Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические и экологические особенности гибридов первого поколения леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae: leuciscinae)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и экологические особенности гибридов первого поколения леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae: leuciscinae)"

UU3463654

На правах рукописи

КОДУХОВА Юлия Владимировна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ ЛЕЩА Abramis brama (L.) И ПЛОТВЫ Rutilus rutilus (L.) (CYPRINIDAE: LEUCISCINAE)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2008

003463654

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук (ИБВВ РАН)

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Слынько Юрий Владиславович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кудерский Леонид Александрович кандидат биологических наук Изюмов Юрий Глебович

Ведущая организация: Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова

Российской академии наук (ИБР РАН)

Защита состоится 17 февраля 2009 года в 10:00 на заседании диссертационного

совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина

Российской академии наук по адресу:

152742 п. Борок Некоузского р-на Ярославской области

Тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан 16 декабря 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Явление отдаленной гибридизации широко распростра-ено среди рыб. Литература, посвященная обнаружению и описанию естественных и ис-усственных внутри- и межродовых гибридов, весьма обширна и представительна Jacke!, 1866; Берг, 1949; Крыжановский, 1968; Веригин, Макеева, 1972; Николюкин, 972; Веригин и др., 1976; Schwarthz, 1981; Allenford et al., 2001).

В семействе Cyprinidae, одном из самых крупных в классе рыб, наиболее велико и исло отдаленных гибридов (160 случаев естественной гибридизации без учета подвидов реципрокных вариантов) (Слынько, 2000). Наибольшее число выявленных гибридов бнаруживается в подсемействе ельцовых - Leuciscinae (131 вариант). В европейской ауне отмечено значительное преобладание доли межродовых гибридов над внутриро-овыми (48 против 6), родительские виды которых принадлежат к нескольким древним илогенетическим линиям, к разным родам и трибам, исходно симпатричным, например: euciscini, Abramidini, Chondrostomini, Aspinini. Гибридизуют преимущественно палео-импатрические виды, предки которых совместно обитали в пределах одной территории а протяжении более десятка миллионов лет (Яковлев, 1961, 1964; Gregg, 1998; Hewitt, 001). Рядом исследователей отмечены вспышки массовой гибридизации, при которых исленность межродовых гибридов сопоставима или даже превосходит численность ро-ительских видов в скрещивающихся популяциях (Пушкин, 1971; Mulrooney, Fahy, 1985; ahy et al., 1988). Некоторые межродовые гибриды, в том числе между родами разных риб, не стерильны и в экспериментах могут давать жизнеспособное потомство (Нико-юкин,1952, 1972; Слынько, 2000).

Причинами гибридизации часто называют естественные и антропогенные изменения окружающей среды (Майр, 1968, 1974; Мина, 1979). Некоторые виды человеческой еятельности способствуют усилению гибридизации в природе. Наиболее масштабные изменения вызывают интродукция, изменение местообитаний и ограничение миграций рыб. Изменение местообитаний зачастую приводит к усилению конкуренции за нерестилища у видов с пересекающимися сроками или местами нереста. Появление гибридных особей в водоемах и их количество служит одним из показателей экологического состояния экосистем, сигналом о нарушениях в воспроизводстве родительских видов рыб. Детальные исследования закономерностей развития и размножения гибридов позволили установить, что посредством гибридизации реализуется сохранение геномов скрещивающихся видов в неблагоприятных условиях, с последующим восстановлением популяций видов (Яковлев, Слынько, 1998; Яковлев и др., 2000; Fields et al., 1987; Verspoor, Hammer, 1991). В связи с этим становится все более актуальным определение закономерностей развития и формирования морфотипа гибридов, изучение естественных гибридов, их диагностика и выявление причин, вызвавших гибридизацию.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биологически особенностей естественных гибридов леща и плотвы Рыбинского водохранилища, зак номерностей наследования и изменчивости морфологических признаков гибридов перв го поколения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определение частоты встречаемости гибридов леща и плотвы в естественны условиях и анализ природных факторов, влияющих на появления гибридов.

2. Описание биологических особенностей естественных гибридов леща и плотвы Рыбинском водохранилище.

3. Определение закономерностей наследования и изменчивости морфологически признаков гибридов первого поколения леща и плотвы.

4. Анализ соответствия значений морфологических признаков у гибридов в естес венных условиях и полученных в эксперименте.

5. Оценка возможности использования морфологических признаков для идентиф кации гибридов в естественных условиях.

Научная новизна. На примере леща и плотвы проанализировано влияние осно ных абиотических факторов, при которых возрастает частота естественной гибридизаци в водоеме. Впервые сочетание анализа морфологических признаков естественных гибр дов и гибридов, полученных путем искусственных скрещиваний, дало возможность вь явить надежные критерии идентификации гибридных особей в природных популяция На основании наблюдений за развитием и ростом гибридов, полученных в условиях эк перимента, установлены закономерности наследования и изменчивости морфологич ских признаков у гибридов первого поколения.

Практическая значимость. Выявлены наиболее информативные морфологич ские признаки и лимиты их значений, пригодные для определения естественных гибр дов между лещом и плотвой. Полученные сведения могут быть использованы в лекция по экологии рыб, а также для идентификации гибридных особей при комплексных и следованиях состояния водных экосистем.

Защищаемые положения. 1) Частота встречаемости межвидовых гибридов в ест ственных условиях служит показателем условий воспроизводства природных популяци скрещивающихся видов. 2) При совпадении сроков нереста плотвы и леща в Рыбинско водохранилище наиболее значимым фактором, определяющим гибридизацию, являете уровень воды в водоеме в период нереста. 3) Значения показателей роста гибридов отл чаются от таковых скрещивающихся видов. 4) В Рыбинском водохранилище присутс вуют гибриды не только первого поколения, но и последующих. 5) Меристические пр знаки гибридов характеризуются стабильными показателями изменчивости, для отдел ных признаков характерно постоянное наследование. 6) Пластические признаки гибр дов характеризуются нестабильным характером наследования и наибольшими колеб

иями значений изменчивости. 7) Морфологические признаки пригодны для первичной иагностики естественных гибридов леща и плотвы первого и последующих поколений.

Апробация работы. Предварительные результаты исследований докладывались на еждународной научной конференции «Zoocenosis-2005» (Украина, Днепропетровск, 005); международной научной конференции «Великие реки и мировые цивилизации» Астрахань, 2006); X Международной научной конференции КФ ПетрГУ (Апатиты, 007), 13-й Международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 007), Международной конференции «Генетика, селекция, гибридизация, племенное де-о и воспроизводство рыб» (Санкт-Петербург, 2008), а так же на коллоквиумах лабора-ории Эволюционной экологии ИБВВ РАН (2003 - 2008 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, включающего 111 наименований, в том числе 23 на иностранных языках, и Приложения. Содержание работы изложено на 126 страницах текста, со-ержит 29 таблиц и 21 рисунок.

Благодарности. Автор благодарит коллег, помогавших в сборе материала - А.К. Смирнова, Е.И. Лаврову и др. Я очень признательна своим коллегам, консультировавшим меня по различным методическим вопросам или обсуждавшим ряд положений настоящей работы - В.Н. Яковлеву, A.B. Крылову, В.И. Кияшко, А.Н. Касьянову, Н.В. Касьяновой, Б.А. Левину и др. Глубокую благодарность я выражаю своему научному руководителю - Ю.В. Слынько за постоянное внимание к работе, критические замечания и поддержку.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе исследованы 16 выборок сеголетков (по 50 экз. от 16 скрещиваний) из ряда экспериментально полученных в течение 2001-2004 годов генераций полусибсов леща, плотвы, гибридов плотва х лещ и лещ х плотва. Параллельно были проанализированы молодь (36 экз. гибридов, 963 экз. леща и 1364 экз. плотвы), половозрелые особи гибридов (108 экз.) и родительских видов (по 100 экз. плотвы и леща), выловленные в Рыбинском водохранилище в течение 1994-2008 гг. Взрослых рыб ловили в течение всего года ставными сетями и неводом, преимущественно в Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Лов мальков и сеголетков проводили мальковой волокушей на двух нерестилищах Волжского плеса: в устье Красного ручья (обширный мелководный участок водохранилища в километре от пос. Борок) и в р. Шумаровка, впадающей в р. Сутку (июль - сентябрь 2003, 2004, 2008 гг.). Определение молоди рыб до вида проводилось по общепринятым методам (Коблицкая, 1981). Процентное содержание гибридов в уловах рассчитывалось ко всему количеству родительских видов рыб (леща и плотвы). Также вычислялось процентное содержание гибридов, леща и плотвы ко всему улову.

Закономерности индивидуального роста исследовали на основе анализа регистр! рующих структур - cleithrum. Для контроля возрастных определений использовали ж. берную крышку operculum (Ваганов, 1979). Линейный рост анализировали по данны обратных расчислений, проведенных по формуле Э. Jlea. Анализ темпа роста рыб пр водили по общепринятым методам (Чугунова, 1954; Жаков, 1982).

При диагностике как полученных искусственно, так и природных гибридов, дл анализа закономерностей наследования и изменчивости полигенных признаков испол1 зовали количественные (меристические и пластические) и альтернативные неметрич ские признаки (формула глоточных зубов, окраска тела, окраска радужной оболочки гл. за и плавников). Из меристических признаков проанализировано: число разветвленны лучей в спинном (Db) и анальном (Ab) плавниках, число жаберных тычинок на 1-й ж. берной дуге (sp.br.), число глоточных зубов (d.ph.), признаки осевого скелета - число п звонков в грудном (Va), переходном (Vi), туловищном (Va+Vi) и хвостовом (Vc) отдел общее число позвонков (Vert)-, число чешуй в боковой линии (II.), число рядов чешуй на (Sd) и под (Sa) боковой линией (Pitts et al., 1997); число отверстий в каналах сейсмосе сорной системы в краниальных костях (frontale (CSOfr+par), parietale (CSTpar praeoperculum (CPMpop), dentale (CPMj„)) (Дислер, 1960). Анализировали пластически признаки, выраженные в процентах длины тела (Г): длина головы (с), длина основани анального плавника (/А), длина основания спинного плавника (ID), антеанальное ра стояние (аА), постанальное расстояние (рА), антедорсальное расстояние (aD), постдо сальное расстояние (pD), наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (Л); процентах длины головы: диаметр глаза (1о), длина рыла (ао), межглазничное расстояни (/о), длина выдвижного рта (hm) (для взрослых особей из природной популяции) (Пра дин, 1966). Подсчет позвонков и отверстий в сейсмосенсорных каналах головы выполн ли на сухих остеологических препаратах, следуя стандартной методике (Правдин, 196 Яковлев и др., 1981). Подсчеты и измерения выполнены одним оператором.

Для определения среднего морфологического сходства отдельных особей с кг дым из двух родительских видов применяли индекс гибридности (Г) (Hubbs, 1946). Дл определения изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV (Ивантер, Коросов, 2003).Статистический анализ осуществляли в соответствии с осно ными методическими требованиями при изучении закономерностей изменчивости и н следования морфологических признаков и при решении идентификационных задач (Р кицкий, 1978; Кирпичников, 1979; Животовский, 1984; Мазер, Джинкс, 1985; Кампто! 1991).

ГЛАВА II. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ГИБРИДОВ ЛЕЩА И ПЛОТВЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Гибридизация между лещом и плотвой в естественных условиях описывалась не однократно (Николюкин, 1952; Пушкина, 1964; Первозванский, Зелинский, 1981; Fahy

1., 1988; Голубцов и др., 1990; Pitts et al., 1997). В Рыбинском водохранилище естествен-ые гибриды леща и плотва регистрируются регулярно, однако частота их встречаемости евысока (Слынько, 1997; Столбу нов, 2003).

Встречаемость молоди естественных гибридов в Рыбинском водохранилище, оличество молоди гибридов в естественных водоемах зависит не только от особенно-тей размножения видов, предположительно способных к гибридизации, но и от ситуа-ии, складывающейся на момент нереста (температура и уровень воды, наличие нересто-ого субстрата и его количество, численность производителей обоих видов). Нами об-ледованы два нерестилища при низком (2003 г.) и высоком (2004 и 2008 гг.) уровне во-ы.

В последние годы, по нашим наблюдениям, в Рыбинском водохранилище при оп-имальных условиях размножения пик нереста плотвы приходится на 25-28 апреля, а еща - на 10-15 мая. Весной 2003 года на водохранилище и впадающих в него реках слоились неблагоприятные условия для воспроизводства плотвы и леща, что увеличило вероятность появления их гибридов. Причинами задержки нереста плотвы стали низкие емпературы воды и уровень наполнения исследуемых нерестилищ в первой декаде мая. Так до 1 мая температура воды в р. Шумаровка составляла 9°С. После 10 мая началось повышение температура воды - вначале до 12°С, а 13 мая - до 14°С. 17-19 мая температура в устье реки прогрелась до 17°С. Гибридизации способствовал и низкий уровень воды, который на 13 мая находился на отметке около 100 м. Это на 1.7 м ниже, чем при НПУ (101.7 м), поэтому залитых нерестилищ в обоих исследованных участках было заметно меньше, чем в предыдущие годы. После 15 мая в результате повышения уровня воды и прогрева залитых мелководий до нерестовых температур большинство особей плотвы и леща были готовы к нересту. Так, в неводных уловах с 15 по 19 мая на открытых участках водохранилища встречались как текучие, так и отнерестившиеся особи обоих видов, что дало основание предположить, что плотва и лещ в этом году размножались одновременно на общих нерестилищах. Сеголетки гибридных особей леща и плотвы в 2003 году отмечены и на других нерестилищах Рыбинского водохранилища (Стол-бунов, 2003). Среди молоди карповых рыб в Волжском плесе Рыбинского водохранилища встречаемость гибридов плотвы и леща на исследуемых нерестилищах, при низком уровне воды на момент нереста, в среднем составляет 1.33%, от родительских видов -1.41%. В Красном ручье (мелководный участок) количество гибридов выше (1.92%), чем в реке Шумаровка (0.89%) (в % от родительских видов).

В 2004 году ситуация была иной. В период нереста, при температурах воды аналогичных таковым 2003 года, уровень воды приблизился к отметке 102.4 м, что превысило НПУ на 0.7 м. В результате на исследуемых участках вода не прогрелась до нерестовых температур, поэтому нереста плотвы и леща на данной акватории не было. В течение

всего летнего периода на этих участках встречались только щука и окунь возрастом 0+ немногочисленные особи плотвы возрастом 1+.

В 2008 году уровень воды также приблизился к отметке 102.4 м. Но при этом в пе риод нереста отмечались резкие колебания температуры. Прогрев воды до нерестовы температур плотвы отмечался в последних числах апреля. В неводных уловах встреч лись как «тугие», так и «текучие» особи V стадии зрелости. Резкое похолодание воды д 9°С с 1 по 9 мая приостановило нерест плотвы на исследуемых участках. После 9 ма снова наблюдался резкий скачок температуры воды (прогрев до 15°С) и на нерестилищ одновременно встречались особи плотвы и подошедшие к этому времени особи леща, неводных уловах отмечены отнерестившиеся особи леща и плотвы, а так же особи пло вы с резорбцией половых продуктов. Гибридная молодь в этом году найдена на нерести лище в районе Красного ручья (0.22% от родительских видов). На другом обследованно нерестилище (р. Шумаровка) гибриды среди молоди не найдены, а молодь леща встреч лась единично. По-видимому, лещ в этом году размножался на других участках водоема.

Полученные данные свидетельствуют о том, что при низком уровне и задержк прогрева воды на нерестилищах в период нереста основная масса производителей леща плотвы размножается на общих участках водохранилища. При повышенном уровне вод и совпадении сроков нереста данные участки как нерестилища используются, в основ ном, плотвой, и появление гибридной молоди единично и носит случайный характер.

Встречаемость гибридных особей старших возрастных групп. Встречаемост особей гибридов старших возрастных групп (возраста 3+ и более) определяли по резуль татам сетных уловов. Гибридные особи отмечены среди обоих родительских видов - ка плотвы, так и леща, независимо от места лова. В целом до 2004 года по Волжскому плес Рыбинского водохранилища численность гибридов возрастом от 3+ до 9 лет не превы шала 1% от выловленных всех карповых видов рыб. С 2005 года гибридные особи в уло вах встречаются единично. Практически перестали встречаться гибриды в возрасте 2-лет, в основном присутствуют особи старше 5 лет. По-видимому, это связано с нормали зацией условий размножения начиная с 2004 года (высокий уровень воды, незначитель ные колебания температур).

Возможно, при дальнейшем сохранении сочетания благоприятных условий раз множения, гибридизация будет носить исключительно случайный характер, а гибридны особи будут встречаться единично.

Возраст и рост природных гибридов в Рыбинском водохранилище. Возрастно состав гибридов в Рыбинском водохранилище по нашим данным колеблется от малько 0+ до взрослых половозрелых особей 9.

В первые годы жизни (возраст 0+, 1+) длина тела гибридных особей, а также лещ и плотвы совпадают. В дальнейшем (до четырех лет) одновозрастные гибриды по свои размерам близки к плотве и значительно уступают лещу, при этом для них характере!

ромежуточный темп роста. После четырех лет (начало полового созревания) при про-ежуточных параметрах линейного роста, для гибридных особей характерен темп роста ходный с темпом роста плотвы.

аблица 1. Морфологические признаки плотвы, леща и гибридных особей в Рыбинском одохранилище.

Признак Плотва, п = 102 Гибрид, п = 108 Лещ, п = 100

М±тМ Нт М±тМ Нт М±тМ Пт

1, шш 181.14±4.78 116-273 204.07±6.64 93-315 218.66±8.27 157-353

Пластические признаки (в процентах длины тела):

1о 5.68±0.07 4.64-7.41 5.65±0.11 3.77-8.39 5.96±0.09 4.74-7.01

¡0 8.76±0.08 7.58-10.76 8.66±0.11 5.61-10.22 8.97±0.08 7.61-10

ао 6.03±0.08 4.85-8.07 5.99±0.09 4.54-8.4 6.91±0.09 5.45-8.67

с 22.2б±0.17 18.14-26.46 22.6±0.15 19.65-28.24 23.66±0.12 21.33-25.27

Ы 13.17±0.14 11.21-16.29 17.89±0.26 13.26-23.67 27.53±0.25 23.86-30.81

Ю 15.26±0.37 12.42-32.52 13.34±0.24 8.49-27.29 12.6±0.15 9.78-15.71

аА 71.79±0.38 67.5-84.44 67.69±0.4 59.31-80.15 65.12±0.29 61.93-69.84

рА 26.26±0.59 14-36 12.16±0.27 7.6-17.56 9.83±0.23 6.65-13.87

аО 52.16±0.34 48.52-60.95 53.26±0.37 46.81-70.09 58.11±0.29 52.8-63.5

РО 32.83±0.39 25.63-40 32.02±0.31 26.46-43.51 31.46±0.32 25.83-37.43

Н 31.28±0.33 26.42-40.36 32.65±0.31 26.03-39.02 37.53±0.23 34.55-40.61

к 9.83±0.08 8.62-11.85 9.69±0.09 7.81-11.45 9.98±0.08 8.67-11.17

Пластические признаки (в процентах длины головы):

/о 25.54±0.29 21.4-29.73 24.98±0.4 17.91-33.18 25.21±0.35 20.24-28.95

го 39.4±0.37 34.62-48.84 38.35±0.46 27.27-47.37 37.94±0.35 30.61-44

ао 27.1±0.36 21.62-33.72 27.21±0.34 21.14-34.32 29.19±0.34 23.91-35.71

кт 10.78±0.3 7.35-15.28 18.36±0.46 14.89-21.55 23.78±0.36 22.5-26.05

Меристические признаки:

АЬ 10.25±0.08 9-11 15.97±0.25 14-24 25.84±0.14 24-28

БЬ 10.09±0.05 9-11 9.29±0.07 8-10 9.00±0 9-9

РЬ 14.97±0.08 14-15 15.05±0.05 14-16 15.00±0 15-15

УЬ 8.08±0.08 8-9 8.00±0 8-8 8.00±0 8-8

и. 42.94±0.11 42-45 49.39±0.27 44-54 55.64±0.23 52-60

& 8.35±0,07 8-9 10.36±0.11 8-12 13.06±0.12 11-18

Бл 4.00±0 4-4 5.37±0.09 4-7 7.06±0.06 6-8

яр. Ьг. 10.82±0.11 10-13 17.01±0.34 13-24 22.02±0.26 18-27

12.09±0.12 10-14 13.73±0.18 12-19 14.98±0.19 13-20

СЗТраг 3.25±0.09 2-5 3.52±0.09 2-5 4.10±0.1 3-6

СРМрпр 10.38±0.11 8-12 11.02±0.11 9-14 11.08±0.11 9-13

СРМл, 5.56±0.09 4-7 6.54±0.11 5-8 6.98±0.13 5-9

Уа 16.53±0.1 15-17 15.02±0.09 13-16 14.38±0.07 14-15

Кг 3.07±0.07 2-4 3.6±0.09 2-5 4.06±0.08 3-5

Уа+Уг 19.62±0.11 18-21 18.63±0.12 16-20 18.44±0.08 18-19

Ус 14.65±0.12 13-16 16.35±0.13 14-19 17 МО.09 17-19

Уеп 41.27±0.13 40-44 41.97±0.15 39-44 43.54±0.08 43-45

Пластические и меристические признаки. По пропорциям тела (соотношени высоты и длины тела, размер плавников относительно тела и др.) гибриды занимают про межуточное положение между родительскими видами. Установлен диапазон варьирова ния некоторых морфологических признаков для плотвы, леща и их гибридов из естест венных условий. При достоверном различии значений признаков у родительских видо! для их естественных гибридов отмечаются промежуточные или приближенные к одном из родительских видов значения большинства исследованных признаков (табл. 1).

Индивидуальная изменчивость признаков - одна из наиболее емких характеристи популяции. Рассматривая изменчивость признаков, как гибридов, так и родительских ви дов, необходимо учитывать, что исследованные выборки состоят из разновозрастны особей. В первую очередь от возраста зависит изменчивость пластических признаков, то гда как для изменчивости меристических признаков такой зависимости не отмечаете (Кожара, Мироновский, 1985, 1988). Полового диморфизма у гибридов и родительски видов в изменчивости меристических и пластических признаков не выявлено.

Изменчивость меристических признаков. Уровень изменчивости ряда признаке (АЬ, ИЬ, VI, Уа+ К/, Ус, Уег1, БА, формулы глоточных зубов) у гибридов превышает уро вень изменчивости родительских видов (рис. 1а). При этом максимальное значение отме чается для АЬ гибридов (23.62%). Для /./. и sp.br. отмечается промежуточное значени изменчивости, по сравнению с родительскими видами. Для всех меристических призна ков сейсмосенсорной системы черепа (СБО/г1/Х1П с.¡.о., С5Т/)аг, СРМрор и СРМЛп) гибридо характерны промежуточные значения изменчивости, по сравнению с родительскими ви дами (рис. 1а).

Для меристических признаков обоих родительских видов не обнаружено резки колебаний в значениях коэффициента вариации в зависимости от возраста. Увеличени изменчивости отмечено для некоторых признаков рыб в возрасте 6 и 7 лет. Такое явле ние, возможно, связано с тем, что данные возрастные группы представлены наибольши числом особей. В них наиболее полно представлены все возможные значения признако для данных видов.

Аналогичная картина наблюдается и для изменчивости меристических признако гибридов. Исключение составляет группа шестилетних особей. Здесь наблюдается резко повышение коэффициента вариации для признаков АЬ, К/, Уа+У/, sp.br., СРМрор, СРМи„ 1.1. Это связано с тем, что в данную группу входят особи, абсолютные значения при знаков которых соответствуют значениям признаков плотвы или леща (включая крайни значения признаков). Вероятнее всего, данные особи - бэккроссы между гибридами пер вого поколения и родительскими видами. Их присутствие особенно расширяет диапазо варьирования признаков, четко разделяющихся или же совсем не перекрывающихся родительских видов (АЬ, VI, Уа+ У/, sp.br., 1.1.). Для признаков, имеющих перекрываю щиеся абсолютные значения и небольшие стабильные значения изменчивости непосред

ственно у родительских видов (ОЬ, Уа, Б/), характерна постоянная низкая изменчивость независимо от возраста особей. 25

с?

Признак

45 " 40 " 35 " 30 -

S 25 >

U 20 15 10

5 0

с lo io ао 1А 1D аА рА aD pD H Признак

ШЛещ 0 Плотва Э Гибрид

б

Рисунок 1. Изменчивость меристических (а) и пластических (б) признаков природных гибридов, леща и плотвы Рыбинского водохранилища.

При анализе гибридного индекса отмечается преобладание вклада леща (I >70%) в значения признаков Db, Va, Va+ Vi, CPMpop и CPMd„ (рис. 2а). Значительным вклад плотвы (/<30%) был только для CSTpar. Для остальных меристических признаков характерно проявление промежуточных значений (30 -70%) признаков с преобладанием вклада плотвы (от 30 до 50% для Vert, SA, SD, АЬ) или леща (от 50 до 70% для Vi, Vc, CSOp-ч,ап sp.br.) (рис. 2а). Число чешуй в боковой линии - единственный признак с гибридным индексом 50%, т.е. вклад обоих родительских видов равноценен. В общем, отмечается преобладание влияния леща на значения признаков гибридов. Вероятно, это обусловлено присутствием в выборке гибридов бэккросов между гибридами первого поколения и лещом.

В целом можно отметить, что для меристических признаков, как гибридов, так и родительских видов, характерны постоянные значения изменчивости независимо от возраста. Повышение коэффициента вариации отмечается при увеличении объемов выборки и появлении редких вариантов в значениях признаков.

sp.br. CPMdn СРМрор CSTpar CSOfr+par Vert Ve Va+Vi Vi Va Db Ab SA SD 11.

O 25 50 75 100 0 25 50 75 100

Плотва Леш Плотва Лещ

а б

Рисунок 2. Гибридный индекс (/, %) меристических (а) и пластических (б) признаков природных гибридов леща и плотвы Рыбинского водохранилища.

Изменчивость пластических признаков. Наибольшая изменчивость пластических признаков наблюдается у мирных обитателей малопроточных водоемов (карп, карась и другие виды), при этом вариация экстерьерных индексов почти всегда близка к нормальной (Кирпичников, 1979). В группе пластических признаков (рис. 16) уровень изменчивости lo, io, ID, 1А, h у гибридов превышает уровень изменчивости родительских видов. Для с, ао, аА, pD, H отмечается промежуточное значение изменчивости, по сравнению с родительскими видами. Для признаков рА и aD характерны значения изменчивости ниже родительских показателей.

Для пластических признаков обоих родительских видов отмечается увеличение значений коэффициента вариации в зависимости от возраста. Такое явление, возможно, связано с тем, что возрастные группы 5-7 лет представлены не только наибольшим числом особей, но и соответствуют периоду полового созревания. Для плотвы высокие зна-

чения изменчивости ряда признаков (аА, рА, аО, рО, Н, А) отмечаются уже с трехлетнего возраста. Этот возраст соответствует началу полового созревания самцов, самки, как правило, становятся половозрелыми с 5 лет. У плотвы с 8 лет отмечается снижение значений изменчивости признаков. У леща резкое повышение изменчивости признаков (¡А, аА, рА, аО, рО, Н, И) начинается с пятилетнего возраста (начало созревания самцов), и такой уровень изменчивости сохраняется до 7 - 8 лет (созревание самок). В дальнейшем коэффициент вариации с возрастом снижается. Подобное явление, возможно, объясняется тем, что в первые годы жизни и при наступлении половой зрелости происходит активный рост и значительное изменение всех пластических признаков. После завершения полового созревания основные пластические и энергетические затраты организма идут на осуществление репродуктивных функций. При этом темп роста снижается, а дальнейший рост происходит без существенных изменений пропорций тела.

Аналогичная картина наблюдается и при анализе изменчивости пластических признаков гибридов (аА, рА, аВ, рй, Н, И). Половое созревание гибридных особей приходится на возраст 4-7 лет. Первыми созревают самцы в возрасте 4-6 лет. Самки, как и у родительских видов, созревают позднее - редко в 5, обычно в 6 - 7 лет. С восьмилетнего возраста изменчивость пластических признаков гибридов снижается. В группе 6 лет отмечаются максимальные значения коэффициента вариации почти для всех признаков. Это, как и в случае с меристическими признаками, связано с наличием предполагаемых бэккроссов между гибридами первого поколения и родительскими видами. При анализе гибридного индекса отмечается преобладание вклада леща (/ >70%) в значения признаков /о, /о, Ю (рис. 26). Значительный вклад плотвы (/ < 30%) отмечается для с, ао, аЦ Н, И. Для остальных пластических признаков характерно проявление промежуточных значений признаков с преобладанием вклада плотвы (1А) или леща (1А, аА, рА, рП) (рис. 26). Как и для меристических признаков, отмечается преобладание влияния леща на значения пластических признаков гибридов. Что также дает возможность предположить наличие в выборке гибридов бэккросов между гибридами первого поколения и лещом.

В целом можно отметить увеличение значений изменчивости для пластических признаков, как гибридов, так и родительских видов, в период полового созревания. Основные колебания значений изменчивости характерны для пластических признаков тела. Для пластических признаков головы характерны более стабильные значения изменчивости.

ГЛАВА III. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛЕЩА, ПЛОТВЫ И ИХ РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ)

Для уточнения характера проявления морфологических признаков у естественных гибридов и выявления надежных критериев их идентификации, исследовали искусственных гибридов, полученных от скрещивания особей родительских видов, взятых из природных условий. Изучение наследования и изменчивости морфологических признаков

проведено на экспериментально полученных генерациях плотвы, леща и их реципрокных гибридов. Подобный метод позволяет получить результаты с высокой степенью достоверности, так как известны родители и их морфологические характеристики.

Окраска и форма тела. Внешне по общим пропорциям тела сеголетки гибридов занимают промежуточное положение между родительскими видами. Окраска тела гибридов, как и у сеголетков родительских видов, светлая серебристо-серая. Анальный плавник у гибридов светлый, бледного желтого или оранжевого цвета (у сеголетков плотвы окраска анального плавника более насыщенная, у сеголетков леща анальный плавник серый или почти бесцветный). Спинной и хвостовой плавники у гибридов серые с небольшим количеством бледного оранжевого пигмента. Радужная оболочка глаз у гибридов в верхней части с оранжевым пигментом различной степени насыщенности, нижняя половина - беловатая.

Закономерности наследования и изменчивости морфологических признаков. Значимые показатели корреляции (более 0.4) для одних и тех же признаков выявляются не во всех генерациях. Подобное явление отмечается и для родительских видов, и для обоих реципрокных гибридов. Отсутствие устойчивых закономерных корреляций использованных нами в анализе признаков леща и плотвы ранее было подтверждено на обширном материале из разных популяций их ареалов (Яковлев и др., 1981, 1998; Изю-мов, 1984). У гибридов первого поколения также подавляющее большинство признаков демонстрируют отсутствие корреляций между ними, а изредка возникающие значимые корреляции носят случайный характер. Данные по родительским видам и гибридам первого поколения иллюстрируют независимость проявления использованных признаков. Это позволяет рассматривать наследование и изменчивость всех признаков в отдельности друг от друга.

У исследованных гибридов первого поколения наблюдается значительная мозаич-ность в характере наследования признаков (табл. 2). Закономерное наследование отчетливо проявляется только для меристических признаков: число лучей в анальном (промежуточное наследование) и спинном (матроклинное) плавниках; число тычинок на первой жаберной дуге (промежуточное); число глоточных зубов и число отверстий в сейсмосен-сорном париетальном канале черепа (наследование с доминированием значений, характерных для плотвы). Ранее установленный материнский характер наследования (Нико-люкин, 1952) подтверждается только для ОЬ. Для этого признака характерны и приведенные ранее данные об уровне изменчивости: для спинного плавника у некоторых видов карповых рыб не превышает 6% (Кирпичников, 1979, 1987). Также для &рИ. подтвердилось наследование с доминированием значений, характерных для плотвы (Нико-люкин, 1952). Автор предполагает, что данный феномен связан с проявлением атавизма.

При рассмотрении наследования и изменчивости признаков следует учитывать целый комплекс факторов. Это и формирование структур в процессе онтогенеза, и генети-

ческую детерминацию, и влияние внешних факторов среды. Стабильное матроклинное наследование в ОЬ связано, вероятнее всего, с непосредственным подавлением отцовского генома. Для данного признака характерны стабильные значения гибридного индекса с отчетливым проявлением материнского влияния.

Таблица 2. Характер наследования морфологических признаков по генерациям.

Признак Экспериментальная генерация

2001 | 2002 | 2003 | 2004

Ab III

Db I

Va II III II II

Vi I V III III

Va+Vi II I I I

Vc V V III ril

Verl V V II II

d.ph. V

sp.br. III

LI. IV V III III

So - III V III

Sa - III III III

CS 0fr+per IV V V V

CSTpar V

CPMpnp III III IV IV

CPMdn IV I IV V

lo V V IV V

io IV IV I IV

ao IV V IV V

с V IV IV II

IA V III III III

ID IV IV IV I

aA V III III III

pA V III III IV

aD V III IV III

pD V III V II

H V III V II

h IV IV IV II

Условные обозначения к таблице 2: I - матроклинное наследование; II - патроклинное наследование; III - промежуточное наследование; IV - доминирование значений, характерных для признаков леща; V - доминирование значений, характерных для признаков плотвы.

Высокие показатели изменчивости при стабильном наследовании для таких признаков гибридов, как АЬ, sp.br. (3.91 - 6.87%), по-видимому, связаны со значительной разницей в значениях этих признаков и показателях изменчивости непосредственно у одного или обоих родительских видов (Изюмов, Касьянов, 1995; Касьянов и др., 1982;

Кожара и др., 1999). Сходные результаты были получены B.C. Кирпичниковым (1979) для числа жаберных тычинок некоторых карповых рыб. Низкие показатели изменчивости для количества рядов чешуй над (1.92%) и под (2.58%) боковой линией и для числа чешуи в боковой линии (4.08%), очевидно, связаны с ранним окончанием дифференциации чешуйного покрова и низкой изменчивостью у обоих родительских видов.

Для признаков сейсмосенсорных каналов черепа характерны более высокие значения показателей изменчивости, чем у признаков осевого скелета или глоточных зубов. Если рассматривать с позиции онтогенеза и непосредственно сроков формирования структур, то формирование каналов происходит вплоть до двухлетнего возраста особей (Дислер, 1960). Это, возможно, объясняет непостоянство в характере наследования данных признаков. Закономерное наследование выявлено только для CSTpar, что, вероятно, связано с более ранним формированием CST^ по сравнению с другими каналами. Сформировавшийся канал у родительских видов отмечается уже на стадии малька длиной 3336 мм, тогда как, например, каналы CSOjst;xlr и CPMd„ частично представлены вторичными невромастами (Дислер, 1960). Высокий уровень и значительные колебания изменчивости данного признака у гибридов (9.37-21.92%) связан с существенной разницей в значениях и высокой изменчивостью этих признаков непосредственно у обоих родительских видов (3.37-14.14%) в зависимости от генерации. Существенные колебания изменчивости числа пор в сейсмосенсорных каналах черепа, возможно, связаны также с воздействием негенетических факторов. Об этом свидетельствуют сходные эмпирические данные по другим видам рыб (Ненашев, 1966; Касьянов и др., 1982; Касьянов, Изюмов, 1990; Васильева, Устарбеков, 1991; Kozhara, Mironovsky, 1995; Kozhara, 1997; Васильева, 2005; Крылов, 2005, 2008).

Рассматривая закономерности наследования и изменчивости признаков при гибридизации таксономически валидных видов, следует учитывать, что происходит контаминация двух разнородных генетических программ развития. Предполагается, что при жесткой детерминации признака (доминирование по одному из родителей или четкое промежуточное наследование) его проявление будет носить стабильный характер. Даже при сочетании двух разнородных геномов и изменении в абсолютных значениях признака, характер наследования и значения гибридного индекса остаются постоянными для Db, Ab, CSTpar у обоих реципрокных гибридов (табл. 3). При нарушении в реализации гене тических программ развития, проявление признака становится нестабильным (Vi, Va+Vi, CSOfs+part СРМрор и CPMdn)- У отдельных особей возможно проявление значений призна ков, не встречающихся у родительских видов, а также уродств и фенодевиаций отдель ных структур. Резкие колебания гибридного индекса таких признаков у однотипных гиб ридов, появление отрицательных значений и значений, превышающих 100%, могут служить косвенным доказательством расшатывания их наследования (табл. 3).

Полное отсутствие закономерного наследования в группе пластических признаков (табл. 2), возможно, связано со сложной системой их генетической детерминации. По современным данным пластические признаки определяются большим количеством генов -от 10 до нескольких тысяч (Мазер, Джинкс, 1985). Их генетическая варианса, как прави-о, невелика (обычно не более 30%) и в тех случаях, когда она достигает 80-90%, большая ее часть аддитивна (Мазер, Джинкс, 1985). У гибридов генетическая составляющая в наследовании признака зависит от обоих геномов, полученных от родителей, что расширяет диапазон и направленность проявления признака. В исследованиях ряда авторов также указывают на значительные колебания в наследовании пластических признаков рыб (Ненашев, 1966; Кирпичников, 1987; Васильева, Васильев, 2005).

Таблица 3. Индекс гибридности (/, %) меристических признаков реципрокных гибридов плотва х лещ (П х Л) и лещ х плотва (JI х П) по генерациям.

Признак 2001 2002 2003 2004

ПхЛ Л хП ПхЛ Л хП ПхЛ Л хП ПхЛ Л хП

Va 79.38 27.62 41.04 28.78 22.63 66.32 47.01 90.77

Vi 26.49 70.28 49.44 48.13 40.91 -90.91 59.65 50.53

Va+Vi 55.48 -2.06 31.90 74.07 20.24 100.00 35.00 129.00

Ve 45.33 25.01 42.38 23.38 53.76 51.77 51.99 40.49

Vert 45.30 34.72 45.91 35.19 73.59 23.24 58.13 8.49

Ab 36.57 42.19 41.62 42.19 44.59 35.35 38.99 30.23

Db 21.62 86.21 26.57 88.21 28.57 80.95 20.00 98.00

sp.br. 52.66 72.23 52.66 68.30 38.12 54.18 39.21 42.38

1.1. 51.33 58.70 31.48 48.98 63.61 42.35 58.12 38.32

sD - - 37.05 36.08 46.94 53.89 49.89 45.67

SA - - 41.58 46.01 48.99 58.59 52.77 45.96

CSOfr+par 86.84 77.86 37.67 49.80 -63.41 60.98 -23.72 25.00

CSTpar 7.68 9.60 8.68 11.43 18.63 50.98 14.04 48.42

CPMpop 89.66 63.79 37.93 65.84 139.58 88.50 102.46 62.46

c. i. 0. 32.60 61.05 32.60 53.19 56.40 60.21 47.87 27.45

CPMd„ 31.80 70.97 -1.68 79.41 20.03 71.82 3.40 35.51

Условные обозначения к таблице 3: >70 - значения признаков, приближенные к значениям признаков леща; 70-30 - промежуточное проявление признака; <30 - значения признаков, приближенные к значениям признаков плотвы.

Для пластических признаков отмечаются колебания в значениях коэффициента вариации в разных генерациях. Наименьшие значения изменчивости, как для гибридов, так и для родительских видов, отмечаются для с, /г, а наибольшие - для рА, рО, ю, ао. Изменение пластических признаков происходит в течение всей жизни, особенно в период до полного полового созревания. В дальнейшем изменчивость пластических признаков

снижается и изменение пропорций тела, при увеличении его размеров, незначительно. При достаточно низком коэффициенте наследования и сильно варьирующих показателях изменчивости, отбор и определение гибридов и родительских видов по некоторым экс-терьерным показателям может быть эффективен, несмотря на их большую зависимость от условий среды и возраста особей.

Сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков в эксперименте и в естественных условиях. Проведение сравнения изменчивости возможно только для меристических признаков, так как изменчивость пластических признаков сильно зависит от возраста и условий обитания особей.

Первое, что отмечается при сравнении изменчивости признаков гибридов - это более высокие значения коэффициента вариации для признаков природных особей, нежели в экспериментальных генерациях (табл. 4). При этом показатели изменчивости признаков природных и взятых для экспериментов родительских особей приблизительно равноценны. Повышенные значения коэффициента вариации у природных родительских особей отмечаются только для некоторых признаков черепа (сл.о., СРМЛп) (табл. 4).

Таблица 4. Значения коэффициента изменчивости (СУ%) морфологических признаков леща, плотвы и гибридных особей (экспериментальный и природный материал).

Признак Экспериментальный материал Природный материал

Лещ Плотва Лещ х Плотва Плотва х Лещ Среднее для гибридов Лещ Плотва Гибрид

Ab 6.33 2.50 6.56 4.90 5.73 3.53 2.55 23.62

Db 0.30 2.32 1.26 2.27 1.77 0.00 0.83 3.18

Va 1.65 1.91 1.33 1.81 1.57 1.67 2.06 2.73

Vi 4.76 6.12 6.87 6.14 6.51 7.44 9.09 13.53

Va+Vi 1.32 1.38 1.31 1.20 1.26 1.36 1.77 4.65

Vc 2.22 1.71 2.75 1.29 2.02 2.29 1.34 4.52

Vert 1.03 1.10 1.14 0.59 0.87 0.71 0.65 2.85

d.ph. 0.70 0.47 0.58 1.67 1.13 0.00 1.77 2.49

sp.br. 6.09 6.43 6.84 3.91 5.38 5.08 8.72 6.9

CSOfr, par 7.77 4.64 6.49 7.94 7.22 11.51 6.32 10.80

CSTpar 11.98 12.86 11.09 16.86 13.98 19.53 9.09 16.25

CPMpop 6.71 6.45 11.47 6.54 9.01 5.84 10.47 8.01

CPMdn 7.86 11.69 22.31 26.77 24.54 10.06 14.88 10.87

SD 2.29 1.72 2.44 1.23 1.84 6.99 2.76 4.15

SA 2.83 2.82 3.60 1.08 2.34 3.02 0.00 4.82

LI. 3.63 2.82 5.08 4.77 4.93 4.77 2.08 6.86

Для природных гибридов наибольшее значение изменчивости в группе меристиче ских признаков характерно для числа ветвистых лучей в АЪ (23.62%), числа тычинок н первой жаберной дуге (6.9%) и числа позвонков К/ (13.53%). Во-первых, эти признак обладают максимальными значениями изменчивости (кроме АЪ у плотвы) и значитель

ной разницей в абсолютных значениях у родительских видов, что непосредственно сказывается на показателях у потомков (например, искусственные генерации). Во-вторых, среди исследованных природных гибридов присутствуют не только особи первого, но и последующих поколений. Значения некоторых признаков таких гибридов могут носить как промежуточный характер, так и соответствовать значениям одного из родительских видов (включая крайние значения признаков), что расширяет предел варьирования значений этих признака у гибридов. Также повышению уровня изменчивости способствует снижение доли близкородственных скрещиваний в популяции.

Таблица 5. Гибридный индекс (I) меристических признаков леща, плотвы и их гибридов (экспериментальный и природный материал).

Признак Экспериментальный материал 2001-2004 гг. Природные гибриды

Плотва х Лещ Лещ х Плотва Среднее для гибридов

и. 51.13 47.09 49.11 49.80

SD 33.47 33.91 44.92 43.71

SA 35.83 37.64 48.98 46.27

Ab 40.44 37.49 38.97 36.71

Db 24.19 88.34 56.27 73.36

Va 47.52 53.37 50.44 70.05

Vi ,44.12 -5.49 19.31 53.39

Va+Vi 35.65 75.25 55.45 83.98

Vc 48.37 35.16 41.76 53.76

Vert 55.73 25.41 40.57 35.73

CSOfr+par -40.65 53.41 6.38 61.23

CSTpar 12.26 30.11 21.18 28.36

CPMpop 117.41 70.15 93.78 97.82

CPMdn 13.39 64.43 38.91 75.08

sp. br. 45.66 59.27 52.47 55.96

Значения гибридного индекса отдельных признаков могут указывать на присутствие в выборке природных гибридов не только особей первого поколения, но и последующих (табл. 5). Учитывая, что в природе реципрокные гибриды первого поколения практически неотличимы друг от друга, лучше всего проводить сравнение значений гибридного индекса признаков со средними и обобщенными значениями индексов экспериментальных гибридов. Значения гибридного индекса признаков природных гибридов для 1.1., БА, 5д, АЬ, СРМрор, sp.br. близки к средним обобщенным значениям признаков экспериментальных гибридов (табл. 5). Для признаков природных гибридов К/, Ус характерны значения близкие к таковым у гибридов плотва х лещ, а для признаков СРМЛт СБТраг, СБО^раг, ВЬ, Уа, Уа+ У! - к значениям этих признаков у гибридов лещ х плотва. При этом преобладание вкладов плотвы характерно для СБТраг и у природных, и у экспериментальных гибридов. Результаты, полученные на экспериментальных гибридах, подтвер-

ждают, что исследованные природные гибриды - гибриды плотвы и леща. Это подтверждают значения гибридного индекса признаков 1.1., Sa, Sd, Ab, sp.br., Vert. О наличии особей от скрещивания гибридов первого поколения с лещом свидетельствуют значения гибридного индекса признаков, превышающие значения гибридных индексов признаков, полученных для экспериментальных гибридов (Vi, Vc) или более 70 % (Db, CPMd„, Va, Va+Vi).

ГЛАВА IV. ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ИДЕНТИФИКАЦИИ ГИБРИДОВ.

Оценка идентификационной значимости разных морфологических признаков.

Применение многомерного анализа исследованных признаков для диагностики гибридов позволяет с достаточно большой точностью отделить их от родительских видов. В пространстве главных компонент можно выделить три области с различной степенью перекрывания (рис. 3).

Наиболее четкую картину разделения гибридов и родительских видов дают мери-стические признаки (рис. За, 36). При этом основной вклад вносят следующие признаки: П., So, Sa, Ab, sp.br., Vc, Vert, Db и CSTpar. Среди пластических признаков основной вкл; вносят 1А, аА, рА, с, pD, H vi h (рис. Зв). Данные признаки характеризуются промежуточ ными абсолютными значениями и сильно влияют на пропорции тела рыба, привлекаю щие свое внимание при первом определении. Поэтому их включение также необходим при идентификации гибридных особей.

Таким образом, распознавание гибридов и родительских видов возможно при ком плексном анализе всех меристических и пластических признаков. Однако достоверно ус тановить комбинацию прошедшего скрещивания невозможно.

Идентификация естественных гибридов. Опираясь на данные, полученные пр изучении искусственных гибридов, была проведена идентифицикация гибридов из есте ственных условий. Для анализа использовался комплекс как меристических, так пласти ческих признаков. При этом применяли признаки со стабильным характером наследова ния, низкой изменчивостью и вносящих наибольший вклад при идентификации искусственных гибридов. В итоге были использованы следующие меристические признаки: раз ветвленные лучи в спинном (Db) и анальном (Ab) плавниках, число жаберных тычино на 1-й жаберной дуге (sp.br.), число позвонков в хвостовом (Vc) отделе, общее число по звонков (Vert), число отверстий в канале parietale (CST'раг), число чешуй в боковой лини (II), число рядов чешуй над (So) и под (SA) боковой линией. Также в анализ были вклю чены пластические признаки, выраженные в процентах длины тела ([): длина головы (с) длина основания анального плавника (1А), длина основания спинного плавника (ID), ан теанальное расстояние (аА), постанальное расстояние (рА), антедорсальное расстояни (aD), наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (А).

»4 4 А о*

/

-40

30

-20

ГК1

20

1*

\

ч%1

-50

20

ГК I

ПС1

л леш ♦ плотва * лещ х плотва о плотва х леш

Рисунок 3. Идентификация сеголетков леща, плотвы и гибридов (плотва х лещ, лещ х плотва) по совокупности морфологических признаков: а - признаки структур с ранней дифференциацией в онтогенезе, б - признаки структур с поздней дифференциацией в онтогенезе, заканчивающих формирование в течение первого года жизни, в - пластические признаки.

При комплексном анализе гибридов и родительских видов по совокупности всех морфологических признаков в пространстве главных компонент гибриды четко отделя-1 ются от родительских видов (рис. 4). Среди 110 особей из естественных условий, перво-| начально определенных по экстерьеру как гибриды, выявлены один лещ, одна плотва и 108 гибридов, идентифицированных как гибриды леща и плотвы. При анализе сами гиб-! риды тоже разделились на две группы. Из этих гибридных особей 104 экз. определены, как гибриды Б], а 4 экз., как гибриды р1+п, вероятней всего бэккроссы между гибридными особями и лещом (рис. 4). Данный анализ подтвердил предположение, сделанное по значениям гибридного индекса о присутствии в выборке природных гибридов нескольких поколений и вероятных бэккроссов с лещом. I

4

Ьй 0

Л \

¿А дд д

Д дА

. * *

• ф *

V

д

А Л

-6

-4

0

ПС 1

Рисунок 4. Распределение природных особей плотвы, леща и их гибридов в пространстве главных компонент по совокупности морфологических признаков.

О - плотва; Д- лещ; гибридыР^ А- предполагаемые гибриды Р]+п.

Таким образом, выделенные признаки делают возможным распознавание природных гибридов и родительских видов. Подобный подход позволяет выявить не тольке гибридов первого поколения, но и потомков от скрещивания гибридов с родительскими видами.

Предложенная ниже схема по первичному определению природных гибридов лещг и плотвы позволяет выявить не только гибридных особей с фенотипом Р ], но и Р1+п, значения отдельных морфологических признаков которых могут совпадать со значениями признаков леща или плотвы. Более точная идентификация требует дальнейшего сравнения с предполагаемыми родительскими видами по всему комплексу меристических и пластических признаков с применением математической обработки.

Рекомендации по первичному определению природных гибридов леща и плотвы

Обратить внимание на пропорции тела рыбы (рис. 5) и следующие пластические призна

ки: длина головы (с), длина основания анального плавника (1А), длина основания спинного плавника (Ю), антеанальное расстояние (аА), постанальное расстояние (рА), антедор-сальное расстояние (аП), наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (К).

Рисунок 5. Внешний вид гибрида плотвы и леща из Рыбинского водохранилища.

Окраска тела серебристо-серая или серо-коричневая, иногда с золотистым отливом (в основном у особей старше пяти лет).

Радужная оболочка глаз в верхней части с оранжевым пигментом различной насыщенности, нижняя половина - беловатая. Чешуя крупная.

Число чешуй в боковой линии (1.1.) 44 - 54 Число рядов чешуй над (SD) боковой линией 8-12 Число рядов чешуй под (SA) боковой линией 4 - 7

Спинной плавник III 8 — 10. Присутствует красный пигмент различной насыщенности. Анальный плавник III 14 - 24. Начало основания анального плавника располагается за основанием спинного плавника или на одной оси с последним ветвистым лучом спинного плавника. У молоди плавник бледно оранжевый или почти бесцветный, прозрачный. У взрослых гибридов несколько вариантов окраски: а. плавник от светлого до темного серого цвета, иногда с небольшим красноватым пятном в передней его части; б. у некоторых особей наблюдается черная окантовка наружного края по всей длине бледно оранжевого плавника; в. бледно-оранжевый плавник.

Хвостовой плавник. Присутствует красный пигмент различной степени насыщенности. Грудные плавники I 15. Присутствует красный пигмент различной насыщенности. Брюшные плавники I 8. Присутствует красный пигмент различной насыщенности. Рот конечный или полунижний.

Киль неярко выраженный позади брюшных плавников или отсутствует. Число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге (sp.br.) 13-24 Число позвонков в хвостовом отделе (Ус) 14-19 Общее число позвонков ( Vert) 39-44

Глоточные зубы однорядные (6-5 или 5-5, реже 5-6), редко двурядные (1.5-5.0, 1.5-5.1).

ВЫВОДЫ

1. В годы с неблагоприятными температурным и водным режимами в перио нереста лещ и плотва размножаются на общих нерестилищах, что приводит к увели чению доли природных гибридов в водоеме. В годы с оптимальными условиями раз множения гибридизация не отмечена или носит единичный характер.

2. В первые два года жизни длина тела гибридных особей, леща и плотвы совпа дают. В дальнейшем (до четырех лет) одновозрастные гибридные особи по своим раз мерам близки к плотве и значительно уступают лещу. При этом для них характере промежуточный темп роста. После четырех лет (начало полового созревания) гибрй дам при промежуточных параметрах линейного роста свойствен темп роста, сходны с таковым плотвы.

3. Закономерное наследование установлено только для меристических призна ков: числа лучей в анальном (промежуточное наследование) и спинном (матроклин ное наследование) плавниках; числа тычинок на первой жаберной дуге (промежуточ ное наследование); числа глоточных зубов и числа отверстий в сейсмосенсорном па риетальном канале черепа (наследование с доминированием значений, характерны для плотвы).

4. Для меристических признаков, как гибридов, так и родительских видов, ха рактерны постоянные значения изменчивости независимо от возраста.

5. При одинаковых значениях меристических признаков у природных и экспе риментальных гибридов, для признаков природных особей характерны повышенны значения изменчивости из-за присутствия особей разных поколений со слабым гене тическим родством.

6. Пластические признаки характеризуются нестабильным характером наследо вания и наибольшими колебаниями значений изменчивости, сильно зависящих о возрастного состава выборок и степени родства особей.

7. С высокой вероятностью гибридов первого поколения леща и плотвы из при родных популяций можно определить по меристическим и пластическим признака морфологических структур со стабильным характером наследования и низкой измен чивостью, с использованием методов многомерного анализа.

8. Характер распределения особей природных гибридов в пространстве главны компонент и повышенная изменчивость морфологических признаков у естественны гибридов по сравнению с искусственными свидетельствуют о наличии в Рыбинско водохранилище не только гибридов первого, но и последующих поколений.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В., Касьянов А.Н. К вопросу идентификации межвидовых гибридов карповых рыб в волжских водохранилищах озерного типа // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Белоруссия: БГУ, 2003. С. 584-585.

2. Кодухова Ю.В., Касьянов А.Н., Касьянова Н.В. Морфологические особенности природных гибридов плотвы и леща и возможность их распознавания в Рыбинском водохранилище // Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения. Ярославль: ЯГПУ, 2004. С. 131-136.

3. Кодухова Ю.В. Использование гибридов рыб в качестве индикаторов состояния пресноводных водоемов (на примере Рыбинского водохранилища, Россия) // HayKOBi записки. Сер. Бюлопя. №3 (26). 2005. С. 216-218.

4. Кодухова Ю.В. Наследование морфологических признаков у реципрокных гибридов первого поколения леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: МордвГУ, 2005. С. 104-108.

5. Кодухова Ю.В. Гибриды плотвы Rutilus rutilus (L.) и леща Abramis brama (L.) в Волжском плесе Рыбинского водохранилища // Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее. Саратов: СФ ИПЭЭ РАН, 2005. С. 227-229.

6. Kodukhova J.V., Karabanov D.P. The problem of hybridization as one of the aspects of biological new formations' origin // "Biodiversity and role of zoocenosis in natural and anthropogenic ecosystems". Proc. Ill Int. Conf. Ukraine, Dnepropetrovsk Univ. 2005. P. 14-15.

7. Кодухова Ю.В. Воспроизводство рыб на зарегулированных участках рек (на примере нерестилищ Волжского плеса Рыбинского водохранилища) // Великие реки и мировые цивилизации. Астрахань: АстрГТУ-ЮНЕСКО, 2006. С. 372-375.

8. Кодухова Ю.В. «Биологические новообразования» и проблема оценки биоресурсов // Мат. X Междунар. научн. конф. КФ ПетрГУ. Ч.З. Апатиты: КФ Петр-ГУ, 2007. С. 52.

9. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В. Закономерности наследования морфологических признаков у гибридов первого поколения леща Abramis brama L. и плотвы Rutilus rutilus L. (Cyprinidae) // Биология внутренних вод. №4. 2007. С. 70-75.

10. Кодухова Ю.В. Встречаемость, возрастные и ростовые особенности естествен ных гибридов леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae в Рыбинском водохранилище // Ихтиологические исследования на внутренни водоемах. Саранск: МордвГУ, 2007. С. 87-89.

11. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В. Закономерности изменчивости морфологиче ских признаков у гибридов первого поколения леща и плотвы // Генетика, се лекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб. С.-Пб: ГосНИ ОРХ, 2008. С. 100-101.

12. Кодухова Ю.В. Изменчивости морфологических признаков гибридов первог поколения леща и плотвы Рыбинского водохранилища // Организмы, популя ции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия. Вологда ВГПУ, ВЛ ГосНИОРХ, 2008. С. 51-55.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кодухова, Юлия Владимировна

1.1. Материал .■.

1.1.1. Экспериментальный материал.

1.1.2. Материал из естественных условий.

1.2. Методы исследования.

1.2.1. Морфологические признаки рыб.

1.2.2. Определение возраста и роста природных гибридов.

1.2.3. Статистическая обработка.

ГЛАВА II. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ГИБРИДОВ ЛЕЩА И ПЛОТВЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

2.1. Распространение, морфологические и экологические особенности леща, плотвы и их гибридов.

2.1.1. Плотва {Rutilus rutilus L.).

2.1.2. Лещ {Abramis brama L.).

2.1.3. Гибрид плотвы и леща.

2.2. Встречаемость естественных гибридов в Рыбинском водохранилище.

2.3. Возраст и рост природных гибридов в Рыбинском водохранилище.

2.4. Морфологические характеристики природных гибридов леща и плотвы из Рыбинского водохранилища.

2.4.1. Окраска и форма тела.

2.4.2. Пластические и счетные признаки.

2.4.3. Изменчивость морфологических признаков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кодухова, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В годы с неблагоприятными температурным и водным режимами в период нереста лещ и плотва размножаются на общих нерестилищах, что приводит к увеличению доли природных гибридов в водоеме. В годы с оптимальными условиями размножения гибридизация не отмечена или носит единичный характер.

2. В первые два года жизни длина тела гибридных особей, леща и плотвы совпадают. В дальнейшем (до четырех лет) одновозрастные гибридные особи по своим размерам близки к плотве и значительно уступают лещу. При этом для них характерен промежуточный темп роста. После четырех лет (начало полового созревания) гибридам при промежуточных параметрах линейного роста свойствен темп роста, сходный с таковым плотвы.

3. Закономерное наследование установлено только для меристических признаков: числа лучей в анальном (промежуточное наследование) и спинном (матроклинное наследование) плавниках; числа тычинок на первой жаберной дуге (промежуточное наследование); числа глоточных зубов и числа отверстий в сейсмо сенсорном париетальном канале черепа (наследование с доминированием значений, характерных для плотвы).

4. Для меристических признаков, как гибридов, так и родительских видов, характерны постоянные значения изменчивости независимо от возраста.

5. При одинаковых значениях меристических признаков природных и экспериментальных гибридов, для признаков природных особей характерны повышенные значения изменчивости из-за присутствия особей разных поколений со слабым генетическим родством.

6. Пластические признаки характеризуются нестабильным характером наследования и наибольшими колебаниями значений изменчивости, сильно зависящих от возрастного состава выборок и степени родства особей.

7. С высокой вероятностью гибридов первого поколения леща и плотвы из природных популяций можно определить по меристическим и пластическим признакам морфологических структур со стабильным характером наследования и низкой изменчивостью, с использованием методов многомерного анализа.

8. Характер распределения особей природных гибридов в пространстве главных компонент и повышенная изменчивость морфологических признаков у естественных гибридов по сравнению с искусственными свидетельствуют о наличии в Рыбинском водохранилище не только гибридов первого, но и последующих поколений.

116

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кодухова, Юлия Владимировна, Борок

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзСССР, 1962.-405 с.

2. Атлас пресноводных рыб России. Под ред. Ю.С. Решетникова: В 2 т. -М.: Наука, 2002. Т.1. 379 с.

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 2. 1949. С. 468 - 929 .

4. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука, 1978. 136 с.

5. Васильев В.П., Воробьева Э.И. Эволюционные аспекты естественной гибридизации рыб / Godisnjaka Bioloskog Instituía Univerziteta u Sarajevu, 1981. №34. P. 171 194.

6. Васильева Е.Д. Остеологический анализ алтайских османов рода Oreoleuciscus (Cyprinidae) озера Ногон (МНР) // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 22. №3. С. 374-382.

7. Васильева Е.Д., Устарбеков А.К. Изменчивость черепа леща Abramis brama в бассейнах Каспийского и Аральского морей // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. № 1.С. 9-23.

8. Васнецов В.В. Эволюция глоточных зубов карповых рыб / Памяти академика А.Н. Северцева, Т. I. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 439 -492.

9. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб / Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207 - 217.

10. П.Веригин Б.В., Макеева А.П. Гибридизация карпа с пестрым толстолобиком // Генетика. 1972. Т. VIII. № 7. С. 55 64.

11. Веригин Б.В., Макеева А.П., Шубникова Н.Г. Случай естественной гибридизации толстолобиков Hypophthalmichthys molitrix х Aristichthis nobilis (Cyprinidae) // Зоол. журн., 1979. Т. 58. Вып. 2. С. 190 196.

12. Волошенко Б.Б. Питание и рост пеляди, чира и их реципрокных гибридов в прудах Литовской ССР // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1974. Т. 92. С. 79-89.

13. Выгодский МЛ. Справочник по высшей математике. М.: Наука, 1975. 872 с.

14. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

15. Голубцов A.C., Ильин И.И., Шайкин A.B. Электрофоретическая идентификация природных гибридов леща Abramis brama с плотвой Rutilus rutilus из Можайского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30. С. 870-874.

16. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. школа, 1977. 479 с.

17. Дислер H.H. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 560 с.

18. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

19. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

20. Захарова Л.К. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища//Тр. биост. «Борок». 1955. Вып. 2. С. 200 -265.

21. Захарова Л.К. Распределение нерестилищ промысловых рыб в Рыбинском водохранилище // Тр. биост. «Борок». 1958. Вып. 3. С. 304 -320.

22. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 304 с.

23. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama (L.) волжских водохранилищ / Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. 1984. С. 227-242.

24. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. О наследственной обусловленности числа позвонков у плотвы Rutiius rutilus II Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 594-597.

25. Изюмов Ю.Г., Кожара A.B. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.) // Тр. Ин-та Биол. внутр. вод АН СССР 1995. Вып. 58 (61). С. 10-63.

26. Изюмов Ю.Г., Кожара A.B., Касьянов А.Н. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.) // Зоол. журн. 1986. Т. LXV. Вып. 11. С. 1644 1648.

27. Изюмов Ю.Г., Таликина М.Г., Касьянов А.Н., Касьянова Н.В., Папченкова Г.А. Антропогенная микроэволюция плотвы Rutilus rutilus Шексинского плеса Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. Вып. 5. С. 704-708.

28. Ильина Л.К. Условия развития икры фитофильных рыб на естественных нерестилищах Рыбинского водохранилища // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Труды ИБВВ, 1971. Вып. 21(24). С. 212-222.

29. Ильина Л.К., Гордеев H.A. Уровенный режим и воспроизводство рыбных запасов водохранилищ //Вопр. ихтиол. 1972. Т. 12. № 3 (74). С. 411-421.

30. Камптон Д.Э. Естественная гибридизация и интрогрессия у рыб. (Методы обнаружения и генетическая интерпритация) / Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991. С. 199-233.

31. Касьянов А.Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus (L.) водоемов Европейской части СССР // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. Вып. 5. С. 727 739.

32. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. Изменчивость числа отверстий в сейсмосенсорных каналах черепа у плотвы Rutilus rutilus // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30. Вып. 1. С. 13 -20.

33. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянова Н.В. Линейный рост плотвы Rutilus rutilus в водоемах России и сопредельных стран // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. Вып. 6. С. 772-781.

34. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Яковлев В.Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) водоемов Волжского бассейна // Зоол. Журн. 1982. Т. LXI. Вып. 12. С. 1826- 1836.

35. Касьянов А.Н., Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Жигарева H.H. Изменчивость глоточных зубов плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от типа питания // Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21. Вып. 4. С. 595-599.

36. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1979. 392 с.

37. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

38. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. 208 с.

39. Кожара A.B. особенности строения осевого скелета в некоторых группах родов ельцовых рыб (Cyprinidae, Leuciscinae) // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. Вып. 5. С. 594 605.

40. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г. О внутривидовой систематике леща Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70. Вып. 4. С. 74 84.

41. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Общая и геогрфическая изменчивость числа позвонков у некоторых пресноводных рыб // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36. Вып. 2. С. 179 194.

42. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Зеленецкий Н.М. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39. Вып. 2. С. 173 181.

43. Кожара A.B., Мироновский А.Н. Зависимость фенетических характеристик леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca bjoerkna (L.) от возрастного и полового состава выборок // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 6. С. 911-916.

44. Кожара A.B., Мироновский А.Н. Структура вида, изменчивость и некоторые аспекты микрофилогенеза леща Abramis brama // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28. Вып. 3. С. 383 395.

45. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 10-42.

46. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания, половая цикличность, ритм икрометания и экология нереста). В кн.: Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981. С. 5 15.

47. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. // Тр. Ин-та морфол. живот. АН СССР, 1949. Вып. 1. 220 с.

48. Крыжановский С.Г. Закономерности развития гибридов рыб различных систематических категорий. М.: Наука, 1968. 220 с.

49. Крылов В.В. Действие слабых низкочастотных электромагнитных полей на морфо-биологические показатели гидробионтов (на примере

50. Daphnia magna (Straus) и Rutilus rutilus (L.)). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок. 2008. 26 с.

51. Кулиев З.М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел). Баку: Элм, 1989. 184 с.

52. Кулиев З.М., Агаярова А.З. Морфологические и биологические особенности гибрида воблы и леща из Кызылагачского залива // Изв. АН АзСССР , Сер. Биол., 1969. 5. С. 64 68.

53. Лукаш Б.С. Рыбы нижнего течения реки Вятка (по материалам НижнеВятской ихтиологической экспедиции (1928 г.)). // Тр. Вятского НИИ краевед., 1933. №6. С. 5-110.

54. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. 463 с.

55. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 600 с.

56. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

57. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1992. 216 с.

58. Мина М.В. К анализу следствий генетических контактов между популяциями животных // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Т. 2. 1979. С. 48 57.

59. Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) водоемов СССР // Зоол. Журн. 1990. Т. 66. Вып. 3. С. 393 401.

60. Ненашев Г.А. Наследуемость накоторых морфологических (диагностических) признаков ропшинских карпов // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1966. Т. 61. С. 125 135.

61. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб. Саратов: Саратовское областное государственное издательство, 1952. 312 с.

62. Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972. 335 с.

63. Первозванский В .Я., Зелинский Ю.П. Морфологические и кариологические особенности гибридов плотвы Rutilus rutilus (L.) илеща Abramis brama (L.) оз. Лососиного (бассейн Онежского озера) // Зоол. журн. 1981. Т. LX. Вып. 3. С. 388-397.

64. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

65. Пушкин Ю.А. О естественных гибридах густеры с другими видами рыб семейства Cyprinidae // Тр. УрО СибНИИРХ, 1971. №13. С. 103 -109.

66. Пушкина Р.Г. Гибридизация рыб как фактор, содействующий их акклимации / Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск, 1962. С. 221 -223.

67. Пушкина Р.Г. Об экологии гибрида леща Abramis brama (L.) и сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas) из оз. Убинского // Вопр. ихтиол. 1964. Т. 4. Вып. 3. С. 463 465.

68. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Мн.: Вышейш. школа, 1978.-448 с.

69. Расс Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Зоол. журн. 1946. XXV. Вып. 2. С. 137 146.

70. Рузский М.Д. Заметка о леще из р.Волга. Прилож. прот. Общ. естествоисп. Казанского Университета. Казань, 1894. - 146 с.

71. Рябов И.Н. Гибридизация представителей различных подсемейств семейства Cyprinidae // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19. Вып. 6 (119). С. 1025 1042.

72. Рябов И.Н. Методы гибридизации рыб на примере семейства карповых / Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981. С. 195-215.

73. Слынько Ю.В. Генетическая структура и состояние рыб Рыбинского водохранилища / Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. С. 153-177.

74. Слынько Ю.В. Система размножения межродовых гибридов плотвы Rutilus rutilus (L.), леща Abramis brama (L.) и синца Abramis ballerus1.) (Leuciscinae: Cyprinidae). Дисс. . канд. биол. наук. С.-Петербург: СПбГУ, 2000. 160 с.

75. Смирнова Л.И. К биологии рыб озера Глубокого / Экология сообществ оз. Глубокого. М., 1978. С 54 — 58.

76. Столбунов И.А. Распределение молоди раб в разнообразных биотопах р. Сутка / Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, 2003. С. 175- 179.

77. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. 240 с.

78. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. 592 с.

79. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Советская наука, 1952. 115 с.

80. Ядренкина E.H. Гибридизация между представителями коренной фауны бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) сибирской плотвой Riitiliis rutiliis и язем Leuciscus idus II Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 1. 2003. С. 110-117.

81. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование // Вопр.ихтиол. 1961. Т. I. Вып. 2. С. 209 220.

82. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //Вопр.ихтиол. 1964. Т. 4. Вып. 1. С. 10-22.

83. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биологические науки. Вып. 2. 1981. С. 98-101.

84. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В. Гаметическая сегерегация геномов у межродовых гибридов карповых рыб // ДАН. 1998. Т. 358. Вып. 5. С. 716-718.

85. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Гречанов И.Г., Крысанов Е.Ю. Проблема отдаленной гибридизации у рыб // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. №3. С. 312-326.

86. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Аннотированный каталог круглоротых и рыб водоемов бассейна Верхней Волги / Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 52-68.

87. Allenford, F.W., Leary F.R., Spruell P., Wenburg J.K. The problems with hybrids: setting conservation guidelines // Trends Ecol.Evol. 2001. Vol. 16. No 11. P. 613-622.

88. Avise J.C., Smith J.J., Ayala FJ. Adaptive differentiation with little genie change between two native California minnows // Evolution. 1975. V.29. P. 411-426.

89. Dowling Т.Е., Moore W.S. Level of reproductive isolation between two cyprinid fishes, Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus // Copeia. 1984. P. 617-628.

90. Dowling Т.Е., Smith G.R., Brown W.M. Reproductive isolation and introgression between Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus (Family: Cyprinidae): comparison of morphology, allozymes and mitochondrial DNA // Evolution. 1989. V.43. P. 620 634.

91. Fahy E., Martin S., Mulrooney M. Interaction of roach and bream in an Irish reservoir // Archives of Hydrobiology. 1988. V.144. P. 291 309.

92. Fields R., Lowe S.S., Kaminski C., Whitt G.S., Phlipp D.P. Critical and chronic thermal maxima of Northern and Florida Largemouth Bass and their reciprocal F! and F2 hibrids // Amer. Fish. Soc. V. 116. 1987. P. 856 865.

93. Gregg R.E., Howard J.H., Shonhiwa F. Introgressive hybridization of tilapias in Zimbabwe // J. Fish Biol. 1998. V.52. P. 1 10.

94. Hewitt M.G. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing in space and time // Molec. Ecol. 2001. V.10. P. 537 - 549.

95. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature // Syst.Zool. 1955. V. 4. P. 1-20.

96. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Breeding experiments with the invariably female, strictly matroclinous fish Mollienesia formosa I I Genetics (USA). 1946. V. 31. No 2. P. 218.

97. Kasansky W.I. Zur morphologie der hybriden der Cyprinidae // Zool.Anz. 1937. V. 118. P. 129-143.

98. Kozhara A.V. Regular phenotypic changes accompanying osmotic adaptation in some Cyprinids: micro vs macroevolution // Журн. общ. биол. 1997. №3. P. 17-26.

99. Menzel B.W. Morphological and electrophoretic identification of a hybrid cyprinid fish, Notropis cerasinus x Notropis c.cornutus with implication on the evolution of Notropis albeolus // Сотр. Bioch. Physiol. 1977. V.57B. P. 215-218.

100. Mulrooney M., Fahy E. Hybridization among three cyprinid species in a Co.Dublin reservoir // Ir. Nat. J. 1985. V.21. P. 470 472.

101. Pitts C.S., Jordan D.R., Cowx I.G., Jones N.V. Controlled breeding studies to verify the identity of roach and common bream hybrids from a natural population // J. Fish Biol. 1997. V.51. №4. P. 686 696.

102. Poly W.J. Characteristics of an intergeneric cyprinid hybrid, Campostoma anomalum x Lvxilus sp. Indet. (Pisces: Cyprinidae), from the Portage river, Ohio // Ohio J. Sci. 1997. V.97. № 3. P. 40 43.

103. Verspoor E., Hammer J. Introgressive hybridization in fishes: the biochemical evidence // J. Fish Biol. 1991. V.39 (Sup. A). P. 309 334.

104. Ward R., Blandon I.R., Bumguardner B.W. Hybridization among members of the genus Morone (Pisces; Percicichthyidae) in glaveston bay, Texas // Tex. J. Sci. 1995. V.47. P.l 55 158.

105. Wheeler A. On the population of roach (Rutilus rutilus), rudd (Scardinius erythrophthalmus), and they hybrid in Esthwaite Water, with notes on the distinctions between them // J. Fish Biol. 1976. V.9. P. 391 -400.

106. Witkowski A., Blachuta J. Natural hybrids Alburnus alburnus (L.) x Leuciscus cephalus (L.) and Rutilus rutilus (L.) x Abramis brama (L.) from the rivers San and Biebza // Act.Hydrobiol., 1980. V.22. № 4. P. 473 487.

107. Witkowski A., Blachuta J. A natural hybrid Leuciscus idus (L.) x Leuciscus cephalus (L.) from the Odra river (Osteichthyes, Cypriniformes: Cyprinidae) // Zool.Abh.: Staatl.Mux.Tierk, Dresden, 1989. V.45. № 1. P. 1 -10.

108. Wood A.B., Jordan D.R. Fertility of roach x bream hybrids, Rutilus rutilus (L.) x Abramis brama (L.), and their identification. // J. Fish Biol. 1987. V. 30. P. 249-261.