1958. - Вып. 3. - С. 349-363.

84. Поддубная Т.Л. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 1953-1955 гг. // Тр. биол. станции «Борок». -М.-Л., 1958. -Вып. 3.-С.195-213.

85. Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища //У Структура и функционирование пресноводных экосистем. — Л., 1988. — С.112-141.

86. Покровский В.В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня // Тр. Карело-финского отдел. ВНИИ озерного и речного рыбного хозяйства. Петрозаводск, 1951. - Т. Ш. - С. 95-149.

87. Поляков Г.Д. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяции рыб // Тр. совещания по динамике численности рыб.-М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 158-172.

88. Пономаренко И .Я. Доля половозрелых особей и соотношение полов в разных возрастных и размерных группах лофотено-баренцевоморской трески в 60-70-е годы // Экол. биол. ресурсов Сев. бассейна и их промысл, использование. Мурманск, 1984. - С. 70-84.

89. Пьянов А.И. Распределение леща (Abramis brama L.) в водохранилище руслового типа (на примере Боткинского водохранилища): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЕЖ РАН, 1992. - 22 с.

90. Расс Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1948. - Вып. 3. - С. 293-305.

91. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука, 1966. - С. 93-155.

92. Рикер У.Е. Методы интерпретации биологических показателей популяций рыб. М., Пищ. пром-сть, 1979. - 408 с.

93. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л., Наука, 1972.360 с.

94. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: Изд-во АН СССР, 1941.-315 с.

95. Сечин Ю.Т. Состояние сырьевой базы и промысла на внутренних пресноводных водоемах России / Сечин Ю.Т., Львова Л.М., Шашуловская С.Ю. // Рыбное хозяйство. 2002. -№ 3. - С. 39-42.

96. Сечин Ю.Т., Бражник С.Ю. Проблемы ресурсных исследований и управления запасами в пресноводных водоемах России // Сб. тр. ВНИРО. 2008; (в печати).

97. Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. - 354 с.

98. Стрельников А.С. Формирование ихтиофауны и структуры популяций рыб в водохранилищах / Стрельников А.С., Володин В.М., Сметании М.М. // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 161-204.

99. Стрельникова А.П., Володин В.М. Особенности роста и питания молоди леща на речных и эстуарных нерестилищах // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. - С. 145-159.

100. Тачалов С.Н. Динамика изменения площадей затопленной древесной растительности и торфяных сплавин на Рыбинском водохранилище // Сб. работ Рыбинского ГМО. — Л., 1956. — Вып. 2. — С. 115-122.

101. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища как показатель его режима // Тр. инст. биол. водохр. АН СССР. М., 1959. - Вып. 2(5). - С. 246-357.

102. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1951. 164 с.

103. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. — М.: Биометгиз, 1935. — С. 8-60.

104. Штейнфельд A.JI. О зависимости сроков размножения весенненерестующих от температуры воды на пойме и на Волге // Тр. Тат. отд. ВНИОРХ. Казань, 1948. - Вып. 4. - С. 98-102.

105. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 108-144.

106. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 333 с.

107. Экологические проблемы Верхней Волги. — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001.-427 с.

108. Allee W.C., Bowen Е.С., Welty J.C., Oesting R. The effect of homotypic conditioning of water on the growth of fishes, and chemical studies of the factors involved. J. Exp. Zool. - 1934. - Vol. 68. - N 2. - P. 183-213.

109. Allee W.C., Finkel A.J., Hosking W.H. The growth of goldfish in homotypically conditioned water. A population study in mass physiology.-J. Exp. Zool.- 1940.-Vol. 84.-N3.-P. 417-443.

110. Allee W.C., Frank P., Berman M. Homotypic and heterotypic conditioning in relation to survival and growth of certain fishes. Physiol. Zool.- 1946.-Vol. 19. -N 3. P. 243-258.

111. Allee W.C., Greenberg В., Rosenthal G.M., Frank P.D. Some effects of social organisation on growth in the green sunfish, Lepomis cyanellus.-J. Exp. Zool. 1948. - Vol. 108.-Nl.-P. 1-19.

112. Babayan V.K., Kizner Z. Dynamic models for TAC assessment: logic, potentialities, development. ICSEAF. Colin, scient. Pap. int. Commn SE. Atl. Fish. 15(1). - 1988. - P. 69-83.

113. Babayan V.K., Kizner Z., Matushansky M. Notes on modification of a dynamic production model. ICSEAF/89/Meth/7. 1989. - 3 p.

114. Beckman W.C. Annulus formation on the scales of certain Michigan game fishes // Pap. Mich. Acad. Sci. 1943. - Vol. 28. - P. 281-312.

115. Bertalanffy L. A quantitative theory of organic growth // Human Biol. 1938.-Vol. 10.

116. Bertalanffy L. Quantitative laws in metabolism and growth.-Quart. Rev. Biol. 1957. - Vol. 32. - N 3. - P. 217-231.

117. Brody S. Growth and development with special reference to domestic animals. 3. Growth rates, their evaluations and significance // Miss. Agr. Exp. Sta. Bull. 97. 1927.

118. Brody S. Bioenergetics and growth. With special reference to the efficiency complex in domestic animals. -N.Y.: Hafher, 1945. 1023 p.

119. Bortone S.A., Davis W.P. Fish intersexuality as indicator of environmental stress// Bioscience. 1994. - Vol. 44. - N 3. - P. 165-171.

120. Brown M.E. The growth of brown trout (Salmo trutta L.): Factors influencing the growth of trout fry. J.Exp. Biol. 1946. - Vol. 22. - P. 130-144.

121. Deason H.J., Hile R. Age and growth of the kiyi, Leucichthys Koels, in Lake Michigan // Trans. Amer. Fish. Soc. -1947. -Vol. 74. P. 88142.

122. Eisler T. The influence of light on the early growth of chinook salmon. Growth, 1957. - Vol. 21. - P. 197-203.

123. Gerasimov Yu. V. The role of behavioral polymorphism in the process of intrapopulation segregation of ecological niches in bream, Abramisbrama (Cyprinidae) // Ichthyology. 2006. - Vol. 46. - Suppl. 2. - P. S204-S212.

124. Gerlcing S.D. Length of the growing seasons of the bluegill sunfish in Northern Indiana // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1966. -Vol. 16.-N2.-Pp. 1056-1063, 1063-1064.

125. Gerlcing S.D. Annual growth cycle, growth potential, and growth compensation in the bluegill sunfish in northern Indiana lakes. J Fish. Res. Board Can.- 1966.-P. 1923-1956.

126. Grobe H. Optische und chemische Einflusse der Besiedlungsdichte auf das Wachtum von Xiphophorus belleri guentheri. Zool. Jb. Physiol. -1968.-N74.-P. 233-245.

127. Hile R. Age and growth of the rock bass, Ambloplites rupestris (Rafmesque), in Nebish lake, Wisconsin // Trans. Wis. Sci. Arts, and Lett. -1941.-Vol. 33.-P. 189-337.

128. House R., Wells L. Age, growth, spawning season, and the trout-perch (Percopsis omiscomaycus) in southeastern Lake Michigan // J. Fish. Res. Board Canada.- 1973.-Vol. 30.-N8.-P. 1221-1225.

129. Kalmius H., Smit A. B. Natura. 1960. - Pp. 186, 4730, 1004.

130. Larkin P.A., Terpenning J.G., Parker R.R. Size as a determinant of growth rate in rainbow trout Salmo gairdneri. Trans. Am. Fish. Soc. 1956. -Pp. 86, 84-96.

131. Mann R.H.K. Observation of the age, growth, reproduction ahd food of the roach Rutilus rutilus (L.) in two rivers in Southern England // Ibid. -1973.-Vol. 6.-P. 707-736.

132. Ottestad P. A mathematical method for the study of growth. In: Essey on population. Hval rad, Skr. 1933. - № 7. - P. 30-54.

133. Parker R.R., Larkin P.A. A concept of growth in fishes. J. Fish. Res. Board Canada. - 1959.-Vol. 16.-N5.-P. 721-745.

134. Pella J.J., Tomlinson P.K. A generalized stock production model -Bull. Intern. Ammer. Trop. Tuna Commn. 1969.-V.13 (3). - P. 419-496.

135. Rauclc G. Seasonal changes of the weight-length relationship of place in the eastern North sea // Ber. Dt. Wiss. Komm. Meeresforsch. 1975. -Bd. 24.- N l.-P. 93-96.

136. Segerstrole C. Uber die jahrlichen Zuwachszonen der Schuppen und Bezichungen zwischen Sommertemperatur und zuwachs bei Abramis brama sowiengen anderen Cypriniden in Sad-Finnland, 1911-1932 // Acta zool. fenn. -1932.-Vol. 15.-N9.

137. Saburo I., Takashi Y. Fish population dynamics under nutrient enrichment ease of the east Setoinead sea // Ecol. Model. - 1980. - Vol. 10. -P. 141-165.

138. Schaefer M.B. Some aspects of the dynamics of populations important'to the management of the commercial marine fisheries. Bull.Intern.-Amer. Trop. Tuna commn. - 1954. - V.l(2) - P. 27-56.

139. Shaw G. The effect of biological conditioned water upon rate of growth of fishes and amphibian // Ecology. 1932. - Vol. 13. - N 3. - P. 263278.

140. Stewart B.M. The growth of two populations densities of preadult blue gourami in reflecting and non-reflecting aquarium. Growth, 1974. - Vol. 38.-N 2.-P. 219-224.

141. Vasilyev D.A. A flexible dynamic approach to TAC assessment on Hewlett-Packard pocket calculators. Colin scient. Pap. int. Commn SE. Atl. Fish. - 1988. - Vol. 15(11). - P. 255-270.

142. Vasilyev D.A. Key aspects of robust fish stock assessment. M.: VNIRO publishing, 2005. - 104 p.

143. Wallin О. On the structure and developmental physiology of the ; scale of fishes // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1957. - N 38. - P. 385-447.

144. Weatherley A.H. Growth and Ecology of Fish Populations // Academic Press. New York, 1972.

145. Willemsen J. Fischery-aspects of eutrophication. Hydrobiol. Bull., 1980.-Vol. 14.-N 1/2.-P. 12-21.

146. Wirtz P. The influence of the sight of a conspecific on the growth of Blennius pholis (Pisces, Teleostei). J. Сотр. Physiol. - 1974. - Vol. 91. - N 2. -P. 161-165.

147. Wojno T. Sezonowe zmiany wzrostu leszcza (Abramis brama L.) z jeziora Wdzydze // Roczn. Nauk Roln. Ser. B. 1965. - Vol. 84. - P. 493-511.

148. Yu M., Perlmutter A. Growth inhibiting factors in the zebrafish, Brachydanio rerio and the blue gourami, Trichogaster trichopterus. Growth, 1970.-Vol. 34.-N2.-P. 153-157.

Информация о работе

Бражник, Светлана Юрьевна
кандидата биологических наук
Борок, 2009
ВАК 03.00.10

Диссертация

Влияние промысла на популяционную структуру и состояние запасов пресноводных промысловых рыб на примере популяции леща (Abramis brama) Рыбинского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы